Matematicko modeliranje u biologijiˇ · D’Ancona nije znao objasniti ove oscilacije. Ocekivao je da se zbog smanjenog ribolova tijekom rata (1914-1918)ˇ riblji fond povecao.´

Matematicko modeliranje u biologiji

5. LOTKA-VOLTERRIN MODEL

1 / 90

Lotka-Volterrin model Uvod

5.1. Uvod

Talijanski biolog Umberto D’Ancona je 1920-ih proucavao varijacijuvelicine populacije razlicitih vrsta riba u Jadranskom moru.

Tijekom istraživanja došao je do podataka o udjelu pojedinih vrsta ribau ulovu za luke Rijeka, Trst i Venecija

Posebno mu je bio zanimljiv udio grabežlijivih vrsta (morski pas,raža,...) u ukupnom ulovu.

2 / 90


Udio grabežljivih vrsta u ukupnom ulovu (Rijeka)

Godina Udio (%)1914 11.91915 21.41916 22.11917 21.21918 36.41919 27.31920 16.01921 15.91922 14.81923 10.7

1914 1916 1918 1920 19220

10

20

30

40

Godina

Udi

ogr

abe�

ljiva

ca@%

D

3 / 90


D’Ancona nije znao objasniti ove oscilacije.

Ocekivao je da se zbog smanjenog ribolova tijekom rata (1914-1918)riblji fond povecao.

Zašto je povecanje vece kod grabežljivaca nego kod plijena?

Za pomoc se obratio svom buducem tastu, matematicaru Viti Volterri.

Volterra je za nekoliko mjeseci postavio nekoliko modela koji opisujuovu pojavu.

No, nije znao da je do iste osnovne jednadžbe vec ranije došaoamericki matematicar Alfred J. Lotka

4 / 90


Umberto D’Ancona (1896, Rijeka-1964, Marina di Ravenna)

- talijanski biolog

- studirao u Budimpešti i doktorirao u Rimu (1929)

5 / 90


Vito Volterra (1860, Ancona, Italija-1940, Rim, Italija)

- talijanski matematicar

- jedan od najznacajnijih matematicaraprve polovice 20. stoljeca

- zacetnik funkcionalnog racuna- Volterrine integralne jednadžbe

- matematicka biologija

- 1931. odbio zakletvu fašistickom režimu. Izbacen sa Rimskogsveucilišta a sljedece godine prisiljen odstupiti sa svih talijanskihznanstvenih akademija.

"Variazioni e fluttuazioni del numero d’individui in specie animali conviventi",Memorie della Reale Aaccademia dei Lince’i 2 (1926) pp. 31–113."Fluctuations in the abundance of a species considered mathematically", Nature118 (1926) pp. 558-560.s U. D’Ancona: Les associations biologiques au point de vue math’ematique(Paris 1935)."Principes de biologie math’ematique", Acta biotheoretica 3 (1937) pp.6–39.

6 / 90


Alfred James Lotka (1880, Lavov, Ukrajina, tada Lemberg,Austro-Ugarska – 1949, Red Bank, NJ, SAD)- americki kemicar, matematicar, statisticar idemograf- Studirao u V. Britaniji, 1902. preselio u SAD.- 1910. objavio rad o prigušenim oscilacijamau kemijskim reakcijama (zaceci ideje o Lotka-Volterrinom modelu)- 1920. objavio rad s primjenom Lotka-Volterrinog modela u kemiji ibiologiji- 1925. objavio prvu knjigu iz matematicke biologije

"Contribution to the Theory of Periodic Reactions," J. Phys. Chem. 1910, 14,271-274."Analytical Note on Certain Rhythmic Relations in Organic Systems," Proc. Nat.Acad. Sci. USA 1920, 6, 410-415."Undamped Oscillations Derived From the Law of Mass Action," J. Am. Chem.Soc. 1920, 42, 1595-1599.Elements of Physical Biology; Williams & Wilkins: Baltimore, 1925.

7 / 90


Oscilacije u populaciji risova i zeceva

Oscilacije u populaciji grabežljivaca i plijena nije rijetka pojava u prirodi.

Posebno su poznati podaci za risove i zeceve u sjevernim šumamaSjeverne Amerike.

8 / 90


9 / 90

Lotka-Volterrin model Izvod modela

5.2. Izvod modela

Promatramo dvije populacije:populacija grabežljivaca (P)populacija plijena (N)

Grabežljivci se hrane plijenom.

Ponašanje sustava:puno plijena → populacija grabežljivaca se povecava

puno grabežljivaca → populacija plijena se smanjuje

malo plijena → populacija grabežljivaca se smanjuje

malo grabežljivaca → populacija plijena se povecava

10 / 90


Pretpostavke modela

1 Plijenu je hrana dostupna u neogranicenim kolicinama.

Volterra je ovdje na umu imao ribe koje se hrane algama iplanktonima.

Za populaciju plijena je jedini ogranicavajuci faktor izlov.

U odsutnosti grabežljivaca populacija plijena rasteeksponencijalno.

N ′ = aN − izlov.2 Brzina izlova je proporcionalna broju kontakata plijena i

grabežljivaca. =⇒

Brzina izlova je proporcionalna velicini populacije plijena i velicinipopulacije grabežljivaca.

(Izlov s konstantnim naporom - broj lovaca nije ogranicen)

N ′ = aN − bNP.11 / 90


3 Brzina rasta populacije grabežljivaca je proporcionalan brziniizlova.

P ′ = cNP − umiranje.

4 Hrana je grabežljivcima jedini ogranicavajuci faktor.

U odsutnosti plijena populacija grabežljivaca odumire.

U odsutnosti plijena populacija grabežljivaca se smanjujeeksponencijalno.

P ′ = cNP − dP.

Lotka-Volterrin model:

N ′ = a N − b N P,P ′ = c N P − d P

12 / 90


Zadatak. Deparametrizirajte Lotka-Volterrin model.

Rješenje.

N ′ = a N − b N P,P ′ = c N P − d P

Supstitucija:

u(τ) =N(t)

A, v(τ) =

P(t)B

, τ = Ct

dudτ

(τ) =1A

dN(t)dt

dtdτ

=1A

N ′(t)1C

=

=1

AC[a N(t)− b N(t)P(t)] =

=1

AC[a Au(τ)− ABb u(τ) v(τ)] =

aC

u(τ)− BbC

u(τ) v(τ)

13 / 90


u(τ) =N(t)

A, v(τ) =

P(t)B

, τ = Ct

P ′ = c N P − d P

dvdτ

(τ) =1B

dP(t)dt

dtdτ

=1B

P ′(t)1C

=

=1

BC[c N(t)P(t)− d P(t)] =

=1

BC[cAB u(τ)v(τ)− dB v(τ)] =

cAC

u(τ)v(τ)− dC

v(τ)

14 / 90


u′ =aC

u − BbC

u v

v ′ =cAC

uv − dC

v

C i B odaberimo da jeaC

= 1 iBbC

= 1

=⇒ C = a i B =Cb

=ab

Sada je

v ′ =cAa

uv − da

v =da

v(

cAd

u − 1)

StavimocAd

= 1 =⇒ A =dc

i oznacimo α =da.

15 / 90


Deparametrizirani Lotka-Volterrin model:

u′ = u(1− v)v ′ = αv(u − 1)

Gdje su tu oscilacije?

16 / 90


Graf rješenja sustava Lotka-Volterrinih jednadžbi

Grabežljivac i plijen

0 20 40 60 80 1000.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

t

u,v

17 / 90



α = 0.1

0 20 40 60 80 1000

1

2

3

4

5

t

u,v

18 / 90



α = 0.2

0 20 40 60 80 1000

1

2

3

4

5

t

u,v

19 / 90



α = 0.5

0 20 40 60 80 1000

1

2

3

4

5

t

u,v

20 / 90



α = 1

0 20 40 60 80 1000

1

2

3

4

5

t

u,v

21 / 90



α = 2

0 20 40 60 80 1000

1

2

3

4

5

t

u,v

22 / 90



α = 4

0 20 40 60 80 1000

1

2

3

4

5

t

u,v

23 / 90


TeoremFluktuacija populacija plijena i grabežljivaca u Lotka-Volterrinommodelu je periodicna (s istim periodom).

Dokaz. Jednadžbu ne možemo egzaktno riješiti.Ali, možemo naci ovisnost izmedu u i v (fazni portret)!

Ako su u i v periodicke funkcije s istim periodom, onda je trajektorija ufaznom portretu zatvorena krivulja.

dudt

= u(1− v)

dvdt

= αv(u − 1)=⇒ dv

du= α

v(u − 1)u(1− v)

Ovu diferencijalnu jednadžbu možemo riješiti separacijom varijabli.

24 / 90


dvdu

= αv(u − 1)u(1− v)

=⇒ 1− vv

dv = α(u − 1)

udu

=⇒∫

1− vv

dv = α

∫u − 1

udu

=⇒ ln v − v = αu − α ln u + K

=⇒ ln v − v + α ln u − αu = K

Konstanta K se odreduje iz pocetnih uvjeta (t = 0):

K = ln v0 − v0 + α ln u0 − αu0

25 / 90


Jednadžbuln v − v + α ln u − αu = K

možemo zapisati u ekvivalentnom obliku

v e−v uα e−αu = C

gdje je C = exp K .

Ako definiramo funkcije

f (u) = uα e−αu i g(v) = v e−v

jednadžba glasig(v)f (u) = C.

26 / 90


Tvrdnja 1. Funkcije f i g su strogo rastuce na intervalu (0,1) i strogopadajuce na (1,∞) te u 1 poprimaju maksimume Mf = e−α i Mg = e−1.

Dokaz tvrdnje. Zaf (u) = uα e−αu

jef ′(u) = αuα−1 e−αu −αuα e−αu = αuα−1 e−αu(1− u)

f ′(u) > 0, za u ∈ (0,1)f ′(u) < 0, za u ∈ (1,∞)

Isto vrijedi za funkciju g (uz α = 1).

Mf = f (1) = e−α i Mg = g(1) = e−1

Ocito jef (0) = lim

u→∞f (u) = g(0) = lim

v→∞g(v) = 0.

�27 / 90


Graf funkcije f (u)

0 2 4 6 80.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

u

fHuL

28 / 90


Tvrdnja 2. Jednadžba g(v)f (u) = Cnema nenegativnih rješenja za C > e−α−1

ima jedinstveno rješenje u = 1 i v = 1 za C = e−α−1

Dokaz tvrdnje. Iz prethodne tvrdnje slijedi

g(v)f (u) ≤ e−1 e−α

za u > 0 i v > 0. Jednakost vrijedi samo u tocki maksimuma u = 1 iv = 1 . �

29 / 90


Tvrdnja 3. Neka je γ proizvoljan, 0 < γ < e−α. Tada

jednadžba f (u) = γ ima dva rješenja u1 i u2 gdje je u1 < 1 < u2.

jednadžba

g(v) =γ e−1

f (u)

nema rješenja v ako je u < u1 ili u > u2;

tocno jedno rješenje v = 1 ako je u = u1 ili u = u2;

dva rješenja v1 < 1 i v2 > 1 ako je u1 < u < u2.

v1(u)→ 1 i v2(u)→ 1 kada u → u1 ili u → u2.

30 / 90


Dokaz tvrdnje.• f je strogo rastuca i neprekidna na (0,1) i f (1) = e−α

=⇒ ∃!u1 ∈ (0,1) takav da f (u1) = γ.

Analogno, f je strogo padajuca i neprekidna na (1,∞) i f (1) = e−α

=⇒ ∃!u2 ∈ (1,∞) takav da f (u2) = γ.

• Neka je u < u1 ili u > u2. Tada je

f (u) < γ (= f (u1) = f (u2)) iγ

f (u)> 1

pa jeγ e−1

f (u)> e−1

i jednadžba

g(v) =γ e−1

f (u)nema rješenje.

31 / 90


• Neka je u = u1 ili u = u2. Tada je

f (u) = f (u1) = f (u2) = γ iγ

f (u)= 1

pa jeγ e−1

f (u)= e−1

i jednadžba

g(v) =γ e−1

f (u)= e−1

ima tocno jedno rješenje v = 1.

32 / 90


• Neka je u1 < u < u2. Tada je

f (u) > γ (= f (u1) = f (u2)) iγ

f (u)< 1

i jednadžba

g(v) =γ e−1

f (u)< e−1

ima dva rješenja v1 i v2, v1 < 1 < v2.

33 / 90


• Definirajmo restrikcije funkcije g:

g− = g |[0,1] i g+ = g |[1,∞)

g− i g+ su neprekidne bijekcije i

v1(u) = g−1−

(γ e−1

f (u)

)i v2(u) = g−1

+

(γ e−1

f (u)

)Sada je

limu→u1

v1(u) = limu→u1

g−1−

(γ e−1

f (u)

)= g−1

−

(γ e−1

limu→u1 f (u)

)=

= g−1−

(γ e−1

f (u1)

)= g−1

−

(γ e−1

γ

)= g−1

−

(e−1)= 1

Isto vrijedi za u → u2. �

34 / 90


• Sada pokažimo da je rješenje jednadžbe

g(v)f (u) = C

zatvorena krivulja. Jer je g(v) ≤ e−1, vrijedi

f (u) =C

g(v)≥ C

e−1 =⇒ f (u) ≥ Ce.

Neka su u1 i u2, u1 < 1 < u2 rješenja jednadžbe

f (u) = Ce.

Sada za u ∈ [u1,u2] rješavamo jednadžbu

g(v) =C

f (u).

Za svaki u dana su dva rješenja

v1(u) = g−1+

(C

f (u)

)i v2(u) = g−1

−

(C

f (u)

).

35 / 90


Jer su f , g+ i g−, odnosno g−1+ i g−1

− neprekidne funkcije, i v1 i v2 suneprekidne.

=⇒ Njigovi grafovi su neprekidni.

Još nam je preostalo za pokazati da se ove dvije krivulje dodiruju nakrajevima (za u = u1 i u = u2).

v1(u1) = g−1+

(C

f (u1)

)= g−1

+

(CCe

)= g−1

+

(e−1)= 1,

v2(u1) = g−1−

(C

f (u1)

)= g−1

−

(CCe

)= g−1

−

(e−1)= 1.

Analogno se pokazujue neprekidnost krivulje u u2.

Jer je g−1− (u) < g−1

+ (u) < za u ∈ [u1,u2], grafovi funkcija v1 i v2 nemajudrugih sjecišta pa skup rješenja cini jednostavnu zatvorenu krivulju.

Q.E.D.

36 / 90


TeoremU Lotka-Volterrinom modelu prosjecna velicina populacije tijekomjednog perioda je d

c za populaciju plijena i ab za populaciju

grabežljivaca.

Dokaz. Prosjecna velicina populacije je

N =1T

∫ T

0N(t)dt i P =

1T

∫ T

0P(t)dt ,

gdje je T period funkcija N i P.Promatrajmo deparametrizirani model:

u′ = u(1− v)v ′ = αv(u − 1)

37 / 90


Iz prve jednadžbe dobijamo

u′ = u − uv =⇒ v = 1− u′

u.

Integriramo lijevu i desnu stranu:

v =1T

∫ T

0v(t)dt =

1T

∫ T

0dt − 1

T

∫ T

0−u′(t)

u(t)dt =

= 1− 1T

(ln u(T )− ln u(0)) = 1

Zadnja jednakost slijedi zbog periodicnosti funkcije u: u(0) = u(T ).

Iz u = 1 +1α

v ′

vanalogno slijedi v = 1.

Tvrdnja teorema slijedi iz

N =dc

u i P =ab

v =⇒ N =dc

u =dc

i P =ab

v =ab.

Q.E.D.38 / 90

Lotka-Volterrin model Fazni portret Lotka-Volterrinog modela

Fazni portret Lotka-Volterrinog modelaEkvilibriji

Zadatak. Odredite ekvilibrije Lotka-Volterrinog modela.

Rješenje. Lotka -Volterrin model:

N ′ = a N − b N P,P ′ = c N P − d P

Deparametrizacija:

u =cd

N, v =ba

P, τ = at , α =da

Deparametrizirani Lotka-Volterrin model:

u′ = u(1− v)v ′ = αv(u − 1)

39 / 90


Ekvilibriji:u(1− v) = 0 =⇒ u = 0 ili v = 1

αv(u − 1) = 0 i u = 0 =⇒ u = 0, v = 0

αv(u − 1) = 0 i v = 1 =⇒ u = 1, v = 1

Ekvilibriji deparametriziranog modela (u∗, v∗) su (0,0) i (1,1).

Ekvilibriji Lotka-Volterrinog modela su:

(0,0) i(

dc,

ab

)Ekvilibrij (0,0) je stanje u kojem nema ni plijena niti populacije. �

40 / 90


Stabilnost ekvilibrija

Zadatak. Ispitajte stabilnost ekvilibrija Lotka-Volterrinog modela.

Rješenje. Deparametrizirani Lotka-Volterrin model:

u′ = u(1− v)v ′ = αv(u − 1)

F (u, v) =

[u(1− v)αv(u − 1)

], F ′(u, v) =

[1− v −u

αv α(u − 1)

].

F ′(0,0) =

[1 00 −α

], sedlo

F ′(1,1) =

[0 −1α 0

]. trF ′(1,1) = 0 nije stabilni ekvilibrij

kF ′(λ) = λ2 + α, λ1,2 = ±√α i . �

41 / 90


Fazni portret

Fazni portret lineariziranog modela (α = 2)

Ekvilibrij (0,0)

0 1 2 30

1

2

3

Plijen HuL

Gra

be�l

jivci

HvL

Ekvilibrij (1,1)

0 1 2 30

1

2

3

Plijen HuLG

rabe

�ljiv

ciHvL

42 / 90


Fazni portret Lotka-Volterrinog modela (α = 2)

0 1 2 30

1

2

3

Plijen HuL

Gra

be�l

jivci

HvL

43 / 90


Fazni portret Lotka-Volterrinog modela (α = 12)

0 1 2 30

1

2

3

Plijen HuL

Gra

be�l

jivci

HvL

44 / 90

Lotka-Volterrin model Testiranje modela na podacima

Testiranje modela na podacima

Podaci (Hudson Bay Company):

45 / 90


Inicijalno odredivanje parametara modela

Pocetne vrijednosti N0 i P0 iz podatakaOdredili smo N i POvisnost perioda T o parametrima modela možemo odrediti izlineariziranog modela (oko ekvilibrija (N,P))Preostaje jedan slobodan parametar. Njega namještamo.

Rezultat:

46 / 90


Odredivanje parametara modela metodomnajmanjih kvadrata

Minimiziramo

φ(a,b, c,d ,N0,P0) =1

2n

[n∑

i=1

(N(ti)− Ni)2 +

n∑i=1

(P(ti)− Pi)2

]

Dobivamo:

47 / 90

Lotka-Volterrin model Utjecaj izlova na dinamiku sustava

Utjecaj izlova na dinamiku sustava

Lotka -Volterrin model:

N ′ = a N − b N P,P ′ = c N P − d P

Izlov s konstantnim naporom (konstante HN i HP):

N ′ = a N − b N P − HNNP ′ = c N P − d P − HPP

N ′ = (a− HN)N − b N PP ′ = c N P − (d + HP)P

Prosjecna velicina populacije

N =d + HP

c=

dc+

HP

c

P =a− HN

b=

ab− HN

b48 / 90


Utjecaj izlova na ekvilibrij

N

P

(N,P)

(dc ,

ab

)

49 / 90


Utjecaj izlova

N ′ = N − 0.2 N P − H NP ′ = 0.1 N P − P − H P

N(0) = 16, P(0) = 8

H = 0, 0.4, 1, 2,

0 5 10 15 20 25 300

2

4

6

8

10

N

P

50 / 90


Nedostatak Lotka-Volterrinog modela je prevelikapojednostavljenost pretpostavki. To je razlog mnogih primjedbi naovaj model.

Iz primjera smo vidjeli da on ipak opisuje dinamigu odnosagrabežljivaca i plijena.

Stoga je on osnova za ozbiljnije pokušaje opisa razvoja zajednicegrabežljivaca i plijena sa i bez izlova.

51 / 90


Dramaticna potvrda modela dogodio se kada su americki farmeripomocu DDT-a pokušali iskorijeniti štitastu uš koja je napala vocnjakelimuna.

Štitasta uš je slucajno unešena iz Australije 1868. godine.

Da bi se kontrolirala velicina populacije štitaste uši, uvezen je njezinprirodni predator, posebna vrsta bubamare.

Kada se poceo koristiti DDT, javila se ideja da bi primjenom toginsekticida mogli potpuno iskorijeniti nametnika.

Ali, DDT je bez razlike djelovao na sve vrste insekata, i na štitastu uš ina bubamaru.

Posljedica je bila da se je broj bubamara smanjio a velicina populaciještitaste uši povecala.

52 / 90

Lotka-Volterrin model Modifikacije modela "grabežljivac-plijen"

Modifikacije modela "grabežljivac-plijen"

Ruski biolog Georgij Francevic Gauze pokušao je eksperimentalnopotvrditi Lotka-Volterrin model.

Medutim, nije uspio dobiti ponašanje opisano Lotka-Volterrinimmodelom

Georgij Francevic Gauze (Moskva, 1910 - 1986)

Uveo princip kompetitivne ekskluzije: dvije vrste sa slicnim ekološkimnišama ne mogu koegzistirati u stabilnom ekvilibriju (od dvije vrste kojese bore za iste resurse preživjet ce ona koja je efikasnija od druge).

Kasnije se bavio antibioticima (Gramicidin S).

Gause, GF. 1932. Experimental studies on the struggle for existence.Journal of Experimental Biology 9: 389-402.

53 / 90


Gauze je u laboratorijskim uvjetima promatrao zajednicki rastpopulacija

Didinum nasutum (grabežljivac)Paramecium candatum (papucica, plijen)

Didinum nasutum Paramecium candatum

54 / 90


Interakcija izmedu Didinum nasutum i Paramecium candatum

Rast same Paramecium candatum

55 / 90


Paramecium bursaria i Schizosaccharomyces pombe

56 / 90


Paramecium aurelia i Saccharomyces exiguus

57 / 90


Gauze je uveo pretpostavku o ogranicenom rastu plijena u odsutnostigrabežljivca:

N ′ = a f (N).

Modificirani Lotka-Volterrin model:

N ′ = a f (N)− b N PP ′ = c N P − d P

Napomena. Jer je rast ogranicen, tada postoji K > 0 takav da jef (K ) = 0 (K je nosivi kapacitet).

K je ekvilibrij sustava N ′ = f (N).

K je stabilni ekvilibrij (f ′(K ) < 0).

Razumno je pretpostaviti da je 0 drugi ekvilibrij (nestabilni).

58 / 90


Zadatak. Analizirajte modificirani Lotka-Volterrin model uzpretpostavku da je rast populacije plijena u odsutnosti grabežljivcaopisan logistickim modelom.

Rješenje. Model:

N ′ = a N(

1− NK

)− b N P

P ′ = c N P − d P

Ekvilibriji. Iz druge jednadžbe:

0 = c N P − d P

slijedi

P = 0 ili N =dc.

59 / 90


Uvrstimo u prvu jednadžbu.Za P = 0 je

0 = a N(

1− NK

)− b N P = a N

(1− N

K

).

=⇒ N = 0 ili N = K .

Za N = dc je

0 = a N(

1− NK

)− b N P

i

P =ab

(1− N

K

)=

ab

(1−

dcK

)Ekvilibriji su

(0,0), (K ,0) i(

dc,

ab

(1− d

c K

))60 / 90


Stabilnost ekvilibrija.Model:

N ′ = a N(

1− NK

)− b N P

P ′ = c N P − d P

Jacobijan:

F ′ =

[a(1− 2N

K

)− b P −b N

c P c N − d

]

61 / 90


Ekvilibrij (0,0)

F ′(0,0) =[

a(1− 2N

K

)− b P −b N

c P c N − d

]∣∣∣∣(0,0)

=

[a 00 −d

]Nije lokalno stabilan ekvilibrij (sedlo) jer a > 0 i −d < 0.

Ekvilibrij (K ,0)

F ′(K ,0) =[

a(1− 2N

K

)− b P −b N

c P c N − d

]∣∣∣∣(K ,0)

=

[−a −b K0 c K − d

]Jer je −a < 0 stabilnost ovisi o predznaku c K − d .

K <dc

ekvilibrij je lokalno stabilan

K ≥ dc

ekvilibrij nije lokalno stabilan

62 / 90


Ekvilibrij(

dc,

ab

(1− d

c K

))Postoji pozitivni ekvilibrij ako je

1− dc K

> 0

tj.

K >dc.

Jacobijan

F ′(

dc,

ab

(1− d

c K

))=

[a(1− 2N

K

)− b P −b N

c P c N − d

]∣∣∣∣( d

c ,ab (1− d

c K ))=

=

[− a d

c K −b Kc ab

(1− d

c K

)0

]

63 / 90


F =

[− a d

c K −b Kc ab

(1− d

c K

)0

]

trF ′ = − a dc K

< 0 i det F ′ = b Kc ab

(1− d

c K

)> 0

Stabilni ekvilibrij.

Postoje li oscilacije (kompleksne svojstvene vrijednosti)?

k(λ) =(

a dc K

+ λ

)λ+ K c a

(1− d

c K

)

64 / 90


Kompleksna svojstvena vrijednost postoji ako(a dc K

)2

− 4 K c a(

1− dc K

)< 0.

Oznacimoα =

dc K

.

Uvjet je sada:

a2α2 − 4dα

a (1− α) < 0,

odnosnoad< 4

1− αα3 .

65 / 90


Fazni portret

1. K <dc

N ′ = N(

1− N0.5

)− N P

P ′ = P (N − 1)

0 5 10 15 200.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

t

N,P

66 / 90


2. K >dc

iad> 4

1− αα3

N ′ = N(

1− N2

)− N P

P ′ = 0.05 P (N − 1)

0 5 10 15 200.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

t

N,P

67 / 90


2. K >dc

iad< 4

1− αα3

N ′ = N(

1− N2

)− N P

P ′ = 5 P (N − 1)

0 5 10 15 200.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

t

N,P

68 / 90


Domaca zadaca.

Za opis ogranicenog rasta plijena se umjesto logistickog modelamože upotrijebiti i neki drugi model.Analizirajte Lotka-Volterrin model s nekim drugim modelomfunkcije rasta.Je li bitno ponašanje riješenja promijenjeno u odnosu na upotrebulogistickog modela?Kako se pomaša rješenje za opcenitu funkciju f iz modificiranogLotka-Volterrinog modela?(Pretpostavite da f zadovoljava uvjete iz napomene te da su 0 i kjedine i jednostruke nultocke funkcije f .)

69 / 90


Domaca zadaca. (nast.)

Pretpostavka da je izlov proporcionalan velicini populacije plijenaje nerealan. Ta pretpostavka se može zamijeniti Monodovomfunkcijom:

PN

A + NAnalizirajte model uzevši u obzir i ograniceni i neograniceni rastpopulacije plijena.

70 / 90

Lotka-Volterrin model Kompeticijski model

Kompeticijski model

Promatramo dvije populacije. Svaka od njih u odsutnosti one drugeraste ograniceno (npr. logisticki model):

P ′1 = a1 P1

(1− P1

K1

)

P ′2 = a2 P2

(1− P2

K2

)Što se dogada kada ove dvije populacije rastu zajedno?

71 / 90


Jedna od interpretacija logistickog modela je da je brzina rastaproporcionalna neiskorištenom kapacitetu:

P ′ = a P(

1− PK

)Kapacitet: K .

Iskorišteni kapacitet:PK

Neiskorišteni kapacitet: 1− PK

72 / 90


Dvije populacije:

Iskorišteni kapacitet prve populacije:P1

K1

Iskorišteni kapacitet druge populacije:P2

K2

Ukupno iskorišteni kapacitet: :P1

K1+

P2

K2

Neiskorišteni kapacitet: 1− P1

K1− P2

K2

Model:

P ′1 = a1 P1

(1− P1

K1− P2

K2

)

P ′2 = a2 P2

(1− P2

K2− P1

K1

)73 / 90


Model:

P ′1 = a1 P1

(1− P1

K1− P2

K2

)

P ′2 = a2 P2

(1− P2

K2− P1

K1

)Ekvilibriji:

(0,0), (K1,0), (0,K2)

i skup

1− P1

K1− P2

K2= 0

Napomena. Ispitajte stabilnost ekvilibrija.

74 / 90


Fazni portret.

P ′1 = P1

(1− P1

1.5− P2

2

)

P ′2 = 2 P2

(1− P2

2− P1

1.5

)

1 K1 2 3

1

K2

2

3

P1

P2

75 / 90


P ′1 = a1 P1

(1− P1

K1− P2

K2

)= a1 P1

(1− P1

K1

)− 1

K2P1P2

P ′2 = a2 P2

(1− P2

K2− P1

K1

)= a2 P2

(1− P2

K2

)− 1

K1P1P2

Ovo je model ’suživota’.

Svaka populacija koristi dio resursa koji joj pripada u ovisnosti o velicinipopulacije i brzine rasta.

Nema kompeticije.

U kompeticiji svaka populacija pokušava dobiti veci dio na uštrb druge.

76 / 90


Uvodimo faktore kompeticije, mjeru utjecaja jedne populacije na drugu:

P ′1 = a1 P1

(1− P1

K1

)− r21

1K2

P1P2

P ′2 = a2 P2

(1− P2

K2

)− r12

1K1

P1P2

Lotka-Volterrin kompeticijski model

P ′1 = a1 P1

(1− P1

K1− r21

P2

K2

)

P ′2 = a2 P2

(1− P2

K2− r12

P1

K1

)

77 / 90


Napomena. Uocimo da je za kompeticijski model pretpostavka oogranicenom rastu bitna. Ukoliko nema ogranicenja hrane, tada nemapotrebe za kompeticjom. Hrana je u tom slucaju dostupna objemapopulacijama bez ogranicenja.

Napomena. Kompeticijski model se cesto zapisuje u obliku:

P ′1 = a1 P1

(1− P1 + b21P2

K1

)

P ′2 = a2 P2

(1− P2 +−b12P1

K2

)

78 / 90


Ekvilibriji kompeticijskog modela

P ′1 = a1 P1

(1− P1

K1− r21

P2

K2

)

P ′2 = a2 P2

(1− P2

K2− r12

P1

K1

)Ociti ekvilibriji su

(0,0), (K1,0) i (0,K2)

Cetvrti ekvilibrij (P∗1 ,P∗2) je rješenje sustava

1 =P1

K1+ r21

P2

K2

1 =P2

K2+ r12

P1

K1

79 / 90


Zavisno o odnosu K1 iK1

r12te odnosu K2 i

K2

r21postoje cetiri mogucnosti:

0 K1

r12

K1

0

K2

K2

r21

P1

P2

0 K1

r12

K1

0

K2

K2

r21

P1

P2

0 K1

r12

K1

0

K2

K2

r21

P1

P2

0 K1

r12

K1

0

K2

K2

r21

P1

P2

80 / 90


Stabilnost ekvilibrija

P ′1 = a1 P1

(1− P1

K1− r21

P2

K2

)

P ′2 = a2 P2

(1− P2

K2− r12

P1

K1

)

F ′ =

a1

(1− P1

K1− r21

P2K2

)− a1

P1K1

−a1r21P1K2

−a2r12P2K1

a2

(1− P2

K2− r12

P1K1

)− a2

P2K2

F ′(0,0) =[

a1 00 a2

]Nestabilan ekvilibrij.

81 / 90


F ′(0,K2) =

[a1 (1− r21) 0

−a2r12K2K1

−a2

]r21 > 1 - stabilni ekvilibrij

r21 < 1 - nestabilni ekvilibrij (sedlo)

F ′(K1,0) =

[−a1 −a1r21

K1K2

0 a2 (1− r12)

]r12 > 1 - stabilni ekvilibrij

r12 < 1 - nestabilni ekvilibrij (sedlo)

82 / 90


F ′(P∗1 ,P∗2) =

−a1P∗1K1

−a1r21P∗1K2

−a2r12P∗2K1

−a2P∗2K2

trF ′ = −a1

P∗1K1− a2

P∗2K2

< 0

det F ′ = a1a2P1 ∗ P∗2K1K2

(1− r12r21)

r12r21 < 1 - stabilni ekvilibrij

r12r21 > 1 - nestabilni ekvilibrij (sedlo)

83 / 90


Fazni portret:

0 K1

r12

K1

0

K2

K2

r21

P1

P2

0 K1

r12

K1

0

K2

K2

r21

P1

P2

r12 > 1, r21 < 1 r12 < 1, r21 > 1

84 / 90


Fazni portret:

0 K1

r12

K1

0

K2

K2

r21

P1

P2

0 K1

r12

K1

0

K2

K2

r21

P1

P2

r12 < 1, r21 < 1 r12 > 1, r21 > 1

85 / 90


U odsutnosti kompeticije je r12 = r21 = 1

Jedna interpretacija je da kompeticija uvijek postoji, kako izmedujedinki razlicite vrste tako izmedu jedinki iste vrste.

U ovom slucaju je jacina kompeticije izmedu vrsta jednaka jacinikompeticije unutar vrsta.

Jedna vrsta utjece na drugu u kompeticiji tako da joj smanjujemogucnost za razvoj −→ rij se povecava.

U kompeticiji je r12 ≥ 1 i r21 ≥ 1.

Uocimo da u slucaju r12 < 1 i r21 < 1 dolazi do

P1

K 1+

P2

K2> 1,

tj. povecava se održivi kapacitet.

86 / 90


Realne situacije su

0 K1

r12

K1

0

K2

K2

r21

P1

P2

0 K1

r12

K1

0

K2

K2

r21

P1

P2

0 K1

r12

K1

0

K2

K2

r21

P1

P2

r12 > 1, r21 > 1 r12 > 1, r21 = 1 r12 = 1, r21 > 1

87 / 90


Model zajedništva (simbioza)

Promatrali smo modele oblika

P ′1 = a1 P1

(1− P1

K1+ α21

P2

K2

)

P ′2 = a2 P2

(1− P2

K2+ α12

P1

K1

)α12 < 0 i α21 > 0 −→ grabežljivac-plijen

α12 > 0 i α21 < 0 −→ isto, ali s zamjenjenim ulogamapopulacija P1 i P2

α12 < 0 i α21 < 0 −→ kompeticija

α12 > 0 i α21 > 0 −→ ?

Rast jedne populacije pozitivno utjece na rast druge (povecavaodrživi kapacitet).

−→ Zajedništvo (simbioza)88 / 90


Modeliranje interakcije više populacija

P ′i = aiPi

1−∑

j

αjiPj

Kj

, i = 1, . . . ,n

αji - koeficijent utjecaja populacije j na populaciju i .

89 / 90


Domaca zadaca

Analizirajte model zajedništva ili model s više populacija.

90 / 90

Documents

Matematicko modeliranje u biologijiˇ · D’Ancona nije znao objasniti ove oscilacije. Ocekivao je da se zbog smanjenog ribolova tijekom rata (1914-1918)ˇ riblji fond povecao.´