NAC proteins:regulation and role in stress tolerance

文章出处： Trends in Plant Science, June 2012, Vol. 17,No.6作者： Swati Puranik1,2,Pranav Pankaj Sahu1, Prem S. Srivastava2 and Manoj Prasad1

1National Institute of Plant Genome Research, Aruna Asaf Ali Marg, New Delhi-110067, India2Department of Biotechnology, Faculty of Science, Jamia Hamdard, New Delhi-110062, India

2.1 • 对 NAC TFs 介绍

2.2 • NAC TFs 的结构特征

2.3 • NAC TFs 的调节功能

2.4 • NAC 基因的表达

2.5 • NAC 在胁迫应答和抗病中的作用

2.6 • NAC TFs 的靶基因

2.7 • 结语与展望

目目录录

1 、回顾已经完

成的 课题不相关的：《黄冠梨鸡爪病发病机理及调控技术研究》的第二、三章翻译初稿；部分课程学习。

课题相关的： 相关的知识准备；看了许多与胁迫相关的基因的文章，对实验方法有了比较全面的了解。但是对胁迫相关的NAC TFs 还没有一个系统的了解。

分享一篇胁迫相关的 NAC TFs 的综述

[1] Jose M. Alonso and Anna N. Stepanova. (2004).The ethylene signaling pathway .Science, 306(26),1513-1515.[2] Wei Shan, Jiang-fei Kuang, Lei Chen et al.(2012).Molecular characterization of banana NAC transcription factors and their interactios with ethylene signaling component EIL during fruit ripening. Journal of Experimental Botany,63(14):5171-5187.[3] Julia Vrebalov, Diane Ruezinsky et al.(2002). A MADS-Box Gene Necessary for Fruit Ripening at the Tomato Ripening-Inhibitor (Rin) Locus.Science,296,343-346.[4]Barry Causier, Martin Kieffer, Brendan Davies.(2002). MADS-Box Genes Reach Maturity.Science, 296, 275-276.[5 ] Qinqin Han, Junhong Zhang, Hanxia Li et al.(2012). Identification and expression pattern of one stress-responsive NAC gene from Solanum lycopersicum. Mol Biol Rep ,39, 1713–1720.[6] Yu Pan,Graham B. Seymour, Chungui Lu et al.(2012). An ethylene response factor (ERF5) promoting adaptation to drought and salt tolerance in tomato . Plant Cell Rep, 31,349–360.[7] Salma Balazadeh, Hamad Siddiqui et al. A gene regulatory network controlled by the NAC transcription factor ANAC092/AtNAC2/ORE1 during salt-promoted senescence . The Plant Journal,62, 250-264.

2.1 、 NAC TFs 的介绍

NAC TFs

调节基因表达的时空特异性

分类NAC a-h

植物中最大的转录基因家族之一

进化树分析

与顺式作用元件的相互作用

藻类、酵母、动物不含 NAC TFs拟南芥（ 117 ）、水稻（ 151 ）、葡萄（ 79 ）、杨树（ 163 ）、大豆（ 152 ）、烟草（ 152 ）、番茄？

依据： NAC 结构域的多重比对，C- 端在不同亚家族之间的区别。

对功能进行分析功能多样性： 生长、衰老、生物 & 非生物胁迫应答；胁迫相关的 NAC 基因被归入一个类别。

2.2 、 NAC TFs 的结构特征保守的 N 端 NAC 结构域

– DB ability– 分为 5 个亚结构域： A-E （ A: 二聚体的形成， C 、

D ： DNA 结合， B 、 E ： NAC 功能多样性）– X 射线结晶学分析、计算机模拟分析– 调节蛋白的结合（与功能有关，如： NRD 、 NRD-

like ）不保守的 C 端转录调节区域（ TRRs ）

– 高度变化，激活、抑制转录– 含有富含丝 - 苏、脯 - 谷、酸性残基 重复序

列的 motifs– 功能的多样性

其他结构

II. TM: 与膜定位有关III. 只有 NAC 结构域IV. 有 2 个重复的 NAC 结构域V. N 端有个延伸的前导序列VI. 含锌指结构，且 NAC 结构 域和调节区域位置对调。

图 1 ANAC019 的 NAC 结构域

图 2 NAC TFs 的结构

2.3 、 NAC TFs 的调节功能 是转录因子通过与 启动子结合参与基 因调节的第一步。 胁迫相关、生长发 育相关的基因 调控机制？

Micro-RNA e.g. mi RNA164 mRNA 的转录后加工 e.g. Os08g44820.1 → Os08g44820.3

蛋白降解：泛素化、二聚 化、与其他一些蛋白的相 互作用。 e.g.NTLs入核转运过程膜内蛋白 酶对锚定序列的降解 磷酸化作用 e.g.OsNAC4核定位的先决条件影 响 ATAF1亚细胞定位、 DB活性。

通过激活和抑制区域调节自身活性e.g.NARD/NRD(Negative regulatory domain) VIN2 循环反馈调节e.g.DREB-type TFs,AREB-type TFs NAC 通过 DB 、 NARD 、 Activation Domain 共同作用调控基因的表达。

图 3 胁迫条件下不同水平的 NAC TFs 调节的模型示意图

2.4 、 NAC gene 的表达 家族庞大，使得对其调控机制的研究复杂化， NAC基因在胁迫应答中的作用近年才被揭示，并引起关注。

全基因组表达图谱研究表明， NAC 基因受多种胁迫诱导：

盐、干旱、低温、高温、 ABA 、 JA 、 SA 、乙烯

NAC 基因可能受 ABA-dependent 、 ABA-independent途径的调节。

NAC TFs 与植物抗病菌感染、机械伤、病虫害有关。

NAC TFs可能通过对植物激素的调节来同时调节生物和非生物胁迫

crosstalk

图 4 NAC TFs 在不同胁迫中的作用

图 5 NACTFs 在生物和非生物胁迫应答中的作用

图 6 NACTFs 在抗病原菌感染中的作用

2.5 、 NAC TFs 在胁迫应答和抗病中的作用

NAC TFs 在农业上的应用：提高不同环境下作物的产量，其中非常重要 的一个途径是提高植物的抗逆性。 非生物胁迫 在拟南芥中，大多数胁迫相关的 NAC gene都构建了转基因植株，并过量表达。然而，由于拟南芥中 NAC gene 的冗余，突变体对胁迫的耐受力并无明显的提高。 水稻中则有更多成功的例子： SNAC1 抗旱、耐盐↑，开花时强烈的干旱刺激能提高产籽量； OsNAC10 抗旱↑； OsNAC6等

病原菌 通过激活发病机理相关的基因、诱导过敏反应和感染部位细胞的死亡来调节植物的防御反应。 负调控作用：通过抑制相关基因的表达 一些 NAC TFs 与病毒编码的蛋白直接作用来增强或抑制病毒增殖。

ATAF2 、 ATAF1 、 HvNAC6 多功能的 NAC TFs “ CROSSTALK”串扰→ NAC 过表达可能提高多种胁迫的耐受力。 ATAF1 ：生物胁迫、非生物胁迫； ANAC019 、 ANAC055 ：干旱、灰霉菌；水稻中过表达 ATAF1 、 OsNAC6 的同源基因：干旱、盐、稻瘟病抗性；

NAC TFs也可用于分子育种，缩短育种时间。

图 6 NACTFs 在抗病原菌感染中的作用

2.6 、 NAC TFs 的靶基因 目前对靶基因的研究主要通过对过表达的转基因植株进行转录组分析。

Ⅰ、功能基因Ⅱ、参与信号转导、基因表达 的调节蛋白Ⅲ、其他

拟南芥、水稻、小麦、烟草、大豆、大麦

2.7 、结语与展望 NAC TFs 是植物中最大的转录因子家族之一，对不同类型逆境胁迫的抗性反应中起重要作用，但是目前对 NAC TFs 的研究还处于起步阶段。

展望

3 、计划将要进

行的

课题不相关的： 翻译初稿的修改完善；课程学习。

课题相关的： 完善知识储备，制定课题研究方案，并尽快开展。