Nervesystemet

  Høy ledningshastighet og meget stor presisjon i signaloverføringen i nervesystemet.

  Sentralnervesystemet består av hjernen og ryggmargen.

  Perifere nervesystemet er delene av nervesystemet som ligger utenfor hjernen og ryggmargen.

  Sensoriske fibrer sender informasjon om tilstanden både i og utenfor kroppen til sentralnervesystemet. Kalles også afferente fibrer.

Nerveystemet

  Nervesystemet består av sentralnerveystemet og det perifere nervesystem

Nervesystemet

  Nervevevet består av nerveceller, nevroner og gliaceller

  Vi har 10x så mange gliaceller som nevroner i sentralnervesystemet

  Nevronenes hovedoppgave er å motta signaler fra andre celler og sende de videre til målcellene

  Gliacellenes hovedoppgave er å produsere myelin, samt å beskytte nevronene.

Visste du at: Vi har ca hundre milliarder nerveceller?

Nevroner

  Nevronene kan ha forskjellig form, men består alle av: - Cellelegeme (soma, perikaryon) - Akson - Dendritter

Nevroner

  Cellelegemet inneholder cellekjernen og organellene. Her produseres blant annet nervecellens signalmolekyler, nevrotransmittere.

  Aksonet leder nerveimpulsen bort fra cellelegemet   Dendrittene leder nerveimpulser inn mot cellekroppen   Dendrittene er korte, men aksonene kan bli opptil èn

meter lange

  Cellelegeme + akson + dendritt = nevron

Gliaceller

  Den hyppigste celletypen i nervesystemet   Produserer myelin og regulerer nevronenes

homeostase   Oligodendrocytter lager myelin i

sentralnervesystemet   Schwannske celler produserer myelinet i det

perifere nervesystemet

Noen aksoner er myeliniserte

  Noen aksoner er kledd av en myelinskjede

  Gliacellene kveiler seg rundt aksonet og produserer myelinet

  Myelin mangedobler ledningshastigheten langs aksonet

  Innsnevringen mellom to myelinskjeder kalles Ranvierske innsnevringer

Klinisk eksempel- MS

  Nervetrådene (aksonene) er omgitt av en myelinskjede. Dersom denne blir ødelagt, opphører impulsoverføringen i nerven.

Multippel sklerose (MS)

Rammer ofte unge mennesker

Ukjent årsak. Sannsynligvis autoimmun tilstand

Symptomer: lammelser, vannlatingsbesvær, synsforstyrrelse

Symptomene går i bølger; gode og dårlige perioder

Mange ender som rullestol-pasienter.

MR-bilde av hjerne fra pasient som lider av multippel sklerose. Legg merke til ”multiple sklerotiske” lesjoner (piler)

Membranpotensialet

  Det er en elektrisk spenningsforskjell mellom cytoplasma og væsken utenfor cellen. Dette gjelder alle kroppens celler

  Denne spenningsforskjellen kalles membranpotensialet   Vanligvis er cellens innside negativ i forhold til utsiden   Aksjonspotensialer er raske og kortvarige forandringer av

membranpotensialer

Fig. 2.27 i Menneskekroppen. Viser sammenhengen mellom aksjonspotensialet og forandringen av membranens ionepermeabilitet

Figur 2.24 i Menneskekroppen. Viser konentrasjonen av de viktigste ionene i cytosolen og utenfor cellene

Membranpotensialet

  Cellemembranen har mange forskjellige typer ionekanaler   Vanligvis er det kun ett ioneslag som kan diffundere gjennom en

bestemt kanal   En cellemembran er normalt sett mest gjennomtrengelig,

permeabel for K+, mens permeabiliteten for Ca2+ og Na+ er svært liten i forhold

  Det er store forskjeller mellom konsentrasjonene av de ulike ioneslagene i cytoplasma og i vevsvæsken utenfor cellen

Figur 2.24 i Menneskekroppen. Viser konentrasjonen av de viktigste ionene i cytosolen og utenfor cellene

Membranpotensialet   Et ion vil ha en tendens til å diffundere med sin konsentrasjonsgradient,

dvs. fra et sted med høy konsentrasjon til et sted med lavere konsentrasjon   Det er derfor en stadig lekkasje av Na+ og Ca2+ inn i cellen og K+ ut av

cellen   Når cellene normalt sett har et negativt membranpotensiale skyldes dette

at membranens permeabilitet er større for K+ enn for Na+ og Ca2+   Siden konsentrasjonen av de forskjellige ionene i en celle er stabil, må

cellen ha en mekanisme for å kompensere for de stadige ionelekkasjene   Den viktigste av disse mekanismene er Na+-K+ pumpen som pumper Na+

ut av cellen og K+ inn i cellen. Denne pumpen kalles naturlig nok natrium-kalium pumpen

Fig. 2.24 i Menneskekroppen. Natrium-kalium pumpen. Den pumper både natrium og kalium mot sine konsentrasjonsgradienter. Dette er energikrevende prosesser som krever store mengder ATP.

Visste du at: Over 50% av menneskets totale energiforbruk, brukes til å drive natrium-kalium pumpen?

Membranpotensialet-oppsummering Beskrivelsen av membranpotensialet kan oppsummeres i fire pkt:

①  Cellene har en negativ innside i forhold til utside ②  Det negative membranpotensialet skyldes hovedsakelig diffusjon av

K+ ioner ut av cellen, og er derfor avhengig av at konsentrasjonen av dette ionet er høyere inne i cellen enn utenfor

③  Konsentrasjonsforskjellen mellom cellens inn- og utside for K+

opprettholdes av natrium-kalium pumpen ④  Det er en forutsetning for det negative membranpotensialet at

membranens permeabilitet er høyere for K+ enn for Na+ og Ca2+.

Her finner du animasjoner som viser membranpotensialet og aksjonspotensialet

Synapsen   Kontaktstedet mellom to nerveceller kalles en synapse   Den nervecellen som fører nerveimpulsen til synapsen kalles det

presynaptiske nevronet   Nervecellen som mottar impulsene kalles det postsynaptiske

nevronet.   Det fortykkede området nederst på aksonet til det presynaptiske

nevronet kalles boutong (fransk for ”knapp”)

Synapsen   Funsjonelt sette deler vi synapser inn i to hovedgrupper, eksitatoriske eller

inhibitoriske   I eksitatoriske synapser forsøker nerveimpulsene å få det postsynaptiske

nevronet til å sende ut en ny impuls   De inhibitoriske synapsene gjør de postsynaptiske nevronene mindre

sensitive og prøver å hindre dem i å sende ut nye impulser   Nervecellenes signalmolekyler blir kalt transmittersubstanser   Disse lagres i synaptiske vesikler i den presynaptiske terminalen og

tømmes ut i synapsespalten når nerveimpulsen når fram til synapsen.   Transmittersubstansen binder seg til reseptormolekyler på den

postsynaptiske cellemembranen og påvirker den slik at den blir mer permeabel for ett bestemt ion.

  Det er kombinasjonen transmittersubstans/reseptormolekyl som avgjør om boutonen formilder eksitatoriske eller inhibitoriske signaler

Synapsen

Repetisjon-synapsen

  Den nevromuskulære synapsen er nøye gjennomgått tidligere (i anatomi/fysiologi) og den forutsettes godt kjent.

  Det er store likheter i virkemåten mellom nervecelle synapser og nevromuskulære synapser, men det er imidlertid en del viktige forskjeller:   Den enkelte nervecelle mottar synaptisk info fra mange nerveceller   Signaloverføringen vil enten stimulere eller hemme mottakercellen   En nerveimpuls som når en stimulerende synapse, fører ikke

nødvendigvis til en nerveimpuls i mottakercellen (synapsepotensial)   I nervesystemet finnes det en lang rekke forskjellige

transmittersubstanser i tillegg til acetylcholin

Repetisjon-synapsen

Figur 4.9 i Menneskekroppen. Figuren viser samspill mellom flere flere synapser på èn nervecelle. Synapse A og

B er eksitatorisk (stimulerende), mens C er inhibitorisk (hemmende). a. En nerveimpuls i synapse a fører til et stimulerende synapsepotensial, som ikke når terskelverdi. Dersom to synapsepotensialer kommer like etter hverandre, derimot, kan de summeres, slik at de til sammen når terskelverdi og et aksjonpotensial blir laget. b. Èn nerveimpuls i B utløser ikke en nerveimpuls i aksonet, men samtidig aktivitet i synapse A, fører til et summert synapsepotensial som når terskelverdi. C. Et hemmende synapsepotensial ifra synapse C hindrer at stimulerende aktivitet i A og B fører til et aksjonspotensial.

Eksitatoriske synapser   I disse synapsene fører frigjøring av transmitter til depolarisering av

den postsynaptiske membranen, som oftest fordi transmitterstoffet fester seg til en reseptor på den postsynaptiske membran som øker innstrømmningen av natrium-ioner.

  Denne depolariseringen kalles et eksitatorisk synapsepotensial fordi det bringer membranpotensialet nærmere terskelverdi.

  Størrelsen på depolariseringen kan variere, og det er ikke sikkert at denne depolariseringen når terskelverdi.

  Det er den totale aktiviteten i synapsen som avgjør hvor stor depolariseringen blir. Synapsepotensialer betegnes derfor som graderte potensialer.

  Dette skiller synapsepotensialer fra aksjonspotensialer, som alltid har samme form og størrelse (alt-eller-intet-fenomen)

  Glutamat, noradrenalin og serotonin er eksempler på eksitatoriske transmitterstoffer

Visste du at: For lite seretonin i enkelte synapser i hjernen er den sannsynlige forklaringen på depresjon, og at Ecstasy fører til økt frigjøring av seretonin i enkelte synapser?

Inhibitoriske synapser

  Signaloverføringen i eksitatoriske og inhibitoriske synapser er helt lik fram til virkningen av transmittermlekylet på den postsynaptiske membran.

  I inhibitoriske synapser åpner vanligvis transmittermolekylene kanaler for enten kloridioner, Cl- eller kaliumioner, K+. Cl- vil da strømme inn i cellen, mens K+ vil strømme ut av cellen.

  Begge disse ionestrømmene hyperpolariserer cellen og bringer den vekk fra terskelverdi.

  Denne forandringen av membranpotensialet kalles et inhibitorisk synapsepotensial, siden det nå blir vanskeligere for cellen å nå terskelverdi.

  GABA og dopamin er eksempler på inhibitoriske transmitterstoffer

Visste du at: Valium og andre beroligende midler øker frigjøringen av GABA?

Sentralnervesystemet

  Sentralnervesystemet består av hjernen og ryggmargen   Grovt sett deles hjernen inn i hjernestammen, lillehjernen og

storehjernen.   Hjernestammen består av fire deler: medulla oblangata, pons,

mesencephalon, diencephalon. Hjernestammen er en direkte fortsettelse av ryggmargen.

  Lillehjernen, cerebellum, ligger rett bak hjernestammen.   Storehjernen, cerebrum, består av to hjernehalvdeler (hemisfærer).   Hver hemisfære deles inn i fire hovedlapper, frontal-lappen,

parietal-lappen, occipital-lappen og temporal-lappen.   De to hemisfærene er forbundet med hverandre ved hjelp av en

bred bunt med nerveceller, corpus callosum. Se figur 5.5, neste slide, for oversikt over disse strukturene

Visste du at: Det sendes 4 milliarder nerveimpulser per sekund gjennom corpus callosum?

Hjernens ventrikler

  Vi har fire hulrom, ventrikler, i hjernen, en sideventrikkel i hver hemisfære (første og andre ventrikkel), en tredje ventrikkel og en fjerde ventrikkel.

  Åpningen mellom sideventriklene og tredje ventrikkel heter foramen interventriculare

  Gangen mellom tredje og fjerde ventrikkel kalles akvedukten

  Hjernens hulrom er fylt av cerebrospinalvæsken

Fig 4.13 i Menneskekroppen. Etter hvert som cerebrospinalvæsken dannes, strømmer den fra sideventriklene til tredje ventrikkel, deretter via akvedukten til fjerde ventrikkel. Fra fjerde ventrikkel kommer cerebrospinalvæsken ut i subarachnoidalrommet. Herfra tømmes den ettehvert via arknoidaltotter inn i venesystemet i hjernen (venesiunuser)

Hjernehinnene   Både hjernen og ryggmargen

er omgitt av tre hinner, meninger.

  De tre hinnene, fra ytterst til innerst, er dura mater, arachnoidea og pia mater.

  Rommet mellom arachnoidalhinnen og pia mater kalles subarachnoidalrommet. Her sirkulerer cerebrospinalvæsken.

  Cerebrospinalvæsken skaper oppdrift og bidrar, blant annet, til at hjernens egenvekt ”reduseres” fra ca 1,4 kg til 50 gram.

Ryggmargen   Ryggmargen, medulla spinalis, er

bindeledd mellom hjernen og det perifere nervesystemet. Ryggmargen er også en viktig koblingsstasjon for mange reflekser.

  Ryggmargen fyller ikke hele virvelkanalen. Den strekker seg fra hjernestammen og ned til 2. lumbalvirvel

  Fra ryggmargen går det spinalnerver som har fått navn etter de tilsvarende nivåene i virvelsøylen   8 par cervicalnerver   12 par thoracalnerver   5 par lumbalnerver   5 par sacralnerver   1 par coccygealnerver

Ryggmargen

  Tverrsnittet av ryggmargen har et karakterisk utseende. I midten ligger en sommerfugl-liknende grå substans

  Den grå substansen består hovedsakelig av nevronenes cellekropp, perykaria, med sine dendritter, og av gliaceller.

  Den hvite substansen består hovedsakelig av gliaceller og aksoner. Den hvite fargen skyldes at mange av aksonene er myeliniserte. Figur 4.15 i Menneskekroppen

Ryggmargen

Det er prinsipielt tre typer nerveceller i ryggmargen

  Motonevroner (motoriske forhonsceller) sender sine aksoner til skjelettmuskulatur

  Sensoriske nerveceller sender aksoner oppover i ryggmargens hvite substans, til høyere sentra i hjernen

  Internevroner (propriospinale nevroner) har aksoner som aldri forlater ryggmargen. De er blant annet svært viktige i refleksbuer (se senere)

Det perifere nervesystem

  Det perifere nervesystemet omfatter spinalnervene og hjernenervene. Til sammen kalles disse to gruppene nerver for perifere nerver.

  Aksonene i de perifere nervene inndeles etter hva slags impulser de formidler:   Somatisk efferente fibre til

tverrstripet skjelett-muskulatur   Visceralt afferente fibre til glatt

muskulatur, kjertler og hjertemuskulatur

  Visceralt afferente som leder inntrykk fra innvollsorganene inn til sentralnervesystemet

  Somatisk afferente fibre fra huden, muskler, sener, bånd etc

Fig. 5.2 (Rinvik og Dahl). De perifere nervene består av nervefibre (aksoner), Scwannske celler og bindevev. Bindevevet som omgir hele nerven kalles epinevriet. Innenfor epinevriet er det flere bunter av nervefibre som er buntet sammen av bindevev. Bindevevet omkring hver nervefiberbunt kalles perinevriet. Innenfor perinevriet er det et stort antall aksoner. Hvert akson er kledd av en bindevevshinne som kalles endonevriet.

Visste du at: Jo tykkere aksonet er, jo hurtigere leder det elektriske signaler? Myeliniserte aksoner er tykkere enn umyeliniserte.

Det perifere nervesystem

Nervefibre inndeles i tre hovedgrupper etter tykkelse

①  Gruppe A består av forskjellige kategorier myeliniserte fibre. Blant disse er de tykkeste, nemlig alfa-fibrene til skjelettmuskulatur. Disse kan lede aksjonspotensialene så hurtig som 25 m/s.

②  Gruppe B omfatter umyeliniserte preganglionære fibre i det autonome nervesystem (se senere). Disse har en ledningshastighet opp mot 15 m/s.

③  Gruppe C omfatter umyeliniserte sensoriske aksoner. Disse har ledningshastighet opp mot ca. 1,5 m/s

Spinalnervene   Fra medulla spinalis går det, som sagt, ut 31

par spinalnerver   Til hvert spinalnervepar svarer det et

ryggmargssegment   Et ryggmargssegment er en tenkt skive på

tvers av ryggmargen som mottar og sender ut nervefibre i et bestemt par spinalnerver

  Hver spinalnerve dannes av en ventral (fremre) og en dorsal (bakre) rot

  Den ventrale roten inneholder efferente motoriske aksoner

  Den dorsale roten er dannet av afferente senoriske fibre

  Cellekroppen til de efferente motoriske aksonene ligger i ryggmargens grå substans

  Cellekroppen til de afferente sensoriske aksonene ligger i en spoleformet fortykkelse, spinalganglion

Spinalnervene   Hver spinalnerve innerverer en bestemt del av kroppen   Den delen av huden som innerveres av en bestemt spinalnerve kalles et

dermatom   På kroppen danner dermatomene beltelignende soner

Hjernenervene   En hjernenerve er en perifer nerve

som kommer ut gjennom hull i kraniet

  Vi har tolv par hjernenerver som nummereres fra èn til tolv og som i tillegg har sitt eget navn som ofte sier noe om funksjonen

  Noen hjernenerver inneholder overveiende somatisk efferente fibre, andre visceralt efferente og afferente, eller så å si utelukkende sensoriske (afferente) fibre

Hjernenervene De tolv hjernenervene er: 1)  N. olfactorius, luktenerven 2)  N. opticus, synsnerven 3)  N. oculomotorius, øyets bevegelsesnerve 4)  N. trochlearis, innerverer øyemuskel 5)  N. trigeminus, trillingnerven. Innerverer hud i ansikt/hode og tyggemusklene

motorisk 6)  N. abducens, innerverer øyemuskel 7)  N. facialis, ansiktsnerven, innerverer ansiktsmuskulatur 8)  N. vestibulo-cochlearis, likevekts- og hørselsnerven 9)  N. glossopharyngeus, tunge-svelgnerven 10)  N. vagus, vandrenerven 11)  N. accesorius, ledsagernerven 12)  N. hypoglossus, tungens bevegelsesnerve

Det er ikke forventet at dere skal ha detaljert kunnskap om hjernenervenes eksakte forløp, men dere må kunne navn og generell funksjon for de tolv hjernenervene. For mer detaljert info om hjernenervene, se s 28-45 i Anatomisk Atlas

Det autonome nervesystem   Vi har normalt ingen viljemessig kontroll

over glatte muskelceller, hjertemuskelceller og kjertelceller. Disse styres hovedsakelig via reflekser

  Nervesystemet som styrer disse organene kalles det autonome nervesystemet

  Mens det motoriske nervesystemet styrer våre bevegelser, er de autonome refleksene svært viktige for å holde det indre miljøet (homeostasen) i kroppen vår stabilt

  Eksempler på indre miljøfaktorer som påvirkes av det autonome nervesystem er kroppstemperatur og blodtrykk

  De autonome refleksene sikrer homeostasen ved hjelp av negativ tilbakekopling (se figur)

Figur 4.30 fra Menneskekroppen. Viser autonom kontroll av kroppens indre miljø ved hjelp av negativ tilbakekobling

Visste du at: nervefibrene i det autonome systemet ofte kalles viscerale fibre? Dette fordi de i stor grad forsyner innvollsorganene våre (Viscera = innvoller)

Det autonome nervesystem På grunnlag av oppbygning og funksjon deles det autonome nervesystemet inn i to undergrupper

  Det sympatiske nervesystem   Det parasympatiske nervesystem

Figur 4.5 i Menneskekroppen. Viser inndelingen av nervesystemet

Det sympatiske nervesystemet øker kroppens yteevne og aktiveres ved forskjellige former for stress. Det parasympatiske har størst aktivitet i hvilesituasjon og stimulerer blant annet fordøyelsen

Det autonome nervesystem   I det somatiske nervesystem sender den motoriske forhorncellen i ryggmargen

(motonevronet), sitt akson helt ut til skjelettmuskelfibrene   I det autonome nervesystem, derimot, består den efferente forbindelsen fra

sentralnervesystemet av to nevroner som er er koblet sammen i serie etter hverandre, det preganglionære og det postganglionære nevronet

  Både i det sympatiske og det parasympatiske systemet ligger de preganglionære nervecellene i sentralnervesystemet, mens de postganglionære nevronene ligger utenfor (se figur)

Figur 4.34 i Menneskekroppen. Forløpet av pre- og postganglionære sympatiske nervefibre fra ryggmargen og ut mot effektororganene

Det autonome nervesystemet

Figur 1.35 fra Anatomisk Atlas. Sympatiske ganglier (grensestrengen og prevertebrale ganglier, sett forfra)

Figur 4.31 i Menneskekroppen. Organisering og virkning av den sympatiske delen av det autonome nervesystem. Sympatiske nervefibre går ut fra ryggmargen mellom T1 og L2. Legg merke til de korte preganglionære fibrene og de lange postganglionære fibrene

Det sympatiske systemet-organisering og funksjon

Det parasympatiske system-organisering og funksjon

Figur 4.32 i Menneskekroppen. Organisering og virkning av den parasympatiske delen av det autonome nervesystemet. Parasympatiske nervefibre går ut fra hjernestammen og ryggmargens korssegmenter. Legg merke til lange preganglionære fibre og korte postganglionære fibre.

Det er en del viktige forskjeller mellom disse to systemene både når det gjelder oppbygning og funksjon

Oppbygning:

Det sympatiske system Det parasympatiske system

Preganglionære fibrer utgår fra ryggmargssegmenter T1-L2

Kort preganglionært fiber, langt post-ganglionært

Preganglionære fibrer utgår fra hjernenerve # 3, 7, 9 og 10 samt ryggmargssegment S1-S3

Langt preganglionært fiber, kort postganglionært

Tverrforbindelser mellom gangliene Ingen tverrforbindelser

Adrenalin og NA som transmitter Ach som transmitterstoff

Egen endokrin kjertel (binyremarg) Mangler endokrin kjertel

Det autonome nervesystem

Det sympatiske system Det parasympatiske system

Øker kroppens fysiske yteevne - viktig i stressituasjoner

Diffus virkning på mange målorganer

Størst aktivitet i hvilesituasjon. Stimulerer bl. a fordøyelsen

Mulig med isolert effekt på ett målorgan

Det autonome nervesystem

Funksjon:

Transmitterstoffer i det autonome nervesystem

Figur 4.35 i Menneskekroppen. Oversikt over transmittere i det somatisk motoriske og det autonome nervesystemet

Kontroll av det autonome nervesystem

  De integrerende sentrene for autonome reflekser ligger i ryggmargen, medulla oblongata og hypotalamus

  Det er nær kontakt mellom hypotalamus og de limbiske strukturer som er hovedsetet for følelseslivet vårt, og også mellom hypotalamus og storhjernebarken

  De autonome funksjonene er derfor ikke uavhengige av våre tanker og følelser

  Sinne og frykt aktiverer det sympatiske nervesystem, mens tanken på et godt måltid stimulerer spyttsekresjon og tarmperistaltikk

  De fleste sansecellene som inngår i de autonome refleksbuene har ingen forbindelse med storehjernebarken. Selv om det er mulig for tanker og følelser å påvirke det autonome nervesystemet, oppfatter vi normalt ikke resultatet av denne påvirkningen

Reflekser

  Reflekser skjer uavhengig av viljen   Det er en nervesystemets reaksjon på et bestemt irritament ,

uavhengig av vår vilje   Vi har en hel rekke reflekser som styrer svært mange prosesser i

kroppen (for eksempel hormonbalanse ved hjelp av negativ tilbakekobling, blodtrykk, kroppstemperatur, fordøyelse etc)

  Reflekser formidles av en refleksbue   En refleksbue omfatter følgende:

  En reseptor som registerer irritamentet   Afferente (sensoriske) fibre som fomidler irritamentet til sentralnervesystemet   Et reflekssenter som tolker irritamentet   Efferente (motoriske) fibre som formidler beskjeder fra reflekssenteret til:   Effektoren (muskel eller kjertel) som gir reaksjon på det bestemte irritamentet

Ryggmargsreflekser

  De refleksene som har sitt reflekssenter i ryggmargen kalles ryggmargsreflekser eller spinale reflekser

  I monosynaptiske refleksbue danner dorsalrotfibrene synapser direkte med motoriske nevroner

  I en polysynaptisk refleksbue er det et varierende antall internevroner som formidler signaloverføringen fra de sensoriske dorsalrotfibrene til de motoriske nevronene

  De fleste refleksbuene er polysynaptiske   Reflekser er, som vi skal se, viktige for menneskets funksjon og

overlevelse. I tillegg kan de brukes klinisk for å avdekke sykdommer i det perifere- eller sentrale nervesystem.

  Nå skal vi se på de viktigste ryggmargsrefleksene

Strekkrefleksen   Strekkrefleksen er en monosynaptisk refleksbue   Ved hjelp av strekkreflekser kan nervesystemet kontrollere lengden til skjelettmusklene. Dette er

meget viktig både for bevegelse av kroppen og evnen til å bli stående i bestemte stillinger.   Endeforgreningene til de sensoriske nervefibrene i disse refleksbuene tvinner seg rundt

omdannede muskelceller i og danner sensoriske organer, såkalte muskelspoler. De spesialiserte muskelcelene i muskelspolen kalles intrafusale muskelfibre. (se s. 142 i Rinvik og Dahl for mer detaljert info om strekkrefleksen)

  Nerveendene deformeres ved strekk og det fører til depolarisering i den sensoriske nerven. Disse nervene danner stimulerende synapser med motoriske nerver som sender aksoner tilbake til muskelen. Under viljestyrte bevegelser sender muskelspolene info til hjernen om muskelens lengde og kontraksjonshastighet.

Strekkerefleksen   Muskelspolens følsomhet kan påvirkes av sentralnerveystemet   Skjelettmusklene forandrer stadig sin lengde, avhengig av vinkelen i

leddene.   Hvis en muskel forkortes, slakkes de intrafusale muskelfibrene. Hvis

følsomheten ikke ble justert, ville muskelspolene gi liten eller ingen respons på strekk av en forkortet muskel.

  Dette unngås fordi muskelspolenes følsomhet blir justert i takt med lengeforandringene. Dette fenomenet kalles alfa-gamma koaktivering:

  Endene av de intrafusale muskelfibrene er innervert av spesielle motoriske nervefibre, gamma-motonevroner (se figur neste slide)

  Når muskelen forkortes, øker impulsfrekvensen i gamma-motonevronene, slik at endene til de intrafusale muskelfibrene trekker seg sammen

  På denne måten strammes de sentrale områdene til disse fibrene , slik at muskelspolens følsomhet ikke reduseres

Strekkrefleksen

Avvergerefleks   Kalles ofte for tilbaketrekningsrefleksen   Hvis kroppsdelene våre støter mot noe

som framkaller smerte eller ubehag, blir de automatisk trukket tilbake.

  I huden er det sensoriske nerveender som reagerer på smertestimuli og de sensoriske nervefibrene danner stimulerende synapser med internevroner i ryggmargens bakhorn. Disse internevronene er koplet til de motoriske nervecellene som sender aksoner til musklene og framkaller kontraksjoner (fleksjon) – vi trekker oss fra den gjenstanden som er smerteframkallende (se figur)

  Internevronene skal ikke bare aktivere motonevronene til fleksjons-muskulaturen, de skal også hemme antagonistisk muskulatur. Dette kalles resiprok inhibisjon

Figur 4.18 fra Menneskekroppen. Sansceller i huden i foten stimuleres av varmen. Smertefibre stimulerer motoriske nerveceller i ryggmargens forhorn via interbevroner,

Hjernestammen   Hjernestammen forbinder

ryggmargen med storehjernen   Den består av tre avsnitt: medulla

oblongata, mesencephalon og pons.

  Via kjerner (ansamling av nerveceller) styrer hjernestammen reflektorisk funksjoner, slik som respirasjon, sirkulasjon, blodtrykk,øyebevegelser etc.

  Gjennom hele hjernestammen ligger ett diffust nettverk av nerveceller, forbundet med hverandre, retikulærsubstansen. Denne er blant annet viktig for bevissthetsnivået vårt

  Flere av hjernenervene våre utgår fra hjernestammen

Hjernestammen-medulla oblongata   Medulla oblongata, den forlengde

margen, er en direkte fortsettelse av medulla spinalis

  Ventralt finner man på begge sider av midtlinjen pyramis medullae, på norsk pyramiden. Her går den såkalte pyramidebanen

  Like til siden for pyramis ligger en oval forhøyning som kalles oliva inferior (”olive”). Herfra går en nervebane til lillehjernen som heter tractus olivo-cerebellaris

  Kjerner (ansamling av nerveceller) i medulla oblongata er blant annet med på å kontrollere hjertets aktivitet, blodtrykket og respirasjonsfrekvens.

  Hjernenerver 9, 10, 11 og 12 utgår fra medulla oblongata

Hjernestammen-pons

  Pons, hjernebroen ligger ovenfor medulla oblongata

  Pons er et viktig bindeledd mellom lillehjernen og for- og midthjernen

  6. 7. og 8. hjernenerve utgår fra vinkelen mellom pons, lillehjernen og medulla oblongata, den cerebellopontine vinkel

Hjernestammen-mesencephalon

  Mesencephalon, midthjernen ligger ovenfor pons

  På dorsalflaten har mesencephalon to halvkulelignende forhøyninger på hver side av midtlinjen, colliculus inferior og colliculus superior

  Colliculus inferior en en relestasjon for hørselsimpulser, mens colliculus superior formidler synsimpulser

  I mesencephalon finner vi også akvedukten, som forbinder 3. og 4. ventrikkel

  3. og 4. hjernenerve går ut fra mesencephalon

Thalamus   Thalamus er en del av diencephalon.

Den ligger i veggen i tredje ventrikkel og er lateralt begrenset av capsula interna (se senere)

  Store deler av thalamus består av en rekke større og mindre kjerner, som i hovedsak er omkoplingsstasjoner for impulstrafikken i sensoriske baner, på vei til storehjernebarken

  Et eksempel på en slik kjerne er corpus geniculatum laterale, som formidler overføringer av synsimpulser til hjernebarken

  Ved sine forbindelser med retikulærsubstansen, hypotahalmus, limbiske strukturer (se senere) og storehjernebarken er thalamus viktig for vår bevisste opplevelse av sanseopplevelser

Hypothalamus

  Hypothalamus er er del av diencephalon

  Ligger, som navnet tilsier, under talamus

  Den danner gulvet og veggen i den nedre delen av tredje ventrikkel

  Hypotalamus har en rekke viktige oppgaver: overordnet senter for det endokrine og autonome system, temperaturregulering, osmolaritetssenter, for å nevne noen

Lillehjernen   Cerebellum, lillehjernen,

ligger i bakre skallegrop, dorsalt for medulla oblongata og pons (se figur)

  Ytterst ligger lillehjernebarken, cortex cerebelli, som består av grå substans

  Barken er sterkt foldet, slik at lillehjernebarken får en svært stor overflate.

  Lillehjernen er spesielt viktig for koordinering av bevegelsene våre

Visste du at: lillehjernebarken er så sterkt foldet at den har større overflate enn storehjernebarken?

Lillehjernen   Lillehjernen er festet til hjernestammen ved hjelp

av tre lillehjernestilker; pedunculus cerebellaris inferior, medius i og superior.

  Disse stilkene består av lillehjernens efferente og afferente baner.

  Afferent informasjon til lillehjernen består blant annet av impulser fra likevektsapparatet, storehjernebarken, muskelspolene og sanseceller i sener og ledd. Mye av denne informasjonen kommer i baner fra ryggmargen, de spinocerebellare banene

  Etter at denne infomasjonen er behandlet i lillehjernebarken, går impulsene ut av lillehjernen, via lillehjernestilkene, til diverse områder, blant annet i hjernestammen.

  Disse områdene i hjernestammen, vil på sin side påvirke ryggmargens motonevroner, som igjen innerverer skjelettmuskulaturen vår

Lillehjernestilkene. 13-pedunculus superior, 14- pedunculus inferior, 15- pedunculus medius. OBS! Lillehjernet er fjernet på bildet

Storehjernen   Storehjernen, cerebrum ,

utgjør nesten 90% av hele hjernevekten hos mennesket

  Den består av to halvdeler, hemisfærer, adskilt i midtlinjen av en dyp spalte, fissura longitudinalis cerebri

  Bunnen av denne spalten er dannet av en tykk plate av tverrgående nervefibre, corpus callosum. Dette er den eneste direkte forbindelsen mellom de to hjernehalvdelene

Storehjernen

Storehjernen   Hver hemisfære er delt inn i fire lapper; lobus frontalis (pannellapp), lobus parietalis

(isselapp), lobus temporalis (tinninglapp) og lobus occipitalis (bakhodelapp)   Hemisfærene er sterkt foldet, slik at overflaten blir meget stor (vel 2000 cm2

  På lateralsiden av hjernen finner vi sulcus centralis (sentralfuren) skiller pannelappen og isselappen. På hver side av sulcus centralis ligger gyrus pre- og postcentralis.

  Her ligger motorisk og somatosensorisk korteks (se figur)

Storehjernen   På medialflaten av hemisfæren (se figur) ser vi tydelig corpus callosum og furen

som markerer skillet mellom isse- og bakhodelappen, sulcus parieto-occipitalis   Vi ser også strukturene som omtales som limbisk lapp (blant annet hippocampus og

amygdala). Disse strukturene spiller en viktig rolle for emosjonelle reaksjoner

Storehjernen

  Basalflaten av hemisfærene dannes av undersiden av pannelappene tinninglappene og undersiden av bakhodelappen.

  På figuren ser vi også tydelig utspring av alle hjernenervene

Storehjernen

  Hjernebarken, cortex cerebri, inneholder rundt 10 milliarder nerveceller   Når vi vet at hver enkelt celle kan motta flere tusen synapser, begynner vi å ane

hjernens kompleksitet!   Vi deler nevronene i hjernebarken inn i to hovedgrupper.   Den ene gruppen nevroner har et akson som grener seg opp innefor hjernebarken

og som aldri kommer ned i den underliggende hvite substansen. Disse kalles internevroner. Disse utgjør langt det største antallet nevroner i hjernebarken

  Den andre gruppen nevroner trer ut av hjernebarken og inn i den hvite substansen. Disse kalles projeksjonsnevroner

  Ved hjernestammen samler mange av projeksjonsnevronene i en struktur som heter capsula interna (se figur neste slide) Disse projeksjonsnevronene er efferente motoriske fibre som innerverer skjelettmuskulatur.

  Alle afferente fibre, som kommer fra thalamus-og som skal videre til hjernebarken, forløper også gjennom capsula interna

  Dette gjør capsula interna til selve hovedveien for både afferente og efferente fibre mellom hjernebarken og andre deler av sentralnervesystemet

Storehjernen

Basalgangliene

  Basalgangliene er ansamlinger av nerveceller i dypet av hemsifærene

  Basalganglene omfatter fem forskjellige strukturer (se figur forrige og neste slide)   nucleus caudatus   putamen   globus pallidus   substantia nigra   nucleus subthalamicus

  Basalgangliene er ansamlinger av nerveceller i dypet av hemsifærene

  Basalgangliene er viktig for kontroll av skjelettmuskulaturen

 

Basalgangliene

Pyramidebanen   Vi har sett at basalgangliene og

lillehjernen er viktige for koordineringen av motorikken

  For å kunne få til dette må de på ett eller annet vis påvirke motonevronene i ryggmargen. Det er jo disse som direkte styrer skjelettmuskulaturen vår.

  Det er flere baner som påvirker motonevronene våre, den viktigste heter tractus corticospinalis eller pyramidebanen

  Dette er den eneste banen som forbinder hjernebarken direkte med motonevronene i ryggmargen

  Den består av ca èn million fibre   Den forløpet fra storehjernebarken ned

gjennom capsula interna, i medulla oblongata går de i pyramis, derav navnet pyramidebanen.

  På overgangen til medulla spinalis krysser de side og fortsetter nedover ryggmargen

Pyramidebanen

  Noen av fibrene i pyramidebanen har synapser med internevroner i ryggmargen, som så innerverer motonevronene

  Andre har direkte kontakt med motonevronene. Dette gjelder spesielt nevroner som innerverer den distale ekstremitetsmuskulaturen, spesielt de små håndmusklene våre

  Pyramidebanen er derfor spesielt viktig for små, velkoordinerte og presise bevegelser

Figur 4.24 i Menneskekroppen.

Ekstrapyramidale baner   I tillegg til pyramidebanen er det flere

andre baner som leder impulser fra høyere avsnitt av sentralnervesystemet til motonevronene

  Disse banene kalles retikulospinale baner eller ekstrapyramidale baner

  Disse banene danner synapser med internevroner i ryggmargen, er på den måten i indirekte kontakt med motonevronene

  De ekstrapyramidale banene er ansvarlig for kontroll av de mer ”automatiske” bevegelsene våre, som foregår uten at vi retter vår oppmerksomhet spesielt mot dem, som for eksempel løping og gange

Figur 4.24 i Menneskekroppen.

Lammelser   Dersom alle nervefibrene til en muskel blir ødelagt, kan ikke muskelen lenger

kontrahere seg; verken viljestyrt eller reflektorisk   Dette kalles en perifer paralyse eller lammelse   Den samme situasjonen oppstår dersom cellelegemene til motonevronene i

ryggmargen dør   Det kalles altså en perifer paralyse selv om motonevronene ligger i

sentralnervesystemet   Dersom de nedadstigende banene som er med på å regulere aktiviteten i

motonevronene blir skadet, for eksempel pyramidebanen, kaller vi det en sentral paralyse

  Ved perifere lammelser er det - naturlig nok- ikke mulig å få utløst reflekser i det hele tatt, da den efferente delen av refleksbuen er ødelagt. Musklene har nedsatt tonus og det utvikles atrofi av muskelen

  Ved sentrale paralyser er refleksbuen fortsatt til stede og de lammede musklene kan fortsatt delta i refleksbevegsler (men ikke viljestyrte bevegelser). Ved sentrale lammelser er refleksene faktisk ofte forsterket

Visste du at: klinisk kan man bruke reflekser til å avgjøre om en nerveskade er sentral eller perifer? Ved perifere skader er det ofte svake eller utslukkede reflekser, mens det ved en sentral skade gjerne er økte reflekser

Sanseorganene   Sansecellene omformer bestemte typer påvirkning (stimuli) til elektriske

signaler som nervesystemet kan påvirke videre   Vi har mange forskjellige typer sanseceller de fleste sansecellene er

spesialiserte slik at de først og fremst reagerer på en type stimuli

Mekanoreseptor Indre øret, huden, muskler sener, blodkar, hjertet

Reseptortype Plassering Stimulering

Mekaniske stimuli

Kjemoreseptorer Munnen, nesen, blodkar, CNS Kjemiske stimuli

Termoreseptor Huden og hjernen Temperatur

Fotoreseptor Øyet Lys

Smertereseptor De fleste delene av kroppen Ulike typer, ofte intense, skadelige stimuli

Sanseorganer

  Sansereseptorene endrer egenskaper når de påvirkes av et såkalt adekvat stimulus   Dette fører, direkte eller indirekte, at bestemte ionekanaler i sansecellenes

overflatemembran åpnes eller lukkes, slik at membranpotensialet forandres   Forandringen av sansecellenes membranpotensial kalles et reseptorpotensial   Det er bare en brøkdel av den påvirkningen kroppen utsettes for som registreres av

sansene   Sansecellene deles inn i to hovedgrupperer spesialiserte for å gi nervesystemet vårt

informasjon om de fysiske egenskapene til omgivelsene våre eller de forteller nervesystemet om situasjonen i vår egen kropp

  Syn, hørsel, lukt, smak og berøringssans tilhører alle den første gruppen. Når disse sansene stimuleres fører det til bevisste sanseopplavelser. Sansecellene i den andre gruppen (kroppssansene) gir ikke bevisste sanseopplevelser men er viktige for å holde kroppens indre miljø stabilt (homeostasen)

SIGNALOVERFØRING

Sansesytemet er sammensatt av flere deler med forskjellige oppgaver

ADAPTASJON

I de fleste sansesystemene påvirkes impulsfrekvensen i de sensoriske nervefibrene mest med det samme stimuleringen begynner. Jevn vedvarende stimulering påvirker impulsfrekvensen lite. M.a.o. Vi er mest følsomme for forandringer i styrken av stimulus

Den reduserte følsomheten for vedvarende stimulering kalles adaptasjon.

Graden av adaptasjon variere mye mellom de forskjellige typene sanseceller. F.eks. vil enkelte sanseceller i huden adapteres fullstendig, mens strekkfølsomme sanseceller i muskelspolene adapteres ufullstendig.

Smertesansen   Kan utløses av en rekke forskjellige typer påvirkning av kroppen   Smertevoldende stimuli, har som fellestrekk at de ødelegger, eller er nær ved å

ødelegge, kroppsvev   Smerte stimulerer det sympatiske nervesystem   Ved plutselige smerter trekkes kroppen rask og automatisk tilbake fra det

smertevoldende stimulus   Smerter kan være akutte og direkte knyttet til en spesifikk vevsskade (f.eks. kutt i

fingeren). Andre typer smerte kan vare over lang tid og være kroniske (ryggsmerter, leddsmerter, muskelsmerter). i slike tilfeller er det ofte liten eller ingen sammenheng mellom smerten og faren for vevsskade

  Når det gjelder vår evne til å overleve, er smertesansen sannsynligvis den viktigste av alle våre sanser

  Den samme smertepåvirkningen kan gi svært ulik opplevelse av smerte hos forskjellige personer (”smerterskel”, bl. a. avhengig av tidligere erfaring, kulturell bakgrunn etc)

  En og samme person kan også oppleve smerten forskjellig i ulike situasjoner (slåsskamper, ulykker, idrettssammenheng)

Smertesansen   Smertefibre har bare en svakt utviklet myelinskjede eller

er helt umyelinisert. Impulsledningen er derfor langsom i disse fibrene

  De fleste smertefibre påvirkes av både ekstreme temperaturer og sterke kjemiske og mekaniske stimuli

  Reseptorene kan både påvirkes direkte av det vevsødeleggende stimulus eller indirekte via kjemiske substanser som frigjøres fra det ødelagte vevet

  Avhengig av situasjonen kan som nevnt vår opplevelse av smerte variere sterkt, selv for de samme smertevoldende stimuli

  Dette skyldes at synapsene i smertebanene kan påvirkes av nerveceller som selv ikke inngår i disse banene. Spesielle nerveceller (portceller) i bakhornet hemmer frigjøringen av transmitterstoff fra smertebanene, slik at signaloverføringen blokkeres

  Portcellen styres bl. a. av sensoriske nervefibre som stimuleres av lett berøring. Høy impulsfrekvens i disse nervefiberen stimulerer portcellen. Dette forklarer hvorfor å blåse på et skrubbsår lindrer smerten

Figur 5.7 fra Menneskekroppen. Kontroll av smerteoverføring. Portcellene er spesielle nerveceller som hemmer transmitterfrigjøringen i denne synapsen, slik at opplevelsen av smerte blir redusert

Smertesansen   De fleste sanseceller viser stor grad av adaptasjon, det vil si at responsen avtar ved

vedvarende timulering. Dette gjelder ikke smertefibrene   Som regel vil langvarige smertefremkallende stimuli tvert imot føre til at

nerveimpulsene utløses lettere, slik at smerten føles mer intens med tiden, dette kalles sensibilisering. Evolusjonsmessig er nok dette en overlevelsesrespons, slik at skadet vev ikke blir mer skadet

  Overførte smerter (”referred pain”) er en spesiell type smerte:   Det er vanlig at smertefibrer fra huden og fra innvollsorganene har synapser på de

samme cellene i ryggmargen   Det er sjelden at innvollsorganene påvirkes slik at det oppstår smerter, mens huden

oftere blir skadet   Som regel er det derfor smertefibrene fra huden som stimulerer cellene i

ryggmargen. På grunnlag av denne erfaringen lokaliserer hjernen smerten til det aktuelle hudområdet også i de tilfellene der smerten har sitt utspring fra et innvollsorgan. Dette kalles overført smerte

  Nedsatt blodtilførsel til hjertemuskelaturen gir f.eks. overfladisk smerte i brystet som stråler nedover venstre arm. Hodepine er også et eksempel på overført smerte da selve hjernevevet er uten smertereseptorer

Sanseopplevelse

  Sanseinntrykkene må nå hjernebarken for at vi bevisst kan tolke dem   Alle nerveimpulsene fra de forskjellige sanseorganene er identiske, og vår

bevisste sanseopplevelse er helt avhengig av hvor i hjernen nerveimpulsene ender

  Nerveimpulser som når synsområdene i storehjernebarken fører til synsinntrykk, mens impulsene son når hørselsørådet i storehjernebarken tolkes som lyd

  Vår ”verden” skapes i hjernen og eksisterer bare i hjernen. Vi får ikke et objektivt bilde av våre omgivelser. To personer kan påvirkes for samme luktestimulus, den ene personen kan tolke lukten som god, mens den andre tolker samme lukt som vond. Alt avhenger av hvordans luktesenteret i hjerne tolker impulsene, noe som igjen avhenger av tidligere opplevelser

Trykk-og berøringssans   Trykk- og berøringssansen er en del av de

såkalte somatosensoriske modalitetene   Disse impulsene ledes i to forskjellige baner;

bakstrengsbanene og de spinotalamiske banene

  Felles for disse banene er at det er tre nevroner koblet i serie som leder sanseinntrykket fra den perifere reseptore (i hud) opp til hjernebarken

  Det første nevronet (første ordens nevron) fører impulsen fra det perifere sanseorganet til medulla spinalis

  Det andre nevronet (andre ordesn nevron) fører signalene over midtlinjen til motsatt sidere og så videre til talamus

  Det tredje nevronet (tredje ordens nevron) fører signalet gjennom capsula interna og opp til storehjernebarken

  Det tredje nevronet sender sitt akson, til det såkalte somatosensoriske området

Fig 4.24 fra Menneskekroppen. De sensoriske nervebanene fra huden

Somatosensorisk barkområde

Det somatosensoriske barkområdet danner et velorientert kart over kroppsoverflaten. Særlig viktige hudområder, f.eks. på hendene og i ansiktet, legger imidlertid beslag på en uforholdsmessig stor del av storehjernebarken.

Ordliste