NeuroIbro_11AprendizagemMemoria

7/27/2019 NeuroIbro_11AprendizagemMemoria

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Aprendizagem e Memria

As memrias so extremamente importantes para a nossaindividualidade. Aquilo que cada um de ns recorda diferente daquilo de que os outros se lembram, mesmo no quediz respeito a situaes em que estivemos juntos. No entanto,apesar da individualidade das nossas memrias, todos nsrecordamos eventos, factos, emoes e desempenhos algunspor um perodo curto, outros para toda a vida. O crebro possuimltiplos sistemas de memria, com diferentes caractersticase envolvendo diferentes redes neuronais. Sabe-se agora que aformao de novas memrias depende da plasticidadesinptica, conforme descrito no ltimo captulo, mas ainda noconhecemos bem os mecanismos neuronais envolvidos narecordao. Apesar de todos ns nos queixarmos de falhas dememria, na maior parte dos casos a memria at bastanteboa. Falhas mais srias de memria ocorrem quando a idadeavana ou quando surgem alguns tipos de doenasneurolgicas. Podemos tentar melhorar a nossa memria, masisto pode ser conseguido custa de recordar coisas esquecendooutras.

A organizao da memriaNo existe nenhuma rea cerebral individual dedicada aarmazenar toda a informao que aprendemos. A memria detrabalho armazena no crebro informao consciente por umcurto perodo de tempo. O armazenamento passivo de maiorquantidade de informao designado memria de longadurao.

Impressora interna

Esboo espao-visual

Sistema executor central

Armazm auditivo de

Curta-durao

fazer clculos aritmticos mentais, e para lembrar, por exemplo,onde recentemente pousmos as chaves. A eficincia uma dassuas caractersticas centrais uma caracterstica conseguida custade uma capacidade limitada e pouco duradoura. Pode dizer-se quenos lembramos de 7 2 objectos ou assuntos armazenados nanossa memria de trabalho; este um dos motivos para que amaioria dos nmeros de telefone no ultrapasse os 7 ou 8 dgitos(sem indicativos). Um bom desempenho da memria de trabalho essencial. Podemos demonstrar a capacidade e durabilidade damemria de trabalho com uma experincia simples que se poderealizar com um grupo de amigos.

Uma experincia em memria de curtadurao

necessrio um mnimo de duas pessoas, emborafuncione melhor com um grupo (por exemplo umaturma). Em privado, um de vs escreve uma srie deletras (comeando com um mnimo de duas),assegurando-se que em conjunto no formam umapalavra com sentido (por exemplo XT). A mesmapessoa depois escreve outras sequncias com umnmero crescente de letras, aumentando uma decada vez (por exemplo uma sequncia de 5 letrasQVHKZ ou uma de 10 letras

DWCUKQBPSZ). A experincia comea quandoas sequncias esto prontas. Outra pessoa (outurma) ouve cada sequncia por sua vez e, 5segundos depois, tenta escrever de memria as letrasna sequncia correcta. Comeando com a sequnciade 2 letras o teste de memria vai avanando para assequncias maiores. A maior parte das pessoasrealiza este teste perfeitamente at uma sequncia de7 ou 8 letras mas depois aparecem os erros. Muitopoucas pessoas conseguem memorizarcorrectamente as sequncias de 10 letras. Acapacidade de formar memria de curta duraotem sido descrita como o nmero mgico 7 mais oumenos 2.

Circuito silencioso de repetio

O sistema cerebral de memria de curta durao

Memria de trabalhoTal como folhas de notas numa secretria para escrever nomesou nmeros de telefone que necessrio recordar por um breveperodo, o crebro tem um sistema para lidar e trabalhar muitoeficientemente com um pequeno volume de informao.Usamos este sistema para lembrar as palavras o tempo suficiente

para interpretar o seu significado durante uma conversa, para

Um sistema central executor, suportado por dois armazns dememria suplementares, controla o fluxo de informao damemria. Existe um armazm de memria fonolgica includo numcircuito silencioso de repetio a poro do crebro que usamosquando falamos connosco prprios. Mesmo quando vemos oulemos palavras ou nmeros, a informao transcrita para umcdigo fonolgico e armazenada por um perodo de tempo curtoneste sistema bipartido. Tambm existem estruturas responsveispor elaborao de esboos visuais que podem armazenar imagensde objectos por perodos de tempo suficientes para as manipularcom a memria visual.A memria de trabalho est localizada sobretudo no crtex doslobos frontal e parietal. Estudos de imagiologia cerebral (verpgina 41) usando PET e fMRI identificaram um papel

relevante para a informao auditiva comum as memrias

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serem lateralizadas para o lobo frontal e parietal do ladoesquerdo onde interagem com redes neuronais envolvidas nafala, planeamento e tomada de deciso. Para estas funes essencial uma boa memria de trabalho. O esboo visual produz-se no hemisfrio direito (ver caixa no final do captulo).

Como que evoluiu a memria de trabalho? Os animais, mesmoa maioria dos mamferos, no tm provavelmente o mesmo tipode memria de curta durao que ns possumos, e esta no

evoluiu claramente para ajudar os primeiros homindeos alembrar-se de nmeros de telefone! Alguns estudos com crianasindicam que a memria de trabalho desempenha um papel crticona aprendizagem da lngua, sugerindo que este sistema dememria pode ter co-evoludo com a fala. A preciso que necessria para acompanhar o fluxo de palavras, e da sua ordemnas frases, tem um papel crtico na compreenso do seu sentido.

Memria de longa duraoA memria de longa durao tambm est subdividida emdiferentes sistemas localizados em redes dispersas pelo crebro.Diferentes redes realizam tarefas bastante distintas. De um modolato, a informao entra por sistemas sensoriais e depois

transmitida por vias progressivamente mais especializadas. Porexemplo, a informao que entra pelo sistema visual transmitida pela chamada via ventral do crtex estriado at ao

em categorias. Isto fundamental para a recordao de memrias,pois a busca dos elementos armazenados processa-se em diagramasramificados no armazm das memrias, de modo a encontrar ascoisas com eficincia. Se a memria semntica fosse organizada domesmo modo que muitas pessoas organizam as coisas no sto dassuas casas bastante desarrumado seria um problema terrvel pararecordar qualquer coisa. Felizmente, o crebro organiza ainformao por categorias, sendo por isso muito importante ter umbom professor para nos ensinar a arrumar nos nossos crebros ascoisas complicadas que aprendemos. De facto, os melhoresprofessores edificam estas estruturas na mente dos seus alunos, semgrande esforo.

Objectos

Inanimados Animados

Mamferos Aves

Aves de voo Aves que no voam

Aves canoras Outras aves

Canrios Pinguins

Tambm aprendemos a desempenhar tarefas e a desenvolveremoes sobre as coisas. Saber o que um piano uma coisa;conseguir tocar um piano outra completamente diferente. Saberconduzir uma bicicleta uma coisa til, mas estar consciente quecertas situaes que se encontram na estrada podem ser perigosasno de modo algum menos importante. O desempenho de tarefas aprendido atravs do treino deliberado e continuado, enquanto que a

aprendizagem das emoes tende a ser muito mais rpida. Muitasvezes este processo tem mesmo que ser mais rpido, especialmentepara as condies que nos provocam medo. A aprendizagem emambos os casos faz-se porcondicionamento. Nestes processos estoenvolvidas vrias reas do crebro os gnglios da base e ocerebelo so particularmente importantes para a aprendizagem dodesempenho de aces, e a amgdala para a aprendizagem dasemoes. Muitos animais conseguem aprender a desempenhartarefas e isso muito importante para a sua sobrevivncia.

A cascata de reas cerebrais envolvidas no processamentoda informao visual; inicialmente na percepo e depoispara armazenamento de memria.

lobo temporal mdio, atravs de uma cascata de redes. Estas,identificam a forma, cor e identidade de objectos, quer seja oobjecto familiar ou no, at que algum tipo de memria formada sobre o objecto em particular, e onde e quando ele foivisto. Existem vrias alternativas na anlise desta cascata.Primeiro, existem reas do crtex que extraem umarepresentao perceptual daquilo que vemos. Este processo til para armazenar e posteriormente reconhecer coisas doambiente envolvente. A nossa capacidade de identificar emcaricaturas as pessoas que nos so familiares, tais comopolticos, reflecte o funcionamento deste sistema. Outro sistemamuito relacionado a memria semntica o grande armazmde conhecimento factual que todos ns usamos para acumularinformao sobre o mundo. Sabemos que Paris a capital deFrana, que o DNA codifica informao gentica combase na

sequncia de pares de bases, etc. Estes factos estoorganizados

Os factos que conhecemos sobre animais estoorganizados em forma ramificada. Ainda no sabemoscomo ue as redes neuronais rocessam estes dados.

Os chimpanzs aprenderam a caar trmitas usandoum ramo. Os chimpanzs jovens aprendem a tcnica

observando os seus progenitores.

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As falhas de memria e alocalizao da memria episdicaOutro tipo de sistema de memria no crebro designa-sememria episdica. Esta usada para registar experinciaspessoais. Num aspecto, importante, recordar acontecimentos diferente de aprender factos estes so nicos, s acontecemuma vez. Se te esqueceste o que comeste hoje ao pequeno-almoo (isto pouco provvel), ou o que aconteceu no ltimoNatal (algo possvel), ou todas as coisas que aconteceram no

teu primeiro dia de aulas na escola (provavelmente), poucopodes fazer porque no possvel fazer com que as coisasvoltem a acontecer da mesma maneira. Este sistema dememria aprende depressa porque a isso obrigado.

Aprendemos imenso sobre o que a memria episdica atravsdo estudo de pacientes neurolgicos - aps acidente vascularcerebral, tumores cerebrais ou infeces virais, como naencefalite provocada por herpes. Alguns destes pacientesapresentam deficincias especficas de memria. O seu estudometdico contribuiu, de modo relevante, para identificar aorganizao anatmica deste e doutros sistemas de memria.

Admiravelmente, pacientes amnsicos podem aprender coisasque conscientemente no conseguem recordar! Podem serensinados a desempenhar novas tarefas motoras ou a ler paratrsmuito rapidamente.

Treinar a ler depressa para trs necessita de algum tempo paraser feito eficientemente. Isto vlido tanto para ns como paraamnsicos, mas ns conseguiremos recordar a aco de ter sidoensinados, contrariamente aos amnsicos. Esta dissociao noseu estado de conscincia algo fascinante. Decerto que osamnsicos tm conscincia quando esto a aprender, mas perdemmais tarde a conscincia de ter aprendido. Eles no conseguemrecuperar estados de conscincia do passado. A leso que podeprovocar esta condio to incapacitante pode ocorrer em vrioscircuitos neuronais do crebro. reas do mesencfalo,designadas corpos mamilares, e do tlamo parecem ser crticaspara a manuteno de uma memria normal, tal como acontececom uma estrutura do lobo temporal mdio chamadahipocampo. Leses nestas regies afectam particularmente aformao de memrias episdicas e semnticas.

No tanto a leso que chama a nossaateno, mais como atravs da leso ou dadoena a funo normal descoberta.(Sir Henry Head Neurologista sc. XX).As pessoas afectadas poramnsia podem no se lembrar queencontraram outra pessoa meia-hora atrs. No se lembram,por exemplo, onde comeram recentemente uma refeio e atnecessidades do dia-a-dia to simples como recordar onde sepousaram os objectos. Quando expostos a um desenhocomplexo como o que est representado na figura podemcopi-lo com bastante preciso, mas contrariamente ao que

acontece com a maior parte das pessoas com memria normalno conseguem repetir o desenho passados 30 minutos.Frequentemente no se conseguem recordar de coisas queaconteceram antes de ficar doentes. Isto a amnsiaretrgrada.

Uma vida assim perde a estrutura no tempo e no espao e foidescrita por um paciente amnsico, bem estudado, como umestado em que se sente permanentemente a acordar de umsonho. Apesar desta perda, a mesma pessoa retm controlosobre a linguagem e o significado das palavras, e retmtambm memria de trabalho suficiente para manterconversao sensata. No entanto, quando repetimos, com estaspessoas, uma conversa tida h poucos minutos percebemosbem o isolamento e devastao a que elas esto sujeitas.

CN

Cpia

A

Recordado

Amnsicos (A) no perdem a capacidade de ver e copiar

desenhos complexos, mas no se conseguem lembrar delepor muito tempo, sobretudo quando comparados comcontrolos normais (CN).

Estruturas muito importantes para a memria episdica o

crtex perirrinal (PRH) envolvido no sentimento de

familiaridade de elementos do passado, e o hipocampo(HIPPO) que codifica acontecimentos e lugares.

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Outros sistemas de memriaLeses noutras reas cerebrais afectam outros sistemas dememria. Condies degenerativas, tais como alguns tipos dedemncia semntica (associada doena de Alzheimer),podem provocar um padro fascinante de perda de memriasemntica. Em fases iniciais da doena, os pacientesidentificaro com facilidade imagens que lhes sejam mostradasnum teste, tais como imagens de gatos, ces, carros oucomboios. Mais tarde, com o desenvolvimento da doenapodero hesitar antes de dizer que a imagem de um rato defacto de um rato, podendo mesmo dizer que de um co. Estasobservaes confirmam que a informao factual organizadaem categorias, estando, por exemplo, a informao relativa aomundo vivo armazenada conjuntamente num local bem distintoda informao relativa ao mundo inanimado.

A neurobiologia da memriaO estudo cuidadoso de pacientes com leses neurolgicasajuda-nos a identificar as reas do crebro onde as funes dememria esto localizadas. No entanto, a compreenso de comofuncionam os mecanismos de memria a nvel dos neurnios edos transmissores qumicos envolve investigao laboratorial

minuciosa, com recurso a animais de laboratrio.

Os neurocientistas acreditam que muitos dos aspectos daregulao fina das ligaes neuronais no crebro emdesenvolvimento so tambm usados nas etapas iniciais daaprendizagem. A forte ligao que se desenvolve entre umacriana e a sua me foi estudada em detalhe, em pintos, atravsde um processo designado imprinting. Sabemos agora ondese localiza este processo de aprendizagem no crebro do pinto,bem como os neurotransmissores libertados e os respectivos

O hipocampoEsta colorao de Golgi

marca um grupo deneurnios a negro

receptores activados. Estes, trabalhando em conjunto contribuempara que o pinto forme algum tipo de imagem cerebral da suame. Esta imagem espantosamente precisa, de tal modo que ojovem pinto segue sempre a sua me e no outra galinha por muitoparecida que seja. Os animais jovens tambm precisam de saberque comida que segura, para isso vo provando pequenasquantidades de cada comida, de cada vez, de modo a aprenderquais que sabem mal e podem ser potencialmente perigosas.Estes mecanismos no podem ser deixados exclusivamente sobcontrolo da predisposio gentica aqui funcionam bem

mecanismos de auto-aprendizagem regulada. Posteriormente activao de receptores, que ocorre durante imprinting ou provade comida, gerada uma cascata de qumicos que funcionamcomo segundos mensageiros e transmitem sinais ao ncleo dasclulas cerebrais. Assim, so activados genes que promovem aproduo de protenas que literalmente fixam a memria.

Clulas de posio so outra descoberta muito importante. Estesneurnios do hipocampo disparam potenciais de aco s quandoo animal se encontra a explorar um local que lhe familiar.Clulas diferentes codificam para partes diferentes do meioambiente, de modo que uma populao de clulas pode mapearuma rea espacial inteira. Outras clulas localizadas noutra reacerebral vizinha codificam para a direco em que se move oanimal. As duas reas funcionando coordenadamente o mapaespacial e a noo de direco ajudam o animal a encontrar oseu caminho. Isto de facto muito importante para os animaisporque a procura de comida e de gua, bem como a identificaodo caminho de volta ao seu abrigo vital para a sobrevivncia.Este sistema de aprendizagem da orientao depende daarticulao da memria semntica e da memria episdica. Osanimais constroem uma representao estvel sobre onde selocalizam as coisas no seu territrio tal como ns fazemos com aaquisio de conhecimento factual sobre o nosso mundo.Estemapa espacial constitui um sistema de organizao de memriaindispensvel recordao de eventos tais como onde umpredador foi visto pela ltima vez. As clulas de posio podemcodificar para outras coisas, alm de local podem ajudar osanimais a recordar onde se passaram os acontecimentos.

Quatro elctrodos de registo posicionados na proximidade de

clulas do hipocampo revelam impulsos nervosos em dois

elctrodos (1 e 2, ocasionalmente em 4) que representam

neurnios em actividade, numa posio particular (o ponto

vermelho localizado no crculo). A expanso da escala temporal

(crculo vermelho) mostra a forma dos picos que ocorrem no

crebro.

Como que estes mapas e outros traos de memria soformados? Uma ideia que ganha fora envolve a plasticidadesinptica dependente de receptores NMDA. No ltimo captulodescrevemos como que a induo de plasticidade sinptica

modifica a fora nas ligaes sinpticas numa rede deneurnios, e que isto est envolvido no armazenamento deinformao. A aprendizagem espacial bloqueada quando soadicionados ao hipocampo bloqueadores de receptores

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NMDA. Por exemplo, ratos e murganhos podem sertreinados a nadar numa piscina. Assim que entram na piscinavo procurar uma plataforma escondida, sob a gua, de modoa sair da gua (detestam-na). Usam as suas clulas deposio, e clulas que monitorizam a posio da cabea, demodo a navegar e encontrar o seu caminho. Em conjuntoestas clulas determinam a posio exacta da plataforma, eusam processos de plasticidade sinptica dependente dereceptores NMDA para memorizar esta informao. Outroavano importante foi conseguido com a construo de

animais desprovidos (knockout) de receptores NMDA. Paraisto, foram utilizadas tcnicas de engenharia molecular demodo a tornar inoperacional o gene que codifica para oreceptor NMDA, no hipocampo. Estes animais tmdeficincias na aprendizagem e no funcionamento das clulasde posio. No ltimo captulo verificmos que as alteraesda eficincia sinptica esto associadas a alteraes nosreceptores excitatrios do tipo AMPA. Ainda no sabemos seisto importante para a formao da memria este actualmente um assunto sujeito a investigao intensa.

O rato nadou na piscina at encontrar a plataforma escondida,

onde encontrou a sua fuga gua.

Fronteiras da investigao

Os condutores de txi de Londres tm que conhecer muito bem a

cidade antes de serem autorizados a trabalhar na cidade. Quando os

investigadores colocaram taxistas experientes num aparelho de

imagiologia cerebral e lhes pediram para imaginar um percurso

desde Marble Arch at Elephant and Castle, observaram umagrande activao no crtex parahipocampal direito (rea a

vermelho). Os scans estruturais de MRI dos condutores de txi

revelaram alteraes no tamanho relativo de partes do hipocampo

que podero estar correlacionadas com a eficincia na sua

capacidade de recordar os percursos citadinos embora possa

haver interaco de outros factores

Podemos melhorar a memria?Todos ns pensamos que seria bom aumentar a capacidade oupersistncia da nossa memria. As pessoas idosas queixam-semuitas vezes da sua memria. No entanto, caso ocorramelhoria da memria esta ter seguramente um preo. Isto

acontece porque uma boa memria envolve um equilbrioentre recordar e esquecer. Se consegussemos melhorar anossa memria poderamos depois ter dificuldade emesquecer todas as banalidades que nos acontecemdiariamente, e que no nos trazem vantagem nenhuma emserem memorizadas. A dupla face da boa memria (yin eyang) funciona em equilbrio de modo a recordar e organizarno crebro o que necessrio, mas permite ao mesmo tempoesquecer as coisas que so menos importantes. Pareceimprovvel que alguma vez venhamos a ter um comprimidomgico para aumentar a memria, pelo menos em pessoasnormais. A evoluo trabalhou de modo a assegurar que estesistema funciona em equilbrio.

Problemas de memria mais srios podem ser parcialmente

aliviados com frmacos que melhoram o funcionamento dereceptores NMDA e AMPA, ou ento com frmacos queestimulam a cascata de segundos mensageiros identificadosem estudos de aprendizagem. Tambm deveria ser tilidentificar alguma via para contrariara evoluo de doenasneurodegenerativas, com a doena de Alzheimer que afectaprecocemente a memria. Esta uma rea de investigaoactual e muito apelativa para neurocientistas a trabalhar emuniversidades, em institutos de investigao e companhiasfarmacuticas. Alm disto, uma vez que as populaes dospases desenvolvidos se encontram a envelhecer, novostratamentos que ajudem a viver uma vida independente, pormais tempo, so extremamente importantes.

No entanto, alguns cientistas acreditam que a engenhariacognitiva ter que ser desenvolvida a par de novos frmacos.Talvez no tenha lido ou no tenha ouvido falar tanto em

engenharia cognitiva como em novos frmacos, mas no nadamenos importante. A ideia, neste caso, aprender como que ainformao codificada, armazenada, consolidada (o processo defixao) e depois recordada. Alguns exemplos incluem: prestarateno, treino de navegao de modo a desenvolver capacidade deorientao, e procurar frequentemente recordar elementos que se

querem memorizar, de modo a promover o processo de fixao dememrias. Alguns pacientes idosos com falhas de memriaencontraram um sistema auxiliador bastante til, chamadoNeuropgina lembra o que devem fazer de seguida, e assimajuda a estruturar as tarefas do seu dia, que de outro modo seriamesquecidas. A identificao dos princpios que funcionam namemria episdica e na aprendizagem de tarefas tambm essencial nunca ir aprender a desempenhar uma tarefa s por ouvir falardela, se bem que isto funciona bem com a memria episdica.Qualquer pessoa que tente aprender a realizar uma tarefa ter quetreinar bastante, por exemplo os alunos de msica tm que treinarrepetidamente.

Alan Baddeley

Desenvolveu a ideia de memria de trabalho,

que consiste na interaco de diferentes

sistemas.

O armazm fonolgico, estruturas responsveis por esboos

visuo-espaciais e sistema executor central esto localizados em

diferentes partes do crebro

Quer ter algumas experincias de memria?http://www.exploratorium.edu/brain_explorer/memory.html34


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