Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációbólteo.elte.hu/minosites/ertekezes2015/bodor_e_r.pdfNövényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból

Növényi reproduktív képletek a

Mecseki Kőszén Formációból

DOKTORI ÉRTEKEZÉS 2015

BODOR EMESE RÉKA ELTE TTK, Őslénytani Tanszék

MFGI, Földtani és Geofizikai Gyűjteményi Főosztály

Témavezetők:

Dr. BARBACKA MARIA (Főmuzeológus, MTM, Növénytár)

Dr. KÁZMÉR MIKLÓS (Tanszékvezető egyetemi tanár, ELTE, TTK, Őslénytani Tanszék)

ELTE, TTK, Földtudományi Doktori Iskola

Doktori iskola vezetője: Dr. NEMES- NAGY JÓZSEF

Földtan Geofizika Programvezetője: Dr. MINDSZENTY ANDREA

Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból

2

Tartalomjegyzék

A KUTATÁSI TÉMA ELŐZMÉNYEI ÉS CÉLKITŰZÉSEI .......................................................................... 3

FÖLDTANI HÁTTÉR .......................................................................................................................................... 5

ANYAG ÉS MÓDSZEREK ................................................................................................................................. 9

VIZSGÁLT ANYAG ............................................................................................................................................... 9

ANYAGVIZSGÁLATI MÓDSZEREK ......................................................................................................................... 9

Kutikula vizsgálati eljárások ......................................................................................................................... 9

SZEDIMENTOLÓGIAI VIZSGÁLATI MÓDSZEREK .................................................................................................. 12

Csiszolatkészítés .......................................................................................................................................... 12

Fúrómag vizsgálatok ................................................................................................................................... 13

STATISZTIKAI ELEMZŐ ELJÁRÁSOK ÉS AZOKHOZ KAPCSOLÓDÓ ANYAGVIZSGÁLAT .......................................... 14

Morfometria ................................................................................................................................................. 14

Őskörnyezet rekonstrukcióhoz használatos statisztikai eljárások ............................................................... 19

TAXONÓMIA ..................................................................................................................................................... 19

A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓ NÖVÉNYMARADVÁNYAINAK VIZSGÁLATA ..................................................... 19

A REPRODUKTÍV KÉPLETEK RÉSZLETES LEÍRÁSA .............................................................................................. 21

A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓ ŐSNÖVÉNYEKBEN GAZDAG RÉTEGEINEK

SZEDIMENTOLÓGIÁJA ................................................................................................................................. 62

FÚRÓMAGOK ŐSKÖRNYEZETI SZEMPONTÚ VIZSGÁLATA ............................................................. 70

A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓ EURÓPA JURA FLÓRÁINAK TÜKRÉBEN ................................. 73

EREDMÉNYEK.................................................................................................................................................. 93

KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS ............................................................................................................................ 96

IRODALOMJEGYZÉK ..................................................................................................................................... 98

FÉNYKÉPTÁBLÁK ......................................................................................................................................... 122

MELLÉKLETEK ............................................................................................................................................. 136


3

A kutatási téma előzményei és célkitűzései

A mezozoikumi növényi reproduktív képletek vizsgálata nagy múltra tekint vissza. SCHENK

1867-ben számos jura toboz fajt írt le. A XX. században a teljes flóraleírásra törekvő

művekben jelentek meg általában a reproduktív képletek (pl.: SEWARD 1911, KRASSER 1920,

HARRIS 1926, 1932A, 1932B, 1935, 1964, 1969, 1979, KRÄUSEL 1958, WEBER 1968,

SCHWEITZER & KIRCHNER 1996, 1998). Annak ellenére, hogy a növényvilág evolúciójával

foglalkozó munkák mindig is a szaporító képleteken alapultak (FLORIN 1944, 1958, MEYEN

1984, MILLER 1999, ANDERSON et al. 2007, WACHTLER 2011), a levéltaxonómiai munkákhoz

viszonyítva nagyon ritkák azok a művek, melyek egy-egy reproduktív képlet részletes leírását

adták meg (pl. KRASSER 1912, 1915, HIRMER & HÖRHAMMER 1934, MÄGDEFRAU 1963, VAN

KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1971). Az 1990-es évektől kezdve egyre több jura

ősnövénytani munka foglalkozik a szaporító képletek vizsgálatával (PARRIS 1995,

SCHWEITZER & KIRCHNER 1996, 1998, BARBACKA & BÓKA 2000b, ARNDT 2002, BARBACKA

et al. 2007, POTT et al. 2010, POPA 2014). A Mecseki Kőszén Formációból a vegetatív

szervek jól feldolgozottak (BARBACKA 2011), de a reproduktív képletek közül csak néhány

részletes vizsgálatára került ezidáig sor (BARBACKA & BÓKA 2000b, BARBACKA & BÓKA

2014). A hazai mezozoikumból kevés képződményből ismertek reproduktív képletek. A

Mecseki Kőszén Formáción kívül elsősorban a késő-kréta Ajkai Kőszén Formációból és

Csehbányai Formációból (BODOR & BARANYI 2012; BODOR et al. 2012). Ezek mindegyike

zárvatermő domináns lelőhely, nyitvatermők csak elszórtan kerültek elő (BODOR & BARANYI

2012).

Doktori dolgozatom célja a Mecseki Kőszén Formációból eddig kevéssé ismert növényi

reproduktív képletek (nyitvatermő magok és tobozok) vizsgálata, azok minél pontosabb

taxonómiai besorolása és paleobiológiai értelmezése.

A szaporító szervek tanulmányozása fontos, mivel a növénycsoportok elsősorban reproduktív

stratégiájuk alapján különülnek el. A mezozoikum szárazföldi növényvilágát a nyitvatermők

uralták és ekkorra tehető a zárvatermők kialakulása is, bár ennek a pontos evolúciós vonala

még mindig vitatott (FRIIS et al. 2011). A nyitvatermők szaporító képleteiről még mindig

kevés adat áll rendelkezésünkre, azonosításuk problémás. Minden új lelet fontos adalékul

szolgálhat a nyitvatermők szaporodási stratégiájának és evolúciójának megértéséhez.


4

A mecseki vizsgálatoknak célja volt a minél részletesebb taxonómiai leírás és a lehetséges

anyanövények megállapítása. Az anyanövény akkor azonosítható egyértelműen, ha a

reproduktív és vegetatív hajtás egymáshoz csatlakozva kerül elő. Ez nagyon ritka eset. A

további esetekben kutikula tulajdonságok hasonlósága alapján lehet következtetni az

anyanövényekre. Ahol ez nem lehetséges, más, közvetett módszereket dolgoztak ki, de ezek

sem mindig alkalmazhatók módosítások nélkül.

Az objektív, morfometriai vizsgálatok alkalmazása a paleobiológián belül az utóbbi években

egyre nagyobb szerepet kapott, de olyan algoritmus, amivel a hagyományos, mért adatok

kiértékelhetőek lennének nem állt rendelkezésre. A szakirodalomban leggyakrabban egy-egy

többváltozós adatelemzési eljárást alkalmaznak, ami alapján fajok elkülönítése történik

(CHAPMAN & BRETT-SURMAN 1990, SIDLAUSKAS et al. 2011). Gyakoriak egy konkrét esetre

kidolgozott morfometriai elemzések (pl. CHEN & MANCHESTER 2007), de idáig nem történt

komplex, több csoporton is alkalmazható morfometriai algoritmus kidolgozása. Ezért a

doktori munka célja volt a geostatisztikában és biostatisztikában használatos adatelemző

eljárások tesztelése független élőlénycsoportokon, és az eredmények alapján egy

morfometriai eljárási sor kidolgozása. Az interpretáció is kérdéses paleobiológiai

szempontból, a morfometriai csoportok elkülönülését leggyakrabban több taxon jelenlétével

magyarázzák, de ennél több okra vezethető vissza morfológiai variabilitás. A lehetséges okok

feltárásához a dolgozat célja volt minél több esettanulmány vizsgálata.

A vizsgált maradványok mindegyike meddőhányóról került elő, ezért fontos volt a

növénymaradványokban gazdag kőzetekből készült vékonycsiszolatok elemzése az

őskörnyezet megállapítására. A Mecseki Kőszén Formáció növénymaradványokban gazdag,

meddő rétegei ilyen szempontból kevéssé feldolgozottak, ezek a megfigyelések fontos

adalékokkal szolgálhatnak a földtani szempontból jól ismert formáció képződésére nézve.

Az előkerült maradványokat összevetettük Európa egyéb területeinek flórájával. Ehhez saját

vizsgálatokon felül a vonatkozó szakirodalom teljes áttekintése volt szükséges.

Ezek a vizsgálatok hozzájárulhatnak az őslénytani adatok precízebb értékeléséhez, a Mecseki

Kőszén Formáció növényvilágának és Európa jura flórái között betöltött szerepének

alaposabb megismeréséhez.


5

Földtani háttér

A vizsgált növénymaradványok a Mecseki Kőszén Formáció (HETÉNYI in CSÁSZÁR 1997)

meddő rétegeiből kerültek elő. A Mecsek hegység hazánk nagyszerkezeti tagolásában a Tiszai

egység részét képezi (1. ábra). A Mecseki Kőszén Formáció a gresteni fáciesövhöz tartozó

képződmény, de a tipikus ausztriai kifejlődés helyett inkább rokonítható a Tátra és Román

területeken található kifejlődésekkel, ez azonban nem azt jelenti, hogy a flóra is azonos lenne

(BARBACKA & BODOR et al. 2014, BARBACKA et al. bírálat alatt.).

1. ábra: Magyarország nagyszerkezeti egységei a vizsgált terület jelölésével CSONTOS & VÖRÖS (2004)

alapján.

A Mecseki Kőszén Formáció bányászati célú kutatása mintegy három évszázados múltra

tekint vissza (HANTKEN 1878). A szénbányászat hagyományosan három régiót különböztet

meg: Pécs környéke, Komló térsége és az Északi Pikkely bányái (Máza-Váralja területe). A

képződmény vastagsága hozzávetőleg 120 és1200 méter között váltakozik, Pécs környékén a

legvastagabb, míg az Északi pikkely egyes területein alig haladja meg a 200 m-es vastagságot

(GALÁCZ 1984). A kőszéntelepes összlet tektonikailag igen bonyolult, ami nehezíti a földtani

rekonstrukciót és a telepazonosítást (CSONTOS & VÖRÖS 2004, PÜSPÖKI et al. 2012, FORGÁCS

2013).


6

A fekü képződmény a Karolinavölgyi Homokkő Formáció (2. ábra), amiből folyamatos

átmenettel fejlődik a Mecseki Kőszén Formáció. Sem őslénytani alapon (RUCKWIED et al.

2008) sem szekvenciasztratigráfiai alapon (PÜSPÖKI Z. szóbeli közlés 2015) éles határ nem

húzható. Az összlet fedőképződménye a Vasasi Márga Formáció (CSÁSZÁR 2004). A határ

mind litológiailag, mind őslénytanilag egyértelműen megvonható, az alsó–szinemurira tehető

(GALÁCZ 1984).

Eddigi ismereteink szerint a széntelepes összlet képződése már a triászban megkezdődött (2.

ábra), a triász-jura határt hagyományosan az első széntelepnél jelölték ki (FORGÓ et al. 1966),

de ennek egyértelmű biosztratigráfiai igazolása nincs (NAGY szerk. 1969, RUCKWIED et al.

2008).

2. ábra: A Mecseki Kőszén Formáció fekü- és fedőképződménye CSÁSZÁR 1997 alapján

A XIX. század közepétől folyamatosan jelentek meg a formáció képződésével kapcsolatos

munkák (FOETTERLE 1852, PETERS 1862, HANTKEN 1878, KLEIDORFER 1898). A képződményt

oszcillációsan végbemenő fokozatos transzgresszió hozta létre, aminek hatására tavi, folyami

delta-lagúna, lápi-mocsári, sekélytengeri képződmények váltakozó rétegsora jött létre (NAGY

szerk. 1969, RAUCSIK & VARGA 2008, BARBACKA 2011). Azt, hogy a kőszénösszletben

paralikus és limnikus telepek váltakoznak már a korai munkákban is felismerték. Tengeri

ősmaradványként PETERS (1862) említ ammoniteszeket a felső telepcsoportokból és

KLEIDORFER (1898) a 7. és 11. telepcsoportból írta le tengeri őshüllők csontjait (MAKÁDI et

al. 2015). Az édesvízi környezetet mikrofauna (osztrakoda), makrofauna (elsősorban kagylók)

és a jó megtartású növénymaradványok alapján feltételezték (KLEIDORFER 1898, VADÁSZ


7

1935, NAGY 1969). A makrofosszíliák alapján történő pontosabb környezetrekonstrukció

azonban sokáig nem történt meg. NAGY (1969) azt írta monográfiájában, hogy a faunára

vonatkozó részletes adatok megjelenése egy későbbi monográfiában várható, de ilyen kötet

nem jelent meg.

SZENTE (1992, 1993, 1995, 2000) vizsgálatai alátámasztották az összlet hármas felosztásával

(HERTLE 1878) kapcsolatos hagyományos nézetet. Őskörnyezeti szempontból egy folyó deltát

övező síkságot feltételezhetünk, mely a tengerpart felé változó nyitottságú lagúna rendszerbe

ment át. A formáció legalját limnikus (tavi) kifejlődésnek tartják, majd folyami sorozat

következik, amit a transzgresszió hatására tengeri üledékképződés váltott fel (3. ábra).

3. ábra: A Mecseki Kőszén Formáció vastagságviszonyai és képződési környezetei NAGY (1969) alapján.


8

SZENTE (2000) vizsgálatai szerint a Pécsbányánál feltárt rétegsor delta síkságot reprezentál.

Alsó harmada alsó-deltasíkság, azt nagy vastagságban a felső-deltasíkság környezetben

lerakódott kőzetanyag követi, majd a rétegsor legtetején megjelennek a nyílt tengeri üledékek.

Eredményei alapján a tengeri faunatársulások a rétegsor alsó szakaszán és tetején jelennek

meg, a középső, aleurolitos részből hiányoznak. A tengeri üledékek többszöri megjelenése a

tengerszint globális ingadozását tükrözi (SZENTE 2000). A homoktestek ritkább megjelenését

és a nagyvastagságú aleurolitos meddő rétegek jelenétét a pécsi területen FORGÁCS (2013)

paralikus, nyugodtabb vízi üledékképződéssel magyarázta. Ennek ellentmond a tengeri fauna

hiánya és a növénytafonómiai megfigyelések. Ezek alapján az aleurolitban nagyon jó

megtartású, keveset szállítódott növénymaradványok vannak, melyek tavi vagy mocsári

üledékképződésre utalnak (BARBACKA 2011). A legjobb megtartású növénymaradványok a

folyami sorozatból ismertek. Az ártéri-elöntési területek és holtágak is igen jó megtartású

ősnövényanyagot őrizhettek meg (BARBACKA 2011, BODOR et al. 2014b).

A klímarekonstrukcióra vonatkozó eltérő eljárások eredményei jó egyezést mutatnak, meleg,

nedves klímára utalnak az agyagásvány vizsgálatok eredményei csakúgy, mint a palinológiai

és ősnövénytani adatok (RAUCSIK & VARGA 2008, RUCKWIED et al. 2008, BARBACKA 2011).

Az üledékgyűjtő medence szerkezetéről több hipotézis is van. Egyes elképzelések szerint a

mecseki üledékgyűjtő egy délkeletről nyitott öböl volt, amelyet északról és nyugatról

szárazulat határolt (4. ábra). Az öböl aljzata (az eltérő összletvastagságból is láthatóan)

egyenlőtlenül süllyedt: a déli részeken gyorsabban, míg északon lassabban, ezzel alakult ki a

riftesedéshez köthető félárok szerkezete (NAGY 1969, SCHMIDT et al. 1991). Mások szerint a

félárok szerkezet kialakulása nem a formáció képződésével egyidejű, hanem a kréta

tektonikához köthető (FORGÁCS 2013).


9

Anyag és módszerek

Vizsgált anyag

A gyűjtés nem szálban álló kőzetekből, hanem meddő hányókról, és a külszíni feltárások

átmozgatott anyagából történt.

A vizsgált anyag nagy része a Magyar Természettudományi Múzeum (MTM) Növénytárában

található. Összesen 315 kőzetlapon több, mint 800 mag, valamint 282 kézipédányon egyéb

reproduktív szervek (főleg tobozok illetve tobozpikkelyek) került elő.

A Magyar Természettudományi Múzeumon kívül a Mecseki Kőszén Formáció

növénymaradványait őrzik a Komlói Természettudományi Gyűjteményben is, azonban itt

tobozok nem találhatók (Süttőné SZENTAI M. szóbeli közlés 2014), valamint a Magyar

Földtani és Geofizikai Intézet (MFGI) Rákóczi-telepi telephelyén szekrénykataszteri

rendszerben. Az MFGI gyűjteményének részletes áttekintése után néhány rossz megtartású

szaporítóképlet került elő.

A MTM Mecseki Kőszén Formációra vonatkozó gyűjteménye európai szinten is kiemelkedő

reproduktív képletek szempontjából. A vizsgált fosszíliák megtartása változó. A kutikulák

nagyon ritkák, tobozokon egyáltalán nem maradtak meg, de egyes tobozpikkelyek megtartása

kiemelkedően jó (BODOR & BARBACKA 2014a, 2014b).

A recens összehasonlító vizsgálatok agyagául az ELTE Füvészkertjének maggyűjteménye

szolgált.

Anyagvizsgálati módszerek

Kutikula vizsgálati eljárások

A példányok makroszkópos vizsgálatát binokuláris mikroszkópi vizsgálatok követték, aminek

során az alapvető méretek is rögzítésre kerültek. A mikroszkópos vizsgálatok alapján került

kijelölésre az a 100 jura mag, amelyek a morfometriai eljárásokban is szerepet játszottak és ez

alapján kerültek kijelölésre azok a példányok, melyeken a szénült sajátanyag megléte alapján

kutikula fosszilizálódása feltételezhető volt.

A kutikula vizsgálatokhoz ez a szénült anyag pengével felszedhető a kőzetről, majd a

mezozoikumi anyagokon bevett kutikula preparálási eljárás (KERP 1990, POPA 2011) Mecseki

Kőszénre módosított módszerével történtek feltárási kísérletek (BARBACKA 2011).


10

Az idősebb flóráknál a “Schulze-oldatos preparálás” a bevett módszer. A bezáró kőzet anyagi

minősége nagyban befolyásolja a feltárás első lépéseit, melyeknek lényege a

szervesanyagtartalmú részek megtisztítása a kőzetszemcséktől.

A Mecseki Kőszén esetében az általánosan bevett sósavas feltárás (KERP 1990) lépése

kihagyható volt, ugyanis semelyik vizsgált kőzettípus sósavval cseppentve nem pezsgett. A

kőzetanyag feloldását ebben az esetben nem segíti elő ez a lépés, de a kutikulát roncsolhatja.

A másik fontos különbség a sztenderd eljáráshoz képest, hogy a pengés mintavételnél a

szerves anyag tartalmú részre koncentrálunk, így minimalizáljuk a feloldandó kőzet

mennyiségét, ezért ritkán volt szükség hidrogén-fluoridos előoldásra, ami a kvarc szemcsék

feloldásához szükséges.

Az esetek nagy részében a kőzetlapról leválasztott részek preparálását rögtön Schulze-

oldatban lehetett kezdeni.

A Schulze–módszer három fajtája ismert (POPA 2011) a “tömény-Schulze”, a “vizes-Schulze”

és a “száraz-Schulze”.

Mindegyik esetben HNO3 és KClO3 elegyéből áll össze a reagens. A tömény-Schulze

esetében a káium-klorát kristályokat 70%-os töménységű salétromsavban oldják fel és ebbe a

keverékbe helyezik a szénült növénymaradványokat.

A vizes-Schulze a tömény-Schulze keveréknek a higított változata, előállítható híg

salétromsav használatával is.

A száraz-Schulze esetében a növénymaradványok mellé kálium-klorát kristályokat teszünk,

majd felöntjük salétromsavval (nem készül előoldással reagens).

A mecseki maradványok esetében a száraz-Schulze eljárás híg (20%-os) salétromsavas

változata hozta a legjobb eredményt (4. ábra).


11

4. ábra: A kutikula preparálás folyamata

A reagensben 24 órát hagyjuk a maradványokat, majd neutrálisra mossuk, ezt követően 3%-os

KOH oldatba helyezzük 1-5 órára. Egyes vastag falú magok esetében 24 órás KOH oldásra

volt szükség. Ezt követően ismét neutrálisra kell mosni a macerátumokat.

A tartós preparátumok készítéséhez tárgylemezre kisméretű glicerin cseppet helyezünk és

mikroszkóp alatt a glicerincsepp közepére helyezzük külön az adaxiális és abaxiális kutikulát.

Majd bögremelegítőn (vagy fűthető tárgyasztalon) méhviaszt olvasztunk a glicerincsepp köré.

Fontos, hogy a viasz ne érjen bele a glicerinbe és teljesen zárja közre azt. Amikor a viasz

olvadt, akkor kell lefedni a preparátumot. Ha a glicerincsepp túl nagy volt, akkor a felesleges

glicerin túlfolyik a viaszon, és ettől a preparátum nem záródik teljesen. Ez a preparátum

tartósságát rontja, hosszú távon kiszáradáshoz vezet, de rövidtávon nem akadályozza meg a

preparátum értékelését és vizsgálatát.

Ezt követően a preparátumok vizsgálata Nikon Eclipse E600 típusú mikroszkóppal történt.

A vizsgált maradványok fluoreszcenciát nem mutattak. A Mecseki Kőszén Formáció

növénymaradványaira a kréta vulkanizmus miatt általában jellemző, hogy nem mutatnak

fluoreszcenciát, mert a kutikulák túlságosan roncsolódtak. Az Északi-pikkely egyes területein

sikerült a szénpetrográfiai anyagban fluoreszkáló diszperz kutikula fragmentumokat találni

(HÁMORNÉ VIDÓ Mária szóbeli közlés 2014).

Ahol paleobiológiai kérdések tisztázása szükségessé tette, ott pásztázó elektronmikroszkópos

(SEM) vizsgálatok történtek részben az ELTE Növényszervezettani Tanszékén (Hitachi S-


12

2360N), részben a MTM Növénytárában (Hitachi S-2660N). A megtisztított fosszíliákat

néhány nanométer vékonyságú arany-palládium ötvözettel kell bevonni, az elektronvezető

képesség javítása céljából (Polaron SC7520 Mini Sputter Coater aranyozó készülék).

Egy különlegesen jó megtartású tobozon a kőzetpéldány nagy mérete lehetetlenné tette a SEM

használatát. Ebben az esetben mikrométeres pontosságú műgyanta másolat készült a

példányról.

A toboz felületét megtisztítottuk a porszemcséktől és szennyeződésektől etanolba áztatott

papírvattával. Száradás után adagoló pisztoly segítségével polivinil-sziloxán

lenyomatanyaggal borítottuk be (Coltène Whaledent Affinis Precious), majd gyurmafallal

vettük körbe a szivárgás megakadályozása céljából. Műgyanta önvényt készítettünk EPO-

TEK 301 műgyanta és térhálósító anyag 3:1 arányú keverékéből. A másolatot aranyozás után

lett SEM vizsgálatra alkalmas.

Recens összehasonlító anyagként Cycas revoluta magjából készültek szikével, orientált

metszéssel növényanatómiai preparátumok és kutikula preparátumok.

Szedimentológiai vizsgálati módszerek

Csiszolatkészítés

Elsőként a makroszkóposan felismerhető kőzettípusok elkülönítése történt meg, majd ezek

közül kettő-kettő növénymaradvány tartalmú példányból készültek vékonycsiszolatok. A

makroszkóposan elkülöníthető kőzettípusok:

1. Vörös, kemény, erősen cementált homokkő

2. Barna aleurolit

3. Finoman laminált-lemezes agyagpala

4. Rétegzett, sötétszürke aleurolit

5. Szürke homokkő

6. Szürke aleurolit

Mivel az anyag meddőhányóról gyűjtött, így nem volt lehetséges megállapítani, hogy a két

minta biztosan más réteg hasonló kőzetkifejlődéséből került. Azért, hogy maximáljuk annak

az esélyét, hogy eltérő rétegek mintáiból készül preparátum, másik meddőhányóról és más

évben gyűjtött minták reprezentálták az azonos makroszkópos típusokat.


13

A csiszolás menete

A csiszolatok elkészítéséhez a példányokból kézi vasfűrész segítségével szeleteket vágtunk le.

Ezeket a szeleteket az erős mállékonyság miatt beágyaztuk, amihez epoxi műgyantát (araldit

és térhálósító 1:5 arányú keveréke) állítottuk elő és 10 V/V % alkohollal hígítottuk, hogy

mélyebben beszívódjon a mintákba. Valamennyi példányt külön-külön műanyag poharakba

helyeztünk és 5 mm magasságig beöntöttük műgyantába. 48 óra száradási idő után vizes

vágógéppel vágtuk le a fölösleges műgyantát a példányokról.

A vágott oldal csiszolása 320-as 600-as és 800-as csiszolóporral történt. Az 5-ös jelű, szürke

homokkő minták ennek során szétestek, így azokat újra be kellett ágyazni műgyantába.

A csiszolt oldalú mintákat 1:5-ös araldit oldattal melegen ragasztottuk, amihez a kőzetek és a

tárgylemezek melegítése is szükséges volt. A tárgylemezeket a ragasztáshoz elő kellett

mattítani 500-as csiszolóporral.

A felragasztott minták 4 órán át melegen száradtak. Majd a felragasztott mintákat vizes

vágógéppel levágtuk. Ezt követte a mintákat csiszolása 320-as csiszolóportól 1000-esig.

A finomcsiszolás során a túlcsiszolás elkerüléséhez néhány percenként ellenőriztem

mikroszkópban az átlátszóságot. A 4-es jelű palás aleurolit és a 6-os jelű szürke aleurolitnál

egy-egy esetben a minta átvilágíthatósága nem érhető el a magas széntartalom miatt.

Fúrómag vizsgálatok

A szedimentológiai vizsgálatok eredményének kiegészítéséhez az alábbi fúrások

maganyagának vizsgálata történt meg: Máza-22, Váralja-32, Váralja 34.

A fúrások azon a magszakaszait vizsgáltuk, amikben a fúrásnaplók alapján

növénymaradványokat találtak, illetve a gyűjteményekben levő növényfosszíliát tartalmazó

magdarabokat (MFGI Rákóczi-telep és MTM Növénytár).

A Mecseki Kőszén Formációt részben vagy teljesen harántoló több száz fúrás jelentős része

megsemmisült, egy része a Pécs-vasasi magraktár leégett épületében volt, egy részéből csak

“dokuládás” nehezen visszaazonosítható rétegtani helyzetű anyag maradt, a fúrások egy

részének sorsa ismeretlen.

A megtalált, rétegtanilag jól azonosítható maganyag a Magyar Földtani és Geofizikai Intézet

Pécs-Vasasi magraktárának illetve a Wild Horse Energy Kft.-nek a kezelése alá tartozott. A

Wild Horse Energy Kft. kivonulása miatt a cég maganyagának átadása az MFGI Földtani

Kutatási Főosztálya számára folyamatban van.


14

Statisztikai elemző eljárások és azokhoz kapcsolódó anyagvizsgálat

Morfometria

A morfometriai elemzések célja mindig az alaktani variabilitás megadása. Az alaktani

sokféleség oka lehet taxonómiai (eltérő fajok), ökológiai (eltérő környezetben élő formák),

paleobiológiai (ivari dimorfizmus, egyedfejlődési állapotok), de mindegyik esetben szükség

van arra, hogy a csoportokat objektív módszerekkel elkülönítsük. A morfometria másik célja

az oknyomozás, annak kiderítése, hogy az elkülönített csoportok szétválasztásában milyen

tényezők milyen erősen vesznek részt. Ezeknek a kérdéseknek a megválaszolására jól

kidolgozott geostatisztikai módszerek vannak (HATVANI et al. 2011, 2015 KOVÁCS et al.

2012, 2014) melyeknek őslénytani adaptációja és az eredmények lehetséges interpretációja az

utóbbi évek kutatásaiban kapott nagy szerepet (BARBACKA & BODOR et al. 2014), de

morfometriára kidolgozott eljárás nem volt. A Mecseki Kőszénből számos mag került elő,

ezek alaktani variabilitását csak morfometriai eszközökkel lehet megadni, amihez egy széles

körben alkalmazható morfometriai eljárássort dolgoztam ki és teszteltem több független

ősmaradványcsoporton (PRONDVAI et al. 2014, BODOR et al. 2014a, 2014c).

Az adatelemző eljárásoktól csak akkor várhatunk hatékony és jó eredményt, ha olyan

jellemzőket tudunk figyelembe venni, amelyek tartalmaznak elegendő információt és kellő

számú megfigyelés (mérés), áll rendelkezésre.

Jelen munka során az elemzéseket Excel, PAST, SynTax, illetve R (R Developmentcore

Team) programok segítségével készítettem.

Mért adatok

Valós biológiai-őslénytani értelemmel rendelkező tényezőket mértünk. Ezek élőlény

csoportonként eltérnek. Hiányos adatsorok értelmezése nagyon nehéz (matematikailag a

legtöbb esetben nem megoldható), ezért a hiányzó adatokat vagy becsléssel (1) pótolhatók,

vagy csak azokat a példányokat vesszük az elemzésben figyelembe, melyeken minden

karakter mérhető (2), vagy a karaktereket szűkítjük, hogy csak azok kerülnek az elemzésbe,

melyek minden példányon megőrződtek (3).

Az őslénytani anyag hiányos megtartásának minden esetben hátrányai vannak.


15

1) A hiányzó adatok pótlása becsléssel: A geometriai morfometriában ez bevett eljárás

(ARBOUR & BROWN 2013).

Hagyományos morfometriában eddigi eredményeim alapján túl nagy hibával terheli ez a

módszer az adatokat. Olyan esetben vált szükségessé, ha kevés egyed maradt fenn épségben,

és az alak olyan jellegzetes, hogy a letört rész jó eséllyel rekonstruálható. A Hiremeriella

törpehajtásainál a mecseki példányokról hiányzó fedőpikkely méreteit próbáltam így

rekonstruálni. A kis példányszám, és a töredékes megtartás nem tette alkalmassá a

Hirmeriella anyagot morfometriai vizsgálatokra, a hiányzó adatot nem lehetett nagy

biztonsággal becsülni. A módszer kidolgozása során más élőlénycsoportnál, a késő-kréta

iharkúti szárazföldi gerinces lelőhelyről előkerült Pterosauria, a Bakonydraco szinfízisek

elemzésekor becsültük az álkapcson belüli pozícióból a lehetséges hosszúságot (PRONDVAI et

al. 2013a, 2013b, 2014). A kísérlet során kiderült, hogy nem lehetséges a morfometriához

szükséges megbízhatósággal hosszúságot becsülni ebben az esetben sem.

2) Példányszám csökkentése: Ez olyan esetben bevett eljárás, amikor sok egyed áll

rendelkezésre, de nem minden karakter tanulmányozható a példányok egy részén.

Kiemelkedő volt ezek között a Hátszegi-medence kréta rovarpete anyaga (BODOR et al. 2013,

BODOR et al. 2014c), vagy a santoni Padragkutia magok esete (BODOR et al. 2012, BODOR et

al. 2013, BODOR et al. 2014a). A mecseki Nilssonia magok közül azokat kellett kivenni az

elemzésből, ahol a töredékes megtartás miatt a szélesség és hosszúság nem volt egyértelműen

mérhető (BODOR & BARBACKA 2015).

3) Bélyegek kivétele az elemzésből: ez olyan esetekben szükséges, amikor hiába egyértelmű

az adott karakter őslénytani vagy biológiai jelentősége, az nem fosszilizálódott, vagy a

maradványok megtartása nem teszi lehetővé a vizsgálatát. Például a hosszúság a Bakonydraco

esetében (PRONDVAI et al. 2014) vagy a mag belső szerkezete a Padragkutia esetében (BODOR

et al. 2014a). A Nilssonia magok esetében sem lehetett belső szerkezeti tulajdonságokat

tanulmányozni, mert nem őrződtek meg (5. ábra).


16

5. ábra: A törött felületen látható, hogy a Nilssonia mag belsejében szerkezet nélküli szén maradt meg.

A felületi kiemelkedéseket sem lehetett egyértelműen megszámolni, mert sok olyan esetben, a

mag részleges lenyomatként maradt meg, ezekben az esetekben nem lehet egyértelműen

azonosítani a felületi díszítettséget (1. tábla A-D).

Munkám egyik célja az volt, hogy egy recens rokon faj (Cycas revoluta) alapján kiválasszam,

hogy mely karakterek jellemzők a nagyobb taxonómiai csoportokra és melyek mutatnak faj

szintű vagy fajon belüli nagymértékű variabilitást.

A fenti három szempont figyelembevételével alakult ki minden esetben a morfometriai

karakterek listája (6. ábra). A Nilssonia magokra vonatkozó adatok az 1. mellékletben

találhatók.

6. ábra: A Nilssonia magokon mért értékek. A peremi és központi kiemelkedések esetében 10 mérés átlaga

került be az elemzésbe.


17

A többváltozós elemzésekben az eredeti adatokat kell felhasználni, származtatott

mennyiségek (pl. arányok) nem használhatók, mert ezeknek a mennyiségeknek a

túlhangsúlyozásához vezetnek.

A kladisztikában elterjedt a priori jelentőség meghatározása nem történt, minden azonos

mértékben került figyelembevételre.

A morfometriára kidolgozott, és több élőlénycsoporton tesztelt algoritmus lépései

1.) Az alap statisztikák (minimum, maximum, átlag, szórás) kiszámítása a paraméterek

változékonyságának összehasonlítására szolgált, valamint segítette a kiugró értékek

megtalálását az adatbázisban, míg hisztogramokon történő ábrázolásuk az eloszlások

vizsgálatát segíti.

Ez az adatok ellenőrzésének alapja, ami jelen esetben azt jelenti, hogy a kiugró értékeknél

ellenőrizni kell magukat a példányokat és eldönteni, hogy a kiugró értékekkel rendelkező

példány benne maradjon-e a további elemzésben.

2.) Az adatok ellenőrzése után a kapcsolatok meghatározása történt korrelációelemzéssel, ami

meg adja, hogy milyen szoros lineáris kapcsolatban van két paraméter. A vizsgálatok során

Pearson–féle korreláció becslése történt. Az eredmény a klaszter analízis számára fontos.

Amennyiben sok olyan paraméter van, amelyek egymással szoros lineáris kapcsolatban

vannak, az rontja az eredmény megbízhatóságát.

3.) Az elemzési eljárásokat megelőzően egy vizualizációs módszer segítségével ismerhetjük

meg az egyedeket jelölő pontok elhelyezkedését a síkban vagy három dimenzióban. Ez a

módszer az őslénytani mintákon igen elterjedt nem metrikus több dimenziós skálázás

(NMDS). Nem a távolságok abszolút értékeinek összehasonlításán alapszik a módszer (nem

metrikus), csak a távolságviszonyok sorrendisége számít az értelmezésben. A módszernél az

ortogonalitás nem teljesül (a 2 tengely metrikus értelemben korrelálhat egymással) a

tengelyek között fontosság különbség sincs (ANDERSON 2001). A dimenzionalitást csökkentő

eljárásokkal szemben az NMDS a természetes bizonytalanságot megőrzi, mivel semmilyen a

priori hipotézist nem alkalmaz (ANDERSON 2001). Az eredménye egy ordinációs objektum.

4.) Ezt követte a klaszterelemzés, ami egy olyan kódolási művelet, mely során a sok

jellemzővel leírt példányt a csoportjának kódjával (klaszterének számával) lehet jellemezni.

Az eljárás során minden egyednek be kell kerülnie egy csoportba, de a létrehozott csoportok

egyes elemei csak egy csoportba tartozhatnak (HATVANI et al. 2011, KOVÁCS et al. 2012). A


18

hasonlóságot úgy lehet mérni, hogy távolságot rendelünk a példányokhoz, amelyek egy N

dimenziós (a mért paraméterek számával megegyező) térben helyezkednek el. Ha két

megfigyelési pont között a távolság kicsi, akkor azok hasonlóak, egy csoportba tartoznak (ha

a távolság nulla, akkor a két egyed valamennyi karakterértéke megegyezett). Sokféle távolság

létezik, melyek a csoportosítást jelentősen befolyásolják. A morfometriában mindenképpen

hierarchikus klaszter analízist érdemes alkalmazni, mert ekkor nem kell előre eldönteni a

csoportok számát, a csoportszám meghatározása a dendrogram ismerete után történik. A

vizsgálatokhoz Ward módszerét (WARD, 1963) és négyzetes eukleidészi távolság használata

volt a legcélravezetőbb a gyakorta kevert adattípusok (prezencia-abszencia, metrikus stb.)

miatt.

5.) A klaszterelemzés során kapott csoportosítást tesztelésére hipotézis vizsgálati módszerek

közül a diszkriminancia analízis a legjobban használható. Ez a sokváltozós adatelemző

módszer, a megfigyelt egyedeket jellemző paraméterek lineáris kombinációi segítségével adja

meg az adott csoportok lehető legjobb elkülönítését (JOHNSON & WICHERN 1992, KOVÁCS et

al. 2012). A módszer a diszkrimináló függvények segítségével megmutatja, hogy az adott

egyed besorolása helyes, vagy helytelen. Az eredmény vizuális megjelenítésében a

példányokat jelző pontok az első két diszkrimináló felület által kifeszített síkon lévő csoport

centroidokkal együtt kerülnek ábrázolásra (KETSKEMÉTY & IZSÓ 2005, HATVANI et al. 2011).

6.) A csoportok elkülönítését követően oknyomozásra is lehetőség van statisztikai

módszerekkel, melyek azt mutatják meg, hogy az egyes paraméterek milyen fontosak a

csoportosításban. Erre a célra a Wilks’ λ statisztika az egyik módszer (HATVANI et al. 2011,

KOVÁCS et al. 2012), ahol a λ számított értéke a csoportokon belüli, és a teljes eltérések

négyzetösszegeinek hányadosa. Ha a vizsgált paraméter λ értéke egyhez közeli, akkor kicsi,

ha nullához közeli akkor nagy csoportosító súllyal bír az adott változó (HATVANI et al. 2011).

7.) A másik oknyomozásban hasznos eljárás a főkomponens elemzés (PCA), melynek

eredménye vizuálisan megjeleníthető. Ezt az eredményt gyakran használják fajok

elkülönítésére, ami nem állja meg a helyét, ugyanis ez nem csoportosító, hanem ordinációs

eljárás. A módszer kovariancia mátrixot számít, és az eredeti változók felhasználásával olyan

változókat állít elő, melyek lényeges információvesztés nélkül jellemzik az eredeti változókat,

ugyanakkor érvényes rájuk a korrelálatlanság feltevése. A főkomponens elemzés lineáris

transzformációval állítja elő az eredeti változókból a latens, azaz nem megfigyelt változókat.

A módszer lényegi eleme, hogy a legnagyobb varianciájú változók jelennek meg a

legnagyobb súllyal (FÜSTÖS et al., 2004). A főkomponens elemzés az egyik legszélesebb


19

körben elterjedt többváltozós adatelemzési eljárás az őslénytanban az 1970-es évek óta

(SPICER & HILL, 1979).

8.) A csoportok megalkotása után érdemes csoportonként is leíró statisztikai elemzéseket

végezni, összevetni a csoportok adatait egymással illetve a kiinduláskor számított

alapstatisztikákkal.

Őskörnyezet rekonstrukcióhoz használatos statisztikai eljárások

A fent említett módszereken kívül a korrespondencia analízis (CA) elterjedt az őskörnyezet

rekonstrukcióban (REES et al. 2000, PEYROT et al. 2007). A kiindulási adatmátrix itt a PCA-

val szemben kontingencia tábla (2 dimenziós gyakoriság tábla általában egész számokkal), de

ez a módszer is használható a prezencia-abszencia típusú adatokon. A kanonikus változat

(CCA) és a regressziót eltávolító változata (DCA) a legelterjedtebb az őskörnyezeti adatok

értelmezésénél (HERMAN & SPICER 1996, 1997, SUNDERLIN 2010, BARBACKA 2011).

Taxonómia

A Mecseki Kőszén Formáció növénymaradványainak vizsgálata

A Mecseki Kőszén Formációból számos növénymaradvány került elő. Ezeknek a leírását

találhatjuk többek közt FOETTERLE 1852, BÖCKH 1876, KRASSER 1922, ANDREÁNSZKY 1954,

NAGY 1961 munkáiban. Palinológiával GÓCZÁN (1956), BÓNA (1963, 1973, 1983, 1995,

BÓNA et al. 1995) és RUCKWIED et al. (2008) valamint GÖTZ et al (2011) foglalkoztak. A

növénymaradványok egy részének modern szemléletű, részletes vizsgálata már megtörtént

(BARBACKA 1991A, 1991B, 1994A, 1994B, 1994C, 1995, 2000, 2001, 2002, 2009, 2011,

BARBACKA & BODOR 2008, BARBACKA & BÓKA 2000a, 2000b, BODOR & BARBACKA 2008,

2012, GUIGNARD et al. 2001, THÉVENARD & BARBACKA 1999 WCISŁO-LURANIEC &

BARBACKA 2000). Reproduktív képletek terén eddig csak a magvaspáfrányok részletes

feldolgozása történt meg (BARBACKA & BÓKA 2000, BARBACKA & BÓKA 2014) valamint

néhány ginkóféle és bennetitesz reproduktív képletről voltak információk (BARBACKA 2000,

WCISŁO-LURANIEC & BARBACKA, 2000). A többi nyitvatermő reproduktív képlet részletes

feldolgozása jelen disszertáció célja.

A Mecseki Kőszén Formációból eddig előkerült kupulák, magok és tobozok (vagy különálló

pikkelyeik) a nyitvatermőkhöz tartoznak és feltehetően a már leírt makrofosszíliákkal

rokoníthatóak.


20

A formációból leírt nyitvatermők BARBACKA M. fent említett munkái alapján:

Pteridospermatophyta

Sagenopteris hallei HARRIS 1932

Sagenopteris nilssoniana (BRONGNIART) WARD 1900

Sagenopteris pilosa BARBACKA 1991

Komlopteris nordenskioeldii (NATHORST) BARBACKA 1994

Pachypteris banatica (HUMML) DOLUDENKO 1974

Ptilozamites cycadea (Ctenozamites cycadea) (BERGER) SCHENK 1887

Cycadophyta

Nilssonia obtusa (NATHORST) HARRIS 1982

N. polymorpha SCHENK 1867

N. revoluta HARRIS 1964

Bjuvia simplex FLORIN 1933

Pseudoctenis sp.

Ctenis sp.

Pterophyllum subaequale HARTZ 1896

Anomozamites marginatus (UNGER) NATHORST 1876

Bucklandia sp. törzs

Cycadolepis johannae BARBACKA 2000- toboz pikkely

C. rugosa HARRIS 1932 - toboz pikkely

Ginkgophyta

Ginkgoites marginatus (NATHORST) FLORIN 1936

G. minuta (NATHORST) HARRIS 1935

Baiera furcata (LINDLEY & HUTTON) BRAUN 1843

Sphenobaiera longifolia (POMEL) FLORIN 1936

S. leptophylla (HARRIS) FLORIN 1936

Desmiophyllum sp.

Ixostrobus grenlandicus HARRIS 1935 - pollen szerv

Coniferophyta

Elatocladus sp.

Geinitzia sp.

Podozamites lanceolatus (LINDLEY & HUTTON) BRAUN 1843

Brachyphyllum mamillare BRONGNIART 1828


21

B. crucis KENDALL 1947

B. papareli SAPORTA emend. THÉVENARD 1993

Pagiophyllum peregrinum (LINDLEY & HUTTON) SCHENK emend. KENDALL 1948

P. ordinatum KENDALL emend. HARRIS 1979

Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG 1968

A reproduktív képletek részletes leírása

A rendszertani besorolás TAYLOR és munkatársai (2009), a nagyobb rendszertani csoportok

magyar nevezéktana PODANI (2003) munkáját követi.

Cycadophyta

Cycadales

Nilssonia mag

1. tábla A-E, 3. tábla A-E

1909 Nilssonia brevis BRONGNIART, NATHORST VI. Tábla 14-16, VII. Tábla 6-13.

1909 Nilssonia pterophyllodes NATHORST, NATHORST 23-25. oldal, VII. Tábla 16-17.

1914 Nilssonia acuminata PRESL, GOTHAN 127. oldal, XXX. Tábla 2-4.

1932 Nilssonia incisoserrata HARRIS, HARRIS 52-56. oldal, V. Tábla 1-8.

1960 Nilssonia brevis BRONGNIART, THOMAS & HARRIS p. 146.oldal

1960 Nilssonia pterophylloides NATHORST, THOMAS & HARRIS 148.oldal

1961 Nilssonia “seed” NAGY 627-628. oldal, IX. Tábla 4.

Vizsgált anyag

BP. 89.1.1; 94.355.1; 94.360.1; 94.363.1; 94.364.1; 94.368.2; 94.643.1; 94.644.1; 94.647.1;

94.648.1; 94.897.1; 94.937.1-94.986.1; 96.4.1-96.7.1; 96.373.1; 96.437.1

Megtartás

Összenyomódott, szenesedett magok. A jellegzetes mintázat akkor is megfigyelhető a

kőzetpéldányon, ha szénült anyag nem őrződött meg.

A fosszíliák vastagsága meghaladhatja az 1 mm-t, de belső rétegek, struktúra nem

azonosítható. A példányok belseje szénült. A szénülés magas fokával magyarázható, hogy

kutikula kevés esetben őrződött meg. 45 példányon történt kísérlet kutikula preparálásra, ezek

közül 31 esetben csak széndarabok maradtak meg, 12 esetben a külső kutikula kisebb darabjai

voltak azonosíthatók a belső kutikulák típus csak két esetben kerültek elő (BP. 94.946.1 K,

BP. 2012.378.1.).


22

Leírás

A magok között két morfológiai típus különíthető el. Az egyik forma (1. tábla A, B) kerekded

(hosszúság-szélesség aránya 1,0 és 1,4 között változik). Hosszúsága 0,8–2,0 mm között

változik, míg szélessége 0,6–18,0 mm között. A legnagyobb példány 20×18 mm, míg a

legkisebb 6×10 illetve 8×9 mm. Ennél a morfotípusnál jellemzően 0,4–1,5 mm széles perem

fordul elő, az átlag peremvastagság 0,6 mm (19 példány mérése alapján).

Ennek a formának a felületén kiemelkedések figyelhetőek meg. A kiemelkedések átmérője

0,4–1,5 mm közötti. A peremeken általában kisebbek valamivel a kiemelkedések (19

egyeden, egyedenként 10 méréssel az átlag 0,7 mm), míg a központi területen nagyobbak (19

egyeden, egyedenként 10 méréssel az átlag 0,88 mm), de a különbség nem szignifikáns. A

központi és peremi helyzetű kiemelkedések átmérőjében gyakori a 0,1 mm-nél nagyobb

eltérés. A felületen a kiemelkedések száma általában 35 és 70. Ennek a morfotípusnak három

kutikula típusa őrződött meg.

Az első kutikula típus a leggyakoribb (3. tábla A). Vastag, sejtjei jellemzően szögletesek,

sejtfaluk egyenes. A kutikula felületén átlagosan 0,5 mm átmérőjű kiemelkedések rajzolódnak

ki, melyeket sejttani alakváltozás nem kísér. Gázcserenyílás nincs rajta. A sejtek hosszúsága

30–80 µm között változik. A sejtek átlagos hosszúságok 51 µm (100 sejt mérése alapján). A

sejtek szélessége 10–30 µm között változik. A sejtek átlagos szélességek 20 µm (100 sejt

mérése alapján).

A második kutikula típus (3. tábla B, C) vékony, sejtjei elnyújtottak, hosszúságuk 70-140 µm

között változik, míg szélességük 10-30 µm.

A harmadik kutikula típus (3. tábla D) vastag. Egyenetlen, szemcsés felszínén sejtek

nincsenek.

A második morfotípusú magok, elnyújtottabbak (1. tábla C, D), szabálytalanabbak, peremük

nincs. Ezek felületét is kiemelkedések borítják, melyeknél nem lehet egyértelmű méret

orientációt azonosítani. Általában a kiemelkedések közel azonos méretűek (0,1 mm-nél

kisebb eltérés figyelhető meg egy magon belül).

A kiemelkedések átmérője 0,3–1,1 mm közötti. A kiemelkedések átlagos átmérője 0,68 (21

példányon egyedenként 10 mérés alapján). A felületen ebben az esetben is általában 35–70

kiemelkedés azonosítható.

Ennek a morfotípusnak a kutikulája megegyezik az első morfotípusnál leírttal. Előfordultak

még struktúra nélküli 1 mm-es átmérőt is elérő (3. tábla E) amorf elemek egy preparátumban

(BP. 2012.378.1.).


23

Diszkusszió

A Mecseki Kőszén Formációból NAGY (1961) említett először Nilssonia magokat. Leírása

szerint ezek 14 mm hosszúak és 8 mm szélesek. BARBACKA (2001) vizsgálata során említi az

elliptikus és a kerekded formát is (9×6– 14×10 mm). Jelen vizsgálatok arra mutattak rá, hogy

ezek a leírások az első morfotípust reprezentálják. HARRIS (1932) leírása szerint a Nilssonia

magok közel szabályos kör alakúak (10– 12 mm átmérőjűek). A Nilssonia magok

karakterisztikus bélyegeként említi valamennyi szerző felülten látható kiemelkedéseket,

melyek szorosan állva a teljes felületet beboríthatják (NATHORST 1909; GOTHAN 1914;

HARRIS 1932; NAGY 1961; BARBACKA 2001) vagy elszórtan jelennek meg a magokon

(SCHWEITZER et al. 2000).

Fontos bélyegként említi az irodalom a peremet vagy peremi gyűrűt is. Ennek szélessége

1mm (HARRIS 1932) és 1-2 mm (BARBACKA 2001) között változik. NAGY (1961) és

SCHWEITZER et al. (2000) nem említenek peremet, de az ábrázolásokon ott is megfigyelhető.

Az afganisztáni példányokon arányaiban sokkal nagyobb a perem (kb. 40%), mint a

mecsekieken (10-20%). A mecseki példányokon a mostani megfigyelések alapján gyakran

fordul elő határozottan kivehető, de nagyon keskeny perem (0,2 mm).

A perem a kerek példányokon gyakoribb (1-1,4 hosszúság/szélesség arány), a szabálytalan és

elnyújtott formáknak általában nincs vagy nagyon vékony.

HARRIS (1932) igen jó megtartású anyagot írt le, amiknél majdnem minden esetben kutikula is

megmaradt, ezért lehetőség volt a kutikula típusokat a mag belső szerkezetével azonosítani. A

mecseki kutikulák értelmezése ezen eredmények felhasználásán alapszik. HARRIS (1932)

terminológiájában integumentum szerepel, ami a magkezdemény külső rétegének

megnevezése, az érett magnál ebből alakul ki a maghéj (HARRIS 1961, ANDERSON &

ANDERSON 2003, TAYLOR et al. 2009)

Az első kutikula típus az integumentum külső rétege. Az átlagos sejthosszúság 40 µm

HARRIS (1932). A mecseki példányokon észlelt sejtek ennél valamivel nagyobbak, de az átlag

eltérése nem jelenős (51 µm). Sztómák nem találhatók a mecseki preparátumokon, ezek

HARRIS (1932) leírása szerint előfordulnak, de ritkák. Más leírás nem említi, hogy a kutikula

felülete kiemelkedésekkel lenne tagolva. A mecseki magok kutikuláján előforduló

kiemelkedések méretükben teljesen megegyeznek a magok felszínén is látható díszítettséggel,

azonban semmilyen sejtalak vagy sejtelrendeződésbeli különbség nem utal a funkcióra, a

sejtek az egész felületen hasonló megjelenésűek, feltehetően a preparálási eljárás


24

különbségével magyarázható, hogy a kiemelkedések egyes kutikula darabokon megőrződtek

(elsősorban a rövid KOH preparálásnak kitett példányokon figyelhető meg a jelenség).

A második kutikula típus az integumentum belső rétege vagy a nucelluszkutikulája. Ezt a két

típust a grönlandi anyagban sem lehetett egyértelműen elkülöníteni. BARBACKA (2001)

eredményei alapján az elnyújtott, nagyméretű sejtekkel jellemzett réteg az integumentum

belső része. Ezen a típusú kutikulán egy rossz megtartású, papillás sztómát tudott BARBACKA

(2001) azonosítani. Jelen vizsgálatok során további sztómák semelyik kutikulán nem voltak

találhatók. BARBACKA (2001) nagyméretű, szabálytalan alakú sejtekkel jellemezhető vékony

kutikulát is említett, melyet a nucelluszkutikulájaként interpretált. Ilyen kutikula az új

preparátumokban nem került elő.

A harmadik kutikula típus a megaspóra membránja. Ezen sejteket nem lehet elkülöníteni,

mivel a megaspóra egysejtű.

A fosszilis magok belső szerkezetének pontosabb megismeréséhez recens Cycas revoluta

magból készültek preparátumok. A recens cikász faj kiválasztásánál fontos szerepet játszott,

hogy a mag felülete a Nilssonia magokhoz hasonlóan kiemelkedésekkel borított legyen. A

recens cikászok magjai általában nagyméretűek (CHAMBERLAIN 1919), a C. revoluta esetében

a vizsgált mag 7×4,5 cm nagy, csepp alakú. A Cycas revoluta maghéj külső részének

vizsgálata során egy nagyságrenddel nagyobb kitüremkedés hálózat is megfigyelhető, ami

részben a száradáshoz köthető (5–10 mm).

Ezeknek a felszínét a Nilssonia felületét borító kiemelkedésekhez hasonló kitüremkedések

fedik (1. tábla F, 2. tábla A). Ennél még egy nagyságrenddel kisebb mintázat is megfigyelhető

(2. tábla A), de ez már valószínűleg a sejtek körvonala éppúgy, mint a Nilssonia magokról

készített SEM felvételeken (1. tábla E). A felület kiemelkedései igen hasonlóak mind

méretükben, mind eloszlásukban a Nilssonia magokon megjelenőkhöz. A belső integumentum

(2. tábla B) és a nucellusz(2. tábla E) is hasonlít a HARRIS (1932) által leírthoz. A recens

Cycas revoluta kutikula preparátumok is ezt támasztják alá.

Előfordultak a Nilssonia preparátumokban jellemzően 0,4–1 mm-es amorf, szerkezet nélküli

képletek (3. tábla E). Ezek mérettartománya és leírása megfelel annak, amit HARRIS (1932)

gyantaként azonosított. Ezeknek a megjelenésével magyarázta a felületi kiemelkedések

jelenlétét, amiket gyantatestekként interpretált. A gyanta jelenléte a cikászoknál a levelekben

is gyakori, Nilssonia obtusa levelének preparátumánál említi HARRIS (1932). Ezek 0,05–0,1

mm átmérőjűek, és igen ritkák, míg a Nilssonia undulata esetében még kisebbek (0,03 mm

általában), de igen gyakoriak. Ezek a képletek egy nagyságrenddel kisebbek, mint a


25

magokban talált amorf képződmények, ilyen mértékű változékonyság a szervek között a

gyantaképzésben elképzelhető (CHAMBERLAIN 1919). Amennyiben a kiemelkedések

gyantatestekként értelmezhetőek, akkor a gyanta mennyisége a preparátumokban nagyon

kevés lenne ahhoz képest, hogy az integumentum belsejének majdnem teljesen gyantából

kellene állnia. Ennek a kérdésnek a tisztázáshoz recens cikász magnak történt vizsgálata.

A C. revoluta maghéján a kiemelkedések alatt gyantatestek nincsenek. A maghéjon belül a

szklerenchimatikus réteg egyenetlen vastagsága figyelhető meg (1. tábla F, 2. tábla A). A

maghéj külsején sztómák csak a köldök közelében láthatóak.

A maghéj belső felülete sima (2. tábla C).

A perispermium a nucellusz maradványa (7. ábra) ezt pikkelyesen fellevelesedő, nagy

felületű, szabálytalan alakú sejtek alkotják (2. tábla B).

Az endospermium fala is kiemelkedésekkel borított (2. tábla D). Az endospermium kemény,

erősen szklerenchimatizált.

7. ábra: A: magkezdemény B: érett mag rétegei recens C. revoluta és fosszilis cikász magkezdemény

(HARRIS 1961) alapján

Az amorf képletek a kutikula preparátumokban valóban lehetnek gyanta cseppek

maradványai, a képzésükért felelős gyantatestek a szklerenchimatikus rétegben elszórtan

fordulnak elő, de nem felelősek a felületi struktúrák megjelenéséért.

A magok és levelek sztómáinak hasonlóságával HARRIS (1932) igazolta a magok kapcsolatát a

Nilssonia genussal. Ilyen magok sehol nem kerültek elő sem a Nilssonia tobozában (Beania),

sem leveles hajtáshoz csatlakozva. Valamennyi lelőhelyen, ahonnan ezek a magok ismertek a

Nilssonia gyakori a levélflórában (HARRIS 1932; BARBACKA 2001). Esetenként (8. ábra) a

Nilssonia magjai és levelei azonos kőzetlapon találhatók (NATHORST 1909; GOTHAN 1914).


26

Ennek azonban nincs bizonyító ereje, mert NAGY (1961) eredményei alapján a hosszúhetényi

Nilssonia magok más levelekkel együtt is előfordultak.

8. ábra: Nilssonia magjai és levelei egy kőzetlapon (BP 94.874.2)

Morfometriai vizsgálatok eredményei

A Mecseki Kőszén Formációból két gyakori Nilssonia levélfaj ismert a N. obtusa és a N.

polymorpha (BARBACKA 2001, 2011). A két mag morfotípusánál feltételezhető volt, hogy

ehhez a két fajhoz tartoznak. Egyértelmű igazolást a kutikula vizsgálatok sem hoztak.

NATHORST (1909) azonos két mag morfotípust említ, de a levélflórát más fajok uralják.

HARRIS (1932) az osztott levéllemezű N. incisioserrata fajjal feleltette meg a mecseki

példányokhoz nagyon hasonló magokat, de figyelembe kell venni, hogy a nyitvatermők között

egy nemzetségen belül a fajok magjai általában kevésbé diverzek.

A mecseki anyagban levő fajok elkülönítésére, morfometriai vizsgálatok történtek.

Nagyon kevés példány őrződött meg annyira jól hogy a felületi kiemelkedéseket

egyértelműen meg lehet számolni, ezért a morfometriai vizsgálatok során a kiemelkedések

átmérője peremi helyzetben (perem nélküli példányok esetén, a példány szélén), illetve

magközépi helyzetben került lemérésre. Példányonként 10-10 kiemelkedés átmérőjéből

számított átlag érték adta a peremi, illetve középső értéket.


27

x

Density

Hossz

3 4 5 6 7 8 9

0.81***

0.37

*

0.2 0.3 0.4 0.5

0.37

*

46

810

12

0.54

***

34

56

78

9

x

Density

Szél

0.60***

0.36

*0.53

***

x

Density

Perem

0.14

0.0

0.2

0.4

0.6

0.38

*

0.2

0.3

0.4

0.5

x

Density

Peremi

0.68***

4 6 8 10 12 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

x

Density

Központi

5. ábra: A Nilssonia magokon mért értékek korrelációjának vizsgálata. A jobb felső térrészben a Pearson

korrelációs együtthatók láthatóak. A betű mérete és a csillagok száma a korreláció erősségét mutatja. Az

átlóban a hisztogramok, és az alsó harmadban tulajdonságpáronként a szórás diagramok kerültek

ábrázolásra. A „Hossz” a hosszúság, „Szél” a szélesség, „Perem” a perem vastagsága, a „Peremi” a peremi

helyzetű kiemelkedések átmérője és a „Kőzponti” a központi helyzetű kiemelkedések átmérőjének

rövidítése.

A mért értékek alapján a hosszúság és szélesség jó korrelációt mutat (9. ábra) valamint a

peremi helyzetű és központi helyzetű kiemelkedések átmérője is. A perem szélessége és a

peremi helyzetű kiemelkedések átmérője között van a legkisebb mértékű lineáris kapcsolat. A

központi helyzetű kiemelkedések átmérője és a perem szélessége között szorosabb a kapcsolat

(0,37). Közepes mértékű a korreláció a hosszúság és a szélesség valamint a központi helyzetű

kiemelkedések mérete között (0,53 és 0,54).

A perem szélessége bimodális eloszlást mutat. A hosszúság és szélesség esetében a második

csúcsot néhány kiugró érték adja. A többi tulajdonság azonban aszimmetrikus eloszlású, a

morfotípusok nem különülnek el élesen.

Többváltozós adatelemzési eljárások közül a főkomponens elemzésen a csoportok nem

különülnek el. A biploton látható, hogy a legfontosabb csoportosító jelentősége a


28

szélességnek és a hosszúságnak van (10. ábra). Ezek határozzák meg a PC1-es tengelyt, ami a

teljes varianciának hozzávetőleg 90%-át magyarázza. A perem megléte vagy hiánya egy

nagyságrenddel kevésbé játszik szerepet a csoportosításban.

10. ábra: Főkomponens elemzés kettős szórásdiagramja, a nyilak hosszúsága a mért karakterek

csoportosító szerepét mutatja, a számok a mért példányok sorszámai.

A klaszterelemzésen három csoport válik el (11. ábra). Az elsőbe a vastag peremmel

rendelkező példányok tartoznak, amiken a felületi kiemelkedések nem olyan határozottan

vehetőek ki. Ebbe a csoportba 5 példány sorolható.

A második klaszterben is határozott peremmel rendelkező példányok vannak, ovális,

elnyújtott alak jellemző ezekre. A harmadik klaszterben a példányok szabálytalan alakúak,

elnyújtottak, a peremük igen keskeny vagy nem figyelhető meg perem.


29

A klaszterelemzés csoportjaiban sok az átmeneti forma.

11. ábra: Ward klaszterelemzés dendrogramja, az egyes klaszterek fölött a csoportba tartozó jellegzetes

példány sematikus rajzával

A morfometriai elemzésekből az látható, hogy folyamatos az átmenet, nem lehet

egyértelműen fajokat elkülöníteni.

CHAMBERLAIN (1919) a recens cikászoknál a magkezdemény érése során folyamatos

elfásodást írt le. Ez feltételezhető a Nilssonia féléknél is, mert HARRIS (1961) azonosított a

Beania tobozokban elfásodott elemeket. Ehhez hasonló jelenség figyelhető meg a késő-

krétában háromdimenziós fosszíliaként megőrződött tobozokon is (ROTHWELL & STOCKEY

2002).

A jurából hasonló alaktani különbséget fedezett fel a Cycadeospermum cikász félékhez

tartozó magokon SCANU (szóbeli közlés 2014). Itt sem lehetett egyértelműen azonosítani az

anyanövényt (SCANU et al. 2014). A magok egy része kerekded, szabályos, míg egy részük

erősen deformált (12. ábra).


30

6. ábra: Különböző megtartású Cycadospermum fosszíliák a szardíniai anyagban.

A recens cikászokra jellemző, hogy elhullajtják magkezdeményeik egy részét a toboz nyílása

során, de még a teljes beérés előtt (CHAMBERLAIN 1910; 1919). Ezek a magkezdemények még

nem annyira kemények, mint az érett mag, mert a szklerenchimatikus réteg a mag érése során

folyamatosan vastagszik (10. ábra). Mindezek alapján az a legvalószínűbb, hogy éretlenebb és

érettebb magkezdemények kerültek elő a Mecseki Kőszén Formációból és a szicíliai középső-

jurából. Az érés folyamata magyarázza a formák közötti folyamatos átmenetet is. Az

éretlenebb, még puhább magkezdemények jobban deformálódhattak a fosszilizáció során,

szabálytalanabb alakok jöhettek létre. Az éréshez közeledve a magok egyre jobban ellenálltak

a deformációnak.

A recens Cycas revoluta és C. circinalis esetében markánsabb alaktani különbségek

jelentkeznek az éretlen magkezdemény és az érett mag között, mint a két faj érett magjai

között. Mindezek alapján valószínűbb, hogy a fosszilis példányok az érés különböző

stádiumait reprezentálják, mint hogy különböző taxonokat.


31

Beania (CARRUTHERS 1869) HARRIS 1964

Beania sp.

3. tábla F, G

Vizsgált anyag

BP. 2007.152.2

Megtartás

Egy jó megtartású toboz magkezdeményekkel, kutikula nem preparálható.

Leírás

A toboz hosszúsága 61 mm, szélessége 31 mm. A toboz alakja elliptikus, az alapi részhez

közel kissé kiszélesedik, a legnagyobb szélesség 22 mm-re van az alaptól. A toboz tengelye

0,3 mm széles, sima (3. tábla F).

A magkezdemények 4-8 mm hosszú kocsányokon párosával állnak. A termőlevél nem képez

pajzsot. A párban álló magkezdemények szimmetrikusak, közel azonos méretűek (3. tábla G).

A kocsányok egymástól 2-5 mm távolságban helyezkednek el. 22 termőlevélhez tartozó

magkezdemények maradtak meg, ezeken kívül 5 kocsány azonosítható. A magok alakja

ovális. Felületükön díszítettség nem látható. Hosszúságuk 4-6 mm, a szélességük 2-3,5 mm. A

köldök nem ismerhető fel.

Diszkusszió

A Nilssonia genusnak hozzávetőleg 150 levélfaja és 6 tobozfaja ismert (SCHWEITZER et al.

2000), ami részben a fosszilis tobozok azonosítási nehézségekből fakad, részben pedig a

nyitvatermők szaporító szervek viszonylag kis változékonyságából. A recens cikászokra is

jellemző, hogy egy genuson belül a nőnemű toboz illetve a magok morfológiája konzervatív,

kevés különbség észlelhető (CHAMBERLAIN 1909).

A Beania toboz jellegzetes felépítésű, eltér a hasonló méretű, kétmagvú pikkelyekkel

rendelkező fenyőkhöz tartozó Schizolepis fajaitól (13. ábra). A legfontosabb különbség az,

hogy a vizsgált példánynál a termőlevélnek nincsenek nyúlványai, a Schizolepis esetében a

kétszárnyú pikkely tövében helyezkednek el a magok (KRÄUSEL 1958)


32

13. ábra: A1) Schizolepis sematikus rajza, A2) Schizolepis liassokeuperiana KRÄUSEL (1958) publikáció

alapján B) Mecseki Kőszén Formációból előkerült Beania toboz sematikus rajza B1 és B2 a tobozon jelölt

részek fényképei


33

A Beania tobozok minimum kétszer olyan hosszúak, mint szélesek, az alap környékén

kiszélesedés kevéssé jellemző. A mecseki példány hosszúságának és szélességének aránya

hozzávetőleg 2, ami egyes B. gracilis egyedeknek megfelel (THOMAS & HARRIS 1960). Az

alapi kiszélesedés nem haladja meg a 20%-ot.

Egyéb nőnemű cikász tobozok is ismertek a mezozoikumból (pl. Microzamia), de ezekre a

recens cikászokhoz hasonló, szorosan álló termőlevelek jellemzőek (KVAČEK 1997). A

Beania fajok termőlevelei ezzel szemben ritkásan állnak (HARRIS 1941, THOMAS & HARRIS

1960; SCHWEITZER et al. 2000; TAYLOR et al. 2009). A B. afghanensis termőlevelei állnak a

legszorosabban (SCHWEITZER et al. 2000). A mecseki példány termőlevelei a B. afghanensis

fajhoz hasonló állásúak.

A Beania magkezdeménye egyenes állású (HARRIS 1964; TAYLOR et al. 2009), a mecseki

fosszílián ezt nem megállapítható. A Beania genusra jellemző, hogy érés során magjaik

jelentős részét elhullajtották (THOMAS & HARRIS 1960). Az éretlen, még sok magvú Beania

gracilis termőleveleinek hossza 5-20 mm (THOMAS & HARRIS 1960). Az éretlen tartományba

esnek a Mecseki Kőszénből előkerült példány termőlevelei is és majdnem minden

termőlevélen azonosítható magkezdemény is. Azok a B. gracilis termőlevelek, amelyeken

közel érett magok vannak 18-32 mm hosszúak (THOMAS & HARRIS 1960). Ezek alapján a

Beania magkezdeményeinek mérete nem taxonómiai értékkel bíró bélyeg. A B. afghanensis

faj magkezdeményei a mecseki példányokhoz hasonló méretűek, 4,5-5,5 mm hosszúak és 2,5-

4 mm szélesek (SCHWEITZER et al. 2000). Viszont a B. afghanensis magkezdeményei és a

toboz tengelye is bordázott, ami a mecseki példányra nem jellemző. A mecseki toboz nem

azonosítható egyértelműen egyik ismert Beania fajjal sem. A kutikula teljes hiánya nehezíti a

meghatározást.

A Beania toboz állása kérdéses, HARRIS (1964) álló tobozt feltételezett a B. mamayi esetében,

SCHWEITZER és munkatársai szerint (2000) barkaszerűen függő helyzetű is lehetett.


34

Dioonitocarpidium RÜHLE VON LILIENSTERN 1928

Dioonitocarpidium sp.

3. tábla H

Vizsgált anyag

BP. 2007.867.1.

Megtartás

Egy erősen elszenesedett, különálló termőlevél, kutikula nem őrződött meg.

Leírás

A termőlevél kihegyezett csúcsos, lemeze dárda alakú, széle ép. Egy erőteljes főér látható,

mellékerek nem figyelhetőek meg. A termőlevél lemeze 9 mm hosszú, legnagyobb szélessége

4 mm. A magkezdemények a termőlevél bazipetális részben találhatók. A főér ezen a részen

0,8-1,7 mm vastag. A főér mentén átellenes állású 3 pár magkezdemény helyezkedik el. A

magkezdemények 1,2-2,2 mm átmérőjűek, kerekdedek. A főérhez csatlakozó oldaluk közel

egyenes.

Diszkusszió

A morfológiai felépítése alapján a termőlevél nem a Beania tobozhoz tartozik. A Beania

esetében egy termőlevél csúcsi része villásan szétágazó és mindig két magkezdeményt

tartalmaz és nincs kifejlődött lemeze (HARRIS 1932; HARRIS & THOMAS 1960).

Hasonló felépítésű termőlevelek különböző nemzetségei ismertek. A mecseki példány kisebb,

mint a mezozoikumból ismert cikász termőlevelek, a felépítése az ősibb cikász csoportokkal

mutat hasonlóságot. A magkezdeményeket nem fedi a termőlevél lemeze, mint az

Archaeocycas esetében (TAYLOR & MILLAY 1979). A Ladinia simplex termőlevele nem

kihegyesedő, 8 pár magkezdeményt is tartalmazhat, és maximális hossza meghaladhatja az 5

cm-t (WACHTLER 2010). A mecseki példány lemeze nem tagolt, mint a Dioonitocarpidium

(KUSTATCHER et al. 2004; WACHTLER 2010), hanem ép. A ma élő cikászoknál is

megfigyelhető, hogy a termőlevél lemezének tagoltsága fajonként változik. A cikász levél

genusok közül Nilssonia és Bjuvia ismert a lelőhelyről. A Nilssonia termős toboza a Beania

(ld. korábban). A Bjuvia termőlevele feltételezhetően a Dioonitocarpidium (WACHTLER

2010). Felépítésében a mecseki példány ehhez hasonlít leginkább. Jelentős méretbeli

különbség van a középső-triászból ismert Dioonitocarpidium cycadea és a vizsgált termőlevél

között (WACHTLER 2010). Kutikula egyik esetben sem ismert. A termőlevél lemezének

eltérése, a nagy méretbeli és időbeli különbség alapján a mecseki példány feltehetően új faj


35

képviselője. Recens cikászoknál megfigyelhető, hogy a toboz alsó-külső részén a

termőlevelek kisebbek és kevesebb magkezdemény van rajtuk (14. ábra), ezért a mecseki

példány szokatlanul kis mérete magyarázható a tobozon belüli pozícióval. Azért valószínű ez

a magyarázat, mert a mecseki Bjuvia simplex levelei nem kisebbek, mint más lelőhelyeken

(BARBACKA 2001).

14. ábra: Recens Cycas ophiolitica nőnemű toboza. Peter Richardson felvétele.

Cycadophyta

Bennettitales

Bennetticarpus HARRIS 1932

cf. Bennetticarpus wettsteinii (KRASSER 1912) KRÄUSEL 1949

4. tábla A–D

Vizsgált anyag

BP 89.325.1; 94.647.1; 94.866.1

Megtartás

Három példányon 17 szénült mag és 10 mag lenyomata. Kutikula nem őrződött meg.

Leírás

A magok hosszúsága 2-3 mm, szélességük 2-2,5 mm. A magok csepp alakúak, mindegyik

különálló pikkelyen ül. A pikkellyel együtt hosszúságuk 2,5-3,5 mm szélességük 2-3,5 mm. A

pikkely a mag peremén szélesebb (1-1,5 mm), alapjánál alig kifejezett (0,1-0,5 mm) a mag

csúcsi részénél 0,3-1 mm között változik. A pikkely alakja kissé lekerekített sarkú háromszög.

A mag felülete sima.


36

Diszkusszió

HARRIS (1932) azokra az egyértelműen Bennettitales rokonsági körbe tartozó magokra és

fruktifikációkra hozta létre a Bennetticarpus genust, melyek anyanövénye nem határozható

meg.

A Bennetticarpus wettsteinii (KRASSER 1912) KRÄUSEL 1949 fajnak izolált pikkelye is ismert,

ezen egy ovális, csepp alakú mag található (POTT et al. 2010). A pikkely háromszögletű. A

pikkely szárnyai a mag szélességének hozzávetőleg felével nagyobbak a magnál, ami

megfelel a mecseki példányok arányának (15. ábra). POTT és munkatársai (2010)

interpretációja szerint a korábban magként értelmezett rész csupán a kemény

szklerenchimának felel meg, és a pikkelynek tartott rész a külső húsos burok lenyomata.

A külső rész a mecseki példányoknál mindig háromszögletes, a pikkely eredet kutikula

vizsgálat nélkül nem zárható ki biztosan a vizsgált példányoknál. A Mecseki Kőszén

Formációból kevés Bennettitales levélmaradvány ismert. A levelek kevésbé fejlettek,

apróbbak és karcsúbbak, mint az Anomozamites marginatus és Pterophyllum johannae

fajoknál általában megszokott (BARBACKA 2000). A Bennettitales csoporthoz tartozó nőnemű

reproduktív képletek közül kettő steril pikkely ismert a Mecsekből: Cycadolepis johannae és

C. rugosa (Barbacka 2000). Ezeknek kutikulája is megőrződött. A kutikulán megfigyelhető

szőrök alapján a C. johannae feltételezhetően az Anomozamites marginatus fajhoz tartozhat.

A vizsgált magok kis mérete összhangban van a lelőhelyről ismert Bennettitales félék kis

méretével. Kutikulájuk nem őrződött meg, így pontosabb taxonómiai besorolásuk nem

lehetséges. A mag közel háromdimenziós megtartása az érett állapotukra utal, mivel a kemény

burok nem deformálódott a fosszilizáció során.

7. ábra: cf. Bennetticarpus wettsteinii mag sematikus rajza a mecseki példányok alapján. A

világosszürkével jelölt rész interpretációja kérdéses (POTT et al. 2010).


37

Ginkgophyta

Allicospermum HARRIS 1935

Allicospermum sp.

4. tábla E–G, 5. tábla A–B

Vizsgált anyag

BP 89.31.1; 89.61.1; 89.73.1; 89.92.1; 89.147.1; 89.148.1; 89.169.1; 89.177.1; 89.182.1;

89.183.1; 89.188.1; 89.189.1; 89.201.1; 89.206.1; 89.212.1; 89.422.1; 94.122.1; 94.145.2;

94.147.2; 94.149.1; 94.246.1; 94.247.1; 94.277.1; 94.329.1; 94.355.1; 94.659.1; 94.934.1;

96.177.1; 96.178.1; 96.179.1; 96.180.1; 96.207.1; 96.251.1; 96.294.1; 96.359.1; 96.371.1;

96.375.1; 96.376.1; 96.398.1; 96.450.1; 98.86.1; 98.91.1; 98.145.1 98.227.1; 98.446.1;

98.473.1; 98.590.1; 98.597.1; 98.626.1; 98.654.1; 98.656.1; 98.672.1; 98.717.1; 98.718.1;

98.720.1; 98.721.1; 98.722.1; 98.723.1; 98.725; 98.727; 98.728; 98.729; 98.730; 98.731;

98.732; 98.734; 98.737; 98.740; 98.742; 98.743; 98.744; 98.745; 98.746.2; 98.748.1;

98.750.1; 9.751.1; 98.752.1; 98.753.1; 98.796.1; 98.810.1; 98.819.1; 98.829.1; 98.830.1;

2001.616.2; 2001.635.1;

Megtartás

A magok 84 kőzetpéldányon kerültek elő. Mindegyik példány erőteljesen szénült. 17 magon

történt kutikula preparálás, de a rossz megtartás miatt nem volt sikeres. A belső szerkezetet és

a felületi struktúrákat SEM vizsgálattal sem lehet kimutatni.

Leírás

A magok általában egyedül, esetenként párban állnak. A párban állóknál kocsány vagy más

felfüggesztés nem azonosítható. A magok átmérője 6 mm és 22 mm között változik. Az

alakjuk ovális, csepp formájú, vagy kerekded, az utóbbiak egy részének az egész mag körül

látható, 0,2–0,5 mm széles pereme van. Előfordulnak kerekded perem nélküli, ovális és csepp

alakú perem nélküli példányok. A peremes példányok leggyakrabban 9–12 mm átmérőjűek. A

magok egy részének felületén vékony bordákból álló, ujjlenyomat szerű mintázat

megfigyelhető.

Diszkusszió

Az Allicospermum genust HARRIS (1935) hozta létre a ginkófélékhez tartozó izolált magok

számára. Allicospermum típusú magokat írtak le a jurából Ginkgo termőlevelén is (ZHOU &

ZHAANG 1989). A mezozoikumban a ginkóféléken belül a genusokat levél fosszíliák alapján

hozták létre, melyeknek magjai nem azonosíthatóak egyértelműen (ZHOU 2009).


38

A Mecseki Kőszén Formációból három ginkóféle levélnemzetség öt faja ismert, de kutikula

vizsgálatok nélkül nem megállapítható, hogy a magok melyekhez tartoznak. A magok

gyakran fordulnak elő Baiera levelekkel egy réteglapon (4. tábla E, 5. tábla A). A mecseki

Allicospermum magok közül 75 példányon történtek morfometriai vizsgálatok. Felületi

díszítettség nincs, így három karakter volt csak mérhető (szélesség, hosszúság és perem

vastagság). A három karakter alapján csoportok nem elkülöníthetők.

A kutikula alapján lehetséges lenne a pontosabb rendszertani meghatározás. Az

Allicospermum baieranum fajnál kutikula vizsgálatok igazolták a Baiera furcata anyanövényt

(HARRIS & MILLINGTON 1974). Mivel Mecseki példányok megtartása nem teszi lehetővé az

ilyen jellegű azonosítást, a külső morfológiája magában nem elegendő az anyanövény

egyértelmű meghatározására. Mecsekben Baiera furcata elterjedt faj, de Ginkgoites

marginatus és Sphenobaiera longifolia is gyakoriak. A magok változékonyak, de a sok

átmeneti forma jelenléte nem teszi lehetővé fajok elkülönítését.

A ginkófélék magkezdeményeinél igen nagy méretbeli variabilitás ismert (NOSOVA 2013). A

perem megléte változhat egy fajon belül is a mag érettségének függvényében (YANG et al.

2008). A mezozoikumi fajok magjai gyakran állnak párosával (ANDERSON et al. 2007; YANG

et al. 2008; NOSOVA 2013). A mecseki magok esetenként kettesével fordulnak elő a

kőzetlapon, de nem őrződött meg a kocsány, ami igazolná az eredeti összetartozást.


39

Coniferophyta

Coniferales

Cheirolepidiaceae

Hirmeriella HÖRHAMMER 1933

A Cheirolepidiaceae csoport a mezozoikumban széles elterjedésű és jelentőségű, ennek

ellenére taxonómiájának számos kérdése nem tisztázott még (ESCAPA et al. 2012).

A csoport megnevezését is sokáig kérdéses volt. A Cheirolepis genust SCHIMPER (1869)

nőnemű tobozokat hordozó hajtásokra vezette be. Ezen a néven BOISS (1849) egy recens,

Asteraceae rokonságba tartozó növényt már leírt.

HÖRHAMMER (1933) illetve HIRMER és HÖRHAMMER (1934) publikáltak Hirmeriella néven

toboz pikkelyeket, és Cheirolepis maradványokat is. JUNG (1967) felismerte, hogy a

maradványok azonos növényektől származnak. Később (JUNG 1968) egy betűvel módosítva

Hirmerella írásmóddal közölte a nemzetség diagnózisát és ez alapján a Hirmerelloidae

alcsaládot vezette be. A prioritás szabályai szerint a Hirmerella megnevezés nem érvényes, a

Hirmeriella megnevezés a helyes (WATSON 1988).

A Hirmeriella nemzetséget leginkább a nőnemű tobozok pikkelyeiről ismerjük, de hímnemű

tobozaik és Classopollis nevű pollen szemcséjük is előkerült. A tobozokhoz tartozó ágak a

Pagiophyllum genusba tartoznak. A Mecseki Kőszén Formáció palinológiai anyagában a

Classopollis pollenszemcsék gyakoriak (BÓNA 1969). A Pagiophyllum peregrinum (LINDLEY

& HUTTON) SCHENK emend. KELDALL maradványai is gyakoriak a lelőhelyről (THÉVENARD

& BARBACKA 1999). A nőnemű reproduktív képletek közül a Hirmeriella airelensis MUIR &

VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT jelenléte volt feltételezhető előzetes vizsgálatok alapján

(BARBACKA 2011).

Hirmeriella muensteri (SCHENK 1867) JUNG 1968

Nőnemű törpehajtás

5. tábla C–F, 6. tábla A–H

1867 Brachyphyllum muensteri SCHENK 187-190. oldal, XLIII. Tábla, 7-10; 12.a ábra

1867 Brachyphyllum affine SCHENK 190-191.oldal, XLIII. Tábla, 17-18. ábra

1869 Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER, 247-248. oldal, LXXV. Tábla, 8-10. ábra

1914 Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER, GOTHAN 64. oldal, XXX. Tábla 5-6. ábra

1933 Hirmeriella rhaetoliassica HÖRHAMMER, HÖRHAMMER 29–32. oldal, V-VII. Tábla

1933 Cheirolepis muensteri SCHENK; HÖRHAMMER, 1–28. oldal, I-IV. Tábla

1934 Hirmeriella rhaetoliassica HÖRHAMMER, HIRMER & HÖRHAMMER 75-80. oldal, 1.

szövegközi ábra, VIII. Tábla 12-14.


40

1944 Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER; FLORIN, 497-502. oldal, 58a. szövegközi

ábra.

1944 Hirmeriella rhaetoliassica HÖRHAMMER; FLORIN, 497-502. oldal, 58b. szövegközi ábra.

1957 Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER; HARRIS, 301–302. oldal.

1962 Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER; CHALONER, 17–23 oldal, II. Tábla

1967 Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER; JUNG, 111–114. oldal, 1. szövegközi ábra.

1968 Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER; WEBER, 64–65. oldal, XV. Tábla, 151–154.

ábra; XVI. Tábla, 172–175. ábra; 13. szövegközi ábra.

1968 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG, 55–93. oldal, XV-XIX. tábla

1982 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG; ALVIN, 76-78. oldal, I tábla, 2. ábra, 3.

szövegközi ábra.

1982 Hirmeriella sp.; KRASSILOV, 141-142. oldal, I. Tábla, A ábra.

1984 Hirmeriella sp.; KRASSILOV, 577. oldal, I. Tábla, C ábra.

1988 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG; WATSON, 409. oldal, 9.1, 9.5, 9.12A, 9.15, 9.16.

ábra

1991 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG; CLEMENT–WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG–

VAN CITTERT, 150–179. oldal, II. Tábla, 1a, b. ábra, III. Tábla, 1–6. ábra, IV. Tábla, 1–3.

ábra, V-VII. Tábla, 1–3 szövegközi ábra.

1992 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG, KIRCHNER, 47–53. oldal, XIII-XV. Tábla

1992 Hirmeriella escheri HEER; KIRCHNER, 47–53. oldal, XIII-XV. Tábla.

1998 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG; GUIGNARD, THÉVENARD & VAN

KONIJNENBURG–VAN CITTERT, 119. oldal, I. Tábla

2007 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG; BARBACKA, ZIAJA, WCISŁO-LURANIEC &

REYMANÓWNA, 341-342. oldal, II. Tábla 3-10. ábra, III. Tábla 1-4. ábra

Vizsgált anyag

BP 89.160.1; 89.395.1; 94.516.1; 96.514.1; 98.160.1; 98.1222.1; 98.1249.1; 98.1269.1;

2007.828.1; Preparátumok: 1393, 1439-1443, 1451-1461. A preparátumok törpehajtáson

belüli helyzetét és leltári számát a 2. melléklet adja meg.

Megtartás

Szénült, izolált törpehajtások. Mag nem őrződött meg. A kutikula sok esetben megmaradt,

legjobb megtartással az oldalsó levélkéken, a központi, magokat tartalmazó részen rosszabb

megtartású.

Leírás

A fajnak minden előkerült példánya termőleveles törpehajtás (ovuliferous dwarf-shoot). A

teljes hajtás egy termőkomplexumként kezelhető, melynek steril és reproduktív levélkéi

különböztethetőek meg. A komplexum abaxiális oldalán három steril levélke látható, az

adaxiálison ezekhez forrva egy háromkaréjú steril levélke jelenik meg valamint két

reproduktív levélke. A levélkék bazális részen forrtak, ezek a levélkekomplexumok

úgynevezett pikkelyeket alkotnak. A központi helyzetű levélkék alakja ovális, az oldalsók

rombuszosak. A levélcsúcs tompa vagy kihegyesedő. Az abaxiális pikkelyek 9-10 mm


41

szélesek és 7-9 mm magasak. Egy levélke ezeken a pikkelyeken 4,5-5 mm átmérőjű. Az

oldalsó levélkék minden esetben tompaszöget zárnak be a pikkelykomplexum alapjának

érintő egyenesével (16. ábra).

8. ábra: Hirmeriella törpehajtás részei. A: abaxiális nézet, B: adaxiális nézet, C: adaxiális nézet fedő

pikkellyel

Az adaxiális nézetű pikkelyek 8-11 mm szélesek, 7-10 mm magasak. A két oldalsó levélke

megegyezik az abaxiális oldalon is láthatóval. Adaxiális nézetben háromkaréjú középső-felső

helyzetű levélke látható. Ezek 3-4 mm hosszúak és 1,2-2 mm szélesek. A komplexum

adaxiális oldalának középső részén helyezkedik el a reproduktív rész, ami kettő, oldal

irányban összeolvadt levélkéből áll. Egy levélke 1,8-2,2 mm. Leggyakrabban ez a rész

fedőstruktúra nélkül látható (BP 98.1221.1). Ezeken egy vagy két magkezdemény helye

figyelhető meg. Magok vagy magkezdemények nem kerültek elő. Néhány rossz megtartású

példányon feltehetően egy levélke borítja (BP 98.1222.1). A fedő pikkely 4,5-5 mm átmérőjű.

Adaxiális nézetben a középső helyzetű, fertilis levélkén két példányon rajzolódik ki

függőleges mintázat (BP 98.1221.1 és 98.1249.1). A kutikula abaxiális oldalán a sztómák

sorokba rendeződnek. A fertilis levélke bazális részén a sztómák ritkábbak és

rendezetlenebbül helyezkednek el. A sztóma komplex 60-100 µm átmérőjű. 4-6 melléksejt

figyelhető meg. Az epidermisz sejtek papillásak, téglalap alakúak, a sztóma sorokkal

párhuzamosan, orientáltan állnak, 10-20 µm szélesek és 30-40 µm hosszúak (1439-1443

preparátum). A levélkék kutikulája között jelenős különbség nem látható.

Az oldalsó levélkék adaxiális oldalán a szómák szabálytalan elrendezésűek, ritkábbak, mint az

abaxiális oldalon (1460-as preparátum). A melléksejtek nem specializáltak, általában 5-6 sejt

áll a sztóma körül. A sztómakomplex átmérője 60-100 µm. A sejtek papillásak,

négyszögletesek, 25-40 µm x 30-40 µm nagyságúak. A reproduktív levélkén kevés sztóma


42

látható, a sejtek fala igen vastag, a sejtek négyszögletesek 20-30 µm szélesek és 20-30 µm

hosszúak (1461 preparátum).

Diszkusszió

A tobozok érett állapotban könnyen szétesnek, az izolált törpehajtások ezért gyakoribb

maradványok, mint az egyben megőrződő tobozok (BARBACKA et al. 2007). A törpehajtás

pikkelylevélkéi alapjuknál forrtak, ezért a törpehajtás gyakran marad egyben.

A különböző levélkék jellegzetes epidermisz mintázatot mutatnak (6. tábla A), az oldalsó

levélkéken vízszintes, a központi helyzetűn függőleges, míg a reproduktívakon ívelt mintázat

figyelhető meg, amit az epidermisz sejtek orientált elrendeződése okoz (CLEMENT–

WESTERHOF& VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1991). A BP 98.1221.1 példánynak a

középső-felső levélkéjének a karéjain 5-6 párhuzamos lefutású, függőleges helyzetű barázda

figyelhető meg. Ezek is igazolják a fedő pikkely hiányát, mert azon mindegyik karéjra csak

egy központi helyzetű barázda fut ki (CLEMENT–WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG–VAN

CITTERT 1991). Az adaxiális nézetű példányok közül a középső levélkék csúcsa lekerekített,

ami a H. muensteri jellemzője (HÖRHAMMER 1933; HIRMER & HÖRHAMMER 1934; JUNG 1968)

A törpehajtások és levélkék mérete megegyezik a H. muensteri fajéval (HIRMER &

HÖRHAMMER 1934; CLEMENT–WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1991).

A kutikula legfontosabb tulajdonságai megegyeznek a H. muensteri fajra jellemzőekkel. Az

abaxiális kutikulán sorokban álló sztómák vannak. A sejtek szögletesek (HARRIS 1957;

KRASSILOV 1982, 1984; BARBACKA et al. 2007), a mecseki példányok sejtjei elnyújtottabbak,

mint a Bejrut régiójából leírtak (CLEMENT–WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT

1991), de ezt a levélkén belüli pozíció is befolyásolja. A termőleveleken a sztóma állás a

levélalaphoz közeledve szórttá változik (CLEMENT–WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG–VAN

CITTERT 1991). A mecseki példányoknál a fertilis részről őrződött meg a legkevesebb

kutikula, ezért ez a tulajdonság nem jelent meg a preparátumokban.

A H. muensteri esetében eddig főként az abaxiális oldalról említettek papillákat (CLEMENT–

WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1991), a mecseki példányoknak azonban

mind a két oldali kutikulája erősen papillás. A H. airelensis fajra jellemzőbb a papillák nagy

száma, de a törpehajtások méret nagyobb a H. muensteri fajnál. A mecseki példányok az sűrű

papillák ellenére a H. muensteri fajba sorolhatóak, mert a papillák száma nem erős taxonómiai

bélyeg, inkább környezetet jelöl.


43

Hímnemű toboz

7. tábla A, B

1991 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG; CLEMENT– WESTERHOF és VAN

KONIJNENBURG–VAN CITTERT, 173. oldal, IX. Tábla, 1.

2007 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG; BARBACKA, ZIAJA, WCISŁO-LURANIEC és

REYMANÓWNA, 341-342. oldal, I. Tábla 8-10., IV. Tábla 1-2.

Vizsgált anyag

BP 98.476.1; 98.1133.1; 98.1161.1; 98.1222.1 Preparátumok: 1462, 1463

Megtartás

Erősen szénült, kisméretű, oldalról préselt, különálló tobozok, in situ pollen nem került elő,

kevés példányon maradt meg kutikula.

Leírás

5-12 mm hosszú 3-7 mm széles hím nemű tobozok. Egy oldalon általában 7-12 pikkely

látható. A mikrosporofillumok elrendezése spirális. A pikkelyek nagyrészt takarják egymást.

0,5-1 mm magas, rombusz alakú, csúcsi részük nem fedett. A pikkelyek csúcsa lekerekített

vagy tompa.

Nagyon kevés példányon maradt meg kutikula, ezeken sztómák nem láthatóak. A sejtek nem

papillásak, szabálytalanok vagy szögletesek 25-40 µm x 30-50 µm nagyságúak. A

mikrosporofillumnak csak a csúcsi részét lehetett preparálni, ezen az abaxiális és adaxiális

oldalak között nem látható különbség.

Diszkusszió

A H. muensteri hím nemű tobozainak méreteivel és mikrosporofillumuk alakjával teljesen

megegyeznek a mecseki példányok (JUNG 1968; CLEMENT–WESTERHOF & VAN

KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1999; BARBACKA et al. 2007). Az eddig ismert H. muensteri

hím nemű tobozainak kutikuláján kevés sztóma van, a mecseki példányokon a

mikrosporofillumok csúcsa volt csak preparálható, azon sztóma nem látható. A mecseki

példány kutikuláján a német anyaghoz hasonlóan papillák nem láthatóak (CLEMENT–

WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1999). A lengyel anyagban a H. muensteri

hímnemű tobozairól vastag kutikula került elő, amit sűrűn borítanak papillák (BARBACKA et

al. 2007). Valószínűleg a papillák mennyisége környezeti okokra vezethető vissza és nem

taxonómiai bélyeg.


44

Pseudohirmerella ARNDT 2002

A Pseudohirmerella nevet ARNDT (2002) az érvénytelen Hirmerella (JUNG 1968) megnevezés

alapján adta, a két nemzetség hasonlóságára utalva ezzel. Mivel a Pseudohirmerella genus

leírása megfelel a botanikai kódex szabályainak, ezért a genus név egy i-vel helyes, a

Hirmerella elnevezés érvénytelensége ellenére. A Pseudohirmeriella megnevezés (pl. GEE

2010) helytelen.

cf. Pseudohirmerella sp.

7. tábla C–G, 8. tábla B

2004 Pseudohirmerella sp.; AXSMITH, ANDREWS & FRASER, I. tábla, 6. ábra.

Vizsgált anyag

BP 89.164.1; 98.1133.1; 98.1161.1; 98.1173.1; 98.1221.1; 98.1222.1. Preparátumok: 1394-

1402; 1436-1438; 1447-1450; 1456; 1457; 1464; 1465

Megtartás

Szénült, izolált pikkelyek. Mag nem ismert. A kutikula sok esetben megőrződött.

Leírás

Az előkerült példányok izolált, 9-17 mm széles, 10-16 mm magas pikkelykomplexumok. A

steril pikkelyek a komplexum oldalsó és felső-középső részén helyezkednek el, a reproduktív

pikkely a központi részen. A fertilis pikkely kerekded, 5-8 mm átmérőjű. A steril

pikkelykomplexum két nagy méretű oldalsó és egy, háromkaréjú középső-felső helyzetű

pikkelyből áll. Az oldalsó pikkelyek rombuszos alakúak, 3-5 mm szélesek és 5-9 mm

hosszúak. Az oldalsó pikkelyek hozzávetőleg 90° szöget zárnak be a pikkelykomplexum

alapjának érintő egyenesével. A karéjok és az oldalsó pikkelyek csúcsi része egy ívre

illeszkednek és közel azonos méretűek (17. ábra). A karéjok csúcsa tompa, alakjuk

aszimmetrikus, a pikkelykomplexum központi tengelye felé hajlik. A karéjok 1,5-3 mm

szélesek 2-4 mm magasak.

Adaxiális oldalon a központi pikkely középső régiójában két magkezdemény benyomata

látható. A magkezdemények nem őrződtek meg.

A steril pikkelyek között jelenős különbség nem látható. Az oldalsó pikkelyek abaxiális

oldalán a sztómák sorokba rendeződnek (1400, 1438-as preparátum). A zárósejtek

hiányoznak, 4-6 ívelt melléksejt vesz körbe ezeket, amik zárt gyűrűt formálnak. A sztóma


45

komplex 40-80 µm átmérőjű. A sztómák állhatnak szorosan egymás mellett, vagy 2-4 db. 20-

30 µm átmérőjű, négyszögletes sejt vannak közöttük. A sztóma sorok között 2-5 sejtsor van,

amit orientáltan álló, téglalap alakú sejtek alkotnak. Ezek 10-20 µm szélesek és 30-50 µm

hosszúak (1400-as preparátum). Papillák ritkán fordulnak elő.

Az oldalsó pikkelyek adaxiális oldalán a sztómák szabálytalan elrendezésűek, ritkábbak, mint

az abaxiális oldalon (1436-os preparátum). A sztóma sorok között 10-14 sejtsor is előfordul.

A sejtek típusai és méretei megegyeznek az abaxiális oldalon megfigyelhetőekkel. A fertilis

pikkely kevésbé preparálható (1455-ös preparátum), sztóma nem látható rajta, a sejtek

szabálytalanok, 15-40 µm átmérőjűek.

9. ábra: Pseudohirmerella adaxiális nézetének rekonstrukciója

Diszkusszió

A Hirmeriella és a Pseudohirmerella nemzetségek között a legfontosabb különbség az egyes

interpretációk szerint, hogy a Pesudohirmerella nőnemű toboza ötkaréjos, két

magkezdeményű pikkelyekből áll (AXSMITH et al. 2004), míg a Hirmeriella toboza

törpehajtásokból (CLEMENT-WESTERNHOF & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1991). A

Pseudohirmerella genus típusfaja a P. platysperma (MÄGDEFRAU 1963) ARNDT azonban

olyan fajokba tartozó példányok összevonásával jött létre, melyeknél több pikkelyből álló

komplexum feltételezhető: Voltzia coburgensis SCAUROTH (KRÄUSEL 1939) és Glyptolepis

platisperma MÄGDEFRAU (1963). A nemzetség pikkelyének eddigi rekonstrukciója kevés

adaton alapul és bizonytalan, mert az ide tartozó példányokon még egyáltalán nem történtek

kutikula vizsgálatok. A mecseki példányok inkább arra utalnak, hogy Pseudohirmerella a

Glyptolepis vagy a Voltzia felépítéséhez hasonlít komplexitásában, több pikkelyből álló

komplexumot alkot és nem egyetlen pikkely. A Glyptolepis nemzetséghez hasonlóan két


46

magkezdemény alakul ki egy termőlevél-komplexumon, de attól eltérően nem oldalsó

pikkelyeken, hanem a Hirmeriella egyedekhez hasonlóan a központi helyzetűeken.

A Voltzia pikkelykomplexumán központ helyzetben növekednek a magkezdemények, de

ezekből általában három van (ARNDT 2002, ANDERSON et al. 2007). A magkezdeményeket

körbevevő öt pikkely a Voltzia esetében közel azonos méretű (FLORIN 1944; KRÄUSEL 1939,

1949; ANDERSON et al. 2007).

A Hirmeriella muensteri példányokhoz képest jelentős eltérések mutatkoznak szerkezetileg,

alakban és kutikula szinten is. A Hirmeriella muensteri mecseki példányait eggyel több

pikkelykomplexum alkotja, ezért az abaxiális és adaxiális nézet eltér. A cf. Pseudohirmerella

példányok abaxiális és adaxiális nézetében csak a fertilis pikkelynél van különbség, adaxiális

oldalon látszódnak a magkezdemény helyzetére utaló benyomódások, míg az abaxiális

oldalon nem.

A Pseudohirmerella oldalsó pikkelyei közel derékszöget zárnak be a pikkelykomplexum

alapjának érintő egyenesével, míg a Hirmeriella példányoknál minden esetben tompaszöget

(kb. 120°).

A Pseudohirmerella kutikuláján nincsenek annyira markáns eltérések a pikkelyek között, mint

a Hirmeriella esetében. Sokkal kevesebb papilla figyelhető meg, a sztómák sűrűbben állnak,

kevesebb sejtsor választja el őket, mint a mecseki Hirmeriella preparátumokon látható.

A mecseki cf. Pseudohirmerella kutikulák (7. tábla F) teljes azonosságot mutatnak a

Pagiophyllum peregrinum példányainak kutikulájával (8. tábla A). A Pagiophyllum genusnak

nagy– és kislevelű példányai is ismertek a lelőhelyről, mindkét mérettartománynak közel

azonos kutikulája ismert (BARBACKA & THÉVENARD 1999).

Palissyaceae

Palissya ENDLICHER 1847

Palissya sphenolepis (BRAUN 1843) NATHORST 1908

8. tábla C–F, 9. tábla A

1843 Cunninghamites sphenolepis BRAUN, BRAUN 17, Tábla II, 16-20. ábra

1867 Palissya braunii SCHENK, SCHENK pro parte Tábla XLI, 9. ábra

1908 Palissya sphenolepis (BRAUN) NATHORST, NATHORST pro parte, Tábla I. 1-18. ábra

1958 Palissya sphenolepis (BRAUN) NATHORST, KRÄUSEL 133-134, 6. Tábla, 36-37. ábra

1995 Palissya sphenolepis (BRAUN) NATHORST, PARRIS DRINNAN & CANTRILL 101-104. oldal

13, 14, 15A-C ábra


47

Vizsgált anyag

BP 89.167.1; 98.416.1; 98.577.1; 98.835.1; 98.874.1; 2000.1167.1; 2000.1169.1

Megtartás

Legtöbb esetben oldalirányból összepréselt, metszetszerű tobozok, amiken a tengely és az

arról kiágazó pikkelyek oldalnézetben figyelhetőek meg. Egy toboz fragmentum

felülnézetben őrződött meg, így a pikkelyek adaxiális felülete jól látható. Kutikula egy

esetben sem preparálható. A BP 98.874.1 példányon a magkezdemények felületi struktúrája

látható.

Leírás

Az oldalnézetben látható példányok maximum 120 mm hosszúak és 30 mm szélesek. A

tengelyük 1-3 mm széles, termőleveleik 7-15 mm hosszúak. A termőleveleken egy bazális

helyzetű él látható. A magkezdemények általában 0,7-2 mm átmérőjűek, az egy pikkelyen

található magkezdemények között méretbeli különbség nincs, szerkezetük nem látható. Ebben

a nézetben a magkezdemények száma nem állapítható meg egyértelműen.

A felülnézetben megőrződött példány (BP 98.874.1) 45 mm hosszú és 35 mm széles töredék.

11 termőlevele látató, amelyek spirálisan helyezkednek el és egy laza füzérű tobozt alkotnak.

A pikkelyek 7-12 mm hosszúak és 4-5 mm szélesek a legszélesebb helyen. Egy esetben

látszik a pikkely csúcsi régiója, ott csúcsos, lándzsa alakúak. Egy pikkelyen általában 5 pár

átellenes állású magkezdemény található. A magkezdemények hossza 1-2 mm, szélessége 0,7-

1 mm. A magkezdemények felületén a főértől induló, legyezőszerű mintázat figyelhető meg

(18–19. ábra). A magkezdemények abaxiális oldalán egy félkör alakú folt látható, amire nem

fut ki a felületi mintázat.

18. ábra: Palissya magkezdemény másolatáról készült SEM felvétel


48

19. ábra: izolált Palissya magkezdemény felületéről készült SEM felvétel

Diszkusszió

A Palissya tobozok, régóta ismertek, rendszertani helyzetük és interpretációjuk ennek ellenére

még mindig kérdéses. A Palissyales a jelenleg elfogadott rendszertan szerint a fenyőfélék egy

kihalt csoportja (ANDERSON et al. 2007, TAYLOR et al. 2009). A Palissya genust és a P.

braunii fajt ENDLICHER (1847) vezette be tűlevelű hajtások végén álló tobozokra, melyeket

BRAUN (1843) Cunninghamites sphenolepis néven írt le a kora-jurából. SCHENK (1867)

újravizsgálta a típusanyagot, egy porzós tobozt vélt felfedezni, kutikula vizsgálatok

eredményét közölte és a P. aptera fajt elkülönítette. A későbbi vizsgálatok vitatták

eredményeit (NATHORST 1908, GOTHAN 1914, FLORIN 1958). A genus típusfajának

NATHORST (1908) a P. sphenolepist jelölte ki, és a magok szerkezetét részletesen vizsgálta,

amivel a genus diagnózisát kiegészítette. A magkezdemények alján széles, erős burkot írt le,

és csúcsos mikropylét a magkezdemények adaxiális oldalán. Ezt az interpretációt vette át

FLORIN (1944) és egészítette ki részletes kutikula vizsgálatokkal (1958). A magkezdemények

alján megjelenő burokról és a mikropyle régióról fényképes ábrázolás nincs (HIRMER1936,

KRÄUSEL 1958, PARRIS et al. 1995, SCHWEITZER & KIRCHNER 1996, ANDERSON et al. 2007,

TAYLOR et al. 2009; PATTEMORE et al. 2014).

A jelenleg érvényes genus definíciót FLORIN (1958) adta meg. Eszerint a Palissya fás hajtás

és nőnemű toboz. A toboz a hajtásvégen egyedül áll. Alakja hengeres, egyenes, tengelyből és

spirálisan elrendeződő pikkelyekből áll. A pikkely lehet egyenes vagy ívelt, abaxiális oldalán

központi élt visel. A lándzsás, alátámasztó pikkelyen egy-egy komplex, magkezdeményeket

hordozó, a pikkelynél rövidebb termőlevél van. A termőlevél-komplex több, nagyon vékony,

szárszerű nyúlványból áll, melyek végén magkezdemények helyezkednek el. A magokat


49

részben burkolja maglepel. A magkezdemények adaxiális oldalán kissé kicsúcsosodó

mikropyle található.

Az ezt követően leírt Palissya fajok ezzel a leírással nem egyeznek (HILL 1975, SCHWEITZER

& KIRCHNER 1996, WANG et al. 2012). Több szerző vitatta vagy megkérdőjelezte a

magkezdemények és termőlevelek felépítését (PARRIS 1995, SCHWEITZER & KIRCHNER 1996,

WANG et al. 2012, PATTEMORE et al. 2014), de a genusnak módosított diagnózisát nem

közölték. A diagnózis megegyezik a HIRMER (1936) által közölt rekonstrukcióval, amely ez

után kisebb változásokkal megjelent különböző szerzőknél (20. ábra).

10. ábra: Elterjedt Palissya rekonstrukció HIRMER (1936) alapján.

Az eddig közölt fényképes dokumentáció nem támasztja alá a rekonstrukció helyességét. A

mecseki példányok csak részben felelnek meg a genus diagnózisnak és típus ábrázolásban

megjelenített jellemzőknek, de jó egyezést mutatnak a fényképeken látható részletekkel.

A BP 98.874.1 példány különlegesen jó megtartású, a termőlevelek szerkezetét egyértelműen

mutatja. A példányon látszódik, hogy nincsen maglepel, ami borítaná a magkezdeményeket

(8. tábla C–E). A termőlevélen a főér két oldalán helyezkednek el a csepp alakú

magkezdemények. Nem igazolható, hogy a termőlevél egy elágazó, vékony, ágszerű

képződmény lenne, ami nem végig fekszik rá az alatta levő pikkelyre. A termőlevél a mecseki

példányok megtartása alapján lehetne egy szélesebb lemezű képlet, aminek a lamináján

közvetlenül helyezkednek el a magkezdemények a főér mentén, ebben az esetben alátámasztó

pikkely nincs. A sokmagvú ilyen típusú termőlevél a fenyőféléknél szokatlan, egyelőre a

csoport evolúciós kapcsolatai nem tisztázottak (PATTEMORE et al. 2014).

A genus diagnózisa a típusanyag vizsgálatát is érintő revízióra szorul.

A korszerű fajleírások alapján a mecseki tobozok morfológiája megfelel a Palissya

sphenolepis fajénak.

A Palissya sphenolepis fajnál maximum hossza 10 cm-es hosszúságú tobozt ismertek eddig.

A mecseki tobozok mérete változékony, teljes toboz nem ismert, de a BP 98.1223.1

fragmentum a 12 cm-es hosszúságot is meghaladta. A hazai példányok szélessége általában

20-30 mm, ami szintén a P. sphenolepis mérettartományába esik. A pikkelyek vagy


50

termőlevelek hosszúsága a P. sphenolepis esetében 10-15 mm, a vizsgált példányokra 7-15

mm jellemző (1. táblázat).

1. táblázat: Palissya fajok jellemző méretei

P.

sphenolepis

(BRAUN)

NATHORST

P.

harissii

HILL

P.

oleschinskii

SCHWEITZE

R &

KIRCHNER

P. elegans

PARRIS,

DRINNAN

&

CANTRILL

P. ovalis

PARRIS,

DRINNAN

&

CANTRILL

P.

hunanensis

WANG

Mecseki

példányok

Toboz

hosszúság

(mm) 80-100 35-45 58-62 min. 115 60 25-80 > 120

Toboz

szélesség 25-30 10-15 10-14 11 15 10-17 20-30

Termőlevél/

pikkely

hosszúság 15-17 10 5-8

6-7+ 5 mm

csúcs 12 3,5-12 7-15

Termőlevél/

pikkely

szélesség 2-4,5 3 2,5-4 5-6 5 1-3 3-4

Mag-

kezdemény

száma 8-12 4-8 10-14 6 6-8 6-10 8-12

Mag-

kezdemény

átmérője

(mm)

1-2 1 1-1,5 1-2 1,5-2 0,7-1,5 0,7-2

P. sphenolepis rekonstrukción a magkezdemények váltakozó állásúak, a típusanyag

ábrázolásában viszont átellenes, hasonlóan a mecseki példányhoz. A mag szélessége a

diagnózis szerint a pikkely szélességének negyede. A mecseki magkezdemények a pikkely

szélességének felét tölti ki, ami a P. ovalis (PARRIS et al. 1995) és P. oleschinkii (SCHWEITZER

& KIRCHNER 1996) fajokra jellemző. A P. sphenolepis típusanyagának ábrázolásainál is közel

a teljes pikkelyt kitöltik a magkezdemények (NATHORST 1908, PARRIS et al. 1995). A mecseki

példányoknál több magkezdemény van egy termőlevélen, mint a P. ovalis esetében, ettől a

termőlevelek elnyújtottabbak. A P. ovalis termőlevelei oválisak (21/E ábra). A termőlevelek

hosszabbak, mint a P. oleschinskii fajnál, de kevesebb magkezdemény található rajtuk illetve

a mecseki tobozok hozzávetőleg kétszer olyan szélesek és lényegesen hosszabbak.


51

11. ábra: A) 98.874.2 példányon a magkezdemények elhelyezkedése. A termőlevelek körvonala nem

azonosítható egyértelműen. B) Metridiostrobus palissyaeoides rekonstrukciója DELEVORIAS & HOPE (1981)

alapján. C) 98.874.2 példányon oldalnézetből látható pikkelytöredék magkezdeményekkel. D) P.

sphenolepis NATHORST (1908) alapján. E) P. ovalis PARRIS et al (1995) alapján.

Többek felvetették, hogy nem nőneműek valójában a tobozok, hanem hímneműek, és nem

magkezdemények, hanem pollenzsákok jelennek meg rajtuk (PARRIS et al. 1995, SCHWEITZER

& KIRCHNER 1996). Az általuk részletesen ábrázolt példányokon maglepelre utaló képlet

nincs, de anélküli tobozok is gyakoriak (ANDERSON & ANDERSON 2003). A maglepel hiánya

magában nem igazolja, hogy a toboz hímnemű lenne. A P. elegans egy példányánál találtak

csak pollen és spóra szemcséket, de több félét is. A szerzők azt valószínűsítettek, hogy a

mag/pollenzsák képletek közötti kőzet anyagban voltak a pollenek és spórák, mert azok

megegyeznek a bezáró üledék domináns pollen formáival (PARRIS et al. 1995). Ezek alapján a

preparátumok alapján PARRIS és mtsai (1995) nem foglaltak állást a Palissya tobozok

nemével kapcsolatban, sporofillumoknak nevezték a vizsgált képleteket. A kevés

magezdeményt hordozó P. elegans tobozát ritkán álló, lándzsa alakú termőlevelek építik fel,

melynek tövében ülnek a magkezdemények a nőnemű Stachyotaxus tobozokhoz hasonlóan

(PARRIS et al. 1995, ARNDT 2002). A mecseki példányokról készült SEM vizsgálatok során a


52

kérdéses képletek felületén jellegzetes, legyezőszerű erezet figyelhető meg, ezt ábrázolta

NATHORST is (1908). Ilyen típusú mintázat ritka pollentömlőknél, viszont magok felületéről

jól ismert jelenség (pl. Magnoliaceae BODOR et al. 2014a). A Mecseki Kőszén Formációból

előkerült egyes Allicospermum példányok felületén is jelen van. A mecseki

magkezdeményeken látható felületi a mintázat nagyon fontos, mivel a NATHORST által

ábrázolt példány (21/D ábra) annyira megrongálódott a későbbi kutikula preparálási kísérletek

során, hogy ez a tulajdonság ma már nem tanulmányozható rajta (PARRIS et al. 1995), így a

BP 94.874.2 a P. sphenolepis egyetlen olyan ismert példánya, melyen a faj diagnózisában

megadott felületi mintázat megőrződött (POTT szóbeli közlés 2015). Ezért szükséges SCHENK

típusanyagának újra vizsgálata, és a megrongálódott példány helyett paratípus kijelölése.

A toboz rekonstrukciója a jó megtartású mecseki példány alapján módosításra szorul. Az

ágszerű termőlevél és a különálló támasztó pikkely helyett egy komplex termőlevél

feltételezhető. Ez az interpretáció a Metridiostrobus palissyaeoides (21/B ábra) késő-triász

fajéhoz hasonló (DELEVORIAS & HOPE 1981). A M. palissyaeoides toboza laza felépítésű. A

magkezdemények a pikkelyek bazális részén helyezkednek el. A magkezdeményeknek a

felületén mintázat nem őrződött meg (DELEVORIAS & HOPE 1981). A Metridiostrobus

egyértelműen nőnemű toboz. A Mecseki Kőszén Formációból előkerült jó megtartású toboz

(21/A és C ábra) hasonlósága ezekhez alátámasztja, hogy a Palissya tobozai nőneműek.

DELEVORIAS és HOPE a Metridiostrobus és a Palissya közötti fontos különbségként emelte ki,

hogy a Metridiostrobus mikropiléje oldalsó helyzetű, míg a Palissya esetében a HIRMER

(1936) rekonstrukció (20. ábra) szerint felső állású. A Mecseki Kőszén Formációból előkerült

példányok SEM felvételein proximális helyzetű, ovális anyagváltozás látható (20. ábra), ezen

a területen nincsenek a felületen mintázat. Ez az egyetlen inhomogén rész a felületen.

Figyelembe véve, hogy ez a termőlevél felőli kép, a pozíciója, mérete és alakja alapján,

hilumnak interpretálható. A magkezdemények felső felületén, csúcsi helyzetben mikropilé

nem látható. Ez tovább erősíti a Palissya és a Metridiostrobus nemzetségek rokonságát. Ezen

eredmények alapján a Palissiaceae nehezen illeszthető be a Voltziaceae evolúciós vonalra,

ahová FLORIN (1951) helyezte. A törpehajtás ilyen redukciója nehezen magyarázható

(DELEVORIAS & HOPE 1981). A FLORIN által felállított evolúciós sor egy olyan rekonstrukción

alapult, amit a leletanyag nem támaszt alá, ezért elképzelhető, hogy a Palissya, Stachyotaxus

és Metridiostrobus reproduktív képletek nőneműek, de nyitvatermőknek egy másik evolúciós

vonalához tartoznak.


53

A Mecseki Kőszén Formációból Palissya maradványokat korábban is említett NAGY (1961).

Ezek ág töredékek. A vegetatív ágak besorolása a genusba csak akkor elfogadott, ha kutikula

vizsgálat igazolja az azonos eredetet. A mecseki ágakon nem történt kutikula vizsgálat, a

tobozokon nincsen kutikula, így nem lehet a tobozokat egyértelműen egyik ággal sem

azonosítani.

Stachyotaxus NATHORST 1886

Stachyotaxus cf. septentrionalis (AGARDH 1823) ARNDT 2002

9. tábla B–C

1878 Cyparissidium septentrionale (AGARDH) NATHORST, pro parte 32. oldal, II. Tábla, 17.

1926 Stachyotaxus elegans NATHORST, HARRIS, 119-122. oldal, X. Tábla, 2-4.

1936 Stachyotaxus septentrionalis (AGARDH) NATHORST, HARRIS, 56. oldal

1937 Stachyotaxus septentrionalis (AGARDH) NATHORST, HARRIS, 60. oldal.

1944 Stachyotaxus elegans NATHORST, FLORIN, pro parte 505. oldal, 59. a-c szövegközi ábra

2002 Stachyotaxus septentrionalis (AGARDH) NATHORST, ARNDT, 13-15. oldal, III. tábla, 3-4.

ábra, 5. 6. szövegközi ábra

2011 Stachyotaxus septentrionalis (AGARDH) NATHORST, POTT & MCLOUGHLIN, 1044. oldal.

9/L ábra.

Vizsgált anyag

BP 94.306.1; 94.757.1

Megtartás

Szénült, oldalról préselt toboztöredékek. Egy magkezdemény található az egyik fertilis

pikkelyen. Kutikula nem őrződött meg.

Leírás

A toboz töredékek hosszúsága 24-35 mm, szélességük 10-20 mm. A teljes toboz hosszúsága

nem állapítható meg. A tobozt spirálisan álló termőlevelek alkotják. A termőlevelek lándzsa

alakúak, csúcsuk hegyes, vagy kihegyezett. A termőlevelek legnagyobb szélessége 3-5 mm,

hosszúsága 8-12 mm. A termőlevelek abaxiális oldalán határozott barázda húzódik. A

94.306.1 példányon nagyon rossz megtartással kivehető a termőlevél alapnál egy 2 mm

átmérőjű magkezdemény. Rossz megtartása miatt részletei nem tanulmányozhatók.


54

Diszkusszió

A mezozoikumi nyitvatermők nagyobb csoportjait a tobozok termőlevelei alapján el lehet

különíteni. A Palissyaceae csoporton belül azok a kisméretű tobozok, amiket ritkán álló,

lándzsa alakú termőlevelek építenek fel a Stachyotaxus genusba tartoznak (HARRIS 1935,

FLORIN 1944, ARNDT 2002, POTT & MCLOUGHLIN 2011). A S. elegans és S. septentrionalis

között csak méret különbség volt, ezért a S. elegans szinonimának tekinthető (ARNDT 2002,

POTT & MCLOUGHLIN 2011). A mecseki példányokon is megfigyelhetőek a termőlevelek

abaxiális oldalán végighúzódó barázdák és a pajzsszerűen visszahajló csúcsi rész. Ezek a S.

septentrionalis fajra jellemzőek (ARNDT 2002). A termőlevelek tövében két magkezdemény

fejlődött (FLORIN 1944; ARNDT 2002). Ez a mecseki példányokon a rossz megtartás miatt nem

látható. A késő-triász S. septentrionalis termőlevelei ritkábban állnak, mint az a Mecseki

Kőszén Formációban előkerült két példányon látható. Ilyen mennyiségű és megtartású

maradvány alapján nem lehet azonban megállapítani, hogy a mecseki tobozok külön fajt

képviselnek, vagy a termőlevelek sűrűbb elhelyezkedése a fajon belüli variabilitás része.


55

Cupressaceae

Elatides (HEER 1876) HARRIS 1943

Elatides sp.

9. tábla F, 10. tábla A–C

1943 Elatides williamsoni (SEWARD) HARRIS, 327. oldal, VIII. tábla, 1-9., 2. szövegközi ábra

1971 Masculostrobus harrisii VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, 66. oldal, 10. szövegközi

ábra

1972 Masculostrobus harrisii VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, 97. oldal, II. tábla, 3. ábra

1979 „Male Cone” HARRIS, 69-70. oldal, II. tábla, 5. 7.

1981 Masculostobus sp. A. BARALE, 203. oldal, LII. tábla 11.

Vizsgált anyag

BP 94.538.1; 94.887.1; 94.655.1; 96.3.1; 96.158.1; 96.159.1; 98.176.1; 98.475.1;

2000.1160.1; 2000.1164.1; 2000.1185.1; 2000.1188.1; 2000.1191.2; 2000.1214.2;

2000.1221.1; 2000.1242.1; 2000.1266.1; 2007.143.1; 2007.841.1; 2007.875.1

Megtartás

Teljesen szénült, oldalról préselt tobozok, esetenként hajtásokon, vagy különállók. Kutikula

és in situ pollen nem maradt meg.

Leírás

Hímnemű tobozok a hajtások végén, egyedül állnak. A tobozok hengeresek, esetenként

hajlottak, végig egyforma szélességűek. Hosszúságuk 20-40 mm, szélességük 7-15 mm. A

toboz csúcsi régiója lekerekített. A mikrosporofillumok spirálisan állnak, szorosan a

tengelyhez simulnak, külső lemezük látható, rombusz alakú, 1-3 mm magas, 1-3 mm széles.

A lemezek csúcsa tompa, 30-50 fordul elő egy oldalon.

Diszkusszió

A tobozok az Elatides hajtásokon fordult elő. Az Elatides megnevezést HEER nőnemű

tobozokra vezette be, később HARRIS (1943) az ezekhez csatoltan előforduló hajtásokra és az

azokon talált hímnemű tobozokra terjesztette ki. Izoláltan ezek a hímnemű tobozok

Masculostrobus néven ismertek. A genus általában fenyőfélék kisméretű, porzós tobozait

jelöli, melyek taxonómiai hovatartozása ennél pontosabban nem feltétlenül tisztázott

(SEWARD 1911, SEWARD & BANCROFT 1913). Később a genus több európai, jura időszaki

fajáról is igazolták, hogy az Elatides (HEER) HARRIS (HARRIS 1943) ágaihoz tartozik (VAN

KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1971; HARRIS 1979; BARALE 1981). HARRIS a yorkshire-ból

leírt tobozokat „male cone-nak” nevezi, ezek a típusú tobozok Masculostrobus harrisii nevet

kaptak VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT –től (1971). A mecseki példányok megfelelnek


56

teljes mértékben ennek a fajnak, de mivel egyes esetekben a hajtásokon találhatók, az

anyanövény, Elatides nevét viselik.

Egyes Elatides példányoknál több toboz is előkerült azonos hajtásvéghez csatlakozva

(HARRIS 1979), a Mecseki Kőszén Formációból ilyen egyed nem ismert. A tobozok egyedül

állnak a hajtásokon.

Az Elatides thomasii HARRIS faj hímnemű tobozai lényegesen kisebbek (15-17 mm hosszú, 3-

4 mm széles), a mikrosporofillumok közül 12-17 számolható meg egy oldalon, a tobozok az

alap felé szélesednek (HARRIS 1979).

A Masculostrobus woodwardi SEWARD 1913 pikkelyei hegyesek vagy kihegyesedők, a toboz

kevésbé megnyújtott,10-15 pikkely számolható meg egy oldalon, míg a mecseki példányokon

ez a szám sokkal magasabb. A Masculostrobus willsi TOWNROW 1962, M. bromsgrovensis

GRAUVOGEL-STAMM, 1972 és a M. lafonii ASH 1999 lényegesen hosszabb tobozok (átlagosan

40-50 mm) pollenszemcséik alapján a Voltziaceae csoportba tartoznak (GRAUVOGEL-STAMM,

1972), míg a mecseki példányok egyértelműen az Elatides genus reproduktív képletei. A

hazai példányok egy része Elatides ághoz csatlakozik, így taxonómiai besorolása úgy sem

kérdéses, hogy a pollen zsákok száma nem meghatározható a maradványok rossz megtartása

miatt. A pollen szemcsék hiánya arra utalhat, hogy a tobozok még teljesen éretlenek lehettek

(VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1972; ASH 1999), vagy a rossz megtartás miatt nem

maradtak meg. A M. harrisii tobozaiból pórus nélküli, granulált, kerekded pollenszemcsék

ismertek (VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1972, HARRIS 1979). Ezeknek több faja is jelen

van a Mecseki Kőszén Formációban (BÓNA 1969).

Elatides williamsonii (BRONGNIART 1828) HARRIS 1943

9. tábla D–E

1900 Pagiophyllum williamsonii (BRONGNIART) SEWARD, 291. oldal, X. Tábla, 3., 52.

szövegközi ábra

1943 Elatides williamsonii (BRONGNIART) HARRIS, HARRIS, VIII. Tábla 10, 15, 17, 18., 3.

szövegközi ábra

1979 Elatides williamsonii (BRONGNIART) HARRIS, HARRIS 72-74. oldal, 34. szövegközi ábra

1999 Elatides williamsonii (BRONGNIART) HARRIS, VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT &

MORGANS, 115. oldal, 20. Tábla, 1, 4.

Vizsgált anyag

BP 89.424.1; 89.441.1; 96.3.1; 94.887.1, 2000.1152.1; 2000.1160.1; 2000.1177.1;

2007.152.2.


57

Megtartás

Oldal irányból látható, szénült toboztöredékek, néhány esetben Elatides ághoz csatoltan,

gyakran hosszú metszet jellegűek. Kutikula és a tobozhoz csatlakozó magkezdemények nem

maradtak meg. Kutikula nélküli, izolált magok is találhatók.

Leírás

Hajtásvégen, magányosan álló toboz. 40-70 mm hosszú, 20-35 mm széles. Oldalnézetben 18-

36 pikkely látható. A főtengely 2-8 mm vastag. A pikkelyek 10-17 mm hosszúak,

hosszúságuk a hajtástengelyen felfelé csökken. A maximális pikkely vastagság 3 mm. A

pikkelyek csatlakozási szöge a tengelyhez lefelé nő, de a 90°-ot nem lépi túl. A pikkelyek íve

megtört, 3-7 mm távolságban a tengelytől tompaszögben felhajlanak. A magkezdeményeket a

pikkelyeken nem látható. Az izolált magok 1,5-2,5 mm hosszúak, 1-2 mm szélesek, csepp

alakúak, a köldök területe egyenes.

Diszkusszió

Az Elatides williamsonii Yorkshire lelőhelyről előkerült nőnemű tobozai nagyon hasonló

méretűek (40-60 mm hosszú és 20-25 mm széles). A pikkelyek száma és szerkezete is jó

egyezést mutat a mecseki példányokéval (HARRIS 1979). Az E. asiatica KRASSILOV 1967

eltér a pikkelyek szerkezetében, amik egy ívet rajzolnak ki és nem megtörtek, mint a mecseki

példányok. Az E. ovalis (HEER) KRASSILOV lényegesen kisebb toboz, ahol a magok

szárnyasak (KRASSILOV 1971). A mecseki példányokon nem láthatóak a magok vagy

magkezdemények, de a formációból ismert izolált fenyőmagok semelyike nem szárnyas. Az

E. thomasii nőnemű tobozai lényegesen kisebbek (15-25 mm átmérőjű) ovális, kerekded

alakúak, pikkelyeik 3-5 mm hosszúak.


58

Familia incertae sedis

Pagiophyllum sp.

10. tábla H, 11. tábla A–D

Vizsgált anyag

BP 89.423.1, 89.425.1, 89.428.1, 89.433.1, 89.435.1

Megtartás

Erősen szénült kereszt– és oldalmetszet szerűen préselt teljes tobozok és izolált pikkelyek. A

tobozok pikkelyei egybeolvadnak a központi részen, a toboz részletei sem láthatóak a rossz

megtartás miatt. A toboz szélén álló pikkelyek láthatóak. Kutikula és magkezdemények nem

őrződtek meg.

Leírás

A tobozok a Pagiophyllum hajtásvégeken egyedül állnak, 40-60 mm hosszúak, 25-37 mm

szélesek, hengeresek, az alapi részen nem szélesednek ki. A pikkelyek háromszög alakúak, 6-

11 mm hosszúak, kicsúcsosodók, alapjuknál 3-6 mm szélesek. A pikkely 20-35° szögben

végződik. Esetenként a pikkely egészét finom, hosszanti bordák borítják (89.428.1) vagy a

pikkelyek adaxiális oldalán két barázda húzódik (89.435.1), melyek a pikkely alapi részénél

kiszélesednek. Az abaxiális oldalukon egy központi helyzetű él látható (89.423.1).

Diszkusszió

A tobozok Pagiophyllum morfotípusba sorolható ágak végén állnak. A leveleken nem

őrződött meg kutikula, így a hajtás pontosabban nem határozható meg. A tobozok belseje egy

teljesen szénült tömböt alkot, a pikkelyek nem elkülöníthetek benne, a tengely nem látszik.

A toboz habitusában a krétából ismert Tomaxellia és a triász Cycadocarpidium genusokra

hasonlít leginkább. Ezeknél is jellemző, hogy a toboz fő részéből pikkelyek nyúlványai

hosszan kinyúlnak (HARRIS 1935, FLORIN 1953, ARCHANGELSKY 1968). A Tomaxellia

esetében az izolált pikkelyek eltérnek a mecseki példányoktól. Alakjuk nem háromszöges,

inkább ovális, a pikkely csúcsi részén 5-6 nyúlvány látható.


59

Gymnospermae

Incerte sedis

Schmeissneria (SCHENK 1867) KIRCHNER & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1994

Schmeissneria sp.

10. tábla E–G

Vizsgált anyag

BP 2003.467.2

Megtartás

Három toboz közvetlenül egymás mellett, egy kőzetlapon. A magok és a tengelyek túlságosan

szénültek ahhoz, hogy a kutikula preparálható legyen.

Leírás

A tobozok 45-60 mm hosszúak, 10-15 mm szélesek. A toboz tengelye 5 mm széles a bázisnál,

1-1,5 mm a csúcs felé. Hozzávetőleg 20-22 mag/magkezdemény látható egy tobozban,

összesen 50 közel teljes mag/magkezdemény őrződött meg a példányokon. A

magok/magkezdemények párosával, sűrűn állnak, gyakran részben takarják egymást, 5-7mm

átmérőjűek, oválisak. A felületük vékony bordákkal sűrűn borított. A kocsány 2-3 mm

hosszú, 0,3-1 mm vastag.

Diszkusszió

Stachyopitys genus eredetileg két típusú, hímnemű és nőnemű virágzatként került leírásra

(SCHENK 1867). HEER (1876) a Baiera longifolia hím tobozaiként a Stachyopitys nőnemű

maradványaihoz nagyon hasonlót írt le. Később SCHENK sem használta a Stachyopitys

megnevezést, és Baiera hím tobozaként ábrázolta újra mind a két formát (1890). A

későbbiekben is tartotta magát a nézet, hogy ginkófélék hímnemű toboza a Stachyopitys.

WEBER (1968) az anyanövényről nem közölt feltételezést, de SCHENK (1967) alapján azt írta,

hogy hím neműek a revideált tobozok. HARRIS & MILLINGTON (1974) a Baiera muensteriana

hímnemű tobozának tartották a Stachyopitys preslii fajt. WCISLO-LURANIEC (1992) igazolta,

hogy nőnemű a lengyelországi Stachyopitys példány, de a német típusanyagot nem volt

lehetősége újravizsgálni ezért a genus definícióját nem revideálta. KIRCHNER & VAN

KONIJNENBURG–VAN CITTERT (1994) revideálta a genust a típusanyag alapján, és sorolta

Schmeissneria genusba a Stachyopitys igazolhatóan nőnemű példányait. A tobozok egy részét

a Glossophyllum sp. A WEBER által leírt levél taxonhoz csatoltan találták meg (KIRCHNER &

VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1994). A Schmeissneria genus Ginkgoales rokonságát


60

fenntartották. Ezt WANG et al. (2007) élesen bírálták. Szerintük a KIRCHNER és VAN

KONIJNENBURG–VAN CITTERT (1994) által felmutatott bizonyítékok önellentmondással

terheltek, mivel a Glossophyllum genusról nem igazolható, hogy ginkóféle lenne. WANG et al.

(2007) ősi zárvatermő eredetet feltételeztek a Schmeissneria esetében, azonban ezt

egyértelműen bizonyítaniuk nem sikerült. A később előkerült maradványok alapján komplex

termést rekonstruáltak (WANG 2010). A maradványok alapján fejlődési sort állítottak fel (22.

ábra). A mecseki példányok ebben a sorban nem helyezhetőek el. Alakjuk és méretük

leginkább a komplex termésre (22/F ábra) hasonlít, de a feltételezett magoknak a termés

belsejében semmi nyoma nincs. Ezek a reproduktív képletek nem mutatnak hasonlóságot a

több magvú zárvatermő termésekkel. A Glossophyllum sem mutat egyértelműen zárvatermő

levélre utaló tulajdonságokat. WANG és munkatársai egyik munkájukban sem cáfolták

WCISŁO-LURANIEC (1992) felvetését a magvaspáfrány eredetről, így a kérdés továbbá is

nyitott marad.

12. ábra: A-E: Schmeissneria különböző érettségű termései F-G érett Schmeissneria termés WANG 2010

alapján.

A Schmeissneria preslii (Stachyopitys preslii sensu WCISŁO LURANIEC) magkezdeményei a

mecseki példányokhoz hasonlóan bordázottak, de kisebbek (2-3 mm) és a kocsányuk is

rövidebb (1-2 mm). A mecseki példányok mag/magkezdeményei oválisabbak, csak néhány

esetben csúcsosodnak ki hagymaszerűen, mint a Schmeisneria sinensis, de átmérőjük hasonló

(5 mm), és a tobozok mérete is hasonló, mint a WANG és munkatársai által érettnek tartott

tobozok.

A mecseki példányban három toboz szorosan egymás mellett és egymáson őrződött meg.

Ilyen megtartás a frank alsó-jurából is ismert (GOTHAN 1914), ezért nem kizárható, hogy a

növény tobozainak eredeti növekedésével volt kapcsolatban. Esetenként több nőnemű toboz is


61

előfordul egy hajtáson a nyitvatermőknél (SPORNE 1974). Nem kizárható, hogy a

Schmeisneria tobozai is többesével ültek.

Feltehetően a mecseki példányok új fajt képviselnek, de kutikula nélkül, ennyi példány

alapján nem lehet megalapozott új taxonként leírni.


62

A Mecseki Kőszén Formáció ősnövényekben gazdag

rétegeinek szedimentológiája

A Mecseki Kőszén Formáció 4,5-5 millió éves képződési intervalluma alatt számos

különböző üledékképződési mikrokörnyezet alakult ki, melyek egy dinamikusan változó

rendszert alkottak a folyódelta vidékén (BARBACKA 2011). A formáció földtanával több, mint

ezer tanulmány foglalkozik (NÉMEDI VARGA 1995), melyek közül kőzettani és

szénpetrográfiai szempontból kiemelkedő NOSKENÉ és NAGYNÉ munkássága (NOSKENÉ &

NAGYNÉ in NAGY szerk. 1969). Ezeket az eredményeket kiegészítik komplex

szedimentológiai vizsgálatok főként az északi, Máza-Szászvári mintaterületen (PÜSPÖKI et al.

2012; FORGÁCS 2013; BODOR et al. 2014b; BARBACKA et al 2014; BARBACKA et al. bírálat

alatt). Ősnövénytani szempontból a meddő rétegek a jelentősebbek. Mivel a formációval

kapcsolatos vizsgálatok hagyományosan ipari célúak voltak, ezért a meddő rétegek részletes

őskörnyezeti szempontú vizsgálata hiányos. Az ősnövénytani adatok kiegészítését pontos

szedimentológiai leírással tovább nehezíti, hogy a példányok nagy része meddőhányóról

került elő, így a lelőhely is kérdéses, a rétegsoron belüli helyzet pedig visszaazonosíthatatlan.

Az őskörnyezet jobb megértése céljából a meddőkőzetek makroszkóposan elkülöníthető

kőzettípusainak (ld. Anyag és módszerek fejezet), vékonycsiszolatos vizsgálata történt.

Valamennyi minta erősebben vagy gyengébben rétegzett, nagy szerves anyag tartalmú,

sziliciklasztos kőzet kvarc, csillám és agyagásvány tartalommal, agyagásványosan vagy

karbonátosan cementáltak. Egy minta sem pezsgett sósav hatására, ami az alacsony

mésztartalomra utal. A példányok tulajdonságait a 2. táblázat foglalja össze.

1. Vörös homokkő

Makroszkóposan vörös, kemény, cementált homokkő, de a vékonycsiszolatban az átlagos

szemcseméret kisebb volt, mint a homok, ezért az elterjed megnevezés helytelen. A növényi

makroszkópos anyag ebben a kőzettípusban a legrosszabb megtartású. A kutikula nem maradt

meg. A fosszíliák mérete változékony.


63

2. táblázat: A csiszolatok jellemzői M

inta

szá

m

Sze

mcs

ék

Cem

ent

an

ya

ga

Ősm

ara

dv

án

y

tart

alo

m

Po

szt-

dia

gen

etik

us

ha

táso

k

Ma

kro

.

felt

étel

ezet

t

kő

zett

ípu

s

Mik

ro.

kő

zett

ípu

s

En

erg

ia

Fel

téte

lezet

t

kö

rny

ezet

1.A

Kvarc: 15-60

μm

Szerves szén:

20-60 μm

Mikrites és

helyenként

pátos (30 μm)

karbonát

3D növény-

maradványok

Sziderit

Pirit (20-

40 μm)

Vörös

homokkő Aleurolit Alacsony

Holtág,

kiemelt

területek

1.B

Kvarc: 15-20

μm

Szerves szén:

40-60 μm

Mikrites

karbonát

Alaktalan

szerves szén

3D növény-

maradványok

Sziderit

Pirit (20-

40 μm)

Vörös

homokkő Aleurolit Alacsony

Holtág,

kiemelt

területek

2.A

Kvarc: 15-30

μm

Csillám

Szerves szén:

20-60 μm

Mikrites és

helyenként

pátos (max.

80 μm)

karbonát

Alaktalan

szerves szén

és héj-

töredékek

Sziderit

Pirit

Barna

aleurolit

Karbonátos

aleurolit Időszakos Ártér

2.B

Kvarc: 15-30

μm

Csillám

Szerves szén:

40-60 μm

Mikrites

karbonát

Alaktalan

szerves szén

Sziderit

Pirit

Barna

aleurolit

Karbonátos

aleurolit Időszakos Ártér

3.A

Kvarc: 20-40

μm

Szerves szén:

40-60 μm

Agyag-

ásványok

Alaktalan

szerves szén

Pirit (2-10

μm)

Finoman

laminált,

sötét

aleurolit

Palás

aleurolit

Alacsony/

nincs Tavi

3.B

Kvarc: 20-40

μm

Szerves szén:

40-60 μm

Agyag-

ásványok

Alaktalan

szerves szén Pirit

Finoman

laminált,

sötét

aleurolit

Palás

aleurolit

Alacsony/

nincs Tavi

4.A

Nagy % of

Szerves szén

Kvarc: 20-30

μm

Agyag-

ásványok

3D

növénymarad

ványok

Pirit

Lemezes

sötét

aleurolit

Rétegzett,

agyagos

aleurolit

Nincs Mocsári

4.B

Nagy szerves

anyag

tartalom

Kvarc: 20-30

μm

Agyag-

ásványok

3D

növénymarad

ványok

Gél pirit a

lyukak-

ban

Lemezes

sötét

aleurolit

Rétegzett,

agyagos

aleurolit

Nincs Mocsári

5.A

Kvarc homok:

~60 μm

Szerves szén

10-50 μm

Csillám

Kova

Osztrakoda

héjtöredékek

növénymarad

ványok

Bontott

biotit

Szürke

homokkő Grauwacke Magas Folyami

5.B

Kvarc homok:

~60 μm

Szerves szén

10-50 μm

Csillám

Kova

Osztrakoda

héjtöredékek

és szerves

szén

- Szürke

homokkő Grauwacke Magas Folyami

6.A

Döntően szén

Kvarc: 20-50

μm

Agyag-

ásványok

Nagy szén

darabok -

Szürke

aleurolit

Rétegzett,

szenes

aleurolit

Nincs Mocsár

6.B Döntően szén

Agyag-

ásványok

Nagy szerves

szén darabok

Karbonát

a rések-

ben

Szürke

aleurolit

Rétegzett,

szenes

aleurolit

Nincs Mocsár


64

A vékonycsiszolatok alapján a szemcsék anyaga leggyakrabban szerves szén, karbonáttal,

kvarccal és csillámmal. A kvarc maximális szemcsemérete 60 µm. A csiszolatokban gyakori a

felismerhető háromdimenziósan megőrződött, szénült növénymaradvány (23. ábra).

13. ábra: Vörös homokkő csiszolata szénült növénymaradvánnyal

A mátrix karbonátos. Tömeges megjelenésű kőzet gyengén rétegzett. A szemcsék nem-, vagy

gyengén orientáltak. A törékeny növényi részek is megmaradtak (24. ábra). Az 1.B

csiszolaton a fosszíliák darabjai letörtek, de nem távolodtak el egymástól. A

szervesanyagtartalom és a karbonát tartalom egyenetlenül változik. A rétegek mentén a kőzet

barnás elszíneződést mutat, ami utólagos szideritesedésre utal. Posztdiagenetikus pirit is

megjelenik a mintákban 20-40 µm átmérőjű gömbök formájában.

14. ábra: Vörös homokkő csiszolata egyben megőrződött, törékeny növényi résszel.

Ez a kőzettípus őskörnyezeti szempontból kérdéses, mert a posztdiagenetikus szideritesedés

az eredeti szerkezetet roncsolta. A mecseki üledékgyűjtőben azonosított környezetek közül

ehhez hasonló kőzetek képződnek az ártéri területeken, de holtágaknak is lehetnek hasonló


65

kőzetkifejlődései (PIEŃKOWSKI szóbeli közlés 2012). Az ősnövényanyag is ezt a besorolást

támasztja alá. Todites goeppertianus ismert főként ebből a kőzettípusból, de ennek a fajnak a

környezeti igényei nem egyértelműek (BARBACKA 2011), ritkán került elő más fajokkal,

leginkább a Nilssonia obtusa leveleivel, nem nagyon nedves, kiemelt területek lakója

(BARBACKA 2011). Nilssonia obtusa a vörös homokos aleurolitból is ismert, bár ritkán fordul

elő ebben a kőzettípusban. Reproduktív szervek közül egy háromdimenziós toboz került elő

(25. ábra), a megőrződés nem tesz lehetővé pontosabb meghatározást. A többi előkerült

maradványhoz képest különleges, hogy térhatású; sokkal kevésbé volt a laterális

kompakciónak kitéve. A pikkelyek vastagsága megmaradt szemben a szürke homokkőben és

aleurolitokban megőrződött hasonló méretű tobozokkal.

15. ábra: 3D toboz maradvány vörös homokkőben

2. Barna aleurolit

Makroszkóposan barnásszürke aleurolit. Jó megtartású növénymaradványok gyakran kerülnek

elő a réteglapokkal párhuzamosan. A nagy csillám tartalom helyenként szabad szemmel is

látható. Utólagos gipsz kristály kiválás is gyakori ennél a kőzettípusnál. Kutikulák gyakran

megőrződnek, de azok megtartását a gipsz roncsolja.

A vékonycsiszolatokból alapján a szemcsék anyaga leggyakrabban szerves szén, több

kvarccal, mint az 1-es mintáknál, karbonáttal és csillámmal. A kvarc maximális

szemcsemérete 30 µm. A csiszolatokban gyakori a felismerhető háromdimenziósan

megőrződött, szénült növénymaradvány. A mátrix limonitos mikrit, pontosabb meghatározása

jelen vizsgálatok során nem volt lehetséges. Ritkábban, de karbonát szemcsék is előfordulnak

(max. 80 µm). A karbonát kristályok egy részénél nem kizárható, hogy földpát utáni

pszeudomorfózák. Nem csupán növénymaradványok, de molluszka héjtöredékek is


66

előfordulnak (26. ábra). A kőzet laminált. A hosszúkás szemcsék a rétegekkel párhuzamosan

állnak, a csillám tartalom a réteglapokon magasabb. Sávokban és zsebekben karbonát

kiválások figyelhetőek meg. A kőzet barnás elszíneződését feltehetően posztdiagenetikus

sziderit adja. Posztdiagenetikus pirit is megjelenik a mintákban.

16. ábra: Héjtöredék barna aleurolitban

A tavi és az ártéri területek üledékei nagyon kevés eltérést mutatnak vékonycsiszolatban, de a

2.A és 2.B mintában feltételezhető, hogy a karbonát szingenetikus. Ebben az esetben az

időszaki kiszáradás bizonyítéka (PIEŃKOWSKI szóbeli közlés 2012). A zsebekben megjelenő

karbonát kristályok a kimosódott agyagásványok helyén képződhettek. A karbonáttal

masszívan cementált aleurolit jó megtartású növényekkel szárazulati, esetleg időszakosan

teljesen kiszáradó ártéri környezetként interpretálható (PAREDES et al. 2007). A barna aleurolit

ritkább, mint a szürke változatok. Sagenopteris magvaspáfrány levelei gyakran fordulnak elő

benne, ami a közepes vízellátottságú területek domináns növénye (BARBACKA 2011).

Azonban a Sagenopteris valamennyi aleurolitos kőzetben gyakori, ezért pontosabb besorolást

jelenléte nem tesz lehetővé. A reproduktív képletek ritkák ebben a kőzettípusban.

3. Finoman laminált, sötét aleurolit

Makroszkóposan vékonyan rétegzett, laminált sötétszürke aleurolit. Számos kiemelkedően jó

megtartású levél került elő ebből a kőzetből. A kutikula is gyakran megőrződik.

A vékonycsiszolatokból alapján a szemcsék anyaga leggyakrabban szerves szén, kvarccal,

agyagásványokkal és kevés csillámmal. A kvarc maximális szemcsemérete 40 µm, az

agyagásványoké 80 µm. A mátrixnak nincs karbonát tartalma, agyagásványok cementálják a

mintákat, feltehetően szericit és illit (SZAKMÁNY szóbeli közlés 2012). A kőzet jól rétegzett.

A hosszúkás szemcsék a réteglapokkal párhuzamosan állnak. A szerves anyag is réteglapok


67

mentén dúsul. Egybefüggő szénlaminák rajzolják ki eseteként az elválási felületeket. A

posztdiagenetikus pirit igen ritka a mintákban. Esetenként a rétegeken posztdiagenetikus sárga

kén kiválás figyelhető meg, leggyakrabban a kutikulás növénymaradványok felületén.

A finoman laminált aleurolit feltehetően alacsony energiájú környezetben keletkezhetett. A

Komlopteris nordenskioeldii gyakori növénymaradvány ebben a kőzetben. A Komlopteris

levelei összetettek, finomszerkezetűek, ami kizárja a hosszú vagy nagy energiájú szállítódást.

A rétegeket csupán a szénsávok rajzolják ki, semmilyen gradáció nem figyelhető meg. A tavi

üledékképződés a legvalószínűbb ilyen kőzetszerkezetnél (MIALL 1996; PIEŃKOWSKI 2004;

ROBERTS, 2007; BOTFALVAI et al. bírálat alatt), de a mocsári körülmények sem zárhatóak ki.

A leveleken és réteglapokon látható sárga kénkiválás a terület kréta posztvulkáni aktivitásával

lehet kapcsolatban (NAGY 1969). Az elemi kén kiválása a kéntartalmú ásványok (pl. pirit)

bomlásához is kapcsolódhat (KÁZMÉR szóbeli közlés 2015). A zsurlók és páfrányok majdnem

teljesen hiányoznak ebből a kőzettípusból, csak a Todites goeppertianus páfrány néhány

példánya került elő. Így valószínűbb, hogy tavi környezetet reprezentál. A tó körül élő magas

fák levelei őrződtek meg a kőzetben. Reproduktív képletek közül tömegesen Nilssonia magok

fordulnak elő ebben a kőzettípusban. Ezek erősen szénültek, gyakran a szabálytalan alakú

(feltehetően éretlen) forma (ld. Taxonómia fejezet) kerül elő nagy tömegben. Az éretlen

formákkal egy réteglapon gyakran kerülnek elő vastag ág maradványok. Ez vihar eseményre

is utalhat, amiben ágak törtek le, és az éretlen magokból is sok lehullott egyszerre. Az éretlen

magok elhullatása erős mechanikai hatásra (pl. szél) a recens cikászoknál is gyakori

(CHAMBERLAIN 1919).

4. Lemezes sötét aleurolit

Makroszkóposan vékonyan rétegzett, laminált sötétszürke aleurolit. Igen sok kiemelkedően jó

megtartású levél került elő ebből a kőzetből. A kutikula is gyakran megőrződik.

A vékonycsiszolatok alapján a szemcsék anyaga leggyakrabban szerves szén, kevés kvarccal,

agyagásványokkal, csillámmal és néhány hidrocsillám szemcsével. A kvarc maximális

szemcsemérete 30 µm. A mátrixnak nincs karbonát tartalma, agyagásványok és finomszemű

szén cementálják a mintákat. A szerves szén mennyisége igen magas. A kőzet finoman

laminált. A mintákat a szerves anyag uralja. A posztdiagenetikus piritgömbök ritkák a

mintákban, de gél pirit is előfordul.

A rétegzett, sötétszürke aleurolit is feltehetően zavarásmentes környezetben keletkezett. A

nagy mennyiségű csillám és agyagásvány tartalom sem mosódott ki, ami alapján a mocsári


68

környezet a legvalószínűbb (PIEŃKOWSKI 2004). Innen néhány ritka, feltehetően távolabbról

szállítódott növény (pl. Podozamites) maradványát leszámítva minden növénycsoport ismert.

Sok szép megtartású, törékeny, összetett levél került elő (Cladophlebis denticulata,

Komlopteris, Sagenopteris), ami szintén arra utal, hogy a nem volt roncsoló szállítódás. Ebből

a kőzettípusból került elő a legtöbb törékeny szaporítóképlet is: pl. Hirmeriella törpehajtások

és a legjobb megtartású Palissya toboz, ahol a pikkelykomplexumok együtt maradtak meg.

5. Szürke homokkő

Makroszkóposan szürke homokkő, de a vékonycsiszolatos vizsgálatok során kiderült, hogy

homokos aleurolit. A növényi makroszkópos anyag ebben a kőzettípusban rosszabb

megtartású, mint az aleurolitokban.

A vékonycsiszolatok alapján a szemcsék anyaga leggyakrabban szerves szén, kevés kvarccal,

agyagásványokkal és csillámmal. A biotit gyakori (SZAKMÁNY szóbeli közlése 2012). A kvarc

maximális szemcsemérete 80 µm. A kompakt mátrixnak nincs karbonát tartalma,

elsődlegesen kova alkotja. A minták kvarcban gazdagabbak, mint a többi kőzet típus. A kőzet

wacke típusú. A kőzet jól rétegzett. A szén nem alkot egybefüggő rétegeket, hanem kisebb

pikkelyeket alkot. Hozzávetőleg 300 µm-es osztrakóda teknők fordulnak elő a mintában (27.

ábra). A biotit kristályok bontottak, mállottak.

17. ábra: Szürke homokkő osztrakoda héj darabbal.

A szürke homokkő reprezentálja valószínűleg a nagyobb energiájú folyami környezetet

(PIEŃKOWSKI szóbeli közlés 2012), ezt támasztják alá az osztrakoda teknők is. A Todites

princeps faj csak ebben a kőzetben őrződött meg (BODOR & BARBACKA 2008; BODOR &

BARBACKA 2012). A Todites princeps kisméretű levélkéi arra utalnak, hogy a faj nagyobb

szárassághoz alkalmazkodott (BODOR & BARBACKA 2008). Ezen kívül Brachyphyllum került


69

elő ebből a kőzetből, ami a mérsékelten zavart láperdők növénye valamint több olyan növény,

ami a T. princeps fajhoz hasonlóan nem volt besorolható egyik ökocsoportba sem, mert szinte

mindig magányosan fordul elő. A szaporítóképletek ebből a kőzettípusból kerültek elő a

legritkábban.

6. Szürke aleurolit

Makroszkóposan szürke aleurolit. Ez a leggyakoribb kőzettípus. A példányok kevéssé

töredezettek benne. A növénymaradványok időnként avarszerűen borítják az elválási

felületeket. Gyakran megőrződnek a kutikulák is.

A vékonycsiszolatok alapján a szemcsék anyaga leggyakrabban szerves szén. Ezek a minták a

legmagasabb szerves anyag tartalmúak. A csiszolatok nehezen tehetőek átvilágíthatóvá. A

kvarc maximális szemcsemérete 80 µm. A kompakt mátrixnak nincs karbonát tartalma,

elsődlegesen szén és agyagásványok alkotják. A szerves szemcsék orientáltak, lemezeket

alkotnak. Szénült növényi törmelék gyakori a mintában.

Ez a kőzettípus legnagyobb valószínűséggel kis energiájú környezet reprezentál. Az avarszerű

növényborítottság is erre utal és a jó megtartású összetett levelek is. Ez a leggyakoribb

ősnövény tartalmú kőzettípus a formációban. Majdnem minden levélfaj ismert innen. Ebből a

kőzetből fordulnak elő leggyakrabban a tobozok, van olyan eset is, amikor az ággal együtt

(Elatides williamsonii), de gyakrabban olyan megtartásban, amikor a központi tengelyig le

vannak kopva-töredezve a felülre eső pikkelyek. Ez recens esetekben leggyakrabban a taposás

nyoma. Feltehetően ártéri területeken vagy közepes vízellátottságú parti erdőkben

maradhattak meg ezek a maradványok.


70

Fúrómagok őskörnyezeti szempontú vizsgálata

Valamennyi előkerült szaporítóképlet Pécs és Komló térségéből ismert, az északi területekről

(Máza–Szászvár régiója) egyáltalán nem kerültek elő reproduktív képletek. A vizsgált

szaporítószervek nyitvatermőkhöz tartoznak. Darabszámukat tekintve a leggyakoribbak a

Nilssonia magok. Ezek a tavi üledékekből kerültek elő legnagyobb számban (Komló– Béta

akna hányójáról). Az északi pikkelyből a lakusztrin kifejlődésű alsó telepcsoport a

feltételezések szerint hiányzik (3. ábra).

Elatides sp. toboz (94.295.1), Stachyotaxus toboza (94.306.1) és Allicospermum (94.277.1)

azonban Rücker 29-es fúrás felső részéből is ismert, ezért a Máza-Szászvár mintaterületre eső

fúrásokból is várható volt reproduktív képletek előkerülése.

Azonban a fúrómagokból előkerült növénymaradványok között nem voltak reproduktív

képletek (3. táblázat). Az okok feltárásához öt fúrás maganyagát vizsgáltuk meg a Máza–

Szászvári területről. A fúrásokból nagyon kevés nyitvatermő került elő (3. táblázat), ami a

szaporítóképletek számát is korlátozza.

3. táblázat: A Máza-Szászvári területen vizsgált fúrómagokból előkerült növénymaradványok

Fúrás Mélység (m) Meghatározott növény Váralja-34 1072.5-1075.0 Todites goeppertianus (MUNSTER) KRASSER

Cladophlebis denticulata (BRONGNIART) FONTAINE

Cladophlebis haiburnensis (LINDLEY & HUTTON) BRONGNIART

Dictyophyllum nilssonii (BRONGNIART) GÖPPERT

Váralja-32 614.2 Nilssonia obtusa (NATHORST) HARRIS

Equiseties columnaris. (BRONGNIART) PHILLIPS

gyökér nyomok Máza-22 1225.05-1227.6

Máza-22 1214.65-1216.6 Nilssonia obtusa (LINDLEY & HUTTON) BRAUN

Máza-25 827.4-827.7 Anomozamites marginatus (UNGER) NATHORST

Baiera furcata (LINDLEY & HUTTON) BRAUN

Máza-22 1192.0-1211.6 Equisetites sp.

Neocalamites carcinoides HARRIS

Thaumatopteris brauniana POPP

gyökér nyomok

Máza-22 1174.0-1185.0 Anomozamites marginatus (UNGER) NATHORST

Equisetites sp.

gyökér nyomok

Váralja-26 625.8-626.0 Sagenopteris sp.

Elatocladus sp.

Máza-22 1041.2 Neocalamites carcinoides HARRIS

Elatocladus sp.

A Máza–Szászvár területe az egykori delta proximális peremén található (BARBACKA et al.

bírálat alatt). A szekvencia sztratigráfiai és geokémiai elemzések (PÜSPÖKI et al. 2012)

valamint ősnövénytani adatok komplex értékelése alapján a fúrások növénymaradványt

tartalmazó részeinek őskörnyezete meghatározható (BARBACKA et al. bírálat alatt). Az


71

eredmények alapján a Máza-22, Máza-25, Váralja-26, Váralja-32, Váralja-34 fúrások

növénymaradványos rétegei részben a mocsár-parti területeken, részben a barrierek oldalán

vagy hátán rakódtak le. Ezt a környezetet szegényes növényzet jellemzi (BARBACKA 2011).

Növénytafonómiai megfigyelések alapján (erősen töredezett maradványok), nagyenergiájú

közegre lehet következtetni. Négy üledékes szekvenciából kerültek elő a

növénymaradványok. Ezeknek a legjellemzőbb őskörnyezetei a következők voltak:

1.Transzgressziós lagúna

Ezen a területen a növények a lagúna partján, a dűnén vagy lejtőn élhettek. Erősen zavart

környezetre jellemző, pionír zsurló- páfrány együttes tagjai kerültek elő. A nyitvatermők nem

jellemzők erre a területre.

2. Nyitott lagúna (a transzgresszió későbbi stádiuma)

A szárazföldi növényzet visszaszorult, csak a megmaradt dűnéken és lagúna partján

maradhatott meg. A parti részen zsurlók, a dűnén kis növésű cikászok (Nilssonia félék) voltak

jelen. A Nilssonia félék reproduktív képletei közül magok és egy Beania toboz ismertek a

Mecsekből. A szedimentológiai és növénytafonómiai megfigyelések alapján a Nilssonia

magok leggyakrabban a tavi üledékekben őrződtek meg. A fúrómagokból a Nilssonia obtusa

levélfaj került csak elő.

3. A csatornát kísérő folyóhátak és a gátszakadások homoklebenyei, az emelkedők között

magas talajvízállású területekkel

Gazdagabb és diverzebb növényzet ismert innen. Az öböl partján zsurlók és páfrányok voltak

a leggyakoribbak, a kiemelt területekre kis növésű cikászok, bennetiteszek voltak jellemzőek.

A ginkófélékhez tartozó, fatermetű Baiera megjelenése stabilabb környezetről tanúskodik.

A ginkófélék magja, az Allicospermum a Mecsek déli területén általánosan elterjedt, több

kőzettípusból is ismert. A fúrásokban a Baiera levele is nagyon ritka, feltehetően ezért nem

került elő mag. A csatorna partra zsurlók voltak jellemzőek, míg a gátszakadások

homoklebenyein a szárazabb területekre jellemző bennetiteszek fordulhattak elő. A

bennetiteszek reproduktív képletei ritkák a teljes formációban.

4. Elmocsarasodott terület

A mélyebben fekvő térszínekre zsurlók és mocsári fenyő lehetett jellemző. A magasabb, jó

vízellátottságú területeken fenyő és magvas páfrány vegetáció élhetett.

A fentiek alapján várhatók nyitvatermő reproduktív képletek a 2-4. élőhelyeken. Az

előfordulásuk valószínűségét csökkenti, hogy több olyan őskörnyezetet igazoltak a


72

vizsgálatok, ahol a vegetáció nem volt dús. Ilyen esetben nagyon kicsi annak az esélye, hogy

a korlátozott átmérőjű fúrómagba éppen egy mag, vagy toboz kerüljön bele.

A részletes vizsgálatok alapján a növénytakaró nem volt egyforma a teljes mecseki delta

területén (BARBACKA 2011, BARBACKA et al. bírálat alatt). A vegetáció a legdúsabb a mai

Pécs és Komló közötti területen volt, ami a folyóelágazások közötti elmocsarasodott síkságot

képviselte.

A Pécs környéki és Máza-Szászvár területek közötti növényzet különbségei elsősorban

paleoföldrajzi okokra vezethetők vissza. A gyorsan változó és magas energiájú észak-keleti

rész a delta proximális részét képviselte. Ez a terület kevéssé lehetett kedvező a záró

társulások kialakulására, mert a gyakori vízszintingadozások kiszorították a növényzetet a

parti turzásokra és a gátakra. Ezek a területek kevéssé stabilak, egy folyamatosan,

dinamikusan változó morfológiájú életteret biztosítottak a növényeknek, ezért a szukcessziós

sorok nem fejlődhettek sokáig. A delta perifériáján recens esetben is hasonlót figyeltek meg

(HANGANU et al. 2002, SZILASSI 2004). A máza–szászvári vegetációt főleg pionír páfrány-

zsurló együttesek uralták, esetleg a cserjeszintre jellemző cikászok (Nilssonia) vagy

bennetiteszek fordultak még elő. Fák csak az utolsó szekvenciában jelentek meg, amikor

elmocsarasodott a terület. Ekkorra a növényzet igen hasonlóvá vált a Pécs környékéről

ismerthez. Ezt a szekvenciát azonban kevés fúrás érintette, az erősen tektonizált északi

területen a formáció sok helyen nem őrződött meg teljes rétegsorral (PÜSPÖKI et al. 2012).


73

A Mecseki Kőszén Formáció Európa jura flóráinak

tükrében

Európa jurájából több ősnövénytani szempontból jól feldolgozott lelőhely és lelőhelycsoport

ismert, ezért a nagy diverzitású Mecseki Kőszén Formáció kapcsolatait paleobiogeográfiai és

őskörnyezeti szempontból vizsgálható és elhelyezhető a jura diverzitástörténetében (BODOR et

al. 2013; BARBACKA & BODOR et al. 2014). Az ilyen típusú vizsgálatok gyakoriak tengeri

faunák esetében (RAUP & SEPKOSKI 1982), de a mezozoikumi növényvilággal kapcsolatban

meglehetősen ritkák. Hagyományos félkvantitatív (KNOBLOCH & MAI 1986) és kvantitatív

(KOSTINA & HERMAN 2013) eljárásokat használtak a mezozoikumi flóraprovinciák

kijelölésére, aminek során a meghatározó növényfajok ősföldrajzi elterjedését vették alapul. A

diverzitástörténet elemzése főként alfa diverzitás összegzéssel történt (FRIIS et al. 2011)

ugyanis a globális, tengeri élőlényekre kidolgozott statisztikai eljárásokhoz (KOCSIS et al.

2014) bár nincs megadott korlát, de lelőhelyenként minimum 100 taxon vizsgálata

megszokott. A lelőhelyeket a diverzitástörténeti elemzésekben minél precízebb rétegtani

felosztással gyűjteményekre (KOCSIS et al. 2015) tagolják. A jura növényvilággal

kapcsolatban ez nem lehetséges, ezért a gyűjtemények és a lelőhelyek száma megegyezik, ami

az ilyen elemzéseket megbízhatatlanná teszi (KOCSIS szóbeli közlés 2015). A vizsgált terület

jelentős csökkenésével járna azoknak a lelőhelyeknek a kizárása az elemzésekből, melyek kis

fajgazdagságúak, ezért célszerű volt más típusú vizsgálati eljárások kidolgozása Mivel a

szárazföldi növényvilágot a klimatikus tényezők és lokális környezeti hatások jelentősen

befolyásolják (BARBACKA et al. 2014), ezért a recens és kvarter ökológiában is használatos

többváltozós elemzési eljárások adaptálása történt meg. A recens ökológiában egy területre

vetítve pontos egyedszámok állnak rendelkezésre, ami az elemzések alapját képezi. Ilyen

jellegű kvantitatív vizsgálat ez idáig egy történt mezozoikumi lelőhelyen makroflóra alapján

(SPICER & HILL 1979). Az autochton és paraautochton flórák esetében az egy kézipéldányon

belül egy réteglapon előforduló példányokat lehet tekinteni, mint egy környezetben előforduló

növények mintáját (BARBACKA 2011). A mezozoikumban ezek vizsgálatával is kevés

tanulmány foglalkozik (BARBACKA 2011; BARBACKA et al. bírálat alatt). Az együttes

elforduláson alapuló elemzések a legmegbízhatóbbak jelenlegi ismereteink szerint az egykori

vegetáció rekonstrukciójában, de ezekhez a vizsgálatokhoz nagy példányszámra van szükség

és olyan lelőhelyre, ahol egyes rétegekben tömegesen fordulnak elő a fosszíliák, hogy a pár

10 cm átmérőjű kézipéldányokon több egyed és több faj legyen. A Mecseki Kőszén Formáció


74

megfelel ennek a feltételnek, mert közvetlenül a széntelepek fedő rétegeiben nagy

mennyiségben fordulnak elő azonosítható makrofosszíliák (BARBACKA 2011, BODOR et al.

2014).

A mezozoikumban általában csak prezencia-abszencia jellegű adatokból lehet kiindulni. Az

egyes területek mintavételi gyakorisága (térben és időben) és feldolgozottsága nehezen

összehasonlítható. Európában összesen 42 ismert lelőhelyről (23 lelőhelycsoport) teljes jura

időszakból 770 makroflóra taxonja elkülöníthető (1. elektronikus melléklet). A lelőhelyek

csoportokba való összevonása az ősföldrajzi egységet képező, egy üledékgyűjtőhöz tartozó

kisebb lelőhelyekre vonatkozik. Az őskörnyezetre és ősföldrajzra vonatkozó irodalmakat

lelőhelyenként a 4. táblázat foglalja össze.

4. táblázat: a vizsgált lelőhelyek őskörnyezetére vonatkozó irodalmak

Lelőhely Őskörnyezetre vonatkozó irodalom

Andoya MANUM et al. 1991

Basel GEE et al 2003, JANK et al. 2006

Bearreraig BATEMAN et al. 2000, DOWER et al. 2004

Brent BRUUN CHRISTENSEN 1995

Brunn RÖPER & ROTHGAENGER 1997

Causses BERNIER et al. 2014

Frank WEBER 1968, GREGOR & HAUPTMANN 1998

Grojec JARZYNKA 2012

Jura BARALE 1981

Mamers BERNIER et al. 2014

Mecsek NAGY 1969, PÜSPÖKI et al. 2012

Nussplingen DIETLS & SCHWEIGERT 2011.

Resita POPA 2009

Scania AHLBERG et al. 2003

Scoresby SEWARD 1911

Serbia HAAS et al. 2011

Solnhofen BARTHEL et al. 1990

Stonesfield CLEAL & REES 2003

Sutherland VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT & VAN DER BURGH 1989, 1996

Szardínia COSTAMAGNA et al. 2007, SCANU et al. 2012, 2014

Szent Kreszt PIEŃKOWSKI 2004

Vendee BARALE 1981

Veneto BARTIROMO & LUMAGA 2009, SCANU et al. 2012

Wólka LISZKOWSKI 1972

Yorkshire HARRIS 1953, VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT & MORGANS 1999


75

A Mecsekből több feltárás is ismert, de egy, önálló üledékgyűjtőnek tekinthető a terület ezért

egy lelőhelycsoportként került be az adatbázisba. A lelőhelyeket, azok őskörnyezeti

viszonyait és az elemzésekhez összevont lelőhelycsoportokat a 5. táblázat ismerteti.

5. táblázat: az egyes lelőhelyek őskörnyezete

Lelőhelycsoport Lelőhely(ek) Leülepedési környezet

fels

ő-j

ura

WólkaF Wólka lagúna

JuraF

Armaille

Creys

Orbagnoux

Jura

allochton,

lagúna – delta – paralikus medence

SolnhofenF

Solnhofen

Nussplingen

Brunn

lagúna, tengeri

SutherlandF Sutherland folyó, delta, allochton

BaselF Basel lagúna

közé

pső

-ju

ra

GrojecK Grojec folyami

CaussesK Causses lagúna

MamersK MamersK lagúna

SzardíniaK Szardínia tengerparti, folyami

AndoyaK Andoya folyami

YorkshireK Yorkshire delta

StonesfieldK Stonesfield partmenti kiemelt területek

BerareaigK Berareaig allochton

BrentK Brent allochton

als

ó-j

ura

SzentKeresztA

Studzianna

Huta

Odrowąż

Gromadzice

Chmielów

Podszkodzie

folyami

VendéeA

Causses basin

Deux-Sèvres Vendée

Hettange

lagúna, tengeri

ResitaA

Anina

Sirinia

Cristian

Holbav

folyami

MecsekA Mecsek hegység delta

FrankA

Bayreuth

Nürnberg

Bamberg

folyami

VenetoA

Rovére di Velo

Rotzo

Veneto

allochton

ScoresbyA Scoresby Sound delta

Stara PlaninaA

Stara Planina hegység

Dobra

Ruj Mt.

Vrška Čuka

folyami, delta


76

ScaniaA Scania folyami

A taxon listák összeállítása klasszikus nagy monográfiák és bírált folyóiratban közzétett

eredmények alapján történt. A lelőhelyekről így rendelkezésre álló irodalmakat az 6. táblázat

foglalja össze. Ezeken a taxonokon kívül a vizsgálatba bekerültek azok az adatok, melyeket a

BARBACKA & BODOR et al. (2014) közölt. A lelőhelyek, melyekről nem született egyik

kritériumnak megfelelő publikáció sem, mint még megbízhatóan fel nem dolgozottak

kimaradtak a vizsgálatokból (pl. Sonkolyos, Bihar megye).

6. táblázat: Európa jura ősnövény lelőhelyeiről feldolgozott irodalmak

Ország Lelőhely Kor Feldolgozott irodalom

Egyesült

Királyság

Stonesfield Középső-jura CLEAL AND REES 2003, VAN

KONIJNENBURG–VAN CITTERT 2008

Egyesült

Királyság

Yorkshire Középső-jura SEWARD 1900, HARRIS 1961-1979, HILL

1985, VAN KONIJNENBURG–VAN

CITTERT & MORGANS 1999, VAN


Franciaország Kora-jura BRONGNIART 1828-1837, 1849,

SCHIMPER 1869, THÉVENARd et al. 1995

Franciaország Vendée Kora-jura SAPORTA 1873-1891, CARPENTIER 1950,

CORSIN 1950, BARALE 1987

Franciaország Causses Középső-jura KENDALL 1948, PHILIPPE et al. 1998

Franciaország Mamers Középső-jura LEMOIGNE 1968, PHILIPPE 1998

Franciaország Armaille

Creys

Orbagnoux

Jura

Késő-jura BARALE1981

Grönland Scoresby Sound Kora-jura HARRIS 1931- 1937, 1946

Lengyelország Grojec Középső-jura RACIBORSKI 1889, 1894, REYMANÓWNA

1963, 1973, 1985, WCISŁO-LURANIEC,

1985, 1989, JARZYNKA 2012

Lengyelország Gromadzice Kora-jura RACIBORSKI 1882, 1891, 1892,

MAKAREWICZÓWNA 1928, HARRIS 1931,

KARASZEWSKI 1965, GRABOWSKA et al.

1970, PACYNA & ZDEBSKA 2011

Lengyelország Huta Kora-jura BARBACKA et al. 2014

Lengyelország Odrowąż Kora-jura WCISŁO-LURANIEC 1991, 1992, 2001,

REYMANÓWNA 1992, REYMANÓWNA et

al. 1987,

BARBACKA et al. 2007, 2010,

Lengyelország Podszkodzie Kora-jura MAKAREWICZÓWNA 1928,

SAMSONOWICZ 1929, GRABOWSKA et al.

1970, PACYNA 2013

Lengyelország Studzianna Kora-jura BARBACKA et al. 2014

Magyarország Mecsek hg. Kora-jura NAGY 1961, BARBACKA 1992, 1994A, B,

1997, 2000, 2001, 2002, 2009, 2011,

THÉVENARD & BARBACKA 2000,

WCISŁO-LURANIEC & BARBACKA 2000,

BARBACKA & BODOR 2008; BODOR &

BARBACKA 2008; BODOR & BARBACKA

2012


77

Németország Bayreuth

Kora-jura SCHENK 1867, WEBER 1968, KIRCHNER

1992, GREGOR & HAUPTMANN 1998

Németország Nürnberg Kora-jura SCHENK 1867, GOTHAN 1914, GREGOR &

HAUPTMANN 1998

Németország Bamberg Kora-jura SCHENK 1867, KRÄUSEL 1958,

KIRCHNER 1992, GREGOR &

HAUPTMANN 1998

Németország Solnhofen Késő-jura KUHN 1961; BARTHEL et al. 1990, JUNG

1974, KRÄUSEL 1943, WELLNHOFER

2008

Németország Nusplingen Késő-jura DIETLS & SCHWEIGERT, 2011.

Németország Brunn Késő-jura RÖPER & ROTHGAENGER 1997

Norvégia Andoya MANUM et al. 1991, BRUUN 1995

Olaszország Rotzo/Veneto/

Rovere di Velo

Kora-jura DE ZIGNO 1856–1885, GRANDORI 1913A,

1913B, WESLEY 1956, 1958, 1966, 1974,

BARTIROMO & BARONE LUMAGA 2009

Olaszország Sardinia Középső-jura TORNQUIST 1904, KRASSER 1912, 1913,

1920, EDWARDS 1929, COMASCHI CARIA

1959, DIENI et al. 1983, SALARD-

CHEBOLDAEFF & VOZENIN-SERRA 1984,

SCANU et al. 2012

Románia Resita Basin

Kora-jura KRASSER 1915, SEMAKA 1962A, B, 1965,

1970, GIVULESCU 1992, 1997, 1998,

POPA 1997, 1998, 2000A, B, 2009, POPA

& VAN KONIJNENBURG – VAN CITTERT

2006

Skócia Berrareaig Középső-jura MORTON 1965

Skócia Brent Középső-jura BRUUN CHRISTENSEN 1995

Skócia Sutherland Késő-jura VAN DER BURGH & VAN

KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1984,

VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT &

VAN DER BURGH 1989, VAN


Svédország Scania Kora-jura NATHORST 1876, 1878A,B, C,

HALLE1908, LUNDBLAD 1950, POTT

2009

Svájc Basel Késő-jura VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT AND

MEYER 1996

Szerbia

Stara Planina Mt.

Dobra

Ruj Mt.

Vrška Čuka

Kora-jura

DJORDJEVIĆ-MILUTINOVIĆ 2010

A Mecseki Kőszén Formáció elhelyezése Európa jura flórái között teljes makroflóra

szempontjából 55 taxon figyelembevételével történt (BARBACKA & BODOR et al. 2014). Ezek

közül 30 tartozik a nyitvatermők közé, amiből egy reproduktív szervhez köthető taxon

(BARBACKA & BODOR et al. 2014).

A reproduktív képletekre koncentráló elemzések külön készültek el, mivel a reproduktív

képletek konzervatívabbak, mint a levelek, és az ökológiai tényezők kevésbé befolyásolják a

megjelenésüket. Az egykori paleobiológiai és paleobiogeográfiai kapcsolatokat viszont

jobban tükrözhetik. Európa jura flórájából 126 reproduktív taxon ismert.


78

Az elemzésben használt mecseki taxon nevek közül van egy, mely eltér a jelen dolgozatban

szereplő megnevezéstől. A jelen munkában Elatides sp. név alatt leírt hím toboz az elemzésbe

Masculostrobus harrisii néven került be (3. melléklet). Valójában két név ugyanaz a taxont

jelöli, csak az első név érvényes az anyanövénnyel kapcsolatban levő egyedre, míg a másik a

különálló tobozokra. Az eltérő megnevezés szükséges volt a megfelelő taxonok

azonosításához a különböző lelőhelyekről.

7. táblázat: Azoknak az európai jura lelőhelycsoportoknak a reproduktív taxon száma, ahonnan 1-nél

több faj ismert

Lelőhelycsoport Reproduktív taxonok

száma

YorkshireK 37

ScoresbyA 20

ScaniaA 19

MecsekA 16

FrankA 11

SzentKeresztA 11

ResitaA 9

SutherlandF 8

VendeeA 7

StonesfieldA 5

JuraF 4

SzardíniaK 3

SolnhofenF 3

BaselF 2

A makroflóra szempontjából jelentős 23 lelőhely közül 9 esetben egyáltalán nem ismert vagy

csupán egy reproduktív képlet, ezért ezek a statisztikai elemzésekben nem kerültek be (7.

táblázat). A fennmaradó lelőhelyek diverzitását mutatja a 29. ábra.


79

18. ábra: Európa jura lelőhelyeiről ismert taxonok száma

29. ábra: Európa jura lelőhelyeiről ismert reproduktív taxonok száma

A reproduktív taxonok számát összehasonlítva a teljes flórák diverzitásával (29. és 30. ábra)

látható, hogy Yorkshire mindkét szempontból a legdiverzebb lelőhely valamint Scoresby és

Scania lelőhelyek is nagy diverzitásúak. A további lelőhelyek sorrendje azonban jelentős

eltéréseket mutat. Reproduktív képletek szempontjából a germán alsó-jura kiemelkedő,

melynek 30 taxonjából 11 reproduktív képletet képvisel. A Szentkereszt-hegység és a Resita-

medence lényegesen fajgazdagabbak (78 és 75 faj), de ezek közül csak 10 illetve 9 a

reproduktív képlet. A Mecseki Kőszén Formációból 16 reproduktív taxon került eddig elő.


80

Az egyes lelőhelycsoportokon a teljes flóra összetétele alapján a nagyobb növénycsoportok

alfa diverzitása (8. táblázat) azt mutatja, hogy majdnem minden csoport legtöbb faja

Yorkshire-ből ismert csak a korpafüvek és a magvaspáfrányok térnek el ettől. Ezek Scania-

ban a legdiverzebbek.

8. táblázat: A lelőhelycsoportok maximumra normált alfa diverzitás értékei növénycsoportonként

Bry

op

hyta

Lyco

ph

yta

Sp

hen

op

hyta

Pte

rid

op

hyta

Pte

rid

osp

erm

atp

hyta

Cyca

dale

s

Ben

net

tita

les

Gin

kgop

hyta

Con

ifer

op

hyta

ScoresbyA 1,000 0,500 0,625 0,533 0,273 0,281 0,125 0,474 0,464

VenetoA 0,000 0,000 0,375 0,367 0,273 0,031 0,450 0,105 0,679

FrankA 0,000 0,000 0,250 0,300 0,091 0,094 0,000 0,158 0,321

StonesfieldK 0,000 0,000 0,000 0,133 0,227 0,063 0,100 0,053 0,214

SzentKeresztA 0,000 0,500 0,625 0,700 0,318 0,469 0,075 0,579 0,464

StaraPlaninaA 0,000 0,000 0,125 0,300 0,136 0,219 0,100 0,211 0,071

ResitaA 0,200 0,500 0,250 0,667 0,455 0,219 0,400 0,474 0,286

ScaniaA 0,000 1,000 0,500 0,833 1,000 0,656 0,350 0,368 0,500

VendeeA 0,000 0,000 0,000 0,133 0,273 0,156 0,200 0,053 0,357

MecsekA 0,000 0,000 0,500 0,433 0,273 0,219 0,075 0,263 0,536

YorkshireK 1,000 0,500 1,000 1,000 0,591 1,000 1,000 1,000 1,000

BrentK 0,000 0,000 0,125 0,400 0,000 0,094 0,100 0,211 0,000

BearreraigK 0,000 0,000 0,125 0,167 0,000 0,063 0,050 0,000 0,036

AndoyaK 0,000 0,000 0,000 0,033 0,045 0,000 0,025 0,105 0,143

GrojecK 0,000 0,000 0,500 0,667 0,091 0,156 0,075 0,053 0,107

SardegnaK 0,000 0,000 0,000 0,200 0,091 0,094 0,425 0,000 0,214

CaussesK 0,000 0,000 0,375 0,067 0,000 0,000 0,000 0,000 0,107

MamersK 0,000 0,000 0,250 0,000 0,045 0,000 0,300 0,000 0,071

SutherlandF 0,000 0,000 0,375 0,733 0,318 0,469 0,250 0,000 0,500

BaselF 0,000 0,000 0,125 0,000 0,000 0,000 0,025 0,000 0,214

JuraF 0,000 0,000 0,000 0,167 0,182 0,281 0,225 0,000 0,714

WolkaF 0,000 0,000 0,000 0,000 0,091 0,000 0,000 0,000 0,143

SolnhofenF 0,000 0,500 0,125 0,100 0,045 0,000 0,075 0,316 0,750

11 olyan reproduktív faj van, mely több lelőhelyről is ismert, ez az összes reproduktív

taxonnak csupán a 8,7%-a (9. táblázat).


81

9. táblázat: A több lelőhelyen is előforduló reproduktív taxonok

Taxon Előfordulások

száma

Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG (Cheirolepis muensteri (SCHENK)

SCHIMPER)

5

Masculostrobus sp. 3

Nilssonia mag 3

Palissya sphenolepis (BRAUN) NATHORST 3

Swedenborgia cryptomerides NATHORST 3

Carpolithes sp. 2

Condylites brongniartii (SAPORTA) BARALE 2

Hirmeriella airelensis MUIR & VAN CITTERT 2

Hirmeriella maculosum (KENDALL) VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 2

Masculostrobus dorchensis BARALE 2

Schizolepis follinii NATHORST (Pityophyllum follinii NATHORST) 2

Schizolepis liasokeuperiana BRAUN 2

Swedenborgia major HARRIS 2

Umkomasia sp. 2

Weltrichia sp. 2

A reproduktív képletek sok egyedi előfordulás a statisztikai vizsgálatokat megbízhatatlanná

teszi, ezért a továbbiakban a genus szintén történt az analízis.

Összesen 61 reproduktív genus fordul elő. Ezek közül 22 több lelőhelyen is ismert (10.

táblázat). A legtöbb helyen a Hirmeriella és a Masculostrobus található meg.

10. táblázat: azoknak a reproduktív genusoknak a listája, melyek több lelőhelyről is előkerültek

Genus Lelőhelyek

száma

Hirmeriella 7

Masculostrobus 7

Weltrichia 5

Schizolepis 4

Palissya 4

Swedenborgia 3

Caytonia 3

Allicospermum 3

Beania 3

Bennetticarpus 3

Carpolithes 3

Cycadospadix 3

Nilssonia mag 3

Ixostrobus 3

Caytonanthus 2

Classostrobus 2

Amphorispermum 2

Bernettia 2

Carpolithes sp. 2

Condylites 2

Leptostrobus 2

Umkomasia 2

A több genus egyetlen előfordulása azokra a lelőhelyekre jellemző, amelyekből a legtöbb

reproduktív taxon ismert. Yorkshire 9, Scoresby 7 és Scania flórája 6 olyan nemzetséget

tartalmaz, ami csak onnan írták le (30. ábra).

19. ábra: A csak egy lelőhelyről és a több lelőhelyről ismert reproduktív genusok megoszlása Európa

jurájában

Azok a genusok, amik Európa juráján belül csupán egy helyről ismertek, lehetnek ismertek

más területről (pl. Stachyotaxus az Arab-félszigetről) vagy más időszakból (pl.

Dioonitocarpidum a triászból).

Kor szerinti analízisek kora-, középső- és késő-jura szinten történtek. Mind fajok, mind

genusok tekintetében az alsó-jura a legdiverzebb (31. és 32. ábra). Ennek egyik oka, hogy a

kora-jurában van a legmagasabb számú ismert európai lelőhely. A reproduktív képletek közül

összesen 8 taxon ismert egynél több alsó-jura lelőhelyről (11.táblázat), ezek közül 3 a

Mecsekből is.

5. táblázat: a több lelőhelyről ismert alsó-jura taxonok listája (félkövérrel a Mecseki Kőszén Formációban

is megjelenő fajok)

Taxon név Lelőhelyek

száma

Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG (Cheirolepis

muensteri (SCHENK) SCHIMPER)

5

Palissya sphenolepis (BRAUN) NATHORST 3

Swedenborgia cryptomerides NATHORST 3

Hirmeriella airelensis MUIR et VAN CITTERT 2

Nilssonia mag 2

Schizolepis follinii NATHORST (Pityophyllum follinii

NATHORST)

2

Swedenborgia major HARRIS 2

Umkomasia sp. 2

NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL

Bodor Emese Réka

83

A középső-jurából egyetlen olyan reproduktív képlet fordul elő, ami két helyről ismert, a

Hirmeriella maculosum (Yorkshire és Causses lelőhelyekről). A késő-jurában kettő olyan

reproduktív faj ismert, ami több lelőhelyről is előkerült: a Masculostrobus dorchensis

valamint a Condylites Brongniartii, mind a két faj a Jura hegységből és Solnhofenből. A többi

faj mind csak egy lelőhelyről ismertek.

20. ábra: Valamennyi ismert növényfaj számának megoszlása az alsó-, középső- és felső-jurában

21. ábra: Reproduktív képletek diverzitása a jurán belül


Bodor Emese Réka

84

A diverzitás folyamatos csökkenése a jurán belül valószínűleg tengerszint emelkedéssel

magyarázható, ami főképp a középső-jurától jellemző (CSONTOS & VÖRÖS 2004; PIEŃKOWSKI

et al. 2008). A tengerszint emelkedése lecsökkentette az európai szárazföldi területek

kiterjedését, és így a vizsgált növények életterét is (BARBACKA & BODOR et al. 2014).

Majdnem minden nagyobb növénycsoport képviselői megjelentek valamennyi jura lelőhelyen

(33. ábra).

A reproduktív képletek szempontjából jelentős magvas növények közül a cikászok és

bennetitesz félék diverzitása nem változott jelentősen a jura során. Ezekkel szemben a

magvaspáfrányok diverzitásának jelentős csökkenése figyelhető meg az idővel. A ginkófélék

diverzitása a középső-jurában jelentősen lecsökken leszámítva Yorkshire lelőhelyet, ahonnan

19 fajuk ismert. A késő-jura idejéről csak Solnhofen lelőhelyen ismertek, itt 6 fajuk van jelen.

A tobozos nyitvatermőkre jelentős diverzitás csökkenés jellemző a középső-jurában, de a

késő-jurából ismét több fajuk ismert.


Bodor Emese Réka

85

22. ábra: A növényi csoportok diverzitása (taxon száma) különböző lelőhelyeken. A lelőhelyek csoportokat

képeznek, amelyekben a legdiverzebb: A- fenyőfélék, B- A fenyőfélék, és más növénycsoportok képviselői

is, C- bennetitesz félék, D- páfrányok, E- valamennyi növénycsoport fajgazdag, de a fenyőfélék a

legdiverzebbek, F- Több azonos mértékig diverz növénycsoport.

F

ResitaA

SutherlandF

StaraPlaninaA

ScaniaA

SzentKeresztA

YorkshireK

ScoresbyA

A

CaussesK

BaselF

WólkaF

B

AndoyaF

JuraF

SolnhofenF

C

SzardíniaK

MamersK

D

BrentK

BearreraigK

GrojecK

E

FrankA

StonesfieldA

VendeeA

VenetoA

MecsekA


Bodor Emese Réka

86

A lelőhelyek csoportosítását erősen befolyásolta a növénycsoportok korrelációja. A

legnagyobb korrelációs érték a páfrányok és a cikászok között van, míg a legalacsonyabb a

bennetitesz félék és a zsurlók között (34 ábra).

23. ábra: A különböző növénycsoportok korrelációs értékei teljes makroflóra alapján. A körök mérete és

színe a korrelációs értékek erősségét mutatja (minél nagyobb és sötétebb, annál erősebb a lineáris

kapcsolat).

A növénycsoportok diverzitása alapján várható volt, hogy a páfrányok által dominált

területeken (34/D ábra) kevés magvas növényekhez köthető reproduktív taxon fordul elő.

Ennek megfelelően egyik páfrány uralta lelőhelyről (Bearreraig, Brent és Grojec) sem került


Bodor Emese Réka

87

elő reproduktív taxon. A tobozos nyitvatermőkben gazdaglelőhelyeken sok reproduktív taxon

volt várható (34/A ábra). Ezzel szemben Causses és Wólka lelőhelyekről összesen egy

reproduktív taxon ismert. Ez ezzel magyarázható, hogy mind a kettő kis feltárás, amelyből

kevés fosszília került elő, és a reproduktív képletek megmaradási és előkerülési esélye eléggé

alacsony.

Az E és F lelőhely csoportban a magvas növények a legdiverzebbek, így ezek a reproduktív

képletekben leggazdagabbak A legtöbb reproduktív faj az F csoport lelőhelyeiről került elő,

amely a legtöbb azonos mértékig diverz csoporttal jellemző.

A háttértényezők meghatározásához jól használhatóak a többváltozós elemzési eljárások. Az

ökológiai hatások megértéséhez a teljes flórák adatainak elemzésére volt szükség (BARBACKA

& BODOR et al. 2014). A főkomponens elemzés (PCA) eredményeként kapott grafikonon

patkó effektust látható (35. ábra), ami arra utal, hogy erős nemlineáris kapcsolat van a

változók között (PODANI & MIKLÓS 2002). Ezt az effektust gyakran okozzák környezeti

feltételek (REES et al. 2000; PODANI & MIKLÓS 2002).

24. ábra: A PCA elemzés biplotja, a színek az őskörnyezetet jelölik a 4. táblázatnak megfelelően. Zöld:

delta és folyami; kék: parti és lagúna; kék-zöld átmenet: folyami és tengerpart. A vörös színezetű

lelőhelyek allochton jellegű. A nyilak az egyes növénycsoportok befolyását mutatják, hosszúságuk a

befolyás erejét tükrözi.


Bodor Emese Réka

88

A főkomponens-súly értékek (2. elektronikus melléklet) mutatják meg az egyes

növénycsoportok szerepét. A PC1-es tengelyen mindegyik növénycsoport főkomponens-súly

értéke negatív. Páfrányok, bennetiteszek és cikászok értékei a legmagasabbak, ezek

befolyásolják leginkább a csoportosítást. A PC2-es tengelyen is a páfrányok és a

bennetiteszek főkomponens-súly értékei a legmagasabbak, de ellentétes előjelűek. A PC2

tengelyen pozitív irányban a bennetiteszek és a fenyők félék nagy száma jellemző, míg a

negatív régióban a páfrányok diverzek. Yorkshire lelőhelyen 40 bennetitesz faj ismert, amit

Veneto követ 18 fajjal. A páfrányok Scania területén (25 faj) a legdiverzebbek, de húsznál

több fajuk ismert a lengyelországi Szentkereszt-hegységből és Sutherland lelőhelycsoportról

is.

A környezeti feltételek szerint a PC2-es tengely mentén válnak el a csoportok. Yorkshire

elkülönítését valamennyi növénycsoport kiemelkedően magas diverzitás okozhatta. A PC2

tengely mentén negatív tartományba esik a többi folyami és delta lelőhely, koruktól

függetlenül. Ezek a 34. ábra alapján olyan területek, melyeket több nagy diverzitású

növénycsoport együttes jelenléte jellemez. Azért a folyóparti és a delta környezetben jelenik

meg több növénycsoport, mert ilyen környezetben sokféle lokális hatás érvényesül, így több

mikrokörnyezet is kialakulhat, melyeknek eltérő a flórája. Például folytonos vízzel borított

területek, ártéri részek, kiemelt térségek (BARBACKA 2011; BOTFALVAI et al. bírálat alatt).

Az allochton területeknél mindig kérdéses az eredeti őskörnyezet. A PCA elemzésen Brent

egyértelműen a folyóparti és delta környezetben élő vegetációk közé került, míg Solnhofen,

Szardínia, Jura és Veneto lelőhelyek a lagúnák közé. Stonesfield helyzete a PC2 tengelyen

átmeneti régióba esik.

A klaszter analízis valamennyi makrofosszília alapján genusok szintjén történt, így

kiküszöbölhetőek voltak az eltérő szemléletű fajhatározásokból származó hibák. A klaszter az

őskörnyezet függvényében két fő kládra osztható (36. ábra), az elsőn helyezkednek el a

folyami és delta lelőhelyek. A másodikon a lagúna, zátony és olyan sziget környezetek, ahol

tenger hatás érvényesül. Az allochton lelőhelyek a PCA-val megegyező csoportokba kerültek,

Stonesfield azok közé, ahol tengeri hatás érvényesül.


Bodor Emese Réka

89

25. ábra: Ward klaszter elemzés eredménye teljes makroflórára vonatkozó genus adatok alapján.

A reproduktív képletek alapján végzett többváltozós elemzések azonban teljesen más képet

mutatnak.

A PCA elemzésben (37. ábra) a PC1-es tengely mentén Yorkshire itt is elkülönül, valamint

Resita áll még külön a többi lelőhelytől, mert Weltrichia fajok nagy számban keltek elő

ezekről a lelőhelyekről. A főkomponens-súly értékek alapján a PC1-es tengelyt leginkább a

Weltrichia és az Androstrobus határozza meg. A többi lelőhely a PC1 mentén nagyjából egy

vonalra esik – a többi taxon nem játszik a PC1 tengelynél szerepet, ezért azok a lelőhelyek

ahonnan a Weltrichia és Androstrobus hiányoznak, nem különülnek el.

A PC2-es tengely mentén a többi lelőhely tér el. Scania pozitív irányban különül el. Yorkshire

után ez a második legdiverzebb lelőhely, de a két területnek nem sok közös reproduktív

taxonja van. A PC2 tengelyen a főkomponens-súly értékek alapján a Weltrichia mellett a

Schizolepis és a Hirmeriella a legjelentősebbek a csoportosításban, de a Cycadospermum is

fontos szerepet játszik.


Bodor Emese Réka

90

26. ábra: PCA elemzés a reproduktív képletek alapján. A lelőhelyek színei az őskörnyezetet jelölik a 4.

táblázatnak megfelelően. Zöld: delta és folyami; kék: parti és lagúna; kék-zöld átmenet: folyami és

tengerpart. A vörös színezetű lelőhelyek allochton jellegű.

A klaszter elemzés eredménye ettől jelentősen eltér (38. ábra), mert Yorkshire nem különül el

rajta. A csoportosítás alapja nem a környezet, mint a teljes flóra esetében. Basel, Jura és

Solnhofen tengeri környezetben megőrződött lelőhelyek, melyeket a fenyőfélék dominálnak.

Ezek a maradványok szállítódhattak a legtöbbet, ami a reproduktív képletek megőrződési

esélyét jelenősen ronthatta. Mind a három lelőhelyen kisméretű Masculostrbus hím tobozok

ismertek, melyek valószínűleg jobban viselték a szállítódást. Ezekről a lelőhelyekről 5-nél

kevesebb reproduktív taxon ismert. A középső kládon olyan lelőhelyek vannak, melyek

paleobiogeográfiai szempontból a stabil európai perem részén voltak, folyami vagy delta

környezetben képződtek. Ezeken a lelőhelyeken több magvas növény csoport is nagy

diverzitású, de a csoportonként csak 1-3 reproduktív taxon ismert.

A harmadik klád két csoportra bontható. A Yorkshire, Resita, Szardínia, Stonesfield

csoportban a bennetiteszek, azon belül is a Weltrichia szerepe kiemelkedő, míg a másik

csoportban olyan lelőhelyeket találtunk, melyek alig hasonlítanak bármely másik lelőhelyhez.


Bodor Emese Réka

91

27. ábra: Ward klaszter dendrogramja reproduktív taxonok alapján.

A statisztikai elemzések interpretációja

Az eredmények megbízhatóságát befolyásolja a lelőhely, feltárás területe, a példányok

mennyisége, megtartása és a kutatás időtartalma. Emiatt nagyon nehéz összehasonlítani egy-

egy évszázadok óta működő bányaterületet (pl. Yorkshire, Resita vagy Mecsek) olyan régiók

adataival, ahol csak kis feltárásokból, néhány alkalommal gyűjtött anyag áll rendelkezésre

(Brent, Bearreraig). Ez a nehézsége a paleoökológiai rekonstrukcióknak régóta ismert (CLEAL

& REES 2003, BARBACKA & BODOR et al. 2014). A kis lelőhelyekről kevés szaporító képlet

ismert, ezért a reproduktív képletekre vonatkozó elemzésekből kikerültek.

A vizsgálatok Európa Oroszország nélküli részére koncentráltak, ahol a szárazföldek

legnagyobb kiterjedésűket a vizsgált időintervallumon belül az kora-jurában érték el

(CSONTOS & VÖRÖS 2004). Ezzel magyarázható, hogy sokkal szélesebb területről ismertek

kora-jura lelőhelyek, és valószínűleg ezért volt a tengerpartoknak és szigeteknek sokkal

nagyobb a jelentősége a késő-jura idején.

Valamennyi szempontú többváltozós elemzésből az rajzolódik ki, hogy nem az időbeli

változás tehető felelőssé a flóraváltozásokért a jurán belül. Természetesen tűnnek el és

jelennek meg taxonok, de drasztikus esemény a jura idején belül nem mutatkozik a


Bodor Emese Réka

92

szárazföldön. A genus szintű, tejes flórát érintő elemzések azt mutatják, hogy elsősorban a

paleoökológiai tényezők határozzák meg a növényzet összetételét. Három szedimentációs

környezet volt elkülöníthető:

1) folyópartok

2) delta környezetek

3) lagúnák, amik feltételezhetően a tengerparti vegetációt őrizték meg

A folyóparti és a delta környezetek nem elkülöníthetőek a növényzetük alapján, de a lagúnák

környezetétől egyértelműen elkülönülnek. A lagúnák növényvilágára általában jellemző, hogy

alacsony a páfrányok diverzitása, leggyakrabban fenyőfélék őrződnek meg, míg a folyóparti

és delta környezetben a páfrányok diverzek, és egyéb magvasnövény csoportok is gyakoriak,

főként magvaspáfrányok vagy bennetitesz félék. A ginkók diverzitása nagy variabilitást

mutat.

A páfrányok spórái valamennyi európai jura lelőhelyen jelentősek (ABBINK et al. 2004),

hiányuk egyes lelőhelyek makroflórájából ezért tafonómiai okokkal is magyarázható. A nagy

felületű, összetett (gyakran kétszeresen összetett) páfrány levelek a hosszú szállítást nem

bírják ki.

A legnagyobb területi elterjedésű genus a fenyő féle Brachyphyllum, ami 18 lelőhelyről

ismert. Ez feltehetően azzal magyarázható, hogy tágtűrésű genus, fajai sok környezethez

alkalmazkodtak (ALVIN 1982, VAKHRAMEEV 1991, POPA & VAN KONIJNENBURG – VAN

CITTERT 2006, BARBACKA 2011). Szintén nagy elterjedésű a cikászok közül a Nilssonia (14

lelőhely).

Az allochton flórák fajösszetétele fontos információt hordoz az eredeti környezetre nézve. A

többváltozós elemzések alapján társíthatóak ezek is a folyami vagy a lagunáris

őskörnyezethez.

A reproduktív képletek vizsgálata másként csoportosította a lelőhelyeket. A lagúnák illetve

allochton lelőhelyek fosszilis flóra összetételét erőteljesen befolyásolja a tafonómia. A laza

tobozok (pl. Beania), vagy a sérülékeny szerkezetű tobozok (pl. Palissya) nem tudnak hosszú

szállítást elviselni, ezért ezekről a területekről hiányoznak. A többi lelőhely közötti

legfontosabb csoportosító tényező a bennetiteszek jelentősége. Ahol a bennetiteszek diverzek,

onnan általában több szaporítószerv taxonjuk is ismert.


Bodor Emese Réka

93

Eredmények

Morfometriai elemző eljárás kidolgozása történt a mecseki Nilssonia magok elemzésére. A

módszer lényege az egyváltozós (korrelációelemzés és hisztogram) és többváltozós

(klaszterelemzés, PCA és LDA) analízisek komplex alkalmazása és értelmezése. Igazoltuk,

hogy az adatstruktúra egyváltozós elemzési eljárásokkal történő feltárása nélkül nem lehet

megbízhatóan többváltozós elemzési eljárásokat alkalmazni. Az egyes elemzések között

megjelenő eltéréseket fontos figyelembe venni az őslénytani interpretációnál.

A hagyományosan két taxonnak tartott magformák között ennek a módszernek a segítségével

sikerült átmeneti alakokat kimutatni. Recens cikászok magjai és a csoport

szaporodásbiológiája alapján az alaktani változékonyság érési folyamatokkal magyarázható és

nem taxonómiai okokra vezethető vissza.

A taxonómiai vizsgálatok eredményeként 14 taxon került leírásra, melyek között 11 esetben

megállapítható az anyanövény.

A cikászoknak három nőnemű taxonja került elő. SEM–, kutikula– és recens összehasonlító

anyag vizsgálata alapján cáfolni lehetett a korábbi feltételezést, hogy a magon megfigyelhető

kitüremkedések gyantatestek volnának. A Nilssonia levelekhez tartozik a Beania toboz is.

A Dioonitocarpidium termőlevélének az anyanövénye a Bjuvia simplex volt. A mecseki a

genus első jura előfordulása, eddig valamennyi példánya a triászból került elő.

A bennetiteszeknek a levél fosszíliái is kisebbek, mint az megszokott, ez a magokra is igaz. A

mecseki cf. Bennetticarpus wettsteinii kisebb a faj más lelőhelyekről ismert példányainál.

A ginkóféléket az Allicospermum magok képviselik, de részletesebb vizsgálatokat a rossz

megtartásuk nem tett lehetővé, morfotípusok elkülönítésére sem volt lehetőség a kevés

mérhető paraméter és a sok átmeneti forma miatt.

A Cheirolepidiaceae csoportba a Hirmeriella muensteri nőnemű törpehajtásán és hímnemű

tobozán kívül kérdéses pikkelyek is tartoznak, melyek a Pseudohirmerella genushoz

hasonlítanak leginkább. Az utóbbi genus eddig csak triászból került elő. Kutikula vizsgálatok

alapján egyértelműen azonosítható volt az anyanövénye, a Pagiophyllum peregrinum.

A fenyőfélék közül az Elatides nemzetségnek kerültek elő hím és nőnemű tobozai is,

esetenként ághoz csatlakozva.


Bodor Emese Réka

94

Új típusú fenyőfélék toboza került leírásra, melyek a Pagiophyllum morfogenushoz tartozó

ágakon találhatók. Az új forma rendszertani besorolása egyelőre lehetetlen volt a rossz

megtartása miatt.

A Schmeissneria nemzetség, melyet újabban ősi zárvatermőnek tartanak, a mecseki

példányok alapján a nyitvatermőkhöz tartozik. A pontosabb anyanövény meghatározása nem

volt lehetséges, a nemzetség akár a magvaspáfrányokhoz is tartozhat.

A Palissyaceae csoportból a kérdéses nemű Palissya sphenolepis és a Stachyotaxus cf.

septentrionalis került elő. A mecseki P. sphenolepis jelenlegi ismereteink szerint az egyetlen

olyan példánya a fajnak, melyen a magkezdemények felületi struktúrája tanulmányozható. A

különlegesen jó megtartású anyag alapján bebizonyosodott, hogy a Palissya nőnemű toboz, és

nem pollenszerv. A vizsgálatok alapján a Palissya elterjedt rekonstrukciója nem állja meg a

helyét. A szokatlan felépítésű termőlevelek miatt a Palissyaceae csoport rendszertani helyzete

megkérdőjeleződik, a korábban feltételezett Voltziales rokonság a mecseki példányok

ismeretében valószínűtlen.

Őskörnyezeti elemzések is történtek, bár magukban a reproduktív képletek nem alkalmasak

őskörnyezeti vizsgálatokra, inkább tafonómiai információt hordoznak.

A lerakódási környezet megértése céljából a növénymaradványokban gazdag kőzettípusok

vékonycsiszolatos vizsgálata történt meg. Kiemelt területek, ártér, tavi, mocsári és folyami

körülmények valószínűsíthetőek a kőzettípus függvényében, ami iránymutatásként

használható fel a meddőhányóról gyűjtött anyagnál. A legtöbb reproduktív képlet a szürke

aleurolitból került elő (mocsári környezet), a legkevesebb a szürke homokkőben (folyami

környezet). Ennek a legvalószínűbb okai a szedimentáció energiája, a környezet stabilitása. A

mocsári környezet volt eddigi ismereteink szerint a legstabilabb a mecseki deltában, így ez

lehetett a legtöbb nyitvatermő élőhelye.

Ezt alátámasztotta a Máza–Szászvári mintaterület vizsgálata, amely eltér a dél–nyugati részek

növényzetétől. A különbségek paleoföldrajzi okokra vezethetők vissza, a két helynek más volt

a deltán belüli helyzete, a dél—nyugati a delta a folyóelágazások közötti elmocsarasodott

síksági területén volt (alacsony energiájú környezet), míg az észak–keleti a proximális végén

(magas energiájú környezet).

Statisztika módszerek segítségével történt a Mecseki Kőszén Formáció elhelyezése Európa

egyéb jura időszaki képződményei között. Alapul a teljes flórák, valamint csak a reproduktív


Bodor Emese Réka

95

szervek szolgáltak. Ehhez teljes adatbázis létrehozása történt irodalmi adatok alapján valamint

csak a reproduktív szervekre vonatkozó adatbázis kiegészítése saját megfigyelésekkel. A

jurán belül nem voltak kimutathatóak szignifikáns változások a flórában, ami arra utal, hogy

jelentős fajkeletkezési vagy kihalási esemény nem volt. Általános diverzitás csökkenés

figyelhető meg, ami magyarázható a jura során a stabil kontinentális területek méretének

jelentősen csökkentésével. A kora-jurában a folyami és delta környezetek a leggyakoribbak,

míg a késő-jurában sokkal nagyobb szerepe van a lagúnáknak és a szigetekről elsodródó

növényanyagot megőrző allochton lelőhelyeknek. Mivel környezet bizonyult legfontosabb

tényezőnek a lelőhelyek csoportosításában, az allochton lelőhelyek lehetséges őskörnyezetére

lehet következtetni a hasonló növényzetű autochton lelőhelyek alapján.

A Mecseki Kőszén Formáció a teljes flórára vonatkozó elemzések alapján a többi folyami és

delta környezetben képződött lelőhellyel mutat rokonságot, míg a reproduktív képletek

alapján azokkal a lelőhelyekkel, ahol sokféle nyitvatermő csoport megjelenik. Ezeknek a

jelentős része is folyami vagy delta környezethez köthető. Ennek a folyóparton és a deltában

megjelenő sokféle mikrokörnyezet lehet az oka, ami nagyobb diverzitású vegetációnak

kedvezett.


Bodor Emese Réka

96

Köszönetnyilvánítás

Elsősorban témavezetőmnek Barbacka Máriának tartozom köszönettel, aki tizenegy éve

kitartóan egyengeti szakmai munkámat, valamennyi elképzelésem támogatta a kezdetektől

fogva. Kázmér Miklós Tanár Úr segítségét is nagyon köszönöm, aki belső témavezetőmként

látott el hasznos tanácsokkal. Szeretném megköszönni Kovács József Tanár Úrnak, hogy

bevezetett a statisztika világába és őslénytani kérdéseimre mindig segített megkeresni a

matematikailag is korrekt megoldásokat. Köszönöm Püspöki Zoltánnak a

szedimentológiával kapcsolatos hasznos tanácsait. Kiemelt köszönetet szeretnék mondani

Virág Attilának, aki szakmai tanácsoktól kezdve a kőzetpéldányok fűrészelésén át a

fényképezésig nagyon sok mindenben volt segítségemre.

Szakmai kérdéseimmel bármikor fordulhattam az MTM Növénytárának és Őslénytani és

Földtani Tárának valamint az ELTE Őslénytani Tanszékének valamennyi munkatársához.

Közülük kiemelt köszönetet szeretnék mondani Hably Lillának, Buczkó Krisztinának,

Erdei Boglárkának, Galácz Andrásnak, Szente Istvánnak, Görög Ágnesnek, Tóth

Emőkének, Monostori Miklósnak és Vörös Attilának.

Szeretném megköszönni MFGI Gyűjteményi Főosztályán az ott dolgozó valamennyi

kollégámnak a lelkes bíztatást és támogatást, szeretnék külön köszönetet mondani Palotás

Klára Főosztályvezető Asszonynak, amiért szakmai kérdésekben mindig támogatott, és

lehetővé tette doktori dolgozatom megírását. Külön köszönöm Fancsik Tamás Igazgató Úr

segítségét, aki doktori témámat befogadta, tanulmányaimat mind anyagilag, mind időben

támogatta. Köszönöm közvetlen kollégáimnak Péterdi Bálintnak, Makádi Lászlónak,

Galambos Csillának és Szappanos Bálintnak, hogy a doktori írás során sokszor kisegítettek

a munkában.

A scanning elektronmikroszkópos felvételek elkészítését Buckó Krisztinának és Bóka

Károlynak köszönhetem. Köszönettel tartozom Marian Szewczyk-nek a fényképek egy

részének elkészítéséért. Grzegorz Pieńkowski, Mindszenty Andrea és Szakmány György a

vékonycsiszolatok kiértékelésével kapcsolatban láttak el hasznos tanácsokkal. Köszönöm

Grzegorz Pacyna taxonómiával kapcsolatos tanácsait és észrevételeit.


Bodor Emese Réka

97

2006 óta a Magyar Dinoszaurusz-kutató Expedíció tagjaként nagyon sok segítséget kaptam az

expedíció minden résztvevőjétől. Szeretnék itt kiemelt köszönetet mondani Ősi Attilának,

Prondvai Edinának, Makádi Lászlónak, Botfalvai Gábornak és Szentesi Zoltánnak

segítségükért.

Nemzetközi anyagvizsgálataimban mindig segítségemre volt Mihai Popa, Jiri Kvaček,

Zuzana Heřmanová, Else Marie Friis, Giovanni Scanu, Christian Pott, Steve

McLoughlin, Stefan Vaşile, Csiki Zoltán, Hans Kerp és Vivi Vajda.

Szeretném megköszönni mindazoknak, akik szakmai bírálóként bármilyen fórumon hasznos

tanácsaikkal elláttak, külön köszönöm Mihai Popa-nak, aki majdnem minden angol nyelvű

cikkem bírálója volt, hasznos tanácsait.

Anyagi támogatásban részesített az OTKA 049226 számú pályázata. Az ELTE TDK

bizottsága a prágai European Palaeobotany & Palynology Conference részvételemet

támogatta. A Hantken Miksa Alapítvány a budapesti European Palaeobotany & Palynology

Conference részvételemet és Prágai holotípus vizsgálataimat támogatta. Padovai European

Palaeobotany & Palynology Conference részvételemet a Tassoni Grant és az MFGI 9.2-es

projektjei tették lehetővé. Stockholmi típusanyag vizsgálatot az Európai Unió Synthesys SE-

TAF-2066 pályázata támogatta. A fúrómagok vizsgálatát az MFGI 11.1-es projektje és a

Wildhorse Energy Kft. támogatták.

Külön köszönettel tartozom családomnak, szüleimnek Tunyogi Erzsébetnek és Bodor

Bélának, nagymamámnak és a nagycsaládnak is, akik lelki, szellemi és gyakran anyagi

támogatása nélkül biztosan nem tudtam volna kitartani a paleobotanika mellett.

Fontosnak érzem, hogy itt is köszönetet mondjak azoknak a tanároknak, akik megalapozták

természettudományos érdeklődésem így Czédulás Katalin, Bóna József és Ács Zoltán

gimnáziumi tanáraimnak, valamint Kovács Gábornak, aki a mentor program keretében a

gimnázium idejében négy éven át volt témavezetőm.

És végül szeretném megköszönni mindazoknak, akik megtiszteltek érdeklődésükkel, és

elolvasták doktori dolgozatomat.


Bodor Emese Réka

98

Irodalomjegyzék

ABBINK O., VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT J. H. A. & VISSCHER H. 2004: A

sporomorph ecogroup model of the Northwest European Jurassic–Lower Cretaceous:

concepts and framework. — Geol. Mijnbouw, 83, 17–38.

AHLBERG A., SIVHED U. & ERLSTRÖM M. 2003: The Jurassic of Skĺne, southern

Sweden. —Geol. Surv. Den. Greenl. Bull., 1, 527–541.

ALVIN K. L. 1982: Cheirolepidiaceae: biology, structure and paleoecology. — Review

of Palaeobotany and Palynology, 37, 71–98.

ANDERSON, M. J. 2001: A new method for non–parametric multivariate analysis of

variance. — Austral Ecology, 26, 32–46.

ANDERSON J. M., ANDERSON, H. M. 2003: Heyday of the gymnosperms: systematics and

biodiversity of the Late Triassic Molteno fructifications. — South African National

Biodiversity Institute, 398. pp.

ANDERSON, J. M., ANDERSON, H. M., CLEAL C. J. 2007: Brief history of the

gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology. — South African

National Biodiversity Institute, 280 pp.

ANDREÁNSZKY, G. 1954: Ősnövénytan. — Akadémiai Kiadó, Budapest, 320 pp.

ARBOUR, J. H., BROWN, C. M. 2013: Incomplete specimens in geometric morphometric

analyses. — Methods in Ecology and Evolution, 1–11.

ARCHANGELSKY, S. 1968: On the genus Tomaxellia (Coniferae) from the Lower

Cretaceous of Patagonia (Argentina) and its male and female cones. — Botanical Journal of

the Linnean Society, 61, 153–165.

ARNDT, S., 2002: Morphologie und Systematik ausgewählter Mesozoischer Koniferen.

— Palaeontographica B, 262, 1–23.

ASH, S. R. 1999: An Upper Triassic upland flora from north–central New Mexico,

U.S.A. — Review of Palaeobotany and Palynology, 105, 183–199.

AXSMITH , B. A. , ANDREWS F. M., FRASER N. C. 2004: The structure and phylogenetic

signifi cance of the conifer Pseudohirmerella delawarensis nov. comb. from the Upper

Triassic of North America. — Review of Palaeobotany and Palynology, 129, 251–263

BARALE G. 1981: La Paléoflora jurassique du Jura francais: étiude systématique, aspects

stratigraphiques et paléoécologiques. — Docum. Lab. Géol. Lyon, 81, 1–467.


Bodor Emese Réka

99

BARALE G. 1987: Les cheirolepidiacees du jurassique inférieur de Saint–Fromond,

basin de Carentan (Manche–France). — Bull. Soc. Bot. France, Actual Bot., 134(2), 19–37.

BARBACKA M. 1991: New data about Liassic fossil plants in the Mecsek Mountains

(South Hungary). — Annales Historico– Naturales Musei Nationalis Hungarici, 83, 17–23.

BARBACKA M. 1992: The Liassic seed ferns of the Mecsek Mountains (S. Hungary).

257–263. In: J. KOVAR–EDER (ed.), Palaeovegetational development in Europe and regions

relevant to its palaeofloristic evolution. Proc. Pan. Eur. Palaeobot. Conf. Vienna

BARBACKA, M. 1994a: Komlopteris BARBACKA nov. gen., a segregate from Pachypteris

BRONGNIART. — Review of Palaeobotany and Palynology, 83, 339–349.

BARBACKA M. 1994b: Pachypteris banatica (HUMML) DOLUDENKO from Liassic

locality in Mecsek Mountains, Hungary. — Acta Palaeobotanica, 34/1, 5–19.

BARBACKA M. 1994c: Reconstruction of stomata in Komlopteris BARBACKA and

Pachypteris BRONGNIART and their adaptation to climate. — Annales Historico– Naturales

Musei Nationalis Hungarici, 86, 5–11.

BARBACKA M. 1995: Ctenozamites cycadea (BERGER) SCHENK from the Liassic of the

Mecsek Mountains, South Hungary. — Proceedings 4th EPPC. 81–85.

BARBACKA M. 1997: Ctenozamites cycadea (BERGER) SCHENK from the Mecsek

Mountains Liassic. — S. Hungary. Meded. Nederl. Inst. Toegep. Geowetens. TNO, 58: 81–85.

BARBACKA M. 2000: Bennettitales from the Mecsek Mountains Liassic, Hungary. —

Acta Palaeobotanica, 40 (2), 111–127.

BARBACKA M. 2001: The cycads of Hungarian Liassic. — Rev. Paléobiol., 20(2), 525–

541.

BARBACKA M. 2002: The Liassic Ginkgoales from the Mecsek Mountains, Hungary. —

Rev. Paléobiol., 21(2), 697–715.

BARBACKA M. 2009: Sphenophyta from the Early Jurassic of the Mecsek Mts.,

Hungary. — Acta Palaeobotanica, 49(2), 221–231.

BARBACKA M. 2011: Biodiversity and the reconstruction of Early Jurassic flora from

the Mecsek Mountains (southern Hungary). — Acta Palaeobotanica, 52(2), 127–179.

BARBACKA, M. & BODOR, E. 2008: Systematic and palaeoenvironmental investigations

of fossil ferns Cladophlebis and Todites from the Liassic of Hungary. —Acta Palaeobotanica,

48(2), 133–149.


Bodor Emese Réka

100

BARBACKA, M. & BÓKA, K. 2000a: The stomatal ontogeny and structure of the Liassic

pteridosperm Sagenopteris (Caytoniales) from Hungary. — International Journal of Plant

Sciences, 161(1), 149–157.

BARBACKA, M. & BÓKA, K. 2000b: A new Early Liassic fructification of the

Caytoniales from Hungary. — Acta Palaeobotanica, 40(2), 83–109.

BARBACKA, M. & BÓKA, K. 2014: Ovule-containing cupules belonging to the Early

Jurassic pteridosperm, Komlopteris nordenskioeldii (NATHORST) BARBACKA. — Review of

Palaeobotany and Palynology, 210, 102–112.

BARBACKA, M. & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. 1998: Sun and shade

leaves in two Jurassic species of Pteridosperms. — Review of Palaeobotany and Palynology,

103, 209–221.

BARBACKA M., PÁLFY J. & SMITH P. L. 2006: Hettangian (Early Jurassic) plant fossils

from Puale Bay (Peninsular terrane, Alaska). — Review of Palaeobotany and Palynology,

142, 33–46.

BARBACKA M., ZIAJA J. & WCISŁO–LURANIEC E. 2010: Taxonomy and palaeoecology

of the Early Jurassic macroflora from Odrowąż, central Poland. — Acta Geol. Pol., 60(3),

373–392.

BARBACKA M., ZIAJA J., WCISŁO–LURANIEC E. & REYMANÓWNA M. 2007: Hirmeriella

muensteri (SCHENK) JUNG from Odrowąż (Poland), with female and male cones, and in situ

Classopolis pollen grains. — Acta Palaeobotanica, 47(2), 339–357.

BARBACKA M., PÜSPÖKI Z., BODOR E. 2014: Geochemical and lithological proxies of

deltaic coal forming facies and their relation to sequence stratigraphy and plant succession.

9th European Palaeobotany – Palynology Conference Abstract Book. 12.

BARBACKA, M., PACYNA, G., FELDMAN–OLSZEWSKA, A., ZIAJA, J., BODOR E. 2014:

Triassic–Jurassic flora of Poland; floristical support of climatic changes. — Acta Geologica

Polonica, 64(3), 281–309.

BARBACKA, M., POPA, M., MITKA, J., BODOR, E. R., PACYNA, G. bírálat alatt.

Relationships between ecosystems and plant assemblages as a response to different

environmental conditions in Lower Jurassic of Hungary and Romania. — Acta

Palaeobotanica Polonica


Bodor Emese Réka

101

BARBACKA M., BODOR E., JARZYNKA A., KUSTATSCHER E., PACYNA G., POPA M.E.,

SCANU G.G., THÉVENARD F., ZIAJA J. 2014: European Jurassic floras: statistics and

paleoenvironmental proxies. — Acta Palaeobotanica, 54(2), 173–195.

BARTIROMO A. & BARONE LUMAGA M.R. 2009: Taxonomical revision of the collection

of Jurassic plants from Roveré di Velo (Veneto, northern Italy) stored in the Palaeontological

Museum of the University of Naples “Federico II”. — Boll. Soc. Paleont. Ital., 48(1), 1–13.

BARTHEL K.W., SWINBURNE N.H.M. & CONWAY MORRIS S. 1990: Solnhofen: a study in

Mesozoic palaeontology. — Cambridge University Press, Cambridge. 236 pp.

BATEMAN R .M ., MORTON N. & DOWER B. L. 2000. Early Middle Jurassic plant

communities in Northwest Scotland: paleoecological and paleoclimatic significance. —

GeoResearch Forum, 6, 501–512.

BERNIER P., BARALE G., BOURSEAUA J–P., BUFFETAUT E., GAILLARD C., GALL J.–C. &

WENZ S. 2014: The lithographic limestones of Cerin (southern Jura Mountains, France). A

synthetic approach and environmental interpretation. — Compt. Rend. Paleovol, 13(5), 383–

402.

BODOR E. R. & BARBACKA, M. 2008: Taxonomic implications of Liassic ferns

Cladophlebis BRONGNIART and Todites SEWARD from Hungary. — Palaeoworld, 17, 207–

214.

BODOR E. R. & BARBACKA, M. 2012: The remarkable world of the ferns in the Mecsek

Coal Formation with special focus on the genera Todites and Cladophlebis (SW Hungary). —

e–Acta Naturalia Pannonica, 3, 1–10.

BODOR, E., BARANYI, V. 2012: Palynomorphs of the Normapolles group and related

plant mesofossils from the Iharkút vertebrate site, Bakony Mountains (Hungary). Central

European Geology, 55/3, 259–29.

BODOR, E. R., BARANYI V. & HEŘMANOVÁ Z. 2012: The earliest Sabiaceae fossils from

Hungary. — Hantkeniana, 7 (Monostori Jubile Volume), 11-18.

BODOR, E. R., KOVÁCS, J., VASILE, Ş. 2013: A hagyományos morfometria

alkalmazásának módja és lehetőségei az őslénytanban. — 16. Magyar Őslénytani

Vándorgyűlés konferencia kivonatok, 7.

BODOR, E., BARBACKA, M. 2014a: Cheirolepidiaceae–related reproductive structures

from the Jurassic Mecsek Coal Formation (Hungary). — 9th European Palaeobotany –

Palynology Conference Abstract Book. 21.


Bodor Emese Réka

102

BODOR, E., BARBACKA, M. 2014b: Cheirolepidiaceae szaporító képletek a Mecseki

Kőszén Formációból. — 17. Magyar Őslénytani Vándorgyűlés konferencia kivonatok, 8.

BODOR, E., FRIIS, E. M., BARBACKA, M. 2014a: The taxonomic affinity of genus

Padragkutia Knobloch et Mai. — 9th European Palaeobotany – Palynology Conference

Abstract Book. 22.

BODOR E., BARBACKA M., PÜSPÖKI Z., FORGÁCS Z. 2014b: A Mecseki Kőszén

Formáció őskörnyezet rekonstrukciója paleobotanikai és szedimentológiai adatok alapján. —

17. Magyar Őslénytani Vándorgyűlés konferencia kivonatok, 8–9.

BODOR, E., KOVÁCS, J., VASILE, S., CSIKI–SAVA, Z., VÁCHOVÁ, Z. 2014c: Fossil Insect

eggs from the Maastrichtian of the Hateg Basin (Romania) – employment of morphometrics

in taxonomical assessment. — International Zoological Congress of „Grigore Antipa”

Museum Abstract Book. 148.

BODOR, E. R. & BARBACKA, M. 2015: Nilssonia–félék reproduktív képletei a Mecseki

Kőszén Formációból. — 18. Magyar Őslénytani Vándorgyűlés konferencia kivonatok, 8.

BOTFALVAI, G., HAAS, J., BODOR, E. R., MINDSZENTY, A., ŐSI, A. bírálat alatt: Facies

architecture and palaeoenvironmental implications of the Upper Cretaceous (Santonian)

Csehbánya Formation at the Iharkút vertebrate locality (Bakony mts., Northwestern Hungary).

BÓNA, J. 1963: A mecseki liász feketekőszéntelepek távolazonosítására irányuló

palynológiai vizsgálatok. — Földtani Közlöny, 93, 15–23.

BÓNA, J. 1973: Palynological practice in the investigation of liassic coal measures in the

Mecsek Mts. — Őslénytani viták, 21, 65–71.

BÓNA, J. 1983: Mecseki felsőtriász és alsótriász palinológiai vizsgálata — Őslénytani

viták, 29, 47–57.

BÓNA, J. 1995: Palynostratigraphy of the Upper Triassic formations in the Mecsek Mts.

(Southern Hungary). — Acta Geologica Hungarica, 38(4), 319–354.

BÓNA, J. NAGY, E. & NÉMEDI–VARGA, Z. 1995: A mecseki kőszén formáció kőzetei,

növényi maradványai és makrofaunája. — Közlemények a magyarországi ásványi

nyersanyagok történetéből, 7, 233–259.

BÖCKH, J. 1876: Pécs városa környékének földtani és vizi viszonyai. — Földt. Int. Évk.,

4, 129–287.

BRAUN, K. F. W. 1843: Beiträge zur Urgeschichte der Pflanzen. In: MÜNSTER, G. (Ed.),

Beitrage zur Petrefacten-Kunde. — Buchner'scher Buchhandlung, Bayreuth, 1–46.


Bodor Emese Réka

103

BRONGNIART, A. 1828–1837: Histoire des végétaux fossils ou recherches botaniques et

géologiques sur les végétaux renfermés dans les diverses couches du globe. — Dufour et

d’Ocagne (Vol. I), Crochard et Compagnie (Vol. II), Paris.

BRONGNIART, A. 1849: Tableau des genres de végétaux fossils considérés sous le point

de vue de leur classification botanique et de leur distribution géologique. — Martinem, Paris.

BRUUN CHRISTENSEN, O. 1995: Mid–Late Jurassic palaeoenvironments in the Northern

North Sea, Norway as characterised by macroflora and fauna elements. — Geobios, M.S., 18:

69–76.

VAN DER BURGH, J. & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT J.H.A. 1984: A drifted flora

from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Lothbeg Point, Sutherland, Scotland. — Review of


CARPENTIER, A. 1950: Les flores infraliasiques des Deux–Sevres et de la Vendée. —

Ann. Paleont., 35, 1–23.

CASCALES–MIÑANA, B. 2010: Testing similarity coefficients for analysis of the fossil

record using clustering methods: the Palaeozoic flora as a study case. — Rev. Españ. Paleont.,

25(1), 19–34.

CHALONER, W.G. 1962: Rhaeto-Liassic plants from the Henfield borehole. — Bull.

Geol. Surv. Great Britain, 19, 16–28.

CHAMBERLAIN, C. J. 1910: The ovule and female gametophyte of Dioon. — Bot. Gaz.,

27, 321–358.

CHAMBERLAIN, C. J. 1919: The Living Cycads. — University of Chicago Press, 172 pp.

CHAPMAN, R. & BRETT–SURMAN, M.K., 1990: Morphometric Observations on

Hadrosaurid Ornithopods. In: CURRIE, P. CARPENTER, K. (szerk.): Dinosaur Systematics:

Perspectives and Approaches. — Cambridge University Press.

CHEN, I. & MANCHESTER, S. R. 2007: Seed morphology of modern and fossil

Ampelocissus (Vitaceae) and implications for phytogeography. — American Journal of

Botany, 94, 1534–1553.

CLEAL, C. J. & REES, P. M. 2003: The Middle Jurassic flora from Stonesfield,

Oxfordshire, UK. — Palaeontology, 46(4), 739–801.

CLEMENT–WESTERHOF, J. A. & VAN KONIJNENBURG– VAN CITTERT, J. H. A. 1991:

Hirmeriella muensteri: New data on the fertile organs leading to a revised concept of the

Cheirolepidiaceae. — Review of Palaeobotany and Palynology, 68 (1–2), 147–179.


Bodor Emese Réka

104

COIFFARD, C., GOMEZ B., NEL A., KVAČEK J., NÉRAUDEAU, D. & THÉVENARD, F. 2008:

Application of the Wagner's Parsimony Method in fossil plant assemblages from the

Cretaceous of Europe. — Review of Palaeobotany and Palynology, 148(1), 1–12.

COMASCHI CARIA, I. 1959: Le piante fossili della Sardegna. — Memorie VII. Riv. Ital.

Paleont. Strat., 7, 1–176.

CORSIN, P. 1950: Découverte de sediments rhetiens dans les Boulonnais. Etude

préliminaire de leur faune et leur flore. — Ann. Soc. Geol. Nord., 70, 243–268.

COSTAMAGNA, L.G., BARCA, S. & LECCA, L. 2007: The Bajocian–Kimmeridgian

Jurassic sedimentary cycle of eastern Sardinia: Stratigraphic, depositional and sequence

interpretation of the new “Baunei Group”. — Compt. Rend. Geoscience, 390, 601–612.

CSÁSZÁR, G. (szerk.) 1997: Magyarország litosztratigráfiai alapegységei. — MÁFI

kiadvány, Budapest, 114. pp.

CSÁSZÁR, G. 2004: Kavics– és breccsabetelepülések a Vasasi Márga Formációban

Zsibrik és Ófalu között.— MÁFI Évi Jelentése a 2003. évről, 205–213.

CSONTOS, L. & VÖRÖS, A. 2004: Mesozoic plate tectonic reconstruction of the

Carpathian region. — Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 210, 1–56.

DELEVORIAS, T., & HOPE, R. C., 1981: More evidence for conifer diversity in the upper

Triassic of North Carolina. — American Journal of Botany, 68, 1003-1007.

DIENI, I., FISHER, J. C., MASSARI, F., SALARD–CHEBOLDAEFF, M. &VOZENIN–SERRA, C.

1983: La succession de Genna Selole (Baunei) dans le cadre de la paléogéographie

mésojurassique de la Sardaigne orientale. — Mem. Sci. Geol. Padova, 36, 117–148.

DIETLS, G. & SCHWEIGERT, G. 2011: Im Reich der Meerengel – Der Nusplinger

Plattenkalk und seine Fossilien. — Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München. 144 pp.

DJORDJEVIĆ–MILUTINOVIĆ, D. 2010: An overview of Paleozoic and Mesozoic sites with

macroflora in Serbia. — Bull. Nat. Hist. Mus., 3, 27–46.

DOWER, B. L., BATEMAN, R M. & STEVENSON, D. W. M. 2004: Systematics, ontogeny,

and phylogenetic implications of exceptional anatomically preserved cycadophyte leaves from

the Middle Jurassic of Bearreraig Bay, Skye, Northwest Scotland. — Bot. Rev., 70(2), 105–

120.

EDWARDS, W.N. 1929: The Jurassic flora of Sardinia. — Ann. Mag. Nat. Hist., 10, 385–

394.


Bodor Emese Réka

105

ENDLICHER, S., 1847: Synopsis Coniferarum. — Apud Scheitlin and Zollikofer,

Sangalli. 368 pp.

ESCAPA, I. H., ROTHWELL, G. W., STOCKEY, R. A. & CUNEO, N. R. 2012: Seed cone

anatomy of Cheirolepidiaceae (coniferales): reinterpreting Pararaucaria patagonica wieland.

— American Journal of Botany, 99, 1058–1068.

FOETTERLE, F. 1852: Mitteilung der Lagerungverhältnisse der Kohlenformation bei

Fünfkirchen. — Jahrb. D.k.k. Geol. R. A. Wien, 3, 142 pp.

FORGÁCS, Z. 2013: Szekvenciasztratigráfiai és szerkezeti vizsgálatok a Máza–Dél–

Váralja–Dél–i (Kelet Mecsek) feketekőszén kutatási területen Kitekintéssel a Kelet–Mecsek

egyéb területeire. — Egyetemi doktori értekezés. 168 pp.

FORGÓ, L. MOLDVAY, L. STEFANOVITS, P. & WEIN, GY. 1966: Magyarázó Magyarország

200000–es földtani térképsorozatához L–34–XIII. Pécs. — MÁFI, Budapest 195 pp.

Friis, E. M., Crane, P. R. & Pedersen, K. R. 2011: Early Flowers and Angiosperm

Evolution. — Cambridge University Press, 585 pp.

FÜSTÖS, L., KOVÁCS, E., MESZÉNA, GY. & SIMONNÉ, M. N. 2004: Alakfelismerés,

Sokváltozós statisztikai módszerek. — ÚMK, 644 pp.

GALÁCZ, A. 1984: Ammonites and stratigraphy of the Bathonian at Ófalu, eastern

Mecsek Mountains (S Hungary). — Annales Universitatis Scientiarium Budapestinensis,

Sectio Geologica, 24, 167–187.

GEE, C. T. (szerk.) 2010: Plants in Mesozoic time: morphological innovations,

phylogeny, ecosystems. — Indiana University Press, 424 pp.

GEE, C. T., MEYER, C. A. & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. 2003: The first

unequivocal sphenophytes from the Late Jurassic of northwestern Switzerland (late Oxfordian

Vellerat Formation) – palaeobotany and implications for facies interpretation. — Cour.

Forsch.–Inst. Senckenberg, 241, 97–109.

GIVULESCU R. 1992: Une révision nomenclaturale et taxonomique de la flore du Lias de

Vulcan–Codlea, Roumanie. — Contribuii Botanice, Bucuresti.

GIVULESCU R. 1997: La flore du lias inférieur d’Anina (Roumanie). — Natura

Silvaniae, 1: 67–81.

GIVULESCU R. 1998: Flora fosilli a Jurasicului inferior de la Anina. — Editura

Academiei Romane, Bucuresti.


Bodor Emese Réka

106

GÓCZÁN F. 1956: A komlói liász feketekőszéntelepek azonositására irányuló

pollenanalitikai vizsgálatok. — Földt. Int. Évk., 45(1), 135–166.

GOTHAN W. 1914: Die unter–liassische (rhätische) Flora der Umgegend von Nürnberg.

— Abhand. Naturhistor. Gesell. Nürnberg, 19, 89–186.

GÖTZ, A.E., RUCKWIED, K. & BARBACKA, M. 2011: Palaeoenvironment of the Late

Triassic (Rhaetian) and Early Jurassic (Hettangian) Mecsek Coal Formation (south Hungary):

implications from macro and microfloral assemblages. — Palaeobiodiv. Palaeoenviron., 91,

75–88.

GRABOWSKA, I., MARCINKIEWICZ, T., ORŁOWSKA–ZWOLIŃSKA, T. & ROGALSKA, M.

1970: Flora jury dolnej i środkowej. 47–55. In: Budowa Geologiczna Polski. Tom II. Katalog

Skamieniałości. Część 2. Mezozoik. Wydawnictwa Geologiczne, Warszawa.

GRANDORI L. 1913a: Intorno alla flora dei calcari grigi studiata da Achille De Zigno.

Nota preliminare. — Accademia Veneto–Trentino–Istriana di Padova, 6, 143–148.

GRANDORI L. 1913b: La Flora dei Calcari Grigi del Veneto, Parte Prima. Revisione e

completamento dell’opera “Flora Fossilis Formationis Ooliticae” del Barone A. De Zigno. —

Memorie dell’Istituto Geologico della Regia Università di Padova, 2, 1–112.

GRAUVOGEL-STAMM, L., 1972: Révision de cones males du «Keuper inferieur» du

Worcestershire (Angleterre) attribués á Masculostrobus willsii TOWNROW. —

Palaeontographica, Abt. B, 140(1-3), 1-26.

GREB, S. F., DIMICHELE, W. A. & GASTALDO, R. A. 2006: Evolution and importance of

wetlands in earth history. — Geol. Soc. Am. Special Paper, 399, 1–40.

GREGOR H.J. & HAUPTMANN S. 1998: Geologie, Fazies und Fossilinhalt des Unteren

Lias in der Sandgrube Dietz bei Pechgraben (Kulmbach, Oberfranken). — Dokumenta

Naturae, 117, 53–79.

GUIGNARAD, G., BÓKA, K. & BARBACKA, M. 2001: Sun and shade leaves? Cuticle

ultrastructure of Jurassic Komlopteris nordeskioeldii (NATHORST) BARBACKA. — Review of


GUIGNARD, G., THÉVENARD, F. & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. 1998:

Cuticle ultrastructure of the cheirolepidiaceous conifer Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG.

— Review of Palaeobotany and Palynology, 104, 115-141

HAAS J., KOVÁCS S., GAWLICK H–J., GRĂDINARU E., KARAMATA S., SUDAR M., PÉRÓ

CS., MELLO J., POLÁK M., OGORELEC B. & BUSER S. 2011: Jurassic evolution of the


Bodor Emese Réka

107

tectonostratigraphic units of the Circum–Pannonian Region. — Jahrb. Geol. Bundesanst.,

151, 281–384.

HALLE, T. G. 1908: Zur Kenntnis der Mesozoischen Equisetales Schwedens. — Kungl.

Svens. Vetenskap. Handl., 43(1), 1–38.

HAMMER, Ř., HARPER, D. A. T. & RYAN, P. D. 2001: PAST: Paleontological Statistics

Software Packagefor Education and Data Analysis. — Palaeont. Electronica, 4(1), 1–9.

HAMMER O. & HARPER D. A. T. 2006: Paleontological Data Analysis. — Blackwell

Publishing, Oxford. 351 pp.

HANGANU, J., DUBYNA, D., ZHMUD, E., GRIGORAŞ, I., MENKE, U., DROST, H., ŞTEFAN,

N. & SÂRBU, I. 2002: Vegetation of the Biosphere Reserve Danube Delta with Transboundary

Vegetation Map, 1:161.000, —Danube Delta National Institute Romania, Institute of Botany

and Denube Delta Biosphere Reserve Ukraine and RIZA The Netherlands.

HANTKEN, M. 1878: A Magyar Korona Országainak széntelepei és szénbányászata. —

Budapest. 354 pp.

HARRIS, T. M. 1926: The Rhaetic flora of Scoresby Sound, East Greenland. — Medd.

Grønland, 68, 45–148.

HARRIS, T. M. 1931: The Fossil Flora of Scoresby Sound East Greenland, 1:

Cryptogams (exclusive of Lycopodiales). — Medd. Grønland, 85(2), 1–102.

HARRIS, T. M. 1932a: The fossil flora of Scoresby Sound East Greenland, 2:

Description of seed plants incertae sedis together with a discussion of certain Cycadophyte

cuticles. — Medd. Grønland, 85, 1–114.

HARRIS, T. M. 1932b: The Fossil Flora of Scoresby Sound East Greenland, Part 3:

Caytoniales and Bennettitales. — Medd. Grønland, 85(5), 1–133.

HARRIS, T. M. 1935: The fossil flora of Scoresby Sound East Greenland. Part 4:

Ginkgoales, Coniferales, Lycopodiales and isolated fructifications. — Medd. Grønland,

112(1), 1–176.

HARRIS, T. M. 1937: The fossil flora of Scoresby Sound East Greenland. Part 5:

Stratigraphic relations of the plant bed. — Medd. Grønland, 112(2), 1–114.

HARRIS , T. M. 1941: Cones of extinct cycadales from the Jurassic rocks of Yorkshire.

— Philosophical Transactions of the Royal Society of London 231(B), 75–98.

HARRIS , T. M. 1943: The fossil conifer Elatides williamsoni. — Annals of Botany, 7,

325–339.


Bodor Emese Réka

108

HARRIS, T. M. 1946: Liassic and Rhaetic plants collected in 1936–38 from East

Greenland. — Medd. Grønland, 114(9), 1–39.

HARRIS, T. M.. 1953: The geology of the Yorkshire Jurassic flora. — Proc. Yorkshire

Geol. Soc., 29(4), 63–71.

HARRIS, T. M. 1961a: The Yorkhire Jurassic Flora. I: Thallophyta – Pteridophyta. —

Trustees of the British Museum, London. 212 pp.

HARRIS, T. M. 1961b: The fossil cycads. — Palaeontology, 4, 313–323.

HARRIS, T. M. 1964: The Yorkshire Jurassic Flora. II: Caytoniales, Cycadales &

Pteridosperms. — Trustees of the British Museum (Natural History), London. 191 pp.

HARRIS, T. M. 1969. The Yorkshire Jurassic Flora. III. Bennettitales. Trustees of the

British Museum (Natural History), London. 186 pp.

HARRIS, T. M. 1979. The Yorkshire Jurassic Flora. V: Coniferales. Trustees of the

British Museum, London.

HARRIS, T. M. & MILLINGTON W. 1974. The Yorkshire Jurassic flora IV.

Ginkgoales. Trustees of the British Museum (Natural History), London.

HARRIS, T. M. & MILLER J. 1974. The Yorkshire Jurassic flora IV. Czekanowskiales.

Trustees of the British Museum (Natural History), London.

HATVANI I. G., KOVÁCS J., SZÉKELY I., KOVÁCSNÉ JAKUSCH P. & KORPONAI J. 2011.

Analysis of long term water quality changes in the Kis–Balaton Water Protection System with

time series, cluster analysis and Wilks’ lambda distribution. — Ecological Engineering, 37,

629–635.

HATVANI, I. G., KOVÁCS, J., MÁRKUS, L., CLEMENT, A., HOFFMANN, R. & KORPONAI, J.

2015: Assessing the relationship of background factors governing the water quality of an

agricultural watershed with changes in catchment property (W-Hungary) — Journal Of

Hydrology, 521, 460-469.

HEER, O. 1876: Beiträge zur Jura-Flora Ostsibiriens und des Amurlandes. —Memoires

de l’Académie Impériale des Sciences de St. Péterbourg, VII(22), 1–122.

HERMAN A. B. & SPICER R. A. 1997. New quantitative palaeoclimate data for the Late

Cretaceous Arctic: evidence for a warm polar ocean. Palaeogeogr. Palaeoclimatol.

Palaeoecol., 128: 227–251.

HERTLE, L. 1873: Die Kohlenablagerungen bei Fünfkirchen in Ungarn. — Zeitschr.des

Berg– und Hüttenm. Ver. für Kärnten, 5, 25–89.


Bodor Emese Réka

109

HESSELBO, S. P., MORGANS–BELL, H. S. & MCELWAIN, J. C., REES, P. M., ROBINSON, S.

A. & ROSS, C. E. 2003: Carbon–cycle perturbation in the Middle Jurassic and accompanying

changes in the terrestrial paleoenvironment. — Jour. Geol., 111, 259–276.

HETÉNYI, R. 1997: Vasasi Márga Formáció. In: CSÁSZÁR G. (szerk.): Magyarország

litosztratigráfiai alapegységei. — MÁFI kiadvány, Budapest, 91.

HILL, C. R. 1975: Palaeobotanical and Sedimentological Studies in the Lower Bajocian

(Middle Jurassic) Flora of Yorkshire. — PhD Thesis, University of Leeds, 281 pp.

HIRMER, M. 1936: Vergleichende Entwicklungsgeschichte und Morphologie der

weiblichen Blütenzapfen der Coniferen. — Bibl. Bot., 114, 1–100.

HIRMER, M. & HÖRHAMMER, L. 1934: Zur weiteren Kenntnis von Cheirolepis

SCHIMPER und Hirmeriella HÖRHAMER mit Bemerkungen über systematische Stellung. —

Palaeontographica Abt. B, 79(1–3), 67–84.

HOLLAND, S. M. 2008: Non–metric multidimensional scaling (MDS). R Development

Core Team.

HÖRHAMMER, L. 1933: Über die Coniferen-Gattungen Cheirolepis SCHIMPER und

Hirmeriella nov. gen. aus dem Rhät-Lias von Franken. — Bibliotheca Botanica, 107, 1–33.

JANK, M., MEYER, C. A. & WETZEL, A. 2006: Late Oxfordian to Late Kimmeridgian

carbonate deposits of NW Switzerland (Swiss Jura): stratigraphical and palaeogeographical

implications in the transition area between the Paris Basin and the Tethys. — Sediment. Geol.,

186, 237–263.

JARZYNKA, A. 2012: The middle Jurassic flora of the Grojec clays – taxonomy and

palaeoecology. — PhD Theses. Archives W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of

Sciences, Kraków.

JASPER K., HARTKOPF–FRODER C., FLAJS G. & LITTKE R. 2010. Palaeoecological

evolution of Duckmantian wetlands in the Ruhr Basin (western Germany): A palynological

and coal petrographical analysis. Review of Palaeobotany and Palynology, 162:123–145.

JUNG, W. 1967: Eine neue Rekonstruktion des Fruchtzapfens von Cheirolepis muensteri

(SCHENK) SCHIMPER. — Neues Jahrb. Geol. Paleontol. Mh., 2, 111–114.

JUNG, W. 1968: Hirmerella münsteri (SCHENK) JUNG nov. comb., eine bedeutsame

Konifere des Mesozoikums. — Palaeontographica Abt. B, 122, 55–93.


Bodor Emese Réka

110

JUNG W. 1974: Die Konifere Brachyphyllum nepos SAPORTA aus den Solnhofener

Plattenkalken (unteres Untertithon), ein Halophyt. — Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist.

Geol., 14, 49–58.

KARASZEWSKI W. 1965. On Middle Liassic age of the flora from Chmielów, near

Ostrowiec (Middle Poland) and its significance for the stratigraphy of continental Jurassic. —

Kwart. Geol., 9(2), 261–270.

KERP, H., 1990: The study of fossil gymnosperms by means of cuticular analysis. —

Palaios, 5, 548–569.

KIRCHNER M. 1992: Untersuchungen an einigen Gymnospermen der Fränkischen Rhät–

Lias–Grenzschichten. — Palaeontographica Abt. B, 224(1–3), 17–61.

KLEIDORFER, F. 1898: Pécs vidéke ásványszenet tartalmazó liász hegysége. — OMBKE

Kiadvány, Selmecbánya.

KNOBLOCH, E. & MAI, D. H. 1986: Monographie der Früchte und Samen in der Kreide

von Mitteleuropa. — Ústřední ústav geologický v Akademii, Československé Akademie,

Praha. 218 pp.

KOCSIS, T. Á., SÁGHI, K. & PÁLFY, J. 2015: A Paleobiology Database szerepe a modern

őslénytani kutatásban. — Földtani Közlöny, 145(1), 85–98.

VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. 1971: In situ gymnosperm pollen from the

Middle Jurassic of Yorkshire. — Acta Botanica Neerlandica, 20, 1-97.

VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. 1972: Some additional notes on male

gymnosperm fructifications from the Jurassic flora of Yorkshire. — Acta Botanica

Neerlandica, 21, 95-98.

VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. 2008: The Jurassic fossil plant record of

the UK area. — Proc. Geol. Ass., 119, 59–72.

VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. & VAN DER BURGH, J. 1989: The flora from

the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Culgower, Sutherland, Scotland. — Review of


VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. & VAN DER BURGH, J. 1996: Review of the

Kimmeridgian flora of Sutherland, Scotland, with reference to the ecology and in situ pollen

and spores. — Proc. Geol. Assoc., 107, 97–105.


Bodor Emese Réka

111

VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. & MEYER, C. A. 1996: Plant remains from

the Vellerat Formation (Oxfordian) of the Swiss Jura mountains. — Eclogae geol. Helv.,

89(3), 1117–1136.

VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. & MORGANS, H. S. 1999: The Jurassic

flora of Yorkshire. — Palaeontological Association Field Guides to fossils 8.

Palaeontological Association, London. 134 pp.

KOSTINA, E. I. & HERMAN, A. B. 2013: The Middle Jurassic flora of South Mongolia:

composition, age and phytogeographic position. — Review of Palaeobotany and Palynology,

193, 82–98.

KOVÁCS, J., P. TANOS, J. KORPONAI, I. KOVCSNÉ SZÉKELY, K. GONDÁR, K. GONDÁR–

SŐREGI, & HATVANI, I. G. 2012: Analysis of water quality data for scientists. 65–94. in K.

VOUDOURIS & VOUTSA, D. eds. Water quality monitoring and assessment Rijeka. InTech

Open Access Publisher.

KOVÁCS, J., KOVÁCS, S., MAGYAR, N., TANOS, P., HATVANI, I. G., ANDA, A. 2014:

Classification into homogeneous groups using combined cluster and discriminant analysis. —

Environmental Modelling & Software, 57, 52-59.

KRASSER, F. 1912: Williamsonia in Sardinien. — Sitzungsber. Akad. Wissenschaf.

Wien, 121, 943–973.

KRASSER, F. 1913: Die fossile Flora der Williamsonien Bergenden Juraschichten von

Sardinien. — Anzeiger. Akad. Anz., 4, 31–36.

KRASSER, F. 1915: Männliche Williamsonien aus dem Sandsteinschiefer des unteren

Lias von Steierdorf im Banat. — Denkschrift. Kaiser. Akad. Wissenschaft. Wien, Mathemat.

Naturwissenschaft. Klasse, 93, 1–14.

KRASSER, F. 1920: Doggerflora von Sardinien. — Sitzungsber. Akad. Wissenschaft.

Wien, 129, 1–26.

KRASSILOV, V.A. 1967: Complex maceration - a perspective method of palaeobotanical

research. — Sci. Repts. Acad. Sci, 174(5), 1191-1194.

KRASSILOV, V.A. 1971: Evolution and systematics of conifers. — Palaeontol. J.

(Moscow), 1, 7-20.

KRASSILOV, V.A. 1982: On the ovuliferous organ of Hirmeriella. — Phyta, Studies on

Living & Fossil Plants, Pant Comm.,141–144.


Bodor Emese Réka

112

KRASSILOV, V.A. 1984: New paleobotanical data on origin and early evolution of

angiospermy. — Ann. Mo. Bot. Gard., 71, 577-592.

KRÄUSEL, R. 1939: Die Windsheimer Ähren ein Beitrag zur Kenntnis der Koniferen des

Süd-Deutschen Mesozoikums. — Palaeontographica Abt. B, 84, 21–41.

KRÄUSEL, R. 1943: Furcifolium longifolium SEWARD n. comb., eine Ginkgophyte aus

dem Solnhofener Jura. — Senckenbergiana, 26(5), 426–433.

KRÄUSEL, R., 1949: Koniferen und andere Gymnospermen aus der Trias von Lunz,

Nieder-Österreich. — Palaeontographica, Abt. B, 89, 35-82.

KRÄUSEL, R. 1958: Die Juraflora von Sassendorf bei Bamberg. I. Sporenpflanzen. —

Senckenbergiana Lethaea, 39, 67–103.

KUSTATSCHER, E., WACHTLER, M. & VAN KONIJNENBURG-VAN CITTERT, J. H. A., 2004:

Some additional and revised taxa from the Ladinian flora of the Dolomites,Northern Italy. —

Geo.Alp., 1, 57-70.

KUSTATSCHER, E., VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT J. H. A. & ROGHI G. 2010:

Macrofloras and palynomorphs as possible proxies for palaeoclimatic and palaeoecological

studies: A case study from the Pelsonian (Middle Triassic) of Kuhwiesenkopf/ Monte Pra

della Vacca (Olang Dolomites, N–Italy). — Palaeogeogr. Palaeoclimat. Palaeoecol., 290,

71–80.

KVAČEK, J. 1997: Sphenolepis pecinovensis sp. nov. a new taxodiaceous conifer from

the Bohemian Cenomanian. — Mededeelingen van’s Rijks Geologischen Dienst. Haarlem,

58, 121–128.

LEMOIGNE, Y. 1968: Paléoflore à Cupressales dans le Trias Rhetien du Cotentin. —

Compt. Rend. Ac. Sci., 264, 715–718.

LISZKOWSKI, J. 1972: Pierwsze górnojurajskie stanowisko paleoflorystyczne w Polsce.

— Przegl. Geol., 8–9, 388–393.

LUNDBLAD, A.B. 1950: Studies in the Rhaeto–Liassic floras of Sweden. I. Pteridophyta,

Pteridospermae and Cycadophyta from the mining district of NW Scania. — Kungl. Svens.

Vetenskapsakad. Handl., Fjärde serien, 1(8), 1–82.

MAKÁDI, L. BODOR, E. R., SEGESDI, M. 2015: Pliosauroideae maradványok a Mecseki

Kőszén Formációból: régi csontok új szemszögből. — 18. Magyar Őslénytani Vándorgyűlés

konferencia kivonatok, 22–23.


Bodor Emese Réka

113

MAKAREWICZÓWNA, A. 1928: Etude sur la flore fossile du lias inférieur des environs

d’Ostrowiec. — Travaux de la Société des Science et des Letters de Wilno, Travaux de

L’Institut de Géologie de l’Université de Wilno, 4(3), 1–49.

MANUM, S. B., BOSE, M. N. & VIGRAN, J. O. 1991: The Jurassic flora of Andoya,

northern Norway. — Review of Palaeobotany and Palynology, 68, 233–256.

MÄGDEFRAU, K., 1963: Die Gattungen Voltzia und Glyptolepis im mittleren Keuper von

Haßfurt (Main). — Geol. Bl. Nordost-Bayern, 13, 95–98.

MCELWAIN, J. C., POPA, M. E., HESSELBO, S. P., HAWORTH, D. M. & SURLYK, F.

2007: Macroecological responses of terrestrial vegetation to climatic and atmospheric change

across the Triassic/Jurassic boundary in East Greenland. — Paleobiology, 33, 547–573.

MEYEN, S. V. 1984: Basic features of gymnosperm systematics and phylogeny as

evidenced by the fossil record. — Botanical Review, 50, 1–112.

MILLER, C.N., 1999: Implications of fossil conifers for the phylogenetic relationships of

living families. — Bot. Rev., 65, 239– 277.

MORTON, N. 1965: The Bearreraig Sandstone Series (Middle Jurassic) of Skye and

Raasay. — Scot. Jour. Geol., 1(2), 189–216.

NAGY, E. (szerk.) 1969: A Mecsek hegység alsóliász kőszénösszlete. Földtan. — Ann.

Inst. Geol. Publ. Hung., 51(2), 932 pp.

NAGY, I. Z. 1961: Liassic plant remains of the Mecsek Mountains. — Ann. Inst. Geol.

Publ. Hung., 49(2), 609–658.

NATHORST, A. 1876: Bidrag till Sveriges fossila flora. — Kungl. Svens.

Vetenskapsakad. Handl., 14(3): 1–82.

NATHORST, A. 1878a: Beitrage zur fossilen Flora Schwedens. Über winige fossile

Pflanzen von Palsjö in Schonen. Stuttgart.

NATHORST, A. 1878b: Om floran i Skånes kolförande bildningar 1. Floran vid Bjuf,

första häftet. — Sveriges Geologiska Undersökning C, 27, 1-52.

NATHORST, A. 1878c: Om floran i Skanes Kolförande Bildingar. II. Floran vid

Höganäs och Helsingborg. P.A. Norstedt & Söner, Stockholm.

NATHORST, A. 1908: Paläobotanische Mitteilungen 7. Über Palissya, Stachyotaxus und

Palaeotaxus. — Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, 43, 3–20.

NATHORST, A. G. 1909. Über die Gattung Nilssonia BRONGN. mit besonderer

Berücksichtigung schwedischer Arten. — Kongl. Svenska Vetensk Akad. Handl. 43(12), 1–40.


Bodor Emese Réka

114

NÉMEDI VARGA Z. szerk. 1995: A mecseki feketekőszén kutatása és bányaföldtana. —

Miskolci Egyetemi Könyvtár, Levéltár és Múzeum Miskolc, 472 pp.

PACYNA G. 2013. Critical review of research on the Lower Jurassic flora of Poland.

Acta Palaeobot., 53(2): 141–163.

PACYNA G. & ZDEBSKA D. 2011. Nowe dane o rodzaju Ixostrobus RACIBORSKI 1892 z

dolnej jury Gromadzic (Góry Świętokrzyskie): 33–39. In: MATYJA B.A., WIERZBOWSKI A. &

ZIÓŁKOWSKI P. (szerk.), Jurassica IX, Materiały konferencyjne, Artykuły, Małogoszcz, 06–

08.09.2011. Polskie Towarzystwo Geologiczne, Polska Grupa Robocza Systemu Jurajskiego.

PAREDES, J. M. FOIX, N. S. COLOMBO PIŃOL, F. N. NILLNI, A. ALLARD, J. O.

MARQUILLAS, R. A. 2007: Volcanic and climatic controls on fluvial style in a high-energy

system: The Lower Cretaceous Matasiete Formation, Golfo San Jorge basin, Argentin. —

Sedimentary Geology, 202, 96-123.

PARRIS K M, DRINNAN A N, CANTRILL D J. 1995: Palissya cones from the Mesozoic of

Australia and New Zealand. — Alcheringa, 19, 87–111.

PATTEMORE, G. A., RIGBY, J. F. & PLAYFORD, G. 2014: Palissya: A global review and

reassessment of Eastern Gondwanan material. — Review of Palaeobotany and Palynology,

210, 50-61.

PETERS, K. F. 1862: Über den Lias von Fünfkirchen. — Sitzber.

Akad.Wiss.,Wien,Math.–Natw. Kl., 46(1), 1–53.

PEYROT, D., RODRÍGUEZ-LÓPEZ, J.P., LASSALETTA, L., MELÉNDEZ, N., BARRÓN, E.

2007: Contributions to the palaeoenvironmental knowledge of the Escucha Formation in the

Lower Cretaceous Oliete subbasin, Teruel, Spain. — Comptes Rendus Palevol, 6(6-7), 469-

481.

PHILIPPE M., THÉVENARD F., BARALE G., GUIGNARD G. & FERRY S. 1998: Causses (SE

France) Middle Bathonian Flora and phytocoenosis of France at that time. — Palaeogeogr.,

Palaeoclimat., Palaeoecol., 143(1–3), 135–158.

PIEŃKOWSKI G. 2004: The epicontinental Lower Jurassic of Poland. — Pol. Geol. Inst.

special Papers,12, 1–122.

PIEŃKOWSKI G., SCHUDACK M.E., BOSAK P., ENAY R., FELDMAN–OLSZEWSKA A.,

GOLONKA J., GUTOWSKI J., HERNGREEN G.F.W., JORDAN P., KROBICKI M., LATHUILIERE B.,

LEINFELDER R.R., MICHALIK J., MONNING E., NOE–NYGAARDN., PALFY J., PINT A., RASSER

W., REISDORF A.G., SCHMID D.U., SCHWEIGERTG., SURLYK F., WETZEL A. & WONG T.E.


Bodor Emese Réka

115

2008: Jurassic: 823–922. In: MCCANN T. (ed.), The Geology of Central Europe, vol 2. —

Geol. Soc., London.

PODANI, J. 2003: A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana. — ELTE Eötvös

Kiadó, 296 pp.

PODANI, J. & MIKLÓS, I. 2002: Resemblance coefficients and the horseshoe effect in

principal coordinates analysis. — Ecology, 83, 3331–3343.

POPA, M. E. 1997a: Liassic ferns from the Steierdorf Formation, Anina, Romania. In:

Herngreen G.F.W. (szerk.), — Proceedings 4th European Palaeobotanical and Palynological

Conference. Meded. Nederl. Inst. Toegep. Geowetens. TNO, 58, 139–148.

POPA, M. E. 1997b: Corystospermal pteridosperms in the Liassic continental deposits of

Romania. — Acta Palaeontologica Romaniae, 81–87.

POPA, M. E. 1998: The Liassic continental flora of Romania: Systematics, Stratigraphy

and Paleoecology. — Acta Botanica Horti Bucurestensis 1997–1998, 177–184.

POPA, M. E.. 2000a: Early Jurassic land flora of the Getic Nappe. — PhD Thesis,

Archives of the University of Bucharest.

POPA, M. E.. 2000b: Aspects of Romanian Early Jurassic palaeobotany and palynology.

Part III. Phytostratigraphy of the Getic Nappe. — Acta Palaeont. Rom., 2, 377–386.

POPA, M. E. 2009: Late Palaeozoic and Early Mesozoic continental formations of the

Resita Basin. — Editura Universitii din Bucuresti, Bucharest. 197 pp.

POPA, M. E. 2011: Field and laboratory techniques in plant compressions: an integrated

approach. — Acta Palaeontologica Romaniae, 7, 279–283.

POPA, M. E. & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT J.H.A. 2006. Aspects of Romanian

Early–Middle Jurassic palaeobotany and palynology. Part VII. Successions and floras. —

Progr. Nat. Sci., 16, 203–212.

POPA, M. E. 2014: Early Jurassic bennettitalean reproductive structures of Romania. —

Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 94(2), 327-362.

POTT, C. & MCLOUGHLIN, S.,. 2009: Bennettitalean foliage in the Rhaetian – Bajocian

(latest Triassic – Middle Jurassic) floras of Scania, southern Sweden. — Review of


POTT, C. & MCLOUGHLIN, S., 2011. The Rhaeto–Liassic flora from Rögla, northern

Scania, Sweden. Palaeontology 54: 1025–1051.


Bodor Emese Réka

116

PRONDVAI, E., BODOR, E. R., ŐSI, A. 2014: Does morphology reflect osteohistology–

based ontogeny? A case study of Late Cretaceous pterosaur jaw symphyses from Hungary

reveals hidden taxonomic diversity. — Paleobiology, 288–321.

PÜSPÖKI, Z. FORGÁCS, Z., KOVÁCS, ZS., KOVÁCS, E., SOÓS–KABLÁR, J., JÄGER, L.,

PUSZTAFALVI, J., KOVÁCS, Z., DEMETER, G., MCINTOSH R. W., BUDAY, T., KOZÁK, M.,

VERBŐCI, J. 2012: Stratigraphy and deformation history of the Jurassic coal bearing series in

the Eastern Mecsek (Hungary). — International Journal of Coal Geology, 102, 35–51.

RACIBORSKI, M. 1889: O obecnym stanie mych badań flory kopalnej ogniotrwałych

glinek krakowskich. — Spraw. Kom. fizjogr., 23, 129–140.

RACIBORSKI, M. 1892a: Przyczynek do flory retyckiej Polski. — Rozpr. Wydz. Mat.–

Przyr. Akad. Umiej., 22, 345–360.

RACIBORSKI, M. 1892b: Beiträge zur Kenntnis der rhaetischen Flora Polens. —

Anzeiger der Akademie der Wissenschaften in Krakau, 375–379.

RACIBORSKI, M. 1894: Flora kopalna ogniotrwałych glinek krakowskich. Część I.

Rodniowce (Archaegoniatae). — Pam. Mat.–Przyr. Akad. Umiej., 18, 1–101.

RAUCSIK, B. & VARGA, A. 2008: Climato-environmental controls on clay mineralogy of

the Hettangian-Bajocian succession of the Mecsek Mountains, Hungary: An evidence for

extreme continental weathering during the early Toarcian oceanic anoxic event. —

Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 265, 1-13.

RAUP, D. M. & SEPKOSKI, J. J., Jr. 1982: Mass Extinctions in the Marine Fossil Record.

— Science, 215, 1501–1503.

R DEVELOPMENTCORE TEAM. 2011: R: A language and environment for statistical

computing and graphics. — R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria.

Available from: http://www.R–project.org/.

REES, P. M., ZIEGLER, A. M. & VALDES. P. J. 2000: Jurassic phytogeography and

climates: new data and model comparisons. 297–318. In: HUBER, B.T., MACLEOD, K.G. &

WING, S.L. (szerk.), Warm climates in earth history. — Cambridge Univ. Press, Cambridge.

REYMANÓWNA, M. 1963: The Jurassic flora from Grojec near Cracow in Poland. Part I.

— Acta Palaeobot., 4(2), 9–48.

REYMANÓWNA, M.. 1973: The Jurassic flora from Grojec near Kraków in Poland. Part

II. Caytoniales and anatomy of Caytonia. — Acta Palaeobot., 14(2), 45–87.


Bodor Emese Réka

117

REYMANÓWNA, M. 1985: Mirovia szaferi gen. et sp. nov. (Gingoales) from the Jurassic

of the Kraków region, Poland. — Acta Palaeobot., 25(1, 2), 3–12.

REYMANÓWNA, M. 1992. Two conifers from the Liassic flora from Odrowąż in Poland.

— 33. Pan–European Palaeobotanical Conference 1991 Palaeovegetational development of

Europe, Abstract Volume, Natural History Museum Vienna, Austrian Commision for

UNESCO under the auspices of IOP, Vienna.

REYMANÓWNA, M., WCISŁO–LURANIEC, E. & ICHAS–ZIAJA, J. 1987: The Liassic flora

of the Holy Cross Mts. 46–54. — 14 International Botanical Congress Berlin, Guide to

excursion no. 24, From the Jurassic to the Holocene: the palaeoflora and palaeo–ecology of

W and S Poland.

ROTHWELL, G. W. & STOCKEY, R. A. 2002: Anatomically preserved Cycadeoidea

(Cycadeoidaceae), with a reevaluation of the systematic characters for the seed cones of

Bennettitales. — American Journal of Botany, 89, 1447–1458.

RÖPER, M. & ROTHGAENGER, M. 1997: Zur Altersdatierung udn Paläoökologie der

Oberjura–Plattenkalke von Brunn/Oberpfalz (Oberes Kimmeridgium/Oberpfalz). — Acta

Albertina Ratisbonensia, 50(2), 77–122.

RUCKWIED, K. GÖTZ, A. PÁLFY, J. & TÖRÖK, Á. 2008: Palynology of a terrestrial coal–

bearing series across the Triassic/Jurassic boundary (Mecsek Mts., Hungary).— Central

European Geology, 51(1), 1–15.

SALARD–CHEBOLDAEFF, M. & VOZENIN–SERRA, C. 1984: Palynoflore et taphoflore

jurassiques de Sardaigne centre–orientale. — Rev. Paléobiol., Vol. spécial, 1(1), 193–197.

SAMSONOWICZ J. 1929: Cechsztyn, trias i lias na północnym zboczu Łysogór (summary:

Les Zechstein, le Trias et le Liasique sur le versant nord du Massif de S–te Croix). — Spraw.

Pol. Inst. Geol., 5(1–2), 1–281.

SAPORTA, G. 1873–1891: Paléontologie française (Plantes Jurassiques). Ser. 2, vol. I–

IV.— Masson, Paris.

SCANU G.G., KUSTATSCHER E. & PITTAU P. 2012: The Jurassic plant fossils of the

Lovisato Collection: preliminary notes. — Boll. Soc. Paleontol. Ital., 51(2): 71–84.

SCANU G.G., KUSTATSCHER E. & PITTAU P. 2014: The Jurassic Flora of Sardinia – a

new piece in the palaeobiogeography puzzle of the Middle Jurassic. — Review of

Palaeobotany and Palynology, in press.


Bodor Emese Réka

118

SCHENK, A. 1867: Die fossile Flora der Grenzschichten des Keupers und Lias Frankens.

C. W. — Kreidel's Verlag, Wiesbaden. 232 pp.

SCHIMPER, W. 1869: Traité de Paléontologie Végétale ou la Flore du Monde Primitif

dans ses Rapports avec les Formations Géologiques et la Flore du Monde Actuel, — J.B.

Bailliére et Fils, Paris.

SCHMIDT, T. BLAU, J. KÁZMÉR, M. 1991: Large–scale strike–slip displacement of the

Drauzug and the Transdanubian Mountains in early Alpine history: Evidence from permo–

mesozoic facies belts. — Tectonophysics, 200(1–3), 213–232.

SCHWEITZER, H. J., KIRCHNER, M. &VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. 2000:

The Rhaeto–Jurassic flora of Iran and Afganistan 12. Cycadophyta II. Nilssoniales. —

Palaeontographica. Abt. B., 254, 1–63.

SCHWEITZER, H.J. & KIRCHNER, M., 1996: Die rhätojurassischen Floren des Iran und

Afghanistan: 9. Coniferophyta. — Palaeontographica, Abt. B., 238 (4/6), 77–139.

SCHWEITZER, H.J. & KIRCHNER, M., 1998: Die rhätojurassischen Floren des Iran und

Afghanistan: 11. Pteridospermophyta und Cycadophyta & Cycadales. — Palaeontographica,

Abt. B., 248 (1/3), 1–85.

SEWARD, A. C. 1900: The Jurassic flora I. The Yorkshire coast. — Catalogue of the

Mesozoic Plants in the Department of Geology, British Museum (Natural History), 3, 1–341.

SEWARD, A. C. 1911: The Jurassic flora of Sutherland. — Trans. Roy. Soc. Edinb.,

47(23), 643–709.

SEWARD, A.C. & BANCROFT, N., 1913: Jurassic plants from Cromarty and Sutherland,

Scotland. — Trans. Roy. Soc. Edinburgh, 48(4), 867-888.

SIDLAUSKAS, B. L., MOL, J. H. & VARI, R. P. 2011: Dealing with allometry in linear and

geometric morphometrics: a taxonomic case study in the Leporinus cylindriformis group

(Characiformes: Anostomidae) with description of a new species from Suriname. —

Zoological Journal of the Linnean Society, 162, 103–130.

SPICER, R. A. & HILL, C. R. 1979: Principal components and correspondence analyses of

quantitative data from a Jurassic plant bed. — Review of Palaeobotany and Palynology, 28,

273–297.

SPORNE, K. R. 1974: The Morphology of Gymnosperms. — Hutchinson University, 216

pp.


Bodor Emese Réka

119

STEINTHORSDOTTIR, M., BACON, K. L., POPA, M. E., BOCHNER, L. & MCELWAIN, J. C.

2011: Bennettitalean leaf cuticle fragments (here Anomozamites and Pterophyllum) can be

used interchangeably in stomatal frequency–based palaeo–CO2 reconstructions. —

Palaeontology, 54, 867–882.

SUNDERLIN, D. 2010: Evidence for a western extension of the Angaran phytogeographic

province in the Early Permian. — International Journal of Coal Geology, 83, 266–275.

SZENTE, I. 1992: Early Jurassic molluscs from the Mecsek Mountains. — Annales

Universitatis Scientiarum Budapestinensis de Rolando Eötvös nominatae, Sectio Geologica,

29, 25–343.

SZENTE, I. 1993: Benthosz társulások változásai egy korai jura delta–sorozatban (a

Mecseki Kőszén Formáció Pécsbányánál). — Őslénytani Viták, 39, 13–23.

SZENTE, I. 1995: Bivalvia from the Bathonian (Middle Jurassic) of the Mecsek Mts,

Hungary. — Annales Univ. Sci. Budapest., Sect. Geol., 30, 93–109 & 221–224.

SZENTE, I. 2000: Kora jura csigák és kagylók a Mecsekből. A Mecseki Kőszén

Formáció benthosz paleoökológiája. — Doktori értekezés, 150 pp.

SZILASSI, P. 2004: A Duna-delta természeti földrajza és környezeti próblémái. —

Földrajzi Értesítő, 53(3–4), 183–201.

TAYLOR , T. N. & MILLAY M. A. 1979: Pollination biology and reproduction in early

seed plants. — Review of Palaeobotany and Palynology, 27, 329–355.

TAYLOR, T. N., TAYLOR, E. L., & KRINGS, M. 2009: Paleobotany the Biology and

Evolution of Fossil Plants. — Academic Press is an imprint of Elsevier. 1230 pp.

THÉVENARD, F. & BARBACKA, M. 2000: Two leaf morphotypes of the Pagiophyllum

peregrinum (LINDLEY et HUTTON) SCHENK emend KENDALL from the Mecsek Mountains,

Hungary. — Acta Palaeobot., Suppl. 2, 219–231.

THÉVENARD, F., PHILIPPE, M. & BARALE, G. 1995: Le delta hettangien de La Grandville

(Ardennes, France): étude paléobotanique et paléoécologique. — Géobios, 28(2), 145–162.

THOMAS, H. H. & HARRIS, T. M. 1960: Cycadean cones of the Yorkshire Jurassic . —

Senckenbergiana Lethaea, 41, 139–161.

TORNQUIST, A. 1904: Beitrage zur Geologie der Westlichen Mittelmeerland. In: Die

Pflanzen des Mittelsjurassischen Sandsteines Ostsardinien. — Neu. Jahrb. Mineral., Geol.

Paläontol., 20, 149–158.

VADÁSZ, E. 1935: A Mecsekhegység — Magyar tájak földtani leírása 1. 180 pp.


Bodor Emese Réka

120

VAKHRAMEEV, V. A. 1970: Pattern of distribution and Palaeoecology of Mesozoic

conifers Cheirolepidiaceae. — Paleontol. Journ., 19–34.

VAKHRAMEEV, V. A. 1991: Jurassic and Cretaceous floras and climates of the Earth.

Cambridge University Press, Cambridge. 318 pp.

WACHTLER, M. 2010: About the origin of Cycads and some enigmatic Angiosperm–like

fructifi–cations from the Early–Middle Triassic (Anisian) Braies Dolomites (Northern Italy).

— Dolomythos, 3–55,

WACHTLER, M. 2011: Evolutionary lines of conifers from the Early–Middle Triassic

(Anisian) Piz da Peres (Dolomites – Northern Italy). — Dolomythos, 3–72.

WANG, X. 2010: Schmeissneria: An angiosperm from the Early Jurassic. — Journal of

Systematics and Evolution, 48(5), 326–335.

WANG, X., DUAN, S., GENG, B., CUI, J., YANG, Y. 2007: Schmeissneria: A missing link

to angiosperms? — BMC Evolutionary Biology, 7, 1–14.

WANG, Z. 2012: A bizarre Palissya ovulate organ from Upper Triassic strata of the

Zixing coal field, Hunan Province, China. — Chin Sci Bull, 57, 1169–1177

WANG Y., MOSBRUGGER V. & ZHANG H. 2005: Early to Middle Jurassic vegetation and

climatic events in the Qaidam Basin, Northwest China. — Palaeogeogr. Palaeoclimat.

Palaeoecol., 224(1–3), 200–216.

WATSON, J. 1988: The Cheirolepidiaceae. 382 – 447. In: C. B. Beck (szerk.): Origin and

Evolution of Gymnosperms. —Columbia University Press

WCISŁO–LURANIEC, E. 1985: New details of leaf structure in Bilsdalea dura Harris

(Coniferae) from the Jurassic of Kraków, Poland. — Acta Palaeobot., 25(1,2), 13–20.

WCISŁO–LURANIEC, E. 1989. Pseudotorellia tenuis sp. nov. (Ginkgoales) from the

Jurassic of the Kraków region. — Acta Palaeobot., 29(1), 207–211.

WCISŁO–LURANIEC, E. 1991. The Lower Liassic flora from Odrowąż in Poland and its

ecosystem. Fifth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota. — Extended

Abstracts. Contributions from the Paleontological Museum University of Oslo, 364, 69–70.

WCISŁO–LURANIEC, E. 1992a. Flora from Odrowąż in Poland – a typical Lower Liassic

European flora. 331–335. In: J. KOVAR–EDER (szerk.), Palaeovegetational development in

Europe and regions relevant to its palaeofloristic evolution. — Proc. Pan. Eur. Palaeobot.

Conf. Vienna, 19–23 Sept. 1991.


Bodor Emese Réka

121

WCISLO-LURANIEC, E. 1992: A fructification of Stachyopitys preslii SCHENK from the

lower Jurassic of Poland. — Courier Forsch-Institut Senckenberg, 147, 247–253.

WCISŁO–LURANIEC, E. 2001. Porównanie liasowej flory z Odrowąża (Sołtyków) z

innymi florami europejskimi tego samego wieku. 32. — Polskie Towarzystwo Geologiczne.

Państwowy Instytut Geologiczny. Polska Grupa Robocza Systemu Jurajskiego – Jurassica II

Spotkanie.

WCISŁO–LURANIEC, E. & BARBACKA, M. 2000. Ixostrobus grenlandicus HARRIS from

Hungarian Liassic with reference to revision of the genus Ixostrobus from Poland. — Acta

Palaeobot., 40(1), 35–38.

WEBER R. 1968. Die fossile Flora der Rhät–LiasÜbergangsschichten von Bayreuth

(Oberfranken)

unter besonderer Berücksichtigung der Coenologie. Erlanger Geol. Abhandl., 72: 1–73.

WELLNHOFER, P. 2008: Archaeopteryx. Der Urvogel von Solnhofen. — Verlag Dr.

Friderich Pfeil. München.

WESLEY, A. 1956: Contribution to the knowledge of the flora of the Grey Limestone of

Veneto, I. — Memorie Università Padova, 19, 1–69.

WESLEY, A. 1958: Contribution to the knowledge of the flora of the Grey Limestone of

Veneto, II. — Memorie Università Padova, 21, 1–57.

WESLEY, A. 1966: The fossil flora of the grey limestones of Veneto, Northern Italy and

its relationships to the other European floras of similar age. — Palaeobotanist, 14(1–3), 124–

130.

YANG, X. Y., FRIIS, E. M. & ZHOU, Z. Y. 2008: Ovule-bearing organs of Ginkgo

ginkgoidea (TRALAU) comb. nov., and associated leaves from the Middle Jurassic of Scania,

South Sweden. — Review of Palaeobotany and Palynology, 149, 1–17.

ZHOU, Z. Y. 2009: An overview of fossil Ginkgoales. — Palaeoworld, 18, 1-22.

ZHOU, Z. Y., ZHANG, B. L. 1989: A Middle Jurassic Ginkgo with ovule-bearing organs

from Henan, China. — Palaeontographica Abt. B, 211, 113–133.

De ZIGNO, A. 1856–68: Flora Fossilis Formationis Oolithicae. Le piante fossili

dell’Oolite. Vol. 1. — Tipografia del seminario, Padova.

De ZIGNO, A. 1873–85: Flora Fossilis Formationis Oolithicae. Le piante fossili

dell’Oolite. Vol. 2. — Tipografia del seminario, Padova.


Bodor Emese Réka

122

Fényképtáblák

1. tábla

A.) Nilssonia mag BP 94.668.1.

B.) Nilssonia mag BP 2007.940.1.

C.) Nilssonia mag BP 94.979.1.

D.) Nilssonia mag BP 94.943.1.

E.) Nilssonia mag felületéről készült SEM felvétel

F.) Recens Cycas revoluta maghéjának külső rétege

2. tábla

A.) Recens Cycas revoluta maghéjának külső rétege és a szklerenchimatikus réteg

metszetéről készült SEM felvétel

B.) Recens Cycas revoluta perispermium rétegéről készült SEM felvétel

C.) Recens Cycas revoluta maghéjának belső felületéről készült SEM felvétel

D.) Recens Cycas revoluta endospermiumának felületéről készült SEM felvétel

3. tábla

A.) Nilssonia mag külső kutikulája 1414. preparátum

B.) Nilssonia mag integumentumának belső fala 1258. preparátum

C.) Nilssonia mag integumentumának belső fala 1258. preparátum

D.) Nilssonia mag makrospórája 1258. preparátum

E.) Gyanta darab Nilssonia magból 1406. preparátum

F.) Beania sp. toboz BP 2007.152.2.

G.) Beania sp. magkezdemények BP 2007.152.2.

H.) Dioonitocarpidium sp. BP 2007.867.1.

4. tábla

A.) cf. Bennetticarpus wettsteinii magok egy kőzetlapon BP 94.866.1.

B.) cf. Bennetticarpus wettsteinii BP 94.866.1.

C.) cf. Bennetticarpus wettsteinii BP 94.866.1.

D.) cf. Bennetticarpus wettsteinii BP 94.866.1.

E.) Allicospermum sp. mag Ginkgoites sp. levéllel BP 98.1221.1.

F.) Allicospermum sp. BP 94.147.1.

G.) Allicospermum sp. BP 89.31.1.

5. tábla

A.) Allicospermum sp. mag Ginkgoites sp. levéllel BP 89.465.1.

B.) Allicospermum sp. BP 94.149.1.

C.) Hirmeriella muensteri törpehajtás adaxiális oldali nézete BP 98.1133.1. A

D.) Hirmeriella muensteri törpehajtás adaxiális oldali nézete BP 98.1133.1. B

E.) Hirmeriella muensteri törpehajtás adaxiális oldali nézete BP 98.1249.1.

F.) Hirmeriella muensteri törpehajtás abaxiális oldali nézete BP 98.1161.1.


Bodor Emese Réka

123

6. tábla

A.) Hirmeriella muensteri törpehajtás adaxiális oldali nézete BP 98.1221.1.

B.) Hirmeriella sp. hímnemű tobozának pikkelye BP 98.1269.1.

C.) Hirmeriella muensteri törpehajtás adaxiális oldalsó pikkelyéből készült kutikula

preparátum BP 98.1221.1.

D.) Hirmeriella muensteri törpehajtás adaxiális oldalsó pikkelyéből készült kutikula

preparátum BP 98.1221.1.

E.) Hirmeriella muensteri törpehajtás abaxiális oldali oldalsó pikkelyéből készült kutikula

preparátum 98.1133.1. B

F.) Hirmeriella muensteri törpehajtás adaxiális oldalsó pikkelyéből készült kutikula

preparátum BP 98.1222.1

G.) Hirmeriella muensteri törpehajtás abaxiális oldali oldalsó pikkelyéből készült kutikula

preparátum 98.1133.1. B

H.) Hirmeriella muensteri törpehajtás reproduktív pikkelyéből készült kutikula

preparátum 98.1133.1. D

7. tábla

A.) Hirmeriella sp. hímnemű toboz BP 98.1161.1.

B.) Hirmeriella sp. hímnemű tobozának kutikulája BP 98.1222.1.

C.) cf. Pseudohirmerella törpehajtás abaxiális oldali nézete BP 98.1161.1.

D.) cf. Pseudohirmerella törpehajtás abaxiális oldali nézete BP 98.1161.1.

E.) cf. Pseudohirmerella törpehajtás adaxiális oldali nézete BP 98.1221.1. B

F.) cf. Pseudohirmerella adaxiális oldali oldalsó pikkelyéből készült kutikula preparátum

BP 98.1221.1. B

G.) cf. Pseudohirmerella adaxiális oldali oldalsó pikkelyéből készült kutikula preparátum

BP 98.1161.1.

H.) Pagiophyllum peregrinum nagy típusának levélkutikulája BP 94.516.1.

8. tábla

A.) Pagiophyllum peregrinum nagy típusának levélkutikulája BP 96.514.1.

B.) cf. Pseudohirmerella törpehajtás abaxiális oldali oldalsó pikkelyéből készült kutikula

preparátum BP 98.1161.1. B

C.) Palissya sphenolepis BP 98.874.2.

D.) Palissya sphenolepis BP 98.874.2.

E.) Palissya sphenolepis BP 98.874.2.

F.) Palissya sphenolepis BP 89.161.

G.) Palissya sphenolepis BP 2000.1150.1.

9. tábla

A.) Palissya sphenolepis BP 98.416.1.

B.) Stachyotaxus cf. septentrionalis BP 94.306.1.

C.) Stachyotaxus cf. septentrionalis BP 94.306.1.

D.) Elatides williamsonii BP 2000.1160.1.

E.) Elatides williamsonii BP 2000.1177.1.

F.) Elatides sp. BP 89.176.1.


Bodor Emese Réka

124

10. tábla

A.) Elatides sp. BP 89.176.1.

B.) Elatides sp. BP 2000.1207.1.

C.) Elatides sp. BP 2000.1207.1.

D.) Schmeissneria sp. BP 2003.467.1.

E.) Schmeissneria sp. BP 2003.467.1.

F.) Schmeissneria sp. BP 2003.467.1.

G.) Schmeissneria sp. BP 2003.467.1.

H.) Pagiophyllum sp.pikkely BP 89.428.1.

11. tábla

A.) Pagiophyllum sp. BP 89.423.1

B.) Pagiophyllum sp. BP 89.423.1

C.) Pagiophyllum sp. BP 89.425.1

D.) Pagiophyllum sp. BP 89.423.1


Bodor Emese Réka

125


Bodor Emese Réka

126


Bodor Emese Réka

127


Bodor Emese Réka

128


Bodor Emese Réka

129


Bodor Emese Réka

130


Bodor Emese Réka

131


Bodor Emese Réka

132


Bodor Emese Réka

133


Bodor Emese Réka

134


Bodor Emese Réka

135


Bodor Emese Réka

136

Mellékletek

1. melléklet: Nilssonia magok morfometriai mérései (mm)

Sorszám Hosszúság Szélesség Perem

vastagság

Peremi

kiemelkedések

átmérője

Központi

kiemelkedések

átmérője

1 9,808 6,55 0,356 0,76 0,886

2 7,34 6,51 0,208 0,47 0,7

3 8,944 5,076 0 0,558 0,402

4 13,214 8,23 0,294 0,424 0,612

5 10,694 6,498 0,412 0,594 0,624

6 13,49 8,464 0,464 0,718 0,942

7 8,704 7,032 0 0,618 0,606

8 12,296 9,08 0,27 0,916 0,85

9 9,726 6,836 0,296 0,448 0,836

10 13,962 12,748 0,386 1,022 0,894

11 9,336 8,972 0,686 0,724 0,698

12 10,88 7,056 0,292 0,664 1,134

13 11,022 7,058 0 0,876 0,772

14 12,534 5,538 0,196 0,46 0,498

15 12,608 7,784 0,412 0,836 1,13

17 10,902 8,434 0,386 0,762 1,026

18 10,262 8,148 0,31 0,54 0,712

19 13,27 9,514 0,384 0,628 0,93

20 13,546 6,85 0 0,674 0,714

21 8,98 9,796 0,476 0,848 0,752

22 9,752 7,394 0 0,494 0,614

23 9,396 6,942 0,462 0,914 0,934

24 9,85 9,014 0,526 0,656 0,914

25 13,158 9,82 0,46 0,976 1,104

26 11,732 7,666 0,396 0,78 0,956

27 9,598 8,938 0,408 0,584 0,898

28 12,224 11,984 0,536 0,576 0,964

29 13,886 11,054 0,536 0,656 0,944

30 12,586 6,264 0 0,824 0,77

31 10,386 5,992 0,378 0,44 0,6

32 11,502 8,15 0,534 0,69 0,728

33 12,94 7,794 0,502 0,496 0,906

34 11,92 9,252 1,326 0,452 0,666


Bodor Emese Réka

137

35 11,22 6,816 0 0,546 0,462

36 13,886 12,784 1,208 0,852 1,062

37 20,15 17,512 0,67 0,44 0,754

38 12,244 10,92 0,672 0,494 0,52

39 7,19 4,928 0 0,348 0,412

40 13,752 10,074 0,574 0,646 0,664

2. melléklet: Cheirolepidiaceae reproduktív képletek kutikula preparátumai

Preparátum

szám Leltári szám Leírás

1393 98.160.1 abaxiális

1394 98.1221.1 adaxiális

1395 98.1133.1 abaxiális

1396 98.1133.1 abaxiális

1397 98.1133.1 abaxiális

1398 98.1133.1 abaxiális

1399 98.1333.1 abaxiális

1400 98.1221.1 adaxiális

1401 98.1221.1 adaxiális

1402 98.1221.1 adaxiális

1436 98.1161.1 adaxiális

1437 98.1161.1 adaxiális

1438 98.1161.1 adaxiális

1439 98.1161.1 abaxiális

1440 98.1161.1 abaxiális

1441 98.1161.1 abaxiális

1442 98.1161.1 abaxiális

1443 98.1161.1 abaxiális


Bodor Emese Réka

138

1447 98.1173.1 abaxiális

1448 98.1173.1 abaxiális

1449 98.1173.1 abaxiális

1450 98.1173.1 abaxiális

1451 98.1249.1 abaxiális

1452 98.1133.1 D/2 adaxiális

1453 98.1133.1 D/2 adaxiális

1454 98.1222.1/A töredék

1455 98.1222.1/A töredék

1456 98.1269.1/B adaxiális

1457 98.1269.1/B adaxiális

1458 98.1269.1/A abaxiális

1459 98.1222.1B töredék

1460 98.1222.1B töredék

1461 98.1333.1/D/1 adaxiális

1462 98.1222.1 /C hím toboz

1463 98.1133.1/E hím toboz

1464 98.1133.1/B adaxiális

1465 98.1133.1/B töredék


Bodor Emese Réka

139


Bodor Emese Réka

140


Bodor Emese Réka

141


Bodor Emese Réka

142


Bodor Emese Réka

143


Bodor Emese Réka

144


Bodor Emese Réka

145


Bodor Emese Réka

146


Bodor Emese Réka

147


Bodor Emese Réka

148


Bodor Emese Réka

149


Bodor Emese Réka

150

Documents

Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációbólteo.elte.hu/minosites/ertekezes2015/bodor_e_r.pdfNövényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból