Embed Size (px)
Citation preview
Νευρικός Ιστός
ΙMEΡΟΣ
1. Νευρώνες ...................................................................................................................... 3E. Johnson & Α. Χαρχαντή
2. Νευρογλοία ................................................................................................................. 21E. Johnson & Α. Χαρχαντή
3. Νευρικές Απολήξεις ...................................................................................................... 37E. Johnson & Α. Χαρχαντή
1Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο
ΝΕ
ΥΡ
ΙΚΟ
Σ ΙΣ
ΤΟ
Σ
3
Νευρώνας
Εισαγωγή
• Τονευρικόσύστημα:– Κατάγεταιαπότοέξω βλαστικό δέρμα.– Έχειωςκύριοιστότοννευρικό ιστό.– Επιτρέπειτηνταχείακαιεξειδικευμένη ε-
πικοινωνία μεταξύτωναπομακρυσμένωνπεριοχώντουσώματος.
Ο Νευρικός Ιστός Αποτελείται από:Νευρώνες(νευρικάκύτταρα)Εικ.1.1:• Είναιεξειδικευμένακύτταραπουαποτελούν
τηδομικήκαιλειτουργικήμονάδατουνευρι-κούσυστήματος.
• Οινευρώνεςέχουνπολυάριθμεςκαιπολυσχι-δείςαποφυάδες(έναννευράξοναήνευρίτηκαιένανήπερισσότερουςδενδρίτες).
• Χρησιμεύουνγιατηνπρόσληψη,τηναγωγήκαιτηνμεταβίβασητωνδιεγέρσεων.
• Επιτελούντηνεπικοινωνία:– συγκεντρώνονταςπληροφορίεςαπότουςαισθητικούςυποδοχείς
– επεξεργαζόμενοιτιςπληροφορίεςκαιδημι-ουργώνταςμνήμη
– παράγονταςκατάλληλαερεθίσματααπά-ντησηςσταεκτελεστικάκύτταρα
Νευρογλοία: • Βρίσκεταιανάμεσαστουςνευρώνες.• Δενλαμβάνειμέροςάμεσαστηδιαδικασία
τηςπληροφορίας.• Χρησιμεύειγιατηστήριξη,απομόνωσηκαι
θρέψητωννευρώνων(δηλαδή,είναισημαντι-κήγιατηφυσιολογικήνευρικήλειτουργία).
• Οικύριοιτύποινευρογλοιακώνκυττάρων(Εικ.1.2): – Τα ολιγοδενδρογλοιακά κύτταρα σχηματί-ζουντομυέλινοπερίβλημαπουπεριβάλλει
■ Εισαγωγή ................................................... 3
■ Νευρικά Κύτταρα ....................................... 6
Μορφολογία
Ταξινόμηση
Κυτταρολογικά Χαρακτηριστικά ....................
■ Αποφυάδες των Νευρικών Κυττάρων ..... 11
Νευράξονας
Δενδρίτης
■ Σύναψη ..................................................... 13
Μορφολογία
Ταξινόμηση
■ Νευροδιαβιβαστές .................................. 16
■ Χημική Νευροανατομία ........................... 17
4
ΝΕ
ΥΡ
ΙΚΟ
Σ Ι
ΣΤ
ΟΣ
Νευροανατομία
ΑστροκύτταραΟλιγοδενδρογλοιακάΚύτταρα
ΕπενδυματικάΚύτταρα ΜικρογλοιακάΚύτταρα
Δενδρίτης
Νευράξονας
Τελικάκομβία
Πυρήνας
Περικάρυο
Εικόνα 1.1Ονευρώνας,όπουαναγνωρίζονταιτα3κύριαμέρηαυτού,οιδενδρίτες,τοπερικάρυο(κυτταρικόσώμα)καιονευράξονας.
Εικόνα 1.2Οικύριοιτύποιτωννευρο -γλοιακώνκυττάρων
πολλούςνευράξονεςστοκεντρικόνευρικόσύστημα.
– Τα μικρογλοιακά κύτταρα έχουνφαγο -κυτταρικόρόλο,αντιπροσωπεύουντομο-νοπυρηνικόφαγοκυτταρικόσύστημαστονευρικόσύστημακαιπροέρχονταιαπόπρό-δρομακύτταρατουμυελούτωνοστών.
– Τα αστροκύτταρα σχηματίζουνένανεπιλε-κτικόδιαπερατόφραγμόμεταξύτωννευρώ-νωντουΚεντρικούΝευρικούΣυστήματοςκαιτωντριχοειδώντουκυκλοφορικούσυ-στήματος.
– Τα επενδυματικά (επενδυτικά) κύτταρα:επενδύουντιςκοιλότητεςτουεγκεφάλουκαιτονκεντρικόσωλήνατουνωτιαίουμυελού.
• Αιμοφόρααγγείακαιμήνιγγεςδενυπάγο-νταιστοννευρικόιστό.
• Τασώματατωννευρικώνκυττάρωνσυγκε-ντρώνονταισεομάδες(φαιά ουσίακαιπυ-ρήνες)καιβρίσκονταισεδιάφορεςπεριοχέςκαιόχιστιςαποφυάδεςτους(Εικ.1.3).
• Φαιά ουσία: (Εικ.1.4)– περιέχειτακυτταρικάσώματατωννευρώ-
5
ΝΕ
ΥΡ
ΙΚΟ
Σ ΙΣ
ΤΟ
ΣΝευρώνας
νωνκαιτηνευρογλοία.– έχειέναπολύπλοκοδίκτυοπουδημιουρ-γείταιαπότιςαποφυάδεςτωννευρώνωνκαιτωννευρογλοιακώνκυττάρων,πουπε-ριγράφεταιωςνευροπίλημα.Οιπερισσό-τερεςίνεςαυτούτουδικτύουστερούνταιμυελίνης(Εικ.1.5).
• Λευκή ουσία:– Δενπεριέχεικυτταρικάσώματατωννευρώ-νων,αποτελείταιαπόνευρικέςαποφυάδεςκαινευρογλοία(Εικ.1.6).
Εικόνα 1.4Τομές εγκεφάλουΑ)Φαιάουσία,στηνοποίααναγνωρίζο-νταιτακυτταρικάσώματατωννευρώνων(Ν),πουπεριβάλ-λονταιαπόδίκτυο(νευροπίλημα)(Δ)νευρωνικώνκαινευ-ρογλοιακώναποφυάδων.ΧρώσηΑιματοξυλίνης-Ηωσίνης(x200).Β)Λευκήουσία,στηνοποίααναγνωρίζονταιπυρή-νεςνευρογλοιακώνκυττάρων,κυρίωςολιγοδενδροκυττά-ρων(Ο).ΧρώσηΑιματοξυλίνης-Ηωσίνης(x200).
Εικόνα 1.3Τομή εγκεφάλου. Μετάπτωσηφαιάςουσίας(Φ)σελευκήουσία(Λ).ΧρώσηΑιματοξυλίνης-Ηωσίνης(x40).
Λ
Φ
A
Δ
Ο
Ν
B
Νευρώνας ■ είναι εξειδικευμένο κύτταρο που αποτελεί τη δομική και λειτουργική μονάδα του νευρικού συστήματος
■ έχει πολυάριθμες και πολυσχεδείς αποφύα-δες (έναν νευράξονα ή νευρίτη και έναν ή πε-ρισσότερους δενδρίτες).
■ μέσω των δενδριτών του κάθε νευρώνα, αυξά-νεται η επιφάνεια σύνδεσης με άξονες άλλων νευρώνων.
■ τα σώματα των νευρώνων συγκεντρώνονται σε ομάδες (φαιά ουσία και πυρήνες) σε δια-φορετικές περιοχές από εκείνες των αποφυά-δων τους.
■ χαρακτηρίζεται από τη διεγερσιμότητά του και την ικανότητά του να προσλαμβάνει ερεθί-σματα και να μεταβιβάζει νευρικές ώσεις.
■ εντοπίζεται στον εγκέφαλο, τον νωτιαίο μυελό και τα γάγγλια και στο ανθρώπινο νευρικό σύ-στημα είναι περίπου 1010 .
1.1 Βασικές Αρχές
6
ΝΕ
ΥΡ
ΙΚΟ
Σ Ι
ΣΤ
ΟΣ
Νευροανατομία
– Περιέχειμιαλευκωπήουσίατημυελίνη,ηοποίαπεριβάλλειτιςπερισσότερεςαπότιςνευρικέςαποφυάδες.
• Νευρική ώση– Ημετάδοσητωνώσεωνρυθμίζεταιαπότην
ηλεκτρική διαβάθμιση(διαφοράδυναμι-κού)πουυπάρχειανάμεσαστηνεσωτερικήκαιεξωτερικήεπιφάνειατωνμεμβρανών.
– Τανευρικάκύτταρααντιδρούνγρήγορασταερεθίσματα.Αλλαγήτουδυναμικούμπορείναπεριορισθείστηθέσηπουδέχτηκετοε-ρέθισμαήναμεταβιβασθείσεολόκληροτοννευρώνα.
– Ηνευρική ώσημεταφέρειπληροφορίεςσεάλλουςνευρώνες,μυςκαιαδένες.
Νευρικά Κύτταρα
• Τανευρικάκύτταρα(νευρώνες) σχηματίζουνέναδίκτυομεεξειδικευμένεςσυνδέσειςμεσκοπό:– Τησυγκέντρωσηπληροφοριώναπόαισθη-τικούςυποδοχείς.
– τηνεπεξεργασίατηςπληροφορίας– τηδημιουργίαμνήμης– τηγένεσηκαιαποστολήτωνκατάλληλωνερεθισμάτωνσταεκτελεστικάόργανα
• Τανευρικάκύτταρααποτελούντηβασικήδομική και λειτουργική μονάδα τουνευρικούσυστήματοςκαιχαρακτηρίζονταιαπότηδιε-γερσιμότητάτουςκαιτηνικανότητάτουςναπαραλαμβάνουνερεθίσματακαιναμεταβι-βάζουννευρικέςώσεις.
• Εντοπίζονταιστονεγκέφαλο,τοννωτιαίομυ-ελόκαιταγάγγλια.Στοανθρώπινονευρικόσύστημαείναιπερίπου1010.
Μορφολογία
Ηδομήτουνευρώναείναιυψηλήςειδίκευσης(Εικ.1.7).Τανευρικάκύτταρααποτελούνταιαπό:• Περικάρυο ή κυτταρικό σώμα:
– Περιέχειτονπυρήνακαιταπερισσότερακυτταρικάοργανίδια.
• Νευράξονα:– Είναιμίαμακριάκυτταρικήαποφυάδα.– Συχνάεκτείνεταισεμεγάληαπόστασηαπότοκυτταρικόσώμα.
– Μεταδίδειερεθίσματαμακριάαπότοκυτ-ταρικόσώμακαισεγειτονικάκύτταρα.
• Δενδρίτες:– Είναιπολυάριθμες,βραχείεςκεντρομόλεςκυτταρικέςαποφυάδες.
– Αυξάνουντηνεπιφάνειασύνδεσηςμετουςάξονεςτωνάλλωννευρώνων.
• Συνάψεις:
Ο
Ο
N
A
Εικόνα 1.5Τομή φαιάς ουσίας εγκεφάλου.Οιμεγάλουευμεγέθειςπυρήνεςαντιστοιχούνστουςνευρώνες(Ν).Επίσηςανα-γνωρίζονταιολιγοδενδροκύτταρα(Ο).ΧρώσηΑιματοξυλί-νης-Ηωσίνης(x400).
Εικόνα 1.6Τομή λευκής ουσίας εγκεφάλου. Οιευμεγέθειςπυρήνεςαντιστοιχούνσεμικρογλοιακάκύτταρα,ολιγοδενδροκύτ-ταρα(Ο)καιαστροκύτταρα(Α).ΧρώσηΑιματοξυλίνης-Ηω-σίνης(x400).
7
ΝΕ
ΥΡ
ΙΚΟ
Σ ΙΣ
ΤΟ
ΣΝευρώνας
– Είναιεξειδικευμένεςσυνδέσειςτωννευρα-ξόνωνμεάλλακύτταρα.
– Επιτρέπουντηνάμεσηκυτταρικήεπικοινωνία.
Ταξινόμηση
Υπάρχουνπολλοίτύποινευρώνωνμεμορφήα-νάλογητηςλειτουργίαςτους.Οινευρώνεςδια-κρίνονταιανάλογαμετηλειτουργία,τοσχήμα,τομέγεθοςκαιτοναριθμότωννευριτώντους.Οικεντρομόλοι νευρώνεςμεταφέρουνπληρο-φορίεςαπότουςπεριφερικούςυποδοχείςστοΚεντρικόΝευρικόΣύστημακαιοιφυγόκεντροι νευρώνεςμεταφέρουνδιεγέρσειςμακριάαπότοΚεντρικόΝευρικόΣύστημα.(Πίνακας 1.1)
Ανάλογα με τη Λειτουργία 1. Κινητικοί νευρώνες: (Εικ.1.8)• Είναιφυγόκεντροινευρώνεςπουνευρώνουν
τουςσκελετικούςμυς.• Έχουνμεγάλοκυτταρικόσώμα.• Έχουνμακρύνευράξοναστονοποίοτοσώμα
παρέχειμεταβολικήυποστήριξη.• Έχουνπολλαπλέςδενδριτικέςαποφυάδες.• Είναιπολύπολοινευρώνες.
2. Αισθητικοί νευρώνες:• Είναικεντρομόλοινευρώνεςπουμεταφέ-
ρουνπληροφορίες,οιοποίεςφθάνουντελικάστοσυνειδητόεπίπεδο.
• Έχουνκυρίωςμίααποφυάδαπουδιαιρείταισεδύοκλάδουςαπότουςοποίους,οέναςοδεύειπροςτοκεντρικόνευρικόσύστημακαιοάλλοςπροςμίααισθητικήπεριοχήτουσώ-ματος.
• Ταξινομούνταιστουςμονόπολουςνευρώνες.
3. Διάμεσοι νευρώνες:• Είναισυνήθωςμικράαπλάκύτταρα.• Έχουνβραχείεςαποφυάδες.• Εξυπηρετούντοπικέςσυνδέσειςμέσαστο
κεντρικόνευρικόσύστημα.• Πολλάαπόαυτάτακύτταραείναιδίπολα.
Εικόνα 1.7Τυπικός νευρώνας. Τακύριαχαρακτηριστικάκαιηβασικήδομήτουνευρικούκυττάρου.
Δενδρίτης
ΣωμάτιαNissl
Αξονικόλοφίδιο(εκφυτικόςκώνος)
Τελικάδενδρύλια
Τελικάκομβία
ΠυρήναςκύτταροSchwann
Νευράξονας
ΠερίσφιξητουRanvier
Έλυτρομυελίνης
Πυρήνιο
Πυρήνας
Περικάρυο
8
ΝΕ
ΥΡ
ΙΚΟ
Σ Ι
ΣΤ
ΟΣ
Νευροανατομία
Εικόνα 1.8Τακύριαχαρακτηριστικάτουκινητικούκαιαισθητικούνευρικούκυττάρου.
ΠΡΟΣ ΚΝΣ
ΑΠΟ ΚΝΣ
Περικάρυο(κυτταρικόσώμα)
Πυρήνας
Έλυτρομυελίνης
Νευρομυϊκέςσυνάψεις
Μυς
Κινητικός Νευρώνας Αισθητικός Νευρώνας
Περικάρυο(κυτταρικόσώμα)
Ταξινόμηση των νευρώνων ανάλογα με τη λειτουργία τους, τον αριθμό των αποφυάδων τους, το μέγεθος του κυτταρικού σώματος και την εντόπισή τους.
1.1 Πίνακας
Ανάλογα με τη λειτουργία
Ανάλογα με τον αριθμό των αποφυάδων
Ανάλογα με το μέγεθος του κυτταρικού σώματος
Εντόπιση
Κινητικός (απαγωγός)
Πολύπολος Νευρώνας τύπου Golgi I ΚΝΣ
Αισθητικός (προσαγωγός)
Μονόπολος Ψευδομονόπολος
Νευρώνας τύπου Golgi II Νωτιαία γάγγλια
Διάμεσος Δίπολος Αμφιβληστροειδής, οσφρητικός βλεννογόνος, αισθητικά γάγγλια, αιθουσαίο και κοχλιακό νεύρο
9
ΝΕ
ΥΡ
ΙΚΟ
Σ ΙΣ
ΤΟ
ΣΝευρώνας
Ανάλογα με το Σχήμα και τον Αριθμό των Αποφυάδων (Εικ.1.9)
1.Πολύπολοι νευρώνες:• Βρίσκονταιστοκεντρικόνευρικόσύστημα.• Εμφανίζουνπολλέςαποφυάδες,ένανμικρό
νευρίτηκαιπολυάριθμουςδενδρίτες.• Έχουνκυτταρικόσώμα,ανώμαλουσχήματος.• Είναισυχνότερακινητικοίνευρώνες.
2. Μονόπολοι ή ψευδομονόπολοι νευρώνες:• Βρίσκονταιστανωτιαίαγάγγλια.• Έχουνσφαιρικόσχήμα.• Έχουνένανμόνονευρίτη,οοποίοςδιαιρείται
σεδύοκλάδους(σχήμα‘Τ’),απότουςοποί-ουςοέναςείναικεντρομόλοςκαιοάλλοςφυ-γόκεντρος.
• Είναιόλοισχεδόναισθητικοίνευρώνες.
3. Δίπολοι νευρώνες:• Βρίσκον ταισ τοναμφιβλησ τροειδή,τον
οσφρητικόβλεννογόνο,τααισθητικάγάγγλιατουαιθουσαίουκαικοχλιακούνεύρου.
• Έχουνεπίμηκεςσώμακαιδύοαποφυάδες,μίασεκάθεπόλοτουσώματος.
• Είναισυνήθωςενδιάμεσοινευρώνες.
Ανάλογα με το ΜέγεθοςΤομέγεθοςτουκυτταρικούσώματοςποικίλλειαξιοσημείωταεξαρτώμενοαπότηθέσηκαιτηλειτουργία.Τομέγεθοςτουκυτταρικούσώμα-τοςσυνήθωςέχεισχέσημετομήκοςτουάξονα.1. Νευρώνες τύπου Golgi I (Εικ.1.10)• Βρίσκονταιστονφλοιότωνημισφαιρίων(πυ-
ραμιδικά κύτταρα),στονφλοιότηςπαρεγκε-φαλίδας(κύτταρα του Purkinje)καιταπρό-
Εικόνα 1.9Οιτρειςκατηγορίεςνευρώνων(μονόπολος,δίπολοςκαιπολύπολος)μεκριτήριοτηδομικήσυγκρότηση(σχήμα,μέγεθοςκαιαριθμόδιακλάδωσηςτωννευριτών).
ΜονόπολοςΝευρώνας
ΔίπολοςΝευρώνας
ΠολύπολοςΝευρώνας
10
ΝΕ
ΥΡ
ΙΚΟ
Σ Ι
ΣΤ
ΟΣ
Νευροανατομία
σθιακέρατατουνωτιαίουμυελού(κινητικά κύτταρα).
• Έχουνένανμακρόνευρίτη(νευράξονα).• Οινευρίτεςτουςμπορούνναξεπεράσουντο
1mσεμήκοςκαισχηματίζουντιςανιούσεςκαικατιούσεςνευρικέςοδούςτουκεντρικούνευρικούσυστήματοςκαιτιςνευρικέςίνεςτωνπεριφερικώννεύρων.
2. Νευρώνες τύπου Golgi IΙ:• Βρίσκονταιστονφλοιότουεγκεφάλουκαι
τηςπαρεγκεφαλίδαςκαιείναιπερισσότεροιαπότουςνευρώνεςτύπουGolgiI.
• Έχουνένανβραχύνευρίτηήστερούνταινευ-ρίτη.
• Έχουνβραχείςδενδρίτες.• Εμφανίζουνσχήμααστεροειδές.• Ηβασικήτουςλειτουργίαείναιανασταλτική.
Κυτταρολογικά Χαρακτηριστικά
Ημορφολογίατωννευρώνωναντανακλάτηνέντονημεταβολικήδραστηριότηταπουχρειά-ζεταιγιατηδιατήρησητηςεκτεταμένηςεπιφά-νειαςτηςκυτταρικήςμεμβράνηςκαιτηνκάλυψητωνενεργειακώναναγκώνπουαπαιτούνταιγιατημετάδοσητωννευρικώνώσεων(Εικ.1.11). • Το περικάρυο:
– Αποτελείκέντροτροφοδοσίας.Όταναπο-
κοπούνοιαποφυάδεςτουνευρώνααπόαυ-τό,εκφυλίζονται.
• Ο πυρήνας: – Βρίσκεταιστοκυτταρικόσώμα.Είναιμεγάλοςκαιστρογγυλός.
Εικόνα 1.10ΝευρώναςτύπουGolgiI,στονφλοιότηςπαρεγκεφαλίδας(κύτταρατουPurkinjie)(Ν).ΧρώσηΑιματοξυλίνης-Ηωσίνης(Αx100καιΒx400).
N
A
Ν
B
Τύποι νευρώνα ■ Ανάλογα με τη λειτουργία τους οι νευρώ-νες διακρίνονται σε: κινητικούς (πολύπολοι νευρώνες), σε αισθητικούς (μονόπολοι νευ-ρώνες) και σε διάμεσους νευρώνες (δίπο-λα κύτταρα).
■ Ανάλογα με τον αριθμό των αποφυάδων τους, οι νευρώνες διακρίνονται σε: πολύ-πολους (ένας νευρίτης και πολυάριθμοι δενδρίτες), σε μονόπολους ή ψευδομονό-πολους (ένας νευρίτης, ο οποίος διαιρείται σε δύο κλάδους (σχήμα ‘Τ’) και σε δίπολους νευρώνες (δύο αποφυάδες, μία σε κάθε πό-λο του σώματος)
■ Ανάλογα με το μέγεθός τους, οι νευρώνες διακρίνονται σε τύπου Golgi I (έχουν έναν μακρό νευρίτη) και τύπου Golgi IΙ (έχουν έναν βραχύ νευρίτη ή στερούνται νευρίτη)
1.2 Βασικές Αρχές
11
ΝΕ
ΥΡ
ΙΚΟ
Σ ΙΣ
ΤΟ
ΣΝευρώνας
– Είναιευχρωματικός,στοιχείοπουυποδη-λώνειυψηλούβαθμούμεταγραφικήδρα-στηριότητα.
– Έχειμεγάλοκεντρικόπυρήνιο.• Το ενδοπλασματικό δίκτυο:
– Οινευρώνεςέχουνάφθονοκοκκώδεςκαιά-κοκκοενδοπλασματικόδίκτυο.
– ΟυσίακαικοκκίατουNisslφαίνονταισετο-μέςαιματοξυλίνηςκαιηωσίνηςκαιβρίσκεταιστοπερικάρυοκαιτουςδενδρίτες(όχιόμωςστοννευράξονα).Η ουσία Nisslαποτελείταιαπόαδρόενδοπλασματικόδίκτυοκαισυνο-δάριβοσώματα(ταοποίαπεριέχουνRNA).
– Ταριβοσώματαθεωρείται,ότιπαράγουνπρωτεΐνη,πουαντικαθιστάτιςπρωτεΐνεςπουδιασπώνταικατάτηνκυτταρικήλει-τουργία.
• Συσκευή Golgi: – Είναικαλάανεπτυγμένηκαιυπεύθυνηγιατονσχηματισμότωνσυναπτικώνκυστιδίων,στατελικάδενδρύλιατωννευριτών.
• Τα μιτοχόνδρια και τα λυσοσώματα: είναιπο-
λυάριθμα.• Οι μικροσωληνίσκοι: χρησιμεύουνγιατημε-
ταφοράουσιώναπότοπερικάρυοστιςαπο-φυάδες.
• Ταμικρονημάτια:– Συμβάλλουνστηνενδοκυττάριαμεταφορά.– Είναικαλάανεπτυγμένα– Σχηματίζονταιαπόνευροϊνίδια(ένασύνθε-τοδίκτυοαπόίνεςοιοποίεςέχουνπρωτεϊ-νικήδομή).
Αποφυάδες των Νευρικών Κυττάρων
Νευράξονας (άξοναςήνευρίτης)• Είναιηεπιμηκέστερηαποφυάδατουνευρώνα.• Τοπάχοςτωναξόνωνδιαφέρειαπόνευρώ-
νασενευρώνα.Οιπαχύτεροιάξονεςμετα-βιβάζουντιςνευρικέςδιεγέρσειςταχέωςκαιοιλεπτότεροιβραδέως.Ότανονευράξοναςέχειδιάμετρομεγαλύτερηαπό1μmπεριβάλ-λεταισυνήθωςαπόμυελίνη (Εικ.1.12).
• Ημυελίνωσηαυξάνειτονρυθμότηςαγωγιμό-
Εικόνα 1.11Τακυτταρικάοργανίδια.
Nευράξονας
Mικροσωληνίσκος
Mιτοχόνδριο
Πυρηνικήμεμβράνη(μεπυρηνικούςπόρους)
ΠυρήναςΠυρήνιο
ΣυσκευήGolgi
Αδρόενδοπλασματικόδίκτυο(Σωμάτια
Nissl)
Νευρονημάτια(νευροϊνίδια)
12
ΝΕ
ΥΡ
ΙΚΟ
Σ Ι
ΣΤ
ΟΣ
Νευροανατομία
Εικόνα 1.12Εγκάρσια τομή εμμύελου νευράξονα. Ημυελίνηαποτελεί-ταιαπόπολυάριθμεςέκκεντρεςστιβάδεςολιγοδενδροκυτ-τάρωνήαπότημεμβράνητωνκυττάρωνSchwann.
Σύναψη ■ Η σύναψη είναι μια ειδική σύνδεση, σε αυστη-ρά καθορισμένη περιοχή, που επιτρέπει την επικοινωνία ανάμεσα στα νευρικά κύτταρα.
■ Στη θέση αυτή, όπου δύο νευρώνες έρχονται σε στενή σχέση μεταξύ τους, το νευρικό κύτ-ταρο εκκρίνει μια διαβιβαστική ουσία που προ-σλαμβάνεται από το άλλο νευρικό κύτταρο.
■ Συναπτικό χάσμα (συναπτική σχισμή ή διάστη-μα), βρίσκεται ανάμεσα στην προσυναπτική και μετασυναπτική μεμβράνη, οι οποίες περιέχουν εξειδικευμένες πρωτεϊνες και υποδοχείς που συμμετέχουν στη μετάδοση της νευρικής ώσης.
■ Ανάλογα με τη θέση της σύναψης αναφέρο-νται ως: αξονοδενδριτικές, αξονοσωματικές και αξονοαξονικές.
■ 2 τύποι συνάψεων: χημική (παρουσία νευροδι-αβιβαστή) και ηλεκτρική (ταχεία μεταβίβαση της νευρικής ώσης διότι δεν υπάρχει νευροδι-αβιβαστής).
■ Συνήθως, μόνο ένα είδος νευροδιαβιβαστή ελευθερώνεται στις τελικές απολήξεις του νευ-ρικού κυττάρου, όμως, υπάρχουν νευρικά κύτ-ταρα, που απελευθερώνουν διαφορετικούς νευροδιαβιβαστές σε δύο χωριστές συνάψεις.
1.3 Βασικές Αρχές
Έλυτρομυελίνης
ΠυρήναςΚυττάρουSchwannΝευράξονας
τηταςτουνευράξονα.• Εκφύεταιαπότονεκφυτικό κώνο,οοποίος
είναικωνικόέπαρματουπερικαρύου,πουστερείταικοκκίων του Nissl(χαρακτηριστι-κόσημείοαναγνώρισης).
• Τοαρχικότμήματουάξονα,είναιτοπρώτοτμήματουνευράξοναμετάτονεκφυτικόκώνοκαιπριντοσημείοόπουαρχίζειημυελίνωση.Έχειμήκοςπερίπου5-100μmκαιείναιτοπιοδιεγέρσιμοτμήματουάξονα.
• Τατελικά δενδρύλια,είναιτατελικάτμήματασταοποίααποσχίζεταιοάξονας.– Τατελικά κομβία,είναιμικρέςπαχύνσειςκαιβρίσκονταισταάκρα.
– Οιάξονεςαπολήγουνμετατελικάκομβίασταεκτελεστικάκαιτααισθητήριαόργανα.
Δενδρίτες• Αυξάνουντηνεξωτερικήεπιφάνειατουνευρι-
κούκυττάρου.• Έχουνπολλαπλέςμικρέςπροσεκβολές,τις
δενδριτικές άκανθες• Χρησιμεύουνγιατημεταβίβασητωνερεθι-
σμάτωνπροςτοκύτταρο.• Είναιηθέσηυποδοχήςτωννευραξόνωνάλ-
λωννευρώνων.
13
ΝΕ
ΥΡ
ΙΚΟ
Σ ΙΣ
ΤΟ
ΣΝευρώνας
Σύναψη
Ησύναψηείναιμιαειδικήσύνδεση,σεαυστη-ράκαθορισμένηπεριοχή,πουεπιτρέπειτηνε-πικοινωνίαανάμεσασενευρικάκύτταρα. Στηθέσηαυτή,όπουδύονευρώνεςέρχονταισεστενήσχέσημεταξύτους,τοένανευρικόκύτ-ταροεκκρίνειμιαδιαβιβαστικήουσίαπουπρο-σλαμβάνεταιαπότοδεύτερονευρικόκύτταρο(Εικ.1.13).Υπάρχουνκαινευρομυϊκέςσυνάψεις.Πρόκειταιγιασύναψημεταξύτηςαπόληξηςτουκινητικούνευρώνακαιτηςμυϊκήςίνας(τελική κινητική πλάκα).
Μορφολογία
Συναπτικό Κομβίο (ή τελικό κομβίο) • Βρίσκεταιστοπροσυναπτικό τμήμα• Αποτελείτηδιογκωμένηαπόληξηενόςνευ-
ράξοναπουεφάπτεταιστενάστηνεπιφάνειατουκυττάρου-στόχου.
• Περιέχειμιτοχόνδριακαιπολλάκυστίδιαπουσυσσωρεύονταιστηνελαφράπαχυσμένη,προσυναπτικήμεμβράνη.Υπάρχουνεπίσηςμικροσωληνίσκοικαιμικροϊνίδια.
Υποσυναπτικόδίκτυο
Νευροϊνίδια
Μιτοχόνδριο
Συναπτικήσχισμή(χάσμα)
ΈλυτρομυελίνηςΝευράξονας
Προσυναπτικάκυστίδια
Προσυναπτικήμεμβράνη
Νευροσωληνίσκοι
Μετασυναπτικήμεμβράνη
Διαταραχές νευρομυϊκής σύναψης
■ Οι διαταραχές της νευρομυϊκής σύναψης αφορούν στην προσφορά Ach ή και τον τρόπο δέσμευσής της από τους υποδοχείς
■ Οι διαταραχές αυτές, ενδέχεται να προ-καλέσουν παροδική ή μόνιμη αδυναμία διέγερσης και σύσπασης των μυϊκών ινών με μείωση της μυϊκής ισχύος.
■ Αιτιολογία • Αυτοάνοσα νοσήματα
– Μυασθένεια – Σύνδρομο Lambert-Eaton
(Σύνδρομο μυασθένειας)• Συγγενείς παθήσεις
– Οικογενής μυασθένεια – Σύνδρομο βραδέων διαύλων – Ανεπάρκεια
ακετυλοχολινεστεράσης – Ανεπάρκεια υποδοχέων Ach
1.1 Κλινική Συσχέτιση
Εικόνα 1.13Γενικήδομήτηςσύναψης.
14
ΝΕ
ΥΡ
ΙΚΟ
Σ Ι
ΣΤ
ΟΣ
Νευροανατομία
Συναπτικό Χάσμα (συναπτική σχισμή ή διάστημα) (Εικ.1.14)
• Βρίσκεταιανάμεσαστηνπροσυναπτικήκαιμετασυναπτικήμεμβράνη,οιοποίεςπεριέ-χουνεξειδικευμένεςπρωτεϊνεςκαιυποδο-χείςπουσυμμετέχουνστημετάδοσητηςνευ-ρικήςώσης.
• Είναιέναμικρόδιάστημαμεεύρος20nm.• Ανάλογαμετοεύροςτηςσχισμήςκαιτηφύ-
σητηςπυκνήςζώνηςδιακρίνονταιδύοείδησυνάψεωνκατάτονGray: – Τύπος Ι: τοσυναπτικόχίασμαείναιευρύτε-ρο.Ηπυκνήσυναπτικήζώνηείναιπυκνότε-ρηκαιεκτείνεταισεόλητηνεπιφάνειατηςσυναπτικήςμεμβράνης.
– Τύπος ΙΙ:τοσυναπτικόχίασμαείναιστενό-τεροκαιοιπυκνέςζώνεςεντοπίζονταισεο-ρισμένασημεία.
Μετασυναπτική Μεμβράνη • Βρίσκεταιστομετασυναπτικότμήμα.• Είναιελαφράπαχυσμένηκαιπεριέχειπρω-
τεΐνες-υποδοχείς.
Νευροεκκριτικά Κυστίδια (ή κοκκία) • Βρίσκονταιστοσυναπτικόκομβίο.
• Είναικυστίδιακαιαφορίζονταιαπόμεμβράνηδιαμέτρου40-65nm.
• Ημορφολογίατουςποικίλλειαπόμικράκαιστρογγυλάμεδιαυγέςκέντρομέχρικαιελ-λειψοειδή.
• Περιέχουνδιαβιβαστικέςκαιειδικέςμη-διαβιβαστικέςουσίες.Οιμη–διαβιβαστικέςπρωτεΐνεςπεριλαμβάνουν: – Συναπτοφυσίνη:γλυκοπρωτεϊνηστημεμ-βράνητωννευροεκκριτικώνκοκκίων.
– Χρωμογρανίνες:πρωτεϊνεςπουσυμμετέ-χουνστονεγκλεισμότηςδιαβιβαστικήςου-σίαςμέσαστακυστίδια.
Ταξινόμηση
Ανάλογα με τη θέση (Εικ.1.15) (Πίνακας 1.2)
1. Αξονοδενδριτικές: Τατελικάκομβίαενόςνευράξονασυνάπτονταιμετουςδενδρίτεςάλλουνευρώνα.Οιαξονοσωματικέςκαιαξο-νοδενδριτικέςσυνάψειςείναιοισυχνότεροιτύποι.
2. Αξονοσωματικές: Τατελικάκομβίαενόςνευ-ράξονασυνάπτονταιμετοκυτταρικόσώμαε-νόςάλλου.
3. Αξονοαξονικές:Τατελικάκομβίαενόςνευράξονασυνάπτονταιμετονάξοναάλλουνευρώνα.
Μόριουποδοχέας
Μόριονευροδιαβιβαστής
Συναπτικήσχισμή
Προσυναπτικήμεμβράνη
Προσυναπτικάκυστίδια
Μετασυναπτικήμεμβράνη
Εικόνα 1.14Ταανατομικάστοιχείαστηνπεριοχήτηςσυναπτικήςσχισμής.
15
ΝΕ
ΥΡ
ΙΚΟ
Σ ΙΣ
ΤΟ
ΣΝευρώνας
Ανάλογα με το Είδος1. Χημικές συνάψεις:• Οιπερισσότερεςσυνάψειςείναιχημικές.• Ονευροδιαβιβαστής(χημικήουσία)διατρέ-
χειτοσυναπτικόχάσμακαιπροσκολλάταισεμόριοπρωτεϊνης(υποδοχέας),τηςμετασυ-ναπτικήςμεμβράνης.
ΑΞΟΝΟ-ΔΕΝΔΡΙΤΙΚΗΣΥΝΑΨΗ
ΑΞΟΝΟ-ΣΩΜΑΤΙΚΗΣΥΝΑΨΗ
ΑΞΟΝΟ-ΑΞΟΝΙΚΗΣΥΝΑΨΗ
Τύποι Συνάψεων
1.2 Πίνακας
Τύπος Σύναψης Προσυναπτικό στοιχείο Μετασυναπτικό στοιχείο Λειτουργία
Αξονο-δενδριτική Τελικόκομβίο Δενδρίτης ΔιεγερτικήΑξονο-σωματική Τελικόκομβίο Περικάρυο(σώμα) ΑνασταλτικήΑξονο-αξονική Τελικόκομβίο Τελικόκομβίο Ανασταλτική
Εικόνα 1.15Οιδιάφορεςθέσειςτωνσυνάψεων.
16
ΝΕ
ΥΡ
ΙΚΟ
Σ Ι
ΣΤ
ΟΣ
Νευροανατομία
• Οιχημικέςσυνάψειςείναιείτεδιεγερτικέςήανασταλτικές. – Διεγερτικές συνάψεις:βρίσκονταικυρίως στουςδενδρίτες.
– Ανασταλτικές συνάψεις:βρίσκονταικυρί-ωςστοκυτταρικόσώμακαιτονεκφυτικόκώνο.
• Στουςνευροδιαβιβαστέςπεριλαμβάνονται:– Ηακετυλοχολίνη,ηνοραδρεναλίνη,ηα-δρεναλίνη,ηντοπαμίνη,ησεροτονίνη,τογ-αμινοβουτυρικόοξύ,οιεγκεφαλίνες,ηγλυκίνη,τογλουταμινικόοξύκαιηουσίαΡ.
– Ότανλάβειχώραηδιέγερσηήαναστολήστημετασυναπτικήμεμβράνη,τότεονευ-ροδιαβιβαστήςεξουδετερώνεταιαπόέναένζυμοκαιεπαναπροσλαμβάνεταιαπότοπροσυναπτικότελικόκομβίο.
2. Ηλεκτρικές συνάψεις: • Είναισυνήθωςχασματικέςσυνδέσειςμεταξύ
δύονευρικώνκυττάρων.• Εξασφαλίζουντονσυντονισμότηςδράσης
μιαςομάδαςνευρικώνκυττάρωνταοποίαέχουνπαρόμοιαλειτουργία.
• Εξασφαλίζουντηνταχείαμεταβίβασητηςνευρικήςώσηςδιότιδενυπάρχεινευροδια-βιβαστής.
Νευροδιαβιβαστές
Υπάρχειέναςαυξανόμενοςαριθμόςνευροδιαβι-βαστών,στοΚεντρικόΝευρικόΣύστημα(περί-που30διαφορετικέςουσίες) (Πίνακας 1.3).
• Γνωστοί νευροδιαβιβαστές:– ακετυλοχολίνη(Ach)– νορεπινεφρίνη– επινεφρίνη– ντοπαμίνη– γλυκίνη– σεροτονίνη– γ-αμινοβουτυρικόοξύ(GABA)– εγκεφαλίνες– ουσίαΡ– γλουταμινικόοξύ
• Συνήθως,μόνοέναείδοςνευροδιαβιβαστήελευθερώνεταιστιςτελικέςαπολήξειςτουνευρικούκυττάρου.Όμως,υπάρχουννευρι-κάκύτταρα,πουαπελευθερώνουνδιαφορετι-κούςνευροδιαβιβαστέςσεδύοχωριστέςσυ-νάψεις.
• Απελευθέρωσηκαιδράσητωννευροδιαβι-βαστών.– Ταπροσυναπτικάκυστίδιαπεριέχουντοννευροδιαβιβαστή.
– Οινευροδιαβιβαστέςαπελευθερώνονταια-πότιςνευρικέςαπολήξειςστηνσυναπτικήσχισμή,μετηννευρικήώση.
– Στηνσυνέχεια,μέσαστοσυναπτικόχάσμα,οινευροδιαβιβαστέςαυξάνουνήελαττώ-νουντοδυναμικόηρεμίαςτηςμετασυνα-πτικήςμεμβράνης.
• Οινευροδιαβιβαστέςδρουνσεειδικούς υπο-δοχείς- πρωτεϊνεςτηςμετασυναπτικήςμεμ-βράνης. – Στη διεγερτική σύναψη:• Αυξάνεταιηδιαπερατότηταγιαταπερισ-
σότεραιόντα.• Εκπολώνεταιημετασυναπτικήμεμβράνη.
– Στην ανασταλτική σύναψη:• Αυξάνεταιηδιαπερατότηταγιαταιόντα
χλωρίου(Cl-).• Υπερπολώνεταιημετασυναπτικήμεμ-
βράνη.
• ΗκατανομήτωννευροδιαβιβαστώνδιαφέρειστιςδιάφορεςπεριοχέςτουΕγκεφάλου,τουΝωτιαίουΜυελούκαιτουΠεριφερικούΝευρι-κούΣυστήματος.
• Ηακετυλοχολίνηχρησιμοποιείταιωςνευρο-διαβιβαστήςστο: – Περιφερικό Νευρικό Σύστημα,τιςνευρο-μυϊκέςσυνάψεις,ταγάγγλιατουΑυτόνομουΝευρικούΣυστήματοςκαιτιςπαρασυμπα-θητικέςαπολήξεις.
– Κεντρικό Νευρικό Σύστημα,τουςπαρά-πλευρουςκλάδουςτουκινητικού.
– ΝεύροτουRenshaw,τονιππόκαμπο,τακεντρομόλαδεμάτιατουδικτυωτούσχη-
