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生物多样性 2011, 19 (6): 702–709 Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.08124 Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net
—————————————————— 收稿日期: 2011-07-25; 接受日期: 2011-11-12 资助项目: 国家自然科学基金重点项目(30930017)和广东内伶仃福田国家级自然保护区管理局资助项目 * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: [email protected]
深圳湾潮间带1995–2010年大型底栖动物 群落的时空变化
蔡立哲* 陈昕韡 吴 辰 彭 欣 曹 婧 傅素晶 (厦门大学环境与生态学院, 福建厦门 361005)
摘要: 本文根据1995–2010年在深圳湾潮间带5条断面采集的大型底栖动物数据, 分析了群落的物种数、栖息密度、
多样性指数(H')、丰度指数(d)和多变量海洋底栖生物指数(M-AMBI)的时空变化。结果表明, 物种数、多样性指数、
丰度指数和多变量海洋底栖生物指数存在明显的空间差异, 即距离深圳河口越近, 大型底栖动物物种数越少, 多
样性指数、丰度指数和多变量海洋底栖生物指数越低。空间差异还体现在越靠近深圳河口的取样断面, 大个体物
种, 如羽须鳃沙蚕(Dendronereis pinnaticirris)和腺带刺沙蚕(Neanthes glandicincta)的栖息密度越低, 而小个体、生
命周期短的小头虫(Capitella capitata)和寡毛类动物栖息密度所占的比例越高, 丰度生物量比较(abundance biomass
comparison, 简称ABC)法证实了深圳湾潮间带大型底栖动物群落的空间差异。造成这种差异的原因推测是由于深
圳市人口的增加和工、农业的发展, 排入深圳河的污水量增加, 导致距离深圳河越近, 有机质含量越高。大型底栖
动物群落的物种数、栖息密度、多样性指数、丰度指数、多变量海洋底栖生物指数的年和季节变化各不相同, 没
有明显的变化趋势。
关键词: 大型底栖动物群落, 时空变化, 生物指数, 潮间带, 深圳湾
Temporal and spatial variation of macrofaunal communities in Shenzhen Bay intertidal zone between 1995 and 2010 Lizhe Cai*, Xinwei Chen, Chen Wu, Xin Peng, Jing Cao, Sujing Fu College of Environmental and Ecological Science, Xiamen University, Xiamen, Fujian 361005, China
Abstract: Using macrofaunal data collected at five transects in Shenzhen Bay intertidal zone between 1995 and 2010, we analyzed density, species diversity index (H'), richness index (d) and multivariate marine biotic index (M-AMBI). We found spatial differences in macrofaunal species number, species diversity, richness index and M-AMBI. Namely, the closer to Shenzhen River a sampling transect was located, the lower the macrofaunal species number, species diversity, richness index and multivariate marine biotic index. The most obvious spatial difference in terms of macrofaunal community structure was that densities of the lar-ger-bodied species Dendronereis pinnaticirris and Neanthes glandicincta were low, while the densities of smaller and short-lived species including Capitella capitata and oligochaete animal were high at transect close to Shenzhen River. Abundance biomass comparison (ABC method) validated the spatial difference. Decreasing distance to the Shenzhen River was also related to increased levels of organic matter. We surmise that the spatial differences we observed were related to industrial, aquacultural and municipal wastes entering the Shenzhen River associated with increasing regional population and development during the study period. Yearly and seasonal variations of macrofaunal species number, density, species diversity index, richness in-dex and multivariate marine biotic index were inconsistent, and we found no obvious trends.
Key words: macrofaunal community, spatial and temporal variation, biotic index, intertidal zone, Shenzhen
Bay
第 6 期 蔡立哲等: 深圳湾潮间带 1995–2010 年大型底栖动物群落的时空变化 703
物种多样性包括两个方面: 一方面是指一定区
域内物种的丰富程度, 可称为区域物种多样性; 另一方面是指生态学方面的物种分布的均匀程度, 可称为生态多样性或群落多样性。物种多样性是根据
一定空间范围物种的遗传多样性可以表现在多个
层次上数量和分布特征来衡量的。多样性—稳定性
假说认为生态系统组成的多样性与稳定性存在某
种程度的相关性, 在多数情况下, 通过增加生态系
统内的多样性, 可促进系统的稳定性。人类活动导
致全球环境变化, 加速了生境丧失和物种绝灭的速
率 , 对生态系统构成严重胁迫 (Pimm & Raven, 2000; Tilman, 2000; Carvalho et al., 2006)。
随着城市的建设, 河口和内湾生态系统正面临
着水污染的问题。近20年来, 我国学者在不同的时
期对多个海域大型底栖动物物种多样性现状进行
了大量的研究, 形成了一批研究成果(如杜飞雁等, 2008; 胡知渊等, 2008; 顾晓英等, 2010; 曲方圆和于
子山, 2010), 为深入研究海湾生态系统退化机制及
其生态系统修复奠定了基础。然而, 针对海域大型底
栖动物多样性的长时间尺度的系统研究仍然较少(杜飞雁等, 2008)。此外, 城市污水的生态系统效应大多
注重于水污染对植物本身的影响(陈荣华和林鹏 , 1988), 而有关生活污水对大型底栖动物群落的影响
及其机理的研究也较少(余日清等, 1996, 1997)。 深圳是新兴的工业城市, 且人口迅速增加。据
深圳市统计局的调查, 截至2010年5月18日, 深圳
总人口数为1,446.55万, 其中流动人口为1,200.55万。由于人类活动而向深圳河等河流排放了大量的
污染物质, 这些污染物进入深圳湾, 给深圳湾造成
了巨大的环境压力(蔡立哲, 2010)。深圳湾潮间带泥
滩宽阔, 面积约112 km2, 陆向以红树林沼泽地为边
界, 其中的米埔沼泽和福田红树林自然保护区均属
于隐蔽型泥滩, 有机质含量高, 沉积颗粒细。本文
根据1995–2010年在深圳湾潮间带调查的大型底栖
动物数据, 比较了深圳湾潮间带大型底栖动物物种
数、栖息密度、多样性指数(H')、丰度指数(d)和多
变量海洋底栖生物指数(M-AMBI)的时空变化, 旨在探讨大型底栖动物群落的多样性和稳定性。
1 材料与方法
1.1 采样断面和取样站 1995–2001年, 对深圳福田生态公园附近的潮
间带A断面(A1、A2和A3取样站)、香港米埔潮间带
的B断面(B1、B2和B3取样站)、C断面(C1、C2和C3取样站)进行大型底栖动物定量取样。2002–2010年, 对深圳福田生态公园附近的的潮间带A’断面(A1、
A2、A3和A4取样站)、凤塘排水口H断面(H1、H2和H3取样站)、沙嘴F断面(F1、F2和F3取样站)进行
大型底栖动物定量取样(图1), 也就是说, A’断面比
A断面多了A4取样站。除2003年因“非典”影响没有
取样外, 其余年份每年至少两次取样(表1)。 1.2 采样过程
用直径10 cm、深20 cm的取样管在各取样站10 m2范围内随机采集5管沉积物, 分别装入塑料袋, 带到岸边水塘处, 将沉积物放入塑料桶加水淘洗, 上清液用孔径0.5 mm的套筛过滤, 留在套筛上的生
物和残渣以及在塑料桶底残渣捡出的带壳或较大
个体大型底栖动物, 一并装入塑料瓶, 加含玫瑰红
的5%甲醛固定, 带回实验室在体视显微镜下进行
分类和鉴定。鉴定的参考资料有《中国近海多毛环
节动物》(杨德渐和孙瑞平, 1988)、《广东的海贝》(蔡英亚和谢绍河, 2006)等十几部书以及相关的参考文
献。生物样品称量前, 先将标本在滤纸上吸干水分, 然后用感量为0.1 mg的电子天平称湿重。 1.3 统计与分析方法
将各取样站的大型底栖动物物种数和个体数
在Excel 2007上列成矩阵, 然后应用PRIMER软件
图1 深圳湾潮间带大型底栖动物取样站示意图 Fig. 1 Sampling stations of macrofauna in Shenzhen Bay intertidal zone
704 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 19 卷
表1 深圳湾潮间带大型底栖动物取样时间和取样站 Table 1 Macrofaunal sampling stations and time in the intertidal zone in Shenzhen Bay
取样时间 Sampling time 年份 Year
冬季 Winter 春季 Spring 夏季 Summer 秋季 Autumn 取样站 Sampling station
1995 – – + + A1、A2、A3、B1、B2、B3、C1、C2、C3 1996 + + + + A1、A2、A3、B1、B2、B3、C1、C2、C3 1997 + + + + A1、A2、A3、B1、B2、B3、C1、C2、C3
1998 + + + + A1、A2、A3、B1、B2、B3、C1、C2、C3 1999 + + + + A1、A2、A3、B1、B2、B3、C1、C2、C3 2000 + + + + A1、A2、A3、B1、B2、B3、C1、C2、C3 2001 + + + + A1、A2、A3、B1、B2、B3、C1、C2、C3 2002 + + + + A1、A2、A3、A4、H1、H2、H3、F1、F2、F3 2004 + – – + A1、A2、A3、A4、H1、H2、H3、F1、F2、F3 2005 + + + + A1、A2、A3、A4、H1、H2、H3、F1、F2、F3 2006 + + + + A1、A2、A3、A4、H1、H2、H3、F1、F2、F3
2007 + + + + A1、A2、A3、A4、H1、H2、H3、F1、F2、F3 2008 + – + – A1、A2、A3、A4、H1、H2、H3、F1、F2、F3 2009 – + – + A1、A2、A3、A4、H1、H2、H3、F1、F2、F3 2010 + – + – A1、A2、A3、A4、H1、H2、H3、F1、F2、F3
+有采样; –无采样; 2003年因“非典”影响而没有取样 + sampling; – no sampling; No sampling in 2003 because of SARS
计算物种数、总个体数、多样性指数和丰度指数, 各断面的大型底栖动物参数为同断面各取样站的平
均值。多样性指数和丰度指数采用以2为底的对数
进行计算(蔡立哲等, 2002), 应用PRIMER软件绘制
丰度生物量比较曲线(Warwick, 1986)。运用西班牙
渔业与技术研究所网站(http://www.aztis.es)的AMBI软件计算多变量海洋底栖生物指数, 将生态质量分
为5级, 即很好(high)、好(good)、一般(fair)、差(poor)、很差(bad), 其M-AMBI值分别为＞0.82、0.62–0.82、0.41–0.62、0.20–0.40、＜0.20 (Muxika et al., 2007; Pinto et al., 2009)。
2 结果
2.1 物种数和栖息密度的时空变化 物种数在 1997 年、 2005 年出现 2 次波峰 ,
1995–1997年、1999–2005年呈增加趋势, 1997–1999年、2005–2009年呈减少趋势。冬季和夏季均获得
50种, 春季40种, 秋季47种。1995–2001年的调查中,
大型底栖动物物种数距离深圳河口较远的A断面＞
中等距离的C断面＞距离较近的B断面。2002–2010年的调查中, 大型底栖动物物种数深圳生态公园附
近潮间带A’断面＞凤塘排水口H断面＞沙嘴F断面, 即距离深圳河口越近, 大型底栖动物物种数越少
(图2)。
大型底栖动物栖息密度1995年至1997年逐年
增加, 但1997年至2001年、2002年至2009年逐年减
少。冬、春季栖息密度高, 夏、秋季低。2002–2010年, 从A’断面至H断面至F断面不断增加, 但增加很
少(图3)。 2.2 多样性指数和丰度指数的时空变化
物种多样性指数(H')从1995年至2002年呈下降
趋势, 从2002年至2010年呈上升再下降趋势, 最高
在2007年。春季多样性指数最高, 夏季最低。生态
公园附近潮间带的A和A’断面多样性指数高, 近深
圳河口的B和F断面多样性指数低, 特别是深圳一
侧沙嘴潮间带的F断面多样性指数平均值很低, 仅为1.122 (图4)。
种类丰度指数(d)从1995年至2001年呈下降趋
势, 与多样性指数的变化类似。冬季、春季和秋季
丰度指数均较夏季高, 夏季的丰度指数仅为1.299。生态公园附近潮间带的A和A’断面丰度指数高, 近深圳河口的B和F断面丰度指数低, 特别是深圳一
侧沙嘴潮间带的F断面丰度指数很低 , 为1.047 (图5)。 2.3 三个典型取样站丰度和生物量曲线比较
由于丰度生物量比较法是一种作图比较的方
法, 只能选择某些典型取样站进行比较, 否则图太
多。本文选择了2005年春季相同潮层的A3、H3和
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年 Year 季节 Season 断面 Transect
物种数 S
pecies n
umber
图2 深圳湾潮间带大型底栖动物物种数的时空变化 Fig. 2 Temporal and spatial variations of macrofaunal species number in Shenzhen Bay intertidal zone
图3 深圳湾潮间带大型底栖动物栖息密度的时空变化 Fig. 3 Temporal and spatial variations of macrofaunal density in Shenzhen Bay intertidal zone
F1取样站进行丰度和生物量比较。由图6可知, 2005年春季, A3取样站和H3取样站大型底栖动物分别为
16种和10种, 丰度曲线与生物量曲线均交叉; F1取样站大型底栖动物仅6种, 丰度曲线位于生物量曲
线上方。可见, 在A3取样站可采到个体较大、密度
较高的大型底栖动物, 而在H3取样站采到密度较
低的大个体大型底栖动物, 在F1取样站没有采到大
个体大型底栖动物。 2.4 多变量海洋底栖生物指数的时空变化
多变量海洋底栖生物指数(M-AMBI)的年变化
没有什么规律性, 季节变化上夏季最低。1995年至
2001年, M-AMBI平均值为A断面>C断面>B断面; 2002年至2010年, 为A’断面>H断面>F断面, 即距离
深圳河口越近, 海洋底栖生物指数越低(图7)。
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年 Year 季节 Season 断面 Transect
多样
性指
数 S
peci
es d
iver
sity（
H'）
图4 深圳湾潮间带大型底栖动物多样性指数(H')的时空变化 Fig. 4 Temporal and spatial variations of macrofaunal species diversity index in Shenzhen Bay intertidal zone
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年 Year 季节 Season 断面 Transect
丰度指数
Ric
hnes
s in
dex（
d）
图5 深圳湾潮间带大型底栖动物丰度指数(d)的时空变化 Fig. 5 Temporal and spatial variations of macrofaunal rich-ness index on intertidal zone in Shenzhen Bay
根据多变量海洋底栖生物指数(M-AMBI)值与
生态质量的关系, 可以看出深圳湾潮间带生态质量
很好的取样站所占百分比从1995年的61.1%到2001年的11.1%到2010年的5.6%; 生态质量好的取样站
所占百分比从1995年至2010年变化不大; 一般和差
的取样站所占百分比从1995年的0%、0%至2010年的22.2%、22.2%; 很差的取样站百分比在2002年达
到最高, 为30.6%(图8)。
3 讨论
3.1 深圳湾潮间带大型底栖动物栖息密度的变化 余日清等(1996, 1997)研究了生活污水排放对
深圳福田红树林区大型底栖动物群落造成的可能
影响, 结果表明, 与对照断面相比, 生活污水排灌
706 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 19 卷
图6 深圳湾潮间带不同取样站大型底栖动物丰度和生物量曲线比较 Fig. 6 Comparison of macrofaunal abundance and biomass curves at different stations in Shenzhen Bay intertidal zone 对大型底栖动物群落生物量和栖息密度未造成显
著影响。深圳湾潮间带各取样站有机质含量与大型
底栖动物总个体数无显著相关(蔡立哲, 2010)。本文
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年 Year 季节 Season 断面 Transect
M-A
MB
I
图7 深圳湾潮间带多变量海洋底栖生物指数(M-AMBI)的时空变化 Fig. 7 Temporal and spatial variations of M-AMBI in Shenzhen Bay intertidal zone
图8 深圳湾潮间带生态质量状况的年变化 Fig. 8 The annual variation of ecological quality in Shenzhen Bay intertidal zone 结果表明, 距离深圳河口越近, 有机质含量越高, 大型底栖动物栖息密度也越高。这种现象与大个体
大型底栖动物栖息密度降低和小个体大型底栖动
物个体数所占比例增加有关, 例如, 2008年冬季深
圳湾潮间带A’断面有机质含量为2.45%, 大型底栖
动物群落的前2种栖息密度优势种是德氏狭口螺
(Stenothyra divalis)和腺带刺沙蚕(Neanthes glandi-cincta), 分别为1,631 inds./m2和1,478 inds./m2; H断
面有机质含量为3.26%, 大型底栖动物前2种栖息密
度优势种是小头虫(Capitella capitata)和寡毛类的沼
蚓(Limnodriloides sp.), 分别为9,418 inds./m2和
8,900 inds./m2; F断面有机质含量为3.38%, 大型底
栖动物前2种栖息密度优势种是寡毛类的沼蚓和小
头虫, 分别为5,783 inds./m2和1,741 inds./m2。
第 6 期 蔡立哲等: 深圳湾潮间带 1995–2010 年大型底栖动物群落的时空变化 707
可见, 有机质含量越高, 在栖息密度上占优势的越
是个体较小的、生命周期短的沼蚓和小头虫。
Warwick (1986)的研究也表明受污染影响, 大型底
栖动物生物量占优势的大个体消失, 在栖息密度上
占优势的是个体较小的、生命周期短的物种。
2005–2007年深圳湾潮间带大个体多毛类腺带刺沙
蚕的数据表明, 生态公园附近潮滩(A’断面)的腺带
刺沙蚕栖息密度和生物量分别为640 inds./m2和
17.02 g/m2, 明显高于近深圳河口的F断面(分别为8 inds./m2和0.22 g/m2)(黄昆等, 2009)。随着人们采捕
规模和频率不断加大, 致使经济种数量锐减甚至消
失, 乐清湾潮间带大型底栖动物传统的优势种泥蚶
(Tegillarca granosa)和缢蛏(Sinonovacula constricta)已不再为优势种。而非采捕种, 特别是一些有爬行
能力、生活周期短、繁殖速度快、适应能力强的小
个体腹足类如婆罗囊螺(Retusa boenensis)和绯拟沼
螺(Assiminea latericea)占优势(彭欣等, 2011)。2004年冬季在深圳湾潮间带A断面采到个体较大、密度
较高的羽须鳃沙蚕(Dendronereis pinnaticirris)和腺
带刺沙蚕, 在H断面采到密度较低的羽须鳃沙蚕和
腺带刺沙蚕, 在F断面没有采到。可见, 越靠近深圳
河口, 有机质含量越高, 大个体底栖动物栖息密度
越低。 深圳湾潮间带大型底栖动物群落存在着明显
的空间差异, 与人口迅猛增加、生活污水排放量剧
增、工农业发展有关。深圳湾的海水及海洋沉积物
重金属含量的平均值全部超过广东海岸带沉积物
背景值(左平等, 2009)。
3.2 深圳湾潮间带大型底栖动物机会种在高有机
质含量的沉积物中大量繁殖 20世纪90年代, 深圳湾福田潮间带泥滩的大型
底栖动物群落种类较少, 种类多样性指数较低, 优势种呈现出高密度和耐高有机负荷的特性(蔡立哲
等, 1998)。生活污水排灌后在排放污水断面的前端
出现了一些污水性生物种类 (余日清等 , 1996, 1997)。如养猪场废水有利于刚鳃虫(Chaetozone setosa, 以前鉴定为独毛虫(Tharyx sp.), 作者注)的繁殖, 导致刚鳃虫的高密度(蔡立哲等, 2001)。这种
现象在多变量海洋底栖生物指数(M-AMBI)也得到
证实(Muxika et al., 2007; Pinto et al., 2009), 在其他
海域也发现类似现象。厦门筼筜湖B取样站附近水
体交换能力较差, 大型底栖动物群落在栖息密度上
占优势的是个体较小的、生命周期短的物种, 如夏
季仅采到小个体甲壳动物上野蜾嬴蜚 (Coroph- ium uenoi)和小个体多毛类凿贝才女虫(Polydora ciliata), 秋季采到栖息密度很低的小个体腹足类金
环螺(Iravadia sp.)和短拟沼螺(Assiminea brevicula), 冬季和春季优势种为小个体多毛类小头虫, 栖息密
度分别为147 inds./m2和2,480 inds./m2(蔡立哲等, 2010)。香港维多利亚港生活污水排污口大型底栖动
物群落占优势的是寡毛类的郭氏海蚓 (Thalassd- rilides gurwitschi)、多毛类的小头虫和须细稚虫
(Minuspio cirrifera)(Thompson & Shin, 1983)。浙江
沿岸低氧区内的大型底栖动物多样性指数(H' = 1.71)小于低氧区外的相应值(H' = 2.53)(袁伟等, 2010)。秋季钦州湾大型底栖动物多样性指数湾中为
高值, 向周边递减(王宗兴等, 2010)。长江口口内水
域(刘录三等, 2008)和珠江口水域(彭松耀等, 2010)多毛类的小头虫、丝异蚓虫(Heteromastus filiformis)和寡鳃齿吻沙蚕(Nephtys oligobranchia)为常见种, 这些种个体小, 栖息密度较高, 多为r对策者, 通常
分布在底质颗粒较细、有机质含量丰富的海域(王金
宝等, 2006)。虽然大亚湾海域大型底栖动物多样性
平面分布趋势未发生较大改变 , 但多样性指数由
1988年的3.38降至2004年的2.08(杜飞雁等, 2008)。 3.3 大个体大型底栖动物栖息密度降低导致深圳
湾潮间带生态功能的减弱 近深圳河口潮间带大个体底栖动物栖息密度
降低, 造穴运动减少, 导致沉积物通气不畅。深圳
湾潮间带的羽须鳃沙蚕体长可达12 cm, 栖息深度
可达30 cm (高阳等, 2004)。大个体的多毛类岩虫
(Marphysa gravelyi)可分布到10 cm深以下, 且有较
高丰度(Kumar, 1997)。羽须鳃沙蚕、腺带刺沙蚕、
弹涂鱼(Periophthalmus cantonensis)以及一些蟹类
均是个体比较大的大型底栖动物, 它们的潜居和造
穴运动均可增加较深层沉积物的含氧量(蔡立哲, 2010)。如果栖息密度降低, 将减少潜居和造穴运动, 导致较深层沉积物的含氧量降低。
潮间带滩涂是海洋生态系统中生产力较高的
区域, 提供无法替代的生态系统服务功能(黄雅琴
等, 2010)。深圳湾潮间带表面相当于一个大填料上
的生物膜, 它是利用植物、微生物、底栖动物和游
泳动物等生物间功能上的协同作用来净化城市污
水的(蔡立哲, 2010)。而大个体大型底栖动物的造穴
708 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 19 卷
运动可增加生物膜的面积, 如果大个体大型底栖动
物栖息密度降低 , 将影响深圳湾潮间带的净化 功能。
羽须鳃沙蚕、腺带刺沙蚕、弹涂鱼、相手蟹
(Sesarma)等大个体大型底栖动物还是鸟类捕食的
对象。特别是羽须鳃沙蚕, 是个体较大的多毛类动
物, 肉多, 无外壳, 是鸟类捕食的主要对象(蔡立哲
等, 2001)。深圳湾潮间带羽须鳃沙蚕和腺带刺沙蚕
栖息密度降低, 直接减少了鸟类的食物, 导致鸟类
增加对蟹类的捕食; 蟹类栖息密度的降低, 减少了
对红树落叶的啃食; 凋落叶的增加, 又导致有机质
含量的增加(蔡立哲, 2010)。
致谢: 深圳湾潮间带大型底栖动物调查得到许多老师和同学的大力支持和协助, 特别是曾经在厦门大学环境科学与工程系学习的研究生, 在此一并表示衷心的感谢！
参考文献
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(责任编委: 李新正 责任编辑: 闫文杰)
