PRINCIPI ORGANIZACIJE

Glavni organizacioni stupnjeviSva živa bića izgrađena su od jedne ili više strukturalnih i funkcionalnih jedinica koje su

označene kao ćelije. Aktivnost žive ćelije je izraz koordiniranog delovanja njenih subcelularnih komponenti. Subcelularne komponente ne mogu biti smatrane kao živi sistem, međutim, integrisane strukturalno i funkcionalno daju jednu novu dimenziju – ćeliju kao jedinicu života.

Živi organizmi se po svojoj organizaciji, a u odnosu na ćeliju kao osnovnu jedinicu, mogu svrstati u dve grupe: – jednoćelijske ili unicelularne (njihovo telo je izgrađeno iz jedne jedine ćelije) i– višećelijske ili multicelularne (njihovo telo je sastavljeno iz većeg broja ćelija).

Kod nekih jednoćelijskih organizama dostiže se vrlo visok stepen specijalizacije u pogledu strukture i funkcije i dolazi do formiranja vrlo složenih subcelularnih struktura. Često takva ćelija može biti vrlo krupna, krupnija nego telo nekih višećelijskih organizama.

Višećelijske organizmi (uključujući životinje) razvili su veću strukturnu složenost kombinujući ćelije u veće jedinice. Jedna od osnovnih tendencija u evoluciji višećelijskih organizama je bila specijalizacija ćelija, morfološka i fiziološka diferencijacija, odnosno podela rada, čime se uvećava efikasnost funkcije ali i uzajamna zavisnost pojedinih delova. Ćelije multicelularnog organizma su specijalizovane za obavljanje različitih funkcija koje kod jednoćelijskih organizama obavljaju subcelularne strukture. Najjednostavnije životinje pokazuju ćelijski nivo organizacije, pri čemu postoji podela rada među ćelijama ali pojedinačne ćelije nisu udružene u obavljanju određene funkcije tj. nema kolektivnog funkcionisanja. Ćelija višećelijskog organizma je specijalizovani deo organizma, i za razliku od ćelije jednoćelijskih organizama, ona nije sposobna da samostalno opstane.

Na složenijem stupnju dolazi do formiranja tkiva; to su strukture sastavljene od ćelija koje su na isti način morfološki i funkcionalno diferencirane i najčešće imaju isto embrionsko poreklo. Ćelijske funkcije u sastavu tkiva kao celine su koordinisane i usmerene u pravcu jedinstvene zajedničke akcije. Prema tome, u tkivu kao složenijem stupnju morfološke organizacije žive materije ćelija predstavlja deo podređen celini.

U toku evolucije je zatim došlo do daljeg strukturnog diferenciranja, do pojave organa koji, u odnosu na tkivo predstavljaju jedan viši stupanj organizacije. Organ može biti sastavljen od istog tkiva, ili od razlčitih tkiva, međutim, on predstavlja strukturu sa jedinstvenom, specifičnom funkcijom. Obično je jedno tkivo nosilac osnovne funkcije organa (kao npr. mišićno tkivo pri funkcionisanju srca), dok ostala tkiva (epitelijalno, vezivno, nervno) imaju pomoćnu ulogu. Tkivo koje je nosilac osnovne funkcije organa označeno je kao parenhim, dok ostala tkiva formiraju stromu. Npr. u pankreasu kičmenjaka parenhim čine sekretorne ćelije, dok vezivno tkivo čini stromu.

Viši organizacioni stupanj je organski aparat – sistem od više organa od kojih svaki ima svoju funkciju ali svi zajedno deluju kao celina; rad jednog dela je subordiniran celini. Npr. uho sisara predstavlja aparat koji obuhvata unutrašnje uho sa lavirintom, srednje uho sa slušnim košćicama, bubnom opnom i bubnom dupljom, i spoljašnje uho sa slušnim kanalom i ušnom školjkom. U okviru organskog aparata organi su međusobom povezani i morfološki i funkcionalno.

Najzad, organi i organski aparati su organizovani u više strukturne komplekse – sisteme organa. Ma kako morfološki bio složen, sistem organa je funkcionalno integrisan u celinu i formira jedno harmonično funkcionalno jedinstvo višeg reda. Sistem organa poseduju samo životinje; postoji 11 različitih sistema organa: kožni, skeletni, mišićni, digestivni, respiratorni, cirkulacioni, ekskretorni, čulni, nervni, endokrini i reproduktivni. I u organskim sistemima veza između organa može biti i morfološka i funkcionalna (krvni, nervni, crevni sistem), iako je u mnogim slučajevima samo funkcionalne prirode (sistem čulnih organa, muskulatura, endokrini sistem).

Konačno, najviši stupanj strukturne organizacije je organizam koji deluje kao jedinstvena celina; njegovi sastavni delovi, organi, organski aparati i sistemi nisu prosti fiizički delovi već istorijski nastale morfološke strukture koje jedino i isključivo mogu da egzistiraju i funkcionišu u sklopu organizma kao celine. Zato organizam ne može da se podeli na svoje sastavne elemente, a da pri tome ne izgubi kvalitet živoga.

Mada organizam predstavlja složenu celinu, ima slučajeva da neki organizmi ne egzistiraju posebno već u prisnim zajednicama gde se svode na deo te integrisane zajednice. To je slučaj kod kolonija (npr. hidroidni polipi, korali). Među njima može biti izvršena i specijalizacija po funkciji, a u vezi s tim može nastupiti i strukturalna specijalizacija, tako da neke jedinke u okviru kolonije mogu imati funkciju u procesu ishrane, druge u reprodukciji ili lokomociji.

Nivoi organizacione složenosti U odnosu na morfološku složenost i funkcionaklnost može se izdvojiti 5 glavnih nivoa

organizacije živih organizama; svaki je složeniji u odnosu na prethodni i hijerarhijski se nadovezuje na njega.1. Protoplazmatični nivo organizacije nalazimo kod Protista – jednoćelijskih eukariotskih organizama. Sve životne funkcije se obavljaju unutar granica jedne jedine ćelije. Unutar ćelije diferencirane su subcelularne strukture – organele, specijalizovane za obavljanje pojedinih funkcija.2. Ćelijski nivo organizacije karakteriše grupisanje funkcionalno diferenciranih ćelija. Postoji podela rada, tako da neke ćelije imaju npr. ulogu u ishrani, a druge u reprodukciji. Nema tendencije organizovanja ćelija u tkiva. Na ovom nivou organizacije nalaze se sunđeri i neke kolonijalne protozoe.3. Ćelijsko–tkivni nivo organizacije predstavlja korak dalje u agregaciji sličnih ćelija u definisane oblike ili slojeve što rezultira u pojavi tkiva. Na ovom nivou se nalaze dupljari (po nekima i sunđeri). Ćelijski nivo organizacije je još uvek jako izražen jer većina ćelija nije organizovana u tkiva već je razbacana. Lep primer grupisanja ćelija u tkiva daju nervne ćelije dupljara čiji nastavci formiraju jasno definisanu strukturu sa funkcionalnom koordinacijom.4. Tkivno–organski nivo organizacije odlikuje se grupisanjem tkiva u organe. Organi su obično izgrađeni od više tkiva i imaju više specijalizovanu funkciju u odnosu na tkiva. Tokom evolucije životinja prve naznake ovog nivoa organizacije javljaju se kod pljosnatih crva (Platyhelminthes) kod kojih postoje dobro definisani organi kao npr. očne mrlje, gastrovaskularna duplja, reproduktivni organi.5. Organsko–sistemski nivo organizacije je najviši nivo organizacije. Ovaj tip organizacije se tokom evolucije po prvi put u životinjskom svetu pojavio kod Nemertina. Većina životinja je na ovom nivou organizacije.

Polaritat Živa bića su polarizovana, što znači da su njihovi suprotni krajevi različiti po građi i

funkciji. Javlja se morfološki i funkcionalni polaritet koji su tesno vezani i uslovljeni. Tako hidra na prednjem kraju nosi venac pipaka, a suprotnim krajem je pričvršćena za podlogu. Polaritet se zapaža i u građi organa, pa čak i ćelija. Pojava polariteta je svakako u vezi sa činjenicom da su se razni krajevi organizma nalazili u raznim uslovima.

SimetrijaOva pojava je jedan od osnovnih arhitektonskih principa živih bića. Ona se manifestuje u

izvesnoj pravilnosti u rasporedu delova tela koji se ponavljaju po određenoj zakonomernosti oko nekih centralnih osa, tako da su često suprotne strane podudarne i stoje jedna prema drugoj kao predmet i lik u ogledalu. U odnosu na simetriju sve organizme možemo da svrstamo u četiri kategorije:

1. Asimetrični ili anaksoni organizmi – kroz njihovo telo nije moguće povući ni jednu ravan koja bi ih delila na simetrične delove. Tu spadaju organizmi koji nemaju stalan oblik tela (npr. ameba, sunđeri).

2. Sferični ili homaksonski organizmi – kroz centar njihovog tela se može povući bezbroj ravni i svaka od njih deli telo na jednake polovine. Svaka osa koja prolazi kroz centar je homopolna, tj. krajevi tih osa su jednaki. Tu spadaju organizmi koji imaju loptast oblik tela i vode pasivan (planktonski) način života (Heliozoa, Radiolaria, Volvox).

3. Radijalni ili monaksoni organizmi – to su organizmi čije je telo u obliku kraćeg ili dužeg cilindra s jednom glavnom uzdužnom osom koja je polarizovana (heteropolna), pri čemu se na prednjem ili oralnom kraju nalaze usta, dok je suprotni kraj zadnji ili aboralni. Otuda se ova osa označava kao uzdužna (longitudinalna), anteroposteriorna ili oralnoaboralna. Svaka ravan koja prolazi kroz uzdužnu osu deli telo na dve jednake polovine. Osim uzdužne, kod ovih organizama se može povući i više poprečnih, radijalnih osovina koje nisu polarizovane. Ova simetrija je svojstvena pasivno plivajućim, planktonskim organizmima i sesilnim oblicima (većina dupljara). Međutim, kod nekih radijalnosimetričnih organizama postoji izvesna modifikacija u rasporedu telesnih delova, tako da se neki organi, pa čak i organski sistemi lokalizuju duž ograničenog broja radijusa. Takav tip simetrije ostvaren je kod bodljokožaca (petozračna simetrija). Izvesna modifikacija radijalne simetrije ostvarena je i kod većine korala. Kod njih postoji dvozračna ili biradijalna simetrija koja se karakteriše sa tri ose simetrije: uzdužnom, sagitalnom i transverzalnom, od kojih su sagitalna i transverzalna homopolne. Shodno tome kroz organizam se mogu povući dve ravni simetrije: jednu ravan određuju uzdužna i sagitalna osa, dok druga ravan prolazi kroz uzdužnu i transverznu osu. Međutim, dve simetrične polovine koje se dobijaju presekom kroz jednu ravan razlikuju se od one druge dve simetrične polovine koje se dobijaju presekom kroz drugu ravan. Ove dve ravni postavljene su pod uglom od 90o jedna u odnosu na drugu.4. Bilateralno simetrični organizmi – takođe su određeni sa tri ose od kojih su dve heteropolne (uzdužna i sagitalna) dok je treća (transverzalna) homopolna. Sagitalna osa određuje leđnu i trbušnu stranu tela, a uzdužna prednju i zadnji kraj. Po uzdužnoj i sagitalnoj osi prolazi jedina ravan simetrije koja deli telo na dve simetrične polovine, levu i desnu. Bilateralna simetrija odlikuje pokretne organizme koji se kreću u jednom pravcu. Ovu simetriju ima najveći broj organizama, uključujući i čoveka. Kod bilateralno simetričnih organizama prednji deo tela označavamo kao kranijalni, a zadnji kao kaudalni; leđna strana se označava kao dorzalna, a trbušna kao ventralna. Organi koji se raspoređuju bočno u odnosu na sagitalnu ravan simetrije zauzimaju tzv. lateralni položaj. Kod nekih primarno bilateralno simetričnih organizama mogu se sekundarno javiti i odstupanja npr. usled iščezavanja nekih organa ili usled pričvršćivanja za podlogu jednom stranom tela. Takvi organizmi postaju sekundarno asimetrični ili sekundarno radijalni (npr. puževi, ascidije).

Metamerija (segmentacija)Simetrično raspoređeni odgovarajući delovi tela koji su anatomski slični (npr. levi i desni

ekstremitet) nazivaju se antimerama. Serijsko ponavljanje antimera duž telesne ose označava se kao metamerizam ili segmentacija, a deo tela koji sadrži desnu i levu antimeru kao segment ili metamera. Segmentacija može biti spoljašnja i unutrašnja. Pod spoljašnjom segmentacijom podrazumevamo rasčlanjenost tela na veći ili manji broj segmenata koji zahvataju sve telesne slojeve. Spoljašnja segmentacija može biti homonomna i heteronomna. Segmentacija je homonomna ukoliko su svi segmenti međusobom jednaki i ukoliko se pojedini organi (ekstremiteti, mišići, nervi, krvni sudovi, celomski prostori, ekskretorni i reproduktivni organi) manje–više pravilno ponavljaju u svakom; ovakvu organizaciju imaju npr. prstenasti crvi.

Heteronomna segmentacija označava takav tip segmentacije kada telesni segmenti nisu međusobom jednaki; ovakvu segmentaciju imaju npr. insekti i rakovi. Homonomna

segmentacija je u evolutivnom smislu primarna; heteronomna segmentacija je nastala iz homonomne spajanjem segmenata u manje ili veće regione. Kod insekata npr. postoje tri regiona (glava, grudi i abdomen) koji su nastali spajanjem primarno homonomnih segmenata, što je utvrđeno izučavanjem embrionalnog razvića; naime, larve insekata liče na crve, tj. imaju homonomnu segmentaciju. Unutrašnja segmentacija zahvata samo unutrašnje organe i karakteristična je za kičmenjake. Ona se uočava npr. u građi kičmenice, mišićnog, nervnog, ekskretornog sistema.

Metamerija je česta ali nije opšta odlika živih bića. Segmentacija je rezultat aktivnog načina života i usložnjavanja telesne organizacije i bila je vrlo progresivna pojava u evolutivnom razvitku životinja; većina zoologa danas smatra da se pojavila najmanje tri puta nezavisno u toku evolucije životinja. Ona je omogućila da se pojedini delovi tela nezavisno kontrolišu, što je sa svoje strane omogućilo regionalnu specijalizaciju segmenata. Segmentacija ponekad sekundarno iščezava kao npr. kod krpelja.

CefalizacijaDiferenciranje glavenog regiona označava se kao cefalizacija; javlja se kod bilateralno

simetričnih organizama. Proces cefalizacije ogleda se u koncentraciji čulnih organa i nerava u prednjem delu tela. Koncentracija čulnih organa ima adaptivnu prednost u smislu što efikasnijeg registrovanja informacija iz spoljašnje sredine (plen, predator itd.), a približavanje nervnog sistema čulnim organima ima svakako značaja u skraćivanju vremana koje je potrebno da prođe od momenta kada je određen signal primljen do obrade te informacije u nervnom sistemu. Nervni sistem je tada u situaciji da reguliše i upravi pokrete ostalog dela tela u određenom smeru. Obično je i usni otvor lokalizovan na prednjem delu tela, s obzirom da je kretanje kod životinja uglavnom povezano sa potragom za hranom. Cefalizacija je najčešće praćena diferenciranjem duž anteroposteriorne ose (polarizacija).

Telesne dupljeTelesna duplja (prostor između telesnog zida i unutrašnjih organa ili creva) je prisutna

kod većine bilateralno simetričnih životinja. One vrste koje nemaju telesne duplje označavaju se kao acelomata. Ukoliko telesna duplja u celini predstavlja ostatak blastocela, odnosno zaostali blastocel, ta telesna duplja se označava kao pseudocelom ili lažni celom, a ovi organizmi kao pseudoscelomata. Blastula predstavlja stadijum u embrionalnom razviću sa jednim slojem ćelija koji nastaje kao rezultat mitotičkih deoba (brazdanja) oplođenog jajeta i obično je šuplja, odnosno ispunjena je samo kod nekih acelomata. Blastula je loptastog oblika, a šupljina unutar blastule označava se kao blastocel ili primarna telesna duplja. U toku embrionalnog razvića blastula se dalje razvija u stadijum gastrule, najčešće migriranjem ćelija od spolja ka unutra. Rani stadijum gastrule sastoji se od jednog spoljašnjeg sloja ćelija – ektoderma i jednog unutrašnjeg ćelijskog sloja ili mase – endoderma. Kod gastrule većine životinja ubrzo se između ektoderma i endoderma formira treći sloj – mezoderm. U toku gastrulacije se obično razvija još jedna dodatna duplja – gastrocel. Ova duplja označava se još i kao arhenteron ili pracrevo i ona ne predstavlja telesnu duplju. Međutim, znatno ređe može da dođe do obrazovanja ispunjene gastrule, bez arhenterona. Arhenteron, kada je prisutan, otvara se uspoljašnju sredinu preko jednog otvora koji se označava kao blastopor.

Kod najvećeg broja vrsta životinja u toku embrionalnog razvića dolazi do obrazovanja jednog drugog tipa telasne duplje – pravog celoma, euceloma ili sekundarne telesne duplje. Postoje dva osnovna načina nastanka celoma, pri čemu oba uključuju mezoderm. Na jedan način celom nastaje kao prostor (rascep) unutar traka, ploča ili mase mezodermalnih ćelija. Ovakav celom označava se kao šizocelom. Međutim, ako celom nastaje unutar mezodermalnih džepova (meškova) koji se razvijaju kao evaginacija arhenterona, takav celom poznat je pod imenom gastrocelom, a način nastanka označava se kao enterocelan. Obzirom na svoj nastanak eucelom je uvek okružen slojem mezoderma koji se označava kao peritoneum. Kao što vidimo, za razliku od pseudoceloma, eucelom se ne razvija od

blastocela. Kod nekih vrsta koje formiraju celom blastocel biva izgubljen u toku embrionalnog razvića, ali kod većine deo blastocela ostaje i na adultnom stupnju. Ovaj ostatak blastocela kod njih predstavlja deo cirkulacionog sistema i označava se kao hemocel. Životinje koje poseduju telesnu duplju (bez obzira da li se radi o pseudocelomu ili eucelomu) označavaju se kao celomata.

Prisustvo telesne duplje kod životinja ima veći broj funkcija. Telesna duplja ispunjena tečnošću pod pritiskom može predstavljati zaštitu unutrašnjim organima od udara iz spoljašnje sredine. Kod nekih organizama, kao što su na primer kišne gliste, ona pomaže u lokomociji, kao jedna vrsta hidrauličnog skeleta, u odnosu na koji je omogućena kontrakcija mišića telesnog zida. Bez svog, tečnošću ispunjenog celoma, kišne gliste ne bi imale mogućnost teleskopskog izduživanja i skraćivanja, a samim tim ni ukopavanja. Telesna duplja može predstavljati i prostor u kome dolazi do oplođenja jaja, kao što je to slučaj kod nekih vrsta među morskim krastavcima (Echinodermata). Bez svake sumnje, fertilizacija unutar celoma povećava šansu spajanja spermatozoida i jajnih ćelija u odnosu na šansu njihovog spajanja u spoljašnjoj sredini. Telesna duplja omogućava i efikasniju distribuciju materija kroz organizam i efikasnije funkcionisanje unutrašnjih organa stvarajući prostor za njihov razvoj. Sve ove pogodnosti omogućile su povećanje telesnih dimenzija celomatnih organizama. Prisustvo peritoneuma kod organizama sa sekundarnom telesnom dupljom (eucelomom) daje i dodatnu pogodnost vezujući crevo i unutrašnje organe za telesni zid čime oni ostaju stabilni, nezavisni od telesnih pokreta, a time i efikasniji u svom funkcionisanju.

Nivoi organizacione složenosti, prisustvo i tip simetrije, segmentacije i telesne duplje, odlike embrionalnog razvića (broj definitivno formiranih klicinih listova, odnosno telesnih slojeva, način formiranja celoma, usnog i analnog otvora), kao i organizacija pojedinih organa i sistema, ukazuju na srodničke odnose između pojedinih grupa životinja i omogućavaju njihovo grupisanje prema stepenu srodstva. Tako se prema postignutom nivou telesne organizacije unutar carstva životinja razlikuju dve velike skupine (evolutivna pravca): 1. Parazoa (nemaju mezoderm; celularni nivo organizacije). Filumi Spongia i Placozoa.2. Eumetazoa (imaju sva tri sloja; ostali, viši nivoi organizacije). Svi ostali filumi.

Unutar Eumetazoa izdvajaju se, i to na osnovu tipa simetrije, dve grupe životinja:1. Radiata (životinje sa radijalnom simetrijom). Filumi Cnidaria i Ctenophora.2. Bilateria. (životinje sa bilateralnom simetrijom). Svi ostali filumi.

Među bilateralno simetričnim životinjama se prema odsustvu/prisustvu telesne duplje izdvajaju.1. Acelomata (nemaju telesnu duplju). Filumi Nemertina i Platychelminthes.2. Celomata (imaju telesnu duplju). Svi ostali filumi.

Celomatne životinje se na osnovu tipa celoma koji poseduju razdvajaju na dve skupine i to:1. Pseudocelomata (celom predstavlja zaostali blastocel). Filumi Nematoda i Rotatoria.2. Eucelomata (celom predstavlja sekundarnu telesnu duplju). Svi ostali filumi.

Organizmi sa sekundarnom telesnom dupljom međusobno se razlikju na osnovu načina formiranja celoma i mezoderma pa se razlikuju dve grupe:1. Schisocoelomata (šizocelni načim formiranja celoma). Filumi Annelida, Mollusca i

Arthropoda.2. Enterocoelomata (enterocelni načim formiranja celoma). Filumi Echinodermata i

Chordata.Ove poslednje dve skupine razlikujuse i po odlikama embrionalnog razvića pa se po tom

karakteru razlikuju dva diviziona:1. Protostomia (od blastoporusa nastaje analni otvor)2. Deuterostomia (od blastoporusa nastaje analni otvor)

OSNOVNE ŽIVOTNE FUNKCIJE

Svaka ćelija i svaki organizam da bi živeo mora obezbediti vršenje određenih tzv. bazičnih ili osnovnih životnih funkcija. Te osnovne životne funkcije kod životinja su :

– ishrana– razmena gasova (respiracija) – izbacivanje produkata metabolizma (ekskrecija)– unutrašnji transport (hrane, gasova, tečnosti)– kretanje– percepcija– integracija i koordinacija pojedinih funkcija – zaštita i potpora,

a da bi vrsta opstalna, nužna je i– reprodukcija.Obavljanje svih ovih funkcija kod životinja i harmonično funkcionisanje organizma kao

celine ostvaruje se preko pojedinih organa i organskih sistema. Pri tome, u ostvarivanju pojedinih funkcija učestvuje veći broj organskih sistema. Tako, npr, koža prekriva i štiti telo, koštani skelet mu daje potporu, dok su mišići ti koji su odgovorni za pokretanje skeleta. Svaka od ovih struktura predstavlja zaseban organski sistem, odnosno grupu organa koji funkcionišu zajedno u cilju obezbeđivanja jedne od osnovnih životnih funkcija, međutim svi oni zajedno telu daju potporu, odnosno određeni oblik i simetriju i učestvuju u njegovoj lokomociji, odnosno pokretanju. S druge strane, jedan isti sistem može učestvovati u ostvarivanju više različitih funkcija. Tako recimo mišići učestvuju u skoro svim aktivnostima tela, u pokretanju, u ishrani i varenju, u disanju, u kruženju telesnih tečnosti, u izbacivanju telesnih i polnih produkata.

KOŽA

Koža (integument) je spoljašnji omotač tela. S obzirom da je u neposrednom dodiru sa spoljašnjom sredinom, vrši niz specijalnih funkcija.

Verovatno da je najvažnija uloga kože zaštita tela od različitih spoljašnjih uticaja. Koža štiti telo od štetnog dejstva činilaca spoljašnje sredine: fizičkih, hemijskih i bioloških. Naime, ona štiti ćelije koje leže pod njom od mehaničkih povreda koje mogu biti izazvane pritiskom, kidanjem ili različitim vrstama udaraca. Koža štiti telo i od štetnih organizama koji mogu u telu da izazovu različita oboljenja, jer je praktično nepropustljiva za bakterije i viruse sve dok je neoštećena. Veoma je značajno da koža štiti ćelije koje leže ispod nje od ultravioletnih Sunčevih zraka, pre svega zahvajujući mogućnosti produkcije određenih pigmenata.

Koža ima značajnu ulogu i u obezbeđivanju konstantnosti unutrašnje telesne sredine. Sprečava gubitak vode i soli iz organizma: nepropustljiva je za vodu, čime štiti telo od prekomernog gubljenja tečnosti, ili, ako se radi o vodenim organizmima, od prevelikog ulaska vode u telo.

Koža učestvuje i u procesu razmene materija, gasovitih u prvom redu, ali i tečnih i čvrstih. Kroz kožu mogu prolaziti različite hranljive materije, npr. kod pantljičara. Čak i neki kičmenjaci, npr. vodozemci, mogu preko kože primati hranljive materije rastvorene u vodi. Koža aktivno učestvuje u razmeni gasova, tj. u procesu disanja, što je naročito izraženo kod vodenih organizama. U izvesnim slučajevima koža predstavlja glavni respiratorni organ i kod kičmenjaka. Na primer, kod repatih vodozemaca koji nemaju pluća respiracija se obavlja preko kože.

Koža značajno učestvuje i u procesima ekskrecije; funkcija ekskrecije kože uglavnom je vezana za specijalne kožne žlezde.

Pored toga. koža ima i funkciju primanja spoljašnjih nadražaja. U koži su smešteni brojni čulni organi od kojih vode nervi do centralnog nervnog sistema, koji i sam vodi poreklo od kože.

Koža mnogih životinja sadrži brojne žlezde koje luče na površinu tela raznovrsne produkte, npr. sluzni sekret, različite otrovne materije ili materije neprijatnog mirisa. Sluzni sekret, osim što štiti telo od isparavanja, obezbeđuje i vlažnost tela, što je značajno za kožno disanje, a kod vodenih organizama smanjuje trenje pri kretanju, dok mirisne i otrovne materije imaju ulogu odbrane od neprijatelja.

Kod nekih životinja koje žive u vodi (npr. planarije) koža pomoću mnogobrojnih trepljastih izraštaja funkcioniše i kao lokomotorni organ.

Kod endotermnih organizama koža učestvuje u regulaciji telesne temperature, odnosno reguliše odavanje toplote iz tela. Toplota se u telu neprekidno produkuje u metaboličkim procesima unutar ćelija i prenosi kroz telo cirkulacijom krvi. Zato je, da bi se obezbedila konstantna temperatura unutar tela, neophodno da se izvesna količina toplote stalno odaje. Jedan deo toplote napušta telo prilikom izdisanja, deo se gubi i preko urina, odnosno fecesa, ali se ipak najveća količina toplote (oko 90%) gubi iz tela preko kože. Kod sisara, kada je spoljašnja temperatura niska, termički senzitivni završeci nerava u koži bivaju stimulisani i krvni kapilari koji dopiru do kože bivaju refleksno kontrahovani, čime se značajno smanjuje protok krvi i time smanjuje gubitak toplote preko kože. U toploj sredini dolazi do obratnog procesa, kapilari u koži se šire, čime se povećava protok krvi i dolazi do povećanog emitovanja (gubljenja) toplote iz tela. U veoma toplim uslovima spoljašnje sredine ovaj mehanizam nije dovoljan za eliminisanje toplote iz tela i tada znojne žlezde u koži bivaju stimulisane da povećaju količinu izlučivanja tečnosti (znoja), a samim tim i količinu toplote koja se oslobađa iz tela. Isparavanje znoja sa površine kože smanjuje telesnu temperaturu na taj način što se toplota koristi za prelazak tečnosti (znoja) u vodenu paru. Za prelazak 1l vode u vodenu paru potrebno je 560 Kcal.

Sve pobrojane funkcije kože vezane su za specifične kožne organe. Koža, prema tome, predstavlja određen sistem organa koji se naziva kožni sistem.

S obzirom na veliku raznolikost spoljašnjih uslova u kojima žive životinje i koža je različito građena kod pojedinih grupa. Na osnovu građe kože može se doći do saznanja o sredini u kojoj organizmi žive. Građa kože pomaže i pri identifikaciji mnogih grupa životinja (npr. pero ili dlaka su karakteristične diferencijacije kože ptica, odnosno sisara)

Evolutivne promene kožnog sistema – korelacija organizacije integumenta sa staništem i načinom života

Kod jednoćelijskih protista funkciju kože obavlja spoljašnji, površinski sloj ćelije. Kod manjeg broja vrsta (npr. ameba) citoplazma je od spoljašnje sredine odvojena samo plazmalemom usled čega je oblik tela nestalan i promenljiv. Međutim, kod velikog broja protista površina tela je zaštićena tankom elastričnom opnom ili membranom koju luči citoplazma; ona im daje manjeviše stalan oblik i naziva se pelikula. Pelikula može da bude jednostavne strukture ili da ima raznovrsna zadebljanja: uzdužna, spiralna, kvadratna, heksagonalna, romboidna čime je pojačana njena potporna i zaštitna uloga.

Kod najvećeg broja životinja koža se sastoji iz jednoslojnog epitela ektodermalnog porekla, označenog kao pokožica – epidermis. Samo manji boj vrsta (uglavnom kičmenjaka) ima višeslojni epidermis. Ispod epidermisa kod kičmenjaka se nalazi sloj krzna vezivne prirode.

Ćelije epidermisa mogu biti različitog oblika (pljosnate, niskoprizmatične, visokoprizmatične, sa ili bez treplji na svom slobodnom kraju) i biti specijalizovane za obavljanje određenih funkcija. Tako se u epidermisu životinja, osim ćelija sa zaštitnom ulogom mogu naći i žljezdane i čulne ćelije, kao i brojne specijalizovane ćelije specifične samo za određene grupe životinja. Žljezdane ćelije mogu lučiti različite zaštitne tvorevine (ljušturu, kutikulu, plašt, različite rožne tvorevine – krljušti, perje, dlake), koje štite

organizam kako od predatora tako i od štetnih uticaja spoljašnje sredine. Npr. ljuštura i kutikula u znatnoj meri smanjuju gubitak vode iz tela putem isparavanja kod onih vrsta koje žive na kopnu. Kod vrsta koje žive u vodi, žljezdane ćelije obilato luče sluzne materije koje ih štite od prodiranja vode ili soli u telo, i olakšavaju kretanje kroz vodu smanjujući trenje, dok bi lučenje sluznih materija kod kopnenih vrsta značilo značajno povećanje gubitka vode iz tela, te kopneni organizmi imaju ”suvu kožu”. Građa kože je dakle, uslovljeno staništem koje određena vrsta naseljava Kod sunđera je spoljašnji sloj telesnog zida sagrađen od pljosnatih, poligonalnih, jako zbijenih ćelija pinakocita, čije ivice imaju sposobnost kontrakcije. Kod pojedinih sunđera na površini tela nalaze se i naročite tubularne ćelije – porocite u čijem se centru nalazi otvor – pora. Porocite su kontraktilne i mogu da zatvaraju i otvaraju poru kroz koju voda ulazi u telo. Prisustvo ovakvih ćelija vezano je za sedentarni način života i filtracioni način ishrane ovih organizama.

Kod dupljara se epidermis sastoji od niskoprizmatičnih ćelija koje su dosta raznovrsne. Najbrojnije su epitelomišićne ćelije. Ove ćelije imaju jedan prošireni, cilindrični deo koji odgovara epitelijalnoj ćeliji (epitelijalni deo), a u osnovi toga dela jedan izduženi, vretenasti deo koji se pruža paralelno uzdužnoj osi tela i koji je kontraktilan (mišićni deo). Žarne ćelije su posebno karakteristične za dupljare. Svaka sadrži jednu kapsulu ispunjenu tečnošću u kojoj se nalazi invaginisan žarni konac, i trnoliki izraštaj ili knidocil. Ako knidocil dotakne neka sitnija životinja dolazi do izbacivanja žarnog konca kroz koji izlazi otrovna tečnost koja parališe žrtvu. Postoji više različitih tipova žarnih ćelija. Naročito su brojne oko usnog otvora i na tentakulama.

U okviru pljosnatih crva slobodnoživeće vrste (planarije) se odlikuju trepljastim (cilijatnim) epidermisom. Treplje, inače, predstavljaju lokomotorne organe i imaju funkciju u kretanju; često ih nema na leđnoj strani tela. U epidermisu se nalaze mnogobrojne žlezdane ćelije koje luče sluz ili lepljivi sekret koji im pomaže u kretanju. Među epitelijalnim ćelijama se nalaze i mnogobrojne ćelije sa štapolikim rabditima koji se u slučaju opasnoti izbacuju na površinu i u kontaktu sa vodom stvaraju sluzni omotač oko tela koji ima zaštitnu funkciju.

Za razliku od svojih slobodnoživećih rođaka, metilji i pantljičare nemaju treplje. Kod ovih organizama se na površini tela nalazi sloj citoplazme koji se naziva tegument – sincicijelne je građe (nema granica između ćelija već su sva jedra utopljena u jedinstvenu masu citoplazme). Ovakva specifična građa je verovatno u vezi sa parazitskim načinom života, ali njen smisao još uvek nije jasan. Sa površina tela pantljičara nalaze fini, unazad okrenuti izraštaji – mikrotrihe koje povećavaju površinu tela, što je u funkciji što efikasnije apsorpcije hranljivih sastojaka iz creva domaćina.

Kod valjkastih crva, koji često naseljavaju staništa sa ekstremnim, uslovima (visoka temperatura, izražena kiselost, nedostatak vode ...), na površini tela nalazi sloj dobro razvijene kutikule (posebno kod parazitskih vrsta). Kutikula štiti telo od mehaničkih i hemijskih povreda. Veoma je elastična i permeabilna za vodu koja može da ulazi u telo, ali onemogućava da voda izlazi iz tela.

Kod mekušaca epidermis je na pojedinim mestima, kod nekih grupa, trepljast (npr. na stopalu kod puževa, što pomaže pri kretanju ili na plaštanim naborima kod školjki, što pomaže cirkulaciji vode i hranljivih čestica). Za epidermis mekušaca je karakteristično postojanje velikog broja žlezdanih ćelija koje su, na primer, kod puževa naročito brojne na stopalu. Žlezde podmazuju stopalo, što pomaže pri kretanju, tako da, na primer, iza suvozemnih puževa ostaje trag sluzi. Kod mekušaca jedan kožni nabor sa strane tela, koji se naziva plašt, sadrži mnogobrojne žlezde koje luče krečnjačku ljušturu. Ukoliko između ljušture i plašta školjke dospe neka strana čestica, aktivnošću ćelija epidermisa oko nje se luči sedefasta materija u koncentričnim krugovima i obrazuje biser.

Kod člankovitih crva na površini tela nalazi se tanka elastična kutikula. U koži vrsta koje naseljavaju kopno (kišne gliste) nalaze se brojne žlezdane ćelije koje obilato luče sluz. Zato je koža ovih organizama stalno vlažna što im omogućava kožno disanje ali istovremeno i izlaže riziku od gubitka vode iz tela. Usled toga ovi organizmi najveći deo vremena provode

na skrovitim, vlažnim mestima (u zemlji) a na površinu izlaze samo kada je vlažnost povećana (noću ili posle kiše) kada je i isparavanje vode iz tela znatno manje.

I kod zglavkara epidermis luči kutikulu, ali je ona mnogo složenije građe i deblja; sastoji se od dva osnovna sloja: tankog spoljašnjeg (epikutikula), i debljeg, unutrašnjeg (prokutikula). Kod kopnenih zglavkara epikutikula se sastoji od materije slične vosku i gotovo u potpunosti sprečava gubitak vode iz tela što ovim organizmima omogućava da naseljavaju topla i suva staništa. Prokutikula je građena od hitinskoproteinskih materija. Hitin je veoma otporna supstanca; nerastvoriv je u vodi, alkoholu, razblaženim kiselinama i bazama, ne mogu ga razložiti ni digestivni enzimi; razlažu ga samo neke bakterije. Kod mnogih grupa prokutikula je impregnirana mineralnim solima (najčešće kalcijum karbonatom i kalcijum fosfatom, npr. kod rakova) i time pruža solidnu zaštitu od predatora.

Koža kičmenjaka znatno je složenija od kože ostalih životinja; sastoji se iz višeslojne pokožice ispod koje se nalazi sloj krzna (dermis, corium ili cutis) i potkožnog veziva (hypodermis). Kod kičmenjaka koji žive u vodenoj sredini (ribe, larve vodozemaca) spoljašnji sloj pokožice luči na svojoj površini tanak sloj kutikule koja, verovatno, predstavlja ostatak nekadašnjeg trepljastog omotača kože (dakle, nije prava kutikula). Kod suvozemnih kičmenjaka u spoljašnjim slojevima pokožice dolazi do procesa orožnjavanja. Rožni sloj predstavlja moćnu zaštitu ne samo protiv mehaničkih povreda nego i od gubitka vode. Krzno je, po pravilu, snažnije razvijeno od pokožice. Potkožno vezivo ptica, a posebno sisara, karakteriše se brojnim masnim ćelijama koje često formiraju značajne količine potkožnog sloja masti. Kod sisara koji nastanjuju hladnije predele ovo tkivo čini znatan deo zapremine tela. Masni elementi se ponekad mogu naći i u celom krznu (npr. kod kitova). Potkožni sloj masti, pored toga što predstavlja rezervnu hranu, ima ulogu u regulaciji telesne temperature, a takođe predstavlja i jednu vrstu “amortizacionog jastuka” koji sprečava mehaničke povrede unutrašnjih organa.

U koži sisara nalaze se brojni organi: raznolike žljezde, koje većinom luče sluzne ili mirisne sekrete (sa ulogom u odbrani ili međusobnoj komunikaciji), i razne rožne tvorevine (rožne krljušti, perje, dlake) koji imaju zaštitnu ulogu (štite telo od mehaničkih povreda, isparavanja). Većina kožnih organa smeštena je u krznu.

MIŠIĆNI SISTEM

U telu čoveka i većine kičmenjaka, a i nekih drugih životinja, dominira mišićno tkivo; mišići zauzimaju između 1/2 i 1/3 ukupne mase tela (kod čoveka skoro 1/2 celokupne telesne mase predstavlja mišićno tkivo). I funkcionalno je mišićni sistem od najvećeg značaja; značajne funkcije u organizmu se obavljaju ili su u vezi sa mišićnom aktivnošću.

Mišići učestvuju u skoro svim aktivnostima životinjskog tela. Aktivni mišićni pokreti uslovljavaju pomeranje delova tela jednih u odnosu na druge, zatim lokomotorne pokrete čitavog organizma, kao i održavanje delova tela i čitavog tela u određenom položaju. Osim toga, mišići učestvuju u ishrani i varenju, tj. u uzimanju hrane i njenom kretanju kroz digestivni trakt, zatim u disanju, kruženju telesnih tečnosti, izbacivanju ekskretornih i polnih produkata.

Evolutivne promene mišićnog sistema – korelacija organizacije muskulature sa staništem i načinom života

U ektoplazmi protista postoje razne fibrilarne tvorevine (mioneme) Sistemi uzdužnih i kružnih mionema kod nekih se spajaju i formiraju opštu mrežu. Zahvaljujući njima telo može jako da se kontrahuje. Najbolje razvijen sistem mionema se nalazi kod Ciliophora. Mioneme se javljaju i oko peristomalnog polja, kao i u kontraktilnom stabaocetu raznih sesilnih ciliofora. Sistem mionema naročito je razvijen kod najsloženijih Ciliophora Entodiniomorpha, kod kojih postoji snažan snop mionema koji funkcioniše kao retraktor usnog diska, kao i snop koji kao sfinkter okružuje ulaz u ždrelo. Kod Acantharia mioneme se

nalaze na mestu gde radijalno raspoređene skeletne igle izlaze iz citoplazme, tako da privršćuju ekstrakapsularnu citoplazmu za osnovu igle. Mioneme Acantharia odlikuje poprečna prugavost. Njihovom aktivnošću rasteže se citoplazma pri osnovi igala, povećava se površina ekstrakapsularne citoplazme, uvećava obim tela, a smanjuje specifična težina, što olakšava lebdenje u vodi. I kod mnogih drugih protista konstatovana je poprečna prugavost fibrilarnih tvorevina, što ih približava vlaknima poprečnoprugastih mišića životinja.

U okviru carstva životinja prve elemente mišićnog sistema nalazimo kod dupljara. Kod ovih organizama su u epidermisu najbrojnije epitelomišićne ćelije koje imaju jedan izduženi, vretenasti nastavak koji se pruža paralelno uzdužnoj osi tela i koji je kontraktilan; u citoplazmi nastavka diferencirana su kontraktilna vlakna. Nastavci ovih ćelija, raspoređeni u osnovi epidermisa, obrazuju sloj mišića koji je uzdužno postavljen. Kontrakcijom ovih mišića telo se skraćuje. Slične ćelije se nalaze i u gastrodermisu, ali su njihovi nastavci orijentisani kružno, tako da se njihovim skraćivanjem vrši sužavanje tela.

Ovako je izgrađena muskulatura kod najprimitivnijih dupljara. Pri razvoju skeleta (npr. kod korala) dolazi do redukcije muskulature u spoljašnjem sloju; ona nestaje u granama kolonije dok se zadržava u pojedinačnim jedinkama, što omogućava lov plena i gutanje. Kod dupljara koji slobodno plivaju, dolazi do dalje evolucije muskulature putem manjeg ili većeg osamostaljivanja nastavaka epitelomišićnih ćelija čime se obrazuje jedan samostalni sloj, a kasnije i do diferenciranja poprečnoprugaste strukture vlakana čime se povećava brzina kontrakcije.

Dupljari nam mogu pokazati kako je nastalo mišićno tkivo kod životinja. Ako se pretpostavi da su se sve epitelomišićne ćelije podelile (i jedro i citoplazma) u nivou paralelnom površini tela, formirajući dva dela: površinski, čisto epitelijalni i unutrašnji, mišićni sloj, može se dobiti slika stvaranja samostalnog mišićnog sloja. Postoji i mišljenje da je mišićni sloj nastao tako što su se epitelomišićne ćelije u celini spustile ispod spoljašnjeg sloja i postale čisto mišićne, ili pak da su izgubile svoj epitelijalni deo; ovo poslednje tumačenje nastanka mišićnog tkiva je najverovatnije

Za bilateralno simetrične organizme bez čvrstog skeleta je karakteristična pojava tzv. kožnomišićnog sloja koji čine epidermis i kontinuirani sloj mišićnih vlakana koji leži ispod njega. Između ova dva dela, neposredno ispod epidermisa nalazi se tanka, homogena, bestrukturna podepitelska lamina koju luče osnove epidermalnih ćelija i koja obezbeđuje telu oblik i služi za pričvršćivanje mišića.

Kod bilateralno simetričnih organizama sa mekim telom (bez čvtrstog skeleta) obično su prisutni kružni i uzdužni mišići, pri čemu kružni mišići skoro u potpunosti prepokrivaju dublje postavljene uzudne mišiće. Kontrakcija kružne muskulature dovodi do izduživanja tela, a kontrakcije uzdužne muskulature do njegovog skraćivanja. Kod životinja koje se peristaltičkim pokretima ubušuju u podlogu (npr. kišna glista) oba ova sloja su približno podjednako razvijena. Međutim, kod mnogih životinja koje ne izvode peristaltičke pokrete dominira uzdužna muskulatura; kružna muskulatura može čak potpuno odsustvovati. Životinje koje žive u cevčicama, ili koje puze po neravnoj podlozi, koriste uzdužnu muskulaturu da bi se zavukle u svoje sklonište. Kontrakcija uzdužne muskulature može da proizvede i talasaste plivajuće pokrete ukoliko se suprotne strane tela kontrahuju naizmenično, i ukoliko postoji aksijalni organ koji bi sprečio skraćivanje tela. Ukoliko pri tome alterniraju kontrakcije ventralno i dorzalno postavljenih mišića, formiraju se vertikalni talasasti pokreti (npr. kod pijavica i Nemertina), a ukoliko alterniraju kontrakcije bočno raspoređenih mišića stvaraju se bočni talasasti pokreti (npr. kod amfioksusa).

Mnoge bilateralno simetrične životinje imaju specijalizovanu muskulaturu pomoću koje mogu da menjaju oblik tela. Npr. kontrakcija dorozoventralne muskulature dovodi do spljoštavanja tela, što je značajno za organizme koji puze po ravnoj podlozi (npr. planarije, hitoni), jer se na taj način povećava površina tela koja je u kontaktu sa podlogom, što im olakšava adheziju. Ova muskulatura je značajna i za organizme koji plivaju vertikalno izvijajućim pokretima, jer se spljoštavanjem tela povećava snaga potiska (npr. kod pijavica).

Dorzoventralni mišići su obično raspoređeni u nizu duž tela. Neke bilateralno simetrične životinje imaju i kose, dijagonalno raspoređene mišiće (planarije, pijavice); oni su obično raspoređeni u dva pravca koji se ukrštaju i omogućavaju izvijanje tela na jednu ili drugu stranu.

Ovako diferenciranu muskulaturu imaju crvoliki organizmi pljosnati crvi, Nemertina i člankoviti crvi, dok je mišićni sistem valjkastih crva specifične građe. Naime, valjkasti crvi imaju samo jedan sloj uzdužnih mišića koji je naborima hipodermisa podeljen na uzdužne trake (njihov broj zavisi od broja hipodermalnih zadebljanja). Interesantno je da kod ovih organizama broj mišićnih ćelija nije tako veliki i da su one raspoređene u jednom sloju (npr. kod roda Ascaris svaka mišićna traka se sastoji iz samo dve ćelije). Građa mišićnih ćelija je takođe specifična. Svaka ćelija ima oblik dugog vretena. Sa sredine vretena se prema telesnoj duplji odvaja jedan veliki mehurasti izraštaj u kome je smešteno jedro, a o njega polazi nastavak ka nervnom sistemu. Vretenasti deo je smešten uz epidermis i u njemu se nalaze kontraktilni fibrili. Jednoličnost pokreta valjkastih crva posledica je postojanja samo jednog mišićnog sloja.

Kod bilateralno simetričnih organizama koji imaju čvrst skelet umesto kontinuiranih mišićnih slojeva diferenciraju se pojedinačni mišićni snopovi koji se pričvršćuju za površinu skeleta.

Kod zglavkara koji imaju čvrst spoljašnji skelet mišići su pričvršćeni za njegovu unutrašnju površinu najčešće tako da je jedan kraj mišića pričvršćen za jedan segment tela ili ekstremiteta, a drugi za zid drugog. Mišići su za skelet vezani finim mišićnim vlaknima tonofibrilima. Mišići i delovi skeleta deluju kao sistem poluga tako što se grčenjem i opružanjem mišića pokreću skeletne ploče. Naročito jaki mišići dopiru do usnih ekstremiteta (helicera, mandibula). Usled veoma aktivnog načina života, kod zglavkara su se diferencirali poprečnoprugasti mišići, osim u visceralnim organima gde su glatki. Time je omogućeno razvijanje organa sa brzim i čestim treperenjem. Funkcija mišića i kretanje kod zglavkara u suštini su slični kao kod kičmenjaka, s tim što su mišići kod zglavkara pričvršćeni za unutrašnju površinu spoljašnjeg skeleta, a kod kičmenjaka za spoljašnju površinu unutrašnjeg skeleta. Kod organizama sa dvokapkom ljušturom (školjke, neki rakovi) razvijaju se snopovi u vidu mišića zatvarača koji se pružaju popreko kroz telo od jednog kapka do drugog, a za insekte je posebno karakterističan kompleks grudnih mišića koji pokreću krila. Razlikujemo dva tipa krilnih mišića: direktne, koji su pričvršćeni za osnovu krila i indirektne, koji nisu pričvršćeni za krila, već ih pokreću tako što deluju na promenu oblika grudnog segmenta. Podizanje krila je kod svih insekata rezultat kontrahovanja indirektnih mišića koji imaju dorzoventralni položaj i koji povlače dorzalnu ploču grudnog segmenta na dole. Promena oblika segmenta prenosi se na zglob krila, te se ova podižu. Spuštanje krila obavlja se ili kontrakcijama direktnih mišića koji ih povlače na dole (npr. kod vilinih konjica), ili kontrakcijama indirektnih mišića sa longitudinalnim položajem koji dovode do izdizanja dorzalne ploče grudnog segmenta i pokretatanje krila na dole (npr. kod pčela i i muva). Kod nekih insekata (npr. skakavaca) u pokretanju krila na dole učestvuju i direktni i indirektni mišići.

Kod mekušaca se posebno diferencirani mišići javljaju u plaštu (naročito snažne mišiće plašta imaju sipe) i stopalu. Mekušci su organizmi koji se sporo kreću, te im je i muskulatura sagrađena od glatkih mišićnih vlakana.

Kod plaštaša koje vode sesilan način života (ascidije) ispod epidermisa postoji samo sloj glatke muskulature; pravac pružanja mišićnih vlakana je nepravilan. Međutim, kod aktivnijih oblika koji vode planktonski način života (salpe) mišićni sloj nije kontinuiran, već su mišići raspoređeni u vidu mišićnih prstenova koji obuhvataju telo kao obruči na buretu. Osim toga mišići salpi se sastoje iz poprečnoprugastih mišićnih vlakana.

Cephalochordata i kičmenjaci predstavljaju drugi evolutivni pravac u okrivu Chordata; oni su evoluirali u pravcu sve aktivnijeg oblika kretanja. Aktivni oblici kretanja bili su omogućeni razvićem mišićne segmentacije, tj. podelom uzdužne muskulature telesnog zida

na veći broj mišićnih segmenata (myomerae). Ovo je omogućilo nezavisne kontrakcije pojedinih grupa mišića i to tako da kontrakcioni talasi, počev od prednjeg kraja tela, zahvataju postupno i naizmenično miomere leve i desne strane tela, što dovodi do talasastog, zmijolikog izgibanja tela, a samim tim i do vrlo aktivnog kretanja kroz vodenu sredinu. U vezi sa aktivnijih načinom života mišići su poprečnoprugasti.

SKELETNI SISTEM

Mišićna kontrakcija može biti prevedena u pokret zahvaljujući interakciji mišića sa skeletom. U tom smislu, skelet može biti definisan kao sve ono u odnosu na šta mišići mogu ispoljiti svoju snagu. Skelet može biti unutrašnji, ukoliko je smešten unutar tela, ili spoljašnji, ukoliko prepokriva telo. Neke životinje u svom telu sadrže tečnost (bilo kao produkt lučenja sopstvenog tela ili pak tečnost iz spoljašnje sredine) koja im daje potporu i koja služi za prenošenje mišićnih kontrakcija, te se za njih kaže da imaju hidroskelet. Hidroskelet je uvek okružen telesnim zidom, odnosno uvek je unutrašnji. Kako je tečnost nestišljiva, pritisak nastao mišićnim kontrakcijama kod ovih organizama se prenositi podjednako u svim pravcima. Skelet životinja može biti elastičan ili čvrst. Elastičan skelet može biti ili unutrašnji ili spoljašnji; većinom je građen od proteina, polisaharida i vode. Njegova čvrstina se može povećati dodavanjem različitih čvrstih partikula, npr. zrnaca peska ili raznih mineralnih, organskih, hitinskih, celuloznih struktura. Za ovaj skelet je karakteristično da je mišićna energija potrebna samo za njegovo stavljanje u pokret, a ne i za vraćanje tela u prvobitan položaj, jer on to sam radi usled svoje elastičnosti. Čvrsti skelet može takođe da bude spoljašnji ili unutrašnji, ali je uvek sagrađen od solidnih materijala. Obično je snažno razvijen kod kopnenih životinja koje moraju da se odupiru dejstvu Zemljine teže, zatim kod onih vodenih organizama koji se brzo kreću (rakovi, ribe), kao i kod sporih bentosnih organizama koje štiti od predatora.

Neke strukture koje deluju kao skelet u saglasnosti sa ovom definicijom, nisu deo onoga što se obično podrazumeva pod pojmom životinjskog skeleta. Tako na primer, mišići koji okružuju krvne sudove imaju mogućnost kontrakcije samo zahvaljujući epitelu krvnih sudova i hidrauličkom pritisku same krvi. Kada u toku porođaja dolazi do kontrakcije zidova materice (uterusa), ovi se ne bi mogli uspešno kontrahovati ukoliko u uterusu ne bi bio prisutan plod, koji u stvari predstavlja strukturu u odnosu na koju ovi mišići mogu izvršiti svoju kontrakciju. Mišići koji svojim kontrakcijama izazivaju određene pokrete unutar tela (hrane, tečnosti), prilikom svojih kontrakcija se malo skraćuju; za takve kontrakcije je dovoljno da mišići budu pričvršćeni za obližnju ćeliju. Međutim, mišići koji se koriste u lokomociji, kontrahuju se po pravilu veoma snažno i naglo i oni obično ispoljavaju svoju funkcju na ono što se podrazumeva pod skeletom, kao što je to recimo hidrostatički skelet, odnosno tečnošću ispunjena telesna duplja pseudocelomata ili celomata, egzoskelet rakova ili insekata, ljuštura puževa ili recimo tipičan endoskelet sa kostima kod kičmenjaka.

Osnovna uloga skeletnog sistema sastoji se u tome da telu daje određenu potporu pomoću koje se dati organizam suprotstavlja delovanju gravitacije. Tako recimo, terestrični kičmenjaci moraju imati mnogo snažniji skelet nego kičmenjaci koji žive okruženi vodom. Osim toga, skelet pruža zaštitu za mnoge osetljive unutrašnje organe. Tako lobanja, na primer, ima funkciju u zaštiti mozga i osnovnih čulnih organa, kičmenica okružuje kičmenu moždinu, rameni pojas i rebra štite srce itd. Zatim, skelet objedinjuje delove tela u definisani oblik (organ, telo); posebno je značajna uloga vezivnog skeleta u držanju ćelija, tkiva i organa zajedno i na određenom mestu. Za skeletne elemente se vezuje muskulatura, čime se obezbeđuje pokretljivost pojedinih delova ili čitavog tela. U lokomociji veoma važnu ulogu imaju dve vrste specijalizovanih vezivnih fibrila ligamenti i tetive, koji imaju ulogu u pričvršćivanju kosti za kost, odnosno mišića za kost. Neka skeletna tkiva, posebno kod Tetrapoda, predstavljaju važan rezervoar kalcijuma i fosfora, kao i izvor krvnih ćelija; tako

tkivo koštane srži ima značajnu funkciju u proizvodnji crvenih i belih krvnih zrnaca i antitela imunološkog sistema.

Evolutivne promene skeletnog sistema – korelacija organizacije skeleta sa staništem i načinom života

Kod mnogih protista postoje razne skeletne tvorevine koje se javljaju kao produkt aktivnosti citoplazme. U pogledu hemijskog sastava, skelet protista može biti organski ili neorganski. Organski skelet je primitivniji i obično se kombinuje sa neorganskim. On se sastoji iz tektina koji se označava i kao pseudohitin; to je proteinska materija sa ugljenohidratskim komponentama. Neorganski skelet se javlja u vidu mineralnih taloženja, najčešće silicijumdioksida, kalcijumkarbonata i stroncijumsulfata koji prožimaju manje ili više razvijen organski skelet.

Po položaju skelet protozoa može biti spoljašnji i unutrašnji; ova dva tipa skeleta razlikuju se i po funkciji.

Spoljašnji skelet ima zaštitnu funkciju; u vidu je ljušturice koja može biti prisno spojena sa telom ili se, pak, u njoj organizam slobodno nalazi, kao u kućici. Nekada je ljušturica prožeta i stranim telima, npr. zrncima peska. Ima oblika kod kojih ljušturica pokriva telo samo sa gornje strane, dok je donja otkrivena prema supstratu. Kod drugih je ljušturica u vidu meška u kome je telo potpuno zaštićeno. Ovakve ljušturice imaju otvor kroz koji organizam može da se pomalja. Oblik ljušturice je veoma raznolik; ljušturica može da se sastoji iz jedne ili više komora koje mogu biti različito raspoređene. Spoljašnji skelet je posebno karakterističan za foraminifere. Ljušturice ovih organizama mogu biti jednokomorne (Monothalamia) ili višekomorne (Polythalamia), mogu imati jedan otvor za prolazak pseudopodija (inperforata) ili mnogo ovih otvora (perforata). Jednokomorne ljušturice mogu biti meškolike, loptaske, kruškolike, cevaste, spiralne, zvezdaste. Višekomorne ljušturice su obično sa komorama raspoređenim po određenom redu regularno, međutim, komore mogu biti i iregularno raspoređene. Regularne višekomorne ljušturice mogu biti prave ili cevaste (nodozaroidni tip), spiralno uvijene, zatim komorice mogu biti izdužene i postavljene u nekoliko ravni (miliolidni tip), koncentrično raspoređene (ciklične), ili pak postavljene u dva reda (dvoredne, tekstularijske). Foraminifere počinju život sa jednom komorom koja se naziva prolokulum; na nju se kod vrsta sa višekomornim ljušturicama nadovezuju ostale komore. Ljušturice ovih organizama su značajne za čoveka koji ih koristi kao indikatore (pored ostalih) prilikom istraživanja nalazišta nafte

Unutrašnji skelet se nalazi u citoplazmi; može se javiti kao opšti skelet, ili, pak biti sastavljen iz odvojenih skeletnih elemenata. Opšti skelet se javlja npr. kod radiolarija kod kojih je centralni deo tela (citoplazma i jedro) odvojen od sloja ektoplazme tankom membranom od pseudohitina (centralna kapsula); endoplazma komunicira sa ektoplazmom preko malih otvora na centralnoj kapsuli. Unutrašnji skelet sastavljen od pojedinačnih elemenata javlja se u vidu izdvojenih mineralnih skeletnih elemenata i u vidu fibrilarnih potpornih struktura.

Mineralni skeletni elementi se javljaju u vidu igala (Acantharia, Radiolaria, Heliozoa). One mogu biti duge, radijalno raspoređene i susticati se u centru, ili pak biti tangencijalno raspoređene; ove poslednje mogu biti jednoosne ili višeosne, mogu da se granaju, da imaju razne dodatke, da leže slobodno (kod primitivnijih) ili da se spajaju u opšti skelet u vidu rešetkaste lopte. Kod mnogih vrsta skelet se sastoji iz većeg broja lopti koje su spojene radijalnim iglama i koje se obrazuju kao rezultat prerastanja tela izvan okvira prvobitne lopte. Ovom tipu skeleta pripada i vrlo originalni skelet kod Entodiniomorpha (Ciliophora) u vidu tankih pločica raznih oblika smeštenih ispod pelikule, koje učvršćuju zidove tela; one se mogu konstatovati i u nivou ćelijskog ždrela koje štite od povreda grubim česticama hrane.

Fibrilarne potporne strukture predstavljaju elastične tvorevine končastog ili štapolikog izgleda, organske prirode; ove tvorevine su označene kao morfoneme. One mogu formirati finu, gustu potpornu mrežu označenu kao epiplazma (npr. kod Ciliophora), da budu

organizovane u vidu snažnijeg korseta (npr. kod Mastigophora), da se pružaju duž pseudopodija (Foraminifera, Heliozoa) ili pak (kod nekih Mastigophora) biti diferencirane u vidu jednog elastičnog aksijalnog organa (aksostil). Sistem potpornih fibrila kod Ciliophora može biti lociran ispod pelikule, u ektoplazmi ili pak u endoplazmi.

Većina sunđera ima skelet koji im daje potporu i zaštitu i koji može biti mineralni, organski ili mešovit. Mineralni skelet sunđera sagrađen je iz odvojenih elemenata, mineralnih igala (spikula). Spikule se obrazuju na račun jedne ili više ćelija (skleroblaste); sastoje se od kalcijumkarbonata ili silicijumdioksida. Oblik i veličina spikula jako varira. Prema veličini mogu se podeliti na mikrosklere, makrosklere i megasklere, a prema broju zrakova na jednoosne, troosne, četvoroosne i višeosne. Kod krečnjačkih suđera (Calcarea) spikule leže slobodno ili izuzetno mogu biti spojene krečnim cementom. Kod silicijumskih sunđera (npr. Hexactinellida) spikule su isprepletane i srastaju u jedinstven rešetkasti skelet pravilne forme. Organski skelet je izgrađen od materije spongina; fibrozne je građe. Retki su sunđeri koji imaju čisto organski skelet; on se najčešće javlja zajedno sa silicijumskim skeletom.

Spikularni karakter skeleta sunđera smatra se primitivnom karakteristikom. U evolutivnom smislu najstariji je silicijumski skelet, organski skelet se pojavio kasnije, dok je kalcijumski najmlađi. Karakter skeleta sunđera tesno je vezan za uslove života. Sunđeri sa čisto rožnim ili kombinovanim skeletom žive na malim dubinama gde zahvaljujući ovakvom skeletu mogu da podnesu udaranje talasa i odolevaju pokretima vode Naprotiv, sunđeri sa mineralnim, silicijumskim, krajnje lomljivim skeletom žive na velikim dubinama, gde je mnogo mirnije

Dupljari mogu biti bez skeleta, ali se mnogi odlikuju skeletom koji može biti spoljašnji ili unutrašnji, krečnjački ili rožni. Unutrašnji skelet se diferencira u mezogleji. U najprostijim slučajevima se sastoji od razbacanih mineralnih spikula koje nastaju u posebnim ćelijama. Spikule mogu biti različito obojene (žuto, oranž, crvenkasto) što daje obojenost telu. Kod nekih kolonijalnih vrsta (npr. crveni koral) spikule se spajaju u jedinstven skelet čiji izgled može biti različit: neki formiraju ravne ili okrugle mase, drugi su u vidu razgranatog stabla. Rožni skelet se ređe javlja; uvek je u vidu razgranatog stabla. Spoljašnji skelet predstavlja produkt lučenja epidermisa; u vidu pehara obavija telo. Kod kolonija koje su građene od velikog broja jedinki čašice susednih pehara se spajaju u jedinstven skelet. Mnoge vrste korala obrazuju masivan skelet od koga se stvaraju koralski sprudovi i ostrva. Pored skeleta korala u stvaranju sprudova učestvuju i skeletne tvorevine drugih životinja koje žive uz njih.

Pljosnati crvi nemaju skeletnih tvorevina, izuzev nekih kutikularnih zadebljanja u vidu kukica i trnova.

Kod valjkastih i člankovitih crva potpornu i zaštitnu ulogu obavlja kutikula koja je naročito snažno razvijena kod valjkastih crva. Ulogu skeleta kod ovih organizama vrši i telesna duplja (pseudocel ili celom) ispunjena tečnošću koja je pod stalnim pritiskom telesnog zida. Zato se za ove organizme kaže da poseduju “hidroskelet”.

Mekušci i zglavkari predstavljaju jedine beskičmenjake koji su se prilagodili suvozemnom načinu života. Jedna od adaptacija koja im je omogućila osvajanje kopna bila je i pojava spoljašnjeg skeleta koji obavlja nekoliko važnih funkcija: daje čvrstinu, zahvaljujući čemu telo može da se suprotstavi dejstvu Zemljine teže, štiti od isušivanja, služi kao potpora i osnova za pričvršćivanje mišića, ima zaštitnu ulogu, štiti od neprijatelja.

Mekušci imaju skelet u vidu ljušture koja predstavlja produkt lučenja specifičnog kožnog nabora, plašta. Različitog je oblika u okviru pojedinih grupa; delimično ili potpuno obuhvata telo, a kod nekih je manje ili više redukovana. Kod Aplacophora odsustvuje; telo ovih organizama je pokriveno kutikulom na kojoj se nalazi nekoliko slojeva mikroskopski sitnih spikula. Kod Monoplacophora ljuštura je široka, ovalna, sastavljena iz jednog kapka koji sa leđne strane prepokriva telo. Kod Polylacophora ljuštura je sastavljena iz 8 pokretno zglobljenih pločica poređanih u nizu, dok je kod Scaphopoda u vidu cevčice.

Ljuštura puževa je većinom spiralno uvijena oko centralne osovine; može biti duga i tanka, sa većim brojem uvojaka ili kratka i zdepasta sa malo uvojaka. Kod nekih je ljuštura

spljoštena sa svim uvojcima u jednoj ravni, a kod nekih je u vidu spiralnog konusa izvučena na jednu stranu. Postoje i puževi kod kojih je ljuštura manje ili više redukovana, svedena na unutrašnju pločicu ili je, čak, uopšte nema. Redukcija ljušture često stoji u vezi sa načinom života; obično se javlja kod parazitskih ili plivajućih oblika. Pored velike raznovrsnosti oblika, ljušture mogu da budu i različito obojene.

Ljuštura školjaka sastavljena je iz dva kapka koji bočno obuhvataju telo. Kapci ljušture mogu biti među sobom jednaki ili različiti kao npr. kod ostrige kod koje je levi kapak veći i pričvršćen za podlogu; u njemu je smešteno telo, a desni ima oblik poklopca. Kod nekih školjaka ljuštura je redukovana, kao npr. kod brodskog crva kod koga se ona svodi na mali ostatak koji se nalazi na prednjem delu tela i koji pomaže pri bušenju drvenih predmeta u koje se zavlači ova školjka. Kod nekih vrsta ljuštura može biti uvučena ispod plašta i na taj način postaje unutrašnja. Ponekad je obrazovan sekundarni skelet u vidu pločica ili cevi. Ljuštura je kod najvećeg broja vrsta sa glatkom površinom; kod nekih se, međutim, javljaju različiti izraštaji, žlebovi, rebra. Usled prisustva pigmenata u površinskom sloju, ljuštura može biti različito obojena. Paralelno sa rastom organizma uvećava se i ljuštura; ljuštura narasta svojim slobodnim krajem, pri čemu se formiraju naraštajne linije, slojevi godišnjeg prirasta. Sa leđne strane kapci su spojeni elastičnim ligamentom i bravom koju čine zupčasti izraštaji jednog kapka koji ulaze u odgovarajuće jamice drugog kapka.

Ljuštura glavonožaca može biti spoljašnja ili unutrašnja. Spoljašnja ljuštura je spiralno savijena, poprečnim pregradama podeljena na komore, pri čemu se telo životinje nalazi u poslednjoj, najkrupnijoj komori. Komore su ispunjene gasom koji smanjuje specifičnu težinu. Kod većine vrsta ljuštura je redukovana i povučena u unutrašnjost tela; kod nekih je potpuno iščezla. Unutrašnju ljušturu imaju npr. sipe kod kojih je ona predstavljena jednom pločicom smeštenom sa dorzalne strane ispod telesnog zida (sipina kost) i lignji kod kojih je ona u vidu jedne izvučene, providne i tanke pločice, dok npr. kod oktopusa ljušture uopšte nema. Osim toga, kod većine glavonožaca postoji i unutrašnji skelet u vidu hrskavičave čaure koja štiti moždane ganglije i hrskavičavih elemenata u pipcima i perajima. Ovo je jedinstven primer prisustva hrskavice kod beskičmenjaka jer se hrskavičavo (a i koštano tkivo) javlja samo kod kičmenjaka.

Ljuštura mekušaca obično je sagrađena iz tri sloja: spoljašnjeg organskog (periostracum) ispod koga se nalazi sloj krečnjačkih prizmi, a ispod ovoga tzv. sedefasti sloj sastavljen od tankih krečnjačkih listića koji prelamaju svetlost, usled čega se ovaj sloj preliva u raznim bojama.

Na površini tela zglavkara nalazi se kutikula, koja je čvrsta kao oklop i koja predstavlja spoljašnji skelet. Kutikula zglavkara je izdeljena u posebne delove, najčešće u vidu ploča i prstenova, koji su segmentarno raspoređeni. Svaki segment tela ima četiri ploče, jednu dorzalnu (tergit), jednu ventralnu (sternit) i dve bočne (pleure). Međutim, ovakva osnovna građa kutikule često je izmenjena u pojedinim regionima, bilo usled međusobnog spajanja ploča, bilo usled njihove sekundarne deobe na više delova. Kutikula ekstremiteta podeljena je u cevaste delove ili članke koji su među sobom povezani pomoću zglobova. Između čvrstih hitinskih delova kutikula ostaje tanka i membranozna, što omogućava pokretljivost tela i ekstremiteta. Osim toga, na mestima gde se sustiču dve skeletne ploče epidermis se invaginiše i obrazuje unutrašnje grebene (apodeme) koji služe za vezivanje mišića. Na zglobovima ekstremiteta često se nalaze zadebljanja (kondile) koja usmeravaju pravac kretanja ekstremiteta.

Prednost koju spoljašnji skelet pruža u pogledu zaštite više je nego jasna, ali isto tako je jasno da takav tip skeleta predstavlja i postavlja određena ograničenja u pogledu rasta organizma. Puževi i školjke prevazilaze ovaj problem neprekidnim lučenjem novih delova ljušture, istovremeno sa rastom tela. Kod rakova, insekata i drugih zglavkara došlo je, međutim, do razvoja složenog mehanizma pri kojem dolazi prvo do toga da spoljašnja ljuštura postaje mekša time što se iz njenog sastava eliminišu neke soli, a zatim pod unutrašnjim pritiskom organizma koji raste, dolazi do njenog pucanja i to obično na leđnoj

strani. Organizam tada izlazi iz stare ljušture (kutikule) i nakom kratkog perioda intenzivnog rasta počinje da gradi novu, veću ljušturu koja biva očvrsnuta povratkom iz tela ranije apsorbovanih mineralnih soli. Ovaj proces označava se kao presvlačenje. U toku presvlačenja organizam je nežan i ranjiv, slabo je pokretan i predstavlja lak plen za svoje predatore.

Skelet bodljokožaca je mezodermalnog porekla, za razliku od svih ostalih beskičmenjaka, i po položaju unutrašnji. Skelet ovih organizama u obliku je čvrstih, većinom višeugaonih pločica ili štapića koji su kod nekih srasli u čvrst oklop (morski ježevi), dok su kod drugih pokretno spojeni uz pomoć mišića. Skeletne pločice nekih vrsta (morski krastavci) su redukovane, sitne i razbacane u mezodermu. Na površini skeletnih pločica većine bodljokožaca nalaze se ovalna ispupčenja (tuberkule) sa kojima su pokretno zglobljene bodlje koje probijaju epidermis i slobodno štrče. Kod morskih ježeva i zvezda neke od bodlji su izmenjene i obrazuju pedicelarije koje mogu biti različitog oblika i koje služe za zađtitu i hvatanje sitnih organizama. Neki ježevi oko usnog otvora imaju specifičnu tvorevinu označenu kao Aristotelova lampa, sastavljenu od 25 pokretno zglobljenih skeletnih elemenata, koja služi za struganje hrane sa podloge.

Skelet kičmenjaka je mezodermalnog ili ektomezenhimskog porekla i unutrašnji; u osnovi je izgrađen od tri različita tkiva: vezivnog, hrskavčavog i koštanog. Čisto vezivni skelet susreće se samo na ranim embrionalnim stupnjevima. Ovakav čisto vezivni skelet postoji i kod Cephalochordata, i to tokom čitavog života, i u dovoljnoj meri ispunjava potpornu ulogu kod jedne vodene životinje malog rasta i relativno slabo pokretne kao što je amfioksus. Kod kičmenjaka se skelet, međutim, ne zadržava na vezivnom, već prelazi u hrskavičav ili koštani stupanj (hrskavičavo i koštano tkivo odlikuju se daleko veom čvrstinom od vezivnog tkiva).

KRETANJE

Pokretljivost je jedna od osnovnih odlika životinja, ali i mnogih jednoćelijskih organizama. Čak i one životinje koje žive pričvršćene za podlogu mogu da pomeraju delove svoga tela; jedino su sunđeri na adultnom stupnju nepokretni.

Osnovni i najprimitivniji oblik kretanja u životinjskom svetu je kretanje jednostavnim strujanjem protoplazme po čvrstoj podlozi, kao što se to vrši kod ameba koje nemaju zaštitnu površinsku opnu – pelikulu. Pri tome spoljašnji, gušći sloj protoplazme naleže neposredno na podlogu, dok iznad njega struji unutrašnji, žitkiji sloj. Ovaj način kretanja podseća potpuno na princip kretanja pomoću “gusenica”. Strujanjem citoplazme obrazuju se lažne nožice ili pseudopodije. Ovaj način kretanja odgovara koračanju čoveka ili životinja. Razlika je samo u tome što čovek i životinje koračaju uvek istim nogama, dok amebe pri svakom pokretu obrazuju nove pseudopodije koje iščezavaju čim završe svoju funkciju i bivaju zamenjene novim. Pseudopodije mogu biti različitog oblika: široke, sa tupim vrhom, prstolike (lobopodije), tanke u vidu niti (filopodije), zatim tanke, razgranate, sa ograncima koji anastomoziraju (retikulopodije) ili tanke, radijalno raspoređene sa potpornim fibrilom (aksopodije). Pseudopodije se obrazuju na dva načina: profulentni (izbočavanjem ektoplazme na jednom ili više mesta što izaziva prelivanje endoplazme u tom pravcu) i eruptivni (kada dolazi do pucanja ektoplazme i izlivanja endoplazme u spoljašnju sredinu; u kontaktu sa spoljašnjom sredinom ona se menja u ektoplazmu.

Neki protisti, srodnici ameba, koji vode planktonski način života, odnosno pasivno lebde u vodi, mogu da menjaju dubinu na kojoj se nalaze tako što kontrakcijama fibrilarnih tvorevina povećavaju površinu tela, a time menjaju i specifičnu težinu. Sličan efekat se postiže se i povećanjem broja vakuola i masnih kapljica u citoplazmi.

Međutim, mnoge vrste protista koje žive u vodi kreću se plivajući, kao npr. mnogi bičari i trepljari. Bičari se kreću pomoću protoplazmatičnih izraštaja, bičeva, po kojima su i dobili svoje ime. Način kretanja ovih organizama počiva na principu propelera; talasasti pokreti bičeva, koji se pružaju od njegove osnove ka vrhu, dovode do snažnog potiskivanja vode

unazad, usled čega se telo kreće u suprotnom smeru tj. unapred, pri čemu se često i spiralno okreće. Bičevi se mogu pokretati napred, nazad, u stranu, a organizam se potiskuje u onom pravcu ka kome je okrenut njegov vrh. Kod nekih se bič pruža paralelno telu i spaja sa pelikulom stvarajući jedan nabor – undulentnu membranu, koja povećava funkcionalnost biča, odnosno povećava snagu potiska. Ova struktura odlikuje one bičare koji naseljavaju gušće sredine, npr. krvne parazite.

Kod trepljara se na površini tela nalaze sitni protoplazmatični izraštaji koji se nazivaju cilije ili treplje. Ovi nastavci svojim ritmičkim pokretima omogućavaju kretanje kroz vodu. Pokreti trepalja su, za razliku od bičeva, kruti; one se pokreću u vidu vesala. Aktivnost trepalja je koordinisana; treplje se pokreću u metahronim talasima. Treplje se obično naglo pomeraju u jednom pravcu, a zatim lagano vraćaju u prvobitni polo žaj. Svaka treplja se sastoji iz jednog spoljašnjeg kontraktilnog dela koji izaziva pokretanje ovih tvorevina, i jedne unutrašnje elastične osnove koja ovaj protoplazmatični nastavak upravlja i vraća u prvobitno stanje. Način kretanja trepljara takođe počiva na principu propelera, a takođe je često i spiralno okretanje oko uzdužne ose prilikom kretanja unapred. Neki se trepljari, kada naiđu na prepreku, mogu kretati unazad; pri tome treplje menjaju pravac svog pokretanja.

Neki protisti mogu se kretati i koračanjem po čvrstoj podlozi pomoću izraštaja koji nastaju međusobnim spajanjem više trepalja (npr. Stylonychia), a neki klizanjem pomoću izbacivanja sluzi i kontrakcijama fibrilarnih tvorevina (npr. Gregarine). Međutim, postoje i mišljenja da ove životinje bivaju pasivno potiskivane od strane sluzi koja se gomila iza tela, pa čak i da se kreću po “raketnom principu” (mada veoma sporo).

Kretanje životinja postiže se na četiri načina: (1) aktivnošću cilija; (2) promenom oblika tela; (3) talasastim izvijanjem tela i (4) pomoću telesnih nastavaka.

Kretanje aktivnošću cilijaKod veoma sitnih akvatičnih organizama ili larvenih stupnjeva nekih životinja pokretanje

sa mesta na mesto postignuto je pokretanjem sitnih trepalja koje prepokrivaju telo. Kod ovih organizama površina tela je znatno veća u odnosu na njegovu zapreminu što znatno smanjuje brzinu kojom one tonu. Međutim, sa povećanjem veličine tela menja se odnos površine i zapremine, tako da površina prekrivena trepljama postaje nedovoljna, te je brzina kojom životinje tonu veća od brzine plivanja. Kod nekih životinja problem tonjenja je rešen povećanjem površine specifičnim oblikom (dorzoventralno spljošteno telo) ili smanjenjem gustine tela koje je postalo žitkije (želatinozno), dok se kod drugih umesto plivanja pomoću trepalja lokomocija obavlja mišićnim kontrakcijama. Kod nekih od krupnijih životinja zadržale su se treplje pomoću kojih puze po podlozi, ali je za ovakav način kretanja potrebna relativno velika trepljiva površina koja je u direktnom kontaktu sa podlogom.

Čak i kod onih životinja koje se kreću uz pomoć trepalja postoji potreba za pokretanjem pojedinih delova tela. Najjednostavniji način ovakvog pokretanja je putem izduživanja i skraćivanja; ukoliko je izduživanje i skraćivanje asimetrično (npr. dešava se samo sa jedne strane) dolazi do savijanja. Ovakvi pokreti su postali mogući pojavljivanjem kontraktilnih fibrila (miofibrila).

Kretanje promenom oblika telaMnoge morske životinje (meduze, glavonošci, salpe) koriste snagu vodenog potiska i

kreću se “po raketnom principu”. Ove životinje uzimaju veću količinu vode u svoje telo, koju zatim naglom kontrakcijom mišića izbace kroz neki uži otvor. Izbačeni vodeni stub izaziva snažan potisak koji životinju potiskuje u suprotnom smeru. Ovaj način kretanja glavonošci koriste samo kada su u opasnosti i kada treba da se spasu od neprijatelja. Inače, u miru se kreću laganim puzanjem pomoću muskuloznih ručica prekrivenih pijavkama po podlozi (oktopusi), ili pak plivanjem, pri čemu se pomažu lateralnim naborima na telu (perajima) koja služe kao balanseri i kormila. Neki od ovih oblika spadaju u najbrže plivače među beskičmenjacima; npr. Loligo (lignja) može da do stigne brzinu i do 40 km/sat.

Interesantno je da neki od glavonožaca (sipa, Nautilus) lučenjem gasa koji ispunjava komorice njihove ljušture, mogu da menjaju specifičnu težinu tela i time bez većeg utroška mišićne energije borave na određenoj dubini. Sličan način kretanja pomoću potiska vodenim stubom primenjuju i neke školjke, a povremeno i larve nekih vodenih insekata koje se naglim i sna žnim potiskivanjem vode iz zadnjeg creva kroz analni otvor brzo pokreću unapred.

Ubušivanje u podlogu je vrlo česta pojava uglavnom među crvolikim organizmima. Prilikom ubušivanja prvo je potrebno da se životinja svojim zadnjim krajem “usidri” kako ne bi bila potisnuta unazad pri probijanju kroz podlogu. Kada se prednji kraj probije do određene daljine i on mora biti “usidren” kako bi se omogućilo privlačenje zadnjeg dela tela. Samo ubušivanje predstavlja neprekidno koordinisano smenjivanje ova dva procesa, što je omogućeno peristaltičkim pokretima. Peristaltički talas se prenosi duž tela naizmeničnim kontrakcijama uzdužne i kružne muskulature. Na mestima gde su uzdužni mišići potpuno kontrahovani telo se skraćuje, širi i formira “sidrišta”. Na mestima gde su uzdužni mišići samo delimično kontrahovani telo se skraćuje ali se ne formiraju “sidrišta” čime se telo povlači unapred. Na mestima gde je kontrahovana kružna muskulatura telo se izdužuje i gura napred kroz sediment.

Neke životinje se u podlogu ubušuju putem naizmeničnog izbacivanja i uvlačenja (everzije i retrakcije) nekog dela tela npr. “surlice” (proboscis), ždrela i sl. Ove životinje se obično svojim telom usidre, dok se probijanje kroz podlogu vrši putem izbačenog prednjeg dela. Zatim se potiskivanjem telesne tečnosti unapred izbačeni deo širi i postaje “prednje sidro”. Kontrakcijama posebnih mišića retraktora prednji deo se zatim uvlači, a telo se povlači unapred. Često se na vrhu prednjeg dela nalaze bodlje ili sete koje olakšavaju pričvršćivanje za podlogu.

Specifičan oblik kretanja po čvrstoj podlozi imaju bodljokošci koji poseduju tzv. ambulakralni sistem predstavljen sistemom kanala koji preko jedne sitasto izbušene pločice komuniciraju sa spoljašnjom sredinom. Preko ove pločice sistem se puni vodom koja se preko kanala sprovodi kroz telo. Sistem kanala završava se u ambulakralnim nožicama koje su sa muskuloznim zidovima i koje probijaju skeletne pločice i slobodno se završavaju jednim proširenim delom u vidu pijavke. Potiskivanjem vode u ambulakralne nožice ove se izdužuju i uz pomoć pijavki pričvršćuju za podlogu. Zatim se kontrakcijom mišića nožica skrati, a voda iz nje potiskuje u jednu ampulu koja leži naspram nožice, u unutrašnjosti tela, pri čemu se životinja povlači unapred. U lokomociji učestvuju i bodlje koje potiskuju telo ili ga izdižu iznad podloge. Neki morski krastavci koji žive na većim dubinama imaju jako uvećane ambulakralne nožice koje im služe za koračanje po podlozi. Bodljokošci se inače kreću veoma sporo, a brzina kretanja je u direktnoj vezi sa količinom dostupne hrane. Naime, zapaženo je da se morski je ževi kreću brže na onim područjima gde ima manje hrane, a sporije gde je ona obilnija.

Vrlo interesantan način kretanja imaju puževi. Ove životinje klize po sloju sluznog sekreta koji obilato luče žlezde smeštene u stopalu; kretanje je potpomognuto i cilijatnim epitelom. Ovaj tanak sloj sluzi omogućava puževima da se kreću i po vertikalnoj staklenoj ploči ili da klize po oštrici brijača bez opasnosti da se povrede. Prilikom kretanja na donjoj površini stopala se stvaraju poprečni talasasti nabori koji postepeno potiskuju životinju napred. Poprečni nabori zahvataju otprilike jednu četvrtinu površine stopala, tako da se životinja sa približno tri četvrtine površine oslanja o podlogu. Talasi mogu biti direktni, ukoliko se kreću u istom smeru kao i sama životinja, odnosno, ukoliko se pomeraju od zadnjeg kraja tela prema napred, i retrogradni, ukoliko se pomeraju od prednjeg kraja ka zadnjem, odnosno obrnuto smeru kretanja životinje. Direktni talasi se formiraju kontrakcijama uzdužne i dorzoventralne muskulature, dok retrogradni talasni nastaju kontrakcijama kose i uzdužne muskulature. Kontrakcioni talasi mogu biti monotaksični (zahvataju stopalo čitavom širinom) ili ditaksični (zahvataju samo polovinu širine stopala, a kontrakcioni talasi suprotnih strana alterniraju). Puzanjem po podlozi putem mišićnih kontrakcija kreću se i neke planarije i hitoni.

Neki od pu ževa su prešli na plivajući način života; kod njih se na prednjem delu stopala razvija neka vrsta peraja, ili se pak javljaju bočna proširenja (“parapodije”) pomoću kojih plivaju.

Čudan način kretanja, koji se u principu može svesti na koračanje po čvrstoj podlozi, izvode pijavice koje se kreću po dnu vodenih bazena koje naseljavaju ili po vodenim biljkama. Pri tome se ove životinje pričvršćuju naizmenično pijavkama na zadnjem i prednjem kraju tela. Po pričvršćivanju zadnje pijavke kontrahuju se kružni mišići, telo se izdužuje i pruža unapred. Zatim se pričvršćuje prednja pijavka a otpušta zadnja, nakon čega sledi kontrakcija uzdu žnih mišića, skraćivanje tela i pomeranje zadnje pijavke prema napred. Pri tome kosi mišići omogućavaju izvijanje tela prilikom pričvršćivanja za podlogu. Na sličan način se kreću i hidra i gusenice nekih insekata koje se umesto pijavkama prihvataju pomoću ručica, odnosno ekstremiteta. Pijavice se kroz vodu kreću i plivanjem, pri čemu kontrakcijama dorzoventralnih mišića telo izvijaju u vertikalnoj ravni tj. gore–dole.

Kretanje talasastim izvijanjem telaDosta čest način kretanja i u vodi i na kopnu je putem zmijolikog izvijanja tela. Na taj

način kreću se ribe kao i mnogi beskičmenjaci. Među kopnenim organizmima na ovaj način se kreću zmije i zmijoliki gušteri. Izvijanje tela se vrši u smeru od glave prema repu, pri čemu se telo pokreće unapred. Stoga većina životinja koje se kreću na ovaj način ima izduženo telo. Snaga potiska tela je utoliko veća ukoliko se istovremeno obrazuje više zavoja i ukoliko se ovi brže smenjuju. Zmije imaju snažno razvijenu muskulaturu trupa i repa, a sama kičmenica je, usled prisustva dodatnih zglobnih nastavaka, veoma savitljiva. Zmije nemaju grudnu kost te im se rebra završavaju oštrim vrhovima i to odmah ispod kože. Pri kretanju ove životinje se bočno oslanjaju na neke od predmeta iz okoline (npr. kamenčiće) ili se o podlogu odupiru vrhovima rebara i poprečno postavljenim rožnim pločicama na ventralnoj strani tela, pri čemu koriste neravnine podloge koje im služe kao oslonci za potiskivanje tela unapred i pri tome mogu da postignu neverovatnu brzinu i okretnost. Smuk i razne druge zmije tropskih krajeva odlično se pužu uz drveće koristeći pri tome pukotine na kori, lišaje i razne druge neravnine. Na potpuno glatkoj površini zmije su bespomoćne i ne mogu da se kreću. Ukoliko je telo duže i tanje ono je pokretljivije i sposobnije za brže pokrete. Otuda su zmije sa dugačkim i vitkim telom (npr. naši smukovi) po pravilu brže i okretnije od svojih debelih, zdepastih srodnika kao što su šarka i poskok. Neke zmije odlično plivaju i rone kao npr. belouška ili anakonda, a neke su se potpuno prilagodile životu u vodi, imaju pljosnat rep i kreću se plivanjem, slično kao jegulje.

Zmijoliko izvijanje tela u vodenoj sredini dovodi do kretanja poznatog pod imenom plivanje. Pri plivanju se zmijoliko izvijanje tela može vršiti ili u dorzoventralnom pravcu (npr. pijavice, nemertini), ili pak ono može biti bočno; na ovaj drugi način kreću se cefalohordati i ribe.

Kretanje kroz vodenu sredinu postavlja određene zahteve u pogledu oblika tela i prirode njegove površine. Kod životinja koje se kreću dorzoventralnim izvijanjem tela otpor vode se smanjuje, a time i povećava snaga potiska, ukoliko je telo pljosnatije. Za brzo kretanje kroz vodu životinja koje plivaju bočnim izvijanjem tela naročito je pogodno da se glava napred šiljato završava da bi se lakše probijala kroz vodu, a da je samo telo vretenastog oblika. Prisustvo bilo kakvih nastavaka na telu povećava turbulenciju. Otuda je telo dobrih plivača potpuno glatko, sa malim ili potpuno redukovanim krljuštima, često prekriveno slojem sluzi. Određeni oblici ponašanja takođe mogu doprineti uspešnijem kretanju. Najprimitivniji način kretanja kroz vodu je putem bočnog izvijanja čitavog tela (npr. kod jegulja, ajkula). Ukoliko se kontrakcioni talas pomera od zadnjeg kraja tela ka prednjem, ove životinje mogu da plivaju unazad. Telo ovih riba je obično izduženo. Većina riba se, međutim, kreće bočnim pokretanjem samo repnog regiona, a glavni lokomocioni organ je snažno repno peraje. Pri ovakvom kretanju glava se daleko manje pomera što omogućava bolju percepciju, odnosno orijentaciju u prostoru. Brzina kretanja ovih riba veća je ukoliko je raspon repnog peraja veći,

odnosno ukoliko je ono višlje. Ribe koje žive između podvodnih biljaka i korala plivaju sporo napred–nazad i to talasastim pokretima svojih peraja.

Mnoge ribe na različite načine smanjuju svoju specifičnu težinu i time se održavaju na određenoj dubini bez veće mišićne aktivnosti. Tako neke ribe imaju riblji mehur ispunjen gasovitom materijom promenljivog sastava, neke nagomilavaju masne materije u jetri ili u drugim delovima tela. Ribe koje nemaju ovakvih adaptacija moraju bez prekida da plivaju.

Na stabilnost tela u vodi deluju dva faktora: Zemljina teža, koja uslovljava tonjenje organizma i specifična težina tela, koja može da dovede ili do tonjenja ili do isplivavanja. Kako telo kičmenjaka obično nije jednake gustine u svim svojim delovima, dejstvo ova dva faktora teži da izvrne organizam, čemu se on odupire pomoću peraja. Leđno i analno peraje sprečavaju izvrtanje tela i njegovu rotaciju, odnosno obavljaju funkciju ravnotežnih krmila (stabilizatora), dok parna peraja sprečavaju naginjanje tela, odnosno predstavljaju krmila za dubinu, a imaju ulogu i u promeni pravca kretanja.

I među kopnenim kičmenjacima postoje brojne vrste koje plivaju i rone, a neke od njih su postale prave vodene životinje (npr. kitovi). Ovi organizmi plivaju na različite načine: kod nekih je rep spljošten i proširen, kod nekih ekstremiteti nose različita proširenja (“plovne ko žice”) dok su kod drugih ekstremiteti pretvoreni u prava vesla (morske kornjače, pingvini, foke). One vrste koje su se u potpunosti prilagodile životu u vodi oblikom tela i podsećaju na ribe, npr. kitovi kod kojih čak postoji i repno peraje, a dlakavi pokrivač je potpuno redukovan.

Kretanje pomoću telesnih nastavakaNajjednostavniji oblik telesnih nastavaka predstavljaju parapodije nekih člankoviitih crva

(Polychaeta). To su kratki, bočno položeni kožnomišićni izraštaji; na svakom telesnom segmentu postoji po jedan par parapodija. Parapodije mogu biti jednograne i dvograne; dvograne se sastoje iz jedne dorzalne (notopodium) i jedne ventralne grane (neuropodium). Svaka grana snabdevena je brojnim hetama od kojih je jedna snažnije razvijena (acicula). Na notopodijumu i neuropodijumu mogu se javiti različite diferencijacije (tentakule, cirusi, nabori) koje imaju čulnu ili respiratornu funkciju.

Kretanje ovih organizama rezultat je aktivnosti parapodija, telesne muskulature i u izvesnoj meri telesne tečnosti. Pri sporom kretanju parapodije i hete se odupiru o podlogu, pri čemu prvo dolazi do snažnog zamaha unazad, kada se uspostavlja kontakt sa podlogom i kada su hete i acikule izbačene, a zatim se one uvlače, a parapodija se odiže od podloge i pokreće unapred. Kombinovanim delovanjem brojnih parapodija životinja se pokreće. Čim jedna parapodija započne svoj zamah unazad, ona ispred nje se pokreće unapred, tako da se aktivacioni talas kreće prema napred. Aktivacioni talasi suprotnih strana tela alterniraju. Međutim, ukoliko se životinja brzo kreće, osim pokretanja parapodija stvaraju se i bočni talasasti pokreti kao rezultat kontrakcija uzdužnih mišića. Ovi talasasti pokreti pomeraju se od zadnjeg kraja tela ka prednjem i u koordinaciji su sa aktivnošću parapodija. Neke vrste poliheta ovakve iste pokrete koriste i prilikom plivanja.

Najčešći organi za kretanje u životinjskom svetu su telesni nastavci označeni kao ekstremiteti ili noge. Noge kao organe za kretanje imaju zglavkari i kičmenjaci. Za razliku od parapodija ekstremiteti su sa ventrolateralnim položajem i uzanim spojem sa telom, duži su i vitkiji. Ekstremiteti su pokretno zglobljeni sa telom i deluju po sistemu pokretno zglobljenih poluga. Većina životinja ima konstantan broj ekstremiteta. Životinje koje imaju kratke noge, koje su pored toga među sobom jednake po obliku i veličini predstavljaju, po pravilu, spore i nespretne organizme nesposobne za brze pokrete. Takve su npr. gusenice leptira, daždevnjaci, tritoni, kornjače, krokodili. Naprotiv, kod životinja sposobnih za brzo kretanje trčanjem ekstremiteti su dugi i vitki (srna, antilopa, konj), a kod onih koji su sposobni za kretanje u skokovima zadnje noge su snažno razvijene i muskulozne, dok su prednje proporcionalno slabije i kraće; ovakve ekstremitete imaju npr. skakavci, buve, žabe, kenguri

Ekstremiteti zglavkara su člankoviti. Njihovo pokretanje je bar delimično omogućeno i povećanjem pritiska hemolimfe. Uprkos tome što su ekstremiteti postavljeni više ventralno telo obično visi između njih. Jedan od faktora koji povećava brzinu kretanja je i dužina koraka koja se povećava paralelno sa povećanjem dužine ekstremiteta. Problem koordinisanja ekstremiteta rešen je smanjenjem njihovog broja (pet, četiri ili tri para) kao i različitom du žinom pojedinih ekstremiteta, što menja relativan položaj njihovih krajeva. Kod onih zglavkara kod kojih je zadržan veliki broj ekstremiteta (stonoge), područja koja pri pokretanju pokrivaju pojedini ekstremiteti se preklapaju, što je rešeno asinhronim radom nogu, odnosno dok je jedna u efektivnom zamahu druga je u fazi povratka u prvobitan položaj. Pri kretanju zhlavkara aktivacioni talas se prenosi od jednog do drugog ekstremiteta, pri čemu se ekstremitet spušta na podlogu u momentu kada se onaj drugi smešten neposredno ispred njega podiže. Pokreti ekstremiteta suprotnih strana tela alterniraju.

Ekstremiteti rakova u osnovi su dvograni. Sastavljeni su iz jednog osnovnog dela (protopodit) koji ima dva članka (coxopodit i basipodit). Na bazipodit se nastavljaju dve grane: unutrašnja (endopodit) i spoljašnja (exopodit). Ponekad se jedna od grana redukuje tako da ekstremitet sekundarno postaje jednogran (npr. grudni ekstremiteti rečnog raka). Ekstremiteti rakova, osim lokomotorne (hodanje, plivanje) vrše i niz drugih funkcija npr. disanje, prihvatanje i drobljenje hrane, njeno filtriranje, a neki imaju ulogu u razmnožavanju (prenose spermu, pridržavaju jaja ili ženku prilikom parenja), ili pak služe za napad i odbranu, za hvatanje plena, a mogu imati i čulnu funkciju.

Ekstremiteti rakova mogu biti dvojaki: cilindrični (stenopodije) i listoliki (filopodije). Stenopodije uglavnom imaju čvrst egzoskelet, a sami ekstremiteti su člankoviti. Egzopoditi su najčešće adaptirani za plivanje pa su zato snabdeveni gustim čekinjama koje im povećavaju površinu. Endopoditi imaju ulogu u hodanju. Filopodije su bez čvrstog egzoskeleta; čvrstina ovih ekstremiteta potiče isključivo od pritiska transportne tečnosti. Ovi ekstremiteti su listoliki, nisu segmentisani; postoje samo naznake segmentacije u prisustvu dubokih brazdi na njihovim bočnim stranama koji formiraju endite. Filopodije obavljaju trostruku funkciju: plivanja, ishrane, respiracije.

Za razliku od rakova broj ekstremiteta insekata je znatno manji i stabilan; svi insekti imaju tri para ekstremiteta smeštenih na toraksu. Osim toga, ekstremiteti insekata su jednograni, sagrađeni od jednog niza članaka. Ekstremiteti insekata uglavnom su adaptirani za hodanje ili trčanje, pri čemu prednji ekstremiteti povlače telo, a srednji i zadnji ga guraju i to prednji i zadnji par jedne strane deluje istovremeno sa srednjim parom suprotne strane tela. Noge insekata posebno prvi i zadnji par, mogu biti adaptirane za prihvatanje, raskidanje plena, sakupljanje polena, plivanje, skakanje, kopanje.

Suvozemni kičmenjaci imaju dva para ekstremiteta. Kod vodozemaca i gmizavaca ekstremiteti su postavljeni bočno, šaka i stopalo su okrenuti od tela. Zglob lakta i kolena je slabo diferenciran tako da su ekstremiteti jako raskrečeni pa telo između njih visi. Ekstremiteti ovih organizama relativno su kratki te je kretanje sporo. Međutim, kada su uplašeni brzo se kreću bočnim izvijanjem tela, pri čemu im je trbuh oslonjen o podlogu (“plivaju na suvom”).

Kod sisara su međutim, ekstremiteti postavljeni vertikalno ispod tela, lakat je okrenut unazad, a koleno unapred; šaka i stopalo su okrenuti ka prednjem kraju. Ovakav položaj ekstremiteta omogućio je njihovo harmonično funkcionisanje, te su ovi organizmi sposobni za mnogo brže pokrete. Pri kretanju zadnji ekstremiteti potiskuju telo unapred, a prednji ga vuku u istom pravcu. Vrlo je verovatno da su prvobitni sisari živeli na drveću i da su se kretali po granama tj. po uzanoj podlozi. Za ovakav način života je upravo i potrebno da ekstremiteti budu postavljeni ispod tela, a ne bočno od njega.

Za životinje koje se po tlu kreću brzo ili lako i pri tome prelaze veća rastojanja kažemo da su trkači, a one koje su sposobne da prave skokove označene su kao skakači. Sposobnost brzog trčanja ili skakanja od višestruke je koristi za ove životinje; one mogu da prelaze veća rastojanja u potrazi za hranom i vodom, mogu lakše da uhvate plen ili da pobegnu

neprijatelju, mogu da prevaljuju velika rastojanja pri sezonskim migracijama, da prelaze različite prepreke ili da vrlo spretno prelaze sa grane na granu. Među vodozemcima nema trkača, a za kretanje u skokovima prilagođene su žabe. Od gmizavaca veoma su dobri i brzi trkači neki gušteri (mnogi od njih pri trčanju koriste samo zadnje ekstremitete), a od ptica nojevi koji mogu dostići brzinu od 80 km/h to su najbrže bipedne životinje). Među sisarima brojne su vrste trkača: mnoge zveri, kopitari, papkari, zečevi, a mnoge vrste su i skakači od kojih su svakako najpoznatiji kenguri.

Brzina kretanja zavisi od dužine koraka i njihove učestalosti, odnosno brzine koračanja. Dužina koraka proporcionalna je dužini nogu. Međutim, brzina se ne može povećavati samo prostim povećavanjem dimenzije tela, povećanje brzine se postiže samo ukoliko se povećava relativna dužina nogu u odnosu na druge delove tela. Pri tome se obično uvećavaju više distalni nego proksimalni delovi ekstremiteta. Brzini kretanja, odnosno povećanju dužine koraka doprinosi i izdizanje ekstremiteta iznad podloge tako da su najbrže životinje unguligradne (na podlogu se oslanjaju samo vrhovima prstiju). Efektivna dužina nogu uvećava se i promenama u građi ramenskog pojasa (iščezavanje ključnjača i korakoideuma, pomeranje lopatica sa dorzalne strane ka lateralnim), kičmenog stuba i muskulature.

Najbrži i najsavršeniji oblik kretanja u životinjskom svetu je kretanje kroz vazduh, odnosno letenje. Organi za letenje nazivaju se zajedničkim imenom krila, iako je njihovo poreklo kod raznih životinjskih grupa različito (analogi organi). Među beskičmenjacima samo su insekti stekli sposobnost letenja, a među kičmenjacima sposobnost letenja imaju ljiljci (slepi miševi) i većina ptica; tokom mezozoika postojala je i jedna grupa gmizavaca (Pterosauria) koji su imali ovu sposobnost.

Među insektima se nalaze najbolji letači životinjskog sveta, mada mnoge vrste veoma slabo lete, a mnoge su izgubile sposobnost letenja. Krila insekata predstavljaju tanke, hitinske duplikature koje nastaju na račun površinskih slojeva telesnog zida. Većina insekata ima dva para krila koja se nalaze na srednjem i zadnjem grudnom segmentu. Međutim, kod nekih grupa postoji samo jedan par krila, a postoje i insekti bez krila. Krila su najčešće membranozna; na njima se mogu nalaziti dlačice ili ljuspe. Krila sa jedne strane tela obično čine jednu jedinstvenu površinu za letenje i pomeraju se zajedno, bilo što se preklapaju ili su pak spojena kukicama. Međutim, kod nekih primitivnijih insekata prednja i zadnja krila se pokreću nezavisno jedna od drugih; kada su jedna pomerena na dole, druga su istovremeno pomerena na gore. Pri ovakvom letenju zadnja krila funkcionišu pod dejstvom vazdušne turbulencije koju stvaraju prednja krila.

Letenje zahteva više od običnog mahanja krilima; pri letenje je neophodan i snažan potisak tela ka napred. Ritmičkim kontrakcijama indirektnih mišića krila se pokreću gore–dole, dok kontrakcije direktnih mišića menjaju ugao pod kojim su krila postavljena što dovodi i do savijanja prednjeg oboda krila prilikom podizanja krila na gore, a prilikom spuštanja krila na dole. Otuda se kretanje krila vrši u obliku ukrštene rotacije, pri čemu svaka tačka na krilima opisuje krug, a vrh krila izvodi figuru u obliku razvučene osmice. Ovakvo pokretanje krila omogućava da pri podizanju krila vazduh klizi preko njihovih ivica, čime se smanjuje otpor vazduha, a da se prilikom spuštanja krila postigne maksimalna snaga potiska.. Osim promene ugla pod kojim se krila drže, na podizanje u vazduhu (odnosno smanjenje turbulencije) može uticati i promena oblika samih krila; ovo se postiže podizanjem i spuštanjem krilne nervature. Neki insekti imaju sposobnost promene letne površine tako što menjaju stepen preklapanja prednjih i zadnjih krila.

Sve ove promene (nagiba i oblika krila, letne površine) dešavaju se pri svakom zamahu krila, što govori o tome kako je letenje veoma složen proces.

Let insekata počiva na principu propelera. Svaki insekt ima, u stvari, dva osnovna propelera koji leže bočno. Neverovatna pokretljivost krila omogućava nekim insektima kretanje u svim pravcima; daje im mogućnost da iz tačke mirovanja polete vertikalno ili u svakom drugom pravcu, da lebde u vazduhu. Po veštini letenja neki insekti, npr. domaća muva, daleko prevazilaze i ptice. Osim što može da dostigne veliku brzinu i da lebdi, ona

može i da leti okrenuta leđima na dole, kao i da se okrene na rastojanju od samo jedne telesne dužine. Neki insekti se odlikuju sposobnošću dugog, kontinuiranog letenja. Tako neke vrste migratornih leptira lete i po nekoliko stotina i hiljada kilometara

Insekti su inače jedini letači među poikilotermnim organizmima (organizmi bez stalne telesne temperature). Otuda niske spoljašnje temperature i nizak nivo metabolizma ovih organizama postavlja neka ograničenja u lokomociji. Tokom hladnih jutara mnogi insekti se zagrevaju pre nego što polete, pri čemu pokreću krila gore–dole dok se ne stvori dovoljno unutrašnje toplote koja bi omogućila potreban broj zamaha krila da bi insekt mogao da leti.

Brzina kretanja zavisi od nekoliko faktora kao što su npr. oblik krila, nervatura i nagib krila, prisustvo dlačica ili ljuspica na njima, broj zamaha i sl. Kod nekih insekata broj zamaha krila iznosi 10.000 – 18.000 u minutu, što predstavlja 200 – 300 vibracija u sekundi. S obzirom na ovako veliki broj zamaha, i brzina koju insekti dostižu veoma je velika. Brzina letenja među insektima veoma varira. Najbrži letači obično imaju uzana krila koja se brzo pokreću. Najbolji letači među insektima se nalaze u grupi Diptera (dvokrilci); naročito se ističu obadi i njihovi srodnici od kojih neki dostižu brzinu do 1.200 kilometara na sat. Izuzetne brzine mogu dostići i vilini konjici.

Najbolji letači među kičmenjacima su ptice. Kao organi za letenje kod ovih životinja služe transformisani prednji ekstremiteti. Ovi organi na svom zadnjem obodu nose dugačka i kruta konturna pera koja znatno povećavaju površinu za otpor prema vazdušnom potisku.

Većina ptica leti mahanjem krila gore–dole. Pri pokretanju krila na gore konturna pera se rastavljaju (kao žaluzine) i vazduh prodire kroz pukotine bez ikakvog većeg otpora. Pri pokretanju krila na dole pera naležu jedna na druga i funkcionišu kao jedinstvena široka površina koja izaziva jak vazdušni potisak i snažno potiskuje telo napred. Mahanjem krila kreću se i kolibri, ali su ove ptice sposobne da lebde u mestu ili čak i da lete unazad. Ovakav način pokretanja krila koji ne dovodi do pomeranja unapred zahteva veliki broj zamaha (i do 200 u sekundi) a samim tim i mnogo veći utrošak energije po jedinici telesne težine. Otuda su ove ptice malih dimenzija, najviše do 20 g težine (neke su veličine bumbara).

Mnoge ptice koriste pri letenju vazdušne struje i kreću se jedrenjem kroz vazduh ne mašući krilima (planerni let). Najbolji jedriličari među pticama su albatrosi; to su i najveće ptice današnjeg doba koje lete. Vazdušne struje koriste i rode prilikom svojih selidbi. Kako ovih strujanja nema iznad mora, one idu zaobilaznim putem preko Sueckog kanala. Za ovakvo putovanje potrebno im je oko 23 dana; za ovaj period one mogu da obezbede dovoljno masnih rezervi u telu, te na svom putu ne sleću. Međutim, manje ptice letačice, koje pri svom letu ne koriste vazdušne struje, već mašu krilima, koriste kraći put preko Mediterana, ali im je za ovakav let potrebno mnogo više energije, te se na svom putu zaustavljaju dva do tri puta na po nekoliko dana da bi obnovile svoje rezerve.

Ptice se razlikuju i po načinu na koji uzleću. Za mnoge manje ptice dovoljan je samo jedan skok da bi se vinule u vazduh, dok je mnogim većim pticama porebna veća brzina koju postižu trčanjem. Najteže među pticama ne mogu ni na ovaj način da uzlete, već koriste vazdušne struje u koje se spuštaju sa neke litice, drveta ili veće građevine, pa čak i broda.

Brzina i način letenja zavise od površine i oblika krila, odnosa dužine i širine, izgleda njegovog završnog dela, zakrivljenosti, kao i postojanja otvora i pukotina na njima. Let je brži ukoliko su krila manja. Mala krila su podesna ukoliko se letenje vrši mahanjem krila, međutim, za planerni let podesnija su velika krila. S druge strane veličina krila je uslovljena i veličinom tereta koji mogu da nose, tako da krupne ptice moraju imati relativno velika krila. Mnoge ptice koje brzo lete, kao i one koje pri letenju koriste vazdušne struje imaju veliki raspon krila. Osim toga, kod brzih letača krila su duga, uzana, zašiljena, dok su krila onih ptica koje sporije lete ili planiraju kraća i šira, sa dugim perima. Za stabilan let važno je da vazdušne struje glatko klize preko krila, u suprotnom dolazi do turbulencije i gubitka visine. Do ovoga dolazi ili usled nedovoljne brzine ili zbog neadekvatnog ugla pod kojim su krila postavljena. Turbulencija se može umanjiti stvaranjem privremenih otvora (pukotina) između pera koji propuštaju vazduh i omogućavaju gladak protok (klizanje) vazdušnih struja. Ovakvi

otvori su naročito karakteristični za one ptice koje sporo lete ili planiraju. Na protok vazdušnih struja utiče i oblik krila; kod većine ptica krila su deblja u prednjem nego u zadnjem delu i lučno su savijena (konveksna). Uopšteuzevši krila su vrlo fleksibilna; ona se automatski prilagođavaju svakoj promeni u vazdušnim strujanjima bilo putem regulacije položaja pera, bilo promenama u zglobovima ekstremiteta.

Princip letenja kod ptica sasvim je drukčiji nego kod insekata. Njihov let ne počiva na principu propelera već im krila deluju kao vesla. Kod nekih vodenih ptica krila su modifikovana i prilagođena na veslanje prilikom ronjenja i plivanja. Kod insekata slična transformacija nikada nije izvršena i ovi organi nikada nisu preuzeli neku drugu funkciju; pri naknadnom prilagođavanju vodenoj sredini ulogu vesala i plivanja uvek preuzimaju ekstremiteti.

U vezi sa prilagođavanjem na kretanje kroz vazduh ptice su tokom svoje evolucije pretrpele niz promena u telesnoj organizaciji. Njihovo telo je postalo kratko i zdepasto, rep je redukovan, prednji ekstremiteti su im modifikovani u krila, grudni mišići su snažno razvijeni, a u vezi sa tim znatno se povećala i inserciona površina ovih mišića na grudnoj kosti. Na račun rožnog sloja diferenciralo se perje, na plućima su se obrazovali nastavci – plućne kese, zubi su redukovani; sve ovo znatno je smanjilo specifičnu težinu njihovog tela, čemu su doprinele i promene u građi skeleta jer su kosti postale šuplje, lake i pneumatične.

Među sisarima jedini pravi letači su ljiljci ili slepi miševi. To su veoma dobri i okretni letači. Kao krilo kod ovih organizama funkcioniše tanka kožna duplikatura (patagium) razapeta između prednih ekstremiteta i njihovih jako raširenih prstiju, zadnjih ekstremiteta i repa. Krila su kratka i široka kod vrsta koje sporije lete, a duga i uzana kod br žih letača. Kao i kod ptica, grudni mišić je snažno razvijen, kao i inserciona površina na grudnoj kosti.

Među izumrlim gmizavcima postojale su brojne vrste koje su imale sposobnost letenja. Njihova krila su predstavljala tanku kožnu duplikaturu koja je bila razapeta između prednjih i zadnjih ekstremiteta. Neki od njih dostizali su ogromne dimenzije sa rasponom krila i do 8 metara; to su najkrupniji letači koji su ikada postojali na Zemlji.

Pojedine vrste riba, žaba, guštera i sisara mogu neko vreme da se održe u vazduhu ali kod njih nikako ne možemo govoriti o aktivnom letenju. Neke morske ribe imaju sposobnost da se brzim pokretima repnog peraja pod oštrim uglom izbace iznad vodene površine i da zatim mahanjem grudnih peraja, koja su izdužena i proširena, lete kroz vazduh nekoliko desetina ili stotina metara. Ova sposobnost ima ogroman biološki značaj za ove životinje jer se na taj način spasavaju od neprijatelja. Jedna od najpoznatijih letećih riba je morska lasta koja živi i u Jadranskom moru. Među vodozemcima postoji samo jedna vrsta žabe koja živi na Indomalajskim ostrvima i ima sposobnost kretanja kroz vazduh. Kao organi za letenje ovoj životinji služe široke kožne opne između prstiju koje joj omogućavaju da preleće sa grane na granu. Danas samo jedna vrsta gmizavaca može da leti. To je gušter – zmaj koji živi na Sundskim ostrvima. Ova životinja može da preleti sa drveta na drvo uz pomoć kožnih proširenja u obliku krila koja leže na bokovima trupa, a sličnu adaptaciju srećemo i kod jedne vrste sisara – leteće veverice.