33

SYLVIA 47 / 2011

Potrava ledňáčka říčního (Alcedo atthis) v závislosti na typu obývaného prostředí: shrnutí výsledků z České republiky

Diet of the Common Kingfisher (Alcedo atthis) in relation to habitat type: a summary of results from the Czech Republic

Martin Čech1, 2, 3 & Pavel Čech3

1 Ústav pro životní prostředí, Přírodovědecká fakulta UK v Praze, Benátská 2, CZ-128 01 Praha 2; e-mail: carcharhinusleucas@yahoo.com

2 Biologické centrum AV ČR, v.v.i., Hydrobiologický ústav, Na Sádkách 7, CZ-370 05 České Budějovice

3 02/19 ZO ČSOP Alcedo, Blanická 1299, CZ-258 01 Vlašim; e-mail: pavelcech@tiscali.cz

Čech M. & Čech P. 2011: Potrava ledňáčka říčního (Alcedo atthis) v závislosti na typu obývaného prostředí: shrnutí výsledků z České republiky. Sylvia 47: 33–47.

Potrava ledňáčka říčního (Alcedo atthis) byla studována na základě rozboru 21 hnízdních se-dimentů (tvořen masou vývržků z jednoho hnízdění / hnízdní sezóny) na Slapské přehradě, řece Blanici a na pěti pstruhových potocích v České republice v letech 1999–2009. S využitím diagnostických kostí (maxillare, dentale, intermaxillare, praeoperculare, operculare, ossa pha-ryngea, glossohyale, palatinum, praevomer) bylo celkem v potravě ledňáčka říčního identifiko-váno 11 149 ryb 26 druhů a 6 čeledí (Cyprinidae, Percidae, Salmonidae, Cottidae, Balitoridae, Esocidae). Velikost dominantní rybí kořisti, jako je např. hrouzek obecný (Gobio gobio), jelec tloušť (Leuciscus cephalus), okoun říční (Perca fluviatilis) a plotice obecná (Rutilus rutilus), byla rekonstruována pomocí lineárních regresních závislostí mezi velikostí diagnostické kosti a celkovou délkou ryby (LT). Velikost lovených ryb se v extrémních případech pohybovala mezi 1,5 a 12 cm LT (maximální velikost byla druhově závislá a lišila se podle tvaru těla a přítomnosti trnů na skřelových kostech a tvrdých, ostrých paprsků v ploutvích), optimální velikost byla 5 až 8 cm LT.

Diet of the Common Kingfisher (Alcedo atthis) was studied by examination of 21 nest sediments (composed of the mass of regurgitated pellets from one breeding event / season) at the Slapy Reservoir, Blanice River, and five trout streams in the Czech Republic in the years 1999–2009. Based on diagnostic bones (maxillare, dentale, intermaxillare, praeoperculare, operculare, ossa pharyngea, glossohyale, palatinum, praevomer), a total of 11,149 individuals of 26 fish species and 6 families (Cyprinidae, Percidae, Salmonidae, Cottidae, Balitoridae, Esocidae) were identi-fied in the diet. Sizes of the dominant fish prey, such as the Gudgeon (Gobio gobio), European Chub (Leuciscus cephalus), European Perch (Perca fluviatilis) and Roach (Rutilus rutilus), were reconstructed using linear regression equations between measured dimensions of the diagnostic bone and total body length of the fish (LT). The size of fish prey ranged between 1.5 and 12 cm (maximum size was species dependent and differed according to body shape and the presence of thorns on opercular bones and hard sharp rays in fins), the optimum size was from 5 to 8 cm.

Keywords: diagnostic bones, European Chub, European Perch, Gudgeon, nest sediment, Roach

34

Čech M. & Čech P. / Potrava ledňáčka říčního

ÚVOD

Ledňáček říční (Alcedo atthis) je jedním z nejvíce specializovaných rybích pre-dátorů. Podle dosavadních poznatků se zdá, že si svou kořist vybírá mnohem více podle velikosti než podle druhové pří-slušnosti, neboť na různých typech vod vykazuje jeho potrava výrazné rozdíly v druhovém složení, ale zcela minimální rozdíly ve velikostním složení lovených ryb (Hallet 1977, Reynolds & Hinge 1996, Čech & Čech 2007b). Ačkoli je tento drobný pták skutečným klenotem sto-jatých i tekoucích vod, ale navíc i bio-indikátorem vysoké kvality životního prostředí, pro svou potravní vyhraněnost je odpradávna pronásledován rybáři (Bubeníček 1898). V sádkových chovech nebo na menších pstruhových revírech může ledňáček říční za jistých okolností skutečně působit nezanedbatelné ztráty na rybách. Vhodným rybářským mana-gementem však lze tyto škody omezit na naprosté minimum (např. Čech 2006a, Čech & Čech 2007a, b, 2009b).

Protože potravě ledňáčka říčního na území České republiky byla doposud vě-nována jen minimální pozornost (Hudec & Šťastný 2005) a i v celosvětovém měřít-ku je kvalitních dat o jeho potravní biolo-gii oproti rybožravým predátorům, jako je např. kormorán velký (Phalacrocorax carbo) nebo vydra říční (Lutra lutra), jen omezené množství (Hallet 1977, 1982, Reynolds & Hinge 1996, Campos a kol. 2000), bylo jedním z prioritních úkolů projektů zabývajících se ledňáč-kem říčním v celorepublikovém progra-mu Českého svazu ochránců přírody „Ochrana biodiverzity“ detailní studium potravních nároků ledňáčka říčního v jednotlivých typech prostředí. Cílem projektů bylo zjistit druhové a velikostní spektrum kořisti na modelovém příkla-du Slapské přehrady (Čech & Čech 2003, 2005a, 2006), řeky Blanice (Čech 2001b,

c, Čech & Čech 2006) a na příkladu ně-kolika pstruhových potoků ve Středních Čechách a v kraji Vysočina (Čech & Čech 2001a, b, 2006, 2009b), zhodnotit vliv tohoto rybího predátora na lokální ichtyofauny (např. Čech & Čech 2006, 2009b), vyčíslit případné škody na cílo-vých druzích ryb (Čech & Čech 2001b, 2004, 2009b) a osvětová činnost pod-ložená fakty, nikoli smyšlenkami (např. Čech 2001a, b, c, Čech & Čech 2001a, b, 2003, Čech 2006a, b, c).

Předkládaná studie shrnuje dosavadní výsledky projektů 02/19 základní orga-nizace ČSOP ALCEDO (viz http://www.alcedo-atthis.wu.cz/) za roky 1999–2009.

MATERIÁL A METODIKA

Do studie byly shrnuty výsledky analýz hnízdních sedimentů ledňáčka říčního z následujících typů prostředí, hnízdních lokalit a let (obr. 1):1) ÚN Slapy (přehrada s energetickým

a rekreačním využitím obhospoda-řovaná Českým rybářským svazem, Územním svazem města Prahy) – hnízdní sediment z lokality Nová Živohošť z roku 1999, 2000 a 2001 (Čech & Čech 2005a, 2006), z lokality Smilovice z roku 2000 (Čech & Čech 2006) a z lokality Kobylníky z roku 2003 a 2004.

2) Blanice (řeka obhospodařovaná míst-ní organizací ČRS Vlašim) – hnízdní sediment z lokality Hrádek z roku 1999 a 2000 (Čech 2001b) a z lokality Smršťov z roku 1999 a 2000 (Čech 2001c).

3) Chotýšanka (pstruhový potok ob-hospodařovaný MO ČRS Vlašim) – dva hnízdní sedimenty z lokality Slověnice z roku 1999 (Čech 2001a; Čech & Čech 2001a, b) a z lokality Takonín z roku 2000 (Čech 2001a; Čech & Čech 2001b) a 2006 (Čech & Čech 2007a).

35

SYLVIA 47 / 2011

4) Křešický potok (pstruhový potok obhospodařovaný MO ČRS Český Šternberk) – hnízdní sediment z roku 2000 (Čech & Čech 2006) a 2004 (Čech & Čech 2009b).

5) Losinský potok (pstruhový potok ob-hospodařovaný MO ČRS Kácov) – hnízdní sediment z roku 2004 (Čech & Čech 2009b).

6) Štěpánovský potok (pstruhový potok obhospodařovaný MO ČRS Soutice) –

hnízdní sediment z roku 2000, 2001 a 2003 (Čech & Čech 2004).

7) Martinický potok (pstruhový potok ob-hospodařovaný MO ČRS Humpolec) – hnízdní sediment z roku 2000 (Čech & Čech 2006, 2009b). Jednotlivé sedimenty byly odebrány

z hnízdní komůrky ledňáčka říčního ihned po skončení příslušné hnízdní sezóny po předchozích pravidelných kontrolách obsazení nory a úspěšnosti

Obr. 1. Hnízdiště ledňáčka říčního (Alcedo atthis) na (a) ÚN Slapy a na (b) Blanici, Chotýšance, Křešickém potoce, Losinském potoce, Štěpánovském potoce a Martinickém potoce odkud byly odebrány hnízdní sedimenty pro zjištění druhového spektra lovené kořisti.Fig. 1. Nest sites of the Common Kingfisher (Alcedo atthis) at (a) the Slapy Reservoir and at (b) the Blanice River, Chotýšanka stream, Křesický stream, Losinský stream, Štěpánovský stream and Martinický stream where the nest sediments were taken for the estimate of species spectra of the hunted prey.

36

Čech M. & Čech P. / Potrava ledňáčka říčního

hnízdění metodikou uváděnou Čechem & Čechem (2005a, 2007b). Hnízdní se-diment tvořený masou rozšlapaných potravních vývržků obsahuje kosterní zbytky ulovených a natrávených ryb (ledňáček říční má nedokonalé trávení), tedy kompletní záznam o tom, čím byla mláďata krmena během hnízdní sezó-ny, včetně částečného záznamu o potra-vě dospělých ptáků po dobu hnízdění (Čech 2006b, Čech & Čech 2007a).

Každý hnízdní sediment byl na 48 ho-din ponořen do roztoku vody a de-tergentního prostředku, následně byl proplachován, sušen a analyzován pod binokulární lupou (zvětšení 8krát a 16krát) (Čech & Čech 2004, 2005a, 2007b). K určení druhového a velikost-ního spektra ledňáčkem lovených ryb byly použity typické kosti hlavy, jako jsou čelisti (maxillare, dentale, interma-xillare), kosti skřelové (praeoperculare, operculare), kosti požerákové (ossa pha-ryngea), kost podjazyková (glossohyale) a kosti patrové (palatinum, praevomer) (Pekař 1965, Hanel 1992, Hanel 1998, Čech & Čech 2001a, 2004, 2005a, 2007a). Kromě nepárových kostí, jako je kost podjazyková a kost radličná (praevo-mer), byly ostatní diagnostické kosti párovány (tj. vytvořeny dvojice levých a pravých kostí stejné velikosti), takže celkový počet ryb ve vzorku byl dán počtem párů párových kostí a počtem nevypárovaných kostí, buď levých nebo pravých, podle toho, které ve vzorku převažovaly (Čech et al. 2008, Čech & Čech 2009b). Názorné příklady diagnos-tických kostí viz Čech & Čech (2006, 2007b), Čech et al. (2008) a Čech & Vejřík (2011), rovnice pro výpočet veli-kosti jednotlivých druhů ryb (udávána vždy celková délka – LT; longitudo totalis, tj. od špičky rypce po nejzazší konec ocasní ploutve) z velikosti nalezených di-agnostických kostí (požerákových kostí, čelistí, skřelových kostí), včetně způsobu

měření těchto kostí viz Čech et al. (2008) a Čech & Vejřík (2011). Rovnice pro výpočet velikosti mřenky mramorované (Barbatula barbatula) z nalezených kostí požerákových byla převzata z práce Reynoldse & Hingeho (1996).

Výsledky analýz hnízdních sedimentů byly pro potřeby této shrnující potravní studie doplněny o některé další, unikátní a doposud nepublikované poznatky dru-hého z autorů nashromážděné za více než 35 let monitoringu hnízdní biologie ledňáčka říčního ve Středních Čechách a v kraji Vysočina, jakož i o poznatky z opakovaného, úspěšného odchovu opuštěných mláďat ledňáčka říčního v záchranné stanici pro handicapované živočichy ve Vlašimi.

VÝSLEDKY

Od roku 1999 do roku 2009 bylo ve Středních Čechách a v kraji Vysočina analyzováno celkem 21 hnízdních sedi-mentů ledňáčka říčního ze sedmi růz-ných typů prostředí (přehrada – ÚN Slapy; řeka – Blanice; pstruhové potoky – Chotýšanka, Losinský potok, Křešický potok, Martinický potok, Štěpánovský potok), ve kterých byly nalezeny diagnos-tické kosti 11 149 ryb, 26 druhů a 6 čeledí (kaprovití – Cyprinidae, mřenkovití – Balitoridae, štikovití – Esocidae, lososo-vití – Salmonidae, vrankovití – Cottidae, okounovití – Percidae). Potravu ledňáčka říčního tvořily jmenovitě tyto druhy ryb (řazeno sestupně podle podílu zastou-pení v potravě; průměr ze všech typů prostředí, obr. 2): hrouzek obecný (Hr; Gobio gobio), jelec tloušť (Tl; Leuciscus cephalus), okoun říční (Oř; Perca flu-viatilis), plotice obecná (Pl; Rutilus ru-tilus), ouklej obecná (Ouk; Alburnus alburnus), pstruh obecný (Po; Salmo trutta), vranka obecná (Vr; Cottus gobio), střevlička východní (Střv; Pseudorasbora parva), jelec proudník (Jp; Leuciscus

37

SYLVIA 47 / 2011

leuciscus), mřenka mramorovaná (Mm; Barbatula barbatula), bolen dravý (Bo; Aspius aspius), štika obecná (Š; Esox luci-us), parma obecná (Pa; Barbus barbus), cejn velký (Cv; Abramis brama), ježdík obecný (Jež; Gymnocephalus cernuus), lín obecný (L; Tinca tinca), siven americ-ký (Si; Salvelinus fontinalis), jelec jesen (Jj; Leuciscus idus), candát obecný (Ca; Sander lucioperca), slunka obecná (Slu; Leucaspius delineatus), perlín ostrobři-chý (Pn; Scardinius erythrophthalmus), kapr obecný (K; Cyprinus carpio), os-troretka stěhovavá (Ostr; Chondrostoma nasus), podoustev říční (Pod; Vimba vimba), karas stříbřitý (Ks; Carassius auratus), cejnek malý (Cm; Abramis bjoerkna).

Na ÚN Slapy byl ve všech letech a na všech sledovaných lokalitách dominant-ním druhem v potravě ledňáčka říčního okoun říční (57,9–86,5 % potravy), ná-sledován ouklejí obecnou (2,6–14,4 %) a ploticí obecnou (2,6–12,2 %). Vedle typických přehradních druhů ryb, jako je např. candát, ježdík, bolen a štika, ledňáček pravidelně lovil i pstruha obec-ného (1–4 kusy každý rok, kromě loka-lity Kobylníky v roce 2003). Na lokalitě Kobylníky byly v roce 2004 v hnízdním sedimentu navíc nalezeny i diagnostic-ké kosti dvou mřenek mramorovaných a jedné vranky obecné. Tyto úlovky zřej-mě pocházejí z ústí malých potoků vléva-jících se do přehrady, nebo přímo z těch-to potoků (chovné pstruhové kapiláry ČRS), na které ledňáček příležitostně také zaletuje, zvláště v době, kdy je na hlavním tělese nádrže rušen rekreanty. Celkem na ÚN Slapy ledňáček ulovil 18 druhů ryb (obr. 2). Kromě ryb byl na lokalitě Smilovice v roce 2000 zazna-menán v potravě ledňáčka říčního i rak (Astacidae), velké larvy vážek (Odonata) a potápník vroubený (Dytiscus margina-lis). Podobně na lokalitě Nová Živohošť byl v roce 2000 v hnízdním sedimen-

tu nalezen exoskelet velké larvy šídla (Anax sp.).

Na řece Blanici byl v obou sledova-ných letech a na obou lokalitách v potra-vě ledňáčka říčního významněji zastou-pen hrouzek obecný (18,0–46,6 %) a je-lec tloušť (9,4–13,5 %), na lokalitě Hrádek pak plotice obecná (22,4 a 55,9 %) a na lokalitě Smršťov střevlička východní (26,7 a 64,0 %). Celkem na Blanici ledňá-ček ulovil 15 druhů ryb (obr. 2).

Na Chotýšance byl dominantním dru-hem v potravě ledňáčka říčního hrouzek obecný (33,8–61,6 %), a to na obou lo-kalitách a ve všech sledovaných letech. Významněji zde byl v potravě zastoupen i jelec tloušť (5,1–24,8 %), na lokalitě Slověnice pak mřenka mramorovaná (18,9 %) a plotice obecná (14,7 %) a na lokalitě Takonín okoun říční (až 41,4 % v roce 2006). Celkem na Chotýšance led-ňáček ulovil 13 druhů ryb (obr. 2).

V případě Losinského potoka byl do-minantním druhem v potravě ledňáčka říčního jelec tloušť (24,8 %), následo-ván vrankou obecnou (17,2 %), ouklejí obecnou (16,7 %), hrouzkem obecným (13,0 %) a ploticí obecnou (10,2 %). Celkem zde ledňáček ulovil 17 druhů ryb (obr. 2). Kromě ryb byla v hnízdním se-dimentu ledňáčka říčního nalezena i ješ-těrka (Lacerta sp.) ve velikosti přibližně 9 cm, blíže viz Čech & Čech (2005b). V roce 2009 byl na Losinském potoce chycen do ornitologické nárazové sítě ledňáček, který svým mláďatům nesl ho-řavku duhovou (Rhodeus sericeus).

Na Křešickém potoce byla potrava ledňáčka říčního silně ovlivněna vysa-zováním pstruha obecného. V roce, kdy pstruh nebyl vysazen (2000), lovil ledňá-ček především hrouzka obecného, ploti-ci obecnou, jelce tlouště, ouklej obecnou a jelce proudníka (celkem 80,7 % kořis-ti). Pstruh tvořil jen zanedbatelnou slož-ku potravy (0,8 %). V roce 2004, kdy MO ČRS Český Šternberk vysadila do revíru

38

Čech M. & Čech P. / Potrava ledňáčka říčního

juvenilní jedince pstruha obecného, byl právě pstruh dominantní kořistí ledňáč-ka říčního (55,1 % kořisti), naopak druhy zmíněné výše tvořily jen 22,2 % potra-vy (podrobněji viz Čech & Čech 2006, 2009b). Celkem na Křešickém potoce ledňáček ulovil 16 druhů ryb (obr. 2).

Na Martinickém potoce byl dominant-ním druhem v potravě ledňáčka říčního jelec tloušť (24,5 %), následován okou-nem říčním (16,9 %) a vrankou obec-nou (16,5 %). Významněji byl loven také pstruh obecný (9,6 %), hrouzek obecný (9,6 %), plotice obecná (8,2 %) a ouklej obecná (6,7 %). Celkem zde ledňáček ulovil 13 druhů ryb (obr. 2).

V případě Štěpánovského potoka byla potrava ledňáčka říčního dramaticky ovlivněna katastrofickou povodní v roce 2001 i následnými celorepublikovými povodněmi v roce 2002 (blíže viz Čech & Čech 2004). Před povodněmi byl do-minantním druhem v potravě ledňáčka říčního pstruh obecný (44,4 %), násle-dován jelcem tlouštěm (13,5 %), ploti-cí obecnou (10,0 %), vrankou obecnou (8,8 %) a jelcem proudníkem (8,4 %). Při katastrofické povodni v roce 2001 se průtok vody v potoce jednorázově zvýšil více než 500krát z průměrného letního průtoku 0,2 m3 s-1 na více než 100 m3 s-1. Původní substrát dna (štěrk, písek, valouny do velikosti lidské hlavy) byl vynesen na okolní louky a vzápě-tí, v závěru povodňové vlny, nahrazen těžkým bahnem z vyplavených rybníků a splachy z polí. Lokální ichtyofauna byla z velké části vyplavena do Sázavy a nahrazena rybami z výše položených úseků a z vyplavených rybníků. Po této povodňové vlně byla dominantním dru-hem v potravě ledňáčka říčního ouklej obecná (56,6 %), následována ploticí obecnou (17,6 %) a jelcem tlouštěm (12,2 %). Pstruh obecný z potravy led-ňáčka úplně vymizel, vranku ledňáček ulovil jedinou. Celorepublikové povod-

ně v roce 2002 neměly na Štěpánovský potok zdaleka tak dramatický dopad jako lokální povodeň z roku 2001. Průtok se zvýšil pouze dvacetinásobně, navíc vysoká voda v Sázavě umožnila migraci nových druhů ryb do vyšších partií poto-ka (Štěpánovský potok sloužil jako refu-gium pro ryby ze Sázavy). Rok po celore-publikových povodních dominoval v po-travě ledňáčka říčního na Štěpánovském potoce jelec tloušť (21,4 %), následován hrouzkem obecným (20,8 %), bolenem dravým (13,8 %) a ouklejí obecnou (13,4 %). Ledňáček příležitostně lovil také vranku obecnou (9,2 %), která se zřejmě z přítokových kapilár vrátila do hlavního toku Štěpánovského potoka. Celkem na Štěpánovském potoce ledňá-ček ulovil 19 druhů ryb (obr. 2), včetně málo běžných druhů jako je siven ame-rický (patrně výsledek epizodického vy-sazování MO ČRS Soutice), parma obec-ná (nalezena i v případě Losinského a Křešického potoka, které jsou taktéž přítoky Sázavy), ostroretka stěhovavá, jelec jesen a slunka obecná.

Pouze osm druhů ryb (hrouzek obec-ný, jelec proudník, jelec tloušť, ouklej obecná, plotice obecná, mřenka mramo-rovaná, pstruh obecný a okoun říční) bylo nalezeno v potravě ledňáčka říční-ho jak na ÚN Slapy, tak na řece Blanici i na všech pěti pstruhových potocích (obr. 2).

Z hlediska velikosti lovené kořisti lze podle dosavadních výsledků šetření kon-statovat, že ledňáček říční loví ryby ve velikostním rozmezí 1,5–12 cm LT, při-čemž optimální velikost kořisti (druhově nezávislá) představují ryby ve velikosti 5–8 cm LT (obr. 3). Maximální velikost lo-vené kořisti je naopak druhově specific-ká a je striktně závislá na tvaru těla ryby (torpédovité vs. vysokotělé nebo jinak bachraté ryby) a eventuálním arsená-lu ostrých tvrdých paprsků v ploutvích (ryby okounovité), či nebezpečných

39

SYLVIA 47 / 2011

trnů na skřelových kostech (ryby okou-novité, ryby vrankovité). Ryby ideálně torpédovitého tvaru těla bez jakýchkoli trnů na skřelových kostech nebo ost-rých, tvrdých paprsků v ploutvích, jako je např. pstruh obecný, jelec tloušť nebo ouklej obecná, ledňáček loví ve výjimeč-ných případech až do maximální velikos-ti 12 cm LT. U hrouzka obecného, který má masivnější hlavu, je limitní velikost

11 cm LT, stejně jako pro vysokotělejší plotici obecnou. Okouna říčního, který disponuje jak tvrdými paprsky v plout-vích, tak trny na skřelových kostech, navíc má stejně jako plotice vyšší tělo, si ledňáček troufne lovit již jen do ma-ximální velikosti 10 cm LT. Vranku obec-nou, která na rozdíl od okouna má ještě extrémně širokou hlavu, loví ledňáček již jen do maximální velikosti 9 cm LT

Obr. 2. Druhové složení potravy ledňáčka říčního na ÚN Slapy, na Blanici, Chotýšance, Losinském, Křešickém, Martinickém a Štěpánovském potoce (pouze rybí kořist). Číslo v závor-ce značí celkový počet druhů. Kategorie ostatní / others* ÚN Slapy: Hr, Jp, Tl, Bo, Cv, Ks, K, Pn, Mm, Š, Po, Vr, Jež, Ca; Blanice: Jp, L, K, Cm, Cv, Mm, Š, Po, Ca; Chotýšanka: Jp, Ouk, K, Cv, Střv, Po, Vr, Ca; Losinský p.: Pa, L, Jp, Mm, Pn, Š, Střv, Ostr, Pod, Oř; Křešický p.: Bo, Pa, L, Cv, Mm, Š, Vr, Jež; Martinický p.: Jp, Bo, Cv, Mm, Š, Ca; Štěpánovský p.: Jj, Pa, K, Střv, Ostr, Slu, Mm, Š, Si, Oř, Ca.Fig. 2. Species composition in the diet of the Common Kingfisher at the Slapy Reservoir, Blanice River, Chotýšanka stream, Křešický stream, Losinský stream, Štěpánovský stream and Martinický stream (only fish prey included). Numbers in brackets indicate the total number of identified species. See Summary for abbrevations of the names of fish species.

100 %

90 %

80 %

70 %

60 %

50 %

40 %

30 %

20 %

10 %

0 %

n= 3041 n=2891 n=1653 n=1165 n=419 n=822 n=1158

ÚN Slapy Blanice Chotýšanka Losinský p. Křešický p. Martinický p. Štěpánovský p. (18) (15) (13) (17) (16) (13) (19)

Hrouzek obecný Jelec proudník Jelec tloušť(Gobio gobio) (Leuciscus leuciscus) (Leuciscus cephalus)

Plotice obecná Ouklej obecná Bolen dravý(Rutilus rutilus) (Alburnus alburnus) (Aspius aspius)

Střevlička východní Mřenka mramorovaná Pstruh obecný (Pseudorasbora parva) (Barbatula barbatula) (Salmo trutta)

Vranka obecná Okoun říční Ostatní/others*(Cottus gobio) (Perca fluviatilis)

40

Čech M. & Čech P. / Potrava ledňáčka říčního

(obr. 3). I tak většina udušených mláďat připadá na vrub právě vrance obecné v případech, kdy nedostatečně usmr-cená ryba vzpříčí své skřele právě ve chvíli, kdy je polykána (P. Čech, vlastní pozorování). Jakmile se skřelové trny zaseknou do stěn trávicí trubice, další polykání kořisti, nebo i její vyvržení, je

zcela vyloučeno. Mládě se buď udusí do několika minut, nebo uhyne vysílením do několika hodin.

Pouze během prvních dvou dnů živo-ta je mláďatům ledňáčka říčního přiná-šena do hnízdní komůrky skutečně malá kořist (ryby ve velikosti 2–5 cm LT). Od stáří tří dnů jsou jim již přinášeny ryby

Obr. 3. Srovnání velikosti ryb (devět nejčastěji lovených druhů; běžně lovená velikost, příle-žitostně lovená velikost, výjimečně lovená velikost, optimální velikost) lovených ledňáčkem říčním v závislosti na druhové příslušnosti, a tedy tvaru těla a přítomnosti nebo absenci trnů na skřelových kostech a ostrých, tvrdých paprsků v ploutvích. Běžně lovená velikost zahrnuje ryby lovené ve ≥ 5 % případů, příležitostně lovená velikost zahrnuje ryby lovené v < 5 % přípa-dů, výjimečně lovená velikost zahrnuje ryby lovené v < 1% případů. *Ryba torpédovitého tvaru těla. ¶ Ryba torpédovitého tvaru těla s masivní hlavou. §Ryba s vyšším tělem. †Hrbatá ryba s trny na skřelových kostech a tvrdými ostrými paprsky v ploutvích. ‡Ryba s širokou, tzv. žabí hlavou a trny na skřelových kostech.Zdroje: 1Čech & Čech (2001a), 2Čech & Čech (2005a), 3Čech & Čech (2006), 4Čech & Čech (2009), 5 M. Čech, P. Čech (nepublikovaná data).Fig. 3. Comparison of fish sizes (nine most often hunted species; commonly hunted size, occasi-onally hunted size, exceptionally hunted size, optimal size) hunted by the Common Kingfisher in relation to species type, characterised by body shape and presence or absence of thorns on opercular bones and sharp hard rays in fins. The commonly hunted size is defined as fish hunted in ≥ 5% of the cases, the occasionally hunted size comprises fish hunted in < 5% of the cases, the exceptionally hunted size comprises fish hunted in < 1% of the cases. *Torpedo-shaped fish. ¶Torpedo-shaped fish with massive head. §Fish with dorsoventraly enlarged body. †Humped body-shaped fish with thorns on opercular bones and hard sharp rays in fins. ‡Fish with wide frog-like head and thorns on opercular bones.Sources: 1Čech & Čech (2001a), 2Čech & Čech (2005a), 3Čech & Čech (2006), 4Čech & Čech (2009), 5 M. Čech, P. Čech (unpublished data).

běžně lovená velikost příležitostně lovená velikostcommonly hunted size occasionally hunted size

výjimečně lovená velikost optimální lovená velikost (bez ohledu na druh)exceptionally hunted size optimal hunted size (species irrespective)

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12délka ryby (cm) - LT / fish length (cm) - LT

41

SYLVIA 47 / 2011

spadající do kategorie „optimální veli-kost“, tj. výrazně nad 5 cm LT (obr. 4). Ve stáří sedmi dnů bylo pozorováno krmení mláďat většími rybami – jelec proudník (8 cm LT), hrouzek obecný (7,2 cm LT), plotice obecná (7 cm LT). Snahou dospě-lých ptáků je přinášet mláďatům kořist v maximální velikosti, kterou jsou ještě schopna bezpečně spolykat, byť tento proces může trvat i mnoho minut. Mládě se na přinesenou rybu navlékne doslova jako ponožka. Ocasní část ryby často dlouhé minuty trčí ze zobáku mladého ledňáčka a až činností žaludečních šťáv dojde k jejímu posunu do nižších par-

tií trávicí trubice. Žravost ledňáčků je extrémní: sedm dní stará mláďata váží ráno před započetím krmení v průměru 21,2 g (min.– max. 18,5–23 g, n = 7), již po třech hodinách intenzivního krme-ní pak v průměru 35,6 g (min.– max. 33– 41 g, n = 7), tzn. díky přinášené kořis-ti svou váhu téměř zdvojnásobí.

DISKUSE

Předkládaná studie přináší výsledky ana-lýz 21 hnízdních sedimentů ledňáčka říč-ního z údolní nádrže (6 sedimentů), luž-ní řeky (4) a pěti různých pstruhových

Obr. 4. (a) Mládě ledňáčka říčního ve stáří tři dny. (b) Potrava třídenního mláděte ledňáčka říčního – plotice obecná (Rutilus rutilus) ve velikosti 6,4 cm LT. Šipka ukazuje místo, kde je v žaludku uložena a trávena plotice této velikosti.Fig. 4. (a) A nestling of the Common Kingfisher at the age of three days. (b) The diet of a three-day-old Kingfisher nestling – Roach (Rutilus rutilus), 6.4 cm in size. The arrow shows the place in the stomach where the Roach of such size is deposited and digested

42

Čech M. & Čech P. / Potrava ledňáčka říčního

potoků (11), ve kterých byly nalezeny diagnostické kosti 11 149 ryb 26 druhů. Pokud je autorům známo, jde i v celo-světovém měřítku o největší a nejpo-drobnější soubor dat o potravní biologii tohoto rybožravého predátora (Čech & Čech 2007a, tato studie). Autoři studie již dopředu, vědomě rezignovali na jis-tě cenné srovnání potravního spektra ledňáčka říčního s ichtyologickými daty z důvodu 1) všeobecné absence těchto dat, 2) z důvodu extrémní technické a především finanční náročnosti jejich kvalitního sběru, která dalece přesahuje rámec projektu a 3) z důvodu sporné výpovědní hodnoty těchto dat, obvykle špatně nasbíraných, tj. bez respektování potravních zvyklostí cílového predáto-ra a především zcela bez respektová-ní eko-etologie jeho potenciální kořisti (cf. Hallet 1977, Campos et al. 2000,).

Doposud nejrozsáhlejší výzkum po-travy ledňáčka říčního byl proveden na řece Lesse v belgických Ardenách (Hallet 1977). Byly při něm analyzovány vývrž-kové sedimenty ze dvanácti hnízdních lokalit, ve kterých byly nalezeny diagnos-tické kosti 14 475 ryb. Výzkum byl však prováděn na jedné jediné řece a kap-rovité ryby, které tvořily 56 % potravy místních ledňáčků říčních, nebyly určo-vány do druhů (stanovena pouze pří-slušnost k čeledi ryb kaprovitých podle přítomnosti požerákových kostí). Podle Halletové (1977) však přesto potrava led-ňáčka říčního poskytla dobrý obraz o lo-kální ichtyofauně, neboť všechny druhy ryb, které se v řece Lesse vyskytovaly [až na úhoře říčního (Anguilla anguilla) a mihuli říční (Lampetra fluviatilis)], byly prý nalezeny i v analyzovaných hnízdních sedimentech.

Jiný rozsáhlý výzkum byl proveden na řekách Erro a Areta v severním Španělsku (Campos et al. 2000). Na každé řece byly analyzovány dva hnízdní sedimenty led-ňáčka říčního, ve kterých byly nalezeny

zbytky z 3 744 ryb pěti druhů – střevle potoční (Phoxinus phoxinus), ostroretka druhu Chondrostoma toxostoma, parma (Barbus spp.), hrouzek obecný a pstruh obecný. Tyto a pouze tyto druhy byly v obou řekách identifikovány také při srovnávacích odlovech ryb elektrickým agregátem. Podobně na třech potocích v New Forestu v hrabství Hampshire na jihu Anglie našli Reynolds & Hinge (1996) v hnízdních sedimentech ledňáč-ka říčního pouze pět druhů ryb – stře-vli potoční, vranku obecnou, pstruha obecného, mřenku mramorovanou, kol-jušku tříostnou (Gasterosteus aculeatus). Stejné druhové složení prokázal i srovná-vací odlov ryb do čeřínku. Analyzovány byly sedimenty ze sedmi hnízdních lo-kalit a v podvzorcích byly nalezeny dia-gnostické kosti 481 ryb.

Z výsledků rozborů jednotlivých hnízdních sedimentů z jednotlivých typů prostředí lze soudit, že ledňáček říční je potravním oportunistou, jehož potravní spektrum zahrnuje ty druhy ryb, které se na dané lokalitě právě na-cházejí (Hallet 1977, Reynolds & Hinge 1996, Campos et al. 2000, Čech & Čech 2006, 2009b, tato studie). Proto je např. na ÚN Slapy jeho dominantní potravou okoun říční, ačkoli jde o druh, který při-náší ledňáčkovi z hlediska krmení mlá-ďat řadu komplikací. Ledňáček nemůže okouna lovit v takových velikostech jako třeba jelce tlouště, ouklej obecnou nebo mřenku mramorovanou, neboť okoun má drsné ktenoidní šupiny, vysoké tělo, trny na skřelových kostech a tvrdé pa-prsky v první hřbetní ploutvi. Ve velikos-ti >10 cm LT je okoun pro jakkoli vzrostlé mládě ledňáčka říčního nespolykatelný (P. Čech & M. Čech, vlastní pozorování). Rodičovský pár odkrmující svá mláďata převážně okounem proto musí nosit kořist do hnízda častěji, než kdyby lovil převážně ryby torpédovitého tvaru těla. Navíc musí každou přinášenou rybu peč-

43

SYLVIA 47 / 2011

livě usmrtit (zadušením v zobáku, údery o posedovou větev), neboť vzpříčení skřelových kostí a ježaté první hřbetní ploutve by při polykání pro mládě bylo smrtelné. Slapská přehrada však okouny dlouhodobě oplývá (Čech et al. 2005), proto má okoun na jídelníčku slapských ledňáčků své nezastupitelné místo (Čech & Čech 2003, 2005a, 2006).

Mnohem obtížněji vysvětlitelný je lov vranky obecné, avšak zdá se, že jakmile je tohoto druhu na lokalitě dostatek, není pro ledňáčka problém ho lovit. Skvěle maskovaná vranka je totiž na dně potoků po většinu dne jen těžko postřehnutelná. Navíc jde o druh s pře-vážně soumračnou až noční aktivitou. Ne dosti na tom, široká hlava a mocný trn na skřelové kosti dělají z vranky ko-řist pro ledňáčka absolutně nevhodnou (Čech & Čech 2007a). Přesto např. na některých úsecích belgické řeky Lesse představovala vranka obecná přes 50 % úlovků ledňáčka říčního (Hallet 1977). Podobně na potocích v New Forestu v hrabství Hampshire na jihu Anglie lovil ledňáček vranku obecnou až ve 34 % případů (Reynolds & Hinge 1996). Na Štěpánovském potoce v hnízdní sezó-ně 2000 představovala vranka obecná 8,8 % úlovků ledňáčka říčního, v hnízdní sezóně 2003 pak 9,2 % (Čech & Čech 2004). Podobně na Martinickém potoce v hnízdní sezóně 2000 představovala vranka 16,5 % ledňáčkem lovených ryb, na Losinském potoce v hnízdní sezóně 2004 pak 17,1 % (Čech & Čech 2009).

Ačkoli z výše uvedených výsledků jednoznačně vyplývá, že se ledňáček říční nebojí lovit ani, z hlediska polykání, velmi problematickou kořist, mechanic-ké hledisko je pro něj přesto důležité, neboť určuje maximální velikost lovené kořisti. Ta je striktně druhově specifická (Čech & Čech 2007a). Podobně jako kor-morán velký a na rozdíl od rybožravých predátorů jako je např. vydra říční, norek

americký (Neovison vison) nebo orlovec říční (Pandion haliaetus), ledňáček říční polyká ryby vcelku, nikterak je netrhá (Čech 2006a). Ryby ideálně torpédo-vitého tvaru těla (např. pstruh, ouklej, mřenka) může lovit až do maximální velikosti 12 cm LT, zatímco ryby s vyšším tělem (plotice) nebo s masivnější hla-vou (hrouzek) loví již jen do maximální velikosti 11 cm LT. Pro lepší představu: např. u hrouzka obecného je průměr-ný váhový rozdíl mezi rybou o velikosti 10 a velikosti 11 cm LT 2,4 g, mezi ry-bou o velikosti 11 a velikosti 12 cm LT pak 3,7 g (M. Čech, vlastní pozorování). V komplikovanějších případech, kdy se k „nestandardnímu“ tvaru těla přidá i ar-senál trnů na skřelových kostech a/nebo ostrých, tvrdých paprsků v ploutvích, je maximální velikost lovených ryb ještě menší. Okouna říčního tak ledňáček loví již jen do maximální velkosti 10 cm LT a vranku obecnou s širokou, tzv. žabí hlavou již jen do maximální velikosti 9 cm LT (cf. Hallet 1982). Úplným extré-mem je pak koljuška tříostná, která je díky třem velkým kostěným hřbetním trnům a dlouhým, extrémně tvrdým pa-prskům v břišních ploutvích ledňáčkem lovena jen do maximální velikosti 5 cm LT (Reynolds & Hinge 1996). Ačkoli jak vranka obecná, tak koljuška tříostná pa-tří svým vzrůstem mezi malé ryby, i tak běžně dorůstají velikosti 10–15 cm v pří-padě vranky a 6–8 cm v případě koljušky (Baruš & Oliva 1995). Velikostní selekti-vita ledňáčka říčního je tedy i u těchto dvou druhů více než zřejmá.

Různá, druhově specifická maximál-ní velikost lovených ryb byla nedávno prokázána i u kormorána velkého (Čech et al. 2008). Také kormorán loví ryby tor-pédovitého tvaru těla v mnohem větších velikostech než ryby typu okoun nebo cejn velký. Tato velikostní limitace se dramaticky projeví především v zimním období, kdy kormorán musí maximalizo-

44

Čech M. & Čech P. / Potrava ledňáčka říčního

vat své lovecké úsilí, proto ryby torpédo-vitého tvaru těla výrazně preferuje, na-opak vysokotělým rybám a rybám s trny na skřelových kostech nebo s ostrými, tvrdými paprsky v ploutvích se vyhýbá (Čech et al. 2008).

Ve své studii Halletová (1982) uvádí, že během prvních deseti dnů jsou mla-dým ledňáčkům přinášeny do hnízdní komůrky ryby ve velikosti do 5 cm a že větší kořist pro ně rodičovští ptáci loví teprve tehdy, když jsou mláďata schopna ji pozřít. V naší studii jsme prokázali, že již mládě ve věku tří dnů je schopno spo-lykat rybu ve velikosti 6,4 cm a že mlá-ďatům ve stáří sedm dnů jsou přinášeny ryby ve velikosti 7–8 cm. Přinášením co největších ryb, které jsou mladí ledňáčci ještě schopni bezpečně pozřít, rodičov-ští ptáci zřejmě optimalizují své potravní chování a maximalizují svou reprodukč-ní úspěšnost. Za dostatečné potravní nabídky tak mohou na území České republiky vychovávat mláďata třikrát až čtyřikrát během jedné hnízdní sezóny a jednotlivé snůšky se mohou časově překrývat (v jedné noře dokrmují mladé, v druhé sedí na nové snůšce, Čech 2007).

Ledňáček říční není vázán výhradně jen na lov ryb. Příležitostně mu za potravu slouží i larvy šídel a vážek, larvy potápní-ků (Dytiscidae), jepic (Ephemeroptera) a pošvatek (Plecoptera), ale i raci, blešiv-ci (Gammarus sp.), pavouci (Araneae) a žáby (Anura), především skokani (Rana sp.) (revize viz Cramp 1990). Podobně na Slapské přehradě byly v analyzovaném hnízdním sedimentu ledňáčka říčního nalezeny exoskelety la-rev šídel a vážek, potápníka vroubeného a raka (Čech & Čech 2003, 2005a, 2006). Na Losinském potoce byla v hnízdním sedimentu ledňáčka říčního objevena dokonce spodní čelist cca 9 cm dlouhé ještěrky (Čech & Čech 2005b, 2009b). Pokud je autorům známo, jde o první, zdokumentovaný nález vyššího obrat-

lovce v potravě ledňáčka říčního vůbec. Na jistou nemalou míru potravní plasti-city ukazuje i pozorování mladého led-ňáčka, který s úspěchem sbíral bruslařky (Gerris sp.) z vodní hladiny (P. Čech, vlastní pozorování). Naopak drobní měkkýši (Mollusca) uvádění v potravě ledňáčka říčního Halletovou (1977) jsou zřejmě pouze sekundárním úlovkem (potrava ulovených ryb) a nikoli primár-ní kořistí, stejně jako to bylo pozorováno v případě kormorána velkého (Čech & Čech 2009a). Čech (2010) prokázal, že také semena a plody rostlin nalézané v žaludcích nebo vývržcích některých ledňáčků (viz např. zmínka v Hudec & Šťastný 2005) pocházejí z potravy love-ných ryb a nejsou primární kořistí. Na druhou stranu, cílený lov nažloutlých, úzkých vrbových lístků zmítajících se v říčním proudu není, zvláště u mladých, nezkušených ledňáčků, výjimkou (Čech & Čech 2001a). Imitace úzkých těl ryb je zde více než zřejmá.

Přes všechny anekdotické poznat-ky zmíněné výše lze konstatovat, že na rozdíl od situace např. ve Španělsku (Cramp 1990), v České republice tvoří nerybí složka jen zanedbatelnou část po-travy ledňáčků říčních (obvykle < 1 %) a že spíše než o loveckou specializaci jde v naprosté většině případů zřejmě o pouhou záměnu s rybami, které velké larvy vážek, šídel a potápníků svým vze-zřením i chováním připomínají.

PODĚKOVÁNÍ

Autoři děkují svým manželkám, Ivaně Čechové a Marii Čechové, za trpělivost a pochopení pro časově náročný koní-ček a oběma anonymním oponentům za cenné připomínky k původní verzi rukopisu. Studie byla podpořena ČSOP, programem „Ochrana biodiverzity“, a Grantovou agenturou České republiky (projekty č. 206/06/1371 a 206/09/P266).

45

SYLVIA 47 / 2011

SUMMARY

Diet of the Common Kingfisher (Alcedo atthis) was studied using diagnostic bones of their fish prey found in the mass of regurgitated pellets in the nest sediment. In total, 21 nest sediments from the Slapy Reservoir (6 sediments), Blanice River (4), Chotýšanka stream (4), Losinský stream (1), Křešický stream (2), Martinický stream (1) and Štěpánovský stream (3) were analysed in the years 1999–2009 (Fig.1). In these nest sediments, altogether 11,149 indi-viduals of 26 fish species and 6 families (Cyprinidae, Percidae, Salmonidae, Cottidae, Balitoridae, Esocidae) were identified. Namely, the following fish species were found in Kingfisher diet (in order of decreasing importance in the diet; Fig. 2): Gudgeon (Hr; Gobio gobio), European Chub (Tl; Leuciscus cephalus), European Perch (Oř; Perca fluviatilis), Roach (Pl; Rutilus rutilus), Bleak (Ouk; Alburnus alburnus), Brown Trout (Po; Salmo trutta), Bullhead (Vr; Cottus gobio), Stone Moroko (Střv; Pseudorasbora parva), Dace (Jp; Leuciscus leuciscus), Stone Loach (Mm; Barbatula barbatula), Asp (Bo; Aspius aspius), Pike (Š; Esox lucius), Barbel (Pa; Barbus barbus), Common Bream (Cv; Abramis brama), Ruffe (Jež; Gymnocephalus cernuus), Tench (L; Tinca tinca), Brook Trout (Si; Salvelinus fontinalis), Ide (Jj; Leuciscus idus), Pikeperch (Ca; Sander lucio-perca), Belica (Slu; Leucaspius delin-eatus), Rudd (Pn; Scardinius eryth-rophthalmus), Common Carp (K; Cyprinus carpio), Common Nase (Ostr; Chondrostoma nasus), Vimba Bream (Pod; Vimba vimba), Prussian Carp (Ks; Carassius auratus) and White Bream (Cm; Abramis bjoerkna). In addition, in case of the Slapy Reservoir also crayfish (Astacidae), dragonfly larvae (Odonata) and water-beetle larvae (Dytiscus mar-

ginalis) were found in Kingfisher diet. Moreover, in case of the Losinský stream, one lizard (Lacerta sp.) was found in the nest sediment.

Sizes of the dominant fish prey were reconstructed using linear regression equations between measured dimension of the diagnostic bone and total body length of the fish (LT). The size of fish prey ranged between 1.5 and 12 cm with optimum size between 5 and 8 cm (Fig. 3). Torpedo-shaped species such as the European Chub, Brown Trout or Bleak was consumed up to the size of 12 cm, while the fish with massive head like the Gudgeon up to 11 cm and humped body-shaped species such as the European Perch with thorns on opercular bones and sharp hard rays in the first dorsal fin up to 10 cm only. The Bullhead with frog-like head and massive thorn on the opercular bone was hunted up to the size of 9 cm (Fig. 3). Despite this size limit, the Bullhead as a prey is still responsible for most of the deaths of young Kingfishers, especially when the fish is not completely dead and spreads its opercles while being swallowed. Very young nestlings are fed by fish ranging between 2 and 5 cm in size. From the age of 3 days onwards, the nestlings are able to consume optimum prey size, i.e. >5 cm (Fig. 4). In fact, parents feed their young with as big fish as they are able to swallow (safely), probably to optimize their foraging behaviour and to maximize the breeding success.

LITERATURA

Baruš V. & Oliva O. (eds) 1995: Mihulovci Petromyzontes a ryby Osteichthyes (2). Academia, Praha.

Bubeníček J. 1898: O rybách a jich chytá-ní s dodatkem o vydře a chytání vyder, o ledňáčkovi. Tiskem i nákladem Edvarda Beauforta, Praha: 234–238.

46

Čech M. & Čech P. / Potrava ledňáčka říčního

Campos F., Fernández A., Gutiérrez-Corchero F., Martin-Santos F. & Santos P. 2000: Diet of the Eurasian Kingfisher (Alcedo atthis) in northern Spain. Folia Zool. 49: 115–121.

Cramp J. S. (ed) 1990: The Birds of the Western Palearctic. Vol. 4. Oxford University Press, Oxford.

Čech M. 2001a: Potrava ledňáčka říčního na Chotýšance. Pod Blaníkem 5/1: 12.

Čech M. 2001b: Vliv ledňáčka říčního na ryby dolního toku Blanice. Pod Blaníkem 5/2: 11–13.

Čech M. 2001c: Rychlé šíření drobné asij-ské rybky podblanickým regionem. Pod Blaníkem 5/3: 4–6.

Čech M. 2006a: Do tajů biologie ryb. Predátoři ryb XI. Rybářství 1: 24–27.

Čech M. 2006b: Do tajů biologie ryb. Predátoři ryb XII. Rybářství 2: 24–27.

Čech M. 2006c: Do tajů biologie ryb. Predátoři ryb XIII. Rybářství 3: 24–27.

Čech P. 2007: Charakteristika populace led-ňáčka říčního (Alcedo atthis) hnízdící na území České republiky. In: Čech P. (ed): Ledňáček říční (Alcedo atthis), jeho ochra-na a výzkum. Metodika Českého svazu ochránců přírody č. 34. 02/19 ZO ČSOP Alcedo, Vlašim: 12–21.

Čech P. 2010: Krásné, ale nežádoucí rostliny v okolí vod. Rybářství 6: 58–59.

Čech M. & Čech P. 2001a: Za potravou ledňáč-ka říčního. Živa 2: 85–86.

Čech M. & Čech P. 2001b: Vliv ledňáčka říč-ního na ichtyofaunu pstruhových potoků. Rybářství 6: 317.

Čech M. & Čech P. 2003: Potrava ledňáčka říčního na údolních nádržích. Rybářství 3: 166–167.

Čech M. & Čech P. 2004: Vliv povodní na ichtyofaunu Štěpánovského potoka. VII. Česká ichtyologická konference, VÚRH, Vodňany: 171–174.

Čech M. & Čech P. 2005a: Potrava ledňáčka říčního na Slapské přehradě v letech 1999–2001. Sborn. vlast. prací z Podblanicka 42/2002: 33–43.

Čech M. & Čech P. 2006: Potrava ledňáčka říčního na nejrůznějších typech vod. In: Čech P. (ed): Sborník referátů z meziná-rodního semináře Ledňáček říční (Alcedo atthis) – ochrana a výzkum. 02/19 ZO ČSOP Alcedo, Vlašim: 55–71.

Čech M. & Čech P. 2007a: Potrava ledňáčka říčního (Alcedo atthis) v České republice. In: Čech P. (ed): Ledňáček říční (Alcedo atthis), jeho ochrana a výzkum. Metodika Českého svazu ochránců přírody č. 34. 02/19 ZO ČSOP Alcedo, Vlašim: 23–27.

Čech M. & Čech P. 2007b: Sledování potravní biologie ledňáčka říčního. In: Čech P. (ed): Ledňáček říční (Alcedo atthis), jeho ochra-na a výzkum. Metodika Českého svazu ochránců přírody č. 34. 02/19 ZO ČSOP Alcedo, Vlašim: 50–55.

Čech M. & Čech P. 2009a: Potrava kormorána velkého na vodárenské nádrži Želivka. Sborn. vlast. prací z Podblanicka 48/2009: 91–105.

Čech M. & Čech P. 2009b: Vliv ledňáčka říčního (Alcedo atthis) na ichtyofaunu vy-braných pstruhových potoků ve Středních Čechách a v kraji Vysočina. In: Čech P. (ed): Sborník referátů z II. mezinárod-ního semináře Ledňáček říční (Alcedo atthis), jeho ochrana a výzkum. 02/19 ZO ČSOP Alcedo, Vlašim: 78–88.

Čech M., Čech P., Kubečka J., Prchalová M. & Draštík V. 2008: Size selectivity in sum-mer and winter diets of Great Cormorant (Phalacrocorax carbo): does it reflect a season-dependent difference in foraging efficiency? Waterbirds 31: 438–447.

Čech M., Kratochvíl M., Kubečka J., Draštík V. & Matěna J. 2005: Diel vertical migrations of bathypelagic Perch fry. J. Fish Biol. 66: 685–702.

Čech M. & Vejřík L. 2011: Winter diet of Great Cormorant (Phalacrocorax carbo) on the River Vltava: estimate of size and species composition and potential for fish stock losses. Folia Zool. 60: 129–142.

Čech P. & Čech M. 2005b: Unikátní nález ješ-těrky v potravě ledňáčka říčního (Alcedo atthis). Zprávy ČSO 60: 47–48.

Hallet C. 1977: Contribution a l‘étude du régime alimentaire du Martin-Pêcheur (Alcedo atthis) dans la vallée de la Lesse. Aves 14: 128–144.

Hallet C. 1982: Etude du comportement de predation du Martin-Pêcheur Alcedo atthis (L.): taille preferentialle de capture du chabot Cottus gobio L. et de la truite Salmo trutta L. Revue d’ Ecologie (La Terre et la Vie) 36: 211–222.

47

SYLVIA 47 / 2011

Hanel L. 1992: Poznáváme naše ryby. Zemědělské nakladatelství Brázda, Praha.

Hanel L. 1998: Ryby a mihulovci. In Mlíkovský J. (ed): Potravní ekologie našich dravců a sov. Metodika Českého svazu ochránců přírody č. 11. 02/09 ZO ČSOP Vlašim, Vlašim: 55–64.

Hudec K. & Šťastný K. (eds) 2005: Fauna ČR. Ptáci II/2. Academia, Praha.

Pekař Č. 1965: Příspěvek k rozlišování plůd-ku kaprovitých ryb Cyprinidae z údolní nádrže Lipno. Práce VÚRH Vodňany 5: 171–217.

Reynolds S. J. & Hinge M. D. C. 1996: Food brought to the nest by breeding Kingfisher (Alcedo atthis) in the New Forest of southern England. Bird Study 43: 96–102.

Došlo 10. ledna 2011, přijato 24. března 2011.Received 10 January 2011; accepted 24 March 2011.Editor: P. Adamík