Päristuumsete elupuu MARKO PROUS

Omal ajal olid olendid jaotatud taime-, looma- ja kiviriiki. Hiljem on eristatud näiteks lindude ja roomajate klassi või inimeste seas europiidset ja negriidset rassi. Sama mugav ja sisuliselt sama väär on viimase ajani tunnustatud päristuumsete olendite jaotus: taimed, loomad, seened ja protistid. Väär selle poolest, et ei kajasta nende tegelikku põlvnemist.

"Usun, et saabub aeg - kuigi ma ei ela nii kaua, et seda näha -, kui meil on olemas küllaltki tõesed sugupuud iga looduse suure riigi kohta." (The time will come J believe, though I shall not Iive to see it, when we shall have very fairly true genealogical trees of each great king-dom ofnature.)

Need sõnad kirjutas Charles Darwin noorele mõttekaaslasele Thomas Huxley'le 1857. aastal, üle 150 aasta tagasi. Nüüd on tema ennustus tõeks saamas. Molekulaarbioloogia, füloge-neesi (põlvnemise ajaloo) rekonstruee­rimise metodoloogia, mikroskoopia, paleontoloogia ja muude valdkon­dade kiired edusammud tänapäeval on oluliselt parandanud meie aru­saama elusorganismide vahelistest evolutsioonilistest sugulussidemetest ehk lühidalt - elupuust (Tree of Life). Kuigi väga palju on veel teha, on unis­tus "küllaltki tõestest sugupuudest" ilmselgelt teostumas juba lähiajal.

Kes on päristuumsed? Päristuumsed ehk eukarüoodid on organismid, kelle rakus leiduvad rakutuum (kuhu on koondunud valdav osa pärilikkus­ainet), mitokondrid (fotosünteesi-vatel vormidel veel plastiidid), Golgi kompleks, endoplasmaatiline retiiku-lum ehk rakuvõrk, keerukas tsüto-skelett jmt. Kõik hulkraksed orga­nismid - loomad, taimed ja seened -kuuluvad päristuumsete hulka, samuti hulk muid olendeid.

Kõiki neid elusolendeid, kes ei ole päristuumsed, tavatsetakse nimetada eeltuumseteks ehk prokarüootideks. Eeltuumsete rakk on lihtsama ehitu­sega, seal pole rakutuuma ega muid

membraaniga ümbritsetud organelle. Paraku ei peegelda selline lihtne

jaotus elusolendite tegelikku põlvne­mist. Päristuumsed on ilmselt tõesti ühtne, n.-ö. monofüleetiline rühm, mille kõik liikmed on omavahel lähe­malt sugulased kui ükskõik millise eel-tuumsega. Ent eeltuumsete hulka on kokku arvatud n.-ö. igasugust rahvast. Paljudki neist on ilmselt päristuum-setega lähemalt sugulased kui mõne muu eeltuumsega.

Seetõttu on tänapäeval, tuginedes geenijärjestuste andmetele, üha enam hakatud elusloodust jaotama hoopis kolme suurde rühma: eubakterid ehk lihtsalt bakterid (Bacteria), arhe-bakterid ehk arhed (Archaea) ja päris­tuumsed (Eukaryota) [23]. Erinevalt bakteritest ja päristuumsetest leidub arhedes eetersidet (estersidemete asemel) sisaldavaid rasvaineid ehk lipiide. Bakterite omapära on jällegi peptidoglükaanist rakusein. Nii geeni-

Fiilogenees ehk põlvnemislugu ehk elupuu näitab organismidevahelisi sugulussidemeid: nende harunemist evolutsiooni käigus. Monofüleetilisse rühma ehk klaadi kuuluvad selle rühma ühine eellane ja kõik selle järglased. Fülogeneesist lähtuv olendite süsteem peaks üksustena käsitlema vaid mono-füleetilisi rühmi. Parafüleetilisse rühma kuuluvad selle rühma ühine eellane ja ainult osa selle eellase järglasi, samal ajal kui osa neist on arvatud teistesse rühmadesse. Parafüleetilisi rühmi ei tohiks fülogeneesist lähtuv süsteem ühtsete üksustena käsitleda. Parafüleetiline rühm on näiteks roomajate klass, juhul kui linnud on sealt välja arvatud. Autotroof: organism, kes ehitab end üles valdavalt anorgaanilistest lähteainetest. Enamik autotroofe hangib energiat päikesekiirgusest fotosünteesi teel. Fotosüntees toimub plas-tiidides, kes põlvnevad endosümbioosi sattunud sinivetikatest (vt. allpool). Heterotroof: organism, kes ehitab end üles ja saab energiat valdavalt orgaanilisest ainest (teiste elusolendite jäänustest). Heterotroofide hulka kuuluvad loomad, seened ja hulk muid olendeid. Endosümbioos: kooseluvorm, kus eri eellastest põlvnevad olendid elavad üks teise sees ning soodustavad üksteise elutegevust. Primaarse endosümbioosi näited on cx-proteobakterist põlvnevad mitokondrid kõigis päristuumsetes rakkudes ning siniveti-kast põlvnevad nn. primaarsed plastiidid taimerakkudes. Sekundaarseks endosümbioo-siks nimetatakse seda, kui olend, kelle sees juba elab endosümbiont, satub omakorda elama mõne teise olendi sisse. Sekundaarse endosümbioosi näited on nn. sekundaarsed plastiidid: punavetikatest põlvnevad plastiidid alveolaatides, stramenopiilides, neelveti-kates ja haptofüütides, ning rohevetikatest põlvnevad plastiidid mõnedes juurjalgsetes ja ekskavaatides (viimaste seas on nt. kooliõpikust tuntud roheline silmviburlane). Et nii puna- kui ka rohevetikate plastiidid omakorda põlvnevad sinivetikast, võibki toda pidada kõigi plastiidide eellaseks. Just tollele pisilasele, kelle teine rakk umbes miljard aastat tagasi juhtumisi "alla neelas", võib energia eest tänulik olla valdav osa Maa praeguseid elusolendeid. Mõelgem sellele, kui ujuma minnes taas sinivetikate üle kurdame!

4 8 | 1 0 4 | EESTI LOODUS VEEBRUAR 2009

tagavibursed (Opisthokonta)

u r ^ N ! I I

1 K O N T A

l

I l

- l

B I K

N T A

l J

-f I 1

Tt-r»— ekskavaadid I ekskavaadid (Excavata)

Nucleariida

seened (Fungi)

Icthyosporea

Filasterea

■ kaelusvibursed (Choanomonada)

■ hulkraksed loomad (Metazoa)

■ amööbid (Amoebozoa)

■ alveolaadid (Alveolata)

■ stramenopiilid (Stramenopiles)

juurjalgsed (Rhizaria) 1 haptofüüdid (Haptophyta) 1 neelvetikad (Cryptophyta)

■ liitvetikad (Glaucophyta)

■ punavetikad (Rhodophyta)

■ rohetaimed (Viridiplantae)

■ Preaxostyla

Trichozoa

Discicristata 1 Jakobida

® i. Päristuumsete elupuu geenierinevuste põhjal [2, 5, 20, 21, 24 järgi]. Punktiirjoonega on tähistatud lahknemised, mis ei ole veel kuigi kindlalt teada. Puu juur on pandud ühe-vibursete (Unikontä) ja kahevibursete (Bikonta) vahele, kelle eellastel oli arvatavasti vastavalt üks või kaks viburit (lähemalt vt. loo lisamaterjale: www.loodusajakiri.ee/ eesti_loodus/prouso902_lisa; sealtsamast vt. ka teistmoodi juuritud eukarüootide fülo-geneesipuid).

Primaarne endosümbioos on alguse saanud vähemalt kaks korda: kui päristuumsete eellane omastas nn. a-proteobakteri, millest kujunes mitokonder (joonisel ovaal tähega "M"), ja kui puna- ja liitvetikate ning rohetaimede eellane omastas sinivetika ehk tsüano-bakteri, millest kujunes plastiid (joonisel ovaal tähega "P").

Sekundaarne endosümbioos (joonisel ovaalid tähega "S") on antud elupuu põhjal alanud vähemalt neli korda: kui alveolaatide ja stramenopiilide ühine eellane ning neelvetikate ja hapto-füütide ühine eellane omastasid punavetika (punased ovaalid) ning kui Euglenea (Discicristata) eellane ja Chlorarachniophyta {Rhizaria) eellane omastasid rohevetika (rohelised ovaalid).

tagavibursed (Opisthokonta)

u r ^ N ! I I

1 K O N T A

l

B I K

N T A

l J

-f I 1

Tt-r»— ekskavaadid I ekskavaadid (Excavata)

Nucleariida

seened (Fungi)

Icthyosporea

Filasterea

■ kaelusvibursed (Choanomonada)

■ hulkraksed loomad (Metazoa)

■ amööbid (Amoebozoa)

■ alveolaadid (Alveolata)

■ stramenopiilid (Stramenopiles)

juurjalgsed (Rhizaria) 1 haptofüüdid (Haptophyta) 1 neelvetikad (Cryptophyta)

■ liitvetikad (Glaucophyta)

■ punavetikad (Rhodophyta)

■ rohetaimed (Viridiplantae)

■ Preaxostyla

Trichozoa

Discicristata 1 Jakobida

järjestuste kui ka näiteks kromosoo­mide kokkupakkimisviisi põhjal arva­takse, et arhed on päristuumsetega lähemalt sugulased kui teiste eeltuum-sete, bakteritega.

Ent uuemad analüüsid on ka nende kahe eeltuumsete suurrühma evolut­sioonilise iseseisvuse ehk monofülee-tilisuse kahtluse alla seadnud. Cox jt. [7] näitasid üsna veenvalt, et päris-tuumsed põlvnevad arhedest, seega tuleks nad arvata arhede rühma koos­seisu, või siis jaotada arhed mitmesse monofüleetilisse rühma, millest päris-tuumsed on üks. Mõned autorid [nt. 6, 12] on pakkunud, et nii arhed kui ka päristuumsed põlvnevad bakte­ritest, seega ei saa baktereidki neist kahest ühtse monofüleetilise rüh­mana eristada.

Päristuumsete jaotus. Eelkirjelda­tutega üpriski samasugused hädad on ilmnenud ka päristuumsete endi jaotamisel. Siiani oli laialt kasutu­sel päristuumsete jaotus t a imedeks , seen teks , l o o m a d e k s ja p ro t i s t i -deks . Neid nelja rühma nimetatakse tihti riikideks, näiteks bioloogiaõpiku­tes. Taimed, seened ja loomad on tõesti kõik hästi piiritletud ning tõenäoliselt monofüleetilised rühmad, seevastu protistide nimetust kannavad lihtsalt need, kes ei mahu taime, seene või looma definitsiooni alla.

1980. aastatel eristas Thomas Cavalier-Smith protistide seast k r o -mis t ide (Chromista) riigi [vt. 3]. See ei toonud aga lahendust, sest kromis-tidest ülejäänud protistid - ainuraksed ehk algloomad (Protozoa) hõlmavad endiselt väga mitmesuguse päritoluga päristuumseid, osa neist on lähe­malt sugulased loomadega, osa kro-mistidega jne. Seega pole ikkagi tegu monofüleetilise rühmaga ning ka Cavalier-Smithi süsteemi ei saa pidada fülogeneetiliseks.

Ent nüüdseks on õnnestunud päris­tuumsed jaotada vähem kui kümnesse suurde rühma, mille kõigi mono-füleetilisus on juba küllaltki kindel (® 1). Järelikult on ilmselt tegu esi­mese tõeliselt fülogeneetilise süstee­miga, milles kõik suured rühmad on evolutsiooniliselt iseseisvad, ükski pole teise osa. Tõsi, rühmadevaheli-sed täpsemad sugulussuhted on veel

üpris ebaselged (® 1). Allpool lühike tutvustus neist päristuumsete suur-jaotustest.

Amööbid (Amoebozoa; ® 2). Suurem osa selle rühma olendeid liideti varem koos enamiku juurjalgsetega (vt. all­pool) kulendprotistide (Rhizopoda ehk Sarcodina) rühma, sest nad liiguvad

ja toituvad peamiselt raku väljasopis-tiste - pseudopoodide ehk kulendite abil. Amööbidel on enamasti toeseta ning väliskujult väga mitmesugused kulendid ehk lobopoodid (juurjalgsete kulendid on teistsugused, vt. allpool). Amööbide hulka kuuluvad peale n.-ö. klassikaliste amööbide (näiteks Arnoeba proteus, Entamoeba) veel pal-

VEEBRUAR 2 0 0 9 EESTI LOODUS | 1 0 5 |

2. Amööbid. A - amööb Polychaos dubium; B - limak Trichia.

jud kodaamööbid (Difflugia, Arcella) ja limakud ehk limaseened (Mycetozoa). Enamikul amööbidel ei ole viburit, ja kui on, siis asetseb see erinevalt taga-vibursetest (vt. allpool) raku eesosas (s.t. rakud tõmbavad end viburi abil edasi). Mõnedel limakulel on koguni kaks ettepoole suunatud viburit.

Tagavibursed (Opisthokonta; ® 3). Siia kuuluvad loomad, seened ning paljud ainuraksed: kaelusvibursed (Choanomonada) ja mitmesugused muud nii vabalt kui ka parasiitselt elavad amö-boidsed ja/või hüüfe moodustavad olen­did (khthyosporea, FilastereajX.). Kõikides peamistes tagavibursete rühmades lei­dub liike, kellel mingis arengujärgus on rakkude tagaosas vibur (s.t. rakud lük­kavad end viburiga edasi, näiteks ini­mese puhul spermid). Tagavibursete seas on ka säärased parasiitsed "protis-tid" nagu pisieosesed (Microsporidia) ja limaeosloomad (Myxozoa), kes mõni­kümmend aastat tagasi ühendati kõrv-

eosloomade klassi. Tänapäevaks on sel­gunud, et pisieosesed kuuluvad seene-riiki [nt. 11 ] ja limaeosloomad põlvnevad koguni hulkraksetest loomadest, täpse­malt ainuõõssetest [9].

Primaarsete plastiididega päris-tuumsed ehk taimed laias mõistes (Plantae ehk Archaeplastida; ® 4). Selles rühmas on need päristuumsed, kelle rakkudes leiduvad primaarsed plastii-did. Primaarseteks plastiidideks nime­tatakse plastiide, mis on ümbritsetud vaid kahe membraaniga. Need vastavad sinivetika kahele rakumembraanile ja viitavadki sellele, et taimede plastiidid põlvnevad sinivetikatest, kellel kunagi ammusel ajal õnnestus taime eellase rakus ellu jääda ja tollega koostööliit sõlmida. Taimed laias mõistes jaotuvad punavetikateks (Rhodophyta), liitveti-kateks (Glaucophyta) ja rohetaimedeks ehk klorobiontideks (Viridiplantae ehk Chloroplastida). Liitvetikate plastii­did on kõige rohkem sinivetika ehk

Elusloodust on Eesti Looduse lehekül­gedel varemgi riikideks jaotatud. Viktor Masing [13] tutvustas nüüdseks juba vana­nenud neljariigilist süsteemi: laguolesed (prokarüoodid), loomad (sh. ainuraksed), seened (sh. seenetaolised protistid) ning taimed (ka päristuumsed vetikad). Tõnu Ploompuu [17,18] arutles eri viiside üle, kuidas elusloodust riigistada (didaktili­ne, ökoloogiline ja süstemaatiline - siin­ses kirjutises on kasutatud viimast). Veel tasub lugeda Kalle Olli artiklit, mis räägib fülogeneetilisest süstemaatikast üldiselt ja päristuumsete mitmekesisusest [15], palju väärt eestikeelset teavet protistide kohta leiab tema veebimaterjalidest [16].

tsüanobakteri sarnased: nende kahe membraani vahel on veel alles bakte­ritele omane peptidoglükaanist raku-sein. Punavetikatel vihureid pole, liitvetika rakkudel võib olla üks paar ja rohetaimede rakkudel kaks või enam paari vihureid. Kui liitvetikad on kõik ainuraksed, siis punavetikate ja rohe­taimede seas leidub ka hulkrakseid olendeid. Rohetaimi, nagu arvata võib, iseloomustab enamasti roheline värvus ja nende hulka kuuluvad rohevetikad, mändvetikad ja neist kujunenud ning maismaale elama asunud embrüo-füüdid ehk maismaataimed (kuhu kuuluvad kõik taimed n.-ö. kitsas mõistes: samblad, õistaimed jt.).

juurjalgsed (Rhizaria; <§) 5). Tuntumad esindajad on kurelised (Radiolaria), kambrilised (Foraminifera) ja parasiitsed nuuterlimakud (Phytomyxea; näiteks kapsanuutri tekitaja Plasmodiophora

3. Tagavibursed. A - kaelusviburne Stephanoeca complexa; B - inimene (Homo sapiens); C - tamme-kivipuravik (Boletus luridus).

5 0 | 1 0 6 | EESTI LOODUS VEEBRUAR 2009

® 4. Primaarsete plastiididega paristuumsed. A - punavetikas Porphyridium; sanguineum).

B - karevetikas Cladophora; C - verev kurereha (Geranium

brassicae). Peale viimati nimetatute kuuluvad siia veel näiteks mõned kodaamööbid (Euglypha jt.) ja amö-boidsed sekundaarsete plastiididega vetikad (Chlorarachniophyta). Viimaste plastiidid on ümbritsetud nelja memb­raaniga, sisaldavad nukleomorfi (taand-arenenud rakutuuma) ja põlvnevad rohevetikatest. Erinevalt eelkirjelda­tud amööbide rühma toeseta ja laia­dest kulenditest (ehk lobopoodidest) on juurjalgsete kulendid kas toesega ning rakust peenikeste kiirtena väl­juvad aksopoodid (näiteks kiirelistel) või toeseta kitsad-nõeljad filopoodid (mis näiteks kambrilistel moodustavad võrkjaid struktuure). Samuti, erinevalt amööbidest on enamikul juurjalgsetel vähemalt mingis elujärgus kahe vibu­riga rakud.

Stramenopiilid (Stramenopiles ehk Heterokonta; ® 6). Stramenopiile on koos alveolaatide (vt. allpool), neel-vetikate (Cryptophyta) ja haptofüütidega (Haptophyta) (® 1) ühendatud kromal-veolaatide (Chromalveolata) rühma, sest kõigis neis rühmades leidub auto-troofseid olendeid, kelle sekundaarsed plastiidid põlvnevad punavetikatest [1, 4]. Nüüdseks on aga selgunud, et stramenopiilide ja alveolaatidega on lähemalt suguluses hoopis juurjalgsed (® 1). Neelvetikad ja haptofüüdid omakorda võivad olla lähemalt sugu­luses hoopis taimedega (® 1).

Stramenopiilid on väga mitmekesine ja liigirikas rühm: siia kuuluvad paljud vetikad (näiteks eriviburvetikad, pruun-vetikad, ränivetikad ja koldvetikad), mõned algloomad (näiteks tavaline päi-keseloom, opaliinid) ja seenetaolised protistid (vesilimaseened, munasseened

Kuidas jaotada päristuumsete elupuu riikideks? Võimalusi on palju. Sisuliselt ei oleks ju väär nimetada iga liiki eraldi riigiks; teine äärmus oleks käsitleda kõiki ühe riigina või lausa alamrühmana mõnes eeltuumsete riigis. Kõige mugavam on ilmselt jätta alles taime-, seene- ja loomariik ning ülejäänud paristuumsed (nn. protistid) eristada võimalikult vähesteks monofüleetilisteks riikideks. Ent riikidest alamate ühikute tasemel on siingi mänguruumi küllaga.

Allpool on toodud üks võimalik praegustel andmetel korrektne päristuumsete süsteem (vt. teisi variante ja kommentaare www.loodusajakiri.ee/eesti_loodus/prouso902_lisa). Üpriski sarnase süsteemi pakkus rahvusvaheline protistoloogide ühing välja 2005. aastal [1], kuid too oli kategooriavaba, s.t. riike, hõimkondi, klasse jms. ühikuid ei eristatud. Erinevalt tollest süsteemist on siin Cavalier-Smithi [3] eeskujul taimeriiki arvatud ka rohe-, mänd-, puna- ja liitvetikad; loomariiki on aga arvatud hulkraksete kõrval ka üherakulisi. Seente süsteem on Hibbetfi jt. [8] järgi.

Ülemriik: Ühevibursed (Unikonta) Riik: Amööbid {Amoebozoa)

Tagavibursed (Opisthokonta) Riik: Loomad (Animalia)

Alamriik: Ichthyosporea Alamriik: Filasterea Alamriik: Kaelusvibursed (Choanomonada = Choanoflagetlatea) Alamriik: Hulkraksed loomad (Metazoa)

ik: Seened (Fungi) Alamhõimkond: Alamhõimkond: Alamhõimkond: Alamhõimkond: Kickxellomycotina

Hõimkond: Viburseened (Chytridlomycota) Hõimkond: Neocaltimastigomycota Hõimkond: Jõnksviburseened (Blastocladiomycota) Hõimkond: Pisieossed (Microsporidia) Hõimkond: Krohmseened (Glomeromycota)

Alamriik: Dikarya Hõimkond: Kottseened (Ascomycota) Hõimkond: Kandseened (Basidiomycota)

: Mucoromycotina : Entomophthoromycotina : Zoopagomycotina

Jlemriik: Kahevibursed (Bikonta) Riik: Taimed (Plantae = Archaeplastida)

Alamriik: Punavetikad (Rhodophyta) Alamriik: Liitvetikad (Glaucophyta) Alamriik: Rohetaimed (Viridiplantae = Chloroplastida)

Riik: Alveolaadid (Alveolata) Riik: Juurjalgsed (Rhizaria) Riik: Stramenopiilid (Stramenopiles = Heterokonta) Riik: Ekskavaadid (Excavata)

VEEBRUAR 2009 EESTI LOODUS |107|

Oponeerib zooloog Tarmo Timm: Ei maksaks kuritarvitada tavakäibes juurdunud termineid, eriti riiki konkreet­se klaadi tähenduses. Kui riike osutub äkitselt olevat kümmekond, koos alam-riikidega mitukümmend, kui paljud neist sisaldavad vaid ühte või paari ka haritud bioloogile tundmatut amööbi või viburik-ku, kui needki jaotused võivad muutuda, siis ei suuda mõistus neid haarata ning meelde jätta.

Fülogeneetiline süsteem on üles ehi­tatud vaikival eeldusel, et evolutsioon on kenasti pügatud põõsa kujuline. Et igale harule saab anda enam-vähem võrrel­dava süsteemiühiku staatuse (hõimkond, klass, selts jne.). Aga võta näpust - evo­lutsioon on kulgenud tihti n.-ö. trepikuju-liselt. On vägevalt laiutavaid noori rühmi tuhandete perekondade ja liikidega ning neile esivanemaiks olnud, kuid nüüdseks vaid mõne "elusa fossiilina" säilinud tüvi-rühmi.

Loodus on täiuslik oma lõpmatus mit­mekesisuses. Meie mõistus püüab seda mitmekesisust oma nappi jõudu mööda haarata, luues abivahendiks süsteeme, klassifikatsioone. Nood on paratamatult kunstlikud, küll aga mitmel otstarbel praktiliselt kasutatavad ja eeldavad see­tõttu stabiilsust. Keegi ei hakka koostama näiteks Eesti elustiku registrit 9-10 riigi kaupa, olgugi need fülogeneetiliselt kor­rektsed. Protistid kui ainuraksed olesed võiksid jääda ikkagi protistideks: neid on nende sarnase ehitustaseme tõttu tihti otstarbekas vaadelda üheskoos ja hulk-raksetest eraldi. Mis sest, et nad on mit­mesugust päritolu, et mõni hõimkond on parafüleetiline. Neljajalgsedki on füloge­neetiliselt vaid üks lihasuimsete luukalade klaad, ometi ei arva keegi neid seepärast kalade hulka. Võib-olta saaks uusi avas­tatud klaade tähistada ka kuidagi teisiti, mitte ilmtingimata riikide, hõimkondade ja klassidena?

ja esiviburseened). Stramenopiilide seas on ka tõeliselt hulkraksed (s.t. rakud moodustavad kudesid) pruunvetikad. Kuigi stramenopiilide hulgas on palju heterotroofseid rühmi, vihjavad mõned andmed sellele, et nad võisid esialgu olla autotroofsed. Näiteks taimeparasiitsetel munasseentel perekonnast Phytophthora (siia kuulub nt. kartuli lehemädaniku tekitaja) on kindlaks tehtud plastiidiga seotud geenid, kuigi plastiide endid pole neil leitud [22].

5. Juurjalgsed. A - Chlorarachnion reptans; B - kiireline Astrolithium.

6. Stramenopiilid. A - põisadru Fucus serratus; B - ränivetikas Cylindrotheca fusiformis.

Stramenopiile on eraldi eluslooduse riigina käsitletud näiteks "Eesti entsük­lopeedias" (8. kd., lk. 419) ning raa­matus "Eesti seenestik" [10], mõlemas on see nimetus eestindatud esiviburlas-teks. Nii paraku ei sobi, sest eesmised viburid on olemas kõigil kaheviburse-tel (Bikonta; vt. ® 1), samuti amööbi­del. Pigem võiks stramenopiile eesti keeles nimetada eriviburlasteks või eri-viburseteks. Nimelt võib selles rühmas samal olendil olla kaks erisugust vihu­rit: üks on pikem, ettepoole suunatud ja kaetud väikeste kolmeosaliste karva­kestega; teine on väiksem, sile ja suu­natud tahapoole. Ent tegelikult ei sobi ka see nimetus, sest ladinakeelne vaste Heterokonta on juba kasutust leidnud mitmesugustes muudes tähendustes.

Alveolaadid (Alveolata; <D 7). Alveolaa­ride ühine tunnus on eriline alveoolide (vesiikulite) süsteem rakumembraani all, mille üks otstarve on hoida raku kuju. Selles rühmas on vaguvibursed (Dinoflagellata), ripsloomad (Ciliophora; näiteks kingloom ja vesikelluke), tipp-eossed (Apicomplexa) ja veel mitu väik­

semat rühma. Vaguvibursete seas on nii auto- kui ka heterotroofe, ripsloo­mad ja tippeossed on kõik heterotroo-fid. Ometi on enamikul tippeossetel (nende seas sellised tuntud parasiidid nagu Gregarina, Toxoplasma, malaa­ria tekitaja Plasmodium jt.) olemas mitteiotosünteesivad plastiidid ehk apikoplastid. On leitud ka tippeossete lotosünteesivaid lähisugulasi (Chro-mera) [14]. Ripsloomadel pole plastiide kindlaks tehtud, kuid nendegi genoo-mist on leitud geene, mis viitavad nende eellaste fotosünteesivõimele [19]. Nii võib oletada, et alveolaaride ühine eellane oli fotosünteesiv auto-trool.

Ekskavaadid (Excavata; ® 8). Siin rühmas on omapärase pikliku toitu-misvaoga (feeding groove) heterotroof-sed viburprotistid ehk flagellaadid ja nende lähisugulased: näiteks silm-vibursed (Discicristata: Euglenozoa), ebalimakud (Discicristata: Acrasidae), Reclinomonas (Jakobida) ning ini­mese parasiidid Trichomonas vaginalis ja Giardia (Trichozoa). Silmvibursete

5 2 | 1 0 8 | EESTI LOODUS VEEBRUAR 2009

j. Alveolaadid. A - ringvagulane Peridinium; B - ripsloom Penardielta interrupta.

seas on ka fotosünteesijaid: nende sekundaarsed plastiidid on ümbritse­tud kolmikmembraaniga ja põlvnevad rohevetikatest. Silmvibursete hulka kuuluvad näiteks kooliõpikust tuntud roheline silmviburlane (Euglena vindis) ja ohtlikud selgroogsete parasiidid leiš-maania (Leishmania) ja keerdviburlane (Trypanosoma).

Peale eelloetletud suurte rühmade leidub siiski mitmesuguseid väikse­maid rühmi, kelle päritolu on veel liiga ebaselge, et üritada neid elupuusse pai­gutada: Apusomonadidae, Centrohelida, Telonemia, Kathablepharidae jt.

Kokkuvõtteks. Päristuumsete põlv­nemise kohta on kogunenud juba piisavalt teavet, et asendada lihtsus­tatud neljariigiline (taimed, loomad, seened ja protistid) süsteem säära­sega, mis üritaks kajastada päristuum­sete tegelikku fülogeneesi. Seni ühte patta pandud protistid on ehituse ja evolutsiooni poolest ning geneetili­selt ja ökoloogiliselt palju mitmekesi­semad, kui neljariigiline süsteem seda mõista annab. Seda mitmekesisust on

vaja teadvustada kas või nende suure majandusliku ja meditsiinilise täht­suse tõttu. Varem õigustasid puudu­likku süsteemi vähesed teadmised, kuid enam mitte. ■

1. Adl, S. M. et ai. 2005. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. - Journal of Eukaryotic Microbiology 52: 399-451.

2. Burki, F. et ai. 2008. Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes. - Biology Letters 4: 366-369.

3. Cavalier-Smith, T. 1998. A Revised Six-Kingdom System of Life. - Biological Reviews 73: 203-266.

4. Cavalier-Smith, T. 1999. Principles oi prolein and lipid targeting in secondary symbiogenesis: Euglenoid, dinoflagellate, and sporozoan plastid origins and the eukaryote family tree. - Journal of Eukaryotic Microbiology 46: 347-366.

5. Cavalier-Smith, T. 2003. The excavatc pro-tozoan phyla Metamonada Orasse emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa. - International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53: 1741-1758.

6. Cavalier-Smith, T. 2006. Rooting the tree of life by transition analyses. - Biology Direct 1:19.

7. Cox, C. J. cl ai. 2008. The archaebacterial origin of eukaryotes. - Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 105: 20356-20361.

8. Hibbetl, D. S. et ai. 2007. A higher-level phylo-genetic classification of the Fungi. - Mycological Research 111: 509-547.

9. Jimenez-Guri, E. et ai. 2007. Buddenbrockia is a Cnidarian Worm. - Science 317: 116-118.

10. Kalamees, K. (toim.) 2000. Eesti seenestik. EPMÜ ZBI, Tartu.

11. Keeling, P. J.; Fast, N. M. 2002. Microsporidia: Biology and Evolution oi Highly Reduced Intracellular Parasites. - Annual Review oi Microbiology 56: 93-116.

12. Lake, J. A. et ai. 2008. Evidence for a New Root of the Tree oi Life. - Systematic Biology 57: 835-843.

13. Masing, V. 1978. Eluslooduse suurjaotusest. - Eesti Loodus 29 (9): 552-558.

14. Moore, R. B. et ai. 2008. A photosynthetic alveo-late closely related to apicomplcxan parasites. -Nature451: 959-963.

15. Olli, K. 2000. Elu Puu ja bioloogiline klassifikat­sioon. - Eesti Loodus 51 (9): 370-374.

16. Olli, K. 2008. Protistid. Versioon 14. oktoober 2008. http://moritz.botany.ut.ee/~olli/PE/pwtist.pdf

17. Ploompuu, T. 2000a. Mitmesse riiki jaguneb clus-loodus? (1).-Eesti Loodus 51 (7/8): 332-333.

18. Ploompuu, T. 2000b. Mitmesse riiki jaguneb elus-loodus? (2).-Eesti Loodus 51 (9): 368-369.

19. Reyes-Prieto, A. et ai. 2008. Multiple Genes of Apparent Alga] Origin Suggest Ciliates May Once Have Bcen Photosynthetic - Current Biology 18: 956-962.

20. Shalchian-Tabrizi, K. et ai. 2008. Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals. - PLoS ONE 3: e2098.

21. Steenkamp, E. T. et ai. 2006. The Protistan Origins oi Animals and Fungi. - Molccular Biology and Evolution 23: 93-106.

22. Tyler, B. M. et ai. 2006. Phytophthora Genome Sequences Uncover Evolutionary Origins and Mechanisms of Pathogenesis. - Science 313:1261-1266.

23. Woese, C. R. et ai. 1990. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. - Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 87: 4576-4579.

24. Yoon, H. S. et ai. 2008. Broadly sampled multigene trees of eukaryotes. - BMC Evolutionary Biology 8: 14.

Marko Prous (1981) on Tartu ülikooli zooloogia osa­konna doktorant.

Autor on tänulik Mart Viikmaale, Raik-Hiio Mikelsaarele ja Tõnu Ploompuule, kelle mõtted olid artikli koostamisel suureks abiks. Enamik loo fotosid pärineb veebilehelt htvp: I Istarcent-ral.mbl.edu/microscope/

VEEBRUAR 2 0 0 9 EESTI LOODUS | 1 0 9 |

www.loodusajakiri.ee/eesti_loodus/prous0902_lisa

Lisamaterjalid

Päristuumsete elupuu Marko Prous

Eesti Loodus, veebruar 2009 Päristuumsete fülogeneesipuu juurimine Tänapäeval ei kasutata päristuumsete fülogeneesi rekonstrueerimisel geenijärjestuste põhjal tavaliselt välisrühmana eeltuumseid (nt. Burki jt., 2008; Hackett jt., 2007; Philippe jt., 2004; Rodríguez-Ezpeleta jt. 2007a), kuna nad on geneetiliselt nii kauged, et praeguste meetoditega analüüsides poleks tulemused usaldusväärsed (nt. Brinkmann jt., 2005; vt. ka lk. 20358 Cox jt., 2008 töös). Teine põhjus, miks eeltuumseid välisrühmana ei kasutata on selles, et paljud päristuumsete genoomis olevad geenid eeltuumsetel lihtsalt puuduvad või pole tuvastatavad. Kuna eeltuumsete geenijärjestusi ei saa kasutada välisrühmana päristuumsete fülogeneesi rekonstrueerimisel, jääb sellisel juhul teadmata ka fülogeneesipuu juur. Seetõttu on üritatud leida muid viise päristuumsete fülogeneesi juurimiseks. Näiteks on kasutatud paraloogseid geene (nt. Nozaki jt., 2003), sarnaselt universaalse elupuu juurimisega (vt. nt. Zhaxybayeva jt., 2005 ning eesti keeles Olli, 2008). Paraloogsed geenid on kunagi duplitseerunud geeni erinevad koopiad. Sellist geeni, mis on duplitseerunud enne tänapäeva eukarüoodirühmade eristumist saab kasutada fülogeneetilistes analüüsides, kus selle geeni erinevad koopiad (paraloogid) on üksteisele välisrühmaks. Teoreetiliselt võiksid erinevate paraloogipaaridega tehtud analüüsid anda samad tulemused, kuid tihti nii see ei ole. Isegi ühe ja sama duplitseerunud geeni erinevad paraloogid võivad anda erinevad tulemused. Erinevate tulemuste põhjuseks ei pruugi olla nende geenide erinev evolutsiooniline ajalugu vaid see, et ainult ühes geenis sisalduv info on lihtsalt ebapiisav, et usaldusväärselt lahendada lahknemisi, mis toimusid miljard või enam aastat tagasi, eriti veel siis kui need lahknemised toimusid geoloogilises ajaskaalas väga lähikese aja jooksul (miljonite kuni kümnete miljonite aastate jooksul). Seetõttu on raske otsustada, milliste geenidega tehtud analüüse usaldada ja milliseid mitte. Üks võimalus fülogeneesipuude juurimiseks on veel kasutada eeldatavasti väga harva ette tulevaid muutusi genoomi struktuuris, näiteks erinevate geenide liitumine üheks funktsionaalseks üksuseks. Stechmann & Cavalier-Smith (2002; 2003) on nimelt leidnud, et kahevibursetel on dihüdrofolaat reduktaasi (DHFR) ja tümidülaat süntaasi (TS) geenid liitunud üheks bifunktsionaalseks geeniks, samas kui teistel päristuumsetel (kui need geenid just kaduma pole läinud) ja eeltuumsetel on need eraldi. Oletades, et nende geenide eraldi funktsioneerimine on primitiivne seisund, ning et nende kahe geeni liitumist pole kahevibursete seas sõltumatult ette tulnud rohkem kui üks kord, võiks välistada päristuumsete fülogeneespuu juure asumise kahevibursete seas. Richards & Cavalier-Smith (2005) on müosiini valke analüüsides leidnud, et juur ei saa olla ka ühevibursete seas, millest järeldub, et päristuumsete fülogeneespuu juur võikski olla ühe- ja kahevibursete vahel. Stechmann & Cavalier-Smith (2003) pakkusid, et ühevibursete monofüleetilisust teotab ka kolmest pürimidiini sünteesi raja geenist [karbamoüül fosfaat süntaas II (CPS II), dihüdroorataas (DHO) ja aspartaadi karbamoüültransferaas (ACT)] moodustunud liitgeen, kuid selline geen on leitud ka punavetikal Cyanidioschyzon merolae, kes kuulub kahevibursete hulka (Arisue jt., 2005; Nozaki jt., 2005). Selle punavetika genoomis on aga olemas lisaks sellele liitgeenile veel eraldi kodeeritud tsüano- ja proteobakteri päritolu CPS II (tegelikult on see omakorda veel jagunenud GAT ja CPS geenideks) ja DHO geenid. Võimalik, et see liitgeen (CPS II +

www.loodusajakiri.ee/eesti_loodus/prous0902_lisa

DHO + ACT) oli olemas kõikidel päristuumsetel, kuid osadel asendus see tsüano- või proteobakteritest pärit homoloogidega (näiteks rohetaimedel ongi olemas ainult bakteriaalset päritolu eraldi kodeeritud CPS II ja DHO geenid) (Nozaki jt., 2005). Kuna aga päristuumsete jagunemist ühe- ja kaheviburseteks teotavad praegu ainult üksikud tunnused ja nende usaldusväärsus on ebakindel, siis ei saa nende kahe rühma monofüleetilisuses veel väga kindel olla. Seetõttu on joonisel L1 toodud ka päristuumsete juurimata fülogeneesipuu (mis peaks olema üsna kindel) ning näiteid teistest võimalikest juuritud puudest.

Joonis L1. Juurimata päristuumsete fülogeneesipuu. Suurem osa uuematest töödest, mis käsitlevad päristuumsete fülogeneesi, on selle juurimata puuga kooskõlas (nt. Burki jt., 2007, 2008; Hackett jt., 2007; Patron jt., 2007; Rodríguez-Ezpeleta jt. 2007a), kuid olenevalt sellest, kuhu panna puu juur, võivad päristuumsete suurrühmade vahelised seosed üksteisest oluliselt erineda. Juurida on võimalik seda puud kuuel erineval viisil, kuid nooltega on tähistatud ainult need variandid, mida kirjanduses on varem pakutud (nt. Arisue jt., 2005; Bapteste jt., 2002; Ciccarelli jt., 2006; Nozaki jt., 2003; Richards & Cavalier-Smith, 2005; Stechmann & Cavalier-Smith, 2002, 2003). Sellele, et juur on ekskavaatide ja teiste päristuumsete vahel, viitavad tavaliselt need analüüsid, mis kasutavad välisrühmana eeltuumseid (nt. Bapteste jt., 2002; Ciccarelli jt., 2006); kuid nagu eespool sai mainitud, ei ole sellised tulemused usaldusväärsed: eeltuumsed on geneetiliselt liiga kauged päristuumsete geenipuude usaldusväärseks rekonstrueerimiseks ja seetõttu jääb lahtiseks kas selline juure paiknemine on ainult artefakt või annab siin ka oma panuse tegelik fülogeneetiline signaal. Kommentaare kromistide (Chromista) riigi kohta 1980. aastatel eraldas Thomas Cavalier-Smith (vt. Cavalier-Smith, 1998), protistide seast kromistide (Chromista) riigi, kuhu paigutas suure osa vetikatest (välja arvatud rohe- puna- ja liitvetikad, kes temal kuuluvad taimeriiki) ja mõned algloomad. Kromistid koosnevad neelvetikatest (Cryptophyta), haptofüütidest (Haptophyta) ja stramenopiilidest (Stramenopiles=Heterokonta). Probleem selle riigiga seisneb selles, et see ei ole tõenäoliselt monofüleetiline: stramenopiilid on arvatavasti lähemalt suguluses alveolaatide ja

www.loodusajakiri.ee/eesti_loodus/prous0902_lisa

juurjalgsetega (nt. Burki jt., 2007, 2008) ning neelvetikad ja haptofüüdid võivad lähemalt suguluses olla hoopis taimedega (Burki jt., 2008). Seetõttu pole kromistide riiki siin tunnistatud. Täiendavaid kommentaare väljapakutud päristuumsete süsteemile Et kõiki ainurakseid, kes on lahknenud enne hulkrakseid seeni ja loomi, ei peaks eraldi riikidena käsitlema, võiks kaaluda nende lülitamist vastavalt fülogeneesile kas seene- või loomariiki: need ainuraksed kes lähemalt suguluses hulkraksetele seentele, arvata seeneriiki ning need ainuraksed kes lähemalt suguluses hulkraksetele loomadele, arvata loomariiki. Sellist loomariigi kontseptsiooni, kus kokku on pandud hulkraksed loomad ja nende ainuraksetest lähisugulased, on varemgi pakutud (nt. Zrzavý jt., 1998) ning Cavalier-Smith kaalus sellist võimalust isegi juba 1981. aastal (Cavalier-Smith, 1981), kuid pole seda hiljem teinud (nt. Cavalier-Smith, 1998). Samuti võiks ka seeneriiki arvata nende lähisugulased – amöboidsed ainurkased rühmast Nucleariida. Hiljuti väljapakutud seeneriigi süsteemis (Hibbett jt., 2007) Nucleariida siiski puudub ja seetõttu tuleks neid käsitleda eraldi riigina või kunagi tulevikus siiski seeneriiki lülitada. Osad alamhõimkonnad (Mucoromycotina, Entomophthoromycotina, Zoopagomycotina ja Kickxellomycotina) pole Hibbett jt. (2007) süsteemis ühessegi hõimkonda paigutatud, kuna nende fülogeneetilised suhted on omavahel ja teiste seentega ebaselged (joon. L2) [lihtsuse mõttes ühendatakse nad tavaliselt siiski ikkesseente (Zygomycota) hõimkonda, mis tõenäoliselt pole aga monofüleetiline]. Neelvetikad (Cryptophyta) ja haptofüüdid (Haptophyta) on klassifikatsioonist hetkel välja jäetud, kuna vara on veel otsustada kas neid käsitleda eraldi riikidena või panna nad koos mõnede võimalike lähisugulastega (nt. Kathablepharida ja Telonemia; vt. Okamoto & Inouye, 2005; Shalchian-Tabrizi jt., 2006) ühte riiki. Raik-Hiio Mikelsaar on neelvetikaid ja haptofüüte hõlmava klaadi nimetuseks pakkunud Hacryphyta (tuletatud nende vetikarühmade nimede esimestest tähtedest).

Joonis L2. Seente fülogenees Hibbett jt. (2007), James jt. (2006), Liu jt. (2009) ning Shalchian-Tabrizi jt. (2008) järgi. Toodud on ka välisrühm Nucleariida. Eestikeelsetest taksoninimedest Kuna sufiksit '-lised' kasutatakse eesti keeles taimesugukonna (nt. roosõielised) ja loomaseltsi (nt. kiskjalised) ning sufiksit '-lased' loomasugukonna (nt. koerlased) lõppude tähistamiseks, siis tuleks neid sufikseid vältida sugukonnast ja seltsist kõrgemate taksonite (nt. klassid, hõimkonnad ja riigid) nimedes. Seetõttu on mitmetel juhtudel teaduslike nimede eestikeelsetes vastetes kasutatud sufiksit ’-sed’ (nt. tagavibursed, tippeossed).

www.loodusajakiri.ee/eesti_loodus/prous0902_lisa

Mükoloogide nimekomisjoni poolt on seenehõimkonnale Glomeromycota (selle liikmed moodustavad soontaimedega arbuskulaarset mükoriisat) hiljuti välja pakutud eestikeelne vaste – krohmseened. Alternatiivsed päristuumsete süsteemid Oletades, et päristuumsete jagunemine kaheks – ühe- (Unikonta) ja kaheviburseteks (Bikonta) – vastab ka tegelikule fülogeneesile, olekski esimene võimalus neid kahte rühma käsitleda riikidena. Sellise lahenduse juures kuuluksid maismaataimed ja kõik vetikad ühte (kahevibursete) riiki, kuid nendele lisanduksid ka mitmed algloomad (ripsloomad, tippeossed, kambrilised jt, keda traditsiooniliselt arvatud loomariiki). Ühevibursete riiki kuuluksid hulkraksed loomad, mitmed algloomad (keda ka traditsiooniliselt loomariiki arvatud) ja seened. Traditsioonilisest loomariigist erinekski ühevibursete riik kõige enam seente sisse arvamise poolest. Üks probleem nende kahe riigiga oleks see, et päristuumsete jagunemine ühe- ja kaheviburseteks ei pruugi üldse paika pidada (joon. L1). Allpool on tabelitena toodud veel mõningad mõeldavad variandid, kuidas jagada päristuumseid riikideks. Tabel L1. Päristuumsete süsteem Adl jt. (2005) järgi. Toodud kuus rühma on Adl jt. (2005) süsteemis kõige suuremateks taksoniteks, mida võib käsitleda riikidena. Selline päristuumsete kuueks jagamine kujunes välja aastateks 2002–2004 (Simpson & Roger, 2002; 2004), kuid uuemad tööd on kromalveolaatide monofüleetilisus kahtluse alla seadnud (nt. Burki jt., 2007, 2008). Süstemaatiliselt ebakindla positsiooniga (incertae sedis) taksoneid pole toodud. Amööbid (Amoebozoa) Tagavibursed (loomad-seened) (Opisthokonta) Taimed (laias mõistes) (Plantae) (=Archaeplastida) Juurjalgsed (Rhizaria) Kromalveolaadid (Chromalveolata) Ekskavaadid (Excavata) Tabel L2. Päristuumsete 7-riigiline süsteem. Tagavibursed on jagatud loomadeks (ka kõik ainuraksed tagavibursed, kes on lähemalt suguluses loomade kui seentega) ja seenteks (ka Nucleariida). Stramenopiilid (Stramenopiles e. Heterokonta), alveolaadid (Alveolata) ning juurjalgsed (Rhizaria) on paigutatud ühte („SAR“, vt. Burki jt., 2007) ning neelvetikad (Cryptophyta) ja haptofüüdid (Haptophyta) teise („Hacryphyta“) riiki. Sellele „SAR“ klaadile (kuhu lisaks nimetatud kolmele taksonile võivad kuuluda veel mõned incertae sedis rühmad) korraliku nime kirjandusest veel ei leia, kuid Raik-Hiio Mikelsaar on selleks pakkunud Coalveolata. „Hacryphyta“ hulka saab arvata veel mõningaid incertae sedis rühmi (võimalik et nt. Kathablepharida ja Telonemia; vt. Okamoto & Inouye, 2005; Shalchian-Tabrizi jt., 2006). Kõiki incertae sedis rühmi pole toodud. Amööbid (Amoebozoa) Seened (Fungi) Loomad (Animalia) Taimed (laias mõistes) (Plantae) (=Archaeplastida) „Hacryphyta“ „SAR“ Ekskavaadid (Excavata)

www.loodusajakiri.ee/eesti_loodus/prous0902_lisa

Tabel L3. Päristuumsete 12+ riigiline süsteem. Võrreldes tabeliga L2 on „Hacryphyta“ „SAR“ ning taimed laias mõistes siin jagatud väiksemateks riikideks. „Hacryphyta“ on jagatud neelvetikateks ja haptofüütideks ning „SAR“ stramenopiilideks, alveolaatideks ja juurjalgseteks. Primaarsete plastiididega päristuumsed (taimed laias mõistes) on jagatud taimedeks (kitsamas mõistes kui tabelis L1 ja L2 ning laiemas mõistes kui tabelis L4 ja L5) ning liit- ja punavetikateks. Incertae sedis rühmi pole toodud. Amööbid (Amoebozoa) Seened (Fungi) Loomad (Animalia) Liitvetikad (Glaucophyta) Punavetikad (Rhodophyta) Taimed (Viridiplantae) (=Chloroplastida) Juurjalgsed (Rhizaria) Neelvetikad (Cryptophyta) Haptofüüdid (Haptophyta) Stramenopiilid (Stramenopiles) (=Heterokonta) Alveolaadid (Alveolata) Ekskavaadid (Excavata) Tabel L4. Päristuumsete 23+ riigiline süsteem. Tabelis L2 ja L3 toodud süsteemis loomade ja seente hulka arvatud tagavibursed ainuraksed on toodud siin eraldi riikidena. Rohetaimede (Viridiplantae) klaad on siin jagatud üheks rohevetika (kitsas mõistes) ja seitsmeks mändvetikate (laias mõistes) riigiks (selgituseks vt. rohetaimede fülogeneesi joonisel L3). Incertae sedis rühmi pole toodud. Amööbid (Amoebozoa) seened (Fungi) Nucleariida Ichthyosporea Filasterea Kaelusvibursed (Choanomonada) Loomad (Animalia) (=Metazoa) Liitvetikad (Glaucophyta) Punavetikad (Rhodophyta) Rohevetikad (Chlorophyta) Mesostigmatophyceae Chlorokybophyceae Klebsormidiophyceae Ikkesvetikad (Zygnemophyceae) Coleochaetophyceae Mändvetikad (kitsas mõistes) (Charophyceae) Taimed (Plantae) (=Embryophyta) Juurjalgsed (Rhizaria) Neelvetikad (Cryptophyta) Haptofüüdid (Haptophyta) Stramenopiilid (Stramenopiles) (=Heterokonta) Alveolaadid (Alveolata) Ekskavaadid (Excavata)

www.loodusajakiri.ee/eesti_loodus/prous0902_lisa

Joonis L3. Rohetaimede (Viridiplantae=Chloroplastida) fülogenees Lemieux jt. (2007), Lewis & McCourt (2004), Qiu (2008) ning Rodríguez-Ezpeleta (2007b) järgi. Toodud on ka välisrühmad liit- ja punavetikad. Tabel L5. Neljariigiline päristuumsete süsteem parafüleetilise protistide riigiga. Protistide seas on toodud alamtaksonid, mida võiks esmalt eristada (on kokkuleppe küsimus, kas neid käsitleda hõimkondade või alamriikidena) ning autori arvates tuleks hüljata sellised lootusetult vananenud ja polüfüleetilised taksonid nagu näiteks loomvibur- ja taimviburprotistid, kulendprotistid, kõrveeosprotistid jne. Protistide seas on tärniga toodud parafüleetilised rühmad, kust pärinevad maismaataimed ning hulkraksed loomad ja seened. Taimed pärineva rohevetikatest laias mõistes [Chlorophyta, nagu defineeris Cavalier-Smith 1993. aastal (vt. Cavalier-Smith, 1998]. Kui taimed panna tagasi oma õigele kohale rohevetikate sees, siis saab Chlorophyta antud juhul sünonüümseks terminiga Viridiplantae (=Chloroplastida). Loomad ja seened pärinevad rühmast Mesomycetozoa, mis oleks sünonüümne terminiga tagavibursed (Opisthokonta), kui loomad ja seened oma õigele kohale tagasi panna. Incertae sedis rühmi pole toodud. Riik: Protistid (Protista)

Amööbid (Amoebozoa) Mesomycetozoa (=Choanozoa) (ainuraksed tagavibursed)* Liitvetikad (Glaucophyta) Punavetikad (Rhodophyta) Rohevetikad (Chlorophyta)* Juurjalgsed (Rhizaria) Neelvetikad (Cryptophyta) Haptofüüdid (Haptophyta) Stramenopiilid (Stramenopiles) (=Heterokonta) Alveolaadid (Alveolata) Ekskavaadid (Excavata)

Riik: Taimed (Plantae e. Embryophyta) Riik: Seened (Fungi) Riik: Loomad (Animalia e. Metazoa) Viited Adl, S. M., Simpson, A. G. B., Farmer, M. A., Andersen, R. A., Anderson, O. R., Barta, J. R., Bowser, S. S., Brugerolle, G., Fensome, R. A., Fredericq, S., James, T. Y., Karpov, S., Kugrens, P., Krug, J., Lane, C. E., Lewis, L. A., Lodge, J., Lynn, D. H., Mann, D. G., Mccourt, R. M., Mendoza, L., Moestrup, Ø., Mozley-Standridge, S. E., Nerad, T. A., Shearer,

www.loodusajakiri.ee/eesti_loodus/prous0902_lisa

C. A., Smirnov, A. V., Spiegelz, F. W. ja Taylor, M. F. J. R. 2005. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology 52: 399–451.

Arisue, N., Hasegawa, M. ja Hashimoto, T. 2005. Root of the Eukaryota Tree as Inferred from Combined Maximum Likelihood Analyses of Multiple Molecular Sequence Data. Molecular Biology and Evolution 22: 409–420.

Bapteste, E., Brinkmann, H., Lee, J. A., Moore, D. V., Sensen, C. W., Gordon, P., Duruflé, L., Gaasterland, T., Lopez, P., Müller, M. & Philippe, H. 2002. The analysis of 100 genes supports the grouping of three highly divergent amoebae: Dictyostelium, Entamoeba, and Mastigamoeba. Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 99: 1414–1419.

Brinkmann H, Giezen M van der, Zhou Y, Poncelin de Raucourt G, Philippe H. 2005. An empirical assessment of long-branch attraction artefacts in deep eukaryotic phylogenomics. Systematic Biology 54: 743–757.

Burki, F., Shalchian-Tabrizi, K., Minge, M., Skjæveland, A., Nikolaev, S. I., Jakobsen, J. S. & Pawlowski, J. 2007. Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups. PLoS ONE 2: e790.

Burki, F., Shalchian-Tabrizi, K., & Pawlowski, J. 2008. Phylogenomics reveals a new ‘megagroup’ including most photosynthetic eukaryotes. Biology Letters 4: 366–369.

Cavalier-Smith, T. 1981. Eukaryote kingdoms, seven or nine? BioSystems 14: 461–481.

Cavalier-Smith, T. 1998. A Revised Six-Kingdom System of Life. Biological Reviews 73: 203–266.

Ciccarelli, F. D., Doerks, T., von Mering, C., Creevey, C. J., Snel, B., Bork, P. 2006. Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life. Science 311: 1283–1287.

Cox, C. J., Foster, P. G., Hirt, R. P., Harris, S. R., & Embley, T. M. 2008. The archaebacterial origin of eukaryotes. Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 105: 20356–20361.

Hackett, J. D., Yoon, H. S., Li, S., Reyes-Prieto, A., Rümmele, S. E. & Bhattacharya, D. 2007. Phylogenomic Analysis Supports the Monophyly of Cryptophytes and Haptophytes and the Association of Rhizaria with Chromalveolates. Molecular Biology and Evolution 24: 1702–1713.

Hibbett, D. S., Binder, M., Bischoff, J. F., Blackwell, M., Cannon, P. F., Eriksson, O. E., Huhndorf, S., James, T., Kirk, P. M., Lücking, R., Lumbsch, H. T., Lutzoni, F., Matheny, P. B., McLaughlin, D. J., Powell, M. J., Redhead, S., Schoch, C. L., Spatafora, J. W., Stalpers, J. A., Vilgalys, R., Aime, M. C., Aptroot, A. Bauer, R., Begerow, D., Benny, G. L., Castlebury, L. A., Crous, P. W., Dai, Y.-C., Gams, W., Geiser, D. M., Griffith, G. W., Gueidan, C., Hawksworth, D. L., Hestmark, G., Hosaka, K., Humber, R. A., Hyde, K. D., Ironside, J. E., Kõljalg, U., Kurtzman, C. P., Larsson, K.-H., Lichtwardt, R., Longcore, J., Miądlikowska, J., Miller, A., Moncalvo, J.-M., Mozley-Standridge, S., Oberwinkler, F., Parmasto, E., Reeb, V., Rogers, J. D., Roux, C., Ryvarden, L., Sampaio, J. P., Schüßler, A., Sugiyama, J., Thorn, R. G., Tibell, L., Untereiner, W. A., Walker, C., Wang, Z., Weir, A., Weiss, M., White, M. M., Winka, K., Yao, Y.-J. & Zhang, N. 2007. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. Mycological Research 111: 509–547.

www.loodusajakiri.ee/eesti_loodus/prous0902_lisa

James, T. Y., Kauff, F., Schoch, C. L., Matheny, P. B., Hofstetter, V., Cox, C. J., Celio, G., Gueidan, C., Fraker, E., Miadlikowska, J., Lumbsch, H. T., Rauhut, A., Reeb, V., Arnold, A. E., Amtoft, A., Stajich, J. E., Hosaka, K., Sung, G.-H., Johnson, D., O/'Rourke, B., Crockett, M., Binder, M., Curtis, J. M., Slot, J. C., Wang, Z., Wilson, A. W., Schuszler, A., Longcore, J. E., O/'Donnell, K., Mozley-Standridge, S., Porter, D., Letcher, P. M., Powell, M. J., Taylor, J. W., White, M. M., Griffith, G. W., Davies, D. R., Humber, R. A., Morton, J. B., Sugiyama, J., Rossman, A. Y., Rogers, J. D., Pfister, D. H., Hewitt, D., Hansen, K., Hambleton, S., Shoemaker, R. A., Kohlmeyer, J., Volkmann-Kohlmeyer, B., Spotts, R. A., Serdani, M., Crous, P. W., Hughes, K. W., Matsuura, K., Langer, E., Langer, G., Untereiner, W. A., Lucking, R., Budel, B., Geiser, D. M., Aptroot, A., Diederich, P., Schmitt, I., Schultz, M., Yahr, R., Hibbett, D. S., Lutzoni, F., McLaughlin, D. J., Spatafora, J. W. & Vilgalys, R. 2006. Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny. Nature 443: 818–822.

Lemieux, C., Otis, C. & Turmel, M. 2007. A clade uniting the green algae Mesostigma viride and Chlorokybus atmophyticus represents the deepest branch of the Streptophyta in chloroplast genome-based phylogenies. BMC Biology 5: 2.

Lewis, L. A. & McCourt, R. M. 2004. Green algae and the origin of land plants. American Journal of Botany 91: 1535–1556.

Liu, Y., Leigh, J. W., Brinkmann, H., Cushion, M. T., Rodriguez-Ezpeleta, N., Philippe, H. & Lang, B. F. 2009. Phylogenomic Analyses Support the Monophyly of Taphrinomycotina, including Schizosaccharomyces Fission Yeasts. Molecular Biology and Evolution 26: 27–34.

Nozaki, H., Matsuzaki, M., Takahara, M., Misumi, O., Kuroiwa, H., Hasegawa, M., Shin-i, T., Kohara, Y., Ogasawara, N. & Kuroiwa, T. 2003. The Phylogenetic Position of Red Algae Revealed by Multiple Nuclear Genes from Mitochondria-Containing Eukaryotes and an Alternative Hypothesis on the Origin of Plastids. Journal of Molecular Evolution 56: 485–497.

Nozaki, H., Matsuzaki, M., Misumi, O., Kuroiwa, H., Higashiyama, T. & Kuroiwa, T. 2005. Phylogenetic implications of the CAD complex from the primitive red alga Cyanidioschyzon merolae (Cyanidiales, Rhodophyta). Journal of Phycology 41: 652–657.

Okamoto, N. & Inouye, I. The Katablepharids are a Distant Sister Group of the Cryptophyta: A Proposal for Katablepharidophyta Divisio Nova/Kathablepharida Phylum Novum Based on SSU rDNA and Beta-Tubulin Phylogeny. Protist 156: 163–179.

Olli, K. 2008. Protistid. Versioon 14. oktoober 2008. http://moritz.botany.ut.ee/~olli/PE/protist.pdf

Patron, N. J., Inagaki, Y., & Keeling, P. J. 2007. Multiple Gene Phylogenies Support the Monophyly of Cryptomonad and Haptophyte Host Lineages. Current Biology 17: 887–891.

Philippe, H., Snell, E. A., Bapteste, E., Lopez, P., Holland, P. W. H. & Casane, D. 2004. Phylogenomics of Eukaryotes: Impact of Missing Data on Large Alignments. Molecular Biology and Evolution 21: 1740–1752.

Qiu, Y-L. 2008. Phylogeny and evolution of charophytic algae and land plants. Journal of Systematics and Evolution 46: 287–306.

www.loodusajakiri.ee/eesti_loodus/prous0902_lisa

Richards, T. A. & Cavalier-Smith, T. 2005. Myosin domain evolution and the primary divergence of eukaryotes. Nature 436: 1113–1118.

Rodríguez-Ezpeleta, N., Brinkmann, H., Burger, G., Roger, A. J., Gray, M. W., Philippe, H. & Lang, B. F. 2007a. Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans. Current Biology 17: 1420–1425.

Rodríguez-Ezpeleta, N., Philippe, H., Brinkmann, H., Becker, B. ja Melkonian, M. 2007b. Phylogenetic Analyses of Nuclear, Mitochondrial, and Plastid Multigene Data Sets Support the Placement of Mesostigma in the Streptophyta. Molecular Biology and Evolution 24: 723–731.

Shalchian-Tabrizi, K., Eikrem, W., Klaveness, D., Vaulot, D., Minge, M. A., Le Gall, F., Romari, K., Throndsen, J., Botnen, A., Massana, R., Thomsen, H. A. ja Jakobsen, K. S. 2006. Telonemia, a new protist phylum with affinity to chromist lineages. Proceedings of Royal Society of London B 273: 1833–1842.

Shalchian-Tabrizi, K., Minge, M. A., Espelund, M., Orr, R., Ruden, T., Jakobsen, K. S. & Cavalier-Smith, T. 2008. Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals. PLoS ONE 3: e2098.

Simpson A. G. B. ja Roger, A. J. 2002. Eukaryotic Evolution: Getting to the Root of the Problem. Current Biology 12: R691–R693.

Simpson, A. G. B. ja Roger, A. J. 2004. The real ‘kingdoms’ of eukaryotes. Current Biology 14: R693–R696.

Stechmann, A & Cavalier-Smith, T. 2002. Rooting the Eukaryote tree by using a derived gene fusion. Science 297: 89–91.

Stechmann, A & Cavalier-Smith, T. 2003. The root of the Eukaryote tree pinpointed. Current Biology 13: R665–R666.

Zhaxybayeva, O., Lapierre, P. & Gogarten, J. P. 2005. Ancient gene duplications and the root(s) of the tree of life. Protoplasma 227: 53–64.

Zrzavý, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezděk, A. ja Tietz, D. 1998. Phylogeny of the Metazoa Based on Morphological and 18S Ribosomal DNA Evidence. Cladistics 14: 249–285.