1

1.

Prof.Dr.Koray Haktanır-Doç.Dr.Sevinç Arcak

TOPRAK BİYOLOJİSİNİN KONUSU, ÖNEMİ VE

GELİŞİMİ

Yeryüzünde değişik iklim bölgelerinde ve farklı vejetasyonHata!

Yer işareti tanımlanmamış. örtüsü veya tarımsal uygulama altında

bulunan doğal veya tarımsal ekosistemHata! Yer işareti

tanımlanmamış. parçaları içinde yer alan farklı toprak grupları nitelik ve

nicelik bakımından oldukça değişken bir canlı bileşimi gösterirler.

Bitkiler, mikroorganizmalar, omurgalı ve omurgasız toprak hayvanları

bulundukları ortam içinde son derece karmaşık ekolojik ilişkiler

gösterirler. Toprak canlılarının kendi aralarında ve toprak kütlesinin

cansız kısmı ile bulundukları etkileşimler sonucu, topraklar özellik

kazanmakta ve gelişmektedirler. Organizmaların belirli bir çevre içindeki

davranışları temel olarak genel ekolojiHata! Yer işareti

tanımlanmamış. kuralları ile açıklanabilir. Ancak toprak içinde oluşan

reaksiyonların karmaşıklığı, canlı türlerinin çok farklı özellikler

göstermesi nedeniyle toprak bilimi içinde mikroorganizma-faunaHata!

Yer işareti tanımlanmamış.-bitki-toprak kütlesi ilişkisinde süregelen

karmaşık süreçlerin nasıl oluştuğunu açıklıkla ortaya çıkarmada yeni

araştırma yöntemlerine gerek göstermektedir. İşte bu yaklaşımı ortaya

koyan "Toprak Biyolojisi", toprak organizmaları ve onların dünyasını

hedef aldığından saf biyolojiden ayrılmaktadır.

Ünlü biyolog Ernst Haeckel (1843-1919) organizmalar ile onların

çevreleri aralarındaki ilişkileri tanımlayan bilim dalını "Ekoloji" olarak

tanımlamıştır. Yukarıda yapılan tanımlar dikkate alındığında toprak

biyolojisi genel karasal ekolojinin daha iyi anlaşılmasına neden olmuştur.

Toprakta yaşayan organizmaların birbiri ile ve toprağın cansız

(abiyotikHata! Yer işareti tanımlanmamış.) kısmı ile ilişkilerinin

araştırılması ile toprak biyolojisi, "botanik", "mikrobiyoloji",

"zoolojiHata! Yer işareti tanımlanmamış." ve " toprak bilimi" arasında

bağlayıcı bir bilim dalı olarak görülmektedir. Belirli bir yaşam ortamında

(biyotopHata! Yer işareti tanımlanmamış.) bulunan tüm organizmaların

birliği "yaşam birliğiHata! Yer işareti tanımlanmamış." veya

"biozönose-biocoenose" olarak tanımlanır. Karasal (terrestrische-

2

terrestrialHata! Yer işareti tanımlanmamış.) ve sulara ait (aquatikHata!

Yer işareti tanımlanmamış.) ekosistemler olarak tanımlanan yaşam

birlikleri bulunmaktadır. Değişik ekosistemlerde Biozönose içinde yer

alan çeşitli canlı toplumları (biozön-biocen), diğer bir deyimle

biyosönler bulunmaktadır.

Yaşam birlikleri hiçbir zaman yalnız olarak bulunmaz, mutlaka

bir yaşam ortamı (biyotopHata! Yer işareti tanımlanmamış.) ile

ekosisteme bağlı olarak bulunur.

Yaşam birliği ile yaşam ortamının bu ayrılmaz birlikteliği karasal

bir ekosistemHata! Yer işareti tanımlanmamış. kavramında ele

alındığında, belirli toprak canlılarının yokluğu veya eksikliği halinde bazı

toprak özellikleri, madde değişimleri gibi oluşum ve çevrim olayları

yürümeyecek ve sistem bir noktada işlevini yitirecektir.

Her bir yaşam birliğiHata! Yer işareti tanımlanmamış. üç büyük

ekolojik organizma grubundan oluşmaktadır:

a. Üretkenler (produzenten-producers): Yeşil bitkiler. Organik maddenin

oluşmasını sağlarlar.

b. Tüketgenler (Konsumenten-consumers): Hayvan dünyası. Organik

maddeler ile beslenirler.

c. Ayrıştırıcılar (Reduzenten-reducers): Mikroorganizmalar. Organik

maddeleri tekrar mineralize ederler.

Toprak biyolojik sistemi ele alındığında çok karmaşık bir bileşim

gösteren toprak canlıları ile (Franz 1913'te buna EDAFON-EDAPHON

adını vermiştir) ayrıştırıcılarının aktiviteleri başat nitelik göstermektedir.

Bir ekosistemHata! Yer işareti tanımlanmamış. veya ekosistem

parçalarında genel olarak kapalı bir madde döngüsü söz konusudur.

Çünkü böyle bir ekosistemde üretici tüketici ve ayrıştırıcı gruplar büyük

bir çeşitlilik içinde bir arada bulunurlar. Çevresel bir faktör bu grupların

birini veya fazlasını etkileyerek aktivitelerini değiştirdiğinde veya türsel

bileşimi değiştirdiğinde madde döngüsü tamamlanamaz ve açık bir

ekosistem yapısı ortaya çıkar. Örneğin moorHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluşumu bu tür bir örnek olabilir. Bu oluşumda

ekosistem parçasındaki ayrıştırıcıların sayısal değer ve aktivitelerinde

öyle kuvvetli azalmalar olur ki, organik madde ayrışmaz ve ortamda

birikir.

3

Bir ekosistemde yaşam koşulları değişmediği sürece orada

bulunan türler ve bireylerin sayıları ortalama bir değerde dengede kalır.

Buna "yaşam beraberliği dengesi-biyosönetik dengeHata! Yer işareti

tanımlanmamış."adı verilmektedir. Ancak bu dengenin statik nitelikli

olmadığını ve dinamik karakter gösterdiğini hemen belirtmek

gerekmektedir.

Ekosistemdeki "yaşam beraberliği" nin bileşimini o çevredeki

besin maddeleri yarayışlılığı, su, hava, sıcaklık gibi yaşam ortamı

koşulları belirler. Bu koşulların optimalHata! Yer işareti

tanımlanmamış. nitelikte oluşu yaşam birliğinde büyük bir tür

çeşitliliğine neden olmaktadır. Bu durumda tek bir türe ait bireylerin

(individual) sayısal değerleri fazla olmamaktadır.

Çevre faktörlerinden biri veya bir kaçının bozulması nedeniyle tür

bileşimi bakımından fakir, fakat bazı tür veya türlere ilişkin

populasyonlarca zengin bir biyosönöz ortaya çıkar. Biyotopun belirli

özelliklerinin zaman içinde değişime uğraması ile buna adapte yeni

yaşam birlikleri oluşabilir. Bu eğilim sonucu belirli bir biyotopta değişik

nitelikli yaşam birlikleri ardışık (süksesyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış.-sukzessionen) bir şekilde ortaya çıkar.

İnsanların çeşitli kullanma etkinliklerinden dolayı değişime maruz

kalan kültür topraklarında doğal biyosonözlere nadiren rastlanır.

Çeşitli biyotopların kapsamındaki belirli toprak canlılarının nicel

varlığı üzerine çoğu kez tam bir tanımlama bulunmamaktadır. Fakat

topraklarda biyolojik olarak yönlendirilmiş değişim olayları yalnızca

organizmaların aktivitesine bağlı olup, günümüzde toprak biyolojisi

araştırmaları biyokimyasal ekolojiyi ön planda tutmaktadır.

Toprak yalnızca kum, siltHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

kil gibi mineral fraksiyonlardan ve çeşitli ayrışma düzeyindeki organik

maddelerden oluşmamaktadır. Topraklarda hem mikroskobikHata! Yer

işareti tanımlanmamış. boyutlarda ve hem de makroskobikHata! Yer

işareti tanımlanmamış. nitelikte karmaşık bir canlılar dünyası

bulunmaktadır. Çok sayıda bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış., algHata! Yer işareti

tanımlanmamış., virüsHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

protozoaHata! Yer işareti tanımlanmamış. gibi organizmalar yanında

mikroskobik büyüklükteki toprak omurgasızlarından omurgalı canlılara

kadar değişen toprak canlıları karmaşık bir etkileşim içinde toprakta

bulunurlar.

4

Toprak bu canlıların çoğalmaları ve varlıklarını sürdürmeleri için

iyi bir gelişme ortamıdır. Bu canlı varlıklar, toprağın gelişmesinde,

kimyasal-fiziksel niteliklerinde ve verimliliği üzerinde büyük rol

oynarlar. Topraktaki organizmaları ve bunların her türlü aktivitelerini

Toprak BiyolojisiHata! Yer işareti tanımlanmamış. bilim dalı inceler.

Toprağın bu biyolojik sistemi, toprak biliminin önemli bir bölümünü

oluşturmaktadır. Çünkü organizmalar olmadan toprağın oluşması ve

işlevlerini yerine getirmesi olası değildir. Mikroorganizmalar toprak

faunasının işbirliği ile çeşitli hayvan ve bitki kalıntılarını ayrıştırarak

başlangıçtaki mineral maddelerin açığa çıkmasında etken olurlar. Bu

esnada üretmiş oldukları metabolitlerHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ve ara ürünler ile toprağa yoğun bir biyokimyasal nitelik kazandırırlar. Bu

aktiviteler sonucu oluşan son ürünlerden çeşitli varlıklar, ama öncelikle

bitkiler yararlanır. Böylelikle doğal yaşam süreçleri işlevini sürdürür.

Toprakların verimliliği, toprakta bulunan organizma aktiviteleri

ve oluşturdukları reaksiyonların yönü ile çok yakından ilgilidir. Bitkilerin

gereksinimi olan karbon, azot, fosfor, kükürt, demir, magnezyum v.b

elementler, mikroorganizmalar yolu ile çeşitli sentez ve analizler

sonucunda onlara yararlı şekle çevrilir. Mikroorganizmalar bu tür

işlemleri kendi besin ve enerji gereksinimlerini sağlarken oluştururlar.

Örneğin mikroorganizmalar bitkilerin yararlanamadığı elementel azotu

(N2=dinitrojenHata! Yer işareti tanımlanmamış.) atmosferden tutarak

(fiksasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.) bitkilerin

yararlanabileceği şekillere çevirirler. Veya karmaşık yapıdaki bitkisel ve

hayvansal doku kalıntılarının ayrıştırılması ile bünyede tutulan karbon

CO2 şeklinde açığa çıkarılırken diğer besin elementleri de bu

mineralizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. süreçleri sonucunda

serbest hale geçerler. Mikroorganizmaların karbon döngüsüne yapmış

oldukları bu katkı bitkilerin CO2'i kullanmaları ile regüle edilir ve bu

karbonun kullanılması ile yeni organik dokular oluşturulur.

Topraklardaki çeşitli mikroorganizmalar bazı salgıları ve filamentleri ile

toprak taneciklerinin daha iri "kırıntılar"halinde bağlanmasına neden

olurlar. AgregatHata! Yer işareti tanımlanmamış. adı verilen bu toprak

parçacıkları toprak yaşamı ve fiziksel koşullar bakımından çok önemli

olup, toprağın erozyondan korunmasından, toprak neminin korunmasına

ve kimyasal reaksiyonların niteliklerine kadar bir seri toprak olayının

etkilenmesine neden olurlar.

5

Uygun koşullarda bulunan topraklarda mikroorganizmalar ve

diğer bazı makroskobikHata! Yer işareti tanımlanmamış. canlılar,

toprağın verimliliğini arttırdıklarından özellikle doğal ekosistemlerde

vejetasyonun güçlü olmasını sağladıklarından, toprağı rüzgar ve su

aşınımından (erozyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.) korurlar.

Genel kanı toprak verimliliğinin toprak mikroflorasının olumlu gelişmesi

ile doğru orantılı olarak arttığı doğrultusundadır. Ancak, toprak

organizmalarının büyük yararları yanında, kültüre alınan topraklarda

bitkilere zararlı olan canlıların barındığı gibi, topraklarda bulunan

mikroorganizmaların bir kısmı insan ve hayvan zararlısı olarak toprakta

barınır ve uygun ortam buldukları durumlarda hastalık etkeni olurlar.

Toprakta yaşayan bazı mikroorganizmalar da, diğer canlıların

gelişmesini engelleyici rol oynayabilirler. Örneğin bazı mantarHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış.

türleri çıkardıkları antibiyotikHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

bakteriosinHata! Yer işareti tanımlanmamış., alkolHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve organik asitlerHata! Yer işareti tanımlanmamış.

gibi maddeler ile çeşitli toprak bakterilerinin üremelerini önleyebilirler.

Topraklar hem zararlı hem de yararlı mikroorganizmaları bir

arada ve belirli bir denge içinde barındırırlar. Günümüzde modern tarım

tekniği (toprak biyoteknolojisiHata! Yer işareti tanımlanmamış.)

toprağın yararlı mikroorganizmalardan daha fazla yararlanma ve zararlı

olanların olumsuz etkilerinden korunma amacına yönelmiştir. Toprak

mikroorganizmalarının ekosistemHata! Yer işareti tanımlanmamış.

içindeki faaliyetlerinin daha iyi anlaşılabilmesi çabaları toprak biyolojisi

içinde "biyokimyasal ekolojiHata! Yer işareti tanımlanmamış."

araştırmalarına ağırlık verilmesine neden olmuştur.

6

2.

Prof.Dr.Koray Haktanır- Doç.Dr.Sevinç Arcak TOPRAK BİYOLOJİSİ VE İLGİLİ BİLİM DALLARININ

GELİŞİMİ

Toprak biyolojisi daha önce de vurgulandığı gibi mikrobiyoloji,

ekolojiHata! Yer işareti tanımlanmamış. (özellikle mikrobiyal ekoloji),

zoolojiHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve toprak biliminin çeşitli

dallarının konuları ile yakın bir bütünlük oluşturan bir bilim dalıdır. Bu

bilim dalının gelişimini anlayabilmek için burada sayılan diğer

disiplinlerin nasıl bir gelişim çizgisi gösterdiği bu bölümde kısaca gözden

geçirilecektir.

2.1. Toprak Mikrobiyolojisinin Gelişmesi

Mikroskobun Antonie Van Leeuwenhook (1623-1723)

tarafından keşfi ve mikrobiyolojinin doğduğu 17. yüzyıldan bu yana

toprakta mikroskobikHata! Yer işareti tanımlanmamış. bir canlı

7

populasyonun varlığı bilinmektedir. 18. yüzyılda bazı mikrobiyologlar,

toprakta organik maddenin ayrışmasından söz etmişlerse de, doğada

organik maddelerin mikroorganizmalar tarafından ayrıştırılması ve

mikropların da bitki ve hayvanların yaşam döngüsüne karıştığı,

19.yüzyılın ortalarında Fransa'da Louis Pasteur tarafından açıklanmıştır.

Pasteur'ün keşiflerinden sonra bu alandaki araştırmaların yoğunlaştığı

görülmektedir. Schwann ve Cargiard-Latour 1836-1838 yılları arasında

mikrobiyal ayrışmaHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

fermentasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. konularında önemli

çalışmalar yapmışlardır. Kützing (1837) asetikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. asitHata! Yer işareti tanımlanmamış. üretimi

üzerinde çalışmıştır. Toprak mikrobiyolojisi konusunda ilk ve en önemli

keşiflerden biri Pasteur'ün 1862 yılında nitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olayının toprak bakterilerince oluşturulduğunun

bulunmasıdır. M.Woronin 1865 'te baklagil bitkilerinin kök

yumrularında bakterilerin bulunduğunu saptamış, Hellrigal ve Willfahrt

1888'de bu bakterilerin baklagil köklerine topraktan geçtiklerini, köklerde

yumruların (nodülHata! Yer işareti tanımlanmamış.) oluşmasına neden

olduklarını ve atmosferdeki moleküler azotu fikse ettiklerini

bulmuşlardır. Aynı yıl içinde bu bakteriler Beijerinck tarafından saf

kültür olarak izole edilmiş ve Bacterium radisicola adı verilmiştir. Aynı

konuda çalışmaları ilerleten Frank ise 1890 yılında bu organizmalara

RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. (kökte yaşayan) ismini

vermiştir.

1880'li yıllar, Pasteur ve Robert Koch'un mikrobiyolojik

yöntemler konusundaki bulguları ve bunların araştırmalara girmesi ile

bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. izolasyonlarında önemli

adımların atıldığı yıllar olarak görülmektedir.

Caron (1895), hastalık etkeni mikroorganizmaların tıp biliminde

ne kadar önemi varsa, toprak mikroorganizmalarının da toprak bilimi için

o düzeyde öneme sahip olduğunu vurgulamıştır. Omelianski (1902),

toprak bakterilerinin selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ayrıştırma özelliklerini saptamıştır.

Yirminci yüzyılın ilk yarısında tıbbi mikrobiyolojinin hızlı

gelişimi toprak mikrobiyolojisini de etkilemiş, özellikle ikinci dünya

savaşı yıllarında, toprak mikroorganizmalarından çeşitli antibiyotikler

elde edilerek, tıp alanında önemli gelişmeler sağlanırken dolaylı olarak da

toprak mikroorganizmalarının ekolojileri önem kazanmıştır. Ellili

8

yıllardan itibaren toprak mikrobiyolojisi ve toprak biyolojisi temel

kitapları akademik yayınlar arasında görülmektedir. Örneğin Burges

(1958) "Micro-organisms in the soil" (toprakta mikroorganizmalar) ve

yine 1958'de Krasilnikov'un "Soil micro-organisms and higher plants"

(toprak mikroorganizmaları ve yüksek bitkiler) isimli yayınları dikkat

çekici eserlerdir. Bunu kısa bir süre takiben Burges ve Raw (1967) "Soil

Biology" (toprak biyolojisi) kitabını yayınlamışlardır. Bu arada

Alexander (1961)"Introduction to Soil Microbiology" (toprak

mikrobiyolojisine giriş) ve Garrett (1963)'ın "Soil Fungi and Soil

Fertility" (toprak mantarları ve toprak verimliliği) eserleri bu konudaki

öncü yayınlardır.

2.2. Ekoloji Biliminin Gelişmesi

Ekoloji, biyoloji biliminin organizmalar ve onların çevreleri ile

olan ilişkilerini inceleyen bir bilim dalı olarak ortaya çıkmıştır. Diğer bir

deyimle ekolojiHata! Yer işareti tanımlanmamış. doğanın yapısını,

işleme tarzını incelemektedir.

Yunanca oikos (ev) ve logos (bilim) kelimelerinden türetilen

ekolojiHata! Yer işareti tanımlanmamış. teriminin bilimsel tanımı

yapılarak ilk kez 1869 yılında Alman biyoloğu Ernst Haeckel tarafından

kullanılmıştır. Ancak daha önceleri Fransız zooloğu Isodore Geoffroy

St. Hilarie ekolojinin tanımını yaparak ethology terimini kullanmıştır.

19.yüzyılda doğa ile ilgilenen araştırmacı ve bilim adamları

sayısında artış görülmektedir. Bu araştırmacılar genellikle kıtalar

faunaHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve florası ile çalışanlar ve

adalar biotası ile ilgilenenler olmak üzere iki grup oluşturmaktaydılar.

Alexander von Humboldt'un 1807 Güney Amerika kıtasının

tropikHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve ılıman kuşağında yapmış

olduğu beş yıllık araştırmaları 26 ciltlik dev bir eserde toplanarak,

bitkilerin dağılım coğrafyası konusunda çok önemli bir bilgi kaynağı

oluşturmaktadır. Bu eserler fauna ve floraHata! Yer işareti

tanımlanmamış. araştırmalarını büyük ölçüde canlandırmıştır. Bitki

besleme ve toprak verimliliği konularında ismi ilk olarak geçen bilim

adamlarından Justus von Liebig (1840), gübre etkisi yapan bazı

kimyasal elementlerin, bitki üretiminde sınırlayıcı etkilerini ortaya

koyarak, ekolojide biyotopik faktörlerin önemini vurgulamıştır. Spalding

(1872), böcek ekolojisi ve içgüdüsel davranış biçimleri incelemeleri

9

Verhulst (1838) populasyonların matematiksel modellenmesi çalışmaları

bu dönemde yeni boyut kazandırıcı çalışmalar olarak nitelendirilebilir.

Daha sonraları Henry Bates adında genç bir araştırmacı yine Güney

Amerika kıtasında tropik bölgede 1400 millik bir mesafeyi son derece

güç koşullarda ve onbir yıl boyunca inceleyerek geçmiş ve böcek

ekolojisi konusunda önemli katkılarda bulunmuştur. Edward Forbes

(1849) Ege denizindeki hayvan toplulukları ile Akdeniz bölgesinin flora,

fauna ve fosillerini araştırmıştır.

Adalar ekolojisi üzerine çalışanların en ünlüsü Charles

Darwin'dir. Tahiti, Galapagos, Yeni Zelanda, St. Helen ve Azor adalarını

inceledikten sonra elde ettiği ekolojik kavramların ışığında ünlü Evrim

Teorisi'ni açıklamıştır. Aynı ekolden Wallace ise Malaya takım

adalarının ekolojisi üzerine geniş çalışmalar yapmıştır.

Aynı yıllarda İngiliz doğa bilimcisi St. George Jackson Mivart

benzer tanımla hexicology terimini önermiştir.

İngiliz ekolojist Charles Elton ekolojiyi "Doğa Tarihi Bilimi"

olarak tanımlayıp "hayvanların sosyolojisi ve ekonomisi" ilişkisini ortaya

koymaktadır. Bir Amerikan bitki ekoloğu olan Frederick Clements ise

ekolojiyi "birlik (kommüniteHata! Yer işareti tanımlanmamış.) lerin

bilimi"olarak tanımlamaktadır. Alman ekoloğu Karl Friedericks " çevre

bilimiHata! Yer işareti tanımlanmamış." tanımını uygun görmektedir.

Çağdaş en önemli ekologlardan Amerikalı ekolojist Eugene Odum

ekolojiyi " Doğanın yapı ve işlevlerinin bilimi" olarak tanımlamaktadır.

Bu tanımlara bakılarak ekolojinin çeşitli disiplinleri birbirine bağlayıcı ve

disiplinler arası özelliği fark edilmektedir.

Tarihsel gelişim sürecinde ekolojinin bir bilim olarak tanınması

1900 yıllarına rastlamaktadır. Bununla birlikte ekolojiHata! Yer işareti

tanımlanmamış. kapsamına giren olaylar ile ilgilenme tarih öncesi

insana kadar gitmektedir. İlkel insanlar avlanmak, besin maddelerini

toplamak ve uygun yerlere tuzak kurmak için hayvan davranışlarına ve

çevre faktörlerine ait bilgilere sahip olmak zorunda idiler. Keza eski

yunan Aristo doğa tarihi üzerinde durmuş ve belirli çevre koşulları ile

hayvan davranışları üzerine gözlemlerini öğrencilerine aktarmıştır.

Aristo'nun öğreticisi Theophrastus, çeşitli alanlarda bulunan

bitki tipleri ile bitki birlikleri üzerine gözlemler yaparak "ilk ekolog"

olma sıfatını almıştır. M.Ö. 300 yıllarında ekolojiHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ile ilgili bulunan gözlem ve kayıtlar, rönesans

dönemine kadar kaybolmuştur. 1790 tarihinde İsveçli Linneus'un bitki

10

gelişmesinde çevresel faktörler üzerine yazmış olduğu makaleler, 1742'

de Fransız araştırmacı ve bilim adamı Reamur'un karıncalar üzerine olan

gözlemleri ve 1789 da İngiliz Malthus'un insan populasyonları ile ilgili

gözlemleri, ekolojinin ilk evreleri ile ilgili gelişmelerdir.

19. yüzyılın son çeyreğinde, ekolojinin temel kavramlarından

ekosistemHata! Yer işareti tanımlanmamış., kommüniteHata! Yer işareti

tanımlanmamış. kavramları gelişmiştir. Ekosistem kavramı ile ilk

düşüncelerin Von Humboldt'a kadar uzandığı belirtilmektedir. O

dönemlerde ekosistem kavramının olgunlaşması konusunda değişik

gözlem ve ifadelerin kullanıldığı görülmektedir. Örneğin Alman Mobius

deniz dibi organizma grupları için biyosönoz adını kullanmaktaydı.

Forbes göl ekosistemleri için mikrokozm ve Rus ekologlar Dokuchaev

ve Orozov karasal ve orman ekosistemleri üzerine çalışarak bunları

biosenosa şeklinde adlandırmaktaydılar.

Botanik yönünden kommüniteHata! Yer işareti tanımlanmamış.

kavramı ile ilgilenen araştırmacılar Lecoq, Sendtner ve Kerner' dir.

Yirminci yüzyılın başlarında kommünite çalışmalarının yoğunlaştığı

gözlenmektedir. Davenport (1903), Forbes (1907), Warming (1909),

Shelford (1907-1908) bu çalışmaların öncüleridir. Blackman’in (1905)

Ekolojik optimum, Shelford'un Fizyolojik ekolojiHata! Yer işareti

tanımlanmamış., Jennig'in (1904) İlkel hayvanların davranışları,

Clements'in (1916) Bitki türlerinde sıralı değişim kavramları bu

dönemlerde ekoloji bilimine yerleşmiştir. Çağdaş ekoloji özellikle

Charles Elton'un (1927) Hayvan Ekolojisi isimli yapıtı ile önemli bir

ivme ve yön kazanmıştır. Elton canlı ile onların çevre uyumlarını

gözlemleyerek, bu uyumların Darwin görüşleri ve evrim ile ilgili

olduğunu belirtmiştir.

Tansley (1935), Allee ve ark. (1949), Andrawartha ve Birch

(1954), Gausse (1934), Lack (1954), Lotka (1954), Kormondy ve

McCormick (1981) ekolojiHata! Yer işareti tanımlanmamış. biliminde

temel yapıtları ve kavramları ortaya çıkaran kişiler olarak

değerlendirilebilir.

2.3. Toprak Zoolojisinin Gelişmesi

Bu bilim dalının tarihsel gelişimi bu konudaki öncü çalışmaları ile

tanınan Ehrenberg ile yaklaşık 120 yıl önce başlamıştır. Ehrenberg o

dönemlerde toprakta yaşayan küçük hayvansal canlıların aktiviteleri ve

11

bunun önemi üzerine eserler vermiştir. Geçen yüzyılın seksenli yıllarında

bu konudaki iki bilimsel eser büyük önem taşımaktadır. Bunlardan

birincisi Miller'in (1887) "Doğal Humus Formları ve Bunların

Toprak ve Vejetasyon Üzerine Etkileri" konulu eseridir. İkinci eser ise

Darwin'in 1882 de yazdığı "Solucanların Aktiviteleri Yolu ile Tarla

Topraklarının Etkilenmesi ve Bu Organizmaların Yaşam Tarzları

Üzerine Gözlemler" dir. Diğer doğal bilimlerdeki gelişmeler gibi toprak

zoolojisi konusunda detaylı çalışmalar, bazı inceleme yöntemlerinin de

gelişmesi ile çağımızda derinlik kazanmıştır. 1930 yılında

Bornebusch'un "Orman Topraklarının Faunası" isimli tanınmış

eserini takiben, 1936 yılında Frenzel "Çayır Topraklarının Hayvanlar

Dünyası Üzerine Bir Araştırma" konulu eserini yayınlamıştır. Ancak

toprak zoolojisi araştırmalarının asıl gelişme döneminin başlangıcı olarak

France'ın çalışmaları ve Edafon (Edaphon) kavramını belirlemesi

gösterilmektedir. Yine 1930'da Feriedrichs'in "Topraktaki Hayvanlar

Dünyası, Etkileri ve Ekonomik Önemleri" ve "Tarım ve Orman

Zoolojisinin Ana Hatları" konulu eserleri ile bu konuda gelişmeler

sağlandığı görülmektedir. Benzer konulu bir çalışma da 1931 yılında

Hoffman tarafından yayınlanmıştır (Önemli Toprak Hayvanlarının

Yaşamı ve Etkileri). Çağdaş çalışmaların içinde ilk kez Wurmbach

(1957) Toprak faunası üzerine özel bir bölüm ayırmıştır. Kısa zaman

araları ile Kevan (1962), Scahller (1962), Dunger (1964), Palissa

(1964) toprak zoolojisi dalında yeni eserler vermişlerdir. Çok sayıdaki

değerli yayınlar arasında Miller (1965)'in sayısız çalışmalarının özel bir

yeri bulunmaktadır. Bu yayınlarda Toprak Biyolojisinin üç önemli yan

disiplinden oluştuğu ve bunların toprak bakteriyolojisi, toprak mikolojisi

ve toprak zoolojisi oldukları vurgulanmakta ve bu canlı yaşamlarının

toprakta iklim, fizik ve kimyasal faktörlerin etkisi altında oldukları

belirtilmektedir. 1967 yılında Burgess ve Raw "Toprak Biyolojisi"

isimli eserlerini yayınlayarak bu konuda mikrobiyolojik, botanik ve

zoolojik yaklaşımları birlikte yorumlayarak yeni boyutlar

kazandırmışlardır. Böylelikle toprak biyolojisi ekolojik bir bilim dalı

olarak günümüzdeki konumuna kavuşmuştur.

2.4. Biyolojik Sistemler, Basamakları ve Biyolojik Spektrum

Biyolojik sistemler incelendiğinde, bazı alt sistemlerin birleşerek

bir üst düzeydeki sistemi oluşturdukları görülür. Bu sistemler

12

yelpazesinin bir ucunda hücreyi oluşturan alt sistemler (gen

sistemleriHata! Yer işareti tanımlanmamış.) bulunur. Hücreler çeşitli

şekillerde bir araya gelerek, bir üst düzeydeki sistemi yani dokuları

oluştururlar. Modern ekolojiyi iyi anlayabilmek için canlıların

oluşturduğu organizasyon derecesini göz önünde bulundurmak gerekir.

Canlılar organizasyon derecesine göre sıralanacak olursa Biyolojik

SpektrumHata! Yer işareti tanımlanmamış. tanımı ortaya çıkar (Şekil

2.1).

Biyotik Genler Hücreler Organlar

Bileşenler Organizmalar Populasyonlar Kommünitler

Abiyotik

Bileşenler

Madde Enerji

Genetik

Sistemler

Hücre

Sistemleri

Organ Sistemleri

Biyosistemler

Organizma

Sistemleri

Populasyon

Sistemleri

Ekosistem

Şekil 2.1. Biyosferde Biyolojik Spektrum Düzeyleri

Ekolojinin kapsamına giren en küçük birim organizmadır. Canlı

dünya için kullanılan terim biyosferdir. Ancak ekologlar biyosferin

ekolojik bir sistem olduğunu vurgulamak amacı ile ekosferHata! Yer

işareti tanımlanmamış. tanımını kullanmaktadırlar. Ekosferdeki tüm canlı

türleri çeşitli ekolojik ilişkiler ile birbirlerine bağlıdırlar. Bu nedenle

biyolojik spektrum içinde bulunan her düzeydeki sistem, bir üst düzeye

bağımlı olma niteliğini taşımaktadır. O halde ekolojik sistemler, değişik

türde organizmalar ile onların cansız çevrelerinin oluşturduğu ve bir

bütün olarak ele alınabilen birimlerdir. Ekolojik sistemlere kıcaca

ekosistemHata! Yer işareti tanımlanmamış. denmektedir. Ekosistemin bir

bütün olarak işleyişini incelemeden önce, ekosistemi oluşturan öğeleri

tanımak gerekmektedir. Giriş kısmında da belirtildiği gibi tüm

ekosistemler şu temel öğelerden oluşmaktadır.

13

1.Canlı (biyotikHata! Yer işareti tanımlanmamış.) öğeler

a. Üreticiler(Fotosentetik bitkiler)

b. Tüketiciler (Birincil tüketiciler:Herbivor organizmalar).

c. Ayrıştırıcılar (İkincil tüketiciler: Karnivor organizmalar).

2.Cansız (abiyotikHata! Yer işareti tanımlanmamış.) öğeler

a. Anorganik maddeler

b. Organik maddeler

c. Fiziksel (çevresel) koşullar

Bütün biyolojik sistemler gibi, ekosistemler de açık sistemlerdir.

Ekosistemin işlevini sürdürebilmesi için kendi dışından enerji sağlamak

durumundadır. Bu dış enerji kaynağı güneş (ışık) enerjisi olmakla

birlikte, bu şekli ile ekosistemler tarafından kullanılamaz. Birincil veya

temel üreticiler olan fotosentetik bitkiler bu düzeyde devreye girerek

radyant enerjiyi kimyasal enerjiye çevirirler. Bir ekosistemde ışık

enerjisini fotosentezHata! Yer işareti tanımlanmamış. yolu ile sürekli

olarak kimyasal enerjiye dönüştüren yeşil bitkiler olmadığı takdirde, bu

tür bir sistem uzun süre bağımsız olarak varlığını sürdürme yetisine sahip

değildir. Toprak ekosistemini oluşturan canlı öğeler ile abiyotikHata!

Yer işareti tanımlanmamış. öğeler hakkında detaylı bilgiler konular

ilerledikçe verilecektir. Ancak başlangıçta fiziksel koşullar ve etkileri

hakkında genel olarak şu bilgiler verilebilir:

Ekosistemi etkileyen ve canlı davranışlarını belirleyen fiziksel

koşullar şunlardır:

a. Isı

b. Işık

c. Yağış

d. Ortamdaki nem düzeyi

e. Hava ve su kütlelerinin genel hareketleri

Fiziksel parametreler, canlıların ekosferdeki coğrafi dağılım ve

miktarlarını geniş bir şekilde etkilemektedir. Her organizma, kendi

evrimsel tarih süreci içinde belirli koşullara uyum sağlamıştır. Bu

koşulların sağlanması ile organizmalar gelişim ve aktivite yönünden

sistem içinde belirli populasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

düzeylerinde bulunabilmektedirler. Yine organizmalar, içinde

bulundukları çevre koşullarının göstermiş olduğu belirli düzeydeki

14

değişimlere de uyum sağlayabilir veya direnç gösterebilirler. Şüphesiz her

organizmanın çevre koşullarının değişmesi veya bozulmasına karşı

göstermiş olduğu tepki farklıdır. Toleransı yüksek olan organizmalar

ekosferde çok geniş alanlara yayılabilirler veya çevre koşullarında

meydana gelen şiddetli değişimler öncelikle duyarlı türlerin aktivite ve

yaşam faaliyetlerine engel olur.

2.5. Ekosistemlerin İşlevleri

Tüm ekosistemlerde canlı ve cansız öğeler üç temel işlev ile

birbirlerine bağlanırlar. Bunlar;

a. Enerji akımı

b. Kimyasal madde döngüleri

c. Populasyon denetimleri dir.

Genel olarak ekosistemde enerji akışı şu basit şema ile gösterilebilir:

Güneþ EnerjisiTemel (Birincil)Üreticiler

Ayrýþtýrýcýlar

Isý

Isý

BirincilTüketici

Isý

Ýkincil Tüketici

Isý

Ekosistemdeki madde döngüsü, enerji çevriminden farklılık

gösterir. Zira sistem içindeki inorganik maddeler fotosentezHata! Yer

işareti tanımlanmamış. sonucu organik maddeye çevrildikten sonra

şayet ekosisteme bir müdahale yoksa bunun büyük bir kısmı tekrar

mineralize olmak üzere sistemde kalır ve tekrar tekrar ekosistemin

gelişmesi için kullanılabilir. Oysa enerji akışında termodinamikHata!

Yer işareti tanımlanmamış. yasalara göre, her ekolojik grup işlevini

sürdürürken bir miktar enerji iş yapamayacak düzeyde ısı enerjisi olarak

serbest kalır. İşte bu nedenle ekosistemlerin dış enerji girdilerine

15

gereksinimi vardır. Ekosistemdeki madde döngüsü çok genel ve

basitleştirilmiş olarak ekolojik gruplar arasında şu şekilde bir döngü

gösterir:

Birincil Üreticiler Birincil Tüketiciler İkincil Tüketiciler

Ayrıştırıcılar

Populasyon denetimi : Bir ekosistemdeki canlı öğeleri oluşturan

bitki ve hayvan populasyonlarının denetimi olayı, sistemin dengeli bir

bütün olarak işleyişini sağlamaktadır. Populasyon denetimi sistem içinde

bulunan geri besleme mekanizmalarının varlığı ile oluşmaktadır. Bu geri

besleme mekanizmalarını oluşturan ilişkiler, canlılar arasındaki

simbiyozHata! Yer işareti tanımlanmamış., rekabetHata! Yer işareti

tanımlanmamış. veya avcılık gibi ekolojik ilişkilerden olduğu kadar

canlı ve cansızlar arasındaki interaksiyonlardan da oluşmaktadır.

Ekosistemdeki enerji ve substratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. yeterliliği halinde canlı populasyonu, diğer çevre

koşulları da uygun ise optimalHata! Yer işareti tanımlanmamış. bir

gelişme gösterir.

Çevre koşullarındaki değişimler, besin arzının azalması, hastalık

ve yaşam alanındaki bozuklukların belirmesi ile sistem populasyonunu

daralmaya yönlendirir. Bunun sonucunda bütün tür bireylerinin zarar

görmesi yerine, türün devamını sağlayabilecek düzeyde bir

populasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. dağılımı ile

ekosistemHata! Yer işareti tanımlanmamış. unsurları korunmuş olur.

3.

16

Prof.Dr.Koray Haktanır-Doç.Dr.Sevinç Arcak TOPRAK ORGANİZMALARI VE EKOSİSTEM

KAVRAMI

Ekolojistlerin temel görevi ekosistemleri tanımlamak, yapı ve

işlevlerini açıklamak ve yapısal nitelikler ile işlevsel olaylar arasında ilgi

oluşturmaktır. Bir ekosistemin tanımlanmasında yapı (strüktürHata! Yer

işareti tanımlanmamış.) terimi, ortamda bulunan organizmaların çeşit

ve sayıları ile onların ilişkilerini kapsamaktadır. Bu nedenle sistemdeki

inorganik maddelerin miktarları ile bunların sistemi oluşturan bileşenler

arasında nasıl dağıldığının bilinmesine gereksinim bulunmaktadır.

Örneğin bir çayır sistemi bir ormandan çok farklı bir yapı gösterir. Bu iki

sistemdeki bitki ve hayvanların farklı olması yanında madde içeriği,

madde döngüsü hızı ve diğer biyotopHata! Yer işareti tanımlanmamış.

nitelikleri çok değişiktir. Orman sisteminde çayır sisteminden çok daha

fazla biyolojik kütle (bio-massHata! Yer işareti tanımlanmamış.)

bulunurken, çayır sisteminde birim zamanda döngüye giren biyolojik

kütle miktarı daha fazladır. Bu örnek, ekosistemlerin birbirlerinden

yapısal bakımdan nasıl temel ayrımlar gösterdiğini ortaya koymaktadır.

Ekosistemler arasındaki işlev farklılığı ise yapısal özellikler gibi

kolay belirlenir nitelikte değildir. İşlevsel olaylar enerji sağlanması ve

aktarımı (transfer), su ve besin maddelerinin alımı ve döngüleri dir.

İşlev (function) terimi, olaylara katılan enerji ve maddenin oranlarını,

sistemde enerji ve maddenin aktarımı ve döngüsü veya biriktirilmesini

ifade etmektedir.

Toprakta yaşayan canlılar bu tanıma ne kadar uymaktadırlar? Bu

soruya yanıt verebilmek için toprak canlılarının taksonomik

dağılımlarının, işlevlerinin ve ekolojik gruplara ait özelliklerinin

bilinmesi gerekmektedir.

Özellikle ekolojik gruplar olarak tanımlanan üretici

(producersHata! Yer işareti tanımlanmamış.), tüketici (consumersHata!

Yer işareti tanımlanmamış.) ve ayrıştırıcı (decomposersHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) grupların toprak canlıları bakımından nasıl bir içeriğe

sahip olacağının belirlenmesi, ekolojik bilgilerin toprak sistemine

uygulanmasında büyük önem taşımaktadır. Ekolojiden bilindiği gibi,

üreticiler genelde yeşil bitkiler olup, güneş enerjisinden yararlanarak basit

inorganik bileşikleri karmaşık organik maddelerin oluşturulmasında

kullanırlar. Tüketiciler hayvanlar olup, bitkisel ürünü besin olarak

17

değerlendirirler. Bu nedenle hayvanlar doğrudan otcul (herbivorHata!

Yer işareti tanımlanmamış.) ve dolaylı olarak da etçil (carnivorHata! Yer

işareti tanımlanmamış.) tüketici gruplarıdır. Ayrıştırıcılar ise

mikroorganizmalar ve küçük hayvanlar olup, toprağın üstünde ve

içindeki karbonlu kalıntıları inorganik duruma çevirirler. Tanımlanan bu

üç grup, ekosistemHata! Yer işareti tanımlanmamış. bileşenlerinin

(komponentHata! Yer işareti tanımlanmamış.) yalnızca üç işlevsel

grubunu temsil etmeyip aynı zamanda her biri ekosistemin yapısal

öğeleridir. Bunlara ilave olarak dördüncü bir yapısal bileşeni ekosistem

unsurlarının içine katmak gerekmektedir. Bu öge cansız (abiyotikHata!

Yer işareti tanımlanmamış.) maddeler olup toprağın mineral kısmı,

toprak suyu, toprak atmosferi ve ölü organik maddeyi içermektedir.

Tanımlanan ana yapısal ve işlevsel gruplar, bütün ekosistemlerde

genel olarak yaygın olmakla beraber, her bir sistem kendi niteliklerini

kendisi oluşturur ve şekillendirir. Buna örnek olarak karasal ve su

ekosistemlerinin ana özelliklerinin çelişen kısımları verilebilir. Örneğin

toprak (Karasal) atmosferi bileşimi her iki sistem için genel olmakla

birlikte, toprakta organizma aktivitesi nedeniyle bileşimi farklıdır. Ancak

karasal ekosistemde abiyotikHata! Yer işareti tanımlanmamış. kısım

toprak ve yüzey döküntülerinden oluşurken, su sisteminde abiyotik kısım,

su ve onun içermiş olduğu çözünmüş tuzlar, partikülHata! Yer işareti

tanımlanmamış. organik maddeler ve dipçökelleri (sedimentHata! Yer

işareti tanımlanmamış.) dir. Karalar üzerinde ototrofik bileşen

(komponentHata! Yer işareti tanımlanmamış.) yeşil bitkiler tarafından

temsil edilirken, denizlerde ototroflar fitoplanktonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olarak bilinen mikroorganizmalardır.

Bunun yanında her iki sistemde de tüketici ve ayrıştırıcı

bulunmakla birlikte bunların sayı ve çeşitleri tamamen farklılık gösterir.

3.1. Toprak Organizmaları ve Ekosistem Yapısı ile İlgileri

Karasal ekosistemdeki mikroorganizmaların çoğu toprakta

bulunur ve bu tür ekosistemlerin mikrobiyolojisi geniş ölçüde toprak

mikrobiyolojisi olarak kabul edilir. Bu ifade mikroorganizmaların başka

yerlerde- örneğin yeşil bitkilerin yaprak yüzeyinde-olamayacağı anlamına

gelmemelidir. Ancak bu tür ortamlardaki organizmaların biyokütlesi ve

sayısı toprakla kıyaslandığında çok küçüktür. Olağan dışı habitatHata!

Yer işareti tanımlanmamış. koşullarında bulunan likenler, algler ve

18

yosunlar hariç tutulacak olursa, karasal ekosistemin birincil üreticileri

vaskülerHata! Yer işareti tanımlanmamış. bitkilerdir. Olgun

ekosistemlerin çoğunda belirli bir vejetasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. süresinde bitkiler tarafından üretilen organik maddenin

büyük kısmı doğrudan toprağa döner. Ancak yoğun otlatma altındaki bir

çayır ekosisteminde, birincil üretimin büyük kısmı üretici-ayrıştırıcı

işlevinin dışında kalır. Doğal ekosistemlerde organik kalıntılar, toprak

hayvanları ve mikroorganizmaların ortak aktiviteleri sonucunda ayrışır ve

toprağa katılırlar.

Madde ve enerjinin "toprak-canlı" sistemi arasındaki kimyasal

dönüşümüne ilişkin çalışmalarda, mikroorganizma sayıları nadiren yeterli

olup, biyokütleHata! Yer işareti tanımlanmamış. kavramı ekolojik

öneme sahip daha iyi bir ölçüdür. Bu durumda da mikroorganizmalar

tekrar dominantHata! Yer işareti tanımlanmamış. grup olarak ortaya

çıkmaktadır. Omurgasız toprak faunasının biyokütlesi her zaman

mikroorganizmal biyokütleden az olmaktadır.

Pek çok karasal ekosistemin toplam biyokütlesine görece

mikroplar, küçük bir yapısal ünitedir. Örnek bir çayır sisteminde

mikroorganizmaların toplam biyokütlesi 7.4x102 g/m2 olup bu sistemin

toplam biyokütlesinin % 15-20 kadarını oluşturmaktadır. Gerçek çayır

sistemlerinde ise bu değer çok daha azdır. Hatta odunsu dokunun biriktiği

orman ekosisteminde mikrobiyal biyokütleHata! Yer işareti

tanımlanmamış. toplam biyokütlenin % 2 veya 3`ünü ancak aşar.

Bu değişik oranlardan dolayı mikroorganizma biyokütlesi,

çalışmalarda tek bir değerlendirme ölçütü olarak ele alınmayıp, ayrıca

mikrobiyal aktivitenin bir ölçüsü olarak "karbon dioksit çıkış oranıHata!

Yer işareti tanımlanmamış."gibi ölçütler veya "populasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. yoğunluğu" ölçümleri ele alınmaktadır.

3.2. Ekosistem İşlevinde Toprak Organizmaları

Toprak biyokütlesi tek başına organizmaların işlevsel aktiviteleri

için çok güvenilir bir ölçüt değildir. "Metabolik aktiviteHata! Yer işareti

tanımlanmamış."ile "biyokütleHata! Yer işareti tanımlanmamış."

arasında her zaman iyi bir korelasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

bulunmamaktadır. Pek çok karasal ekosistemde mikroorganizmalar ile

toprak hayvanları, toplam biyokütlenin sadece küçük bir kısmını

oluşturmalarına karşın, metabolik bakımdan çok aktif olmaları nedeni ile

19

kimyasal elementlerin döngü ve değişiminde (turnover and

transformationHata! Yer işareti tanımlanmamış.) büyük öneme

sahiptirler.

Elementlerin döngüsü ekosistemdeki iki temel işlevden biridir.

Diğeri ise enerji akışıdır. Toprak organizmaları ikinci işlevde de yaşamsal

bir öneme sahiptirler. İki işlev arasındaki en önemli ayrım enerji akışı

işlevinde enerjinin dereceli olarak ısıya dönüşerek sistemden

kaybolmasıdır. Oysa kimyasal elementler gibi maddeler, tekrar tekrar

sistem içinde kullanılma olasılığı gösterirler. Şüphesiz bu ifade madde

döngüsünün tamamen kapalı olduğu anlamına gelmez, yıkanma, gaz

şeklinde kayıplar ile ekosistemden madde çıkışı olabilir.

3.3. Enerji Akışı ve Organik Madde Ayrışması

Toprak ekosistemindeki enerji akışı doğrudan topraktaki organik

madde birikmesi ve ayrışması ile ilgilidir. Ekosistem tarafından birim

zamanda fikse edilen organik madde miktarı üretim gücünün

(verimliliğin) bir ölçüsüdür. Birincil üretim fotosentezHata! Yer işareti

tanımlanmamış. yolu ile sağlanır ve bunun iki bileşeni vardır:

a. Net üretim

b. Brüt üretim

Birinci bileşen, sistem içinde biriken organik madde oranını,

ikinci bileşen ise sistemde fikse edilen madde oranını belirtmektedir.

Bundan dolayı brüt üretimden, birim zamanda birincil üreticilerin

solunum için kullanmış oldukları enerji çıkarılırsa net üretim miktarı elde

edilir. Bu değerlendirmede çevreye salgılanan metabolitlerHata! Yer

işareti tanımlanmamış. dikkate alınmamaktadır ve bunlar şüphesiz

biyokütleHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak toplam

ekosistemHata! Yer işareti tanımlanmamış. biyokütlesi yanında

önemsizdir. Ancak toprak ekosisteminde bu tür salgılar büyük öneme

sahiptir. Çünkü özellikle bitki kök bölgesinde (rizosferHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) yaşayan mikroorganizmalar, kök salgılarını enerji ve

besin kaynağı olarak kullanırlar. Bunun sonucunda mikrobiyal

populasyonların gelişme ve aktiviteleri artar. Bu etki dolaylı olarak

madde döngüsü hızına da etki yapar. Bu konu daha ileride toprak

20

organizmaları ve ekosistemin enerji bütçesi bölümünde tekrar ele

alınacaktır.

Topraklardaki organik madde ayrışması olayı, çevresel

faktörlerden kuvvetle etkilenir. Artan toprak sıcaklığı mikrofloranın

metabolik aktivitesini uyarır ve mineralizasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (organik maddenin karbon diokside çevrimi) olayları

hızlanır. Bu nedenle sistemden oluşan enerji akışında artma olur.

Topraktaki bitki ve hayvan kalıntılarının ayrışması karmaşık olaylar olup

buna hem mikroplar ve hemde toprak faunası katılır (Şekil 3.1).

Toprak hayvanları hem tüketici hem de ayrıştırıcı olarak ikili bir

görev yapmaktadırlar.

Organik madde ayrışmasında iki büyük mikroorganizma grubu

etkin bir şekilde yer alır. Bunlar mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (fungiHata! Yer işareti tanımlanmamış.) ve bakteriler

(bacteria) dir. Her iki grupta salgıladıkları eksoenzimlerHata! Yer işareti

tanımlanmamış. yolu ile aynı temel mekanizmayı kullanarak çözünmez

durumda olan substratları hidrolizHata! Yer işareti tanımlanmamış.

yolu ile ayrıştırırlar. Karasal ekosistemde organik maddenin ana bileşeni

olan selülozik bitki kalıntılarının ayrışmasında, mantarların fiziksel

organizasyonu bakterilerden daha avantajlı görülmektedir. Bakteriler de

eksoenzimleri ile bitki dokularını çözebilmelerine rağmen, bitki

dokularının arasına girebilecek mekanizmalardan yoksundurlar. Oysa

mantarlar hem kimyasal yönden hemde hifleri yolu ile mekanik basınç

oluşturarak bitki dokularını daha hızlı bir şekilde ayrıştırırlar.

21

BitkiKalýntýlarý

Organik DöküntüFaunasý

FaunaKalýntýlarý

Dýþkýlar

BakterilerMantar

MantarKalýntýlarý

BakteriKalýntýlarý

Protozoa

Ýnorganik BesinHavuzu

Bakteri,

Mantar

Protozoa

Kalýntýlarý

Şekil 3.1. Toprakta detritusHata! Yer işareti tanımlanmamış. besin zinciri

Sadece anaerobikHata! Yer işareti tanımlanmamış. ortamlarda

(habitatHata! Yer işareti tanımlanmamış.), örneğin suyla doygun

peatHata! Yer işareti tanımlanmamış. topraklarda selülotik

bakterilerHata! Yer işareti tanımlanmamış. mantarlardan önce gelirler.

Ancak topraklarda mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. aktivitesinin yalnızca organik

madde ayrışması ile ilgili olduğu düşünülmemelidir. Toprakta

mikorrizaHata! Yer işareti tanımlanmamış. (mycorrhizaHata! Yer

işareti tanımlanmamış.) türünden mantarlar organik madde ayrışmasına

katılmazlar. Ancak bu ve benzeri grupların da ekolojik görevleri olup,

22

örneğin besin maddesi döngüsünü kuvvetli bir şekilde etkilerler.

Topraklarda mikroorganizmalar tarafından yürütülen pek çok işlev

bulunmaktadır. Enerji sağlamak amacı ile bakterilerin organik bileşikleri

oksidasyonu bunlardan yalnızca biridir. Bitki ve hayvan türünden

makroskobikHata! Yer işareti tanımlanmamış. organizmalar sadece iki

çeşit enerji oluşturan metabolik olaydan sorumludurlar. Bunlar

fotosentezHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve solunumdur. Fakat

çeşitli bakteri grupları biyosentezHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

gelişme için enerjinin tutulması ve kullanılması için değişik

mekanizmalar kullanırlar. Çizelge 3.1'de mikrop dünyasında bulunan

enerji üreten olaylar özetlenmiştir.

3.4. Besin Döngüleri

Ekosistemi oluşturan canlı ve cansız unsurlar arasındaki kimyasal

element değişimleri besin maddesi döngüleri olarak tanımlanır. Küresel

düzeyde bu döngüye biyojeokimyasal döngüHata! Yer işareti

tanımlanmamış. denmektedir. Mikrobiyal biyokütleHata! Yer işareti

tanımlanmamış. toplam biyokütleye oranla küçük bir fraksiyonHata!

Yer işareti tanımlanmamış. oluşturmasına karşın bu elementlerin

döngüsünde mikrobiyal aktivite büyük bir öneme sahiptir. Besin maddesi

döngüleri ilerideki bölümlerde etraflı olarak ele alınacaktır.

Bakteriler, mantarlar ile birlikte Çizelge 3.1'de verilmiş olan

oksidasyonları gerçekleştirdikleri gibi, yalnızca belirli bir

ekosistemHata! Yer işareti tanımlanmamış. parçasında değil, fakat tüm

bir biyosferde elementlerin jeokimyasal döngülerinde büyük öneme

sahiptirler. Bakteri ve mantarların jeokimyasal döngülerde neden çok

etkin unsurlar olduğunu açıklayabilmek için, onların fizikokimyasal

niteliklerini araştırmak gerekmektedir. Bu mikroorganizmalar küçük

boyutları ve büyük populasyonları nedeniyle çok geniş bir yüzey-hacim

oranına sahiptirler. Bu özellik organizma hücreleri arasında süratli bir

madde değişimine imkan sağlamaktadır. Ayrıca bu organizmaların üreme

zamanlarının dakikalar ile ölçülmesi, süratli üreme oranı ve çok değişik

habitatlarda yayılmış olmaları nedeni ile biyosferdeki temel döngü

aktivitelerini gerçekleştirmelerinde dominantHata! Yer işareti

tanımlanmamış. nitelik göstermelerine neden olmaktadır. Çizelge 3.1. Mikrobiyal metabolizmada enerji-üreten oksidasyonlar

23

İndirgen Yükseltgen (Oksidan)

Ürünler Organizma

Şekerler O2 CO2, H2O Protozoa, mantarHata!

Yer işareti

tanımlanmamış.,

bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

Etil alkolHata!

Yer işareti

tanımlanmamı

ş.

O2 Asetik asit, su Asetik asit bakterileri

H2 O2 Su Hidrojen bakterileri

NH4 O2 NO-, Su

Nitrifikasyon bakterileri

H2S O2 S,su Thiobacillus sp.

S,SO3-2 O2 SO3

-2 Thiobacillus sp.

Fe++ O2 Fe Demir bakterileri

Şeker ve diğer

org. substratlar

NO3- NO2

- Denitrifikasyon

bakterileri

Şeker ve diğer

org. substratlar

NO2- N2, N2O, Su Denitrifikasyon

bakterileri

Şeker ve diğer

org. substratlar

SO4-2, SO3

-2

S-2, Su

Desülfovibrio

Şeker ve diğer

org. substratlar

S2O3-2

SH, H2O Desülfovibrio

H2,CO, organik

asit., alkoller

CO2 CH4, su Metan bakterileri

Şeker ve ilgili

bileşikler

Laktik asit, etil

alkolHata! Yer işareti

tanımlanmamış., CO2

Laktik asit bakterileri

Şekerler Etil alkolHata! Yer

işareti

tanımlanmamış., CO2

Mayalar

Şekerler Asetik, süksinik ve

laktikHata! Yer

işareti

tanımlanmamış.

asitler, formik

asitHata! Yer işareti

tanımlanmamış., H2,

CO2, etil alkolHata!

Yer işareti

tanımlanmamış.

Esherichia

24

Şekerler Laktik,formik

asitHata! Yer işareti

tanımlanmamış. veya

H2 ve CO2, etil

alkolHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

Aerobacter

Şekerler

organik

asitlerHata!

Yer işareti

tanımlanmamı

ş.

Propionik, süksinik,

asetikHata! Yer

işareti

tanımlanmamış.

asitler, CO2

Propionibacterium

Şeker,

nişastaHata!

Yer işareti

tanımlanmamı

ş., pektinHata!

Yer işareti

tanımlanmamı

ş.

Bütirik, asetikHata!

Yer işareti

tanımlanmamış.

asitHata! Yer işareti

tanımlanmamış. CO2,

H2

Clostridium

Amino asitler Asetik asit, NH3, CO2 Clostridium

3.5. Ekosistem Modelleri

Bir ekosistemHata! Yer işareti tanımlanmamış. enerji ve madde

akışı yolu ile birbirine bağlı olan bir seri bloklar olarak düşünülebilir.

Şekil 3.3'de bir ekosistem modeli görülmektedir. Bu şekilde görülen

ekosistem modeli, denge koşullarında olup, kapalı bir besin döngüsü

(ayrışma yolu ile veya yağmurlarla madde girdi ve çıktısı yok, yıkanma

yok, gaz difüzyonu vs. kayıplar yok) göstermektedir. Madde birikmeleri

bloklar şeklinde gösterilmiş olup, besin ve enerji akışları oklar ile ifade

edilmiştir. Metabolik faaliyetler için gerekli potansiyel enerji organik

madde (bitki ve hayvan kalıntıları) birikimi yolu ile belirtilirken, düşük

enerjili bileşiklerin oluşması (solunum, mineral besin maddeleri, CO2

v.s) inorganik havuz olarak gösterilmiştir.

25

Bitkiler

Güneþ enerjisi Isý

Hayvanlar

Isý

OrganikKalýntýlar

Toprak

Organizmalarý

Isý

MineralBesinMaddeleri

Besin

Maddeleri

Enerji

Şekil 3.2.. Toprak ekosisteminde enerji ve besin maddelerinin ana yolları

Odum (1971) tarafından düzenlenen enerji akış çizelgesi çok

daha çarpıcıdır (Şekil 3.2). Bu çizelgedeki her bir bölüm yapı ve işlevi ve

bunlardan oluşan enerji girdi ve çıktılarını göstermektedir. Enerji, bloklar

arasında tek başına ısı ve ışık olarak veya inorganik besin maddeleri ve

organik madde gibi unsurlar ile birlikte akış gösterir. Şekildeki kare

sembol kendisini besleyebilen ve sürdürebilen bir alt sistemi temsil

etmektedir. Ayrıştırıcıların enerji akışındaki işlevini temsil eden bu alt

sistemde, sistemden geçen enerjinin bir kısmı geri besleme (feed-

backHata! Yer işareti tanımlanmamış.) mekanizmaları için

saklanmakta ve dış kaynaktan sağlanan enerji otokatalitik olarak kontrol

edilmektedir (feed- back, bir sistemdeki herhangi bir değişimin-hareket,

akım, eğilim v.b-sistemdeki bir ayar mekanizması tarafından

yavaşlatılması ve arttırılması veya durdurulması olayı).

Ekosistem işlevinin temel fizyolojik olayları fotosentezHata! Yer

işareti tanımlanmamış., solunum ve besin absorpsiyonuHata! Yer

işareti tanımlanmamış.`dur. Güneş enerjisi fotosentez yolu ile tutularak

(brüt birincil üretim) sistemdeki enerji gereksinilen tüm olaylarda

kullanılmak üzere biriktirilir. Buna rağmen bazı ekosistemler önemli

düzeyde yardımcı enerji kaynakları içerirler. Fotosentez yolu ile fikse

edilen enerji biyolojik olarak solunum işlevinde kullanılır. Bu işlev çok

26

belirgin olan gelişme, biyosentezHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

besin alımı olaylarını da içermektedir.

Şekil 3.2 ana enerji akım yollarını üst düzeyde basitleştirerek

göstermektedir. Sistemin nasıl işlediğini anlayabilmek için bireysel

birikim ve akımların ölçüsünü tanımlamak gerekmektedir. Teksel

olayların çoğu için bilgi eksikliği bulunmaktadır. Buna rağmen enerji akış

çizelgesi sistemin, genel işlev ve çalışma şeklini tanımlaması bakımından

yararlıdır.

Kaynak Üreticiler Güneş Enerjisi

27

İnorganik besin maddesi kalıntıları Ayrıştırıcılar Besin maddeleri Enerji

Şekil 3.3. Bir ekosistemHata! Yer işareti tanımlanmamış. modelinde kapalı bir besin döngüsünde enerji akış şeması (Odum, 1971)

4.

Prof.Dr.Koray Haktanır-Doç.Dr.Sevinç Arcak

EKOSİSTEM OLARAK TOPRAK

Daha önceden de belirtildiği gibi toprağın mineral ve organik

madde fraksiyonları, karasal ekosistemlerin çoğunda abiyotikHata! Yer

işareti tanımlanmamış. (cansız) çevreyi oluşturmaktadır. Diğer bir

deyimle toprak bileşenleri büyük bir sistemin alt sistemleridir. Standart

bir karasal ekosistemden toprak ekosistemi bazı önemli farklılıklar içerir.

Örneğin karasal bir ekosistemde üreticiler, ekosistemin en önemli temel

unsurlarından biri iken, toprak ekosisteminde üreticiler nisbeten

önemsizdir. Algler tek başına toprak ekosisteminde fotosentetik

organizmaların temsilcisidir. Bu nedenle toprak ekosistemi önemli

miktarda güneş enerjisini maddesel olarak (birincil üretim şeklinde)

absorblama yeteneğinde değildir. Bundan dolayı da dışarıdan enerjice

zengin bileşikleri gereksinir. Bu tür maddeler bitki ve hayvan (üretici ve

28

tüketici) kalıntılarıdır. Böyle bir durum ekosistemin kendini

sürdürebilme kavramına uymamaktadır. Ancak bütün ekosistemler

enerjilerini kendi sınırlarının ötesinde üretirler. Bazıları doğrudan güneş

enerjisine bağımlı iken, diğerleri enerjilerini genellikle büyük

sistemlerden sağlarlar. Daha ilerideki konularda görülebileceği gibi

topraklarda enerjilerini ne güneş ve ne de organik döküntü (detritusHata!

Yer işareti tanımlanmamış.) lerden sağlamayan alt sistemler

bulunmaktadır. Bu gibi alt sistemlerdeki enerji bütçesi toprak

ekosisteminin enerji bütçesi yanında önemsizdir. Yine de elementlerin

jeokimyasal döngüsünde yaşamsal rol oynarlar.

Toprak organizmaları arasında birkaç üretici olmasına karşın,

diğer ana bileşenler (komponentler) tüketiciler, ayrıştırıcılar ve cansız

maddelerdir. Topraklarda çok çeşitli hayvan grupları bulunur. Öyleki

deniz çevrelerinin canlıları hariç topraklarda tüm hayvan bölümlerinden

üyeler bulunmaktadırlar.

Şekil 4.1’de topraklarda bulunan hayvan türlerinin ana grupları

gösterilmiştir. Bu hayvanlardan bazıları örneğin yer solucanları

(eathwormsHata! Yer işareti tanımlanmamış.), nematodlar, bazı

akarlar (mitesHata! Yer işareti tanımlanmamış.) ve kollemboller

(collemboleHata! Yer işareti tanımlanmamış.) yaşam döngülerini tümü

ile toprakta geçirirler; diğerleri ise daha az önemlidir ve yaşamlarının

yalnızca belirli bir kısmında toprakta

29

Şekil 4.1. Toprakta bulunan genel hayvan grupları (Kevan, 1965)

bulunurlar. Toprak faunası genellikle bir veya daha fazla aktif dönemini,

tümüyle toprakta veya organik döküntü katmanında geçiren ve ancak

yumurta, sistHata! Yer işareti tanımlanmamış. veya pupaHata! Yer

işareti tanımlanmamış. gibi pasif dönemleri veya dormansiHata! Yer

işareti tanımlanmamış. (uyku hali) dönemlerinde toprağı kullanan

canlılardan ayrılırlar. Toprak hayvanları ve aktiviteleri ile geniş bilgiler

ileri bölümlerde tekrar ele alınacaktır.

4.1. Mikroorganizmalar İçin Habitat Olarak Toprak ve Özellikleri

Topraktaki bir mikroorganizmanın fizyolojisini anlayabilmek için

toprağın fiziksel ve kimyasal doğasının bilinmesi zorunludur. Genellikle

toprak biyokütlesi ve bağımsız mikroorganizma gruplarının sayıları

toprak profiliHata! Yer işareti tanımlanmamış. boyunca derinliğe bağlı

olarak azalır. Şüphesiz bu durumun istisnalarıda vardır. Örneğin

peatHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve orman topraklarda yüzeyde

bulunan döküntü katmanının asitliği nedeniyle genel sayısal dağılım

30

azalırken, aside dayanıklı organizmaların sayısında artış görülür. Toprak

profilindeki bu genel dağılım mikroorganizmalar ile diğer toprak

canlılarına enerji sağlayıcı substratların ve anorganikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. besin maddelerinin büyük ölçüde toprak yüzeyi

yakınında bulunmasından kaynaklanmaktadır.

Toprak bilimcileri toprağı üç boyutlu ve dinamik bir varlık olarak

tanımlarlar. Gerçekten topraklar kendilerinin oluşmasında etken olan ve

kayaçların ayrışması yolu ile meydana gelen mineral parçacıklardan çok

farklı fiziksel ve kimyasal nitelikler gösterirken, daha da önemli olarak

yaşam süreçlerinin cereyan ettiği biyolojik ve biyokimyasal özellikler de

arzeder.

4.1.1. Toprağı oluşturan temel yapı maddeleri

Topraklar orijinal şekilleri bozulmadan incelendiği takdirde katı

maddeler, boşluklar sisteminden oluştuğu ilk anda göze çarpan

niteliklerdir. Bu boşluklar sistemi içinde belirli düzeyde hava ve su yer

alır. Genel olarak toprak hacminin yüzde ellisi boşluklardan, diğer yüzde

ellisi de katı fazdan oluşmaktadır. Katı kısımlar içinde yüzde kırkbeş

kadarını mineral maddelerden oluşmuş anorganikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. parçacıklar ve yüzde beşini de organik kısım

oluşturmaktadır. Organik kısmın içinde ölü bitkisel ve hayvansal dokular

ile bunların ayrışma ve yeniden sentezlenme süreçlerinden geçerek

oluşmuş kolloidalHata! Yer işareti tanımlanmamış. toprak organik

maddesi olan humusHata! Yer işareti tanımlanmamış. yer alır.

Topraktaki organik kısmın geriye kalanı toprak canlılarını

kapsamaktadır. 1910 yılında "France" adlı bilim adamının terimlendirdiği

bu organik kısım EDAFON (EDAPHON) olarak tanımlanmaktır (Şekil

4.2).

Yeryüzü üzerinde dağılım gösteren topraklar bazı toprak yapıcı

faktörlerin etkisi altında oluşmuş ve nitelik kazanmışlardır. Bu faktörler

ana kaya, iklim, topoğrafya, biyolojik varlıklar (vejetasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve edafonHata! Yer işareti tanımlanmamış.)

ve zamandır.

31

Organik maddeBitki kökleri

% 25

Hava

% 23Su

%7

% 45

Mineral

Madde

%10

%5

%85 Humus

Edafon

%40

%40 Bakteriler ve

aktinomisetler

Mantarlar ve algler %12

Yaðmur solucanlarý

%5

%3

Diðer makro fauna

Ýdeal bir çayýr mer'a topraðýnýn

kýsýmlarý (% hacim)

Meso ve mikro fauna

Şekil.4.2 Toprağı Oluşturan Temel Unsurlar

Toprak, oluşumunun başlangıç dönemlerinde kayaların ayrışması

ve mineral parçacıkların oluşması ile sonuçlanır. Bu tür maddelerin bitki

ve hayvanlar tarafından kademeli olarak kolonizasyonu ile toprak organik

maddesi meydana gelir. Farklı iklim koşullarında ayrışma süreçlerinin

hızı ve niteliği farklı olup değişik tip toprakların ortaya çıkmasında etken

olmaktadır. Olgun toprakların oluşmasında ise yukarıda belirtilen

fiziksel, kimyasal ve biyolojik süreçlerin yanında zaman faktörü yer alır.

Çevresel koşullara bağlı olmak üzere beşyüzyıldan başlayıp on bin yıla

uzanan bir zaman süresinde toprak oluşumunun gerçekleştiği

söylenebilir. Toprak pH’sı ve tekstürü gibi bir çok toprak özelliğinin

mikro düzeyde binlerce kilometrekarelik alana yayılmış toprakların

karekterize edilmesinde kullanılabilmesi söz konusu olduğu gibi diğer

taraftan mikroskobikHata! Yer işareti tanımlanmamış. boyuttaki

çevrelerin (mikro çevre) tanımlanmasında toprak faktörleri büyük

değişkenlik gösterebilmektedir. Bazı toprak faktörlerinin bu mikro

çevrelerde bile önemli değişiklikler göstermesi nedeniyle mikrobiyal

hücreler ve toprak parçacıkları yüzeylerinde varlığı gözlenen "moleküler

32

çevrelerden" söz etmek olası görülmektedir. Öyleki bu gibi çevrelerdeki

iyon derişimi mikrobiyal aktiviteyi etkileyecek düzeyde genel toprak

çözeltisinden farklı olabilmektedir.

4.1.2. Toprağı oluşturan katı unsurlar

a. Mineral maddeler

Topraklar kayaçların ayrışması ve bazı değişimlere uğraması ile

oluşmuş çeşitli büyüklükteki mineral parçacıkların bir karışımıdır. Bu

parçacıkların birbirlerine oranları toprak tekstürünü tayin eder. Büyük

parçacıklar yaklaşık 50 µm çapında olup çoğunlukla ana kaya maddesinin

aşınma parçacıklarıdır. Bunların spesifik yüzey alanları düşüktür.

Silt fraksiyonunu oluşturan 2 ile 50 µm çapındaki parçacıklar,

kuvars gibi primer minerallerden oluşmuş, ancak daha büyük yüzey

alanına sahip kısımdır.

KaolinitHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

montmorillonitHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve illitHata! Yer

işareti tanımlanmamış. gibi sekonder minerallerden oluşmuş 2 µm den

küçük çaptaki parçacıkların yer aldığı fraksiyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. kil mineralleri ve bu büyüklüğe indirgenmiş diğer bazı

kolloidalHata! Yer işareti tanımlanmamış. mineral parçacıkları

kapsadığından, kil fraksiyonu olarak tanımlanır. Bunlar çok büyük yüzey

alanına sahiptirler, bunu açıklayabilmek için çoğunlukla verilen örnek,

kenarları 1 mm büyüklüğündeki kübik toprak parçacıkları ile ilgilidir. Bu

toprak küplerini kil partikülü boyutlarında (0.5 µm) küplere

böldüğümüzde fraksiyonun yüzey alanı 6 mm2 den 12 000 mm2 ye artış

göstermektedir. Kil partikülleri toprakların çok önemli unsurlarıdır. Bu

maddeler toprağın hem fizik hem de kimyasal niteliklerini önemli

düzeyde etkilerler. Kil mineralleri çeşitli plaka benzeri katmanlardan

oluşmuş kristal bir yapıya sahiptir (Şekil 4.3).

33

Ca Na

Mg Ca Na Mg

H K

Ca

Na

Mg K Ca

Ca

H

Ca

Na

Mg K CaCa

Ca

Na

Mg K CaCa

Şekil 4.3. Plaka yapılı kil minerallerinin temsili görünümü ve yüzey-kenar kısımlarında adsorbe edilmiş değişebilir bazlar (Chapman, 1965)

Killerin yüzey alanları, kaolinitHata! Yer işareti

tanımlanmamış. gibi genişleme göstermeyen killerde 50 m²/g kil

düzeyinden, montmorillonitHata! Yer işareti tanımlanmamış. gibi üç

katlı ve genişleyen yapıdaki killerde olduğu gibi 800 m²/g kil düzeyine

kadar artış gösterebilir. Bu minerallerin üzerindeki yüklerin tamamı

negatiftir. Bu nedenle toprak çözeltisindeki iyonların bir kısmı killerin

negatif yüzeylerini doyuracak şekilde kil yüzeylerinde elektrostatik olarak

tutulur. Bu olaya iyon adsorbsiyonuHata! Yer işareti tanımlanmamış.

adı verilir. Bu şekilde toprak çözeltisindeki yaygınlığına (derişimine) ve

iyon değerliğine bağlı olarak H+, Ca++, Mg++, K+, Na+ gibi katyonlar

yüzeylerde değişebilir olarak tutulmaktadır.

Toprak çözeltisinde bulunan Cl-, SO4-- NO3

- gibi anyonlar ise

genellikle kil partikülleri tarafından itilir.

Yukarıda belirtilmiş olan katyonların kil yüzeyinde tutulması ile

partikülHata! Yer işareti tanımlanmamış. yüzeyleri etrafında pozitif bir

yük alanı oluşur, buna "elektrik çift katmanıHata! Yer işareti

tanımlanmamış." adı verilmektedir.

Bu katmanın kalınlığı 2 ile 20 µm arasında değişmektedir. Ancak

bu değer toprak çözeltisi ve kil tipi ile ilgilidir.

34

Topraktaki bu mikro ölçekteki değişimler mikrobiyal aktiviteyi

çeşitli şekillerde etkilemektedir. Özellikle hidrojen-iyon derişimi ile olan

ilişkiler oldukça önemlidir.

Kil mineralleri ile mikroorganizmalar arasındaki etkileşimler

Toprakta bazı kil mineralleri varlığının toprak

mikroorganizmalarının aktivitesini etkilediği gözlenmiştir. Düşük

derişimlerde montmorillonitHata! Yer işareti tanımlanmamış.

bulunduğu zaman laboratuvar kültürlerinde mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. florasının gelişmesine bağlı olarak "solunum oranının"

zayıfladığı saptanmıştır. Buna karşılık kil miktarı yüksek veya düşük

ortamlarda ise bakterilerin uyarıldığı gözlenmiştir. Gözlenen bu etki

montmorillonit kil mineralinin fizikokimyasal niteliklerine bağlıdır.

Genişleyebilir tabaka yapısına sahip olan bu kil minerali yüksek bir yüzey

alanına sahiptir. Bundan dolayı katyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. değiştirme kapasiteside yüksektir. Buna bağlı olarak

mikrobiyal metabolizma sırasında üretilen hidrojen iyonları ile

katyonların yer değişimi sonucu ortamın pH derecesini düzenler ve

bakteriyel gelişmenin pH değişmesine karşı görebileceği zararlanmayı

engeller.

Bu kil mineralinin mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış.

solunumu üzerine göstermiş olduğu olumsuz etki, montmorillonitin

yüksek vizkozitesi nedeniyle oksijen difüzyonunun azalması ile ilgili

bulunmaktadır.

Mineral parçacıkların çoğu toprak mikroorganizmalarının etkileri

ile birbirine bağlanarak agregatHata! Yer işareti tanımlanmamış. adı

verilen taneciklere dönüşürler. Agregatların oluşumunda bakteriler

ürettikleri polisakkaritler ile mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ve aktinomisetler de, miselleri yolu ile mineral parçacıklar üzerine

bağlayıcı etki yaparlar.

b. Organik madde

Toprağın üstüne yığılan veya içine dahil olan her türlü bitkisel ve

hayvansal kalıntı karmaşık süreçlerle mikroorganizmalar tarafından

ayrıştırılır. Bunun sonunda başlangıç maddelerinden fiziksel ve kimyasal

nitelikleri bakımından çok farklı bir organik madde ortaya çıkar.

35

Kolloidal nitelikli, amorfHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve koyu

renkli karmaşık bir bileşik olan bu toprak maddesine HUMUS adı

verilmektedir. Genel olarak toprak organik maddesi bu nedenle ayrışması

tamamlanmamış ve amorf humik maddelerin oluşumu ile ilgili bir toprak

unsurudur.

Humus kimyasal olarak tanımı tam yapılamayacak düzeyde

karmaşık yapıya sahip, çok sayıda maddenin karışımından oluşmuş bir

maddedir. Bu karışımda küçük düzeyde suda çözünebilir organik

maddeler -örneğin amino asitler ve şekerler- bulunur. Humusun büyük

kısmı suda çözünmeyen, koyu renkli maddelerden oluşmuştur. Bu kısım

üç fraksiyona ayrılmaktadır.

i. Hümik asitlerHata! Yer işareti tanımlanmamış.: Bunlar alkali

çözelti ile ekstrakte edilip asitle çöken kısımdır.

ii. Fülvik asitlerHata! Yer işareti tanımlanmamış.: Alkali çözelti ile

ekstrakte edilip asitlerle çözünen kısım.

iii. Hümin maddelerHata! Yer işareti tanımlanmamış.: Alkali ile

ekstrakte edilemeyen maddelerdir.

Bu son fraksiyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. ayrışmaya

çok dirençli olup, muhtemelen proteinler, ligninHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve hayvan metabolitlerinden türeyen bileşiklerin

polimerizasyonu ile oluşmuşlardır. Humik (hümin) maddeler

kolloidalHata! Yer işareti tanımlanmamış. özellik gösterir ve bazı

topraklarda bazik katyonları tutma ve değişim kapasitesi, kil

minerallerinden daha fazladır.

4.1.3. Toprak çözeltisi (Topraktaki sıvı unsurlar)

a. Toprak suyunun genel karakteristikleri

Toprak suyu hem bitki kökleri hem de toprak mikrobiyal

populasyonları üzerine büyük etkiye sahiptir. Toprak suyunda çözünen

mineraller, organik maddeler ve gazlar gerek mikroorganizmalar, gerekse

mikrofauna için bir besin çözeltisi görevini yapmaktadır.

Toprak suyu çok dinamik bir yapıya sahip olduğundan topraktaki

miktarı çok değişkenlik gösterir, bu da suyun içinde çözünmüş olan

maddelerin derişimine etki yapar.

36

Topraktaki dağılım ve davranışları bakımından dört tip toprak

suyu ayırdedilebilir:

i. Gravitasyonel suHata! Yer işareti tanımlanmamış.: Yer çekimi

etkisi altında topraktan drene olan sudur. Toprak profilinde

maddelerin taşınmasında önemli rol oynar. Toprak organizmaları için

genellikle yarayışlıdır (Çizelge 4.1).

ii. Kapillar SuHata! Yer işareti tanımlanmamış.: Toprak boşluklarında,

gözeneklerde tutulan su olup, benzer role sahiptir.

iii. Ozmotik SuHata! Yer işareti tanımlanmamış.: Kil ve humusHata!

Yer işareti tanımlanmamış. partiküllerinin etrafını saran, mikroplar

ve bitki kökleri için çok daha az yarayışlı olan bir su düzeyidir.

iv. Higroskopik SuHata! Yer işareti tanımlanmamış.: Partiküller

tarafından çok kuvvetle adsorbe edilen su düzeyidir. İnce moleküler

bir katman oluşturur.

Ozmotik ve higroskopik su düzeylerinde, su partiküller etrafında

sıkıca tutulur ve bu gibi partiküller arasındaki çok ince porlarda tutulan

sudan bu suyu ayırdetmek zordur (Şekil 4.4).

Çizelge 4.1. Topraktaki çeşitli su düzeyleri arasındaki ilişkiler ve bu suyu alabilmek için

uygulanması gerekli emme basıncı.

Su Düzeyi

Çeşitli düzeylerdeki suyun giderilmesi için gerekli negatif basınç

cm su pF Atmosfer

Gravitasyonel 0-300 0-2.5 0-0.3

Kapillar 300-15 000 2.5-4.2* 0.3-15

Ozmotik 15000-150000 4.2-5.2 15-150

Higroskobik >150000 >5.2 >150

*) yüksek bitkiler için daimi solma noktası

Hata! Yer işareti tanımlanmamış.

37

Su emme basýncý

h cm

Toprak

Porözplaka

Şekil 4.4. Su emme basıncını gösteren bir manometre. İki su düzeyi

arasındaki fark topraktaki emme basıncını (negatif tansiyon) göstermektedir.

Şayet kuru bir toprak örneği suyla doygun hale getirilirse suyun

fazlası yer çekimi etkisi ile drene olur. Bunu takiben toprakta kalan su

toprağın "su tutma kapasitesini" temsil eder .

Toprak nemi ve mikroflora

Yüksek intensiteli yağışlarla birlikte, bir toprağın tüm gözenekleri

suyla dolar. Daha sonra toprağın su tutma kapasitesine bağlı olarak bir

kısmı yer çekimi (gravitasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.) etkisi

altında topraktan drene olmaya başlar. Özellikle büyük porlarda boşalan

suyun yerine tekrar hava dolar. Drenajı takiben toprakta yer çekimi

kuvvetleri ile toprak matriks kuvvetleri arasında oluşan denge sonucu

toprak nemi daha stabilHata! Yer işareti tanımlanmamış. bir düzeye

ulaşır. Gerek bitki ve gerekse mikroorganizmaların ideal nem koşullarını

gösteren bu denge düzeyine" TARLA KAPASİTESİ" adı verilmektedir.

38

Toprak kurudukça organizmaların topraktan suyu almaları güçleşmekte

ve sonuçta toprak su düzeyi bitki ve pekçok mikroorganizmanın

yararlanamayacağı bir düzeye kadar azalmaktadır. Bu düzey toprak

bilimciler tarafından "DAİMİ SOLMA NOKTASI"olarak tanımlanır.

Topraklar solma noktasıHata! Yer işareti tanımlanmamış. ile tarla

kapasitesiHata! Yer işareti tanımlanmamış. arasında organizmalara

yarayışlı büyük miktarda su bulundurmaktadır. Ancak bazı

mikroorganizmaların çok kurak şartlardaki toprak suyundan yararlanma

yeteneğinde olduğu da belirtilmelidir.

Mikrobiyal hücrelerin pek çoğu toprağın kuruması sırasında

ölmektedir. Sadece çevre koşullarına dirençli olan türler uzun süre

kuraklığa dayanabilmektedir. Araştırmalar mikroorganizma türlerinin

kuraklığa karşı farklı direnç ve tepkiler gösterdiğini ortaya koymaktadır.

Meiklejohn (1957) Kenya topraklarında bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve aktinomisetHata! Yer işareti tanımlanmamış.

populasyonları üzerinde elde ettiği bulgulara göre, bakteriler kurumadan

şiddetle etkilenirken, aynı ortamda aktinomisetlerin oranları yüzde

otuzdan doksanlara doğru artmaktadır. Benzer sonuçlar Warcup (1957)

tarafından Avusturalya topraklarında gözlenmiştir. Bu gibi ortamlarda

mantarlar sporHata! Yer işareti tanımlanmamış., sklerotiaHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve rizomorflar gibi formları ile kuru dönemlere

dayanabilmektedirler. McLaren ve Skujins (1968) on yıl kuru olarak

saklanan toprak örneklerinde mikrobiyal populasyonda yüzlerce kez

azalma olduğunu geriye kalan türlerin ise bazı dirençli strüktürler

oluşturarak veya muhtemelen topraktaki ozmotik veya higroskobik sudan

yararlanarak yaşamlarını sürdürebildiklerini belirtmişlerdir.

Kurumanın etkisi topraktaki emme basıncı terimi ile

tanımlanabilir. Toprak mikroorganizmalarının çoğu toprak pF değeri 4.2

'yi (15 atm.) aştığında, diğer bir deyimle, çoğu bitkilerin daimi solma

noktasıHata! Yer işareti tanımlanmamış. aşıldığında

yaşayamamaktadır. Mikrobiyal gelişme için optimum pF değeri bunun

altında olup Miller ve Johnson (1964) nitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bakterilerinin en iyi olarak 3 pF'in altında geliştiğini

göstermişlerdir. Rahn (1913) isimli araştırıcı topraklarda Bacillus cereus

mycoides gelişmesinin optimum 20 ile 40 µm su filmi kalınlığında ( 2

pF su tansiyonuna eşdeğer) olduğunu saptamıştır.

Toprak organizmalarının bazıları pF artışına karşı çok duyarlıdır.

Örneğin Mortierella spp. ve bakterilerin çoğunluğu duyarlı

39

organizmalardır. Buna karşılık penicillium ve aktinomisetler yüksek

negatif basınçlarda yaşamlarını sürdürebilirler. Toprak faunasının pF

yükselmesine karşı dirençleri daha düşüktür.

4.1.4. Por boşlukları sistemi

Toprak partikülleri ve agregatları arasındaki boşluklara porHata!

Yer işareti tanımlanmamış. veya gözenek adı verilmektedir.

Toprakların çoğunda boşluklar hacmi, toplam hacmin yaklaşık yüzde

ellisi civarındadır. Herhangi bir toprakta boşluklar hacmi oranına

vejetasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve uygulama, etki

etmektedir. Toprak gözeneklerinin büyüklükleri gerek toprak

hayvanlarının ve gerekse mikroorganizmaların gelişmesi ve dağılımı

üzerine etkilidir. Örneğin gözenek büyüklüğü bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve aktinomisetlerden ziyade mantarları daha çok

etkiler. Çünkü bu organizmalar daha büyük vejetatif yapı oluştururlar. Bu

konuda yapılan bir araştırma sonucuna göre 2.7 ile 200 mikrometre

düzeyindeki gözenekler Pythium ultimum ve Curvularia ramosa gibi

test organizmalarının vejetatif gelişmesine etki yapmazken, birinci

organizmanın eşeysel çoğalmasının 15 mikrometre por çapında azaldığı

belirlenmiştir. Bunun nedeni Pythium ultimum'un Oogonium (bazı

mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve algHata! Yer işareti

tanımlanmamış. türlerindeki dişi üreme organı) çapının 20 mikrometre

olmasından kaynaklanmaktadır.

Toprak gözenekleri aşağıdaki gibi büyüklük sınıflarına

ayrılmaktadır:

0.2 mikrondan küçük gözenekler ince porlar

0.2-10 mikron olan gözenekler orta porlar

10-50 mikron olan gözenekler kaba porlar

Mikroorganizmalar en yoğun olarak 0.5-10 µm büyüklükteki orta

porHata! Yer işareti tanımlanmamış. grubunda bulunmaktadırlar.

Toprak gözenekleri ile toprak suyunun tutulma basıncı ve

mikroorganizmaların porHata! Yer işareti tanımlanmamış.

büyüklüğüne göre dağılımı Şekil 4.5'de görülmektedir.

40

mikroorganizmalar0,5

0,2

1 0

5 0

pF=cm su sütunu

Ölü su

4,2 (= solma noktasý)

Bitkiye yarayýþlý su

2,5 (= tarla kapasitesi)

Tutulan su

1,8

Porlar (Q)=µ

Şekil 4.5. Gözenek büyüklüğü ve mikroorganizma dağılımı arasındaki ilişki

Mikroorganizmalar gözenek sisteminde olduğu kadar,

agregatHata! Yer işareti tanımlanmamış. yüzeylerinde veya agregat içi

yapıda bulunabilirler. Toprak agregatlarının oluşumunda çeşitli türden

mikroorganizmalar organ ve metabolitleri ile seski oksit, kil mineralleri

ve kireç gibi anorganikHata! Yer işareti tanımlanmamış. çimentolayıcı

maddelerin yanında büyük etkiye sahiptirler.

Topraktaki yarayışlı su miktarı yanında toplam miktarı da

toprağın tekstürHata! Yer işareti tanımlanmamış. sınıfı ile yakından

ilgili bulunmaktadır. Örneğin killi yapıdaki bir toprak % 10 su düzeyinde

kuru nitelik gösterirken, aynı düzeyde su içeren kumlu bir toprak

mikroorganizmalar için fazla miktarda su içermektedir.

Toprak havası ve mikroflara

Mikroplar toprak atmosferindeki gazların derişim değişimlerine

çok farklı tepkiler gösterirler. Bazı bakteriler kuvvetli anaerob

olduklarından oksijen varlığında gelişemezler (örneğin Clostridium

botulinum), bunun yanında Pseudomonas fluorescens ve

aktinomisetlerin çoğu gibi organizmalar da kuvvetli oksijenli koşulları

tercih ederler.

Toprak havasının bileşimi atmosferdekinden oldukça farklıdır.

Bitki kökleri ve diğer canlıların oksijen tüketip karbondioksit üretmeleri

nedeniyle toprak havası % 0.25 ile 0.17 arasında karbondioksit içerir

(hava da bu oran % 0.03'tür). Bu değerler iyi havalanan topraklar için

geçerlidir. Nemli topraklarda oksijen difüzyonunun azalması nedeniyle

ve mikrobiyolojik aktivitenin yoğunluğuna bağlı olarak kısa süreler için

CO2 düzeyi % 10'u aşabilir. Bir vejetasyonHata! Yer işareti

41

tanımlanmamış. süresi içinde topraktan oluşan karbon dioksit miktarı 12

000 kg CO2 /ha'dır. Bu miktarın 2/3 'ü mikroorganizmaların, 1/3'ü de

bitki köklerinin faaliyeti sonucu oluşmaktadır. Toprak havası su buharları

ile doygun durumda olup ayrıca mikrobiyal aktivite sonucu oluşan

amonyakHata! Yer işareti tanımlanmamış., metanHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve diğer uçucu maddeleri içerir. Bu maddelerin suda

erirlikleri fazla olduğundan toprak çözeltisinde de bulunurlar.

Havalanmanın uygun olmadığı koşullarda bitkilerin biyolojik aktiviteleri

azalmakta, aerobHata! Yer işareti tanımlanmamış. yaşayan

nitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakterileri, azot fikse

ediciler ve kükürt bakterilerini ve benzer şekilde toprak faunasının

aktivite ve gelişmeleri engellenmektedir. Toprak ekosistemi içinde bu

canlıların etkileri ile devam eden madde değişimleri ve döngüleri, nicelik

ve nitelik olarak farklılaşır.

Anaerob koşullara adapte olmuş mikroorganizma türlerinin

matabolik aktiviteleri sonucu toprakta bitki ve diğer mikroorganizmalar

için toksikHata! Yer işareti tanımlanmamış. nitelikli maddeler

oluşmaktadır. Örneğin karbon mineralizasyonunun sonucunda

karbondioksit yanında çeşitli organik asitlerHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (süt asidi, yağ asitleri, limon asidi v.d) oluşmakta

metanHata! Yer işareti tanımlanmamış., kükürtlü hidrojen gibi anaerob

çoğunlukla fitotoksikHata! Yer işareti tanımlanmamış. maddeler ortaya

çıkmaktadır. Bu metabolitlerHata! Yer işareti tanımlanmamış. ile

oksijen yetmezliğinin oluşturduğu olumsuz koşullarda bitki kök gelişimi

azalmakta ve buna bağlı su alımı ve besin maddesi absorbsiyonu

azalmasından kaynaklanan gelişim bozuklukları ortaya çıkmaktadır.

Topraklardaki bazı mikroorganizmalar ise aerobHata! Yer işareti

tanımlanmamış. nitelikli olmalarına karşın sadece düşük oksijen basıncı

düzeylerinde iyi gelişebilmektedir. Bu tür organizmalar

"mikroaerofilHata! Yer işareti tanımlanmamış." olarak tanımlanır. İyi

havalanan topraklarda bile bu tür formların yaygın olduğu

belirtilmektedir. Bunun nedeni olarak 3 mm ve daha büyük çaplı suyla

dolu agregatların çevresinin hava ile sarılı olmasına rağmen iç

kısımlarında oksijen difüzyonunun olmamasından kaynaklanan

anaerobikHata! Yer işareti tanımlanmamış. koşulların oluştuğu

belirtilmektedir.

Toprakta ortaya çıkan anaerobikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. koşullar tarım topraklarında özellikle olumsuz çevre

42

ortamının meydana gelmesinde etken olurlar. Anaerob koşullarda

nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve fosfatlarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. gibi yarayışlı besin maddeleri azalarak sülfitlerHata!

Yer işareti tanımlanmamış., iki değerli indirgenmiş demir v.b maddeler

artış gösterir. Havalanmanın yetersiz olduğu anaerob koşullar altında

mikroorganizmalar yolu ile substratların ayrışması tam oksideHata! Yer

işareti tanımlanmamış. olmamış ara ve son ürünlerin ortaya çıkmasına

neden olmaktadır.

Topraklardaki aerobik ve anaerobikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. koşullar arasındaki denge çok dar bir ayrım

göstermektedir. Greenwood (1961) 3x10-6 M düzeyindeki oksijen

derişiminde aerobHata! Yer işareti tanımlanmamış. metabolizmadan

anaerob metabolizmaya dönüşüm olduğunu saptamıştır. Aerob koşullarda

topraklardaki selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış. ayrışması,

karbondioksit ve su oluşumu ile sonuçlanırken, anaerobik koşullarda

asetikHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve formik asitHata! Yer

işareti tanımlanmamış. gibi organik asitlerin biriktiği gözlenir.

4.1.5.Toprak çevresinde ekolojik önemi olan faktörler

Herhangi bir laboratuvar ortamındaki kültür ortamında veya doğal

çevrede, mikrobiyal gelişme ve aktiviteyi yönlendiren, fiziksel ve

43

Şekil 4.6. Toprak mikroorganizmalarının siltli-tınlı bir toprağın stabilitesi üzerine

etkileri.

kimyasal faktörler bulunmaktadır. Fiziksel faktörler olarak; sıcaklık,

osmotik basınç, yüzey tansiyonu, vizkoziteHata! Yer işareti

tanımlanmamış., radyasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. (görünür

ışın, UV ve iyonize ışınlar), adsorbiyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. özellikleri sayılabilir.

Ekolojik önemi bulunan kimyasal faktörler ise su aktivitesi, pH,

organik ve anorganikHata! Yer işareti tanımlanmamış. besin

maddeleri, toprak havasındaki gazların kalite ve miktarı, gelişimi uyaran

veya engelleyen maddeler ile toprağın oksidasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış.-redüksiyon (redoksHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) potansiyelidir.

Topraktaki her bir mikrobiyal tür farklı fiziksel ve kimyasal

faktörler için değişik gelişim optimumları gösterebilir (Şekil 4.6).

a. Toprak strüktürü

Toprağı oluşturan kum, siltHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

kil gibi anorganikHata! Yer işareti tanımlanmamış. bileşenlerin

büyüklüğü mikroorganizmalar ve bitki kökleri ile ilişkilidir.

Kil partikülleri büyüklük bakımından bakteriyel hücrelere

benzemekle birlikte çok daha da küçük olabilirler. Killer ve mikrobiyal

hücreler arasındaki karşıt etkileşimler (interaksiyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) laboratuvar deneyleri ile araştırılmaktadır. Hem

bakterilerin çoğunluğu ve hem de kil mineralleri elektronegatif özellik

gösterirler. Toprakta yaygın olarak bulunan kaolinitHata! Yer işareti

tanımlanmamış., illitHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

montmorillonitHata! Yer işareti tanımlanmamış. mineralleri sırası ile

5, 20 ve 100 meq 100 g-1 düzeyinde yük içermektedirler. Bu yükler Gay-

Chapman'ın tanımlamış olduğu elektiriksel çift katmanla ilgili

bulunmaktadır.

Topraklardaki biyolojik ve anorganikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bileşenlerin büyüklük kıyaslamaları Çizelge 4.2'de

gösterilmiştir.

44

Çizelge 4.2. Toprak bileşenlerinin büyüklükleri

Bileşenler Çap veya kalınlık (µm)

Anorganik bileşenler

Kum 50-200

Silt 2-50

Kil 2<

Mikroorganizmalar

Bakteri 0.5-1.0

Aktimomiset 1.0-1.5

Mantar 0.3-10

Bitkiler

Saçak kökler 10-14

Kök silindiri 40-100

Toprak bakterileri sadece kil partikülleri ile etkileşim halindedir.

Çünkü bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. hücreleri ve killer

üzerindeki yükler polarize olarak veya metal iyonları ile köprüler kurarak

etkileşirler.

Killer mirooganizmalara yapıştıklarında onların aktiviteleri

üzerinde bir çok değişik etki yapabilirler. Bu ilişkiler Çizelge 4.3'de

verilmiştir.

Çizelge 4.3 Montmorillonit kil mineralinin (M) mikroorganizmalara etkileri

Deney Düzeyi Etki

Tarla Gözlemi Muz bitkisi zararlısı Fusarium toprakta (M) yoksa daha hızlı yayılır. Histoplasma capsulatum genellikle (M) içermeyen

topraklardan izole edilir. İnsanlara patojenHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olan diğer mantarlar sadece (M) içermeyen topraklardan izole edilir.

Saf Kültür Çalışmaları

% 2 (m/v) den büyük kil derişimlerinde mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. solunumu, radyal gelişme ve sporHata! Yer

işareti tanımlanmamış. çimlenmesi azalır. Bakterilerde; solunum uyarılır, pH tamponlama etkisine bağlı olarak gelişme uyarılır. Katyon değişim kapasitesine bağlı olarak uyarıcı etki Bakteriyel gelişmenin

"lagHata! Yer işareti tanımlanmamış." fazında azalma. Hipertonik ozmotik basınca karşı korunma. Ağır metal toksisitesine karşı korunma. Bakteri ve çimlenen tohumlardan oluşan uçucu maddelerin sorpsiyonu.

Toprakla Petri Plakları Çalışmaları (topraktan yayılma)

(M) varlığında mantarlar daha yavaş, bakteriler daha hızlı gelişir.

(M)varlığında bakterilerin mantarlar ile rekabetHata! Yer işareti

tanımlanmamış. etme gücü artar. Bu KDK ile ilgilidir. Bakteriler besin maddelerinden çok daha hızlı yararlanırlar.

45

Toprakta Metabolizma

(OtotrofHata! Yer

işareti

tanımlanmamış. ve Heterotroflar)

(M) varlığında bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve mantarların ağır metal toksisitesine karşı korunması artar.

(M) varlığı nitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. oranını arttırır. (M) varlığı aldehid ayrışmasını arttırır. SO2'nin nitrifikasyona

engelliyici etkisi önlenir. Ağır metallerin mineralizasyonu engelleyici etkisine karşı korunma sağlar.

Sera Denemeleri Fusarium gelişmesi ve zararları toprakta (M) varlığında azalır.

Tarla Denemeleri Toprağa (M) katılması, hayvan ve bitki patojenlerinin yayılması ve direncini kontrol eder.

b. Toprak havalanması

Bir önceki bölümde toprak gözenek sistemi ve toprak havası

üzerine bilgi verilmişti. Hatırlanacağı gibi iyi bir toprak strüktürü yeterli

az dolu özenekler oluşturarak, atmosferle gerekli gaz değişimini sağlar.

Böylece lokalize olmuş anaerobikHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ceplerin oluşumunu azaltmaktadır. Bitki kök bölgesinde strüktürel

zayıflama nedeniyle ortaya çıkan anaerobik ceplerin varlığı çeşitli

olumsuz etkiler yaratır, örneğin;

- Bitki fizyolojik olaylarında oksijen yetmezliği

- Gelişim faktörlerinin birikiminde değişimler

- Kök bölgesinde bitki zehiri (fitotoksikHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) maddeler oluşturan patojenHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve saprofitHata! Yer işareti tanımlanmamış.

populasyonda değişim olayları sayılabilir.

Topraktaki porlar bloke olduğunda, kök çevresindeki aktif

mikrobiyal metabolizma veya bitki kalıntılarının ayrışması bu ceplerde

oksijen yokluğuna neden olur. Organik maddenin ayrıştığı küçük cepler

de oksijen yokluğuna neden olur. Organik maddenin ayrıştığı küçük

ceplerde O2 düzeyi %1’in (3.10-6mol) altına düşmekte ve böylece

aerobik metabolizma olayları anaerobikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. metabolizmaya çevrilmektedir.

Toprak organik maddesi, özellikle polisakkaritler (bunlar

çoğunlukla mikrobiyal hücreler tarafından üretilmektedir), hümik asitler

gibi doğal toprak organik maddesi anorganikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. partiküller ile mikroorganizmaların etrafını sarar. Bu

46

maddeler yapıştırıcı özellikte olduğundan bunları oluşturan ve değişimine

neden olan mikroorganizmalar muhtemelen toprak strüktürünün ana

oluşumcularıdır. Özellikle bitki kök bölgesinde yaşayan rizosferHata!

Yer işareti tanımlanmamış. mikroorganizmaları çok stabilHata! Yer

işareti tanımlanmamış. bir toprak strüktürü oluşumunda özel bir öneme

sahiptir. Bu durum özellikle çayır arazilerde çok belirgindir. Çünkü çayır

ekosistemi, işlenen (tarım) topraklara kıyasla çok daha fazla rizosfer

biyokütlesi içermektedirler.

Toprakların çok katlı kil mineralleri benzer şekilde ortamdaki

enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve substratlar ile de

etkileşmektedir. Organik madde molekülleri içine karışmış olan

üreazHata! Yer işareti tanımlanmamış. enzimi, killerin dış

yüzeylerinde adsorbe edilir. Üre küçük bir molekül olduğundan süratle bu

kısımlara sızabilmesine karşın, proteinHata! Yer işareti

tanımlanmamış. gibi büyük moleküller bu etkileşimden uzak kalırlar.

Toprakta oluşan agregatHata! Yer işareti tanımlanmamış.

sistemleri ve onların oluşturduğu porHata! Yer işareti tanımlanmamış.

büyüklükleri toprak havalanmasında çok önemlidir. Toprak

agregatlarında transmisyon elektron mikroskopisi ile yapılan araştırmalar

bazı porların kapalı bazılarının ise açık olduğunu ve gaz difüzyonuna

imkan sağladığını göstermektedir (Şekil 4.7).

Suyun varlığı ve bulunma miktarı porHata! Yer işareti

tanımlanmamış. boşluklarındaki gaz miktarını etkileyen önemli bir

faktördür.

İyi toprak strüktürü kuru dönemlerde bitki kökleri çevresinde su

noksanlığını önleyecek yeterli suyun tutulmasını sağlar. Benzer şekilde

yeterli drenaj koşullarını oluşturarak ıslak dönemlerde su doygunluğunun

olumsuz etkilerini de önler.

Toprak strüktürü tohum yatağı ve çimlenme için de önemlidir.

Tohum yatağındaki agregatler rüzgar erozyonunu önleyebilmek için

yeterince büyük fakat tohumun çimlenmesini engelleyecek mekanik bir

etki oluşturacak kadar da çok büyük olmamalıdır.

47

Şekil 4.7. Toprak parçacıkları ile mikroorganizmaların ilişkisini gösteren

agregatHata! Yer işareti tanımlanmamış. yapısı ve boşluklar sistemi.

Topraklardaki iyi strüktürün değerlendirilmesinde suya karşı

dirençli agregatların miktarı önemlidir. Topraklardaki suya dirençli

agregatların artışı toprak biyokütlesi artışı ile ilişkili olarak artmaktadır.

Bakteri ve mantarlar bu özelliği arttırırken MucorHata! Yer işareti

tanımlanmamış. heamalis gibi toprak mantarlarının agregasyon özelliğini

azalttığı belirtilmektedir. Bunun nedeni pek bilinmemekle birlikte,

mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. hiflerinin ortamda bulunan

doğal bakterilerin aktiviteleri sonucu oluşacak agregasyonu önlediği

belirtilmektedir (Şekil 4.8).

48

Şekil 4.8. Agregatlaşmada mikroorganizmaların etkileri.

a. Toprak parçacıklarını agregatlaştıran bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. popülasyonu, b. Artan bakteriyel popülasyon nedeniyle çimentolanma,

c. Doğal popülasyonun çimentolama etkisinin mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. hiflerince engellenmesi.

Şekil 4.9. Toprak partikülleri arasında oksijensiz mikro çevrelerin oluşu

Toprak organizmalarının agregasyona etkisine ilişkin bir araştırma

sonucu Şekil 4.9'da gösterilmektedir. Buna göre siltli tınlı bir toprakta

bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. türlerinin toprağa ilavesi sonucu suya dayanıklı

agregatlardaki değişim görülmektedir. Azotobakter ve pseudomonas gibi

bakterilerin toprağa ilave edilen biyolojik kütlesi arttıkça, suda dağılan

süspansiyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. miktarı azalmakta, buna

karşılık mucorHata! Yer işareti tanımlanmamış., agregatları dağıtarak

suda çözünür süspansiyonun artmasına etken olmaktadır.

Mikroorganizmalar genellikle bitki kökleri veya tohumlardan daha büyük

spesifik alım oranına sahiptir (Çizelge 4.4). Bu nedenle oksijen

kısıtlandığında oksijen temini için rekabetHata! Yer işareti

tanımlanmamış. koşulları ortaya çıkar.

Çizelge 4.4. Bazı mikroorganizmalar, bitki kökü ve kalıntılar için spesifik oksijen alım oranları (qO )

49

Tür qO2 µ1/mg kuru madde

Azotobacter spp. 5000

Escherichia coli 200

MucorHata! Yer işareti

tanımlanmamış. hiemalis

150

PenicilliumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. sp.

20

Steril hububat kökü 4

Çimlenen arpa tohumu 0.25

Toprak mikroorganizmalarının rekabeti nedeniyle tarla

koşullarında tohum çimlenmesinin zayıf olabildiği saptanmıştır.

Oksijenin tümü toprak çözeltisinde çözündüğünde solunum ve kimyasal

oksidasyonlar için kullanılır. Anaerobik mikroorganizmalar bir seri

bileşikleri ardışık olarak alternatif elektron alıcı (akseptörHata! Yer

işareti tanımlanmamış.) olarak kullanarak solunum yaparlar. Böylece

toprağın redoksHata! Yer işareti tanımlanmamış. potansiyeli (EhHata!

Yer işareti tanımlanmamış.) mikrobiyal solunum sonucunda azalır.

Ortamda oldukça yüksek düzeyde redükteHata! Yer işareti

tanımlanmamış. şekilde bulunan bir bileşik, yükseltgendiğinde

(oksideHata! Yer işareti tanımlanmamış. olduğunda) büyük miktarda

enerji serbest kalır. Bu reaksiyon şu şekilde ifade edilir;

AH2+B A+BH2

Bu reaksiyonda AH2 bileşiğin indirgenmiş (redükteHata! Yer

işareti tanımlanmamış.), A ise oksideHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (yükseltgenmiş) durumunu göstermektedir. Bu tür

reaksiyonlar toprakta kimyasal işlemlerde kullanıldığı gibi mikrobiyal

hücredeki biyokimyasal işlemlerde de kullanılmaktadır. Bu

reaksiyonlarda son elektron alıcı (terminal elektron akseptörHata! Yer

işareti tanımlanmamış.) maddeler O2, NO3-, NO2

=, SO4= ve CO2

olabilir. Organizmaların sorumlu olduğu bazı redoksHata! Yer işareti

tanımlanmamış. değişimleri Çizelge 4.5'de verilmiştir.

Topraktaki elektron akseptörlerin niteliğine etki yapmasından

dolayı toprak havalanmasındaki değişimler mikroorganizmalar ve

enzimler için önemlidir.

50

Çizelge 4.5. Toprak bakterilerinin bazı redoksHata! Yer işareti tanımlanmamış. çiftleri

Organizmalar Terminal Elektron aks. EhHata! Yer işareti

tanımlanmamış.(mv

)

Aerobik solunum 1/2 O / H2O +820

Bacillus, clostridium NO / NO +433

Paracoccus, Thiobacillus NO - / NO +350

Clostridium, Desulfovibrio Fumarat/süksinat +33

Desülfovibrio SO / SO -60

Methanobacterium CO / CH4 -350

Toprak reaksiyonu ve mikrofloraHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

Toprağın en önemli kimyasal özelliklerinden biri olan toprak

reaksiyonuHata! Yer işareti tanımlanmamış. topraktaki asitlik veya

alkalilik derecesini kapsar. Toprak reaksiyonu gerek toprak

mikroflorasının ve gerekse bitkilerin gelişmesini kontrol edici

niteliktedir. Besin iyonlarının topraktaki davranışları, (çözünürlük,

yarayışlılık, toksisite v.d) topraktaki enzimatik ve mikrobiyal

reaksiyonların yönünü etkilemesi nedeniyle en önemli toprak

özelliklerinden biridir. Bilindiği gibi çok temel olarak toprak

reaksiyonunu toprak çözeltisinde bulunan aktif hidrojen iyonları tayin

etmektedir. Nötr reaksiyonlu saf suyun litresinde 10-7 g hidrojen ve

hidroksil (H+ ve OH-) iyonu bulunduğundan pratikte uygulanmak üzere

pH kavramı geliştirilmiş ve bir litre saf sudaki hidrojen iyonları

derişiminin tersinin logaritması, pH birimi olarak tanımlanmıştır.

Bir toprağın pH'sı birkaç faktör tarafından tayin edilir. Bunlar;

a. Toprak çözeltisindeki tuzların derişimleri,

b. Toprak çözeltisindeki çözünmüş CO2 derişimi

c. Ortamdaki değişebilir katyonların varlığı

Topraktaki su hareketi sırasında bazik iyonlar yıkanır ve

kolloidalHata! Yer işareti tanımlanmamış. komplekslerde hidrojen

iyonu hakim duruma geçer. Bu şekilde toprak pH'sında asitleşme olabilir.

Bu değişimler zaman içinde toprağın kimyasal özelliklerini etkiler ve

bazı maddelerin çözünürlüğü değişebilir. Asit koşullar altında, pek çok

51

maddenin çözünürlüğü artabilir. Örneğin kalsiyum ve fosfor

bileşiklerinin çözünürlüğü arttığından, bunların topraktan yıkanması ile

besin maddesi noksanlığı görülebilir. Al, Fe, Ni ve diğer benzeri

bileşiklerin çözünürlüğünün artması ile toprak çözeltisindeki derişimleri,

bitki ve mikroorganizmalar için zehirli olabilir. Mikrobiyal sitoplazmanın

pH düzeyi yaklaşık olarak nötraldir ve bu nedenle toprak

mikroorganizmaları en iyi olarak 7 pH civarında gelişme gösterirler.

Ancak bu durumun istisnaları da vardır. Örneğin Thiobacillus cinsi

bakteriler 6.0 pH düzeyinde yaşayabilen "asidofilikHata! Yer işareti

tanımlanmamış." organizmalardır. Genel olarak toprak bakteriHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ve aktinomisetleri asit koşullara karşı

mantarlardan az toleranslıdır. Mantarların pek çok türü podzol topraklar

gibi asit koşullarda (pH 3 civarında) gelişebilir ve dominantHata! Yer

işareti tanımlanmamış. florayı oluşturabilirler. Pek çok bakteri ve

aktinomisetHata! Yer işareti tanımlanmamış. için kritik pH düzeyi 5

civarında olup, bu düzeyin altında çoğunlukla gelişemezler.

Topraklarda küçük partiküller çevresindeki pH koşulları, toprağın

kaba pH'sından biraz farklı olabilir. Örneğin negatif yüklü kolloidalHata!

Yer işareti tanımlanmamış. kil partikülleri etrafında H+ iyonları,

mikroorganizmalar tarafından serbest bırakılan enzimler gibi unsurlar

adsorbe edilerek toprak çözeltisinden daha düşük bir pH oluşmasına

neden olurlar. Bunun tersi de mümkündür. Örneğin organik madde

parçacıkları etrafında amonyağın tutulması nedeniyle bunların çevresinde

pH artışı gözlenebilir. Yapılan bir araştırmada asit nitelikli bir toprağa

amino asitler, üre ve kitinHata! Yer işareti tanımlanmamış. gibi hızlı

ayrışan bileşikler ilavesinden sonra, amonyağın çıkışı ile mikro çevrede

toprağın pH'sının dörtten altıya çıktığı saptanmıştır.

Toprak sıcaklığı ve mikrofloraHata! Yer işareti tanımlanmamış.

Toprak organizmaları güneş ışıması, toprak rengi, topoğrafya,

yön, vejetasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. örtüsü çeşit ve

yoğunluğu, toprak-su bilançosu gibi faktörlere bağlı olarak ortaya çıkan

sıcaklık faktörü ile yakından ilgilidir. Özellikle yeryüzü eğim derecesi ve

yönü (bakıHata! Yer işareti tanımlanmamış.), toprak rengi ve

vejetasyon örtüsü yoğunluğu, toprak tarafından absorblanan güneş

enerjisi miktarını tayin eden faktörlerin başında gelmektedir.

52

Doğada cereyan eden bütün biyolojik, kimyasal ve fiziksel olaylar

belirli enerji dönüşümleri sonucunda meydana gelmektedir. Belirli bir

sıcaklık derecesi özellikle biyolojik varlıkların büyük kısmının optimum

bir gelişme gösterebilmesi bakımından gereklidir. Bu nedenle toprak

sıcaklığı çok önemli bir faktör olarak ortaya çıkmaktadır. Toprak

sıcaklığı ortamda bulunan mikroorganizmalar ile bitki ve toprak

hayvanlarının yaşam faaliyeti ve gelişmesi için toprak havası kadar

önemli unsurdur.

Toprak sıcaklığı ve onun zamana, dolayısı ile güneş ışımasına

bağlı olarak gösterdiği periyodik dalgalanması bitkilerin gelişme ve

verimliliğinde önemli bir faktör oluştururken, bitkisel üretim ve onun

kalıntılarının mineralizasyonu ile ilgili detritusHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (mikro tüketici = ayrıştırıcı) aktivitesini etkileyen temel

faktörlerden de biridir.

Toprakta yaşayan bazı bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış.

türlerinin aktiviteleri sıcaklık ile çok yakından ilgilidir. Örneğin

topraklarda azot oksidasyonu oluşturan nitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bakterilerinin optimalHata! Yer işareti

tanımlanmamış. faaliyetleri 25-30oC dereceler arasında olup, sıcaklığın

4.5-5.0oC derecenin altına düşmesi ile aktiviteleri de durur. Toprak

faunasının da aktivite ve gelişmesi toprak sıcaklığı ile çok yakından ilgili

olup, sıcaklık ekstremlerinde canlıların aktivite, gelişme ve yaşam

formları farklılaşma göstermektedir.

Vejetasyon içinde optimalHata! Yer işareti tanımlanmamış.

çimlenme sıcaklıkları farklılıklar gösterir ve geniş sınır değerler arasında

değişmektedir. Örneğin tahılgiller (özellikle buğday) çimlenme

bakımından düşük sıcaklık derecelerinde başarılı olduğu halde, mısır

bitkisi daha yüksek sıcaklık dereceleri gereksinir. Toprakların sıcaklığı

ise şu faktörlerden etkilenmektedir;

a. Toprak kütlesi tarafından absorbe edilen net ısı miktarı,

b. Toprağın belirli bir kütlesi tarafından ve bunun içermiş olduğu su

kütlesi tarafından gereksinelen ısı enerjisi,

c. Toprak yüzeyinden gerçekleşen evapotranspirasyon için gerekli olan

enerji miktarı.

Toprak yüzeyinin günlük sıcaklık bütçesi ise iki faktörle

düzenlenmektedir.Bunlar;

53

a. Gün doğumundan gün batımına kadar olan süredeki ışıma ile,

b. Gece sırasında toprak yüzeyinden atmosfere olan radyasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. fazı olarak tanımlanabilir.

Toprak tarafından tutulan (absorbe edilen) ısı enerjisi yeryüzüne

ulaşan ışıma miktarı ile paralellik göstermektedir.

Toprakta güneş enerjisinin absorblanmasında şu faktörler

önemlidir,

a. Toprak rengi

b. Toprak eğimi ve derecesi,

c. Çevredeki bitki örtüsü

Koyu renkli toprakların daha fazla ısı enerjisi absorbladığı ve

güneş ışınlarının toprak yüzeyine vurma açısının da toprağa giren enerji

miktarını etkilediği ölçümler yolu ile saptanmıştır. Mevsimlere bağlı

olarak ilkbaharda "güneydoğu", yazın "güney" ve sonbaharda "güney-

batı" yönündeki alanlar, ışınların daha dik gelmesi nedeniyle en sıcak

bölgeleri oluşturmaktadır.

Toprağın bitki örtüsü ile kaplı bulunması güneş ışıması ile alınan

enerji miktarını etkilemektedir.

Bitki örtüsü ve bıraktıkları döküntü katmanı toprağın fazla

ısınmasını engellediği gibi, radyasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

yolu ile oluşan ısı kaybını da azaltır. Orman topraklarının yüzeyindeki

aylık sıcaklık dalgalanması 2oC ile 19oC arasında değişirken, 7.5 cm

derinlikte bu dalgalanma daha azdır (örneğin 4 ile 14oC).

Toprakların su kapsamları ile ısı absorblama kapasiteleri arasında

da yakın bir ilişki vardır. Bir gram suyun sıcaklığını 1oC artırmak için 1

kal. gerekirken, aynı kütledeki tipik bir toprağın sıcaklığını bir derece

artırmak için gereken ısı enerjisi sadece 0.2 kal.dir. Buna rağmen ıslak bir

toprağın termal iletkenliği ise oldukça yüksektir.

Nemli bir toprak güneş enerjisini yüzeyde absorbladığında su

molekülleri arasındaki hidrojen bağları kırılır ve toprak yüzeyinde

buharlaşma başlar. Bu durumda yüzey toprakta su noksanlığı oluşur. Bu

etki ile alt katlardan yukarı doğru kapillar bir hareket başlar. Sıcaklığın

yükselmesi ile gazların difüzyonu da artar ve sonuçta "Sıcaklık-Nem-

Havalanma" arasında karmaşık bir etkileşim meydana gelir.

54

Günlük veya yıllık sıcaklık dalgalanmaları toprak derinliğinin

artmasına karşın azalır. Üst toprak katmanında yıl içindeki sıcaklık

değişimleri dikkat çekicidir. Mart ayında artan güneş ışıması ile üst

topraktaki ısı akışında bir dönüşüm meydana gelir. Nisan ve Mayıs

aylarında sıcaklık artışı devam eder. Toprak sıcaklığı, artan toprak

derinliğine bağlı olarak azalmakla birlikte, toprak derinliği sıcaklık

değişimlerindeki farkı azaltmaktadır (Şekil 4.10).

Eylül ayında topraktaki ısı akışı yön değiştirir, fakat bu değişim

daha ziyade üst toprak katmanlarında belirgindir. Ekim ayında topraktaki

ısı akışı tamamen yön değiştirdikten sonra, artan toprak derinliğine bağlı

olarak azalan bir dalgalanma gösterir. Yaklaşık 7 m derinlikte sıcak ve

soğuk dönemler arasındaki net ısı farkı sadece 1.5°C olmaktadır.

55

Şekil 4.10. Toprak sıcaklığının farklı derinliklerdeki yıllık değişimi

Sıcaklığın canlılar üzerindeki etkileri

Hayvanlar, vücut sıcaklığının çevre sıcaklığına bağımlılığına göre

iki gruba ayrılır.

a. PoikilotermalHata! Yer işareti tanımlanmamış. (soğuk kanlı)

hayvanlar.

b. HomoitermalHata! Yer işareti tanımlanmamış. (sıcak kanlı)

hayvanlar.

Birinci gruba giren omurgasız hayvanlar ile balık, kurbağa ve

sürüngen gibi omurgalılarda vücut sıcaklığı sabit olmayıp çevre

sıcaklığına yakındır. Kuşlar ve memeli hayvanlar gibi ikinci gruba giren

hayvanların vücut sıcaklıkları çevre sıcaklığından bağımsız ve sabittir.

Böceklerde olduğu gibi bazı küçük ve hareketli karasal soğuk

kanlı hayvanlarda vücut sıcaklığı, kendilerini çevreleyen havanın sıcaklık

derecesinden yüksek olabilmektedir. Bunun nedeni ise ya kas hareketi

veya doğrudan güneş ışınlarından gelen sıcaklıktır. Küme halinde

bulunan böceklerde, bazı bireysel değişimler hariç tutulacak olursa, vücut

sıcaklığı, çevredeki hava sıcaklığından daha fazla olmaktadır. Sosyal

böceklerde, bilhassa arılardaki kış kümesinde, vücut sıcaklığı çevreden

bağımsızdır.

Sıcaklığın organizmanın dayanabildiği sınırlar içinde artması

genel olarak metabolizmanın artmasında etken olmaktadır. Bunun

dayanmış olduğu temel kurallardan biri, sıcaklığın artması ile kimyasal

olayların hızlanmasıdır. Van Hoff kuralına göre, kimyasal reaksiyonların

hızı, sıcaklığın 10 oC artması halinde, başlangıç değerinin 2 ile 3 katı

hızlanır. Ancak canlılarda sıcaklık artması bu şekilde devam edecek

olursa, metabolizma olayları yönünden reaksiyonların hızında azalmalar

olur.

Ekstrem sıcaklık koşullarına dayanabilmek için canlılarda

sporHata! Yer işareti tanımlanmamış., yumurta, pup ve tohum

meydana getirebilme özelliği evrimleşmiştir. Bu oluşumların her biri tam

bir organizmayı temsil eder. Sıcaklık ekstremlerine dayanma dokulardaki

su oranını azaltmak suretiyle de gerçekleşir. Örneğin kuru haldeki tohum,

spor ve cyctler su içermediklerinden çevre koşullarına karşı

dayanıklıdırlar.

56

Dayanıklı formda bulunan toprak faunasından tartigrad'lar kısa

süre ile kaynar suya batırılarak veya ciliatlardan Colpoda cucullus'un

kuru cyctleri 100 C sıcaklıkta üç gün tutulmasına karşın canlılığını

kaybetmemektedir.

Sıcaklık ekstremlerine dayanmayı sağlayan diğer bir yol da

gelişmenin duraklaması ile gözlenen"durgunluk" veya "uyku" halidir.

Hayvanların sıcaklık ekstremlerinden korunma yöntemlerinden biri de

termal migrasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. (ısısal göç) olup,

toprakta yaşayan çeşitli faunaHata! Yer işareti tanımlanmamış.

gruplarının profil içinde dikey hareketleridir.

Mikroorganizmalar sıcaklık gereksinimlerine bakılarak üç gruba

ayrılmaktadırlar.

i. Psikrofil organizmalarHata! Yer işareti tanımlanmamış.: Bunlar 5

C'nin altındaki düşük sıcaklıklarda gelişebilen fakat mezofillere

benzer şekilde daha yüksek sıcaklıkta optimum gelişme gösteren

organizmalardır.

ii. Mezofil organizmalarHata! Yer işareti tanımlanmamış.: Düşük

sıcaklıkta veya kırk derecenin üzerindeki yüksek sıcaklıklarda

gelişemeyen organizmalardır. Gelişme optimumları genellikle 25 ile

37°C'dir.

iii. Termofil organizmalar:Hata! Yer işareti tanımlanmamış. Bunlar 45

ve 75 C gibi yüksek sıcaklıklarda gelişebilen ve optimumları 55-65

C olan organizmalar olup, kırk derecenin altında çok zayıf gelişme

gösteren organizmalardır.

Toprak mikroorganizmaları optimum gelişme bakımından

mezofilHata! Yer işareti tanımlanmamış. nitelik göstermektedirler.

Ancak çok değişik tepkilerede rastlamak mümkündür. Örneğin birçok

topraktan termofilik mikropları izole etmek mümkün olabildiği gibi

ekstrem düzeyde soğuk topraklarda mezofilik organizmalara rastlamak

mümkün olmaktadır. Toprak sıcaklığı mikrofloranın genel metabolik

aktivitesine belirgin bir etki yapmakla birlikte çoğunlukla öldürücü etki

yapmaz. Toprak organizmalarının toprak profilindeki durumları ve toprak

üstündeki iklim koşulları etki derecesini belirleyen faktörlerdir. Tropik

topraklarda sıcaklık herzaman 28-30oC civarında olmasına karşın, ılıman

bölge topraklarında 2 ile 15oC arasında değişmektedir. Gözlemlere göre

57

10oC'de mantarlar dominantHata! Yer işareti tanımlanmamış. iken,

20oC civarında aktinomisetHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

nematodHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve protozoalar kitinHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ayrışmasında etken olmaktadırlar. Düşük

sıcaklıkların mikroorganizma aktivitelerini etkilemesine rağmen donma

noktasının altında sadece düşük aktivite göstererek yaşamlarını

sürdürebildikleri gözlenmiştir. Ross (1964) düşük sıcaklıklarda saklanan

toprakların oksijen alımları üzerine çalışmış ve mikroorganizmaların

potansiyel aktivitelerinin önemli düzeyde değişmediğini saptamıştır.

4.2. Toprak Profilinin Oluşumu ve Toprak Tipleri

Kültüre alınmamış bir toprağın dikey kesiti (profili)

incelendiğinde çoğunlukla çeşitli yatay (horizontalHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) bantlar görülür. Bunlara toprak horizonu adı

verilmektedir. Horizonlar toprağın gelişmesi sırasında çeşitli iklim,

vejetasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış., edafonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (toprak canlıları) ve zamana bağlı olarak ortaya çıkan

oluşum katlarıdır. Çeşitli toprak tiplerinin profilini oluşturan horizontal

yapı birbirinden farklı olduğu gibi bir toprakta gözlenen farklı horizonlar

fiziksel, kimyasal ve biyolojik özellikler bakımından farklıdırlar. Toprak

profilinin oluşumu ana mineral materyal ile başlamakta ve sayısız olayın

katkısı ile yüzlerce yıllık süreçler içinde ve karmaşık etkileşimler

(interaksiyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.) sonucu olgun bir

toprak profiliHata! Yer işareti tanımlanmamış. meydana gelmektedir.

Bir profil oluşumunda ana olaylar şöyle özetlenebilir.

i. Organik maddenin toprak yüzeyine yığılması, toprak canlıları ve

suyun etkisi ile toprak içine katılması.

ii. Elüviyasyon veya suyun profil boyunca hareketi ve çözünür materyalin

daha alt katlara yıkanması.

iii. İllüviyasyon veya maddelerin belirli horizon katlarında birikimi.

Bazı durumlarda toprak yüzeyindeki vejetasyonla ilgili bitki

döküntüleri toprak yüzeyinde birikerek 10 cm'e kadar varan kalınlıkta

katman oluştururlar. Bu durum özellikle ılıman ve soğuk iklimlerin

koniferHata! Yer işareti tanımlanmamış. (iğne yapraklı) ağaç örtüsü

altında olur ve moorHata! Yer işareti tanımlanmamış. formasyonu olarak

adlandırılır.

58

Yaprağını döken ağaçların varlığında ayrışmamış organik döküntü

katmanı (bu katman O1 veye L (litterHata! Yer işareti tanımlanmamış.

rümuzu ile gösterilir) birikimi daha az olur ve bu durum mullHata! Yer

işareti tanımlanmamış. formasyonu olarak bilinir. Toprak yüzeyinde

organik döküntüler sürekli olarak birikerek belirgin bir katman

oluşturduğu durumda, bu katman O (O1 ve O2) veya eski kullanımı ile Ao

horizonu olarak tanımlanır. Toprağın üst kısmında sürekli

elüviyasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. sonucu çözünür mineral

maddeler, özellikle Na, K, Ca gibi bazik katyonlarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. yıkanır ve bu kısımlarda pH azalması olur. Bu yıkanmış

horizonlar A horizonları olarak adlandırılır (ek bilgi için bak: Akalan,

1987, "Toprak Bilgisi") (Şekil 4.11).

Asit koşullarda demir ve hümik bileşikler gibi diğer komponentler

daha hareketli duruma geçer ve profilin alt katlarına yıkanarak bir

katmanda birikirler. Böylece illüviyasyona uğramış B horizonları ortaya

çıkar.

Toprağın primer minerallerinin türediği ana madde diğer

horizonların altında yer alır ve C horizonu olarak adlandırılır.

59

Toprak üzerinde yýðýlan

henüz tamamen ayrýþmamýþ

organik artýklar. Mera örtüsü

altýnda oluþan topraklarda

umumiyetle bulunmaz

1O

O2

Fazla ayrýþmamýþ yapraklar ve organik madde artýklarý

Kýsmen ayrýþmýþ ve birbirine karýþmýþ organik artýklar

Mineral madde ile karýþmýþ organik maddece nisbeten

zengin koyu renkli horizon

Yýkanmanýn en fazla olduðu açýk renkli horizon

Podzolik topraklar için tipik, Çernozyemlerde az

oluþmuþ veya yok

A1

A2

A3

B1

Geçit horizon olup, B'den ziyade A'ya benzer, bazen bulunmaz

B2

Silikat kili minerallerinin veya demirin ve asidik humusun

en fazla biriktiði prizmatik ve blok strüktürün en fazla

geliþtiði veya her ikisinin oludðu horizon

B3

C'ye geçiþ horizonu

G

CCa

CCs

þiddetli gleyleþmenin olduðu kat için kullanýlýr

CCa

ve CCs

iþaretleri bazý topraklarda bulunan Kalsiyum

Sülfat ve Kalsiyum Karbonat birikme horizonlarýný gösterir

R

Biyolojik aktivitenin,

müþ veya disperse olmuþ

maddelerin taþýnmasý)

yýkanmanýn (Suda çözün-

veya her ikisinin en fazla

olduðu horizon

A'dan taþýnan kil ve

diðer kolloidal madde-

lerin býraktýðý, prizma-

tik veya blok strüktürün

veya her ikisinin maksi-

mum olduðu birikme

horizonu

SOLUM

Toprak yapan faktörler

tarafýndan oluþturulmuþ

genetik toprak katmanlarý

Aþýnmýþ ana materyal

Ayrýþmanýn hýzlý olduðu

bazý topraklarda mevcut

deðildir. Solum doðrudan

doðruya R üzerinde bulunur

toprakla ilgili bulunabilen sert

kayalar veya kum ve kil katmanlarý

Geçit horizon olup, A'dan ziyade B'ye benzer, bazen bulunmaz

G iþareti hidromorfik topraklarda olduðu gibi

Topraðýn altýnda bulunan ana

meteryal olmayan, fakat üzerindeki

Şekil 4.11. Bir toprak profilinde bulunması olası horizonlar (Akalan, 1987).

4.2.1. Oluşumlarında önemli farklar bulunan bazı büyük

toprak grupları

a. Kahverengi topraklar (Brown Earths)

Bu tür topraklar çoğunluk bazalt türü ana maddeden türemiş ve

orta veya yüksek yağışlı koşullarda gelişmiş topraklardır. Kil veya tın gibi

düşük su geçirgenlik (permeabiliteHata! Yer işareti tanımlanmamış.)li

materyal nedeniyle orta düzeyde bir yıkanma söz konusudur. Bunun

sonucunda asit nitelikli A horizonu oluşmuştur. pH profil derinliğine

bağlı olarak biraz artış gösterir. Organik katman fazla olmayıp A ve B

horizonları her zaman belirgin bir şekilde tanımlanmayabilir. Bu

topraklar yaprağını döken orman (deciduous forestHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) örtüsü altında bulunur (Şekil 4.12). Örneğin

İngiltere'deki tarımsal alanların çoğu bu tür toprakları kapsamaktadır.

b. Podzol topraklar

60

Bu topraklar genellikle yüksek yağış, yüksek permeabiliteli

geçirgen, kumlu materyal ve yoğun yıkanma koşullarının oluşturduğu asit

koşulların topraklarıdır. Toprak yüzeyinde kalın bir moorHata! Yer

işareti tanımlanmamış. tabakası ve siyah yüksek humusHata! Yer

işareti tanımlanmamış. kapsamlı A1 katmanı içerirler. Horizonlar iyi

gelişmiş olup beş veya daha fazla olabilir. Bitki örtüsü fundalık veya iğne

yapraklı ormandır. O1 (Ao) horizonları iyi gelişmiş olup önemli düzeyde

döküntü birikmesi görülür. Organik maddenin demir ve alüminyum

seskioksitlerle birlikte yıkanması illüviyasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bölgesinde iyi bir B horizonu oluşumuna neden olur.

Bazen demir bileşikleri B2 horizonunda birikir, partikülleri

çimentolayarak sert ve geçirimsiz bir katman oluşturur (hard panHata!

Yer işareti tanımlanmamış. veya iron panHata! Yer işareti

tanımlanmamış.).

61

Yapraðýný döken

orman arazisi

pH:5-7

A0

Mull katmaný

A

B

Koyu Kahve,

yüksek humus

kapsamý

Ana materyal

(Örn. Bazalt)C

Kahverengi

Açýk kahve. R.

bölge

Konifer

orman arazisipH: 3-4

A0

A1

Moor katmaný

Siyah, yüksek

humus kapsamý

A2 Gri düþük humus

(a)

B1

Siyah yüksek, humus

Portakal-kahve

yüksek demir kap.

(b)

Podzol

Ana materyal

(Örn. Kum taþý)

Tropik yaðmur oraný pH:3-4

A1

A2

C(c)

Laterit

Kaya benz.laterit kabuk

Kýrmýzý-kahve

demirtaþý

Kýrmýzý-kahve

katý demir taþý

Ana materyal

(granit)

A1

A2

Ca

C

(d)

Çernozyem

siyah yüksek

humus

Daha açýk Ca,

depozitleri

Açýk gri, yüksekCa kapsamý

Ana materyal

(lös)

Step çayýr arazisi pH:6-8

Şekil 4.12. Toprak tiplerinin temsili profil özellikleri

c. Laterit topraklar

Lateritler tropikHata! Yer işareti tanımlanmamış. iklimde

yağmur ormanı vejetasyonu altında yüksek yağış ve yıkanma koşullarında

granit ana maddesinden oluşan topraklardır. Yüksek sıcaklık nedeniyle

toprak yüzeyinde organik madde ayrışmasının çok hızlı olması ve yağışın

etkisi ile oluşan organik madde fakirleşmesi ve hidrate olmamış demir ve

62

alüminyum oksitler nedeniyle kırmızı renkli görünümdedirler (hematit ve

boksit). Buna karşılık profilin özellikle üst kısımları silisyumca fakirdir.

Organik madde birikmesi yoktur ve ayrışma koşulları çok hızlıdır.

Bu nedenle organik madde doğrudan ve hızlı bir şekilde su ve karbon

dioksit oluşturmak üzere ayrışır ve sıradan herhangi bir asidik ara ürün

oluşmaz. Şayet yüzey vejetasyonunun yok edilmesine bağlı olarak

erozyonla yüzey topraklar aşınırsa demir birikim horizonları açığı çıkar.

Bu tür topraklar Afrika, Güney Amerika ve Güney-Doğu Asya'da

yaygındır.

d. Çernozyem topraklar

Çernozyem veya kara topraklar, yeterli nem ve uygun sıcaklık

koşullarının humusHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşumu ve

mineral ayrışmasını ilerlettiği, fakat aşırı yıkanmanın olmadığı koşullarda

oluşur. Bu topraklar düşük yağışlı çayır-step ve preri bölgelerin tipik

örnekleridir. Profil yapıları çok karakteristik olup, lösHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ana maddesi üzerinde yer alan humusça zengin, derin,

A1 horizonu ve açık renkli, dar, bazlarca-özellikle kalsiyumca-zengin A2

katmanından oluşur. Aslında bütün profil kalsiyum ile doygundur, ancak

A1 horizonunda bulunmayabilir. A2 horizonunda kalsiyum karbonat veya

sülfatHata! Yer işareti tanımlanmamış. kök kanalları ile birlik

oluşturmuş şekilde gözlenebilir. Bu tip topraklarda bazı özel

mikroorganizma grupları birlikler oluşturur. Örneğin B2 horizonunda

mantarlardan MucorHata! Yer işareti tanımlanmamış. ramannianus

belirgin özellikler gösterir. Bu organizmanın bu tip topraklar için

indikatör bir grup olduğu belirtilmektedir.

63

5.

Prof.Dr.Koray Haktanır-Doç.Dr.Sevinç Arcak

TOPRAK ORGANİZMALARI

Toprak mikroorganizmalarının tümü edafonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olarak tanımlanmaktadır. Organizasyon nitelikleri göz

önünde bulundurulmaksızın toprak biotası şu alt bölümlere ayrılabilir:

a. MikrobiotaHata! Yer işareti tanımlanmamış.: Alg, protozoaHata!

Yer işareti tanımlanmamış., mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve bakteriler

b. MezobiotaHata! Yer işareti tanımlanmamış.: Nematodlar, küçük

arthropodlar ve enchytraeid kurtları, kollemboller

c. MakrobiotaHata! Yer işareti tanımlanmamış.: Yer solucanları,

yumuşakcalar, büyük enchytraeidler ve arthropodlar.

Makrobiota arasında bitki kökleri, kazıcı kemirgenler, sürüngen

ve hem suda hem de karada yaşayabilen hayvanlar yer alırlar.

Edafonu oluşturan öğelerden toprak florası terimi çok doğru bir

terim olmamakla birlikte kullanıma yerleşmiştir. Aslında toprak

mikroorganizmaları (mikrofloraHata! Yer işareti tanımlanmamış.) tam

olarak ne bitkiler ve ne de hayvanlar dünyasına ait değildir. Yüz yıl

öncesinde canlıların iki büyük aleme ayrılması bitki ve hayvanların şekil,

yapı, beslenme özelliklerindeki farklılıklara dayanmaktaydı.

Mikrobiyoloji çalışmaları ilerledikçe, bazı özellikleri ile bitkilere, diğer

bazı özellikleri ile de hayvanlara benzemeleri nedeniyle

mikroorganizmaları ayrımlayan bir sınıflama gereksinimi doğmuştur. Bu

nedenle canlılar dünyası üç ana gruba ayrılır.

64

Hayvanlar

Canlýlar Alemi (Kingdom)

BitkilerProtistler

Prokaryontlar Ökaryontlar

bitkilere benzer)i. Bakterilerii. Mavi Algler

iii. Protozoalar

i. Algler ii. Mantarlar

(Ýlkel tek hücreli) (Hücre yapýsý hayvan ve

65

Şekil 5.1. Canlı sistematiğinde alem (Kingdom)ler.

Whittaker (1969) şekil 5.1'de verilen sistematiği bilim dalları,

ultra (moleküler) strüktürHata! Yer işareti tanımlanmamış., beslenme

şekilleri esasında ele almıştır. Prokaryotlar çekirdek membranı,

endoplazmik reticulum ve mitokondri içermemeleri ile ökaryotlardan

ayrılırlar.

Toprak mikroorganizmaları çok değişik şekil ve boyutlarda

karmaşık birlikler oluştururlar (Çizelge 5.1). Çizelge 5.1. Mikroorganizmaların boyutları

Tür Boyut (µm)

Proteinler 0.001-0.05

Bakteri virüsü (faj) 0.05-0.10 (gövde),0.2 (kamçı)

Bitki virüsü 0.02-0.3

Bakteri 0.5-2x1-8

Aktinomisetes 0.5-2 (çap)

Cyanophceae 2-5 (çap)

Alg 3-50 (çap)

Mantar 3-50 (çap)

Protozoa 14-600

TOPRAK CANLILARI (edafon)

Toprak Faunasý

Çok hücreliler(Metazoa)

Tek hücreliler(Protozoa)

Toprak Florasý

Protista (mikroorganizmalar)

Yüksek protistlerEukaryont

Mantarlar Algler

Alçak protistler(Prokaryont)

Bakteri ve aktinomisetler

Mavialgler

Prokaryotik canlılarHata! Yer işareti tanımlanmamış. (Bakteri,

aktinomisetHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve mavi algler) hücre

organizasyonu bakımından eukaryotikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. hücrelerden ayrılırlar. Prokaryotik canlılarda gerçek bir

66

hücre çekirdeği yoktur. Ayrıca mitokondri ve plastidler bulunmaz, hücre

zarı müreinHata! Yer işareti tanımlanmamış. adı verilen heteropolimer

bir madde içerir.

Eukaryotik canlılarHata! Yer işareti tanımlanmamış. (Algler,

mantarlar ve protozoalar) gerçek bir hücre çekirdeğine sahiptirler. Mürein

içermezler ve stoplazmada mitokondri ve bitki hücrelerinde plastidler

bulunur.

Bitki kökleri mikroorganizmalarla olan karşılıklı etkileşimleri

nedeniyle toprak ekosisteminin önemli unsurlarındandır.

5.1. Toprak Mikroorganizmaları (Mikrobiota)

Toprak mikroorganizmaları içinde bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve mantarlar en fazla ilgiyi çeken organizmalardır.

Bunun nedeni karasal ekosistemdeki enerji akışı ve besin maddesi

aktarımının büyük kısmının bu organizma gruplarınca

gerçekleştirilmesinden kaynaklanmasıdır. Yukarıda da belirtildiği gibi

bazı mikrobiyolojistler biyolojik organizasyonları nedeniyle

mikroorganizmaları bitki ve hayvanlardan ayrı bir grup içinde toplayarak

buna ProtistaHata! Yer işareti tanımlanmamış. adını vermişlerdir. Bu

grubun üyeleri tek hücreli veya sönositık (yaşam döngüleri sırasında

hücresel strüktüre sahip olduğu dönemler gösteren, çok çekirdekli fakat

çok hücreli olmayan) veya çok hücreli olduklarında olgun

dönemlerindeki bitki ve hayvan dokularının karakteristiklerinden

ayrımlar gösteren canlılardır.

Protista'nın Sınıflandırılması

Yüksek protistler

Yüksek protistler enerji kaynakları, beslenme ortamı ve yapı

(strüktürHata! Yer işareti tanımlanmamış.) nitelikleri bakımından

ayrım gösterirler. Çeşitli gruplar arasında sınırlar çok iyi

ayrımlanamamaktadır. Örneğin tek hücreli alglere benzemelerine karşın

fotosentetik pigmentHata! Yer işareti tanımlanmamış. veya kloroplast

içermezler. Aşağı protistler genel olarak enerji kaynakları ve

67

strüktürlerine, hareket organlarının varlığı ve özelliğine göre sınıflanırlar

(Çizelge 5.2).

Toprak genel olarak beş ana mikroorganizma grubu barındırır.

Bunlar bakteriler, aktinomisetler,mantarlar, algler ve protozoalardır.

Bu mikroorganizmalardan ilk ikisi aşağı protist, diğer üçü yüksek protist

grubu içinde yer alırlar.

Aşağı Protistler

Bu grupta yer alan mikroorganizmalar bakteriler, aktinomisetler

ve mavi-yeşil alglerdir. Bu grupta tanımlanan organizmalar, hücre duvarı

özellikleri, hareket kabiliyeti ve şekli veya fotosentetik yetenek

bakımından farklılıklarına göre ayrı gruplar oluştururlar.

5.1.1.Bakteriler

Bu organizmalar topraklarda sayı, aktivite ve ekolojik etkileri

bakımından en önemli grubu oluştururlar. Mikroskobik boyutta (ortalama

0.5x2.0 µm), tek hücreli prokaryotik canlılar bir gram toprakta (çevre

koşullarına bağlı olarak) yüz milyonluk adetlere erişen populasyonlar

oluştururlar. Topraktan izole edilen bakteriler iki ana grup oluştururlar:

yerli (indigenous veya autochthonus) organizmalar ile dıştan gelen

(alloktonHata! Yer işareti tanımlanmamış.) organizmalardır. Yerli

(otoktonHata! Yer işareti tanımlanmamış.) populasyonlar

komünitelerin biyokimyasal işlevlerine katılan, uzun periyodlar boyunca

metabolik aktivite göstermeksizin dirençli formlar halinde toprakta

barınabilen doğal türlerdir.

Allokton türler komünite aktivitelerine önemli düzeyde

katılmazlar. Bu organizmalar hava hareketleri ve yağış sonucu veya

hayvan gübresi, atık çamurları ve hastalıklı dokular yolu ile ortama

girerler ve bir süre ortamda bulunabilir hatta kısa bir süre için çoğalabilir

fakat asla önemli bir ekolojik işlevi olan transformasyon ve

interaksiyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. göstermezler. Yerli

populasyonlar arasında bulunan bazı türler, hızlı yararlanılabilen organik

besin maddeleri ilave edildiği zaman olağan üstü gelişen organizmalardır.

Bu nedenle toprak uygulamalarına karşın süratle tepki veren bir grup

oluştururlar. Bu grup besin kaynakları azaldığı zaman sayılarını süratle

68

azaltır. Diğer otoktonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

populasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. ise toprak organik

fraksiyonunu, dirençli bitki dokularını veya diğer mikrobiyal hücreleri

besin maddesi olarak kullanır. Bu tür besin maddeleri daha az

yararlanılabilir olduğundan bu tür organizmalar yavaş gelişirler.

Bakteriler "Bergey'in tanımlayıcı bakteriyolojik klavuzun"da

belirtildiği gibi sistematik veya taksonomik esaslara göre gruplanabilir

(Bergey's manual of determinative bacteriology). Bunun dışında

fizyolojik farklılıklarına göre gruplar oluşması mümkündür. Örneğin

beslenme ve metabolik karakteristiklerine göre -enerji kaynakları,

karbonhidratların gelişme için kullanımı, N2 yi azot kaynağı olarak

kullanabilme yeteneği, oksijen istekleri gibi- ayrımlar yapılabilmektedir.

Hücre yapısı da bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış.

tanımlanmasında kullanılmaktadır. Ana morfolojikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. tipler arasında çubuk (bacilliHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) şeklinde olanlar en yaygınlarıdır. Bunun dışında

yuvarlak şekilli (cocciHata! Yer işareti tanımlanmamış.) ve spiral

şekilli (spirillaHata! Yer işareti tanımlanmamış.) bakterileri ayırtetmek

mümkündür (Şekil 5.2).

69

Çizelge 5.2. Protistlerin ana gruplarının özellikleri

Grup Enerji Kaynağı Beslenme

Yapı

Flagella

Yüksek Protistler

Algler Fotosentetik C hariç çözünmüş maddeleri

absorbe

Tek veya çok hücreli

iplikçik veya koloniler

Çoğunluk var

Protozoa

Kemosentetik Katı partiküllerin sindirimi veya

çözünmüş madde absorbe

Tek hücreli, hücre duvarı

yok

Çoğunluk var

Mantar Kemosentetik Çözünmüş madde absorbe

(C dahil)

Filamentli ve coenocytic Çoğunluk yok

Aşağı Protistler

Mavi-yeşil algler Fotosentetik Çözünmüş besin madde absorbe

(C hariç)

Tek hücreli veya

filamentli

Yok

Bakteriler Kemosentetik* Çözünmüş besin madde absorbe

(C dahil)

Çoğunluk tek hücreli,

filamentli de olabilir

Var ve yok

*yeşil ve mor bakteriler fotosentetiktir. Ancak algHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve mavi yeşil algler gibi oksijen oluşmaz

70

Şekil 5.2. Bakteri şekilleri

a. Spirillum (x1000) Çubuk, Kok (Cocci) bakterileri .

b. Salmonella typhosa (peritris, kamçı) spirillum volutans

(polar kamçı)

c. Endosporlu clostridiumlar.

71

Çubuk bakterilerin bazıları uygun olmayan koşullara dirençli olup

böyle durumlarda yaşam döngülerinin bir kısmını sporHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olarak geçirirler. Özellikle çubuk bakterilerin

oluşturdukları "iç spor (endosporHata! Yer işareti tanımlanmamış.)'lar"

çevre koşullarına karşı olağanüstü dirençlidir. Bergey'e göre bakteriler

Shizomycetes sınıfında belirtilmektedir. Bu sınıfın 13 takımı olmakla

birlikte toprakta en fazla rastlanan bakteriler çoğunluk üç takım içinde

yer almaktadır.

5.1.1.1. Pseudomonadales

Topraktaki işlevleri bakımından karmaşık bir görünüş arzeden bu

grup üyelerinin bir kısmı organik besin maddelerinden yararlanmaksızın,

karbon gereksinimlerini CO2 özümlemesi ile sağlamaktadır. Bu işlevde

gereken enerji kemoototrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. veya

kemolitotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. şekilde, yani

anorganikHata! Yer işareti tanımlanmamış. bileşiklerin oksidasyonu

yolu ile sağlanır. OtotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. yaşayan

nitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakterilerinin bir kısmı

amonyağı nitrite, diğer kısmı da nitriti nitrata oksitleyerek enerji

sağlarlar. Hydrogenomonaslar ise molekül hidrojeni suya çevirerek,

kükürt bakterileri de elementel kükürt veya kükürtlü hidrojeni sülfatlara

veya sülfirik aside oksideHata! Yer işareti tanımlanmamış. ederek

yaşarlar. Bu ototrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. organizmaların

yanında aynı grup içinde organik maddenin ayrışmasında önemli

görevleri olan bazı bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. türleri de

bulunmaktadır. Örneğin ayrışma olayları bakımından Pseudomonadales

takımında yer alan en önemli cins PsedomonasHata! Yer işareti

tanımlanmamış.'dır (Şekil 5.3). Bu bakteriler gram negatifHata! Yer

işareti tanımlanmamış., polar flagellatlı çubuklardır. Bazı tipleri

denitrifikasyonu anaerobikHata! Yer işareti tanımlanmamış. solunum

amacı olarak kullanır. Bu takım da yer alan pseudomonad'ların çoğu

oksidaz pozitif özellik gösterir. Bu takım da ayrıca metanı karbon

kaynağı olarak kullanan MethanomonaHata! Yer işareti

tanımlanmamış.s, selülozu ayrıştıran CellvibrioHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve kemolitotrof olarak gelişebilen

HydrogenomonasHata! Yer işareti tanımlanmamış. cinsleri sayılabilir.

72

Cellvibrio ve Alginomonas karmaşık organik moleküllerin ayrışmasını

gerçekleştirirler.

5.1.1.2. Eubacteriales

Bu takım çok önemli toprak bakterilerini içeren familyaları

kapsamaktadır. Bu familyalar içinde bulunan önemli cinsler arasında

AzotobacterHata! Yer işareti tanımlanmamış., RhizobiumHata! Yer

işareti tanımlanmamış., AgrobacteriumHata! Yer işareti

tanımlanmamış., ChromobacteriumHata! Yer işareti tanımlanmamış.

sayılabilir. Azotobacter gram negatifHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

kok ve çubuk şekilli, serbest yaşayan bakteriler olup atmosfer azotunu

kullanabilme yeteneğindedir.

73

Şekil 5.3. Pseudomonas sp.’nın elektron mikrofotoğrafı

RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakterileri ise simbiyotik

yaşayan aerobHata! Yer işareti tanımlanmamış., sporsuz çubuk şekilli

baterilerdir. Baklagil bitkileri ile ortak yaşam (simbiyozHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) şeklinde atmosfer azotundan yararlanır (azot

fiksasyonuHata! Yer işareti tanımlanmamış.). Agrobacterium ise gram

negatifHata! Yer işareti tanımlanmamış., sporsuz kısa çubuklar

şeklinde olup, fakültatifHata! Yer işareti tanımlanmamış. anaerob

bakterilerdir. Agrobacterium radiobacter var.tumefaciens gallHata! Yer

işareti tanımlanmamış. (ağaç uru) oluşturan bir tür olarak bilinir. Bu

bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. suşHata! Yer işareti

tanımlanmamış.'u Rhizobium leguminosarum bakterisi ile çok yakın

bir GC ilişkisiHata! Yer işareti tanımlanmamış. gösterir (GC:

DNAHata! Yer işareti tanımlanmamış. bazlarından guanin-cyotosin

çifti: bakteri sınıflandırılmasında uygulanan

bir yöntem). Bu iki bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. sadece 3-

ketoglikozidHata! Yer işareti tanımlanmamış. üretimi reaksiyonuyla

birbirinden ayrılır. RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış.

leguminosarum bu reaksiyon bakımından negatiftir. Aynı familyada

yeralan Chromobacterium ise gram negatifHata! Yer işareti

tanımlanmamış., sporsuz kısa çubuklar şeklinde olup, fakültatifHata!

Yer işareti tanımlanmamış. anaerob ve mor pigmentHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluşturan bir bakteri cinsidir. Bu takımda yer alan

önemli toprak familyaları şunlardır;

a. Azotobaecteraceae

74

Bu familya önemli N2-fikse eden cinsleri içerir. Örneğin

Azotobacter chrococcum gram negatifHata! Yer işareti

tanımlanmamış., melaninHata! Yer işareti tanımlanmamış. pigmenti

içeren kahverenkli koklardır. Ayrıca A.agilis ve A. indicus diğer bilinen

üyelerdir.

b. Rhizobiaceae

Endospor içermeyen, çubuk şekilli bakteriler olup,

RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış., Agrobacterium,

chromobacterium gibi önemli cinsleri kapsar. Rhizobium cinsi bakteriler

gram negatifHata! Yer işareti tanımlanmamış., aerob simbiyotik azot

fikse edici organizmalardır. R.meliloti, R.leguminosarum, R.phseoli,

R.trifolii, R.lupini ve R. japonicum gibi önemli bireyler tanınmaktadır.

c. Achromobacteriaceae

Bu familyadaki önemli cinsler AchromobacterHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve Flavobacterium'durHata! Yer işareti

tanımlanmamış.. Her iki cinste gram negatifHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bakterileri içerir. Ancak birinci cins pigmentsiz

çubuklar oluştururken, Flavobacterium sarı pigmentHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluşturur.

d. Micrococcaceae

Bu familyanın önemli cinsleri MicrococousHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve Sarcina'dır. Bu üyeler çoğunluk gram pozitif

(Micrococous bazen negatif) küre şekilli bakterilerdir. SarcinaHata! Yer

işareti tanımlanmamış. kendi cinsine özgü paket halinde koloniler

oluşturur. Sarcina beyaz, sarı ve kırmızı pigmentHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluşturmaktadır.

e. Corynebacteriaceae

Bu familya içindeki önemli cinsler CorynebacteriumHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve Arthrobacter'dir. Corynebacterium gram

75

pozitif, aerobHata! Yer işareti tanımlanmamış., çubuk şekilli bir

bakteridir. Hücre içinde metakromatik granüller içerir.

ArthrobacterHata! Yer işareti tanımlanmamış. ise çubuk şekilli,

yaşlandıkça kok haline dönüşen bakterilerdir. Genç kültürleri gram

negatifHata! Yer işareti tanımlanmamış. iken zamanla gram pozitif

şekle dönüşürler.

f. Bacillaceae

Bu familyada toprakta yaygıın bulunan iki cins önemlidir.

Bunlardan BacillusHata! Yer işareti tanımlanmamış. aerobHata! Yer

işareti tanımlanmamış. veya fakültatifHata! Yer işareti

tanımlanmamış. anaerob, endosporHata! Yer işareti tanımlanmamış.

içeren çubuk bakterilerdir. İkinci cins ClostridiumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olup anaerob, endospor içeren, moleküler azottan

yararlanma yeteneğinde olan çubuk şekilli bakterilerdir.

Eubacteriales takımında yer alan Rhizobuim (kök nodülHata!

Yer işareti tanımlanmamış.) bakterileri gerek doğal, gerekse tarım

ekosistemleri için çok önemli toprak bakterileridir. Toprak verimliliğini

azot fiksasyonuHata! Yer işareti tanımlanmamış. nedeniyle önemli

düzeyde olumlu bir şekilde etkilerler. Ancak bu özelliklerini yalnızca

baklagil bitkileri ile simbiyozHata! Yer işareti tanımlanmamış. halinde

gösterebilirler. Arthrobacter çeşitleri toprakta çok yaygın olmakla

birlikte ekolojik rolleri konusunda fazla bir bilgi bulunmamaktadır. Bu

bakterilere yakın akraba olan corynebacterium’un kısmen bitki

hastalıklarına neden olduğu ve kısmen de organik bileşiklerden

yararlanabilen bir saprofitHata! Yer işareti tanımlanmamış. olduğu

bilinmektedir. Yine bu familyaya ait olan cellulomonas türü selülozun

ayrışmasında rol oynayan bir saprofittir.

BacillusHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve clostridium türleri

de toprakta sıkça bulunan organizmalardır. ClostridiumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. kuvvetli anaerobikHata! Yer işareti tanımlanmamış.

bir toprak mikroorganizmasıdır. Bitki döküntülerinin ayrışması yönünden

pektinolitik ve selülotik türler önemli olup Clostridium felsinum bunlara

bir örnektir. Selülotik clostridium'lar mesofil ve termofil olmak üzere

gruplanabilir. Her iki gruba ait üyeler selülozu hidrojen, karbondioksit ve

organik asitlere ayrıştırırlar. Bu iki grup arasında ekolojik bakımdan

önemli bir ayrım bulunmaktadır. Termofil türler toprakta ve ayrışan bitki

76

dokuları üzerinde çoğunluk bulunmakla birlikte, mesofilikHata! Yer

işareti tanımlanmamış. türlerin asıl habitatHata! Yer işareti

tanımlanmamış.'ı, otçul hayvanların sindirim sistemidir. En fazla

rastlanan mesofilik türler içinde C.cellulosolvens, C.cellobioparum,

C.omelianski ve C.dissolvens'tir. Termofilik türler arasında da

C.thermocellum ve C.thermocellulaseum sayılabilir. Clostridium türleri

arasında önemli azot bağlayıcı bakteriler bulunmaktadır. Bu anaerob

bakteriler iyi havalanan topraklarda bile kendilerine uygun yaşam

koşulları bulabilirler, çünkü hem toprak organizmaları ve hem de

mikroorganizmaların yoğun aktiviteleri sonucu ortamda CO2'in

zenginleştiği anaerobik mikro-çevreler bulunabilir. Bu tür ortamlar

anaerob aktivite için geçerli koşulları sağlayabilir.

5.1.1.3. MyxobacterialesHata! Yer işareti tanımlanmamış.

(Miksobakteriler)

Bu takım altında toplanan mikroorganizmalar çoğunluk ilginç

şekilleri ve ayrışma olaylarındaki önemleri vurgulanan bakterilerdir.

Bazı miksobakteriler diğer bakterileri çözme (lyses) ve

özümleme özelliği gösterirken, diğerleri saprofitiktir. CytophagaHata!

Yer işareti tanımlanmamış. cinsi özellikle selülozun aerobHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ayrışmasında aktif rol oynar. Bu tür içinde

ayrıca kitinHata! Yer işareti tanımlanmamış. ayrıştıran gruplar da yer

alır. Miksobakteriler toprakta çok yaygın olup özellikle

vejetasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış., gübre, kompostHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ve çürümekte olan odunsu dokunun

ayrışmasında etkilidirler. Bu bakteriler esnek yapılı çubuklar şeklinde

olup kayıcı hareket gösterirler.

Yaşam döngüleri içinde, özelleşmiş bir meyva gövdesi oluşturur

ve sonunda çubuk şekli alırlar (Şekil 5.4). En yaygın bulunan türleri

ChondrococcusHata! Yer işareti tanımlanmamış., ArchangiumHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ve PolyangiumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. dur. Miksobakteriler agarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. besi ortamı üzerine çok az toprak konularak yapılan

aşılama sonucu, inkübasyonu takiben çıplak gözle görülebilen meyva

gövdeleri oluşumu ile izlenebilirler. Ancak bu işlem sırasında agar besi

ortamına özel bir bakteriyel süspansiyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ile de aşılama yapılmalıdır. Bu teknik miksobakterilerin

77

ortamdaki diğer bakterileri çözmesi (lysisHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) ve onları besin kaynağı olarak kullanması ile ilgilidir.

Lysis mekanizması bakterileri çözmek için ekstraselülerHata! Yer

işareti tanımlanmamış. enzimlerin salgılanması ile ilgilidir.

Miksobakterler bütün işlenen topraklarda bulunabilir. Kontrol edilen

çayır topraklarında her bir gram toprakta 2000 ile 76 000 civarında

populasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. saptanmıştır. Nemli

topraklarda büyük populasyonların bulunması, bu organizmaların arid

koşullara dayanıklı olmadığını göstermektedir.

Şekil 5.4. Bazı yaygın miksobakteriler (Myxobacterium) (Alexander,1977)

78

Bergey el kitabına göre (7. baskı,1957) bu grup üyeleri, dinlenme

fazındaki hücreler, sistHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve üreme

oluşumu kademelerindeki (fruiting body: Bitkilerde üreme ile ilgili

harhangi bir oluşum, meyva gövdesi benzeri) niteliklere bağlı olarak beş

familyaya bölünürler.

Familya I. CytophagaHata! Yer işareti tanımlanmamış.: Dinlenme

veya üreme oluşumları göstermez

Familya II. ArhangiaceaeHata! Yer işareti tanımlanmamış.: Meyva

gövdesinde dinlenme fazındaki hücreler

Familya III. SorangiaceaeHata! Yer işareti tanımlanmamış.: Meyva

gövdesi üzerindeki sistlerde dinleme durumundaki hücreler

Familya IV. Polyangiaceae: Meyva gövdesi üzerinde sistler içinde

dinlenme durumundaki hücreler

Familya V. MyxococcaceaeHata! Yer işareti tanımlanmamış.:

(Sporocytophaga: dinlenme fazındaki serbest hücreler): Meyva

gövdesi üzerinde dinlenme fazındaki hücreler

McCurdy (1970) miksobakteriler için taksonomik yeni bir

düzenleme önermiştir. Buna göre sınıflama aşağıdaki şekilde

düzenlenmektedir.

I. Gittikçe incelen yapıda vejetatif hücreler, mikrosistler (yapışkan,

kapsülsüz miksosporlar) oluşumu.

A. Mikrosistler küresel veya oval. (Myxococcaceae)

B. Mikrosistler kısa veya şekilli

1. Mikrosistler sporangiumlar içinde değil (Archangiaceae)

2. Mikrosistler sporangiumlar içinde (Cystobacteriaceae)

II. Vejetatif hücreler düzenli aynı çapta, küt veya yuvarlanmış sonlu

Miksosporlar vejetatif hücrelere benzer formda (Polyangiaceae)

5.2. Toprak Bakterileri

Toprakta çok sayıda bulunan ve bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. populasyonunun % 90 kadarını oluşturan cinsler

Pseudomonas, Arthrobacter, Clostridium, AchromobacterHata! Yer

79

işareti tanımlanmamış., BacillusHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

MicrococcusHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve FlavobacteriumHata!

Yer işareti tanımlanmamış.’dur. Örneğin toprak bakterilerinin 1/8'ini

Arthrobacterlerin oluşturduğu belirtilmektedir. Bakteri ve

aktinomisetHata! Yer işareti tanımlanmamış. hücreleri genellikle doğal

topraklarda mikroskobikHata! Yer işareti tanımlanmamış. gözlemler

ile incelenememektedir. Bu amaçla geliştirilen teknikler toprakta bulunan

canlı bir hücrenin özel boyalar ile boyanması fakat toprak kolloidleri ve

ölü organik maddenin boyanmayarak floresans mikroskopisiHata! Yer

işareti tanımlanmamış. gibi ayrımı kolay kullanan teknikler ile

incelenmesidir.

Bu tür tekniklerin uygulanması sonucu bakterilerin, çoğunlukla

toprak yüzeyinde veya yüzeye çok yakın kısımlarda ve organik doku

(özellikle humusHata! Yer işareti tanımlanmamış. parçacıkları)

üzerinde kolonize olduklarını göstermektedir.

Toprak bakterilerinin gerek yoğunluğu ve gerekse bileşimini

etkileyen en önemli faktörler şunlardır:

a.Çevre ve toprak sıcaklığı

b.Organik maddeler

c.İnorganik besin elementleri

d.pH

e.Derinlik

f.Mevsimler

g.Toprak işleme ve kültürel işlemler

Mikroorganizmaların gelişip aktivite gösterebilmesi için toprakta

belli bir oranda nem bulunması gereklidir. Ancak mikroorganizmaların

ortam koşullarındaki nem düzeylerine tepkileri farklı olabilmektedir.

Gerek organik ve gerekse inorganik maddeler toprak çözeltisinde

çözünmüş şekilde mikroorganizmalar tarafından alınır veya reaksiyona

uğratılırlar. Toprakta suyun fazla bulunması, toprak atmosferini ve

oksijen düzeyini etkileyeceğinden, su yokluğu gibi olumsuz etkiye

sahiptir. Bakterilerin optimalHata! Yer işareti tanımlanmamış. su

gereksinimlerinin genel olarak toprağın su tutma kapasitesinin %50 ile

70'i oranında olduğu söylenebilir.

Çeşitli topraklarda bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış.

populasyonunun toprak nem kapsamı ile sıkı bir ilişki gösterdiği

80

saptanmıştır. Komünite büyüklüklerinin periyodik değişikliklerinde bile

doğrudan nem miktarının değişimi arasında kuvvetli bir ilişki

bulunmaktadır. Bu nedenle su temininin biyolojik aktivitede anahtar rol

oynadığı belirtilebilir.

Toprakta su fazlalığı (drenaj bozukluğu, aşırı yağış veya sel

nedeniyle) bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. dağılımında

azalmaya neden olur. Bu gibi durumlarda ortamdaki oksijenin azalması

serbest O2'ni kullanan mikroorganizmaların gelişme ve aktivitelerini

engeller, anaerob bakteri aktivitesi artar ve topraklardaki metabolik

olaylar yön değiştirir.

Sıcaklık bilindiği gibi bütün biyolojik olayları kontrol eder.

Komünite büyüklüğü ile sıcaklık arasında bir ilişkinin varlığı

gösterilmiştir, ancak toprak bakterilerinin ve diğer mikroorganizmaların

optimum sıcaklık istekleri ayrım göstermektedir. Bu istekler bakımından

topraklarda üç farklı organizma grubu ayırdedilebilir.

.

a. Psikrofil bakteriler: Gelişme optimumları 0-20C

b. Mezofil bakteriler: Gelişme optimumları 20-45 C

c. Termofil bakteriler: Gelişme optimumları 45-65C

Ilıman ve serin bölge topraklarında sıcaklığın fazla yükselmemesi

nedeniyle toprak mikroorganizmalarının psikrofilHata! Yer işareti

tanımlanmamış. dağılım göstereceği düşünülürse de, toprak bakterileri

genellikle mezofilHata! Yer işareti tanımlanmamış. özellik gösterirler.

Gerçek psikrofil bakteriler toprakta yaygın olmayıp, hatta kışın bile

soğuğa toleranslı mezofil bakteriler, psikrofillerden daha yaygındır.

Çizelge 5.3'de çeşitli toprak mikroorganizmalarının vejetatif

gelişme optimumları ile en küçük ve en yüksek sıcaklık toleransları

görülmektedir.

Çizelge 5.3. Çeşitli mikroorganizmaların vejetatif gelişme ve sıcaklıkları

Termofil Min. Opt. Maks.

Bacillus stearothermophiles 30 55 75

Clostridium thermocellum 50 60 68

Mesofil Escherrichia coli 10 37 45

Bacillus cereus 10 30 46

Saccharomyces cerevisae 1 29 40

Psikrofil Pseudomonas fluorescens -8 20 37

81

Candida scottii 0 4-15 15

Toprak bakterilerinin gelişmesinde en önemli rol oynayan

faktörlerden biri de ortamdaki organik madde miktarı ve türüdür. Hem

hayvansal hem de bitkisel kalıntılar heterotrofHata! Yer işareti

tanımlanmamış. organizmalar için besin ve enerji kaynağıdır. Mineral

topraklardaki komünite büyüklükleri doğrudan organik madde ile ilişkili

olup, humusça zengin bölgelerde büyük bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. sayıları saptanır. Yeşil gübre veya ürün kalıntılarının

toprağa gömülmesi derhal mikrobiyal tepkinin ortaya çıkmasında etken

olur.

Organik madde ilavesinin mikroorganizmalar üzerine olan uyarıcı

etkisi özellikle ayrışmanın ilk birkaç ayı içinde yüksek düzeyde olup, ilk

yıldan sonra büyük ölçüde azalır. Çizelge 5.4’de topraklara organik

madde ilavesine karşı mikroorganizmaların gelişme bakımından tepkileri

verilmiştir.

Yüksek asit veya alkali koşullar, gelişme optimumları nötral pH

civarında olan pek çok toprak bakterisinin gelişmesini engeller.

Topraktaki hidrojen iyonu derişimi ne kadar artarsa, topraktaki bakteriyel

komünite büyüklüğü o kadar azalır. Buna bağlı olarak asit koşullu

topraklarda yapılan kireçlemenin bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. gelişimini uyardığı saptanmıştır. Bu verilere rağmen 3

pH civarında bile toprakta birçok bakteri bulunabilir.

Çizelge 5.4. Toprağa yapılan çeşitli uygulamalar ve mikroorganizma yoğunluğu

Uygulama pH Bakteri Aktinomiset Mantar

Gübrelenmemiş 4.6 3000 1150 60

Kireç 6.4 5210 2410 22

Mineraller* 5.5 5160 1520 38

Çiftlik Gübresi +Mineraller 5.4 8800 2920 73

Mineraller+Amonyum

sülfatHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

4.1 2690 370 111

Mineraller+Amonyum

Sülfat+Kireç

5.8 7000 2520 39

Mineraller+Sodyum

nitratHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

5.5 7600 2530 46

82

*) 145.15 kg KCL/da/yıl,290.3 kg asit fosfat da/yıl

Genel olarak asit koşullarda mantarlar başat florayı oluştururken,

alkali koşullarda bakteriyel formların bazıları örneğin aktinomisetler

daha fazla aktivite gösterir. Toprak işleme, toprağın havalanmasına,

organik maddenin üst profilde dağılımına ve nem kapasitesine etki

yaptığından, toprak mikroorganizmalarının tip ve sayısı üzerine büyük

etki yapan bir etkendir.

Mevsimlerin mikrofloraHata! Yer işareti tanımlanmamış.

üzerine olan etkisi ise, iklime bağlı olarak sıcaklık ve organik madde ile

ilgilidir. İlkbaharda sıcaklığın etkisi ile vejetatif gelişmenin artışı sonucu

toprak florası da maksimum bir dağılım gösterir. Yazın mikrobiyal

sayılarda görülen azalma, sonbaharda tersine dönerek bakteriHata! Yer

işareti tanımlanmamış. sayısında biraz artış görülür. Kış aylarında

mikrofloranın biyokimyasal aktivitesi çok azaldığından populasyonda da

düşme görülür. Şekil 5.5’de mikroorganizmaların sıcaklık ve nem düzeyi

ile farklı sayım yöntemlerine göre değişimi verilmektedir.

Toprağın mikrobiyal aktif kısmı, yüzey katmanı özellikle üst

birkaç cm’lik kısmıdır. Profil derinliğine bağlı olarak mikroorganizma

sayısı ve metabolik işlevler azalır. Çizelge 5.5’de bir toprak profilindeki

değişik horizonlarda mikroorganizmaların dağılımları verilmiştir.

83

Şekil 5.5. Toprak örneklerinin (iki saatlik) toplam hücre (mikroskobikHata! Yer

işareti tanımlanmamış.) ve plak sayımlarına göre saptanan bakteriHata!

Yer işareti tanımlanmamış. populasyonları.

Çizelge 5.5. Mikroorganizmaların toprak horizonlarındaki dağılımları

Horizon Derinlik

(cm)

Aerobik

Bakteri

Anaerobik

Bakteri

Aktinomiset Mantar Alg

A1 3-8 7800x103 1950x103 2080x103 119x103 25x103

A2 20-25 1800x103 379x103 245x103 50x103 5x103

A2-B1 35-40 472x103 98x103 49x103 14x103 0.5x103

B1 65-75 10x103 1x103 5x103 6x103 0.1x103

B2 135-140 1x103 0.4x103 - 3x103 -

Toprak mikroorganizmalarının bir kısmı doğada her yerde

bulunmasına karşın, bir kısmı ise özel topraklarda veya bazı özel

faktörlerin etkisi altında bulunabilirler. Örneğin Bacillus subtilis,

Bacillus mycoides gibi bakteriler doğada çok yaygın olmalarına karşın,

RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. leguminosarum türüne,

özel baklagillerin yetiştiği topraklarda rastlanmaktadır. Serbest azot

bakterilerinden Azotobacter chroococcum pH'sı 6.0'nın üzerinde olan

topraklarda bulunurken, A.indicum çoğunlukla asit topraklarda

yaşamaktadır.

5.2.1. Topraklardaki sayısal dağılım ve yöntem farklılıkları

Topraklarda bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış.

populasyonlarının belirlenmesinde uygulanan yöntemler farklı sonuçlar

vermektedir. Doğrudan mikroskopik sayımlarda canlı ve ölü hücrelerin

ayrımının iyi yapılması gerekmektedir. Thornton ve Gray, eritrosinHata!

Yer işareti tanımlanmamış. boyası kullanarak canlı ve cansız hücrelerin

birbirinden ayrımını yapmaya çalışmışlardır. Ancak yeni ölmüş

hücrelerin de boyayı absorbe etmesi nedeniyle aktif hücrelerden

ayırdedilmesi mümkün olmamaktadır. Bu durum doğrudan sayımlarda

84

topraktaki aktif hücrelerin fazla tahmin edilmesine yol açmaktadır.

Normal koşullarda canlı hücre sayımında kullanılan ve dolaylı bir yöntem

olan "petri-plakHata! Yer işareti tanımlanmamış." yönteminde, toprak

aseptikHata! Yer işareti tanımlanmamış. koşullarda bir seyreltme

çözeltisi ile sayısal bir seyreltmeye tabi tutulmakta ve elde edilen

süspansiyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. Petri kabına

döküldükten sonra üzerine besin agarHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ilave edilmektedir. İnkübasyondan belli bir süre sonra plak üzerinde

gelişen bakteri kolonileri sayılarak, her bir gram topraktaki sayı

hesaplanmaktadır. Ancak bu sayımların doğru olabilmesi için şu

koşullara uyması gerekmektedir.

1. Plak üzerinde gelişen her koloniHata! Yer işareti tanımlanmamış.

sadece bir bakteriden gelişmelidir

2. Toprak örneğindeki bütün bakteriler süspansiyona alınabilmelidir

3. Süspansiyondaki bakterilerin hepsi kullanılan besin ortamında

gelişebilmelidir

Gerçekte belirtilen bu koşulların hepsi tam anlamı ile

gerçekleştirilmemektedir. Örneğin bazı bakteriler birbirlerine zamklı

maddelerle yapışmış sıkı koloniler oluşturmakta, bu nedenle sayımda bir

çok organizma yerine tek bir organizma sayılmaktadır.

Bakterilerin çoğu kil veya organik madde yüzeylerinde bulunurlar

ve onları öldürmeksizin seyreltme çözeltisine almak mümkün

olmamaktadır (Şekil 5.6). Diğer taraftan toprak dispersiyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. çözeltisi ile çalkalandığında, çözeltideki

bakteriler küçük toprak tanecikleri tarafından

85

Şekil 5.6. Bakterilerde koloniHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşumu ve tek

koloni oluşturma (agarHata! Yer işareti tanımlanmamış. çizme yöntemi .

Wray ve Raszewski)

absorbe edilerek çökelebilirler. Özellikle kil parçacıkları bazı bakterileri

çok kuvvetli absorbe etmektedirler. Plaklarda büyük seyreltme

süspansiyonları kullanılması, her bir gram toprak için çok büyük

bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. sayılarının bulunmasına

neden olur. Son olarakta toprakta yaşayan tüm bakterilerin gelişmesini

sağlayacak tek bir besin ortamı bulunmayışı belirtilebilir. Bu belirtilen

nedenlerden dolayı bu yöntemle saptanan bakteri sayımları düşük

değerler vermektedir. Çizelge 5.6’da görüldüğü gibi doğrudan sayımlar

ile plak sayımları arasında olağanüstü farklar saptanmaktadır.

Çizelge 5.6. Rothamsted tarla topraklarında bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. sayıları

Gübreleme pH

Bakteri sayıları (106xg-1)

86

Toplam

Sayım

Plak

Sayımı

Oran

Tarla + Çiftlik Gübresi 7.6 3730 28.9 129

Mineral+(NH4)2SO4 7.2 1770 15.10 117

Gübresiz 8.0 1010 7.55 133

Park çimi + çiftlik gübresi 4.6 2390 2.25 1064

Mineral+(NH4)2SO4 3.8 2400 1.35 1780

Gübresiz 5.6 3040 7.50 405

Görüldüğü gibi doğrudan sayım yöntemi tarla toprağında yüz

kattan fazla, çayır toprağında da bin kattan fazla bir fark oluşturmaktadır.

Doğrudan yöntemi kullanan bütün diğer araştırmacılar her bir gram

toprakta 109 düzeyinde sayımlar saptarken, plaksayımları genellikle yüz

kat daha düşük bulunmaktadır. Gray ve arkadaşları (1967) orman örtüsü

altındaki kumlu topraklarda iki yöntemin benzer sonuçlar verdiklerini

belirtmektedirler.

Topraklardaki bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

aktinomisetHata! Yer işareti tanımlanmamış. hücrelerinin belirli bir

zaman bölümünde aktif oldukları ve diğer zamanda durgunluk

gösterdikleri bilinmektedir. Bu nedenle plak sayımları örnekleme anında

metabolik olarak aktif olan bakterilerin sayılarının saptanmasında uygun

bir yöntem olarak kabul edilebilir.

Toprak bakterilerinin ve diğer mikroorganizmalarını doğal

koşullara yakın gelişme ve dağılımlarının kontrolünde Rossi ve

Cholodny isimli araştırmacıların bağımsız olarak geliştirdikleri kalitatif

bir yöntem yaygın olarak kullanılmaktadır. Bu yöntem kontakt lam

tekniğiHata! Yer işareti tanımlanmamış. veya gömülü lam tekniğiHata!

Yer işareti tanımlanmamış. (contact slide-buried slide methods) isimleri

ile tanınmaktadır. Bu amaçla bir mikroskop lamı orjinal veya laboratuvar

koşullarındaki bir toprak profiline uygun yarık açılarak yerleştirilmekte

ve belirli bir süre sonra topraktan çıkarılıp üzerindeki kalıntılar

temizlendikten sonra lam üzerindeki mikrobiyal film fenolik rose bengal

boyasıHata! Yer işareti tanımlanmamış. ile boyanıp mikroskobikHata!

Yer işareti tanımlanmamış. kontrolü yapılabilir. Rossi- Cholodny

yöntemi toprak mikroorganizmalarının normal pozisyonlarında ve

87

komşuları ile birlik halindeki dağılımlarını saptamaya olanak

sağlamaktadır.

Topraklarda bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış.

sayılarının yanında diğer önemli bir ölçüt organizmaların oluşturduğu

biyolojik kütledir. Buna kısaca biyokütleHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (biomass) denmektedir. Yaklaşık 108 adet bakteri içeren

verimli bir toprakta (1 cm3 hacimde ) bakteriler toplam toprak hacminin

% 0.01'ini oluştururlar.

108 bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. X 1.0m3

108 m3

=

1 cm3 1012m3

Toprak örneğinde canlı ve mikroskobikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. sayımlar 108 ve 109 adet g-1 ise, ortalama bakteriHata!

Yer işareti tanımlanmamış. hücre ağırlığı 1.5x10-12 g yaş ağırlık

kadardır. Böylelikle 1 ha yüzey toprağında 300 ile 3000 kg kadar canlı

bakteri kütlesi olduğu belirtilebilir. Bu değer toplam kütlenin % 0.015 ile

0.05 'i kadarıdır.

5.2.1. Gram boyama ile bakterilerin ayrımı

Gram boyamasına karşı bakterilerin vermiş oldukları reaksiyon bu

organizmaların önemli ayırıcı karakteristiklerindendir. Yöntem adını

kendisini geliştiren Danimarkalı bir fizikçiden almaktadır. Bu yöntemde

bakteriler önce zayıf alkali çözeltide hazırlanmış crystal violetHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ile boyanmakta ve mordan olarak (renk

sabitleştirici) iyot çözeltisi ilavesinden sonra alkolHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ile yıkanmaktadır. Alkol ile rengi giderilen bakteriler

gram-negatifHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak, boyayı alıkoyan

bakteriler ise gram-pozitifHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak

tanımlanmaktadır. Bakterilerin gram boyama reaksiyonları onların bazı

morfolojikHata! Yer işareti tanımlanmamış. (şekilsel) ve fizyolojik

özellikleri ile uyum göstermektedir. Örneğin topraktaki kokların çoğu,

sporHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşturan çubuklar ve

aktinomisetlerin hepsi gram-pozitiftir. Buna karşın spirillum, polar

kamçılı spor oluşturmayan çubuklar ve peritrişHata! Yer işareti

88

tanımlanmamış. sporsuz çubukların çoğu gram-negatif reaksiyon

vermektedir.

5.2.3. Bakterilerde üreme ve koloniHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluşumu

Gerçek bakteriler enine eşit bölünme ile eş karakterli iki hücreye

ayrılarak ürerler. Katı bir ortam üzerinde tek bir hücrenin bölünerek eş

hücreler oluşturması koloniHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak

tanımlanır. Koloni şekli, tür için ayırıcı bir nitelik olup, belirli türler,

kendilerine özgü koloni şekli oluştururlar. Bir kolonide bulunan çok

sayıdaki bakteriyel hücre bulundukları ortamda substratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. için rekabetHata! Yer işareti tanımlanmamış.

durumundadırlar. Katı ortamdan yararlanan bakteriler ekso-enzimleri

yolu ile ortamı ayrıştırırken, mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış.

kolonilerinin davranışları çok farklılık gösterir ve hifHata! Yer işareti

tanımlanmamış. yayılması yolu ile substrattan yararlanırlar. Yüksek

proteinHata! Yer işareti tanımlanmamış. içeren yumuşak hayvan

dokuları bakterilerin süratle koloni oluşturmalarına neden olur. Buna

karşılık hayvan dokusundan daha düşük azot kapsamı olan bitki

dokularının ayrışmasında bakteriler mantarlar kadar ortama iyi adapte

olamazlar.

5.2.4. Dominant floranın beslenmesi

Daha öncede belirtildiği gibi bakteriler taksonomik,

morfolojikHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve fizyolojik alt gruplara

ayrılabilir. Fizyolojik farklılıklara göre sınıflama işlev ve pedolojik

yaklaşım bakımından büyük önem taşımaktadır.

Mikroorganizmaların beslenme ortamına göre sınıflanmasında

maksimum gelişme için gereksinimlerine göre şu gruplara ayrılabilir.

i. Gelişim faktörü istemeyenler,

ii. Bir veya daha fazla amino asidini gereksinenler,

iii. B vitaminlerine gereksinim gösterenler,

iv. Hem amino asit, hem de B vitaminlerini gereksinenler,

v. Gelişim faktörlerinin kompleks bir karışımına gerek duyan

organizmalar.

89

Araştırmalara göre bakterilerin yalnızca onda biri minimal

ortamda gelişebilmekte, geri kalan onda dokuzu maksimum gelişme için,

gelişim faktörlerine gereksinim duymaktadır. Buna göre bakterilerin

%10'u amino asitler ve bir seri B vitaminlerine, %30'u gelişim

faktörlerinin kompleks bir karışımına gerek duymaktadır. İlginç olarak

bakterilerin büyük bir kısmı hücre bölünmesi için vitaminlere gerek

duymaktadır (Çizelge 5.7).

Çizelge 5.7. Toprakta vitamin salgılayan ve gereksinen bakterlerin % dağılımları

Bakteri Yüzdesi

Vitaminler Vitamin Salgılayanlar Vitamin Gereksinenler

Thiamine 28.0 44.9

Biyotin 14.0 18.7

Pantotenik asit 32.7 3.7

Folik asit 26.2 1.8

Nikotinik asit 30.8 5.6

Riboflavin 27.1 1.8

Vitamin B12 14.0 19.6

Bir veya daha fazla vitamin 37.4 54.2

5.2.5. Bakterilerin enerji ve karbon kaynakları kullanımlarına

göre sınıflanması

Mikroorganizmalar enerji ve karbon kaynakları ilişkilerine göre

iki büyük gruba ayrılırlar.

1. Heterotrofik veya kemoorganotrofik mikroorganizmalar:

Bunlar organik besin maddelerini enerji ve karbon kaynağı olarak

kullanan organizma gruplarıdır.

2. Ototrofik veya litotrofik mikroorganizmalar: Bu grup

üyeleri enerjilerini güneş enerjisi veya inorganik bileşiklerin

oksidasyonundan, karbonu da CO2 özümlenmesinden sağlarlar.

Mantarlar, protozoalar, bütün hayvanlar ve bakterilerin çoğu

heterotroftur. Bütün heterotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış.

organizmalar küçük miktardaki CO2'i özümleyebilmelerine karşın,

ototroflar karbondioksidi ana karbon kaynağı olarak kullanırlar.

90

OtotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakteriler iki genel tip

gösterirler:

a. Fotoototroflar(fotolitotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış.),

enerji güneş ışığından türetilir.

b. Kemoototroflar (kemolitotrofHata! Yer işareti

tanımlanmamış.), enerji inorganik maddelerin

oksidasyonundan sağlanır.

Algler, yüksek bitkiler ve bazı bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. cinsleri fototrofik özellik gösterirler. Kemoototrofi ise,

tarımsal ve ekonomik önemi olan sınırlı bakteri türlerince kullanılan bir

beslenme şeklidir.

Kemoototrofların en belirgin nitelikleri inorganik bileşiklerin

transformasyonlarından enerji sağlamaları ve karbon gereksinimlerini

CO2'ten sağlama özelliğini göstermeleridir. Bazı türler mutlak ve zorunlu

kemootrofik özellikler gösterirken, diğer bazıları fakültatifHata! Yer

işareti tanımlanmamış. nitelikte olup, inorganik madde oksidasyonu

yanında organik karbonu da kullanabilirler.

Obligat kemoototrofların enerji kaynakları oldukça özel olup,

yalnızca bir veya birkaç bileşiği kullanabilirler. Örneğin nitritHata! Yer

işareti tanımlanmamış. Nitrobacter için, amonyumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. Nitrosomonas için, bazı inorganik kükürt bileşikleri

Thiobacillus türleri için geçerli bileşiklerdir.

OtotrofiHata! Yer işareti tanımlanmamış. (autotrophy) terimi

kendini besleme özelliği olan mikroorganizmalar için tanımlanır. Bu

mikroorganizmalar bir ölçüde kendine yeterlilik bakımından iyi organize

olmuşlardır ve gereksinimlerini inorganik çevreden

karşılayabilmektedirler. Kemoototrof bakteriler fizyolojik olarak çok

daha karmaşıktırlar.

Kemoototrofik bakteriler hücre sentezi ve gelişme için

gereksindikleri enerjiyi sağlamada kullanmış oldukları elementler dikkate

alınarak, şu alt gruplara ayrılabilirler:

I. Azotlu bileşikleri oksitleyenler

A. Amonyumu nitrite oksitleyenler NitrosomonasHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

91

B. Nitriti nitratlara oksitleyenler NitrobacterHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

II. İnorganik kükürtlü bileşikleri sülfatlara çevirenler

ThiobacillusHata! Yer işareti tanımlanmamış.

III. Ferro demiri ferrik duruma çevirenler: Thiobacillus ferrooxidans

IV. H2‘ni oksitleyenler: Çeşitli cinsler NitrosomonasHata! Yer işareti

tanımlanmamış., Nitrobacter ve Bazı Thiobacillus türleri zorunlu

kemoototrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. organizmalar olup,

hidrojen bakterileri fakültatifHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ototrofturlar. Bu organizmaların enerji üreten reaksiyonları

şunlardır:

I. Amonyumun nitrite oksidasyonu

NH4+1½O2NO2

-+H2O+2H+

II. Nitritin nitrata oksidasyonu.

NO2-+½02 NO3

-

III. Kükürt oksidasyonu. S+1½O2+H2O H2SO4

IV. 2H2+O2 2H2O

Kemoototrofik populasyonlar doğada önemlidir, çünkü onlar

enerji üreten reaksiyonları katalizler ve ürün üretiminde önemli olan bazı

olayları oluştururlar.

Heterotrofik organizmalar besin gereksinimleri bakımından çok

çeşitlilik gösterirler. Bu karmaşık grupta yer alan bakterilerin çoğu, basit

şekerleri ana C ve enerji kaynağı olarak kullanırlar. Heterotrof

organizmaların bir grubu C gereksinimlerini glikozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (dekstrozHata! Yer işareti tanımlanmamış.) ve yağ

asitleri gibi küçük organik moleküllerden sağlarken, diğer üyeler daha

karmaşık besin maddelerini gereksinirler. CO2’de pek çok heterotrofik

bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. için, gelişim faktörlerinden biridir.

Kemoheterotrof organizmalar toprak ekosisteminde pek çok

değişik bileşim ve strüktürdeki organik maddeyi substratHata! Yer

92

işareti tanımlanmamış. olarak değerlendirme ve bunlardaki C dan

yararlanma yeteneğindedir. Doğada bulunan her tür organik materyal için

onu ayrıştırma yeteneğine sahip organizma gruplarının evrimleşmiş

olması, mikroorganizmaların işlevlerini ve besin elementlerinin

jeobiyokimyasal döngüsünde-özellikle C ve N- oynadıkları yaşamsal rolü

daha iyi açıklamaktadır.

Karbonhidratlar, çeşitli karbon kaynakları arasında

mikroorganizmalarca en hızlı kullanılan karbon kaynaklarıdır.

MonosakkaritlerHata! Yer işareti tanımlanmamış., özellikle heksozlar

geniş ölçüde kullanılan bileşiklerdir. MannitolHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve gliserolHata! Yer işareti tanımlanmamış. gibi

polihidrik alkollerde özellikle aktinomisetler için uygun karbon

kaynaklarını oluştururlar. Amino asitler de pek çok mikroorganizma

tarafından süratle kullanılan C kaynaklarındandır (Şekil 5.7).

93

Şekil 5.7. Karbon ve azot sınırlamasında Arthrobacter globiformis'in şekil ve

büyüklük özellikleri (a.azotça fakir ortamda çubuklar. Oklar çimlenmekte

olan hücreleri göstermekte. b.C sınırlaması. c. geç dönemde azot azlığı

d. geç dönemde C- azlığı

Hidrokarbonlar, Corynebacterium, Mycobacterium ve

Pseudomonas gibi çeşitli bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış.

gruplarınca C kaynağı olarak değerlendirilir.

Lignin gibi ayrışması zor karmaşık bileşiklerin ayrışmasında

etken olan ve C kaynağı olarak değerlendiren bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. cinsleri bulunmaktadır. Bunlardan Pseudomonas ve

aktinomisetHata! Yer işareti tanımlanmamış. grubu organizmalar bu tür

karmaşık ve aromatikHata! Yer işareti tanımlanmamış. yapı içeren

bileşikleri substratHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak

kullanabilir. Ancak ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ayrışmasında mantarlar özellikle BasidiomycetlerHata! Yer işareti

tanımlanmamış. başat rol oynarlar.

Topraklarda doğal olarak bulunmayan ve insan aktivitesi sonucu

ortama ulaşan pestisitHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve deterjan gibi,

teknoloji toplumlarının kirletici unsurları da esas olarak topraklarda

çeşitli bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve mantarHata! Yer

işareti tanımlanmamış. türleri tarafından bir C ve enerji kaynağı olmak

üzere ayrıştırılır.

5.2.6. Mikroorganizmaların gereksindiği diğer besin maddeleri

Mikrobiyal protoplazmanın oluşumu, bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. üremesi ve aktivitesi için, bir çok makro ve mikro

element organizmalar tarafından kullanılır. Bu çeşitli besin

94

elementlerinin kullanılma şekli ve biyolojik işlevleri Çizelge 5.8’de

gösterilmiştir.

Azot

Bu besin elementi büyük ölçüde amino asitlerin, proteinlerin,

pürinHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve pirimidinHata! Yer işareti

tanımlanmamış. nükleotidlerin ve çeşitli vitaminlerin sentezi için

gereklidir. Doğada azot formları, her biri çeşitli mikroorganizma

gruplarınca kullanılabilen bir seri oksidasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. kademelerinde bulunurlar.

Amonyum (NH4)en çok tercih edilen iyon görünümündedir. Nitrat

(NO3-) pek çok algHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve mantarHata!

Yer işareti tanımlanmamış. tarafından kullanılır. Bazı bakteriHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve cyanophytaHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (mavi-yeşil algler) diğer mikroorganizmaların doğrudan

yararlanamadığı atmosfer azotunu (N2) biyolojik olarak fikse etme ve

bundan azot kaynağı olarak yararlanma yeteneğindedirler. Heterotrof

mikroorganizmalar azot içeren organik maddeleri ayrıştırarak azot

mineralizasyonunu gerçekleştirir ve bu azotun bir kısmını kullanırlar.

Özellikle amino asitler bu amaçla süratle kullanılabilir azot kaynağı

durumundadırlar.

Çizelge 5.8. Mikroorganizmaların gereksindikleri besin elementleri ve işlevleri

Element Sembol Kullanılan şekli Biyolojik işlevi

Karbon C CO2, organik

bileşikler

Strüktür, organik bileşikler

Oksijen O CO2, O2, H2O,

organik bileşikler

Strüktür, organik bileşikler

Hidrojen H H2O, organik

bileşikler

Strüktür, organik bileşikler

Azot N NH4+, organik

bileşikler

Strüktür, organik bileşikler

Fosfor P PO4-3, organik

bileşikler

ATP, Nükleik asitler,

fosfolipidler.

Kükürt S SO4-2, H2S, organik

bileşikler

Amino asitler, vitaminler,

sülfolipidler.

95

Sodyum Na İnorganik ve organik

tuzlar

Tuzlar, osmoz, permeabilitenin

regülasyonu

Potasyum K Anorganik, organik

bileşikler

Tuzlar, osmoz, enzimHata! Yer

işareti tanımlanmamış. işlevi

Kalsiyum Ca Anorganik, organik

tuzlar

Tuzlar, osmoz, enzimHata! Yer

işareti tanımlanmamış. işlevi

Magnezyum Mg Anorganik bileşikler Enzim kofaktörleri, klorofil

Mangan Mn Anorganik bileşikler Enzimler

Çinko Zn Anorganik bileşikler Enzimler

Demir Fe Anorganik bileşikler Enzimler

Bakır Cu Anorganik bileşikler Enzimler

Molibden Mo Anorganik bileşikler Enzimler

Kobalt Co Anorganik bileşikler Vitamin B12

Vanadyum V Anorganik bileşikler Enzimler, N2 fiksasyonu

Bor B Anorganik bileşikler Bitkilerce gereksinilir

Silisyum Si Anorganik bileşikler Radiolaria iskeletleri, diatomeler

Klor Cl Anorganik bileşikler Enzim

İyot I Anorganik bileşikler Thyroksin

Selenyum Se Anorganik bileşikler Hayvan metabolizması, kas

gelişimi

Fosfor

Fosfor canlı organizmalarda nükleik asit ve nükleotidler içinde,

esas olarak fosfat şekerleri olarak bulunur. Bu nedenle organizma

gelişmesi, enerji biriktirme sistemleri için inorganik fosfat, önemli

miktarlarda gereksinilen bir besin elementidir.

Kükürt

Organizmalarda sülfidril (-SH) grupları halinde, bir amino asidi

olan sisteinHata! Yer işareti tanımlanmamış. (cysteine)'e bağlı olarak

bulunur. Hücredeki diğer kükürt bileşikleri metionin ve sisteinden

türemiş biotinHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve thiaminHata! Yer

işareti tanımlanmamış. gibi vitaminler şeklinde bulunur. Bir çok

mikroorganizma, bitkilerde olduğu gibi kükürdü sülfatHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (SO4=) olarak absorbe eder ve sülfidril gruplarına

redükteHata! Yer işareti tanımlanmamış. ederler. Ayrıca

tiyosülfatHata! Yer işareti tanımlanmamış. da (S2O3=) bir çok

mikroorganizma için kükürt kaynağıdır.

Bazı mikroorganizmalar ise sülfatHata! Yer işareti

tanımlanmamış. veya tiyosülfatı redükteHata! Yer işareti

96

tanımlanmamış. etme yeteneğinde olmayıp, gereksinimlerini

sisteinHata! Yer işareti tanımlanmamış. veya hidrojen sülfür gibi

kükürt bileşiklerinden sağlarlar.

Diğer Elementler

Hayvanlar ve bitkiler çeşitli mineralleri strüktürel dokularının

yapımı ve bakımı, mikroplar da çeşitli enzimlerinin aktivatörlüğü için

gereksinirler. Şüphesiz yüksek canlılardaki enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış. sistemleri içinde bu tür elementler gereksinilir. Makro

besin maddeleri olarak tanımlanan elementlerden K, Ca ve Mg yaklaşık

10-3-10-4 molar konsantrasyonda gereksinilen elementlerdir. İz besin

elementlerine olan gereksinim çok daha düşük düzeydedir (10-6-10-8

molar).

Teknik zorluklar nedeniyle mikroorganizmalardaki iz besin

maddeleri noksanlığını saptamak oldukça zordur. Mikroorganizmaların iz

element gereksinimi, çoğunluk o derece azdır ki özel organizma grupları

dışında, laboratuvar çalışmalarında besin kültürlerine iz element ilavesi

gereksiz olabilir. Bunlar ortamdaki diğer bileşiklerde mikroorganizmal

işlevler için yeterli düzeyde bulunabilirler. Bakterilerle kıyaslandığında

mantarlar, çevrelerindeki iz element derişimlerine karşı oldukça

duyarlıdırlar. Bu özellikleri nedeniyle topraklardaki iz element (bazen de

makro element) noksanlıklarının saptanmasında (Bio-assayHata! Yer

işareti tanımlanmamış.) biyolojik gösterge olarak kullanılabilirler.

Örneğin mantarlardan Aspergillus niger konidialarındaki kahverengi-

siyah renk maddesi olan melaninHata! Yer işareti tanımlanmamış.

pigmentinin oluşması için bakır (Cu) gereklidir. Bu nedenle toprağın

bakır kapsamı bu sporların pigmentasyon derecesi ile bağıntılı olarak

yarı-kalitatif olarak belirlenebilir.

Gelişim Faktörleri

Bir çok organizma maksimum gelişme için çeşitli özel maddelere

gereksinim gösterirler. Amino asitler, pürinler, pirimidinler ve vitaminler

gibi organik bileşikler gelişim faktörleri olarak tanımlanır. Bu özel besin

maddeleri, bir anlamda sadece onları üretme yeteneğinin noksan olduğu

bir organizmanın gereksinimidir.

97

Bir organizma gelişmesi için özel bir madde gereksiniyor ve

ortamda bulunmadığı zaman gelişemiyorsa, bu tür organizmalara

oksotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. organizmalar denir. Bazı

organizmalar, gelişim faktörlerine, diğerlerinden daha fazla gereksinim

duyarlar. Örneğin laktikHata! Yer işareti tanımlanmamış. asit

bakterileri ile protozoalar bu çok seçici organizmalardandır. Protein

yapısında bulunan 20 den fazla amino asidin herhangi biri

mikroorganizmalarca gelişim faktörü olarak kullanılabilir.

5.3. Aktinomisetler

Aktinomisetler, prokaryotik bakteriler olup, bakteriler ile

mantarlar arasında bir geçit formudur. Bakterilerin Eubacteriales

takımında yer alan bu organizmalar, hücre yapıları bakımından

bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. özelliği göstermekle birlikte

dallanmış, miselli bir yapı oluştururlar. Bu prokaryotik organizmaların

hücreleri gram-pozitifHata! Yer işareti tanımlanmamış. olup 0.5-2.0

µm çapındadır. Endsporlar da olmak üzere değişik sporlar üretirler.

Aktinomiset adının taksonomik bir değeri bulunmamaktadır.

Aktinomisetler, dallanmış filamentler oluşturan ve Actinomyces cinsi

hariç bütün toprak cinslerinin miselHata! Yer işareti tanımlanmamış.

oluşturarak geliştiği mikroorganizmalardır. Toprak aktinomisetlerinin

çoğu hiflerinin üzerinde konidiaHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak

tanınan tek, çift veya zincirler şeklinde eşeysiz sporlar oluştururlar.

Toprakta yerleşik bazı türlerde ise sporlar özelleşmiş bir

strüktürHata! Yer işareti tanımlanmamış. olan sporangiumHata! Yer

işareti tanımlanmamış. içinde yer alır. Bakteri takımı içinde yer almakla

birlikte aktinomisetler üç özellik bakımından mantarlara benzerler.

1. Yüksek aktinomisetlerin miselleri mantarlarda görüldüğü gibi yaygın

bir dallanma gösterir.

2. Mantarlar gibi aktinomisetler de hava miseli ve konidia oluştururlar.

3. Aktinomisetlerin sıvı kültürde gelişmesi, tek hücreli bakterilerin

oluşturduğu gibi bulanıklıkla sonuçlanmaz, organizma pelletHata!

Yer işareti tanımlanmamış. veya yumaklar meydana getirir. Buna

karşılık bazı aktinomisetHata! Yer işareti tanımlanmamış. türleri

hava miselleri oluşturmaz ve Mycobacterium ve coryneform

bakterilerin genel morfolojilerini gösterir.

98

Taksonomi

Aktinomisetler şekilsel, kimyasal ve sporHata! Yer işareti

tanımlanmamış. özelliklerine göre sınıflandırılabilir. Ancak sınıflama

içinde kesinlik kazanmamış cinsler bulunabilir.

Takım: Actinomycetales

Familya: Actinomycetaceae

Bu grubun özellikleri olarak dallanmış ve bölümlü filamentler,

hava miseli olmayışı, hücre duvarı değişken olmakla birlikte genellikle

V. ve VI. tipleri içerir. Bu organizmalar fakültatifHata! Yer işareti

tanımlanmamış. veya kuvvetli anaerobtur. Kimyasal reaksiyonları

kataliz, negatif ve pozitif olabilir. Bu familyaya giren önemli cinsler

şunlardır:

Actinomyces, Agromyces, Arachnia, Bacterionema,

Bifidobacterium, Rothia'dır.

Bu familya üyelerinde gerçek bir miselHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluşumu yoktur.

Familya: ActinoplanaceaeHata! Yer işareti tanımlanmamış.

Bu familya üyelerinde hava miseli bulunmaz, hücre duvarı II. tipe

girer. Zoosporlar sporangium içinde yer alır (Grup A). Bu gruba giren

cinsler şunlardır:

ActinoplanesHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

AmpullariellaHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

DactylosporangiumHata! Yer işareti tanımlanmamış..

Bu familyanın bir grup üyeleri ise hava miseli oluştururlar. Hücre duvarı

III. tip olup, sporangium içinde hareketli veya hareketsiz sporlar

oluştururlar (Grup B). Bu gruptaki önemli cinsler:

PlanobisporaHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

PlanomonosporaHata! Yer işareti tanımlanmamış., SpirillosporaHata!

Yer işareti tanımlanmamış., Streptosporangium'dur.

Familya: DermatophilaceaeHata! Yer işareti tanımlanmamış.

99

Hava miseli oluşturmayan bu grup zoospor (hareketli)

oluştururlar. Miseller her düzeyde ve çok sayıda yuvarlak, hareketli

strüktürlere bölünür. Hücre duvarı tipi III tür. Önemli cinsler:

DermatophilusHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

Geodermatophilus'turHata! Yer işareti tanımlanmamış..

Familya: FrankiaceaeHata! Yer işareti tanımlanmamış.

Bu familya üyeleri önemli organizmalar olup, obligat simbiyotik

canlılardır. Baklagil olmayan bitkilerin köklerinde nodüller oluşturarak

atmosfer azotunu fikse ederler. Önemli cins Frankia'dır.

Familya: MicromonosporaceaeHata! Yer işareti tanımlanmamış.

Bu familya üyeleri yalnızca substratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. miseli oluşturur. Hücre duvarı tipi II dir. Isıya duyarlı

tek sporlar oluştururlar. Önemli cinsler: Micromonospora b ‘dır.

Familya: MycobacteriaceaeHata! Yer işareti tanımlanmamış.

Çubuklar veya dallanmış miselli yapı gösterir. Kuvvetli asitlere

dirençli olup, hücre duvarı tipi IV tür. Mikolik asit içeren yüksek yağ

kapsamlıdırlar. Önemli cinsler:

Mycobacterium b ve Mycococcus a dur.

Familya: NocardiaceaeHata! Yer işareti tanımlanmamış.

Substrat miseli bölümlü olup, hücre duvarı tipi IV tür. Hava ve

substratHata! Yer işareti tanımlanmamış. miseli üzerinde zincirler

şeklinde sporHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluştururlar. Önemli

cinsler:

Nocardia, Micropolyspora ve Mycobacterium'dur.

Familya: StreptomycetaceaeHata! Yer işareti tanımlanmamış.

Bölümsüz substratHata! Yer işareti tanımlanmamış. miseli ve

hava miseli oluştururlar. Aerob organizmalar olup, hücre duvarı tipi I dir.

Sporlar hava miseli üzerinde taşınmakla birlikte, substrat miseli üzerinde

de görülebilirler. Her zincirde 5 ile 50 konidia bulunur, sporlar çoğunluk

hareketsizdir. Önemli cinsler:

Streptomyces b , Microellobosporia, Streptoverticillium'dur.

Familya: ThermomonosporaceaeHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

100

Substrat ve hava miseli mevcut olup, substratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. miselleri bölümlü olabilir. Hücre duvarı tipi III. ve

bazen de IV. olabilir. Sporlar tek, çift veya kısa zincirler halinde olup bir

kın içinde bulunurlar. Önemli cinsler: Actinomadura, Microbispora,

Saccharomonospora ve Thermomonospora'dır.

Bu familyalar dışında isimlendirilmemiş fakat kimyasal ve

morfolojikHata! Yer işareti tanımlanmamış. özelliklerince ayrımlanmış

iki familya daha bulunmaktadır. Bunlardan biri Mycoplana cinsini

kapsayan, gram negatifHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve hücre

duvarı tipi IX olan bir familyadır. Diğeri ise Pseudonocardia,

Promicromonospora gibi cinsleri kapsayan karışık bir gruptur.

Şekil 5.8’de aktinomisetlerin ana gruplarına ait örnekler

görülmektedir.

Şekil 5.8. Aktinomisetlerin ana grupları (Lechevalier ve Pramer, 1971).

101

Toprakta çok sayıda cinslerin bulunmasına rağmen, agarHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ortamına aşılanan toprak

süspansiyonlarından bir kaç cinsin gelişme bakımından başat özellik

gösterdiği bilinmektedir. StreptomisetHata! Yer işareti

tanımlanmamış.'ler sayısal olarak dominantHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olup, pek çok agar besi ortamında %70-90 oranında

gelişen organizmalardır. NocardiaHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ikinci derece yaygın olan aktinomisettir ve kolonilerin % 10 ile 30'unu

oluşturmaktadır. Micromonospora üçüncü yaygın cins olup oluşan

kolonilerin % 1 ile 15'ini oluşturmaktadır. Çizelge 5.9’da bu dağılım

verilmiştir. Çizelge 5.9. Aktinomiset cinslerinin bazı topraklardaki dağılımı

Mollisol Toprak Aridisol Toprak

Cins Sayı Toplamın % si Sayı Toplamın % si

Streptomyces 132 76 49 98

Nocardia 41 24 1 2

Micromonospora 1 0.6 0 0

Aktinomisetler çoğunlukla saprofitHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olarak yaşarlar. Bazı türleri ise hayvan ve bitkilerde

hastalık oluşturur. Bu mikroorganizmaların kolonileri agarlı besin

ortamında bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. kolonilerinden

daha geç oluşur. Koloniler bakteri kolonilerine benzemekle birlikte, daha

kuru, üzerleri tozlu görünümlü ve opak olmamaları ile ayrılır. Koloni

dokusu sıkı bir küme oluşturur ve öze ile alınması zordur. Kesin ayrım

mikroskobikHata! Yer işareti tanımlanmamış. inceleme ile yapılır

(Şekil 5.9).

Toprak aktinomisetleri beslenme bakımından geniş adaptasyon

yeteneği gösterirler. Bakterilerin ürediği ortamlarda gelişmekle birlikte,

daha çok alkali ortamlarda iyi gelişme gösterirler. Seyreltme-plak ve

doğrudan mikroskobikHata! Yer işareti tanımlanmamış. yöntemler ile

sayımları yapılabilir. Toprakta yaygınlık bakımından bakterilerden sonra

gelirler. Bir gram toprakta 105-107 adet düzeyinde bulunmakla birlikte bu

sayılar ortam pH'sına ve karbon kaynaklarına göre değişir. Alkali nitelikli

ve yüksek organik madde içeren topraklarda sayıları yüz milyona kadar

yükselebilir.

102

Aktinomisetler, toprak toplam mikroorganizma sayısının % 10 ile

50'sini oluştururlar. Bu organizmaların konidiasporları kurumaya ve diğer

çevre koşullarına karşı çok dayanıklıdır.

Aktinomisetler heterotrofik organizmalar olup, yaşamları toprakta

bulunan organik maddelere bağlıdır. Karbon kaynağı olarak basit ve

yüksek moleküllü organik asit ve şekerleri-polisakkaritHata! Yer işareti

tanımlanmamış., lipidHata! Yer işareti tanımlanmamış., proteinHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ve alifatik hidrokarbonları- kullanırlar.

Aktinomisetlerin bir çok türleri selülozHata! Yer işareti

tanımlanmamış., nişastaHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

inülinHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve kitini yavaş bir şekilde

ayrıştırır, amonyumHata! Yer işareti tanımlanmamış., nitratHata! Yer

işareti tanımlanmamış., amino asitler, peptonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve proteinleri azot kaynağı olarak kullanırlar. Bu

organizmaların bir çok türleri antibiyotikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. adı verilen mikrobiyal toksin metabolitleriHata! Yer

işareti tanımlanmamış. sentezlemeleri bakımından önem taşırlar.

Ekonomi, tıp ve eczacılık yönünden büyük önem taşıyan bu konu

üzerinde özellikle 1940'lı yıllardan itibaren çok durulmuş ve

günümüzdeki sentetik

103

Şekil 5.9 . Toprak aktinomisetleri

a. Toprakta tipik bir aktinomisetHata! Yer işareti tanımlanmamış.

miseli (11 000 x),

b. Kök üzerinde gelişmiş tipik bir Streptomycet konidasının

spiral zinciri

antibiyotiklere bu aşamalardan sonra gelinmiştir. StreptomycineHata!

Yer işareti tanımlanmamış., klortetracylineHata! Yer işareti

tanımlanmamış., oksitetracylineHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

siklohekziminHata! Yer işareti tanımlanmamış. gibi önemli

antibiyotikler, aktinomisetlerden elde edilmiştir. Streptomiset türlerinin

3/4'ü antibiyotikHata! Yer işareti tanımlanmamış. maddeleri

salgılamaktadır. Bu organizmaların ayrıca çevrelerindeki ortama vitamin

ve gelişim faktörleri salgıladıkları da saptanmıştır. Aktinomiset türleri

içinde basit karbonhidratlar yanında kompleks organik bileşikleri

ayrıştırma gücünde olan pek çok üye bulunmaktadır. Bu nedenle

ayrışmaya dirençli olan ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış. gibi

karmaşık strüktürlü bileşikler ve doğal koşullarda ayrıştırılmamış olan

organik kimyasal bileşiklerin ayrıştırılması, bu organizmalarca

gerçekleştirilmektedir. Örneğin nocardiaHata! Yer işareti

104

tanımlanmamış. sentetik kimyasal maddelerle ağır hidrokarbonların

ayrışmasında etken bir organizma olarak bilinmektedir.

Toprak aktinomisetleri tipik aerobik organizmalardır. Nemli

koşullardan ziyade, kuru topraklarda daha yaygındırlar. Bunun yanında

çayır koşullarında da aktif florayı oluştururlar.

5.3.1. Aktinomisetlerin aktivite ve işlevleri

Aktinomisetler pek çok mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve bakterilerden daha yavaş gelişirler. Özellikle besin

maddesi konusunda bir rekabetHata! Yer işareti tanımlanmamış. söz

konusu ise bu durum göze çarpar. Besin maddeleri kısıtlanmaya

başladığında ve daha etkin rekabetçilerin gelişmediği durumlarda

aktinomisetler başat duruma geçebilirler. Daha önce de tanımlandığı gibi

aktinomisetler heterotrofik organizmalardır, basit veya karmaşık karbon

kaynaklarından yararlanabilirler. KitinHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ayrışması Streptomisetler tarafından gerçekleştirilir ve

çok karakteristiktir. Kitin ayrıca Micromonospora tarafından da

ayrıştırılır. Bu cins keza selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

glikozidler ve hemiselülozHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ayrışmasında etkendir. Nocardia ise parafinler, fenoller, steroidler ve

pirimidinlerin ayrışmasında işlev görür. Kolay yararlanılır C kaynağı

içermeyen ortamlarda iyi gelişme gösteren bazı izolatlar

oligokarbofilikHata! Yer işareti tanımlanmamış. organizmalar olarak

tanımlanır.

Aktinomisetlerin diğer salgıları yanında stretomycet'lerden pek

çok tür ekstraselülerHata! Yer işareti tanımlanmamış. enzimHata! Yer

işareti tanımlanmamış. salgılayarak bakterileri çözerler (lysisHata! Yer

işareti tanımlanmamış.). Aktinomisetlerin bu etkisi toprak

ekosistemindeki mikrobiyal denge oluşumunda önemli bir işlevdir.

Aktinomisetlerin çoğu mezofilHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olup optimum sıcaklıkları 25-30 °C, dir.

Termofilik formlar ise, çok yaygın olmayıp 55-65 °C lerde gelişebilen

formlar olup, aslında 30°C’de gelişen fakültatifHata! Yer işareti

tanımlanmamış. termofillerdir. Yine de termofilik aktinomisetler toprak,

hayvan gübresi ve kompostHata! Yer işareti tanımlanmamış.

yığınlarında bulunur. Şekil 5.10’da gübre kompostunda aktinomiset

gelişmesine sıcaklığın etkisi görülmektedir.

105

Aktinomisetler toprakta bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve mantarlardan daha az biyokimyasal öneme sahip

olmakla birlikte toprak ekosisteminde şu işlevlere sahiptirler:

a. Topraktaki bazı dirençli bitki ve hayvan dokularının ayrışması .

Aktinomisetler topraklara doğal karbonlu maddelerin verilmesine

hemen tepki vermezler. Ortamda basit karbonhidratlar bulunduğu

sürece bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve mantarlar ile çok

zayıf bir rekabetHata! Yer işareti tanımlanmamış. gösterirler.

Genelllikle ortamda ayrışması güç bileşikler kaldığında etkili

rekabetçiler olarak aktivite gösterirler.

b. Bitki dokuları ve yaprak döküntülerinin çeşitli formlara

dönüştürülmesi ile humusHata! Yer işareti tanımlanmamış.

oluşumu.

Şekil 5.10. Gübre kompostunda sıcaklığa bağlı aktinomisetHata! Yer

işareti tanımlanmamış. gelişimi.

c. Yeşil gübrelerin, kompostHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

hayvan gübresi yığınlarının olgunlaşması ve transformasyonu. Bu

106

koşullarda termofilik aktinomisetler başat grup olup, bazen kompost

yığınlarının yüzeyi, bu grup organizmaların yayılması ile tipik beyaz

ve gri renk alır. Burada ThermoactinomycesHata! Yer işareti

tanımlanmamış., bazı streptomisetler sporHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluşturan bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış.

türleri rekabetçi türlerdir.

d. Toprak kökenli bitki hastalıklarının oluşturulması. Örneğin patates

uyuzu ve leke hastalığı S.scabies ve S. ipomoeae.

e. Bazı insan ve hayvan enfeksiyonları, örneğin Nocardia asteroides ve

N.otitidis-caviarum.

f. Mikrobiyal antagonizmHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve toprak

komünitelerinin düzenlenmesinde (regülasyon) antagonistik etki ile

kontrol sağlama. Aktinomisetlerin toprak ekosistemindeki bu rolleri

antibiyotikHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve enzimHata! Yer

işareti tanımlanmamış. üretme kapasiteleri ile ilgili olup,

mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve bakterinin çözünmesi

veya gelişiminin baskı altına alınmasında etken olur. Örneğin

topraklara kitinHata! Yer işareti tanımlanmamış. ilavesi ile yüksek

bitkilerde hastalık oluşturan bazı mantar türlerinin baskı altına

alınması mümkündür.

5.3.2. Aktinomisetleri etkileyen çevresel faktörler

Bu faktörler toprak organik madde statüsü veya ilavesi, toprak

pH'sı, nem koşulları ve sıcaklıktır.

1. Aktinomisetler özellikle organik maddece zengin topraklarda fazla

sayıda bulunurlar. Protein türevleri, bitki kalıntıları, baklagil dokuları

ve çiftlik gübresi ilaveleri aktinomisetleri kuvvetle uyaran etkilerdir.

Özellikle sıcaklığın uygun olduğu koşullarda sayıları 108 adet/g toprak

düzeyine kadar yükselebilir.

2. Aktinomisetler düşük pH derecelerine toleranslı değildir. pH sınırları

6.5-8 arasında değişir. Bir çok streptomiset türleri 5 pH'nın altında

bulunmaz. Asite dirençli suşlar olabilirse de, biyokimyasal işlevleri

önemsizdir. pH limiti bir çok türler için sınırlayıcı faktör olup, bazı

bitki hastalığı oluşturan streptomycetlerin kontrolü için asit

koşullardan yararlanılabilir. Topraklara amonyumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. sülfatHata! Yer işareti tanımlanmamış. gibi asit

107

karakterli gübre verildiğinde oluşan pH düşmesi, streptomycet için

uygun olmayan koşullar oluşturur. Kireçleme pH artışı sağladığından

vejetatif gelişmeyi olumlu etkiler.

3. Nem düzeyi diğer bir kritik çevre faktörüdür. Su ile doygun koşullarda

veya su tutma kapasitesinin % 85-100'ü (mikrobiyolojik optimum'un

üzerinde) civarında bu organizmalar zayıf gelişir. Bu durum yaygın

toprak aktinomisetlerin tümünün aerobHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olduğunu göstermektedir. Yarı kurak koşullarda bu

organizmalar bakterilerden daha dayanıklı olup, çok düşük nem

koşullarında filamentli gruplar vejetatif gelişmeyi sürdürür ve konidia

oluştururlar.

4. Aktinomiset gelişmesinde mezofilik nitelik hakimdir. Sıcaklığın 5C

den 27C ye doğru artışı ile, gelişme hızlanır ve 28C ile 37C’ler

arasında optimum düzeye ulaşır. Bu organizmalar içinde 55-65C

sıcaklık aralarında aktivite gösteren termofilik formlar ile 30-65C

dereceler arasında gelişebilen fakültatifHata! Yer işareti

tanımlanmamış. termofil aktinomisetHata! Yer işareti

tanımlanmamış. formları da bulunur. İlkbaharda sıcaklık artışı

populasyonun artmasına etki ederse de, bu organizmalar yazın kuru ve

sıcak dönemlerinde de, dirençleri nedeniyle genellikle yüksek

miktarda bulunabilirler. Toprakta dağılımları çoğunluk A

horizonundadır, ancak bazen C horizonunu da içine alan alt

katmanlarda, sayıları oldukça yüksek bulunabilmektedir.

Yüksek Protistler

Daha önce tanımlandığı gibi ökaryotik hücre yapısı gösteren

protistler yüksek protistlerHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak

tanımlanmaktadır. Bilindiği gibi ökaryotik hücreler bütün bitki, hayvan

ve mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış., protozoaHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve alglerin büyük bir kısmını kapsayan organizmaların

strüktürel ünitesidir. Kloroplastların varlığı veya yokluğuna bağlı olarak

yüksek protistler, fotosentetik algler ve protozoalar ile mantarlar şeklinde

sınıflandırılır. Mantar ve protozoalar kemotrofik organizmalar olup,

yaşam işlevleri için kimyasal enerji kaynaklarına bağımlıdırlar.

5.4. Mantarlar

108

İyi havalanan, işlenmiş topraklarda mantarlar toplam mikrobiyal

protoplazmanın büyük kısmını oluştururlar. Bu organizmalar özellikle

çalılık ve orman alan topraklarının organik katmanında aktif olup,

dominantHata! Yer işareti tanımlanmamış. mikroorganizma

durumundadırlar. Özellikle asit koşullu topraklarda mantarlar organik

madde ayrışmasının ana unsurlarıdır.

Günümüze değin çok sayıda mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. tanımlanmış olup tür sayılarının 100 000 ve hatta 250

000 olabileceği belirtilmektedir.

Mantar türleri içinde mycorrhizaHata! Yer işareti

tanımlanmamış. mantarları gibi obligat biyotrof-konukçuHata! Yer

işareti tanımlanmamış. üzerinde parazitHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olup, ancak onun ölümüne neden olmadan beslenenler -

küçük bir grup oluşturuken diğer bazı yaygın türler nekrotrof veya

saprofitHata! Yer işareti tanımlanmamış. olup,- fakültatifHata! Yer

işareti tanımlanmamış. parazitlerdir. Bu tür mantarların büyük kısmı

bitki kalıntılarının ayrışmasında görev yaparlar.

Bazı özel koşullar taşımayan örneğin asit nitelikli veya doğal

olarak organik maddece zengin veya fazlaca organik gübre verilmiş

topraklar dışında kalan, topraklardaki mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. populasyonu bakterilerden az olup, 1 g toprakta 8x103-

106 adet düzeyinde bulunabilirler.

Bu sayısal düzeydeki mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış.

populasyonunun oluşturduğu biyokütleHata! Yer işareti

tanımlanmamış. 20 cm derinlikteki 1 da arazi için yaklaşık 100-150 kg

kadardır. Miselli yapı gösteren mantarlar iyi işlenmiş toprakların 1

gramında 10 ile 100 m kadar aktif mantar filamenti oluştururlar. Mantar

misellerini oluşturan hifler 6-10 µm çapında olup, toprak taneleri

etrafında ve arasında ince bir ağ oluşturarak canlı oldukları sürece toprak

agregasyonunu sağlarlar. Mantar misellerinin bireysel hücreleri bir enine

duvar veya septumHata! Yer işareti tanımlanmamış. ile bölünmüş

olabilir. Bireysel hifler vejetatif veya üreme özelliği gösterebilirler. Bu

tür filamentler eşeyli veya eşeysiz sporlar oluştururlar. Doğada eşeysiz

sporlar yaygındır. Kültür ortamında miselHata! Yer işareti

tanımlanmamış. genellikle renksiz olmasına karşın, eşeysiz sporlar

çoğunluk koyu renklidir. Bu organizmaların şekli, büyüklüğü, strüktürü

ve kültürel özellikleri taksonomide önemli olup, bakterilerin tersine

109

mantarlar morfoloji esas alınarak etkin bir şekilde cins ve tür ayrımı

yapılabilir.

Mantarlarda yaygın habitatHata! Yer işareti tanımlanmamış.

toprak olmakla birlikte, su sistemine adapte olmuş (akvatik) bir çok form

da bulunmaktadır. Daha önce tanımlandığı gibi mantarlar hifHata! Yer

işareti tanımlanmamış. adı verilen mikroskopik, dallanmış filamentlerden

oluşur ve bu formun kollektif tanımı miseldir. Ancak mantarların

tümünün miselli olduğu kesin söylenemez, çünkü mayaHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olarak tanınan bir grup mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış., küresel veya elipsoid hücrelerden meydana

gelmişlerdir. Şekil 5.11’de bir mantar miseli çizimi görülmektedir.

Taze bir substratHata! Yer işareti tanımlanmamış. üzerinde

kolonize olan bir mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. süratle

vejetatif formlar oluşturarak yayılır ve daha sonra bir veya daha fazla

çeşitte eşeysiz sporlar oluşturur. Misel yaşlandığında veya çevre koşulları

vejetatif gelişme için uygun olmayan duruma geçtiğinde pek çok mantar

110

Şekil 5.11. Malt agarHata! Yer işareti tanımlanmamış. üzerinde 20 o

C’de

çimlenen bir spordan oluşan bir

günlük miselHata! Yer işareti tanımlanmamış..

çekirdek bölünmesi ile oluşan sporlar aracılığıyla eşeysel olarak

üreyebilir. Mantarların yaşam döngüleri Şekil 5.12’de şematik olarak

gösterilmiştir.

Filamentli mantarlar arasında eşeysiz üremenin en yaygın

yöntemi, hiflerin bölünmesidir. Her parça (bölüm) uygun çevre

koşullarnda yeni bir birey oluşturma yeteneğindedir. Bazı mantarlar

uygun olmayan çevre koşullarına bir tepki olarak sporHata! Yer işareti

tanımlanmamış. benzeri oluşumlar meydana getirmek üzere ayrı

parçalara ayrılırlar. Bunlara arthrosporHata! Yer işareti tanımlanmamış.

veya oidiaHata! Yer işareti tanımlanmamış. adı verilir (Şekil 5.13).

Ancak mantarlarda en önemli eşeysiz üreme yöntemi, spor oluşumu ile

görülür. Esas olarak eşeysiz spor

111

Şekil 5.12. Rhizopus stolonifer (bir zygomycet)'in yaşam döngüsü.

oluşumunda iki yol vardır. Bunlardan biri sporangiaHata! Yer işareti

tanımlanmamış. adı verilen torba benzeri strüktürler oluşturmak veya

ikinci yol ise doğrudan miselHata! Yer işareti tanımlanmamış.

üzerinde konidiaHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşturmaktır (Şekil

5.14). Sporangium içindeki sporlara sporangiasporlarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. adı verilir.

112

Şekil 5.13. Mantarlarda eşeysiz üreme. a) Arthrosporlar veya oidia, hifHata!

Yer işareti tanımlanmamış. bölünmesi ile oluşurlar. b) chlamydosporlar, hif

hücresi etrafında kalın koruyucu bir duvar oluşu ile meydana gelir.

113

Şekil 5.14. Mantarlarda görülen iki tür eşeysiz sporHata! Yer işareti

tanımlanmamış.. a. PenicilliumHata! Yer işareti tanımlanmamış.'da

görülen ve doğrudan hifHata! Yer işareti tanımlanmamış. üzerinde

oluşan konidia sporlar. b. Rhizopus'ta görülen sporangiasporlar.

Sporangia olarak bilinen, torba benzeri strüktürler içinde

bulunurlar.

Konidia hiç bir zaman hareketli değildir. Sporangiasporlar ise

bazı türlerde flagellatlı olup, alglerdeki zoosporHata! Yer işareti

tanımlanmamış.lara benzerler. Bu tür hareketli sporangiasporlar esasta

zoospor olarak tanımlanır. Zoosporlar yalnızca çok ilkel akvatik

familyalarda bulunur; konidia ise daha gelişmiş grupların

karakteristiğidir. Eşeysiz sporlara ilave olarak miselHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olumsuz çevre koşullarına karşı dirençli bazı strüktürler

oluşturur. Bunlara chlamydosporHata! Yer işareti tanımlanmamış.lar ve

sclerotiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. adı verilmektedir.

Chlamydosporlar, sporHata! Yer işareti tanımlanmamış. veya

hifHata! Yer işareti tanımlanmamış. hücrelerinin etrafında kalın bir

duvar oluşumu ile, belirir. Ara veya son hücrelerde görülen bu oluşum

konidia veya sporangiasporlardan hem kalın, koruyucu duvarı ile hem de

diğerleri gibi dağılma özelliği ile ayrılır. Sclerotium ise katı, küresel bir

hif kütlesi olup çimlenerek eşeysel meyva gövdesi veya eşeysiz spor veya

misel oluşturma niteliğinde bir oluşumdur. Mantarlar tarafından

oluşturulan diğer bir yaşama yeteneğindeki strüktürHata! Yer işareti

tanımlanmamış. rhizomorfHata! Yer işareti tanımlanmamış. lardır.

Bunlar çok sayıda hifin agregasyonu ile oluşan şerit veya kaytan şekilli

oluşumlardır (Şekil 5.15 a ve b).

114

Şekil 5.15. Mantarların vejetatif strüktürleri.

a. Polyporus mylittae'nin sclerotium ve basidiocarp'ı.

115

Şekil 5.15. Mantarların vejetatif strüktürleri.

b. Armillariella mellea'nın rizomorfları.

5.4.1. Ekoloji

Toprak mantarları üzerine yapılan araştırmalar, zamanla toprak

yüzeyindeki döküntü katmanı üzerinde yaşayan mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. gruplarına, ayrı bir önem vermeye başlamıştır. Bu

nedenle ekolojik dağılım olarak döküntü katmanı (litterHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) ve toprakta yaşayan mantarları ayrı ayrı ele almak

gerekmektedir.

Aslında bitki döküntü katmanında aktivite gösteren mantarHata!

Yer işareti tanımlanmamış. türlerinin önemli bir kısmı bitki üzerinde

yaşayan formlardır.

5.4.1.1. Bitkiler üzerindeki mantarlar

Bitkiler tohumdan çimlenirken tohum kabuğu üzerindeki

mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. varlığına bağlı olarak bir

mycofloraya sahip olurlar. Tohum kabuğu mantarları bazı potansiyel

patojenleri içerebilir. Tohum üzerinde bulunan bir grup saprofitHata!

Yer işareti tanımlanmamış. mantarın çimlenen tohumun

kolonizasyonunda etkisinin incelendiği bir araştırmada, safrofitlerin

normal tarımsal koşullar altında bu rollerinin fazla olmadığı

belirlenmiştir.

Bezelye köklerinden kırktan fazla farklı mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. izole edilmiştir. Bunlar arasında CylindrocarponHata!

Yer işareti tanımlanmamış., PhytiumHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

FusariumHata! Yer işareti tanımlanmamış., GliocladiumHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve MortierellaHata! Yer işareti tanımlanmamış.

116

cinsleri yaygın bulunmuştur. Taylor ve Parkinson (1961) toprakta

mantarlarının yatay kolonizasyonunun kökler olmaksızın oluşan mantar

gelişmesinden daha önemli olduğunu gözlemişlerdir. Bitkilerin yaprak

dokusu üzerinde saptanan mantar türleri arasında AureobasidiumHata!

Yer işareti tanımlanmamış. pullulans, Cladosporium spp.,

AlternariaHata! Yer işareti tanımlanmamış. alternata, Botrytis cinerea

ve diğer bazı türler sayılabilir. Tanımlanan mantarların daha sonra yaprak

döküntü katmanında yer aldığı belirtilmektedir.

5.4.1.2. Toprak mantarları

Topraklar, üzerindeki bitki ve organik katmanda, aktif bir yaşama

sahip mantarların dökülen sporHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

diğer çoğalma özelliğine sahip strüktürleri için, bir rezervuar

görünümündedir. 1916 yılında ünlü toprak mikrobiyoloğu Waksman

toprak mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. türlerinin belirli

AspergilliHata! Yer işareti tanımlanmamış., MucorHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve PenicilliaHata! Yer işareti tanımlanmamış. ile

CladosporiaHata! Yer işareti tanımlanmamış. (Alternaria, Rhizopus),

Fusaria, Verticillia'ya ilişkin bir iki tür ile sınırlı bir dağılım

gösterebilceğini tahmin etmekteydi. Bundan 56 yıl sonra Domsch ve

Gams (1972) kuzey Almanya'da iki alanda yaptıkları 23.500 izolatHata!

Yer işareti tanımlanmamış. içinde 209 tür saptadılar. Bu gözlemlere

göre çok daha fazla mantar türünün dünya çapında yaygın olduğu

anlaşılmaktadır.

Toprak mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. florasının

incelenmesi için çeşitli yöntemler geliştirilmiştir. Tüm mantarların

kompozisyonunu veya onların hiflerinin biyokimyasal kapasitelerini veya

kütlelerini tam olarak tanımlayan tek bir yöntem bulunmamaktadır. En

çok kullanılan yöntemlerden biri bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. sayımlarında olduğu gibi plak seyreltme yöntemidir.

Ancak sayım ortamında bakteri ve aktinomisetlerin gelişmelerini

engelleyici maddelerin ilavesi gereklidir.

Toprak mantarları esas olarak filamentli veya miselli olarak

tanımlanan gruptandırlar. Filamentli mantarlar bölümsüz miseller

oluşturarak dallanan PhycomyceteHata! Yer işareti

tanımlanmamış.s'lerdir. Bu organizmalar Moniliaceae-örneğin

Aspergillus dan Basidiomycetlere kadar değişik strüktürHata! Yer

117

işareti tanımlanmamış. gösteren formlara sahiptir. Yaygın toprak

Phycomycetlerinden Saprolegniales içinde Phytium cinsi ve

Mucoraceae içinde MucorHata! Yer işareti tanımlanmamış., Rhizopus

ve Zygorrhynchus cinsleri yer alır. Yaygın toprak MoniliaceaeHata! Yer

işareti tanımlanmamış. grubu içinde de TrichodermaHata! Yer işareti

tanımlanmamış., Aspergillus, PenicilliumHata! Yer işareti

tanımlanmamış., CephaldsporiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

Fusarium cinsleri bulunur (Şekil 5.16). Bunlar toprakta taze organik

madde bulunmadığı zamanlar sporHata! Yer işareti tanımlanmamış.

olarak bulunurlar. Toprak Basidiomycet'leri çok iyi tanımlanmamıştır.

Çayır ve orman toprakları Hymenomycetes üyelerini içerirler.

Şekil 5.16. Toprak mantarlarının bazı tanınmış cinsleri

118

Bu amaçla ortam pH'sını asitlendirme veya bakteriostatik

maddeler ilavesi ile mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış.

kolonilerinin gelişimi izlenebilir veya sayısal değerler belirlenebilir.

Ancak plak sayımlarına göre mantar sayılarının belirlenmesi tartışmaya

açık bir yöntemdir. Çünkü orjinal toprak örneğinde ne kadar aktif veya

dormansiHata! Yer işareti tanımlanmamış. gösteren mantar olduğunu

koloniHata! Yer işareti tanımlanmamış. sayımları ile saptamak güçtür,

zira agarHata! Yer işareti tanımlanmamış. üzerinde bir sporHata! Yer

işareti tanımlanmamış., bir miselHata! Yer işareti tanımlanmamış.

parçası v.d çimlenerek mantar kolonisi oluşturabilir. Rossi-Cholodny

gömülü lam yöntemi mantar misellerini doğal ortam niteliklerine özgü bir

biçimde yansıtabilir.

Topraklardaki miselHata! Yer işareti tanımlanmamış. varlığının

derinlik, mevsim ve toprak türüne göre değiştiği ve her gram yüzey

toprağında 10 ile 100 m mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış.

miseli bulunabileceği belirtilmektedir. Ancak bundan çok daha büyük

değerler (500-1000 m) de saptanmıştır. FilamentHata! Yer işareti

tanımlanmamış. çapının 5 µm ve özgül ağırlığının 1.2 olduğu kabul

edilirse bir hektar yüzey toprağında 500 ile 5000 kg mantar kütlesi

olduğu söylenebilir.

5.4.2. Çevresel Etkiler

Mantarlar heterotrofik organizmalar olup, güneş veya inorganik

bileşiklerin oksidasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. enerjilerini

kullanmazlar. Mantarların dağılımını genellikle oksideHata! Yer işareti

tanımlanmamış. edilebilir karbonlu substratların yarayışlılığı tayin

etmektedir. Mantar gelişimini etkileyen temel çevre etkileri şunlardır:

i. Organik madde statüsü,

ii. Organik ve inorganik gübreler,

iii. Su rejimi,

iv. Havalanma,

v. Sıcaklık,

vi. Profil durumu,

vii. Mevsimler,

viii. Vejetasyon bileşimidir.

119

Genel olarak filamentli mantarların çoğunun sayılarının, organik

madde ile ilişkisi olmasına rağmen, organik maddece düşük olan

alanlarda da bu mikrobiyal gruplar bulunabilir. Ürün kalıntıları, yeşil

gübreler ve diğer karbonlu maddelerin toprağa verilmesi durumunda

mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. komünitesi büyüklüğü artar.

Bu tür uygulamalar aynı zamanda floranın bileşiminde de değişimler

oluşturur. Göreceli olarak dominantHata! Yer işareti tanımlanmamış.

olan türlerden PenicilliumHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

Trichoderma, Aspergillus, Fusarium ve MucorHata! Yer işareti

tanımlanmamış. önemli düzeyde etkilenir.

Toprak hidrojen iyonu konsantrasyonu, floranın aktivite ve

bileşimini kontrol eden diğer önemli bir faktördür. Pek çok türler

oldukça asit koşullardan alkali koşullara kadar değişen geniş bir sınır

içinde gelişebilir. Kültürlerde 2-3 pH da veya 9 pH'nın üzerinde aktif olan

sayısız suşHata! Yer işareti tanımlanmamış. bilinmektedir. Bakteri ve

aktinomisetlerin asit koşullarda yaşayamaması nedeniyle, asit koşullarda

mantarlar başat florayı oluşturur. Bu nedenle bu tür çevrelerdeki

biyokimyasal reaksiyonların çok önemli bir kısmından mantarHata! Yer

işareti tanımlanmamış. komüniteleri sorumludur. Bunun yanında

bireysel türler yüksek hidrojen iyonu konsantrasyonuna karşı genel

mantar komünitesinden daha duyarlıdır. Bu özellik topraktan

kaynaklanan bitki patojeni mantarların kontrolünde önem taşımaktadır.

Toprağa inorganik gübrelerin verilmesi, filamentli mantarların

yayılımında değişim oluşturabilir. Ancak bu tür etkilerin besin maddesi

ilavesinden çok, gübre ilavesini takiben oluşan asitleşme ile daha fazla

ilgilidir. Örneğin amonyumHata! Yer işareti tanımlanmamış. tuzları

içeren gübrelerin kullanılması ile mikrobiyal oksidasyonlar sonucu nitrik

asit oluşur. Bu tür uygulamaların tekrarlanması sonucu amonyumlu

gübreler, mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. gelişimini olumlu

etkilerken bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve aktinomisetleri

azaltır.

Mantarların kimyasal değişimleri katalizleme kapasitesi düşük

nem koşullarında zayıflamaktadır. Buna rağmen bu organizmaların düşük

su kapsamına dirençli oldukları ve metabolik olarak aktif oldukları

gözlenmiştir. Bunun tersi olarak ortamda su fazlalığı olduğunda O2

difüzyonu, mikrobiyolojik gereksinimi karşılıyamadığından dolayı

mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. gelişimi olumsuz

120

etkilenebilir. Buna karşın Mucorales'lerin bazıları bu su artışından

olumlu etkilenmektedirler.

Filamentli mantarlar kuvvetli aerobHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olmalarına karşın bazı miselHata! Yer işareti

tanımlanmamış. kısımları oksijenin yeterli olmadığı agregatHata! Yer

işareti tanımlanmamış. bölgelerine girebilir. Oksijene olan bu kuvvetli

bağımlılıkları bu organizmaların yüzeye birkaç cm içinde lokalize

olmalarını gerektirir. Su fazlalığı olan topraklarda sayısal ve aktivite

değerleri oldukça düşer ve bu gibi alanlarda ihmal edilebilir düzeye

ulaşır.

Mantar türlerinin çoğu sıcaklık ilişkilerinde mesofilikHata! Yer

işareti tanımlanmamış. nitelik gösterir. Termofilik davranış çok yaygın

değildir. Termofil olan bazı suşlar yalnızca olgunlaşmakta olan

kompostHata! Yer işareti tanımlanmamış. yığınlarında yaygındırlar.

Termofil mantarlar 50°C bazen de 55°C’de çoğalabilir, fakat 65°C’de

gelişemezler. Bu nedenle yüksek sıcaklıklarda kompost yığınında

bulunmazlar.

Otuzyedi santigrad derecenin altında aktif olarak gelişen

mantarlar toprağın yüzey horizonlarında lokalize olmuşlardır. Tropik ve

subtropik bölgelerde güneş enerjisi etkin olması nedeniyle termofillerin

gelişebileceği kadar toprağı ısıtmaktadır. Karasal termofiller arasında

Aspergillus, ChaetomiumHata! Yer işareti tanımlanmamış., Humicola,

MucorHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve pek çok diğer tür

tanımlanabilir. 6°C’de inkübe edilen agarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. plaklarında ise, Cylindrocarpon, Mucor,

PenicilliumHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve Cladosporium türleri

belirlenmiştir. Bu cinslerin topraktaki dağılımı tüm mantarHata! Yer

işareti tanımlanmamış. cinslerinin dağılımı ile kıyaslandığında daha

derin horizonlardadır. Bu gözlemler profil içinde optimalHata! Yer

işareti tanımlanmamış. sıcaklık sınırlarının mikrofloraya ait cinsleri ne

denli etkilediğini ortaya koymaktadır.

İşlenen topraklarda mantarlar çoğunluk yüzey katlarında

bulunurlar. Fakat çim çayırlarında en yüksek sayımlar B horizonunda

saptanmıştır (Çizelge 5.10).

Üst katlarda bulunan organizmaların konsantrasyonları, büyük

ölçüde hızla kullanılabilen organik maddenin bulunuşuna bağlıdır.

Değişik horizonlardaki mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış.

komünitesindeki kalitatif değişimin nedeni, derin kısımlardaki düşük

121

oksijen ve yüksek karbondioksit kısmi basıncı ve suşHata! Yer işareti

tanımlanmamış. adaptasyonu ile açıklanabilir.

Çizelge 5.10. İki Kanada toprağında profillerde mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. dağılımı

Mantar Sayısı (x103)/g toprak

Derinlik

(cm)

Horizon Mayıs Haziran Temmuz Ağustos Eylül

0-7 A 35 6 10 15 22

7-14 A 30 6 6 4 5

14-28 A 3 2 3 3 6 İşlenen

33-52 A 2 2 1 5 5 Tarla

52-68 B 1 6 0 3 5

68-84 B 0 0 1 2 5

0-7 A 19 15 38 44 7 Çayır

7-14 A 12 7 13 10 4 (Çim)

14-28 A 13 4 5 5 4

33-52 A 6 19 7 19 21

52-68 B 4 18 17 12 25

68-84 B 9 18 37 21 17

Mevsimsel değişimler değişik yollarla mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. florası ve komünitesi üzerine etki yapar. Nemin uygun

olduğu ılık bahar dönemi floraHata! Yer işareti tanımlanmamış.

üzerine olumlu etki yapar. Fakat yazın kurak ve kışın soğuk dönemi

aktivite ve gelişmeyi sınırlar. Karbonlu maddelerin bol olduğu sonbahar

döneminde yaygınlık tekrar artar.

Mantar türleri içinde bir veya daha fazla grubun başatlığı, sık sık

vejetasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. örtüsü ile ilişkili

bulunmaktadır. Mikroorganizmaların bazıları bitki toplulukları ile birlik

oluştururken, bir kısmı da bitki çeşidinden etkilenmez görünmektedir.

Örneğin sürekli yulaf yetiştirilen tarlalarda, sürekli mısır ve buğday

üretilen tarlalara kıyasla daha fazla mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bulunmaktadır. Bundan yulafın özel bir seçiciliğe sahip

olduğu anlaşılmaktadır. Bu alanlarda Aspergillus fumigatus başat

durumdayken, mısır tarlasında PenicilliumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. funiculosum daha yaygındır. Bitkilerin seçici etkisi özel

kök salgılarına veya ayrışmaya uğrayan bitkilerin kimyasal bileşimine,

mikroorganizmaların vermiş oldukları tepkidir.

5.4.3. Taksonomi

122

Mantar taksonomisinde kullanılan tüm kriterlerin hepsi

morfolojikHata! Yer işareti tanımlanmamış. olup, yaşam

döngülerindeki bazı farklı kademelerde seçici özelliklerdir. Geleneksel

olarak mantarlar PhycomycetesHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

AscomycetesHata! Yer işareti tanımlanmamış., BasidiomycetesHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve DeuteromycetesHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (Fungi Imperfecti) olarak alt gruplara ayrılmaktadır.

5.4.3.1. Phycomycetes

Bu gruba giren mantarlar çok heterojen bir komünite oluştururlar.

Karasal ve su sistemine adapte birçok tür bu gurubun içinde toplanmıştır.

Bu guruptaki üyeler çoğunluk bölmesiz hifHata! Yer işareti

tanımlanmamış. yapısı gösterir. Konidia veya zoospor (sporangium

içinde bir veya birkaç flagellumlu hareketli sporlar), aplanospor

(sporangium içinde çok sayıda, çeşitli formlarda, hareketsiz, eşeysiz

sporlar) şekillerinde eşeysiz sporHata! Yer işareti tanımlanmamış.

oluşumu gözlenir.

Bu grup içinde pek çok saprofitik toprak mantarı bulunur.

Özellikle orman topraklarında hakim florayı oluşturan mantarlar bu

grupta yer alırlar. Özellikle tanınmış cinsleri MucorHata! Yer işareti

tanımlanmamış., RhizopusHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

MortierellaHata! Yer işareti tanımlanmamış.'dır.

Bunlardan Rhizopus tipik karasal bir phycomycet olup, miseller

dallanmış rhizoidler şeklindedir. Subtrat üzerinde yatay (horizontalHata!

Yer işareti tanımlanmamış.) gelişme gösteren hife stolon adı verilir. Bu

şekilde mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. substratHata! Yer

işareti tanımlanmamış. üzerinde yayılır. Stolonun uç kısmında bir çok

küresel sporları (sporangiaspor) taşıyan sporangiaforlar bulunur. Bütün

phycomycetler iki temel özellikleri ile ayrım gösterirler:

a. Bu grup üyelerinin eşeysiz sporları daima yuvarlak sporangia şeklinde

strüktüre sahiptir.

b. Miselleri özel bölümler dışında enine duvar veya bölme (cross wall-

septumHata! Yer işareti tanımlanmamış.) içermez.

5.4.3.2. Ascomycetes

123

Bu grup altında toplanmış olan mantarlar enine bölümler içeren

hifHata! Yer işareti tanımlanmamış. yapısına sahiptir. Eşeysiz olarak

konidia, eşeyli olarakta ascospor oluşumu ile çoğalırlar. Pek çok

ascomycet ascus adı verilen ve genellikle olgun döneminde 8 ascospor

içeren sporHata! Yer işareti tanımlanmamış. kesesi oluştururlar (Şekil

5.17). Ascomycetlerin 25 000-30 000 türü olduğu belirtilmektedir. Bu

grup üyelerinin bir kısmı özellikle bitki patojeni olup, meyvalarda sorun

oluştururlar. Mantarların en büyük grubunu oluşturur. Tipik ascomycetler

ascus oluşturmaları yanında, bir çokları konidia da oluşturur. Aspergillus

ve Pencillium (aslında Fungi imperfecti grubunda yer alırlar) saprofitik

mantarlar olup, toprakta yaygın bir şekilde bulunurlar. Aspergillus türleri

sıcak toprakları, PenicilliumHata! Yer işareti tanımlanmamış. ise ılıman

ve nisbeten nemli toprakları daha çok tercih eder. Bu iki mantarHata!

Yer işareti tanımlanmamış. grubu substratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. üzerinde düşük nem kapsamlarında bile hızlı gelişme

özelliği gösterir. pH sınırları çok geniş olup 2.0-10.0 pH dereceleri

arasında gelişme gösteren türleri (P.cyclopium) bulunmaktadır. Yine

benzer şekilde çok geniş sıcaklık sınırları içinde yaşayabilirler

(P.expansum için: -3C-35C). Bu türlerin özellikleri arasında çok

değişik substratlarda gelişebilme, yüksek düzeyde sporulasyon,

konidianın hızlı çimlenmesi ve antibiyotikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. metabolitlerHata! Yer işareti tanımlanmamış.

sayılabilir. Bu metabolitler arasında penisilin tıbbi bakımdan önemli

bileşikken, Aspergillus flavus tarafından üretilen aflatoksin karsinojenik

niteliklidir. Penicillium'un yaygın türlerinden biri olan P.cyclopium

dünya çapında yaygın bir mantar türü olup asit koşullu yaprak

döküntülerinden kalkerli habitatlara, işlenmiş topraklardan tuzlu deltalara

ve kirlenmiş nehirlere kadar değişik alanlarda yaşayabilen niteliği

tanımlanmıştır. Yüksek bitkiler üzerinde, köklerde, odunsu dokuda,

saman ve sapta bulunup buğday danesinde saklanır. OzmofilikHata! Yer

işareti tanımlanmamış.

124

Şekil 5.17. Ascomycetes grubunda bulunan üç değişik ascocarp veya meyva

gövdesi. a. Cleistothecium, Asci tümüyle kapalı olup çeperin yıkımı ile

serbest kalırlar. b. Perithecium, şişe veya kavanoz benzeri

strüktürHata! Yer işareti tanımlanmamış.. Sporlar porHata! Yer işareti

tanımlanmamış. açıklığından dışarı çıkarlar. c. Apothecium, fincan

benzeri ve tümüyle açık ascocarp.

(yüksek tansiyon düzeylerinde yaşayabilen) nitelikli olup % 81-84 nisbi

nem koşulunda gelişebilen, pektinHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

nişastaHata! Yer işareti tanımlanmamış., ksilanHata! Yer işareti

tanımlanmamış., karboksi metil, selülozHata! Yer işareti

125

tanımlanmamış. ve filtre kağıtlarında C kaynağı olarak kullanılabilen

özelliklere sahip olduğu tanımlanmıştır.

Yirmi ile otuzbin çeşidi kapsayan geniş bir grup olarak bilinen

basidiomycetes üyeleri çoğunlukla saprofitHata! Yer işareti

tanımlanmamış. özellikte olup çoğunluk ağaç üzerlerinde veya orman

döküntü katmanları gibi organik materyal üzerinde gelişirler. Bu

mantarların çoğunluğu selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış. parçalayıcı organizmalardır.

Özellikle odunlaşmış bitki dokularının ayrışmalarında etkilidirler.

Şapkalı mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak bilinen yaygın

mantarlar, kurt mantarı ve ağaç gövdeleri üzerinde sık rastlanan raf şekilli

mantarlar ile pas mantarları bu grupta yer alır.

5.4.3.3. Basidiomycetes

Orman ve çayır vejetasyonunda yaygın olarak bulunan bu grup

üyeleri içinde ağaç kökleri ile gerçek yaşam birlikleri (simbiyozHata!

Yer işareti tanımlanmamış.) oluşturan ve MycorrhizaHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olarak tanımlanan mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. grupları bulunmaktadır. Bu grup üyelerinde hifler

bölümlü olup, eşeysel sporHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşumu

vardır. Bazidiosporlar genellikle basidiocarp olarak tanımlanan

kompleks bir meyva gövdesi oluştururlar (Şekil 5.18).

Bu grupta yer alan önemli üyeler AgaricalesHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (şapkalı mantarlar), AphyllophoralesHata! Yer işareti

tanımlanmamış. veya PolyporalesHata! Yer işareti tanımlanmamış.

olarak tanımlanan ağaç ayrıştıran mantarlardır. Agaricales (Agaricaceae)

içinde en çok bilinen yenebilir tarla mantarı Agaricus campestris'tir.

Polyporales (Poliporaceae) familyası içinde bulunan ve ağaç ayrıştıran

mantarlar özel bir basidiocarp oluştururlar. Bu türlerde basidiocarp ağaç

gövdesi üzerinde dik açılı bir raf oluşturacak şekilde geliştiğinden

bunlara raf (bracket veya shelf) mantarlar adı verilmektedir (Şekil

5.18).

Agaricales familyasına giren bazı mantarlar yukarıda da

değinildiği gibi yüksek bitki kökleri ile, özellikle ağaçlarla simbiyotik

mikorizal birlikler oluştururlar.

126

127

Şekil 5.18 . Yaygın şapkalı mantarlarda meyva gövdesi veya basidiocarp. a.

Olgun bir mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış.. b. Şapkada dikey kesit.

c. Mantarın alt kısmının dikey

kesiti (Poindexter 1971).

128

Şekil 5.19. Polyporales familyasından raf tipi mantarların Basidiocarp'ı.

a. Meyva gövdesinin dikey kesiti, b. Bir porHata! Yer işareti

tanımlanmamış.'un enine kesiti

5.4.3.4. Deuteromycetes (Fungi İmperfecti)

Bu grup üyeleri heterojen bir tür bileşimi oluştururlar. Birbirleri

arasında filogenetik bir ilişki bulunmaz. 15 000 ile 20 000 türün varlığı

belirtilmektedir. Bu grup üyelerinin eşeysel üreme evreleri

gözlenememiştir. Hifleri bölümlüdür. Konidial evreleri Ascomycetes'lere

çok benzemektedir. PenicilliumHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

Aspergillus gibi bir çok Ascomycetes'in konidial evresi-kolaylık olması

bakımından- Deuteromycetes sınıfında sınıflandırılırlar.

Deuteromycetes konidiaforlar etrafında koruyucu bir kılıf olan

Coelomycetes ile Hyphomycetes'lerden ayrım gösterir. Sonuncu grupta

konidiaforlar birlikte bir grup oluşturabilir veya oluşturmaz, ancak

etrafında çevreleyen bir katman bulunmaz. Deuteromycetes üyeleri çok

yaygındır. Gilman (1957) herhangi bir seçici özelliği olmayan besin

ortamı ve seyreltme tekniği uygulayarak, saptanan türlerin % 57'sini

oluşturduklarını saptamıştır. Selektif bir besiyeri kullanıldığında oluşan

izolatların %80 'inden fazlasını oluşturmaktadırlar. Bu grup ekonomik

önemi olan, ayrıca insan ve bitkilere patojenHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olan, endüstri bakımından önemli bir çok yaygın toprak

saprofitlerini kapsamaktadır. Bir çok bitki hastalığı yanında, depolarda

saklanan meyva ve sebzelerin bozulmasına F.imperfecti grubu mantarlar

neden olmaktadır.

Bu grup içinde Aspergillus, Botrytis, Gliocladium, Verticillium,

Alternaria, Cladosporium, Cylindro carpon ve Fusarium gibi önemli

cinsler bulunur.

Myxomycetes (Slime Moulds): Sıvaşıcı küfler

Mantar benzeri özellikleri olmakla birlikte protozoalardan

amiplere benzer strüktürHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve hareket

oluşturan çok farklı bir toprak organizması grubudur. Yaşamlarının belirli

bir döneminde amipHata! Yer işareti tanımlanmamış. şeklinde olurlar.

Sporlar oluşturma yeteneğindeki bu geçici amipler, şayet çevre koşulları

uygunsa sporların amiplere dönüşümü ile ortamda belirirler.

129

Hücresel sıvaşıcı küflerin orman topraklarında yaygın olduğu

gözlenmektedir. Aynı toprak derinliğine kıyasla organik madde

katmanında daha yaygındırlar. Alışılagelmiş sayım yöntemleri ile sayıları

100-2500 adet g toprak olarak saptanmalarına karşın orman bölgelerde

sayıları 20 000'e kadar yükselmektedir. Dominant cinsleri Acrasis,

Acytostelium, Dictyostelium ve Polysphondylium'dur.

Mayalar

Toprakların çoğunda bulunmakla birlikte mayalara fazla önem

verilmemiştir. Maya (yeastHata! Yer işareti tanımlanmamış.) teriminin

taksonomik bir önemi bulunmamaktadır. Bunlar tek hücreli organizmalar

olup fizyon ile veya tomurcuklanma ile ürerler. Bu organizmalar

sporHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşturma niteliğine bağlı olarak

iki gruba ayrılabilir;

i. Ascospor oluşturan sporojen grup.

ii. Ascospor oluşturmayanlar.

Topraktan çoğunlukla izole edilen mayalar şunlardır:

CandidaHata! Yer işareti tanımlanmamış., HansenulaHata! Yer

işareti tanımlanmamış., PichiaHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

RhodotorulaHata! Yer işareti tanımlanmamış., Saccharomyces,

TorulaHata! Yer işareti tanımlanmamış., TorulasporaHata! Yer işareti

tanımlanmamış., TorulopsisHata! Yer işareti tanımlanmamış., v.d Bu

organizmaların toprakta bulunuşları ve düzeyleri, çevre faktörlerine bağlı

olarak 200 ile 100 000 arasında değişir. Ilıman iklimlerde çoğunluk 103/g

toprak düzeyinde saptanmaktadır. Henüz ekolojik rolleri konusunda

bilinenler fazla olmamakla birlikte mayalar tek hücre proteini (single cell

proteinHata! Yer işareti tanımlanmamış.) çalışmaları ile gelecek için

önemli bir potansiyel zenginlik taşımaktadırlar.

5.4.4. Mantarların biyolojik sınıflanması

Mantarlar beslenme davranışları bakımından parazitHata! Yer

işareti tanımlanmamış. veya saprofitHata! Yer işareti tanımlanmamış.

şeklinde ve substratHata! Yer işareti tanımlanmamış. üzerinde

kolonize olma bakımından primer ve sekonder kolonizerler şeklinde

gruplanabilir. Toprak mantarları ile ilgili çalışmalarda bu organizmaların

130

substrat ilişkileri önem kazanmaktadır. Hızlı kullanılabilir besin

kaynaklarını kullanarak kolonize olan mantarlar ile ayrışmaya daha

dirençli (recalcitrant) bileşikleri dekompoze eden mantarları ayrımlamak

gerekmektedir. Böylelikle basit karbonhidratları kullananlar -sugar

fungiHata! Yer işareti tanımlanmamış.Hata! Yer işareti tanımlanmamış.:

şeker mantarı- ve bunu takiben daha dirençli olan selülozHata! Yer

işareti tanımlanmamış., ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

humusHata! Yer işareti tanımlanmamış.'u ayrıştıran mantarlar şeklinde

gruplamak mümkündür. Winogradsky'nin toprak bakterileri için

tanımlamış olduğu Ekolojik gruplama tanımını burada da kullanarak,

topraklara yeni ilave edilmiş bileşikleri ayrıştırmak üzere aktivite

gösteren mantarları zymogenHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve daha

dirençli kısımları ayrıştıran ancak çok daha yavaş gelişen mantarları

otoktonHata! Yer işareti tanımlanmamış. grup olarak değerlendirmek

mümkündür.

Organik substratlar üzerinde primer kolonizasyon gösteren

mantarlar geniş bir grup enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış.

oluştururlar. Bunlar selülaz, kitinaz, pektinazHata! Yer işareti

tanımlanmamış., proteaz ve karbonhidrat ayrışmasında etken olan

enzimlerdir.

5.4.5. Mantarların işlev ve aktiviteleri

Mantarlar klorofil içermediklerinden hücre sentezini

gerçekleştirebilmek için C açıklarını organik moleküllerden sağlamak

zorundadırlar. Kullanmış oldukları karbon kaynakları arasında şekerler,

organik asitlerHata! Yer işareti tanımlanmamış., disakkaritler,

nişastaHata! Yer işareti tanımlanmamış., pektinHata! Yer işareti

tanımlanmamış., selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış., yağlar ve

ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış. maddeleri bulunur. Bu

maddelerin çoğu bakteriyel ayrışmaya kısmen dirençli bileşiklerdir. Azot

gereksinimi çoğunlukla amonyumHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

nitrattan sağlanırsa da, proteinler, nükleik asitler veya diğer azotlu

organik bileşikler azot kaynağı görevini yaparlar.

Mantarlar arasında predasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

olayı (Predatör:Beslenme zincirinde 2. derecedeki tüketiciler, diğer

hayvanlar ile beslenen canlılar) da gözlenmektedir. Bir çok mantarHata!

Yer işareti tanımlanmamış. türleri protozoaHata! Yer işareti

131

tanımlanmamış. ve nematodHata! Yer işareti tanımlanmamış. gibi

toprak faunası ile beslenebilir ve bu tür organizmaların aktivite ve

büyüklüğünü sınırlayarak topraktaki mikrobiyolojik dengeyi kısmen

sağlarlar.

Şekil 5.20’de görüldüğü gibi toprakta nematodları yakalama

(nematophagous) özelliği geliştirmiş mantarlar bulunmaktadır. Bu

cinsler içinde ArthrobotrysHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

DactylariaHata! Yer işareti tanımlanmamış., DactylellaHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve HarposporiumHata! Yer işareti tanımlanmamış.

sayılabilir.

Mantarlar, topraktaki organik kalıntıların ayrıştırılması

bakımından diğer organizma gruplarından daha aktif ve çok yönlüdürler.

Selüloz, nişastaHata! Yer işareti tanımlanmamış., zamklı maddeler,

ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış., proteinler ve şekerler gibi

ayrışması çeşitli düzeylerde yavaş veya hızlı olan bileşikler, mantarHata!

Yer işareti tanımlanmamış. komünitesi tarafından daha basit yapılı

çeşitli ürünler vermek üzere ayrıştırılır. Böylece mantarların bir kısmı

taze organik kalıntılardan humusHata! Yer işareti tanımlanmamış.

oluşmasına katılır. Bu türler arasında AlternariaHata! Yer işareti

tanımlanmamış., Aspergillus, CladosporiumHata! Yer işareti

tanımlanmamış., DematiumHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

GliocladiumHata! Yer işareti tanımlanmamış., HelminthosporiumHata!

Yer işareti tanımlanmamış., HumicolaHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

MetarrhizumHata! Yer işareti tanımlanmamış. sayılır. Humus

oluşumunda mantarların rolünün bakterilerden daha fazla olduğu

varsayılmaktadır. Mantarlar birim biyokütlenin oluşturulması bakımından

da bakterilerden daha ekonomik bir aktivite gösterirler. Çünkü bu

organizmalar, ayrıştırdıkları bileşiklerin C ve N'unun büyük kısmını

kendi dokularının oluşturulmasında kullanırlar ve daha az miktarda

karbondioksit ve amonyakHata! Yer işareti tanımlanmamış. gibi yan

ürünler çıkarırlar. Küf mantarlarının ayrıştırdıkları

132

Şekil 5.20. Mantarlardan Arthrobotrys conoides tarafından

nematodların yakalanması

organik maddenin % 50'sini, mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış.

dokusu şekline çevirdikleri saptanmıştır. Bakteri ve aktinomisetlerin

çevre koşulları nedeniyle populasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ve aktivite bakımından yeterli olmadığı çevrelerde, organik kalıntıların

ayrışması olaylarını mantarlar gerçekleştirdiklerinden, bu tür alanlarda

toprak verimliliği büyük ölçüde mantarların aktivitesine bağlı

kalmaktadır.

Mantarların diğer bir özelliği çeşitli patojenHata! Yer işareti

tanımlanmamış. türlerin varlığı ile bunların ekonomik ve ekolojik

önemleridir. Ancak toprakta yaşayan veya varlıklarını sürdüren

mantarların oldukça küçük bir kısmı bitki hastalıkları ile ilgilidir.

Patojen mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. cinslerine örnek

olarak ArmillariaHata! Yer işareti tanımlanmamış., Fusarium,

Helminthosporium, Phytophotora, Plasmodiophora, PhytiumHata! Yer

işareti tanımlanmamış., RhizoctoniaHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

Sclerotium ve VerticilliumHata! Yer işareti tanımlanmamış.

gösterilebilir. Topraktan kökenlenen mantarların insan ve hayvanlarda

hastalıklara neden olduğu da bilinmektedir. Bu organizmaların bazıları

toprakta lokalize olduğu bölgelerde yüzeyden rüzgarlar ile taşınarak

solunum sistemine ulaşır. Diğerleri ise doğrudan ayak veya vücüdun

diğer kısımlarında özellikle yaralı kısımlara yerleşirler. En çok bilinen

133

patojenlerden biri Histoplasma capsulatum olup, dünyanın bir çok

bölgesinde bulunmaktadır. Amerika Birleşik Devletlerinde 30 milyondan

fazla insanın bu mantar türü ile enfekte olduğu bilinmektedir. Bu

mikroorganizma kümes hayvanları dışkısı ile bulaşmış topraklarda

koloniHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşturur ve sonra hava

hareketleri veya doğrudan temas ile çevreye ve canlılara yayılır.

5.4.6. Mikorriza (Mycorhriza)

Yüksek bitki kökleri ile birlik oluşturan mantarlara

mikorrizaHata! Yer işareti tanımlanmamış. adı verilmektedir.

Mycorrhiza terimi yunancadan türemiş olup "kök mantarı"anlamındadır.

Aslında bitki köklerini enfekte eden mantarlar şayet konukçuHata! Yer

işareti tanımlanmamış. bitkide hastalık oluşturuyorsa parazitHata! Yer

işareti tanımlanmamış. olarak tanımlanır. Bu mantarlar aslında toprak

organizması olmayıp, onun ekolojik nişi kök birliği oluşturmaktır. Bu

gereksinim büyük olasılıkla organizmanın kompleks bileşiklere

gereksinim duymasından kaynaklanmaktadır. Bu organizmaların çoğu

vitamin ve amino asitlerin karışımını gereksinirken, bir kısmı ise yapay

ortamda gelişmemektedir.

Mikorriza ektotrofikHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

endotrofikHata! Yer işareti tanımlanmamış. olmak üzere iki gruba

ayrılır. Ektotrofik, birlikte mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış.

kök dışında bir manto oluşturur ve hifler bitki hücreleri arasına girerek

bir ağ oluştururlar. Ekonomik bakımdan önemli olanlarının da dahil

olduğu bir çok ağaç, bu tür toprak altı bir strüktürHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluşturur. Özellikle orman ağaçlarından Pinaceae,

Betulaceae, Fagaceae, Dipterocarpaceae mikorrizaHata! Yer işareti

tanımlanmamış. birliği gösterir. Mikorriza mantarı esas olarak yüksek

basidiomisetlerdir.

5.4.6.1. Ektotrofik mantarların strüktürHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve gelişimi

Mikorrizalar ana kök veya uzun kökler üzerinde olmayıp kısa

köklerin üzerinde üzüm salkımı benzeri dallanmalar meydana getirirler.

Bu tür oluşum daha ziyade angiospermHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve gymnospermHata! Yer işareti

134

tanımlanmamış.'lerde gözlenir. PinusHata! Yer işareti

tanımlanmamış. türlerinde ise çatallanmış dallar şeklinde oluşumlara

rastlanır (Şekil 5.21).

Şekil 5.21. Ektomikorrizal kök sisteminin morfolojisi a. PinusHata! Yer

işareti tanımlanmamış., b. Eucalyptus

Tipik bir ektomikorriza kısa dallanmalar meydana getirir. Yan

kökcükler tümüyle miselle kaplanmış bir oluşum gösterir. Görünüşte

kökcükler, mantari bir pseudoparankimaHata! Yer işareti

tanımlanmamış. dokusu ile örtülür. Bu mantonun iç kısmında

mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. hifleri, dış korteksin

epidermis hücreleri ile temasta olup bu miselHata! Yer işareti

tanımlanmamış. dokusuna Hartig ağıHata! Yer işareti tanımlanmamış.

adı verilmektedir (Şekil 5.22). Normal mikorrizalarda mantar hifleri

135

kesinlikle endodermis hücrelerine girmez. Korteks hücrelerine giren

hiflerin ise giriş düzeyi çok yoğun değildir, bu özellik

endomikorrizalardan tamamen farklıdır. Zaman zaman uzun köklerin de

mantar hiflerince enfeksiyona uğradığı görülmektedir. Ancak bu tür

enfeksiyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. genellikle Hartig ağı

tarafından önlenir.

136

Şekil 5.22. Eucalyptus bitkisinde enfekte olmuş ve olmamış köklerde Ektomikorriza anatomisi.

a ve b, mikorrizaHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve mikorriza içermeyen kökte ortadan boyuna

kesit. c ve d, aynı köklerde enine kesit. rc= kök ucu, m= meristematik bölge, fs= mantarHata!

Yer işareti tanımlanmamış. katmanı veya manto, hn= hartig ağı, th= iç kortekste kalınlaşmış

duvar, epi= epidermis, oc= dış korteksHata! Yer işareti tanımlanmamış., ic= iç korteks, end=

endodermis, rh= kılcal kök, x= ligninleşmiş protoksilem, res= örtü hücrelerinin çökmüş

kalıntıları. (Chilvers ve Pryor, 1965)

5.4.6.2. Mikorriza oluşumuna etki eden faktörler

Ektotrofik mikorrizalar ılıman bölge ormanlarında kahverengi

veya podzollaşmış topraklarda gelişen ormanlarda oluşmaktadır. Bu

mantarlar mor humusHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak

tanımlanan asit nitelikli organik topraklarda, alkali topraklardan daha

fazla bulunur. Ancak düşük nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış.

düzeyli topraklarda nötral pH civarında 5.8 gibi asit koşullardan daha iyi

mikorrizaHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşumu saptandığı

belirtilmektedir. Yüksek nitrat ve kireç düzeyleri mikorriza

enfeksiyonunu engellemektedir.

5.4.6.3. Ekto-mikorrizaHata! Yer işareti tanımlanmamış.

mantarlarının fizyoloji ve ekolojisi

Ektomikorriza olarak tanımlanan mantarların çoğu

Basidiomycetes grubundandır (Agaricaceae familyası). AmanitaHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ve TricholomaHata! Yer işareti

tanımlanmamış. gibi cinsler bu mantarlara örnek olarak verilebilir. Bu

iki cins Boletaceae familyasından Boletus cinsi ile birlikte

mikorrizaHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşturan mantarları

kapsar. Russula ve Lactarius cinslerini içeren Russulaceae familyası

gibi Hymenomycetes'ler yanında bazı Gasteromycetes'lerdeki

ektomikorriza oluşturur. Örneğin Scleroderma ve Rhizopogon gibi.

Fungi imperfecti grubundan da Cenococcum graniforme de

ektomikorriza oluşturur.

Baklagil-RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış.

simbiyozunun aksine mikorrizal birlikler çok özel cross-

inokulasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. niteliği göstermez.

Cenococcum graniforme gibi cinsler gimnospermHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (çam gibi açık tohumlu türler) veya angiospermHata!

Yer işareti tanımlanmamış. (kapalı tohumlular) ler arasında çok çeşitli

137

türlerle simbiyozHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşturabilir. Buna

karşılık Boletus elegans simbiyozda çok spesifik olup sadece ibreli

ağaçlardan LarixHata! Yer işareti tanımlanmamış. ile birlik oluşturabilir.

Doğal koşullar altında bu organizmaların büyük çoğunluğu

saprofitik olarak ve bağımsız şekilde toprakta bulunabilir. Ancak

mikorrizaHata! Yer işareti tanımlanmamış. mantarları saprofitik

bakımdan zayıf rekabetçi organizmalardır ve gelişme için gereksindikleri

şeker veya diğer maddeleri konukçularının köklerinden sağlarlar.

Bazılarının temel besin maddeleri yanında B1 vitamini gibi gelişim

faktörlerine gereksinim duyduğu belirlenmiştir.

5.4.6.4. Endotrofik mikorrizaHata! Yer işareti tanımlanmamış.

Bu organizmalar morfoloji bakımından ektomikorrizalardan daha

çeşitlidir. Endotrofik mikorrizaları misellerinin bölmeli veya bölmesiz

oluşuna bağlı olmak üzere iki büyük gruba ayırmak mümkündür. Miseller

bölmesiz ise PhycomycetHata! Yer işareti tanımlanmamış. bölmeli ise

AscomycetHata! Yer işareti tanımlanmamış., DeuteromycetHata! Yer

işareti tanımlanmamış. veya Basidiomycet olarak tanımlanır.

Phycomeycet (vesiküler-arbusküler) mikorrizaHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

Bu grup mikorrizaların en yaygın şeklidir. Enfekte olan kökler

ektomikorrizalarda olduğu gibi genellikle bariz bir şekilsel özellik

taşımaz. Ancak bazı saçak köklerde görülen şekilsel olarak farklılık

gösteren oluşumlar VAHata! Yer işareti tanımlanmamış. (vesiküler-

arbusküler) mikorrizaHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak

tanımlanır. Enfekte olan dokularda iki tür organın (vesikülHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve arbüskülHata! Yer işareti tanımlanmamış.)

varlığı bu ismin verilmesinin nedenidir. Enfeksiyona uğramış hücreler

arbüskül olarak bilinen, kompleks dallanmış bir hifHata! Yer işareti

tanımlanmamış. sistemi içerirler (Şekil 5.23). Diğer organ vesiküller

olup, bunlar önemli düzeyde yağ

138

Şekil 5.23. Vesiküler-arbusküler mikorrizaHata! Yer işareti tanımlanmamış.

(Nicolson, 1967)

içerirler. Vesiküllerin besin maddesi stok organları olduğu bilinmektedir.

VAHata! Yer işareti tanımlanmamış.-mikorrizalar pratik olarak

bitkilerin her taksonomik grubunda bulunur. Ekto-mikorrizaHata! Yer

işareti tanımlanmamış. içermeyen bazı türler, örneğin güney yarıküreye

has bazı koniferlerde VAMHata! Yer işareti tanımlanmamış. bulunur.

Ayrıca ekonomik öneme sahip RosaceaeHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve GramineaeHata! Yer işareti tanımlanmamış. gibi

kapalı tohumlular VAM içerirler.

5.4.6.5. Besin alımı ve yarayışlılığında mikorrizaların etkileri

Bitki-mikorrizaHata! Yer işareti tanımlanmamış. simbiyozunda

ortamdaki besin maddelerinin çözünürlüğünün arttırılmasında

mantarların aktif olduğu ve bitkiye yarar sağladığı saptanmıştır.

Mikorrizaların bitki tarafından oluşturulan fotosentezHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ürünlerine gereksinimi olmaktadır. Peat-kum kültürü

gibi çok az besin maddesi içeren bir substratla yapılan bir denemede

mikorriza enfeksiyonu sağlanan PinusHata! Yer işareti tanımlanmamış.

elliotii fidelerinde kuru ağırlık, N,P,K, içeriği gibi, özellikler bakımından

139

enfekte edilmemiş fidelere kıyasla önemli artışlar sağlanmıştır (Çizelge

5.11).

Çizelge 5.11. Ektomikorrizanın PinusHata! Yer işareti tanımlanmamış. elliotii

üzerine etkisi

Mantar Fide Kuru Fidenin Besin Kapsamı (mg)

Ağırlık (g) N P K

Aşısız 0.26 2.44 0.22 2.27

Rhizopogon roseolus 1.39 13.03 1.37 12.54

Suillus granulatus 1.58 15.26 1.64 14.80

E8.22* 2.81 38.92 3.86 35.60

*Tanımlanmamış bir izolatHata! Yer işareti tanımlanmamış.

Ektomikorrizaların yararlı etkileri konusundaki ilk gözlemler

1937'de A.B. Hatch tarafından yapılmış ve mikorrizanın etkin kök

yüzeyini arttırarak besin maddesi absorbsiyonunun arttığı belirtilmiştir.

Başka bir araştırmada PinusHata! Yer işareti tanımlanmamış. echinata

türündeki mikorrizanın etkisi ile kök solunumunda 2 ile 4 kat artış olduğu

ve böylece topraktaki çözünürlüğü güç olan besin elementlerinin

çözünürlüğünü artırdığı belirlenmiştir. Mikorrizal etkinin ikinci yönü

besin absorbsiyonu ile ilgili olup mantarın oluşturduğu

pseudoparankimaHata! Yer işareti tanımlanmamış. dokusunun toprak

ile kök yüzeyi arasına girmesi ve besin maddesi alımını etkilemesidir. P32

ile yapılan radyootografikHata! Yer işareti tanımlanmamış. çalışmalar

mikorrizalı çam köklerinde enfekte olmamış köklere kıyasla önemli

düzeyde fosfat birikimi olduğunu göstermektedir. Fagus sylvatica

(kayın) ile yapılan besin absorbsiyonu

deneylerinde enfekte olmuş köklerin absorbsiyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oranının PO4-3 iyonları için beş kez, K+ iyonları için iki

kez, enfekte olmamış köklerden yüksek olduğu saptanmıştır. Bütün bu

bitki deneyleri, mikorrizal bitkilerin substrattan fosfat alımında büyük bir

yetenek olduğunu açıkça göstermektedir. Buna karşılık CO214 ile yapılan

deneyler, bitkinin fotosentezHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ürünlerinin hızlı bir şekilde kök kısmına ve mikorrizal mantarın

misellerine iletildiği saptanmıştır. Kayın ağacı mikorrizalarında saptanan

çözünür karbon hidratlardan, şeker grubundan glikozHata! Yer işareti

tanımlanmamış., fruktozHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

sükrozHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve trehalozHata! Yer işareti

140

tanımlanmamış. ve şeker alkollerden mannitolHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olup, bu maddeler enfeksiyona uğramamış kayın

köklerinde saptanmamıştır.

Ektotrofik mikorrizaHata! Yer işareti tanımlanmamış. ile

kıyaslandığında, bitkiden VAMHata! Yer işareti tanımlanmamış.'a

olan madde transferi hakkında bilinenler azdır. Araucaria fideleri ile

yapılan karbon-14 etiketli özümleme deneyleri sonucu toprakta enfekte

bitki köklerinde, enfekte olmayanlara kıyasla daha fazla C14saptandığı,

ancak bunun konukçuHata! Yer işareti tanımlanmamış. bitki

dokusunda mı, yoksa mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış.

misellerinde mi olduğu konusunda kesinlik olmadığı belirtilmektedir.

Nicholson ve Daft (1966)'ın deneylerine göre konukçuHata! Yer

işareti tanımlanmamış. bitkiler, mikorrizal enfeksiyondan olumlu

etkilenmektedirler. Bu araştırmaya göre kum kültüründe Endogone

sporları ile inoküle edilen tütün, domates ve mısır fidelerinin endotrofik

mikorrizaHata! Yer işareti tanımlanmamış. etkisiyle, düşük fosfat

yarayışlılığına karşın gelişmelerinin uyarıldığı belirlenmiştir. Endogone

aşılaması yapılan çam fidelerinin gelişme bakımından gösterdikleri

olumlu etki Çizelge 5.12’de görülmektedir. Mikorriza içermeyen

fidelerin önemli düzeyde fosfor noksanlığı gösterdiği saptanmıştır.

Çizelge 5.12.VAMHata! Yer işareti tanımlanmamış.'ın iki yaşındaki Araucaria

cunnunghamii fidelerinin ürün artışı ve besin statüsü üzerindeki

etkileri.

Parametre Mikorriza durumu Farklılığın önemi

Enfekte Enfekte olmamış

Kuru ağırlık (g) 72.6 7.8 **

P derişimi, kök, % 0.122 0.050 **

N derişimi, kök, % 0.89 0.90 önemsiz

5.5. Toprak Algleri

Toprak algleri mikroskopik, klorofil içeren organizmalar olup

çoğunluk CyanophyceaeHata! Yer işareti tanımlanmamış.

(Myxophceae) veya mavi-yeşil algler, XantophyceaeHata! Yer işareti

tanımlanmamış.: Sarı -yeşil algler, BacillaraceaHata! Yer işareti

tanımlanmamış.: Diatomlar ve CholorophyceaeHata! Yer işareti

tanımlanmamış.: Yeşil algler gruplarını kapsarlar. Toprak formları

141

genellikle akvatik formlardan küçük ve basittir. Toprak formlarının

morfolojileri de basit olup basit tek hücreli veya basit filamentler veya

koloniler şeklinde bulunurlar. Mavi-yeşil algler hücre yapısı nedeniyle

bakterilerle birlikte aşağı protistler arasında tanımlanırlar. Buna karşılık

topraklarda yaygınlık gösteren diğer yeşil algler (Chlorophyta) ve daha

ziyade nemli koşullarda görülen diatomeler (Chyrsophyta veya

Bacillorophyta) yüksek protistlerHata! Yer işareti tanımlanmamış.

grubunda yer alan ökaryotik alglerdir.

5.5.1. Ekoloji

Toprak algleri bitki besin elementlerince yoksul olan toprak

koşullarında, toprak oluşum sürecinin ön aşamalarına sahip çevrelerde

veya uygun koşullarda normal gelişim süreci içindeki topraklarda veya

çöl bölgelerinde yayılım gösteren organizmalardır. Örneğin genç volkan

birikintilerinde, ortamdaki gelişimin başlangıç basamağını oluştururlar.

Yüksek bitkilerin gelişemediği, çoğunluk çıplak ve verimsiz alanlarda

primer kolonizasyon algler tarafından oluşturulur. Bazı türler toprak

yüzeyini-özellikle bitkilerin sürekli zemin örtüsü sağlamadığı alanlarda-

toprak oluşumuna katkıda bulunacak şekilde stabilHata! Yer işareti

tanımlanmamış. duruma getirirler. Algler tarafından stabilize edilen ince

toprak katmanları, özellikle nemli koşullarda yüksek bitki tohumlarının

çimlenebileceği bir zemin sağlamaktadır.

Bu organizmalar fotoototrofHata! Yer işareti tanımlanmamış.

beslenme gerçekleştiren, klorofilli ve toprak ekosisteminde "üretici"

grubu oluşturan organizmalardır. Fotosentetik mekanizma bu canlıları,

önceden oluşturulmuş organik maddeye bağımsız kılan bir özelliktir.

Ototrofik gelişme için algler topraktan çok küçük azot, potasyum, fosfor,

magnezyum, kükürt, demir ve diğer mikro besin elementlerini sağlamak

durumundadır. Karbon gereksinimleri atmosfer karbon dioksidinden ve

enerji de, fotosentezden sağlanır. Algler içinde bulunan bazı türler,

biyosferde önemli azot fikse edici göreve sahip olup, atmosfer azotunun

ekosisteme girmesini sağlarlar. Fotootrofik özellikleri nedeniyle

çoğunluk yüzeyde koloniHata! Yer işareti tanımlanmamış.

oluşturmalarına rağmen bazı türler, örneğin Chlorophyta, Cyanophyta ve

Diatom türlerinin bazı cinsleri ışık yokluğunda heterotrofik olarak

gelişebilirler. Bu gibi fakültatifHata! Yer işareti tanımlanmamış.

fototroflar nişastaHata! Yer işareti tanımlanmamış., sükrozHata! Yer

142

işareti tanımlanmamış., glikozHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

gliserolHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve sitrik asit gibi

karbonhidratları metabolize edebilirler.

Bu organizmalar dünyada çeşitli topraklara yayılmış olmakla

birlikte familya, cins veya türlerin coğrafik lokalizasyonlarına ilişkin tam

bir tanım da bulunmamaktadır. Bu organizmalar değişen çevre

koşullarına direnç gösterebilir ve alkali topraklardan çöl topraklarına

kadar değişik ortamlarda varlıklarını sürdürebilirler. Bazı türleri, çöl

bölgelerinde nemliliğin nisbeten korunduğu ve fotosenteze yetecek kadar

ışık geçirebilen kireç taşları ve kum taşı kayaları altı veya yüzey kabuğu

altında kolonize olabilirler.

Bu özelliklere karşın ışığın hiç etkilemediği 50-100 cm lik

derinliklerde algHata! Yer işareti tanımlanmamış. varlığının

saptanması ilginçtir. Alg komünitelerinin sayısal değerlendirilmeleri

toprağın on kez sulandırılması ve sıvı veya sterilHata! Yer işareti

tanımlanmamış. kum kültüre aşılanması ile yapılabilir. Işıklı ortamda 4-

6 haftalık inkübasyondan sonra gelişen algler mikroskobikHata! Yer

işareti tanımlanmamış. veya renk oluşumuna bağlı olarak gözle

belirlenebilir. Canlı sayımlara göre alg populasyonu bir gram işlenen

yüzey toprağında 100 ile 50 000 adet arasında değişmektedir. Bunun

yanında Utah ve Macar topraklarında 800 000 adet, Danimarka

topraklarında ise 300 000 adet/g toprak düzeyinde sayımlar

saptanmaktadır. Biyokütle ölçümleri 7-300 kg/ha ve bazen de yüksek

populasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. gösteren alanlarda 1500

kg/ha saptanabilmektedir.

Toprak alglerinin kalitatif dağılımı üzerine yapılan ekolojik

araştırmalara göre topraklarda yalnızca yeşil algler, diatomeler ve mavi-

yeşil algler yaygındır. Xantohpyta ve bazı klorofil içeren

flagellatlarHata! Yer işareti tanımlanmamış. (bunlar protozoaHata!

Yer işareti tanımlanmamış. içinde yer alır) çok daha az sayıdadırlar.

Ilıman iklimlerde Chlorophyta genellikle hakim grubu oluşturur. Bunu

diatomeler ve çok daha az olmak üzere Cyanophyta takip etmektedir.

Tropik topraklarda ise mavi-yeşil algler dominantHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olup, yeşil algler ikinci ve diatomeler üçüncü sırada yer

alırlar. Şekil 5.24 ve 5.25’de bazı yaygın algHata! Yer işareti

tanımlanmamış. cinslerine örnekler verilmiştir.

143

Şekil 5.24. Bazı algHata! Yer işareti tanımlanmamış. cinslerine ait örnekler.

144

Şekil 5.25. Bazı cyanobakteri (mavi-yeşil algHata! Yer işareti tanımlanmamış.)

formları.

5.5.2. Taksonomi

5.5.2.1. Chlorophyta (Yeşil algler)

Bu gruba giren organizmalar Chlorophyta olarak sınıflandırılır ve

kromatofor içermeleri nedeniyle yeşil görünümleri vardır. Klorofile

ilaveten hücreler ksantofil ve karoten pigmentlerini içerirler. Toprakta bu

organizmalar genellikle tek hücrelidirler ve filamentli formları

bilinmemektedir. Bu grup üyeleri asit topraklarda dominantHata! Yer

işareti tanımlanmamış. olmakla birlikte, nötral ve alkali çevrelerde de

bulunabilirler. Bu gruptaki önemli türler ChlamydomonasHata! Yer

işareti tanımlanmamış., ChlorellaHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

Chlorococcum, DactylococcusHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

HormidiumHata! Yer işareti tanımlanmamış., Protococcus,

ProtosiphonHata! Yer işareti tanımlanmamış., ScenedesmusHata! Yer

işareti tanımlanmamış. v.d sayılabilir.

5.5.2.2. BacillorophytaHata! Yer işareti tanımlanmamış.

(Diatomeler)

Tek hücreli veya koloniHata! Yer işareti tanımlanmamış.

halinde bulunan, silis kabuk içeren alglerdir. Hücre duvarı iki ayrı kısma

bölünmüştür. Akvatik tiplerle kıyaslandığında karasal diatomeler daha

küçük yapılıdır. Çoğunluk nötral veya hafif alkali reaksiyonlarda iyi

gelişme gösterir. Toprakta bulunan yaygın cinsleri PinnulariaHata! Yer

işareti tanımlanmamış., SurriellaHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

Navicula, FragilariaHata! Yer işareti tanımlanmamış., NitzschiaHata!

Yer işareti tanımlanmamış.Hata! Yer işareti tanımlanmamış.,

CymbellaHata! Yer işareti tanımlanmamış., AchnantesHata! Yer işareti

tanımlanmamış. sayılabilir.

145

5.5.2.3. Cyanophyta (Mavi-yeşil algler)

Mavi-yeşil algler diğer algHata! Yer işareti tanımlanmamış.

gruplarından kesin bir ayrım gösterirler. Bu organizmalarda

pigmentHata! Yer işareti tanımlanmamış., kromatofor içinde

bulunmayıp, sitoplazmada dağılmış durumdadır. Bazı cinsler tek

hücrelidir ve tek veya agregatlar halinde gelişir. Grup üyelerinin

karakteristik rengi klorofil ve mavi bir pigment olan fikosiyaninden

kaynaklanır. Tarla ve laboratuvar bulgularına göre Cyanophyta nötral ve

alkali koşulları tercih etmektedir. Çoğunlukla 5.2 pH altındaki

reaksiyonlu topraklarda bulunmazlar. Pek çok toprak cinsi bulunmakla

birlikte en çok tanımlananlar: AnabaenaHata! Yer işareti

tanımlanmamış., Calothrix, ChroococcusHata! Yer işareti

tanımlanmamış., Nostoc, Tolypothrix, Scytonema, Nodularia,

OscillatoriaHata! Yer işareti tanımlanmamış., Lyngbya, Plectoneme,

PhormidiumHata! Yer işareti tanımlanmamış., MicroleusHata! Yer

işareti tanımlanmamış. sayılabilir. Şekil 5.26, 5.27 ve 5.28’de

tropikHata! Yer işareti tanımlanmamış. topraklarda bulunan örnekler

verilmiştir.

146

Şekil 5.26. Bazı toprak algleri. Üst foto, Anabaena spiroides, Alt foto, Anabaenopsis

circularis (Watanabe,1959)

147

Şekil 5.27. Bazı toprak algleri. a. Üst foto, Tolypothrix tenuis, b. Alt foto, Nostoc sp.

148

Şekil 5.28. Toprak Alglerinden Scytonema sp. Genellikle yangınlardan sonra

Nijeryanın Sahel bölgesinde toprak yüzeyinde algal kabuklar

oluşturur. Polisakkarit doğasında olduğundan toprağı stabilize eder

ve nem koruyucu özellik sağlar. Ayrıca N2 fikse edici yönüyle toprağı

zenginleştirir (Stewart).

5.5.2.4. Xantophyta (Sarı-yeşil Algler )

Seyrek bulunan algler olmakla birlikte, izolasyonları zor değildir.

BotrydiopsisHata! Yer işareti tanımlanmamış., BumilleriaHata! Yer

işareti tanımlanmamış., BumilleriopsisHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

HeterococcusHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve HeterothrixHata! Yer

işareti tanımlanmamış. en yaygın cinslerdir. Ayrıca klorofil içeren tek

hücreli EuglenaHata! Yer işareti tanımlanmamış. bu familya ile ilgili bir

cinstir. Bu organizmanın protozoalara benzemesine rağmen onlardan

kesin ayrımı klorofil içermesidir.

5.5.3. Toprak alglerinin ekolojik işlevi

5.5.3.1. Kolonizasyon

Bir çok toprak yüzeyi zengin bir algHata! Yer işareti

tanımlanmamış. florası bulundurur. Genellikle alglerin toprak

yüzeyindeki çoğalması yüzeyden 1 mm kadar derinliktedir. Bu habitatta

yaşayan türler çoğunluk Euglena, Chlamydomonas ve Oscillatoria gibi

hareketli türler veya Hormidium ve Anabaena gibi hareketsiz türlerdir.

Botanik yaklaşımı bakımından toprak alglerinin cografik yayılışını

saptayan faktörlerin tohumlu bitkilerininkine benzer olduğu belirtilmekle

birlikte, iki grup arasında toprak ve çevre istekleri bakımından önemli

farklar olduğu belirtilebilir.

Ilıman ve tropikHata! Yer işareti tanımlanmamış. iklim

kuşaklarında, kayalar üzerine kolonize olmuş algHata! Yer işareti

tanımlanmamış. floralarının benzerliği, olası olarak sıcaklık

ekstremlerine dayanıklıkları ile ilgili olabilir. Kurak kaya yüzeylerinde

149

Cyanophyceae türleri dominantHata! Yer işareti tanımlanmamış.

nitelik gösterirler. Gleocapsa ve Nostoc gibi türler nemli ılıman

bölgelerde kayalar üzerinde yayılırlar. Tolypothrix, Anabaena, Symploca

ve Lyngbye gibi türlerin ise volkanizma etkisi altında kalmış arazilerde,

henüz ayrışma olayları ile karşı karşıya kalan lav ve volkan külleri

üzerinde gelişerek jelatinimsi bir tabaka ile stabilizasyon ve nem

sağladığı gözlenmiştir. Bu biyolojik etki ile bu tür alanlarda daha sonra

yüksek bitkilerin gelişmesi için gerekli olan humuslu toprak benzeri,

mineral ayrışma ürünlerini sağlarlar. Özellikle Nostoc silikatların

ayrışmasında etken bir organizma olarak görülmektedir.

Chlorophyta türü ise ılıman bölgelerden ziyade kıraç veya çıplak

alanlarda kolonize olur. Bazı Cyanophyceae grubu algler ise yüksek

ozmotik basınç ve ekstrem sıcaklıklara dayanabildiklerinden ve ayrıca

azot fikse etme özelliği taşıdıklarından tuzlu alanlar, bataklıklar gibi

alanların stabilizasyonunda önemli rol oynarlar. Çizelge 5.13’de tuzlu

topraklarda bulunan mavi-yeşil algHata! Yer işareti tanımlanmamış.

türlerinin sayıları görülmektedir.

Çizelge 5.13. Farklı reaksiyonlu üç tuzlu toprakta Mavi-Yeşil algHata! Yer işareti

tanımlanmamış. türleri

TÜR SAYILARI

Cins 8.5 pH 8.7 pH 9.1 pH

Anabaena 2 2 5

Lyngbya 10 4 9

Microcoleus 2 2 0

Nostoc 6 1 1

Oscillatoria 6 1 12

Phormidium 13 6 6

Plectonema 2 0 1

5.5.3.2. Bitki gelişimi ve süksesyonu

Daha öncede belirtildiği gibi yüksek bitkilerin, gelişme

olanaklarının sınırlı olduğu veya gelişemedikleri bir çok ortamda çeşitli

algHata! Yer işareti tanımlanmamış. türleri aktivite gösterebilirler. Bu

nedenle bu tür organizmalara "birincil kolonizer organizmalar" adı

verilir. Bunun dışında toprak koşulları yüksek bitkilerin gelişmesi için

uygun olmayan koşullara sahip olduğunda, algler kolonizasyonda

dominantHata! Yer işareti tanımlanmamış. nitelik gösterirler.

Gözlemler kuraklık nedeniyle spermatofitlerin ölümü, toprak yüzeyinde

alglerin aktivite kazanmasına neden olduğunu açıklamaktadır. ABD'de

150

aşırı düzeyde erozyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. görülen orta-

güney bölgesinde, çeşitli toprak Cyanophyceae'lerinin sürekli bir alg

örtüsü oluşturarak ,bitki süksesyonunda başlangıç devresini sağladıkları

gözlenmiştir. Bu durum ayrıca toprak paraçacıklarının birbirine

bağlanmasına ve erozyonla taşınan toprak miktarının biraz azalmasına

neden olmaktadır.

5.5.3.3. Azot döngüsüne katkı

Mavi-yeşil algler içinde atmosfer azotunu fikse eden önemli

cinsler bulunmaktadır. Bu işlevi yapan cinsler arasında Anabaena,

Nostoc, Cylindrospermum ve tüm Nostacaceae familyası sayılabilir.

Tarım ve çayır alanlarda serbest azotu fikse eden alglerin oransal

dağılımı konusunda fazla bilgi olmamakla birlikte yirmiden fazla mavi-

yeşil algHata! Yer işareti tanımlanmamış. türünün bu işleve katıldığı

bilinmektedir. Bunlar arasında Nostoc punctiforme, N.muscarum,

Tolypothrix tenuis, Calothrix brevissima, Anabaena variabilis,

Cylindrospermum licheniforme sayılabilir.

Algler doğal ekosistemde azot girdisi bakımından önemli rol

oynamakla kalmaz, aynı zamanda tarımsal alanlarında da bu işlevleri

sonucu verimliliğe katkıda bulunurlar. Hindistan ve uzak doğuda çeltik

alanlarına algHata! Yer işareti tanımlanmamış. uygulamaları ile önemli

düzeyde ürün artışı sağlanmaktadır. Japonya'da çeltik alanlarına

Calothrix brevissima ve Tolypothrix tenuis türlerinin aşılanması ile

üründe %15 ile 25 arasında artış sağlandığı saptanmıştır. Azot fikse eden

alglerle yapılan aşılamalar yanında fosfat ve kireç uygulamasının, hem

ürün artışı ve hem de azot kazancı bakımından daha olumlu etki yaptığı

da gözlenmiştir.

Yüksek bitkilerle simbiyotik olarak yaşayabilen bazı azot fikse

edici türlerin toprak azotuna dolaylı olarak katkıda bulunduğu

belirtilmektedir. Örneğin Anabaena azollae azot fiksasyonuHata! Yer

işareti tanımlanmamış. yeteneğinde olup, bu azottan konukçuHata! Yer

işareti tanımlanmamış. bitki Azolla caroliniana yararlanırken, toprağa

geçen bitki kalıntılarının azot kapsamının yüksek olması, toprakta bir

azot kazancı olarak değerlendirilir.

Toprak algleri tarafından fiksasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. sonucu amino asit -N halinde bünyede bulundurulan

azot veya bünyedeki diğer azot formları ya organizma canlıyken difüzyon

151

ile veya ayrışma olayları sonucu çevreye aktarılır. Tarım topraklarında,

kurak bir dönemden sonra nem düzeyinde yeniden bir artış, bu tür amino

asitlerin iki hafta içinde toprakta mineralize olmasını sağlamaktadır.

Böylece algHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve likenHata! Yer

işareti tanımlanmamış. gibi organizmaların toprak yüzeyinde kolonize

olması, toprak azot bilançosu için devamlı bir kaynak sağlamaktadır.

Alglerin azot kapsamları, yüksek bitkilerden çok daha fazladır. Azot

bağlayan mavi-yeşil alglerde, diğer azot bağlayan organizmalarda olduğu

gibi, toplam azot kapsamı kuru ağırlık yüzdesinin % 7 ile 8'i arasında

değişmektedir. Bu organizma dokularının C/NHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oranları da 10/1 düzeyinde olduğundan

mineralizasyonları hızlı olmakta ve serbest azot formları ortaya çabuk

çıkmaktadır.

Azot fikse eden mavi-yeşil alglerden ileride azot fiksasyonuHata!

Yer işareti tanımlanmamış. bölümünde tekrar bilgi verilecektir.

5.6. Likenler

Bu organizmalar mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

alglerin oluşturduğu ileri düzeyde bir simbiyozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. şeklidir. Likenler toprak oluşumunda önemli işleve

sahiptirler. Liken simbiyozuna katılan mantar üye genellikle Ascomycetes

veya Basidiomycetes grubundandır. Alg üye ise Chlorophyta veya

Cyanophyta olmaktadır. Kutup ve yüksek dağlık bölgelerde

dominantHata! Yer işareti tanımlanmamış. floraHata! Yer işareti

tanımlanmamış. likenlerdir. Bu organizmalar algler ve yosunlar ile

birlikte çıplak arazi ve kaya yüzeylerinin kolonizasyonunda birincil

düzeyde rol oynamaktadırlar.

Likenler ThallusHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak

tanımlanan bir yapı gösterirler. Bu gruba giren diğer organizmalar ile

birlikte, yaprak, sap veya kök bölümleri olmayan bir bitki türünü

oluştururlar (Şekil 5.29). Liken thallusu, mycobiontHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olarak tanımlanan bir mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ile phycobiontHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak

tanımlanan bir algHata! Yer işareti tanımlanmamış. üyenin mükemmel

bir karışımından oluşmuştur. Böyle bir yapıda genel olarak üç ayrı kısım

saptanır.

152

Şekil 5.29. Parmelia fistulata lobunun kökçükler içeren alt yüzeyi (8x)

a. Kortikal tabaka

Thallusun koruyucu üst (korteksHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) katmanıdır. Bazı türlerde yapısı farklılık göstermekle

birlikte, alt ve üst korteks olarak bulunur. Yeşil bitkilerin epidermisi ile

kıyaslanabilecek olan bu doku, yoğun ve jelatinimsi maddelerle

çimentolanmış hiflerden oluşur. Kalınlığı 10-15 µm kadardır.

Mikroskobik kesit gözlemlerinde sünger taşını andıran poröz bir yapı

gösterir (Şekil 5.30).

153

Şekil 5.30. Likenlerde kortikal strüktürHata! Yer işareti tanımlanmamış. a. Physcia

ciliata, korteksin uzun kesiti (4000x). b. Anaptychia hypoleuca'da

korteksHata! Yer işareti tanımlanmamış. yapısı, uzunlamasına kesit

(400x).

b. Medulla

Bu kısım genellikle bitkilerde besin stoğunun yapıldığı ve öz su

bakımından en zengin olan kısımdır. Karmaşık bir yapı halinde boru

şeklinde hiflerin oluşturduğu bu kısmın kalınlığı 500 µm kadar olup, su

tutma kapasitesi yüksek olan ve aynı zamanda likenHata! Yer işareti

tanımlanmamış. asitlerini içeren bölgedir.

c. Alg katmanı

Liken algleri, mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. doku ile

tümüyle sarılmış durumdadırlar. Üst korteksHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ile medulla arasında 10-15 µm'lik bir kat oluştururlar (

Şekil 5. 31).

Şekil 5.31. Likenlerin Scanning-elektron fotoğrafı. a. Parmelia saxatilis'in kök

benzeri uzantıları, b. P.gigas'ın yüzeyindeki üst kortikal porları.

154

Oluşturdukları yapı, şekil ve kullandıkları substratHata! Yer

işareti tanımlanmamış. bakımından üç genel grup ayırdedilir:

a. Kabuksu (CrustoseHata! Yer işareti tanımlanmamış.) likenler

Bunlar genellikle substratHata! Yer işareti tanımlanmamış.

üzerinde ince yapılı, kabuksu, fakat substrata kuvvetle nüfuz eden bir

doku oluştururlar. Meydana getirdikleri dokuyu substrattan ayırmak

oldukça güçtür. Hava kirliliği olmayan bölgelerde kayaların

yüzeylerindeki sert klorofilli dokuları ile ayırdedilirler. Örneğin Lecidea

veya Sarcogyne gibi endolitikHata! Yer işareti tanımlanmamış. türler,

kaya kristallerinin bir kaç mm içine etki ederek sıkıca tutunurlar. Kayaları

çözücü likenHata! Yer işareti tanımlanmamış. asitler bu amaçla

kullanılır ( Şekil 5.32).

Şekil 5.32. Kabuksu likenlerde thallus . a. Rhizocarpon riparium (12x), b.

Acarospora hilaris (12x).

155

b. Yapraksı (Foliose) likenler

Bu organizmalar substratHata! Yer işareti tanımlanmamış.

üzerinde kıvrımlı, yaprak benzeri dokular oluştururlar (Şekil 5.33 ).

Bazı büyük türleri 0.3 m veya daha büyük çapta olabilirler.

Lasalia papulosa ve Parmelia stuppea bu likenlere örnektirler. Bu

likenlerin oluşturdukları yapraksı strüktürHata! Yer işareti

tanımlanmamış. "dorsiventralHata! Yer işareti tanımlanmamış." yani

alt ve üst katmanların strüktür bakımından farklı olduğu bir yapıdadır .

Şekil 5.33. Parmelia stuppea'de yapraksı thallus.

c. Çalı benzeri (Fruticose) likenler

156

Bu grup üyeleri saç, parmak, çalı veya benzeri formlar gösteren

organizmalardır (Şekil 5.34). Boyutları çok farklı olup, 1 veya 2 mm

çaplı Cladonias türünden 5 m büyüklüğe kadar ulaşabilen Usnea formları

bu grupta bulunmaktadır. Şekil 5.35 de çalı benzeri likenlerin enine kesiti

görülmektedir.

157

Şekil 5.34. Fruticose likenHata! Yer işareti tanımlanmamış. örnekleri. a. Pilophorus

acicularis, b. Thamnolia

vermicularis c. Roccella fuciformis, d. Ramalina homalea, e. R.

recticulata

Şekil 5.35. Çalımsı likenlerden Usnea densirostra thallusundan enine kesit.

5.6.1. Likenlerin ekolojik rolleri

Likenler toprak oluşumu olaylarında biyolojik ayrıştırma faktörü

olarak çok önemli ve olağan üstü rol oynamaktadırlar. Bu organizmalar

kaya yüzeylerinde "epilitikHata! Yer işareti tanımlanmamış." likenler

veya kaya çatlaklarında "endolitikHata! Yer işareti tanımlanmamış."

likenler şeklinde bulunur ve oluşturdukları karmaşık asitlerle, kayaların

çözünmesi güç silikatlarını çözerek, gelişmeleri için gerekli mineral

maddeleri sağlarlar. Liken asitlerinin polihidroksi-polikarbon asitleri

olduğu belirtilmektedir. Araştırmalara göre likenHata! Yer işareti

tanımlanmamış. thallusunda bu güne kadar 22 organik asit sentezlendiği

saptanmıştır. Likenler tarafından oluşturulan ekstraselülerHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ürünler iki ana gruba ayrılabilir.

a.Alifatik Seri: Yağ asitleri, triterpenoidler ve poliol'ler.

b.Aromatik Seri: Tetronik asit türevleri, depsidler, depsidonlar, kinonlar,

dibenzofuranlar ve di-ketopiperazin türevleri.

158

Bu ilk sınıflamadan sonra bir ileri düzeyde modifikasyonla

ekstraselülerHata! Yer işareti tanımlanmamış. bileşiklerin sınıflaması

şu şekilde yapılmıştır:

Shibata SınıflamasıHata! Yer işareti tanımlanmamış.

I. Shikimic asit orijinli olanlar,

1. Terfenilkinonlar

2. Tetronik asit türevleri

II. Mevalonic asit orijinli maddeler,

1. Triterpenoidler

III. Asetat-malonatHata! Yer işareti tanımlanmamış. orijinli maddeler,

1. Yüksek yağ asitleri

2. Fenolkarboksilik asitler

a. Orsinol türevleri: Depsidler, dibenzofuranlar, depsonlar,

depsidonlar, kromanonlar.

b. B-orsinol türevleri

c. Phloroglucinol türevleri

d. Kinonlor

IV. Amino asit orijinli maddeler,

1. Diketopiperazin türevleri

Likenlerin salgılamış olduğu bu asitler Ca, Mg, Mn, Fe ve Al gibi

çok değerlikli katyonları, kristal örgüden çözüp suda çözünebilir metal-

organik kompleks bileşikleri haline çevirirler. Bu olay şelatlaşma (kleyt)

olarak tanımlanmaktadır. Liken asitlerinin sadece bu türlü bir simbiyozda

bulunduğu, simbiyozHata! Yer işareti tanımlanmamış. partnerlerinin

ayrı formlarında gözlenmediği belirtilmektedir.

Çıplak kaya yüzeylerinde bu organizmalar tarafından ilk

kolonizasyon oluşturulduktan sonra, protozoalar, nematodlar, rotator ve

tartigradalar için yeterli bir habitatHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ortaya çıkar. Bunları takiben kara yosunlarının bir örtü şeklinde gelişmesi

ile ham toprağın oluşması, sürece hız kazanır.

5. 7. Virüsler ve Fajlar

Toprak mikroorganizmaları küçük olmalarına karşın normal ışık

mikroskobu ile görülebilirler. Ancak topraklarda mikroskop altı

159

büyüklükte olan ve çeşitli mikroorganizmaları konakçıHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olarak kullanan organizmalar da bulunmaktadır. Virüs

adı verilen bu organizmalar diğer mikroorganizmaların geçemediği özel

filtrelerden geçebilme ve yalnızca canlı hücreler içinde çoğalabilme

özelliğindedirler. Bu organizmalar bitki, hayvan ve insanlarda neden

oldukları hastalıklar bakımından büyük ekonomik ve tıbbi öneme

sahiptirler.

Virüsler konakçıHata! Yer işareti tanımlanmamış. olmaları

bakımından spesifik davranış gösterirler. Belirli bitki türleri, hayvanlar

veya mikroorganizmalar bu yönde kullanılabilir. Bu özellik virüslerin

konakçı oldukları organizma türünden sınıflandırılmalarına yol açmıştır.

Bir grup bakterilere parazitHata! Yer işareti tanımlanmamış. olup

bunlara bakteriofajHata! Yer işareti tanımlanmamış. adı verilmektedir.

Bunun yanında aktinomisetlerde de parazit olan gruplar (actinofajHata!

Yer işareti tanımlanmamış.) bulunmaktadır.

Bakteriyel virüsler genellikle bir baş ve kuyruk benzeri

strüktürden oluşur (Şekil 5.36).

Şekil 5.36. Faj T 2'nin yapısı (Kolifaj)

160

Bir çok bitki hastalığı yapan virüsler kışı toprakta geçirirler,

örneğin buğday, yulaf ve tütün mozaik virüsleri topraktan kaynaklanan

hastalıklardır (Şekil 5.37). Bunun gibi hayvan hastalıkları virüsleri de

toprakta bir müddet bulunabilirler (örneğin şap virüsü). Bakteriyofaj

olarak tanımlanan bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. virüsleri

bakteri ve aktinomisetHata! Yer işareti tanımlanmamış. florasını

kontrol altında tutarlar (Şekil 5.38 ve 5.39). Boyutları 0.05-0.10 µm

çapında olup, kuyruk uzunluğu 0.2 µm'yi bulabilir. Şekil 5.40'da çeşitli

virüsHata! Yer işareti tanımlanmamış. parçacıklarının şekil ve

büyüklükleri görülmektedir.

Şekil 5.37 . Tütün mozayik virüsü (a) ve (b) modeli büyütme 65 000X.

161

Şekil 5.38. Elektron mikroskobunda bakteriyofaj partikülleri

Şekil 5.39 . Çeşitli faj şekilleri.

a. İpliksi form (kolifaj), b. Baş ve kasılır kuyruk, c. Baş ve esnek

kuyruk (kolifaj T1 ve T5 ) d. Baş ve kısa kuyruk (T3 ve T7), e.

Oktaeder form, f. Eikoseder form

162

Şekil 5.40 . Bazı virüsHata! Yer işareti tanımlanmamış. parçacıklarının şekil ve

büyüklükleri

Bir bakteriyofaj bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. içine

girdikten sonra bakteri hücresinin erimesine (lysisHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) neden olur. Şayet bakteri bir agarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. üzerinde gelişiyorsa bu erime nedeni ile oluşan plak

açık bir bölge olarak görülebilir. Enfeksiyon sıvı kültürde gerçekleşirse

bakteriyel süspansiyonun türbiditesi azalır. Bakteriyofajların bakteri

populasyonu üzerindeki etkisi bazen çok olumsuz olabilir. Örneğin

toprak verimliliği için çok önemli bir bakteri türü olan RhizobiumHata!

Yer işareti tanımlanmamış. türüne ilişkin fajların etkisi ile bakteri

populasyonu ve onun simbiyozu olan baklagil bitkilerinin gelişmesi

zararlanabilir. Şekil 5.41’de bakterilerin bakteriyofaj enfeksiyonu sonucu

populasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. değişimleri

görülmektedir.

163

Şekil 5.41 . Bakteriyofaj etkisi ile bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış.

populasyonundaki değişimler

5.7.1. Virüslerin toprakta bulunma süreleri

Virüsler toprak koşullarına ve türlerine göre toprak ortamında

farklı bulunma süreleri gösterirler. Bu süre özellikle yaşam süresi olarak

nitelendirilmemiştir, çünkü bilindiği gibi virüsler gerçek canlı unsurlar

olmayıp çoğalabilmek için mutlak bir konak canlıyı gereksinirler. Çizelge

5.14'de bazı bitki virüslerinin farklı toprak koşullarındaki bulunma

süreleri verilmiştir.

Çizelge 5.14 . Bitki virüslerinin topraktaki bulunma süreleri (gün)

Virüs Nemli Toprak Kuru Toprak

Tütün nekroz virüsü 8 1

Fasülye mozayik virüsü 25 3

Petunya asteroid mozayik virüsü 25 1

Hıyar nekroz virüsü 25 3

Görüldüğü gibi nemli topraklar kuru olanlara nazaran virüslerin

aktivitelerini daha uzun bir süre sağlamaktadır. Bitki virüslerinin toprak

kuruması ile hemen inaktif duruma geçmesine karşın, mantarlar yolu ile

kaynaklanan bitki virüslerinin kuru topraklarda yıllarca kalabildiği

gözlenmiştir.

Virüsler, bakterileri olduğu kadar mavi-yeşil algleri de enfekte

ederler. Bu tür virüsler çoğunlukla CyanofajHata! Yer işareti

tanımlanmamış. veya PhycovirüslerHata! Yer işareti tanımlanmamış.

olarak adlandırılır. Nehir, göl, havuz gibi ortamlarda bulunmasına karşın,

çeltik alanlarında saptanmamış olup, topraklardaki dağılımları da büyük

ölçüde tanımlanmamıştır.

164

6.

Prof.Dr.Koray Haktanır-Doç.Dr.Sevinç Arcak

ENZİMLER, ÖZELLİKLERİ VE TOPRAKTAKİ

İŞLEVLERİ

Yaşayan maddenin en dikkat çekici özelliklerinden biri, son

derece çeşitli ve karışık kimyasal reaksiyonları büyük bir hızla

gerçekleştirmek gücünde olmasıdır. Mevcut teknolojik olanaklarla bu

olayları yapmak güç veya olanaksız olduğu halde, yaşayan hücre bu

reaksiyonları son derece kolaylıkla yürütmektedir.

Yaşayan organizmada bütün biyokimyasal ve biyolojik olayları

yapan, enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. adı verilen maddelerdir.

Bütün bu olaylarda enzimlerin yaptıkları tesir şekli, katalizörlerin aynıdır.

Zira reaksiyona katıldıkları ve kendilerinden bir şey sarfedilmediği halde

enzimler bu reaksiyonları çabuklaştırır ve teşvik ederler. Bu nedenle

enzimleri organik katalizörHata! Yer işareti tanımlanmamış. veya

biyokatalizör olarak adlandırmak mümkündür. Enzim adını ilk olarak

1878 yılında Kühne kullanmıştır. Enzimler, hücre stoplazmalarında,

mitokondrilerde bulunmakta ve özelliklerini hücre çeşidine göre

kromozomlar tayin etmektedir. Yaşayan hayvansal veya bitkisel

organizmaların hücrelerinde organizmaya göre çeşitli enzimler

165

bulunmakta, hücre veya organizmanın yaşamsal işlevleri için gerekli

bütün kimyasal reaksiyonlar enzimler tarafından yürütülmektedir.

Enzimler bütün madde değişimi reaksiyonlarına katılırlar ve

enzimsiz hayat olayları oluşamaz. Özet olarak denilebilir ki enzimler,

organizmadan elde edilebilen fakat faaliyet göstermeleri için

organizmaya ihtiyaç göstermeyen yüksek moleküllü katalizörlerdir.

Enzimlerin başlıca görevi, yüksek moleküllü organik maddeleri

basit yani hücreye geçebilecek ve neticede organizma tarafından

yararlanılabilecek şekle sokmaktır. Başta da belirtildiği gibi enzimler

katalizörHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak ve sadece

mevcudiyetleriyle, reaksiyonların daha hızlı oluşumunu sağlarlar.

Örneğin proteinleri, kimyasal yollarla aminoasitlere hidrolize etmek için

108 derecede % 20 lik hidroklorik asitle 24 saat kaynatmak gerekirken,

sindirim enzimleri aynı işi çok hafif konsantrasyondaki hidroklorik asitle

4 saat içinde gerçekleştirirler.

Son araştırmalara göre, enzimlerin büyük bir kısmı iki unsurdan

oluşmuştur. Sistemin birinci kısmını büyük bir proteinHata! Yer işareti

tanımlanmamış. molekülü oluşturur ki buna apo-enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış.Hata! Yer işareti tanımlanmamış. veya feronHata! Yer

işareti tanımlanmamış. adı verilir. İkincisi daha küçük moleküllü,

proteinden farklı aktif bir grup olup, katalizörHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ödevi görür, buna ko-enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış. veya agonHata! Yer işareti tanımlanmamış. adı verilir.

İkinci kısmın proteine olan bağı çok gevşektir. Her iki kısım birden holo-

enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. teşkil ederler. Bu gibi enzimler

bir çeşit proteidHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak kabul

edilebilirler (proteidler gerçek protein olmayan unsurlardan ibaret

bileşiklerdir). Şayet bu iki unsurdan birisi ayrılacak olursa enzim tesirini

kaybeder, bir araya getirildiklerinde tekrar tesirini kazanır. Apo-enzim

protein olduğundan, ısıya karşı dayanıksızdır, ko-enzimi taşıma ödevini

görür ve sistemin özelliklerini tayin eder. Ko-enzim ise protein

karakterinde olmadığından ısıya karşı dayanıklıdır apo-enzim sürekli bir

ko-enzimi taşımaz, başka bir ko-enzimi de taşıyabilir. Bazı enzimlerde

aktivatörlüğü, vitaminler veya özel gruplar yapmaktadırlar. Bu nedenle

bir vitamin bir dereceye kadar ko-enzim de sayılabilir. Bazı enzimler

vardır ki bir enzim sisteminden oluşmuştur, yani içinde birçok enzim

bireyleri bulunmaktadır.

166

Enzimler her organizmada, muhtelif organlara değişik şekillerde

dağılmış durumdadırlar. Aynı familyadaki mikroorganizmalar dahi,

değişik miktarlarda farklı enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış.

bulundururlar.

Bazı enzimler, enzimatik faaliyette bulunabilmek için mutlaka

bazı anorganikHata! Yer işareti tanımlanmamış. bileşiklere ihtiyaç

gösterirler, bu bakımdan en önemli rol oynayan anorganik unsurlar,

çeşitli metal iyonlarıdır. Böylece mangan, magnezyum, demir, bakır,

çinko ve potasyum gibi metal iyonları proteinden oluşmuş metal-

enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. sistemlerini oluşturmaktadır.

Kendilerine özgü reaksiyonları yapabilmeleri için, yapılarında metal

iyonlarına ihtiyaç gösteren enzimler üç gruba ayrılmaktadır (Nason-

Hoffmann-Ostenhof).

1. Enzimin aktif kısmında tesir edici unsur rolunü oynayan metali içeren

metal enzimler olup, katalazHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

peroksidazHata! Yer işareti tanımlanmamış., sitokrom enzimleri bu

gruba girerler. Demir ve bakır metalleri bu grup için önemlidir.

2. Yapısındaki metal iyonu doğrudan doğruya tesir edici olan, yani Ko-

enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. rolü oynayan metal

enzimlerdir. Bunlardaki metal, çinko ve bakırdır (Bir çok oksidazlarda

olduğu gibi).

3. Yapılarında bulunan metaller az çok dissosiyeHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olabilen metal enzimler olup, bu grup enzimlerdeki

metalin yerini diğer bir metal alabilmektedir, fosfatazlarla,

karboksilazHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve enolazda olduğu

gibi.

Enzimler yaşayan hücreler tarafından oluşturulmakla birlikte,

yararları bakımından her zaman hücreye bağlı değildirler. Bu nedenle

çoğu hücreye bağlı olmakla birlikte, bazıları da hücreden ayrılabilir, yani

ortama salgılanabilirler. Enzimler oluştukları hücrelerin içinde ve dışında

ödev görmelerine göre Endo ve Ekto enzimler olmak üzere iki gruba

ayrılmaktadırlar. Oluştukları hücrelerde cereyan eden çeşitli biyokimyasal

reaksiyonları katalizleyen enzimlere endo enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış.Hata! Yer işareti tanımlanmamış. adı verilmektedir.

Hücrelerin, hücre dışındaki absorbe edemiyecekleri kadar büyük

moleküllü besin maddelerini parçalamak için dışarıya saldıkları

167

enzimlere de ekto-enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. adı

verilmektedir. Bu enzimler ortama geçerek tesirlerini gösterip yüksek

moleküllü maddeleri parçalayarak, bunları hücre membranından içeriye

geçecek şekle sokarlar. Toprak enzimolojisinin ağırlık merkezini ekto-

enzimler ve bunların katalizledikleri reaksiyonlar teşkil etmektedir.

Enzimler parçalama yaptıkları gibi sentez de yapmaktadırlar, yani

enzimlerin büyük bir kısmı reversblHata! Yer işareti tanımlanmamış.

etkiye sahiptir. Parçalayabildikleri bileşikleri, parçalanma ürünlerinden

tekrar sentez de edebilirler. Sentez yapan enzimler bilhassa metabolizma

bakımından önem taşırlar. Enzim sistemlerinde veya reaksiyon ortamında

organizmalar için mutlak gerekli olan iz elementlerin iyonlarının

bulunması, enzimlerin aktivitelerini arttırmasına karşılık civa, gümüş gibi

ağır metal katyonlarının bulunması aksi tesir yapar. Fakat enzimin

aktivite göstermesini engelleyen madde uzaklaştırılınca enzimHata! Yer

işareti tanımlanmamış. tekrar etkisini gösterebilir.

Enzimlerin aktivitesinde bilhassa iki faktör rol oynamaktadır.

1. Hidrojen iyonları konsantarasyonu

2. Ortamın sıcaklığı

Enzimlerin etkileri ortamın asitlik derecesine yani hidrojen

iyonları konsantrasyonuna bağlıdır. Enzimlerin aktif oldukları pH

dereceleri, onun cinsine göre değişiklik göstermekte olup, en fazla aktif

olduğu pH derecesine optimalHata! Yer işareti tanımlanmamış. pH

denmektedir. 1.2-9.0 pH birimleri dışında genellikle enzimler aktivite

göstermemektedirler. Optimal pH derecesi genellikle enzimHata! Yer

işareti tanımlanmamış. proteinin, izo-elektrik noktasındaki pH

derecesidir. pH’dan dolayı enzim aktivitesinin tesirsiz hale gelmesi

reversblHata! Yer işareti tanımlanmamış. bir olay olup pH’nın

düzelmesi ile tekrar aktivite kazanılabilmektedir. Ancak çok ekstrem pH

dereceleri enzim proteininin denatüre olmasına yol açtığından, enzimin

tekrar aktivite göstermesi düşünülemez.

Sıcaklığa gelince; her enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış.

belli ısı derecelerinde en fazla aktivite göstermektedir, bu ısı derecesine o

enzimin optimum ısı derecesi denmektedir. Enzimler ısıya karşı

hassastırlar, optimum dereceler aşıldığında aktivite azalmaya başlamakta,

60-100 derecelerde tamamiyle durmaktadır. Bunun nedeni enzim

proteininin denatüre olması ve böylece enzimin bozulmasıdır. Bu olay

irreversbldir. Enzimlerin optimum ısısı genellikle 35-55 dereceler

168

arasında bulunmaktadır. Optimum enzim aktivitesini sağlayan sıcaklığa

kadar, sıcaklığın her 10 derece yükselmesi ile aktivite iki misli

artmaktadır (Van Hoff Kuralı).

Canlı hücrelerden bir kısım enzimleri ekstraksiyonla ayırarak

izole etmek mümkünse de, kimyasal yapılarını bulmak çok zordur, çünkü

enzimlerde yüksek moleküllü ve çok karışık bileşimde proteinHata! Yer

işareti tanımlanmamış. unsurları bulunmaktadır. Enzimlerin bulunduğu

ortamdan izole edilmeleri sırasında aktivitelerinde genellikle azalma

olduğu saptanmıştır. Balls Summer ve Falk'a göre enzimlerin aktif

kısımları hiç bir zaman çözeltiye yalnız olarak geçmezler ve daima

kolloid kısımla birlikte bulunurlar. Diğer bir deyimle enzimlerin aktif

kısımları izole edilemezler.

Toprakta aktiviteleri tayin edilen enzimler, mikroorganizmaların

kendi vücut sentezleri için ve organik maddeyi parçalamak üzere dışarı

saldıkları ve büyük kısmı toprakta kolloidler tarafından adsorbe edilen,

fakat faaliyetlerini şartlara göre sürdürebilen enzimlerdir.

Her enzimin etki yapabildiği belirli bir bileşik grubu olup, bu

bileşiklere o enzimin substratıHata! Yer işareti tanımlanmamış. adı

verilmektedir. Böylece enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış., ismini

o substrata göre almaktadır. Toprak organik maddeleri çok çeşitli

substratları ihtiva ettiğinden, bilinen enzimlerin hemen hepsi toprakta

bulunmaktadır. Fakat bunları toprak kolloidlerinden izole ederek, teker

teker incelemeye şimdiye kadar geliştirilmiş olan metodlar yeterli

değildir. Enzim aktiviteleri, etki etmiş oldukları subtratlarından hidrolize

olan madde miktarının ölçülmesi yoluyla tayin edilmekte ve böylece

indirekt yolla da teşhisleri yapılmaktadır. Hidrolaz grubu enzimleri,

yüksek polimerHata! Yer işareti tanımlanmamış. bileşiklerin

molekülleri arasındaki C-O, C-N bağlarına etki ederek, hidrolizHata!

Yer işareti tanımlanmamış. yolu ile bu bağları çözerler. Bu gruba dahil

olan esterazHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve lipazHata! Yer

işareti tanımlanmamış. enzimleri ester ve yağları, fosfatazHata! Yer

işareti tanımlanmamış. enzimleri fosforik asidin esterlerini,

glikozidazlar da oligo ve polisakkaritlerle, glikozitleri hidrolize ederek

daha küçük moleküllü basit bileşiklere kadar parçalarlar.

Enzimlerin katalitik etkilerinin mekanizması, tam anlamı ile

anlaşılmış ve çözülmüş değildir. Bu hususta ilk akla gelen basit teori,

enzimlerin kimyasal reaksiyonları hızlandırdığı, fakat meydana gelen

169

yeni bileşiğin bünyesine dahil olmadıklarıdır. Substrat ve enzimHata!

Yer işareti tanımlanmamış. arasında geçici bir kombinasyon mevcuttur.

Enzimatik reaksiyonlar, genellikle enzimlerin substratHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ile birleşmeleri sonucu, önce bir kompleks teşkil

etmeleri ve sonra da bu komplekslerin parçalanması esasına

dayanmaktadır. Enzimlerin etkileriyle yürüyen kimyasal reaksiyonlar,

diğer bazı kimyasal reaksiyonlar gibi tamamlanmakta ve geriye bir kısım

substrat kalmaktadır. Enzimlerin oluşturdukları reaksiyonların

reversblHata! Yer işareti tanımlanmamış. karakterli olduklarını daha

önce belirtmiştik. Enzimatik reaksiyonun hızı ve elde edilen ürünler

enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve madde miktarlarına bağlı

olduğu gibi ortam şartlarına göre değişmektedir.

Enzimlerin substratlarıyla yapmış oldukları kompleksler

stabilHata! Yer işareti tanımlanmamış. olmadığından, yeni stabil

maddelerin meydana gelebilmesi için bir seri reaksiyonların cereyan

etmesi gerekmektedir. Jorgensen, hidrolitik enzimatik reaksiyonların

yürüyüşünü basit bir örnekle şu şekilde açıklamıştır.

AB + X ———> ABX

ABX ———> BX + A veya ABX ———> AX + B

BX ———> B + X veya AX ———> A + X

Enzimler substrattaki bir molekülü, o molekülü oluşturan

parçalara ayırdıktan sonra, diğer bir komşu moleküle etki ederek kısa bir

süre içinde substratın diğer moleküllerini de hidrolize ederek

parçalayabilirler.

Teorik olarak, enzimatik reaksiyon sonucu oluşan parçalanan

ürünler, mikroorganizma ve bitkiler tarafından adsorbe edilmiyecek

büyüklükte iseler, başka bir enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış.

çeşidi bunları daha küçük moleküllü bileşiklere parçalarlar. Diğer bir

deyimle, büyük moleküllü bir toprak organik maddesinin,

mikroorganizmalar tarafından alınabilir duruma gelmesi için, çeşitli

enzimlerin faaliyet göstermesi gerekir.

Enzimlerin yürütemediği reaksiyonlarda, A gibi bir maddenin B

gibi bir maddeye dönüşümü için, A maddesinin enerji seviyesinin B'ye

170

nazaran fazla olması gerekir. Buradaki reaksiyon sadece A maddesinin

miktarına bağlı değil, aynı zamanda moleküllerin değişik enerjiye sahip

olmalarına da bağlıdır. Böylece A maddesinin B'ye dönüşebilmesi için

gerekli enerji, kritik enerjiden fazla olacak olursa reaksiyon cereyan eder.

A maddesinin B şekline dönüşümünden önceki enerjiye "Aktif enerji"

denmektedir. Enzimlerin bu reaksiyon ortamında bulunmaları halinde,

başlangıç maddesi ile ürün arasındaki enerji farkı düşük olsa bile,

enzimler bu reaksiyonu yürütebilmekte, yani gerekli aktivasyon enerjisini

küçültmektedirler. Reaksiyon sonunda meydana gelen ürünün aktif

enerjisi, başlangıç maddesine nazaran daha az olduğundan, enzimHata!

Yer işareti tanımlanmamış. B kompleksinden ayrılır ve yeniden A

maddesine geçerek reaksiyonun tekrarlanmasına sebep olur.

6.1. Toprak Enzimleri

Toprakların toplam biyokimyasal aktivitesi, enzimler tarafından

katalizlenen bir seri reaksiyonları kapsamaktadır. Bu reaksiyonlar

yaşayan veya ölü organizmalar içinde olabildiği gibi hücre dışı

(ekstraselülerHata! Yer işareti tanımlanmamış.) enzimler tarafından da

yürütülebilir. Ekstraselüler enzimler serbest veya toprak kolloidlerine

bağlı durumda olabilir.

Toprakta 50' den fazla enzimin aktivite gösterdiği saptanmıştır.

Bu enzimler çoğunlukla oksidoredüktazlar, hidrolazlar ve

transferazlar şeklinde gruplanırlar (Çizelge 6.1 ve 6.2).

Toprak enzimleri ile çalışmak, saf enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış. sistemleri ile çalışmaktan daha zordur. Bunun nedeni

kullanılan substratın tükenişi ve ortaya çıkan yeni ürünlerin

izlenmesindeki güçlükten kaynaklanmaktadır. Topraktaki

mikrobiyal ayrışmaHata! Yer işareti tanımlanmamış. olayları,

başlangıçta lignoselülozlarHata! Yer işareti tanımlanmamış. gibi büyük

moleküllü polimerlerin ekoenzimler ile etkilenerek depolimerizasyona

uğraması ile gerçekleşir. Topraktaki çok çeşitli organik substratı

etkileyebilecek bir enzim sistemi bulunmaktadır.Topraklardaki

selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış. (selülozu ayrıştıran ekso-

enzimler) kompleksi tam olarak anlaşılabilmiş değildir. Bu ayrışma

süreci toprak biyoteknolojisiHata! Yer işareti tanımlanmamış.

bakımından da büyük öneme sahiptir.

171

Çizelge 6.1 Toprak Enzimleri (Thorton ve McLaren 1975)

Enzim Oksidoredüktazlar Katalizlediği Reaksiyon

Katalaz 2 H2O2 ——> 2H2O+O2

Katesol oksidaz (tirosinaz) o-difenol+1/2 O2 ——> o-kinon+H2O

Dehidrogenaz XH2+A ——> X + A H2

Difenol oksidaz p-difenol + 1/2 O2 ——> p-kinon + H2O

Glikoz oksidaz Glikoz + O2 ——> glukonik asit + H2O

Peroksidaz ve polifenol oksidaz A + H2O2 ——> oksideHata! Yer işareti

tanımlanmamış. A+ H2O

Ürat oksidaz (urikaz) Ürik asit + O2 ——> allantoin + CO2

Transferazlar

Transaminaz R1R2-CH-NH3+R3R4 CO ——>R3R4-CH-

NH3+R1R2 CO ——>

Transglikosilaz ve Levansükraz nC12H22O11+ROH ——>

H (C6H10O5) n OR+nC6H12O6

Hidrolazlar

Asetilesteraz Asetik ester + H2O——> Alkol+asetikHata!

Yer işareti tanımlanmamış. asitHata! Yer

işareti tanımlanmamış.

ve amilazHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

1,4 glikozidik bağların hidrolizi

Asparaginaz Asparagin+ H2O ——>Aspartat+ NH3

Selülaz -1,4 glukan bağlarının hidrolizi

Deamidaz Karboksilik asit amid + H2O ——>

Karboksilik asit + NH3

- Fruktofuranozidaz (invertazHata!

Yer işareti tanımlanmamış., sükraz,

sakkarazHata! Yer işareti

tanımlanmamış.)

-fruktofuranozid+ H2O—>ROH+ Fruktoz

- ve - galaktozidaz Galaktozid+ H2O ——>

ROH+galaktozHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

- ve - glikozidazHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

Glikozid+ H2O ——> ROH+glikozHata!

Yer işareti tanımlanmamış.

İnulaz - 1,2 fruktan bağlarının hidrolizi

Likenaz - 1,3 selotrioz bağlarının hidrolizi

Lipaz Trigliserid+3H2O —>gliserin+yağ asitleri

172

Metafosfataz Metafosfat ——> ortofosfatHata! Yer

işareti tanımlanmamış.

Nükleotidaz Nükleotidlerin defosforilasyonu

Fosfataz Fosfat esterleri + H2O ——> ROH+fosfat

Fitaz İnositol hekza fosfat + 6 H2O ——>

inositol+ 6 fosfat

Proteaz Proteinler ——> peptidler ve amino asitler

Pirofosfataz Pirofosfat + H2O ——> 2 ortofosfatHata!

Yer işareti tanımlanmamış.

Üreaz Üre ——> 2NH3 + CO2

173

Çizelge 6.2 Toprak enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. aktivitelerinin komponentleri (Toprakta deneysel olarak bulunan anakomponentler büyük harfler ile

yazılmıştır).

Topraktaki enzimatik aktivite

O

ri

j

i

Topraktaki birikmiş enzimler Sürekli salgılanan

ekstraselülerHata! Yer işareti

tanımlanmamış. enzimler

Toprak faunası, bitki

kökleri ve

mikroorganizmaların

hücre içi enzimleri

n Mikrobiyal hücresel komponentlere bağlı Hücresel komponentlere bağlı olmayan Mikroorganizma-

lardan

Bitkilerden

T

o

p

r

a

k

t

a

k

i

ÇOĞALMAYAN

HÜCREDEKİ

ENZİMLER

Ölü

hücrelerdeki

enzimler

Hücresel

fragmentler-

deki

Mikroorganizma ve toprak

faunasından kökenlenen

Bitki

köklerinden

kökenlenen

D

u

r

Parçalanan

hücrelerdeki iç

enzimler

Hücre dışı

enzimler

u

m

u

Sıvı (Toprak çözeltisi) fazdaki enzimler ORGANİZMALAR-

DAKİ

TOPRAK BİLEŞENLERİNE BAĞLI ENZİMLER

ENZİMLER

174

Selüloz ayrışmasında C1-selülazHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (veya ekso-glikonaz) sinerjistikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olarak çalışmakta ve C1-selülaz aktivitesi için gereken

substratHata! Yer işareti tanımlanmamış. bölümleri Cx-selülazHata!

Yer işareti tanımlanmamış. tarafından üretilmektedir. Bu ardışık

süreçte şöyle bir mekanizma işlemektedir:

selülaz sellobiaz

Selüloz ———— > Sellobioz ————> Glikoz

( - glikozidazHata! Yer işareti

tanımlanmamış.)

Azot döngüsü tarımsal, ekonomik ve ekolojik önemi olan temel

döngü olaylarındandır. Azot fiksasyonundan sorumlu olan

nitrogenazHata! Yer işareti tanımlanmamış. enzimi üzerinde yoğun bir

şekilde çalışılan bir enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. olmakla

birlikte, topraktaki azotlu bileşiklerin ayrışmasının son kısmında etkili

olan üreaz enzimi de çok önemli ekstraselülerHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bir toprak enzimidir. Nükleik asit mineralizasyonundan

türeyen veya hayvan salgılarında bulunan ve aynı zamanda önemli bir

ticari gübre olan ürenin bitki ve diğer mikroorganizmaların büyük

kısmının yararlanabileceği şekle dönüşümü üreazHata! Yer işareti

tanımlanmamış. enzimi tarafından gerçekleştirilir:

NH2CONH2———— > NH2COOH+NH3 ———— > CO2+2NH3

H2O H2O

Oluşan son ürün amonyakHata! Yer işareti tanımlanmamış.

olup toprak çözeltisinde amonyumHata! Yer işareti tanımlanmamış.

iyonlarına çevrilir ve daha sonra kemolitotrofik bakteriler tarafından

nitrata dönüştürülür.

Toprak organik maddesi ile birlik oluşturan enzimlerin,

enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. substratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. interaksiyonunun maksimum hızı (Vmaks.) ve enzimin

substrat için ilgisi (afinite) (Km-Michaelis katsayısı) değişir.

6.2. Topraktaki Enzimatik Reaksiyonların Önemi ve

175

Verimliliğe Etkileri

Pekçok sayıda bitkisel ve hayvansal canlıları barındıran toprak,

miktarları değişik olmakla birlikte, birçok ölü biyolojik maddeleri de

ihtiva eder. Toprak mikroorganizmaları kendileri için lüzumlu besin

maddelerini çevrelerindeki biyolojik maddelerden sağlamak

zorundadırlar. Mikroorganizmaların en önemli faaliyetlerinden biri

organik maddenin mineralizasyonu, yani kompleks organik maddeleri

basit anorganikHata! Yer işareti tanımlanmamış. bileşiklere veya besin

iyonlarına kadar parçalanmasıdır. Toprağa düşen bitkisel ve hayvansal

artıklardaki besin elementleri yüksek polimerHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bileşikler halinde kaldıkları sürece, yüksek bitkiler ve

mikroorganizmalar bunlardan doğrudan doğruya yararlanamazlar.

Topraktaki organik maddelerin çoğu; örneğin ligninHata! Yer işareti

tanımlanmamış., proteinler, proteinHata! Yer işareti tanımlanmamış.

karakterinde olmayan azotlu bileşikler, pektinHata! Yer işareti

tanımlanmamış. maddeleri, selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ve diğer polisakkaritler mikroorganizmaların doğrudan doğruya adsorbe

edemeyecekleri kadar büyük moleküllü bileşiklerdir.

Mikroorganizmaların toprakta bulunan büyük moleküllü organik

maddelerden faydalanabilmeleri için, enzimlerini salarak bu bileşikleri,

adsorbe edebilecekleri büyüklükte basit bileşiklere parçalamaları

gereklidir. Bu nedenle, şimdiye kadar tanınmış enzimlerin hemen hepsi

toprakta bulunmaktadır.

Topraktaki enzimlerin çok büyük kısmı, canlı toprak

mikroorganizmalarının besin maddelerini parçalamak amacıyla dışarıya

saldıkları ekto-enzimlerle, mikroorganizmaların ölümünden sonra

otolizHata! Yer işareti tanımlanmamış. ile kısmen veya tamamen

serbest hale gelerek toprağa karışmış enzimlerdir. Bu enzimler toprağın

anorganikHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve organik kolloidleri,

örneğin killer ve humin maddeleri tarafından adsorbe edilirler. Adsorbe

edilmiş enzimler, dış etkilere karşı diğer enzimlerden daha dayanıklıdır.

Aktivitelerini uzun süre koruyabilirler. Böylece enzimlerin etkileriyle,

çoğu bitkisel olan topraktaki organik artıklar bir seri enzimatik

reaksiyondan sonra küçük moleküllü basit bileşiklere parçalanırlar.

Örneğin karbohidraz enzimleriHata! Yer işareti tanımlanmamış.

selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış., nişastaHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve benzeri polisakkaritleri, disakkaritlere ve nihayet

176

monosakkaritlere kadar parçalarlar. Proteazlar,Hata! Yer işareti

tanımlanmamış. proteinli maddeleri polipeptidHata! Yer işareti

tanımlanmamış., dipeptid, oligopeptid ve nihayet amino asitlerine kadar

hidrolizHata! Yer işareti tanımlanmamış. ederler. Pektin parçalayıcı

enzimler de pektinHata! Yer işareti tanımlanmamış. maddelerini basit

ürünlere kadar ayrıştırırlar.

Fosfataz, lipazHata! Yer işareti tanımlanmamış., sülfatazHata!

Yer işareti tanımlanmamış., tannazHata! Yer işareti tanımlanmamış.

gibi esterazHata! Yer işareti tanımlanmamış. grubuna dahil enzimler,

nükleik asitlerini ve diğer fosfat esterlerini fosfat anyonlarına kadar

hidrolizHata! Yer işareti tanımlanmamış. ederler. Bu parçalanma

ürünleri desmolazHata! Yer işareti tanımlanmamış. enzimHata! Yer

işareti tanımlanmamış. gruplarının etkisiyle, oksidasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış., redüksiyon, hidrogenasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış., karboksilasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

nitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. gibi çok karışık

reaksiyonlardan sonra amonyumHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış., fosfat, sülfatHata! Yer işareti

tanımlanmamış., kalsiyum, potasyum, sodyum iyonları ile diğer bazı iz

elementlerin iyonu serbest hale gelir. Bu reaksiyonlar sonucu, gerek

küçük kapalı moleküller haline ve gerekse iyonlar haline çevrilmiş

parçalanma ürünlerinin bir kısmı mikroorganizmaya yem olur. Büyük

kısmından bitkiler besin maddesi olarak istifade ederler ve bir kısmı da

kendi aralarında gene enzimlerin etkileriyle çok çeşitli reaksiyonlara

girerek daha büyük moleküllü ve daha dayanıklı humin maddelerine

dönüşürler. Ortam şartlarına göre, mikroorganizmalar ve bitkiler bir

senede bu maddelerin yaklaşık % 2 ile 3 ünden yararlanırlar.

Bu açıklamalardan anlaşılacağı gibi toprak mikroorganizması,

toprak organik maddelerinin ve son ürünlerin tek tek incelenmesi,

toprakta cerayan eden biyokimyasal reaksiyonlar ve mikroorganizma

faaliyetleri hakkında bilgi verebilir. Fakat son ürünlerin tek tek

incelenmesi çok güç olduğu gibi, bulunan değerler de o andaki ortam

şartlarına örneğin; nem, sıcaklık, maddelerin ayrışma kabiliyetleri ve

ayrışabilen maddelerin miktarlarına göre değiştiğinden, çeşitli toprakların

ortalama biyolojik faaliyetlerini birbiriyle karşılaştırma yapabilmek için

ekolojik şartlara göre değişmeyen fakat toprağa sıkı sıkıya bağlı olan

faaliyetleri ölçmek gerekir. Bu sebeple toprak mikrobiyolojisi ve

enzimolojisi alanında çalışan araştırıcılar çeşitli toprakların biyolojik

177

faaliyetlerini birbiriyle mukayese edebilmek ve bunlar hakkında bilgi

edinebilmek için çeşitli enzimlerin aktivitelerinin tayininde görüş

birliğindedirler.

Bitki artıklarından toprağa geçen enzimler ortam şartlarına karşı

dayanıksız olduklarından hemen parçalanarak aktivitelerini

kaybetmektedirler. Bu sebeple topraktaki bitkisel enzimlerin herhangi bir

nedenle miktarlarının artması, toprak enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış. aktivitesi üzerine önemli bir etki yapmaktadır.

Franzel'in yaptığı araştırmalara göre de yüksek bitki kökleri

enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. salgılamamakta veya çok az

salgılamaktadır. Topraktaki aktif enzimlerin kökeninin mikrobiyal olduğu

kabul edilebilir.

Hoffmann ve arkadaşlarının yapmış oldukları çeşitli araştırmalara

göre toprak tarafından adsorbe edilmiş enzimler, enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış. zehirlerine ve ortam şartlarına karşı serbest

enzimlerden daha dayanıklıdır. Toprak örnekleri normal oda şartlarında

kurutulurken mikroorganizmaların vegetatif formlarının büyük bir kısmı

ölürse de aktivite azalmamakta veya ihmal edilebilecek kadar

azalmaktadır. Toprakta aktiviteleri ölçülen enzimlerin büyük kısmı

toprak tarafından daha önceden adsorbe edilmiş enzimler olduğundan,

toprakların enzim aktivitelerini her mevsimde tayin etmek mümkün

olmaktadır.

Toprak örneğinde yaşayan hücrelerin az veya çok bulunması da

aktivite üzerine mühim bir etki yapmamaktadır. Ancak, çevre şartları

zirai işlemler ve mevsimlik değişmeler mikrofloraHata! Yer işareti

tanımlanmamış. üzerine etki yaptıklarından, mukayeseli araştırmalarda

toprak örneklerinin vegetasyon devresi sonunda veya başlangıcında

alınmaları daha uygun görülmektedir.

Her kültür toprağında, o toprağa göre bir enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış. seviyesi vardır. Enzimlerin miktar ve çeşitleri toprakta

kalan hasat artıklarının mahiyet ve miktarları ile verilen organik ve

anorganikHata! Yer işareti tanımlanmamış. gübrelerin çeşit ve

miktarına bağlıdır. Toprak pH'sının düşmesi, uygun olmayan tarımsal

işlemlerin yapılması seviyelerini düşürdükleri anlaşılmıştır.

6. 3. Toprakta Enzim Tayininde Prensipler

178

Topraklarda bulunan enzimlerin büyük bir kısmı, toprak

kolloidlerince kuvvetle adsorbe edilmiş şekilde bulunduğundan, izole

edilmeleri çok zordur. Fakat toprakların enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış. aktiviteleri yönünden incelenmelerinde ve tayinlerinde,

izole edilmeleri gerekmektedir.

Enzimler, toprakta birikebildiğinden, toprak enzimHata! Yer

işareti tanımlanmamış. aktiviteleri yüksek miktarlar göstermekte, bu

nedenle enzim bakımından zengin örnekler elde edilmesine ihtiyaç

kalmadan, hava kuru toprak örnekleri direkt olarak enzim aktivitelerinin

analizleri için kullanılabilmektedir. Fakat bunun yanında son yapılan

çalışmalara göre, enzim aktivitelerinin toprak örnekleri alınır alınmaz

bekletilmeden yapılmasında daha doğru sonuçlar alınacağı literatürde

belirtilmektedir.

Topraktaki enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış.

aktivitesinin dayandığı prensip, belirli bir enzim miktarının tayini

olmayıp, o enzim çeşidinin göstermiş olduğu aktivitenin ölçülmesi

yoluyla, enzim miktarları hakkında dolaylı bir bilgi edinebilmesine

dayanmaktadır. Çeşitli toprakların enzim aktivitelerini tayin ve birbiri ile

kıyaslayabilmek için toprak örneklerinin aynı şartlarda analiz edilmeleri

gerekmektedir. Analiz;

a. Hidrolitik parçalanma ürününü ihtiva eden toprak ekstraktının elde

edilmesi,

b. Bu ekstraktaki parçalanma ürününün titrimetrikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. veya kolorimetrikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. tayini olmak üzere iki safhada

gerçekleştirilmektedir. Analiz esnasında tayinden önce şu işlemlerin

yapılması gerekmektedir.

1. Toprak örneğinde bulunan mikroorganizmaların, inkübasyonHata!

Yer işareti tanımlanmamış. süresince faaliyetlerini önlemek, yani

sterilizasyonu sağlamak için örnekler çeşitli usullerle sterilize

edilirler. Örneğin toluolHata! Yer işareti tanımlanmamış., su

buharı ve gama ışınları, bu nedenle kullanılmaktadır. Takip etmiş

olduğumuz metodlar bu işlem için toluol'ü öngörmekte olduğundan

örnekler toluol ile doyurularak belli bir müddet bekletilir. Toluol ile

doyurulan örneklerde, kuluçka veya inkübasyon süresi içinde,

hidrolitik parçalanmaHata! Yer işareti tanımlanmamış.

179

reaksiyonları normal oluşmakta ve substratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. başka reaksiyonlar için sarfedilmemektedir.

Doksanaltı saate kadar devam eden kuluçka süresi içinde -toluollu

ortamda-parçalanma ürünleriyle, parçalanmamış substratta bir

değişme veya azalma olmamaktadır.

2. Toluol ile sterilize edilen toprak örneklerine, hangi enzimin aktivitesi

tayin edilmek isteniyorsa, o enzimin substratının belli

konsantrasyonlu sulu çözeltisinden belli bir hacmı ilave edilir.

3. Her enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. çeşidinin kendine özgü

bir optimum pH’sı vardır. Bunu sağlamak amacı ile toprak örneğine

enzimin optimum pH’sına uygun bir tamponHata! Yer işareti

tanımlanmamış. çözeltiden belli bir hacim ilave edilerek kuluçka

süresi içinde ortam pH’sının sabit tutulması sağlanır. Toprak, toprakta

bulunan bazı maddeler, killer ve organik kolloidler tarafından kuvvetle

tamponlanmış olduğundan, toprak araştırmalarında kullanılan

tamponların konsantrasyonları, diğer biyolojik materyalde kullanılan

tamponlardan daha yüksek yapılır. Genellikle 1 veya 2 molarlık

tampon çözeltiler kullanılır.

4. Sırasıyla bu işlemler uygulanan toprak örneği, inkübatörde 37C’ de

belli bir müddet tutulur. Bu kuluçka süresince enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış., substratını hidrolitik olarak parçalar ve

ölçülebilecek kadar parçalanma ürünü oluşur.

Substrat molekülünden ayrılan parçalanma ürünü, suda

çözündüğü için toprak çözeltisine geçer. Toprak çözeltisi süzülerek

toplandıktan sonra elde edilen flitrattan belli hacimler alınarak

kolorimetrikHata! Yer işareti tanımlanmamış. veya titrimetrikHata!

Yer işareti tanımlanmamış. olarak aktivite tayini yapılır. Aynı şartlar

altında, substratsız toprakla bir kör deney ve topraksız, substratlı bir

kontrol deneyi, diğer hata kaynaklarını ortadan kaldırmak amacı ile

yapılır.

6.4. Toprakların Enzim Aktivitelerinin Değerlendirilmeleri

Genellikle, 100 g toprakta bulunan enzimin substratından

hidrolizHata! Yer işareti tanımlanmamış. etmiş olduğu 1 mg madde bir

aktivite birimine eşit kabul edilmektedir.

180

Örnek olarak 100 g toprakta bulunan üreazHata! Yer işareti

tanımlanmamış. enzimi, toprağa substratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olarak ilave edilen üreden 5 mg parçalanmış ise, o

toprağın üreaz aktivite sayısı 5 tir.

Hoffman ve arkadaşları, toprakların enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış. seviyelerini, aktivite sayılarını kıstas alarak düşük,

normal ve yüksek terimleri ile ifade etmektedirler.

Toprakların enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış.

seviyelerinin belli sayılar arasında sınırlandırılmaları, toprakta enzimlerin

aktivitelerine tesir eden faktörlerin çeşitli olmasından ileri gelmektedir.

Yarayışlı fosfor miktarı ile toprak reaksiyonuHata! Yer işareti

tanımlanmamış., diğer faktörler yanında, fosfatazHata! Yer işareti

tanımlanmamış. aktivitesine büyük ölçüde etki yapmaktadır. Bu sebeple

bir toprağın fosfataz enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. aktivitesi

bakımından zenginlik veya fakirliği diğer enzimlerde olduğu gibi belli

aktivite sayılarıyla ifade edilmemektedir. Herhangi bir toprakta laktat

çözeltisinde çözünebilen fosfat miktarı arttıkça o toprağın fosfataz

aktivitesi düşmektedir.

6.5. Enzim Analizleri İçin Toprak Örneklerinin Alınmasında

Dikkat Edilecek Hususlar

Topraktaki mikroorganizmaların toprağa dağılış şekilleri

bilinmektedir. Bunlar bilhassa toprağın yüzey kısmında bulunurlar.

Hidrolitik enzimler, mikroorganizmaların salgıları, kısmen de bunların

ölümleri ile serbest hale geçip toprak kolloidleri tarafından adsorbe

edilmiş olduklarından, toprağın üst kısımlarında daha fazla bulunurlar.

Tarla ve bahçe topraklarında enzimler daha çok toprağın işlenmiş

üst kısımlarında bulunmaktadır. İşlenmemiş kısımlarda enzimHata! Yer

işareti tanımlanmamış. miktarı pek azdır ve toprağın derinliğine doğru

bu miktar kuvvetle düşer. Bir metre derinlikte hemen hemen enzim

faaliyeti yoktur.

Çayır ve mera topraklarında enzimler en çok 5-7 cm derinlikte

bulunur. Kültür topraklarından enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış.

analizleri için örnekler alınırken bu hususlar göz önünde

bulundurulmalıdır.

181

6.6. Enzimler Konusunda Çeşitli Ülkelerde Yapılan Araştırmalar

Topraklarda bulunan enzimlerin izolasyonundaki güçlükler,

toprakta birçok kimyasal ve enzimatik reaksiyonun yanyana yürümesi,

toprak enzimolojisi konusunda yapılan çalışma ve ilerlemelerin yavaş

yürümesine sebep olmuştur. Ayrıca teknik yetersizlikler de bu ağır

gelişmede önemli ölçüde etkili olmuştur.

Çeşitli ülkelerde enzimoloji konusunda yapılan çalışmalar

enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. aktivitesini etkileyen çeşitli

faktörlerle, değişik toprak tiplerindeki aktivite seviyesinin tesbitini

kapsamaktadır.

Daha öncede bilindiği gibi enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış. aktiviteleri toprak reaksiyonuHata! Yer işareti

tanımlanmamış., verilen anorganikHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ve organik gübrelerin bileşim ve miktarı, toprak işlenmesi ve münavebe

şekli gibi özelliklerin etkisindedir.

Toprak enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. aktivitesinin

kantitatifHata! Yer işareti tanımlanmamış. tayini metodları üzerine

esaslı çalışmalar 1940 yıllarında Condrad ile başlamışsa da en önemli

gelişmeler 1952 yıllarından sonra pekçok araştırıcının bu konuya

eğilmesi ile sağlanmıştır. Condrad (1940-44) üreazHata! Yer işareti

tanımlanmamış., Jackman ve Black (1952) fosfatazı incelemiş ve

kantitatif tayininde başarılı olmuşlardır.

Bunların yanında birçok araştırıcının çalışması sonucunda

Glycero-fosfatazHata! Yer işareti tanımlanmamış. amilazHata! Yer

işareti tanımlanmamış., xylanazHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

sakkarazHata! Yer işareti tanımlanmamış., proteinazHata! Yer işareti

tanımlanmamış., invertazHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

asparaginazHata! Yer işareti tanımlanmamış., dehidrogenazHata! Yer

işareti tanımlanmamış., ve katalazHata! Yer işareti tanımlanmamış.

enzimlerinin tayin metodları geliştirilmiş ve çalışmalar yapılmıştır.

Dünyada toprak enzimolojisi konusunda yapılan bazı araştırma

özetleri aşağıda verilmiştir.

Rus araştırıcılardan Chenderova, podzolik topraklarda çeşitli

enzimlerin en fazla aktif oldukları pH aralıklarını tesbit etmiştir. Buna

göre üreazHata! Yer işareti tanımlanmamış., proteaz,

dehidrogenazHata! Yer işareti tanımlanmamış., polifenil-oksidaz ve

182

katalazHata! Yer işareti tanımlanmamış. aktiviteleri 6.3-7.2 pH

arasında; fosfatazHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve invertazHata!

Yer işareti tanımlanmamış. aktivitelerinin de 4.2-4.5 pH arasında en

aktif durumda olduklarını tesbit etmişdir. Aynı araştırıcı peroksidazHata!

Yer işareti tanımlanmamış. aktivitesinin de 4.5-5.4 pH arasında en aktif

durumda olduğunu ve 7.2-7.4 pH larda aktifliklerin çok azaldığını tesbit

etmiştir.

Yine Rus araştırıcılardan Chenderova ve Zubet çeşitli topraklarda

fosfatazHata! Yer işareti tanımlanmamış. aktivitesini, miktarını

araştırmışlar gri orman, karbonat ve çernozyem topraklarında bu

aktivitenin podzolik topraklara nazaran daha fazla olduğunu

bulmuşlardır. Aynı araştırıcılar çok sayıda podzolik toprak öneklerinde

belli bir seviyeye kadar fosforlu gübre ilavesinin fosfataz aktivitesini

artırdığını, ancak bu artışın suda mevcut fosfor 20 ml P2O5/100 g toprakta

oluncaya kadar görüldüğünü, fosfor miktarının artmasıyla aktivitenin

azaldığı, hatta 60-80 mgP2O5/100 g toprak durumunda ise tamamen

durduğunu tesbit etmişlerdir. Gübrelemenin ve yetiştirilen bitki

çeşitlerinin enzimatik aktiviteye olan etkisinin araştırılması için yapılan

çalışmanın sonucuna göre toprağa her beş yılda 44.8 ton/ha gübre

verilmesi halinde genel olarak bütün enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış. aktivitelerinde artış sağlandığı tesbit edilmiştir. Ayrıca

beş yıl süre ile uygulanan hububat-yonca rotasyonu, buğdayın nadasa

rotasyonuna nazaran aktiviteleri daha fazla etkilediği tesbit edilmiştir.

Bazı araştırıcılara göre ana materyalin de toprak biyolojik ve

enzimatik aktivitesi üzerine etkisi vardır. Örneğin çernozyem

topraklarının ve kalkerli ana materyalden oluşmuş killi-tınlı tekstüre

sahip zayıf podzolik toprakların enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış. aktiviteleri, kireçsiz ana materyalden oluşmuş killi-tınlı

tekstüre sahip orta derecede podzolik toprakların aktivitesinden daha

yüksektir.

Paulson ve Kurtz isimli araştırıcılar, pH’sı 6.1 olan siltli killi ve

tınlı tekstürdeki topraklarda üreazHata! Yer işareti tanımlanmamış.

aktivitesini ve buna paralel olarak mikroorganizma populasyonundaki

dalgalanmaların aktiviteye etkisini araştırmışlardır. Üreaz aktivitesi ile

mikroorganizma populasyonunun periyodik gelişiminin paralel olduğunu,

üreaz aktivitesi yüksek olan topraklarda bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. populasyonunun artmasıyla aktivitenin düşme

gösterdiğini tesbit etmişlerdir. Aynı araştırıcılar, toprağa 13 ppm’ e kadar

183

üre ilave edildiğinde, mikroorganizmaların fazla miktarda üreaz

oluşturduklarını tesbit etmişlerdir.

Arazi işlemesinin enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış.

aktivitesine etkisini araştıran Stenina bilhassa pulluk derinliğinde, arazi

işlenmesi nedeniyle özellikle üreazHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

proteaz aktivitelerinde artma olduğunu tesbit etmiştir.

Bremner ve Douglas topraklarda, üreazHata! Yer işareti

tanımlanmamış. enzimi faaliyetini önleyici etki yapan çeşitli organik ve

anorganikHata! Yer işareti tanımlanmamış. bileşikler üzerine

çalışmışlar ve organik bileşiklerden di-hydrik fenollerle, quinonların;

anorganik bileşiklerden de gümüş ve civa tuzlarının üreaz aktivitesini

kısıtlayan en etken maddeler olduklarını tesbit etmişler ve bu maddelerin

tayinleri için de metodlar geliştirmişlerdir.

Toprak enzimolojisi konusunda yapılmış değişik araştırmaların

tamamını burada vermek mümkün değil, yalnız burada çok kısa özetleri

verilmiş araştırmalar bizi çeşitli ulusların çalışmaları hakkında bir miktar

fikir sahibi kılmaktadır.

7.

Prof.Dr.Koray Haktanır-Doç.Dr.Sevinç Arcak MİKROBİYAL İNTERAKSİYONLAR

Toprakta yaşamakta olan çeşitli bireyler veya populasyonlar

arasındaki karşılıklı etkileşimler (interaksiyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) organizmalardan birinin veya her ikisinin uyarılması

(stimulationHata! Yer işareti tanımlanmamış.) veya engellenmesi

(inhibitionHata! Yer işareti tanımlanmamış.)ne bağlı olarak olumlu veya

olumsuz olabilir. Olumsuz etkileşimler rekabetHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (competition), zıt etkileşim (antagonizmHata! Yer

işareti tanımlanmamış.), mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış.

gelişiminin engellenmesi (FungistasisHata! Yer işareti tanımlanmamış.),

avcılık (predasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.) ve parazitik

ilişkilerdir. Olumlu etkileşimler ise birlikte bulunma

(KommensalizmHata! Yer işareti tanımlanmamış.), zorunlu olmayan

karşılıklı yararlanma (Protokooperation) ve karşılıklı zorunlu

yararlanma (MutualizmHata! Yer işareti tanımlanmamış.)dir.

184

7.1. Olumsuz Etkileşimler

7.1.1. Rekabet (Competition)

Bu ilişki türü iki veya daha fazla sayıda organizmanın bir madde

veya koşulu sağlamak için aktif davranış ve isteklerini belirtir.

Botanikçiler bu konu üzerinde mikrobiyologlardan çok daha önceleri

çalışmışlardır. Klasik botanik yaklaşımında bitkiler ışık, su, besin

maddeleri ve gelişme alanı için rekabetHata! Yer işareti

tanımlanmamış. etmektedirler. Toprak mikrobiyologları, ışık hariç

olmak üzere diğer benzer faktörlerin heterotrofik mikroorganizmalar

arasındaki rekabetle ilgili olduğunu belirtmekle birlikte yeni bilgilerin

ışığı altında mikroorganizmaların esas olarak substratHata! Yer işareti

tanımlanmamış., yani enerji sağlamak için rekabet ettikleri; su, besin

elementleri ve gelişme alanının mikroorganizmaların rekabeti için çok

fazla önemli olmadığı belirtilmektedir.

Gelişme ortamının su kapsamı şüphesiz mikrobiyal aktivite için

çok önemlidir. Bunun yanında mikroorganizmalar metabolik faaliyetleri

sırasında su üretmektedirler. Bu nedenle su toprak mikroorganizmalarının

aktivite ve yaşamını sağlayan temel faktörlerden olmakla birlikte,

rekabetHata! Yer işareti tanımlanmamış. edilen bir madde değildir.

Substratın ayrışması için başlangıçta sağlanan yarayışlı su yeterli olmakta

ve aktivite metabolik suyun üretilmesi ile otokatalitik olarak

gelişmektedir.

Bütün bu açıklamalar, organizmaların aktivitelerini

sürdürmelerinin toprak suyu potansiyelindeki değişimlerden

etkilenmediği veya mikroorganizmaların su gereksinimi olmadığı

anlamında anlaşılmamalıdır. Gerçekten toprakların mantarHata! Yer

işareti tanımlanmamış. florası, çeşitli mantar türlerinin yarayışlı toprak

suyu düzeyindeki değişimlere farklı tepki göstermelerinden dolayı

etkilenmektedir.

Mikroorganizmaların substratHata! Yer işareti tanımlanmamış.

için rekabetleri türler arası (inter spesifik) ve bir türün birey veya grupları

arasında (intra spesifik) şeklinde tanımlanmaktadır. Bunu en iyi

tanımlayan deney, farklı iki organizma türünün tek bir substrat tipinde

ayrı ve birlikte üretildiklerinde oluşturdukları gelişme (populasyonHata!

Yer işareti tanımlanmamış.) eğrisi ile açıklanabilir.

185

Rekabet niteliği fazla olan organizma test koşullarında daha kısa

generasyon süresinde yüksek populasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluşturarak, birlikte gelişmeye bırakılan diğer

organizma türüne dominantHata! Yer işareti tanımlanmamış. nitelik

gösterir.

Rekabet özelliği zayıf olan organizma diğer organizma ile birlikte

gelişime bırakıldığında, başlangıçta tek başına olduğuna benzer şekilde

gelişmeye başlarsa da, zaman içinde çoğalma oranı, diğer rekabetçi türün

ortamdaki besin maddelerini sınırlayacak düzeyde metabolize etmesine

ve çoğalma oranına bağlı olarak azalır. Bu rekabetHata! Yer işareti

tanımlanmamış. durumu Şekil 7.1 de verilen grafikte görülmektedir.

Şekil 7.1. İki farklı bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. türü arasında sıvı kültürdeki

rekabetHata! Yer işareti tanımlanmamış. durumu

Genel olarak ekosistemlerde, benzer davranış ve yaşam şekline

sahip olan ve birbirine yakın özellikler taşıyan türler, benzer besin

maddelerini veya substratları kullanır ve aynı ortamlarda barınmazlar.

Şayet birbirine yakın türler aynı ortamlarda gözleniyorsa bunların aktif

oldukları zaman bölümü farklıdır veya Ekolojik Nişleri (Ecological

Niche) farklılık gösterir. NişHata! Yer işareti tanımlanmamış. kavramı,

bir canlı türünün yaşamını sürdürebilmesi için benimsediği ve bulunduğu

habibat'a göstermiş olduğu davranış ve yaşayış şeklidir. Daha öz olarak

habitatHata! Yer işareti tanımlanmamış. bir organizmanın barındığı,

yaşadığı alan, niş ise bu alanda diğer türlerin yoğun etkinlikleridir. Türler

kendi nişlerinden taştıkları anda diğer türlerin yoğun rekabeti ile

186

karşılaşırlar. Bu konu ile ilgili gelişmeler deneysel olarak ilk kez Gausse

tarafından tanımlandığından gelişmeye bağlı rekabetHata! Yer işareti

tanımlanmamış. eğrileri "Gausse eğrisi" olarak tanımlanır. Örneğin

Paramecium'lardan iki yakın akraba P.caudatum ve P.aurelia uygun bir

kültürde ayrı ayrı geliştirildiklerinde populasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bakımından benzer ve tipik sigmoid (S şeklinde) bir

eğri oluştururlar. Her iki türün aynı kültüre aşılanması durumunda

P.aurelia 16. günden sonra diğer türün gelişememesi ile kültürde yalnız

kalır (Şekil 7.2 ).

Şekil 7.2. Karışık kültür olarak gelişen iki Paramecium türünün Gausse rekabetHata! Yer

işareti tanımlanmamış.

eğrileri.

Bu olayda her iki türden hiçbiri birbirlerine doğrudan zararlı etki

(zararlı madde salgılanması, predasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. v.b) yapmamasına karşın P.aurelia daha hızlı gelişme

yeteneğinde olduğundan mevcut koşullarda P.caudatum rekabetle

ortamdan giderilmiş olur. Toprak

ekosistemi içinde bulunan organizmalar substratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. niteliğindeki çok çeşitli maddelerle temastadırlar.

Toprak organik maddesi toprak organizmalarının kullanabileceği çok

farklı kimyasal bileşikleri içermektedir. Toprakta yaşayan türler, organik

maddenin ayrışmasında farklı ekolojik nişe sahip olduğundan doğrudan

bir rekabete girmezler. Hatta bir çok durumda bu nişler birbirini

187

tamamlar niteliktedir. Nitrifikasyon bakterileri buna örnek verilebilir.

Nitrosomonas'lar tarafından amonyağın oksidasyonu yolu ile üretilen

nitritHata! Yer işareti tanımlanmamış., Nitrobacter türleri tarafından

substrat olarak değerlendirilir ve nitratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oksitlenir. Mikroorganizmalar arasında fizyolojik ve

biyokimyasal ihtisaslaşmanın düzeyi, topraktaki organik substratların

çeşitliliği ve karmaşıklığı ile ilgilidir. Bu durum toprak habitatında çok

sayıda ekolojik nişin varlığını mümkün kılmaktadır. İstisnaları olmak

koşulu ile toprak mikroorganizmaları rekabetçi olmaktan çok, birlikte

davranış içinde bulunmaktadırlar. Rekabetin pratik önemi azot

fiksasyonuHata! Yer işareti tanımlanmamış. konusunda görüleceği

gibi, baklagil bitkilerinin aşılanmasında kullanılan nodülHata! Yer

işareti tanımlanmamış. oluşturucu kültür RhizobiumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. soyları ile toprakta bulunan doğal Rhizobium florası

arasındaki rekabette ortaya çıkmaktadır. Daha rekabetçi olan soylar, bitki

kılcal köklerini daha yoğun bir şekilde etkilemekte (enfeksiyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış.) ve daha yüksek oranda nodül oluşturma

olasılığına kavuşmaktadırlar. Şayet oluşturulan nodüller toprakta yaşayan

ve azot fikse etme yeteneği zayıf olan etkisiz türlerce gerçekleştiriliyorsa

aşılamanın değeri kalmadığı gibi, baklagiller kök-nodül simbiyozundan

yararlanamamaktadırlar. Bu durumun ekonomik boyutu ise çok önemli

olmaktadır.

7.1.2. Zıt Etkileşim (Antagonizm)

Besince zengin bir agarHata! Yer işareti tanımlanmamış. plak

üzerine seyreltik bir toprak süspansiyonu ile aşılama yapıldığında uygun

bir inkübasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. süresi sonunda agar

yüzeyinde çok yakın ilişki durumunda pek çok bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış., aktinomisetHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. kolonileri gelişir. Bu koloniler

içinde bazılarının çevrelerinde diğer organizmaların gelişmediği temiz

bölgeler dikkati çeker. Bu tür kolonilerin etrafını çeviren bu açık bölge o

organizma kolonisinin oluşturduğu antibiyotikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. maddeler ile ilgilidir. Antibiyotik bir organizma

tarafından oluşturulan ve düşük kosantrasyonlarında diğer organizmaların

gelişmelerini engelleyen maddelerdir. İşte bu tür metabolitlerHata! Yer

işareti tanımlanmamış. salgılanması yolu ile bir türün diğer bir türü

188

engellemesi ile sonuçlanan etkileşim amensalizmHata! Yer işareti

tanımlanmamış., etkileşim her iki tür organizmayı da olumsuz etkiliyorsa

antagonizmHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak tanımlanır.

Antibiyotik üretimi ile oluşturulan ektileşim bazen antibiyosizHata! Yer

işareti tanımlanmamış. olarak da tanımlanmaktadır. Mikroorganizmalar

toprak çevresine çeşitli metabolitler salgılarlar. Bazı mikrobiyal salgılar

diğer organizmalarca gelişim faktörü veya enerji sağlayıcı substratHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ve besin maddesi olarak kullanılabilir.

Antibiyotik üretimi ise bu konuda özelleşmiş organizma gruplarınca

oluşturulan ve rekabette işleyen en önemli mekanizmalardan biridir.

Ancak toprakta gözlenen zıt ektilerin tümü antibiyosiz ile ilgili

olmayabilir. Topraklar yüksek derişimlerde bazı organizmalara

toksikHata! Yer işareti tanımlanmamış. etki yapan biyolojik orijinli

birçok bileşik içermektedir. Mikrobiyal metabolizma sırasında ara ürün

olarak oluşan bazı organik asitlerHata! Yer işareti tanımlanmamış.

veya oluşan CO2'in lokal etkileri örnek olarak verilebilir. Yine, alkali

topraklarda mineralizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. sonucu

oluşan amonyakHata! Yer işareti tanımlanmamış., nitrobacter'leri

önemli düzeyde engeller. Bunun sonucu olarak ortaya çıkan nitritHata!

Yer işareti tanımlanmamış. birikmesi diğer mikroplar ve hatta bitki

gelişimi için olumsuzluk faktörlerindendir. Bazı bitki dokularının

ayrışma ürünü olarak ortaya çıkan reçineler, tanenler ve fenol bileşikleri

de mikroorganizmalara toksik etki yapan maddelerdir.

Bütün bu sayılan mikrobiyal metabolizma ürün ve yan ürünlerinin

antibiyotiklerden farklı olarak etki gösterebilmeleri için ortamda yüksek

derişimde bulunmaları gerekmektedir.

Topraktan izole edilen bir çok organizma, laboratuvar

koşullarında antibiyotikHata! Yer işareti tanımlanmamış.

oluşturmaktadır. Aktinomisetler, özellikle streptomisetler önemli

antibiyotik üreticisidirler. StreptomisinHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

kloramfenikolHata! Yer işareti tanımlanmamış., sikloheksimidHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve klor-tetrasiklinHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bileşikleri aktinomisetler tarafından oluşturulmaktadır.

Endüstriyel antibiyotik üretiminde kullanılan en önemli aktinomisetler

topraktan izole edilmektedir. Antibiyosiz olayı genellikle Streptomycetes

izolatlarında yaygın olmakla birlikte, çeşitli Nocardia ve

Micromonospora suşları da aktiftir. Antibiyotik üreten bakteriler

arasında Bacillus türleri ve Pseudomonas suşları sayılabilir. Bunlar

189

pyocyanin ve ilgili bileşikleri salgılarlar. Mantarlar içinde ise

PenicilliumHata! Yer işareti tanımlanmamış., Trichoderma, Aspergillus

ve Fusarium önemli antibiyotik üretici türlerdir. Alg ve protozoaHata!

Yer işareti tanımlanmamış. organizmalarında antibiyosiz olayı

gözlenmemiştir.

Antibiyotikler, duyarlı mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve aktinomisetleri engelleme

veya öldürmede etkilidir. Pek çok mikroorganizma, kültür ortamlarında

birden fazla toksikHata! Yer işareti tanımlanmamış. metabolit

üretmektedir. Bunların herbiri farklı organizma grupları üzerinde etkili

olabilmektedir.

Antibiyosiz'in aşağıda belirtilen beş faktör nedeniyle toprak

komünitelerinin bileşimini regüle eden ana faktör olduğuna karşı

düşünceler bulunmaktadır.

a. Aktif kültürlerin uygun yaşam koşullarını sağlamada antibiyotikHata!

Yer işareti tanımlanmamış. üretim yeteneğinde olduklarına dair bir

bulgu yoktur. Toksin sentezleyici organizmalar rekabetHata! Yer

işareti tanımlanmamış. avantajlarına karşın, zararsız

mikroorganizmalardan daha fazla yaygınlık göstermezler.

b. Topraktaki hakim türler arasında onların antibiyotiğe direnç veya

duyarlılıkları arasında bir ilişki saptanamamıştır.

c. Toprak ekosisteminde yabancı mikroorganizmaların toprakta hızlı bir

şekilde ortamdan kaybolmaları, genellikle bunlara karşı toksin

oluşturma etkisi ile ilgili bulunmamaktadır.

d. Doğal niteliklerini koruyan topraklara antibiyotikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. üreten organizmalar ilave edildiğinde, etkili madde

(toksin, antibiyotik) nin sentezi saptanamamaktadır ve çoğunlukla

aşılama populasyonu ölmektedir. Söz konusu organizmalar sterilHata!

Yer işareti tanımlanmamış. toprağa aşılandığında, bazı

antibiyotiklerin sentezlendiği saptanmıştır.

e. Toprağa verilen veya toprakta oluşan antibiyotikler, inaktif duruma

geçebilirler; bunda etkili olan mekanizmalar adsorpsiyon, kimyasal

reaksiyonlar veya biyolojik ayrışma olabilir.

Bu gözlemlere dayanılarak antibiyotiklerin aktif organizmalarca

küçük bir alanda kullanılan bir güç olduğu ve serbest bırakılışlarından bir

müddet sonra hızlı bir şekilde kimyasal ve biyolojik olarak aktivitelerini

190

kaybettikleri anlaşılmaktadır. Antibiyotik üreten organizma kolonilerinin

etrafındaki temiz bölgenin yoğun bir organizma bileşimi içermesi, bu

mekanizmanın ekolojik bir öneme sahip olmaktan çok, lokal bir ilişki

olduğunu göstermektedir.

Bütün antibiyotikler özel bir etki gücüne sahiptir. Bazı

antibiyotikler geniş spektrumlu olabilirler. Örneğin streptomycin gram

pozitif ve negatif bakterilerle aktinomisetlere karşı etkilidir. Diğer

antibiyotikHata! Yer işareti tanımlanmamış. türleri sınırlı bir spektrum

gösterirler. Örneğin viomycin esas olarak Mycobacterium türlerine karşı

aktiftir. Yaklaşık kırk yıldan fazla bir sürede, toprak

mikroorganizmalarının laboratuvar kültürlerinde yüzlerce antibiyotik

bulunmuştur. Bunların bazıları mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve bakterilere fakat çoğunluğu aktinomisetlere ait

bulunmaktadır (Çizelge 7.1 ).

Çizelge 7.1 . Bazı çok bilinen antibiyotikleri üreten mikro organizmalar

Organizma Antibiyotik

Streptomyces antibioticus Actinomycin

S.erythraeus Erythromycin

S.fradie Neomycin

S.griseus Streptomycin

S.niveus Novobiocin

Bacillus polymyxa Polymixin

PenicilliumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. chrysogenum

Penicillin

191

Şekil 7.3. Antibiyotik salgılanması yolu ile antagonistik etki Antibiyosiz) a.Büyük

organizma: Motierella pusilla, b. Küçük organizma: Lactaricus sp.

7.1.3. Mantar gelişiminin engellenmesi (Fungistasis)

Antibiyosiz olayının mikro ölçekli ve geçici bir etkileşim olduğu

anlaşılmaktadır, çünkü bir çok antibiyotikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. toprağın kolloidalHata! Yer işareti tanımlanmamış.

yüzeylerinde adsorplanarak veya toprak canlılarının biyolojik ayrıştırması

sonucu, süratle toprakta aktivitesini kaybetmektedir. Bu etki yanında

topraklarda çok daha geniş kapsamlı ve daha sürekli olan bir etki

mycostasis veya fungistasis olarak bilinen mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. inhibeHata! Yer işareti tanımlanmamış. edici

özelliktir. Fungistatik madde mantar gelişmesini engelleyen, fakat

mantarı öldürmeyen niteliktedir. Bu maddelerin neler olduğu tam olarak

bilinmemekle birlikte suda çözünen, uçucu veya uçucu olmayan ve

sıcaklıkla aktivitesini kaybeden toksinlerdir. Bu maddelerin mikrobiyal

kökenli olduğu düşünülmektedir. Fungistasis olayı Dobbs ve Hinson

tarafından ilk kez araştırılmıştır. Deneyde selofan katları arasında

PenicilliumHata! Yer işareti tanımlanmamış. frequentans sporları

toprağa gömülmüş ve çimlenme özellikleri ile engelleyici madde

nitelikleri araştırılmıştır.

Mantarların tümü fungistasis olayına karşı duyarlı değildir ve bu

olayın etkisinin glikozHata! Yer işareti tanımlanmamış. türünden bir

karbon kaynağının ilavesi ile giderilebildiği saptanmıştır.

Topraklarda mikrobiyal kökenli antibiyotikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve toksinlerin dışında, doğal populasyonların

aktivitesine zarar veren mikrobiyal ürünler de bulunmaktadır. Çoğunluğu

basit nitelikli olan bu metabolitlerHata! Yer işareti tanımlanmamış.

şunlardır: Karbondioksit, amonyakHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

192

nitritHata! Yer işareti tanımlanmamış., etilen ve kükürt bileşikleridir.

Örneğin % 2 çoğunluk % 1'den az CO2 düzeylerinde çeşitli mantarlarda

konidial çimlenme, sporlaşma ve miselHata! Yer işareti

tanımlanmamış. gelişimi etkilenmektedir ve bu düzeydeki karbondioksit

tarla koşullarında oldukça yaygındır.

Diğer taraftan amonyakHata! Yer işareti tanımlanmamış.

Nitrobacter'ler için etkili bir inhibitördür. Ayrıca azotça zengin bitki

dokularının ayrışması sırasında oluşan amonyak bazı mantarHata! Yer

işareti tanımlanmamış. türlerini de baskı altına alabilmektedir. Bunlara

ilave olarak H2S, metanHata! Yer işareti tanımlanmamış., tiyol, dimetil

sülfidHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve diğer uçucu kükürt

bileşikleri bir grup populasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

aktiviteleri engellemektedir.

7.1.4. Avcılık (Predasyon ve parazitizm)

Antagonizmanın bu şeklinde, bir organizma diğerleri tarafından

enerji ve madde kaynağı olarak tüketilir. Predasyon olarak tanımlanan bu

olay, doğadaki mikrobiyal dünyada yürüyen en dramatik ilişkilerden biri

sayılabilir. Örneğin bakterilerin predatörleri protozoalar olup beslenme

amacı ile milyonlarcası tüketilir ve bu yol ile bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. populasyonları önemli düzeyde etkilenir. Mikrobiyal

dünyada protozoalar gibi fagotrofikHata! Yer işareti tanımlanmamış.

(yutucu) predatörler oldukça nadir bulunur. Bakteri, algHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve mantarların büyük çoğunluğu predatör olarak

tanımlanmaz, zira hücre duvarı katı partiküllerin girişini engeller. Ancak

mantarlar içinde nematodları tuzak kurarak yakalayan predatör türlerin

varlığı ilginçtir.

Parazitizm bir organizmanın diğer organizmayı hem

substratHata! Yer işareti tanımlanmamış. kaynağı, hem de

habitatHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak kullanması olup, bu

özelliği ile predasyondan ayrılır, çünkü predatör organizma serbest

yaşamak ve avından besin ve enerji kaynağı olarak yararlanmak

eğilimindedir. Bakteriyofajların bakterileri çözmesi olayı parazitik

bir etkidir. Topraklarda çok bulunan virüsHata! Yer işareti

tanımlanmamış. benzeri flagellumlu bir bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olan BdellovibrioHata! Yer işareti tanımlanmamış.

bakteri yüzeylerine saldırarak onların çözülmesine etken olur, özellikle

193

gram-negatifHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakteriler bu organizma

için uygun avlardır. Bu predatörlerin dışında toprakta bakterilerden

beslenen diğer organizmalar MyxobacterHata! Yer işareti

tanımlanmamış.'ler ve sıvaşıcı küflerdir. Bu her iki predatör grup da,

işlenen topraklarda yaygın olarak bulunurlar. Myxobacter yalnızca

bakterilerle değil, bunun yanında algHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve mayalar ile de beslenir.

7. 2. Olumlu Etkileşimler

7.2.1. Komensalizm (commensalism): Birlikte bulunma

Genellikle farklı türlere ait organizmalar arasında gözlenen bir

ilişki türüdür. Bu olayda ilişkideki türlerden biri yarar sağladığı halde,

diğer tür herhangi bir etki almaz.

Bitki kalıntılarında kolonize olan öncü organizmalar kompleks

organik bileşikleri ayrıştırırlar, böylece serbest duruma getirdikleri

maddeler veya ürünler, ikincil olarak kolonize olan organizmalara

substratHata! Yer işareti tanımlanmamış. görevi yapar, örneğin

selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış. ayrıştıran mantarlar ile şeker

ayrıştıran mantarlar arasındaki ilişki bu türdendir. Yine selülotik

mantarların çeşitli organik asitleri üretmeleri, selülotik olmayan bir çok

bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve mantara karbon kaynağı

olarak görev yapar. İkinci tip komensal ilişki bir çok mikroorganizmanın

gereksinim duyduğu gelişim faktörleri ile ilgili olarak gözlenir. Bir çok

bakteri saf kültürlerde suda çözünür B-vitaminlerini ve amino asitleri

bulamadıkları durumda gelişememektedirler. Doğada mikroorganizmalar

bu tür gelişim faktörlerini diğer organizma salgılarından ve bitki

köklerinden sağlarlar. Bu tür bakterilerin topraklarda yaygın olarak

bulunması, komensal etkileşimi, toprak mikroflorasının bileşimini

oluşturan ana biyolojik etkilerden biri yapmaktadır. Bakteriyal

deaminizasyon reaksiyonları ile amino asitlerden NH4+iyonlarının serbest

bırakılması Nitrosomonas bakterisi için enerji kaynağı olarak hizmet

eder. Bu bakterinin oluşturduğu nitritler ise Nitrobacter için substrat

oluşturur.

Kükürt, karbon ve azotun değişimlerinin çoğu, diğerlerince enerji

ve besin kaynağı olarak kullanılabilecek maddelerin bazı mikroplarca

üretilmesidir. Bütün bunlar komensalizme yaygın örneklerdir.

194

Komensalizme başka örnekler vermek de mümkündür. Örneğin

fiziksel değişimlerin bazı organizmalarca gerçekleştirilmesi, aynı çevrede

farklı türden organizmaların gelişmesine olanak sağlar. Topraktaki

aerobHata! Yer işareti tanımlanmamış. mikroorganizmaların aktivitesi

sonucu toprak redoksHata! Yer işareti tanımlanmamış. potansiyelinin

azalması bu çevrede anaerobikHata! Yer işareti tanımlanmamış.

organizmaların gelişmesini sağlar. Bu olay obligat anaerob olan

Clostridium sp.’nin genel olarak aerob bir çevre olan toprakta nasıl

gelişebildiğini açıklamaktadır.

7.2.2. Mutualizm (Karşılıklı zorunlu yararlanma)

Mutualistik ilişki toprak ekosisteminde beslenme bakımından

büyük önemi olan bir etkileşim şeklidir. Bu etkileşim için en iyi örnekler

bitki köklerinde yaşayan mikorrizaHata! Yer işareti tanımlanmamış.

mantarları ile bitki simbiyozu ve azot fikse eden RhizobiumHata! Yer

işareti tanımlanmamış. bakterileri ile baklagil kökleri arasındaki

simbiyotik işbirliği ile yine aktinomisetler ile yüksek bitkilerin

oluşturduğu simbiyozdur.

Toprak ekosisteminde mutualistik ilişki türleri çok çeşitlidir.

Yüksek bitkiler ve mikroorganizmalar yanında iki mikroorganizma veya

faunaHata! Yer işareti tanımlanmamış.-mikroorganizma ilişkileri

mutualistik tarz gösterebilir. Hayvanlar ile simbiyotik yaşayan pek çok

mikroorganizma bulunmaktadır. Özellikle Coleoptera, Diptera ve

Hymenoptera larvalarının toprakta bulunduğu dönemde bu ilişki tarzı

söz konusudur. Bu ortaklık mutualistik ilişkiler içinde en az sürekli

olanlardandır. Bazı sindirim sistemi bakterileri, hayvanların besin olarak

tükettikleri selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve kitinHata! Yer

işareti tanımlanmamış. maddeleri ile bunların ayrışma ürünlerini

sindirme ve ayrıştırma kapasitesine sahiptir. Hayvanların sindirim

sistemlerinde bulunan mikroorganizmalar büyük bir enzimHata! Yer

işareti tanımlanmamış. potansiyeline sahiptir.

Mutualistik ilişkinin iki mikrop arasında olmasına en iyi örnek

Streptococcus feacalis ve Lactobacillus arabinosis arasındaki ilişki

tarzıdır. Bu iki organizma bir arada bulunduklarında gelişebildikleri halde

ayrı ayrı gelişmeleri mümkün olmamaktadır. Bunun nedeni S.feacalis'in

gelişim faktörü olarak folik asidi, diğer mikroorganizmanın ise, fenil

alanin'i gereksinmeleridir. İki organizma birarada bulunduğunda

195

streptococcus fenil alanin sentezleyip salgılamakta, lactobacillus ise folik

asit sentezlemekte ve birbirlerinin gelişim faktörü gereksinmesini

karşılamaktadırlar.

Yaygın mutualistik simbiyozun mükemmel bir örneği de

likenlerdir. Alg ve mantarların oluşturduğu birlik geniş ölçüde

morfolojikHata! Yer işareti tanımlanmamış. bir adaptasyon ile

sonuçlanmıştır. Bu simbiyozda algHata! Yer işareti tanımlanmamış.

mantara enerji kaynağı oluşturacak karbon bileşikleri ile vitaminleri,

mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. üye de mineral madde ve suyu

sağlamaktadır. Bazı likenHata! Yer işareti tanımlanmamış. türleri, N2

fikse yeteneğinde olan mavi yeşil algleri içerirler. Bu şekilde tutulan

azotun bir kısmı mantar gelişmesi için değerlendirilir. Bilinen 17 000 tür

likenin yalnızca bir kaçı birden fazla alg veya mantar bulundurmaktadır.

Çevre koşullarına oldukça dirençli olan bu simbiyotik organizma, hava

kirliliğine karşı oldukça duyarlıdır ve bu nedenle yerleşim alanları

etrafında nadiren bulunurlar. Bu canlıların kirli atmosfere olan

duyarlılığı, onların besin maddeleri ile birlikte kirletici maddeleri

doğrudan yağmur suyundan absorblamaları ve böylece toksikHata! Yer

işareti tanımlanmamış. maddelerin süratle letal doza ulaşması şeklinde

yorumlanabilir.

7.2.3.ProtokoperasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

(zorunlu olmayan karşılıklı yararlanma)

Protokoperasyon olayında, etkileşimde bulunan her iki türün

bireyleri birbirlerinden yararlanırlar, fakat yaşamlarının devam

edebilmesi için işbirliği zorunlu değildir. Azotobacter cinsinden

bakteriler, havanın serbest azotunu bağlayabilme yeteneğindedir. Ancak

saf kültürde geliştirildiklerinde en uygun substratlar basit organik

bileşiklerdir. Jensen ve Svaby, selülozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ayrıştıran organizmaların varlığı halinde,

azotobakterlerin bu ayrışma ürünlerinden yararlandığını ve N2 fiksasyonu

yaptıklarını gözlemlemişlerdir. Çünkü bu olayda selülotik

mikroorganizmalar selülozu polisakkaritlerden basit şeker ve organik

asitlere çevirmekte ve bu maddelerden azotobacterler substratHata! Yer

işareti tanımlanmamış. olarak yararlanmaktadırlar. Bu tür bir birlik her

iki üye içinde zorunlu olmayıp, ilişki bir protokooperasyon olarak

tanımlanmaktadır.

196

Beslenme bakımından protokooperatif ilişki kültür ortamında da

gözlenebilir. Örneğin nikotinik asit ve biyotin içermeyen bir besin

ortamında Proteus vulgaris ve Bacillus polmyxa bakterileri

gelişemezler. Çünkü bu organizmalardan birincisi nikotinik asit, ikincisi

ise biotini gelişme faktörü olarak mutlak gereksinir. Aynı besin

ortamında karışık kültür halinde geliştirilen bu organizmalar, adı geçen

vitaminleri sentezleyerek birbirlerinin yararlanmasını ve gelişmelerini

sağlarlar.

8.

197

Prof.Dr.Koray Haktanır-Doç.Dr.Sevinç Arcak TOPRAK FAUNASI

Topraklarda mikrofloraHata! Yer işareti tanımlanmamış.

yanında zengin bir faunaHata! Yer işareti tanımlanmamış. komünitesi

bulunmaktadır. Toprak faunası, kapsadığı canlıların boyutlarına ve hücre

organizasyonuna göre mikro, meso, makro ve mega fauna olmak üzere

çeşitli gruplara ayrılmaktadır.

Toprak hayvanları için iki ana habitatHata! Yer işareti

tanımlanmamış. vardır. Bunlardan birincisi akvatik (su ile dolu olan

toprak gözenekleri ve toprak partiktüllerinin etrafını saran nem katmanı),

ikincisi ise karasal habitattır. Toprak hayvanlarını çeşitli özelliklerine

göre sınıflamak mümkündür. Örneğin habitat tercihleri, beslenme

şekilleri, hareket özellikleri veya boyutlarına göre sınıflama yapılabilir.

Büyüklük kriteri kullanılarak toprak faunası şu sınıflara

ayrılabilir;

a. Mikro faunaHata! Yer işareti tanımlanmamış.: 200 m'den küçük

hayvanlar bu grup içinde yer alır.

b. Mesofauna: 200 m-10 mm boyutundaki hayvanlar. Nematodların

çoğu, rotiferler ve çeşitli gruplara ait üyeler bu grupta bulunur.

c. Makrofauna: cm ile ölçülebilen hayvanlar olup, yer solucanları,

salyangoz ve arthropod grupları ile bazı omurgalılar.

d. Megafauna: Toprakta barınan bazı memeli hayvanlar.

Bu grupta yer alan faunaHata! Yer işareti tanımlanmamış. tek

hücreli protozoalar ile çok hücreli toprak hayvanları şeklinde iki ayrı alt

şube oluşturmaktadırlar. Buna göre toprak faunası, ilkel tek hücreli

canlılardan, gelişmiş çok hücreli varlıklara kadar çok değişik organizma

gruplarını içerir. Burada yalnızca toprakta yaygın olan ve aktiviteleri ile

toprak ekosisteminde önemli işlevler yürüten toprak faunası üzerinde

durulacaktır.

198

8. 1. Protozoa

Bu grupta yer alan tek hücreli, çoğunluk fotosentetik olmayan

canlılar yüksek protistlerHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak

tanımlanan ökaryotik hücreli organizmalardır. Protozoalar içinde

hayvanlarda parazitHata! Yer işareti tanımlanmamış. olan ve malarya

gibi önemli hastalıklara neden olan türler olduğu gibi, yüksek

organizmalar ile mutualistik ilişki içinde yaşayan diğer çeşitler de

bulunur. Örneğin bazı flagellatlarHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

termitlerin sindirim sisteminde yaşar ve bu böceklerin odun dokuları

sindirmesinde önemli rol oynarlar. Serbest yaşayan protozoaHata! Yer

işareti tanımlanmamış. türleri toprak, tatlı su ve deniz ortamında

yaygındır.

Bu organizmalar hareket etme düzenlerine göre çeşitli gruplara

ayrılırlar. Toprakta farklı bir yüz türünün yaşadığı bilinen protozoaların

yaşam işlevleri, organelHata! Yer işareti tanımlanmamış. adı verilen

organ benzeri hücre kısımları ile gerçekleştirilir. Bu organizmalar toprak

kümelerinin etrafındaki su filmi katmanında, kısmen su ile dolu

gözeneklerde gelişirler. Çevre koşullarının olumsuz olduğu dönemlerde,

örneğin kuraklıkta, kistHata! Yer işareti tanımlanmamış. (cyst) adı

verilen dayanıklı formlar oluştururlar.

Protozoalar dört grup altında toplanabilir.

A. AmoebaeHata! Yer işareti tanımlanmamış. (Sarcodina: Kök

Ayaklılar- Rhizopoda)

Bu grup altında toplanan organizmalar sitoplazmanın parmak

benzeri oluşumları ile, yayılma yolu ile hareket ederler ve bu nedenle kök

ayaklılar olarakta tanımlanırlar (Şekil 8.1, 8.2). En tanınmış üyeleri,

i. Amoebina

ii. Testaceae

Bu grupta ayrıca akvatik sisteme adapte olan güneş hayvancıkları

(Heliozoa), Foraminiferler ve Radiolaria'lar bulunur.

Amipler genellikle bakteriler, algler ve diatomeler ile beslenirler.

Bazen mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. hifleri

absorlanırsa da bunlar nadiren özümlenir.

199

Testaceae familyasına ait olan organizmalar kabuklu amipler

olup, bunlar da genellikle bakterilerle beslenirler.

200

Şekil 8.1 . Toprakta bulunan protozoaHata! Yer işareti tanımlanmamış. türleri

201

Şekil 8.2. Toprak protozoalarından örnekler, amipHata! Yer işareti tanımlanmamış.

(Amoeba discoides).

B. Flagellatlar (Mastigophora: Kamçılı Hayvancıklar)

Bu gruptaki organizmalar bir veya daha fazla sayıda flagellum

olarak tanımlanan uzun ince organlar ile hareket ederler. Yapı olarak

flagellum ile ciliaHata! Yer işareti tanımlanmamış. benzer nitelikte

organellerdir. Temelde bunları ayıran özellik nisbeten daha uzun yapıda

olmalarıdır. Flagellatlarda iki ayrı gruptan söz edilebilir.

i. Phytoflagellatlar: Yeşil, sarı veya kahverenkli olup, üst toprak

katlarında ototrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. formlar halinde

bulunurlar.

ii. Zooflagellatlar: Topraklarda çokça bulunan heterotrofHata!

Yer işareti tanımlanmamış. organizmalardır. Bunlar bakteriler ile

beslendikleri gibi, çözünmüş organik maddelerden de yararlanırlar. Bir

gram toprakta 103-105 adet flagellatHata! Yer işareti tanımlanmamış.

saptanabilmektedir. Bulundukları etkin toprak derinliği en fazla 15’cm

dir. Toprakta ve yaprak döküntü katmanında saptanan yaygın türler

şunlardır;

a. Monas vivipara

b. Polytoma uvella

c. Çeşitli Bodo türleri

Mastigophora içinde dört önemli familya bulunmaktadır. Bunlar;

Chrysomonadina

Bu familyada Monas, Euglenoida, Astasia cinsleri tanımlanır.

Phytomonadina

Bu familyadaki önemli cinsler Chlamydomonas, Polytoma'dır.

Protomonadina

Bu familya üyeleri içinde Bodo, Cercoboda, Cercomonas sayılabilir.

Polymastigina

Tetramitus ve Hexamitus önemli cinslerdir.

Küçük, serbest yaşayan flagellatların büyük kısmı

Protomonadina grubuna dahildir. Polymastigina grubunda yer alan

202

türler ise çoğunlukla termitler gibi toprak hayvanlarının sindirim

sistemlerinde bulunurlar.

C. CiliataHata! Yer işareti tanımlanmamış. (İnfusoria:

Kirpikliler)

Yapı bakımından çok gelişmiş tek gözeli canlılardır. Bazı türleri

gözle görülebilecek kadar büyük olabilirler. Üzerleri ciliaHata! Yer

işareti tanımlanmamış. adı verilen kirpik benzeri organeller ile kaplıdır.

(Şekil 8.3). Tarla ve çayır topraklarında her bir gram toprakta 1000' den

az sayıda, orman topraklarında ise 1000'den fazla sayıda bulunurlar.

Boyları 10 ile 80 m arasında değişir. Su ortamında yaşayan türleri daha

iri olup 2 mm boyutunda olanlar saptanmıştır. Bu grupta yer alan bazı

yaygın türler ColpodaHata! Yer işareti tanımlanmamış., Stylonychia,

MytilusHata! Yer işareti tanımlanmamış. sayılabilir.

Ciliatlar bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış., algHata!

Yer işareti tanımlanmamış., kısmen mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve mantar sporlarını besin maddesi olarak

kullanmaktadırlar. Aktinomisetler genel olarak kuvvetli

antagonistik etkileri nedeniyle uygun bir besin oluşturmazlar.

Araştırmalara göre pigmentHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşturan

bakterilerin nitelikleri protozoalar tarafından tercih edilmelerinde rol

oynamaktadır. Örneğin pigment oluşturmayan bakterilerin % 71'i sarı,

turuncu ve kahverengi, pigment oluşturanların % 75'i ciliatlar tarafından

tüketildiği halde, menekşe, mavi ve yeşil pigment oluşturan türlerin %7'si

besin olarak kullanılmaktadır. Bunun nedeni pigmentlerin toksikHata!

Yer işareti tanımlanmamış. özellik oluşturabilmesinden

kaynaklanmaktadır. Benzer özellikler flagellatHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve amipler içinde saptanmıştır.

Amipler tarafından besin seçiminde bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. büyüklüğü ve yüzey nitelikleri (fiziksel özellikler)

pigmentHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşumu gibi kimyasal

özelliklerden önde gelmektedir.

D. SporozoaHata! Yer işareti tanımlanmamış. (Telospirida)

203

Bu grupta yer alan türler ozmotik beslenen türdendir. Diğer bir

deyimle,beslenme tüm hücre yüzeyi ile ozmotik olarak yapılır. Özel bir

yutak sistemi bulunmaz. Bu organizmalar genellikle yer solucanları veya

chilopodlar gibi toprak canlılarının sindirim sistemlerinde parazitik

yaşayan organizmalardır.

204

Şekil 8.3. Toprak protozoalarından örnekler a. Amip (Amoeba discoides)

b. Ciliata

8.1.1. Protozoaların ekolojileri ve rolleri

Protozoalar, toprağın mikro hayvan varlığının çeşit ve sayı

bakımından en zengin gruplarından birini oluştururlar. Biyokütle olarak

25 kg da-1 toprak olup sayıları mevsimlere ve hatta günlere göre azalıp

çoğalabilir. Genel olarak kar erimelerinden sonra ilkbaharda en yüksek

düzeydedirler. Yaz ve sonbahar döneminde topraktaki sayıları ancak

yoğun yağışlardan sonra artar. Protozoalar, toprağın özellikle 15’cm lik

üst kısmında yaygın olmakla birlikte, kurak bölgelerde ve özellikle fakir,

kumlu topraklarda çok derinlerde bulunurlar. Toprak organik maddesi

arttıkça protozoaların (özellikle amiplerin) sayıları artar.

Protozoaların çoğu heterotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış.

beslenme özelliği gösterir. Genellikle algHata! Yer işareti

tanımlanmamış., bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve kendi

cinslerinin küçük formları ile beslenirler. OtotrofHata! Yer işareti

tanımlanmamış. yeşil protozolar, yeşil algler ile simbiyozHata! Yer

işareti tanımlanmamış. oluşturabilir. Saprofit yaşayan grupları da

bulunmaktadır. Bunlardan kamçılı olanlar, çözülmüş organik maddeler

ile beslenirler. Bir çok hayvan ve insan hastalıklarının nedenleri

protozoaHata! Yer işareti tanımlanmamış. enfeksiyonlarıdır.

Protozoların yaşam döngülerinde aktif ve durağan dönemler

bulunmaktadır. Aktif olmadıkları dönemde dış kısımları kalın ve

koruyucu bir doku ile sarılır, böylece kuraklık, yüksek sıcaklık v.d

olumsuz koşullara karşı dayanım kazanırlar. Protozoaların bir çoğu az

nemli veya asit koşullu topraklarda da gelişebilir. Fakat optimum sıcaklık

istekleri 18-22 C ve nötral pH düzeyleridir.

Protozoalardan özellikle infusoria ve amipler bakterilerle

beslendiğinden, topraktaki bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış.

populasyonları üzerine kontrol edici özellik gösterirler. Şayet toprakta

205

patojenHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakteriler varsa protozoaların

aktiviteleri yararlı olabilir. Ancak mikroorganizmaların besin olarak

kullanılabilirliği onların kültürel koşullarına ve taksonomik statülerine

bağlıdır.

Kapsül oluşturan bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış.

formları diğerlerinden daha az "yenilen" organizmalardır. Genel olarak

protozoaHata! Yer işareti tanımlanmamış. beslenmesinde hızlı gelişen

zymogenik organizmalar, yavaş gelişen otoktonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. mikrofloradan daha fazla tercih edilmektedir. Zymogen

mikrofloraHata! Yer işareti tanımlanmamış. göreceli olarak besin

maddelerince zengin mikrohabitatlarda bulunmaktadır. Örneğin

rizosferHata! Yer işareti tanımlanmamış. bölgesi veya hayvanların

sindirim sistemi gibi ve bu habitatlar büyük protozoa populasyonlarını da

içermektedir. Aşağıda verilmiş olan sınıflama da, alt kısma gidildikçe

tüketimi azalan mikroorganizmaları tanımlanmaktadır.

l. Bakteri: Pseudomonodaceae ve Enterobacteriaceae

Mayalar: Rhdotorula, Saccharomyces, Kloeckera

2. Bakteri: Chromobacter ve Arthrobacter

3. Bakteri:Bacillus, Nocardia (bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. benzeri formlar)

Mayalar: Hansenula, Pichia, Crytococcus ve Candida

4. Bakteri: Mycobacterium, Cytophaga

Mantar : Bir kaç miselli form

5. Bakteri: Filamentli Nocardia

Alg : Bazı türler

6. Aktinomisetler: Mantar misellerinin çoğu, algler.

Toprak protozoaları populasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. yoğunlukları ve biyokütleleri ile toprağın önemli bir

biyolojik fraksiyonu olup, organik madde döngüsüne dolaylı fakat önemli

etkide bulunurlar. Bu organizmaların bakteriler üzerine olan predatör

etkisi, bakteriyal biyokütlede organik dokuda bağlı tutulan besin

elementlerinin hızlı bir şekilde madde döngüsüne katılmasını sağlar.

Tribe (1967)'ın bulgularına göre hafif bünyeli (kumlu) bir toprakta,

selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış. ayrışması sonrası yarayışlı

azot formlarının biyokütlede tutularak yarayışsız (immobilHata! Yer

işareti tanımlanmamış.) duruma geçmesi ve kısa zaman sonra ise bu

206

azot formlarının tekrar serbest kalması, bu ortamda aktivite gösteren

mikrofloraHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve mikrofaunanın-

özellikle protozoaların- süksesyonu (ardışıklığı) ile ilgilidir. Bulgulara

göre mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. populasyonlarının

gelişmesi ile görülen azot immobilizasyonundan sonra ortamda kısa bir

süre belirlenen serbest azot formları şu olaylarla ilgilidir:

i. Mantar misellerinin otoliziHata! Yer işareti tanımlanmamış.

(kendiliğinden bozunma ve erime),

ii. Misellerin bakteriyoliziHata! Yer işareti tanımlanmamış. (bakteriler

tarafından çözünmesi),

iii. Testaceae benzeri protozoaların aktiviteleri ile amino- N'nin serbest

bırakılması.

Doyle ve Harding (1937) ciliatlardan Glaucoma pyriformis'in

bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. bünyesinde bulunan organik

bağlı azotun büyük kısmını 6 saat içinde serbest hale geçirdiğini

saptamışlardır. Aynı protozoaHata! Yer işareti tanımlanmamış.

cinsinin immobilHata! Yer işareti tanımlanmamış. durumda bulunan

fosfatların serbest bırakılmasını da süratlendirdiği belirlenmiştir. Çok asit

koşullarda, peatHata! Yer işareti tanımlanmamış., orman topraklarda

ve batak bölgelerde bakteri ve mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış.

aktivitesinin zayıf olması nedeniyle, bu gibi habitatlarda dominantHata!

Yer işareti tanımlanmamış. aktivitenin Testaceae ve Rhizopodlar

tarafından oluşturulduğu ve özellikle selülozlu dokuların

ayrıştırılmasında bu mikrofauna türlerinin madde döngüsünde etken

oldukları bilinmektedir.

8.2. Çok Hücreli Toprak Faunası

Metazoa olarakta tanımlanan çok hücreli toprak faunası içinde

meso- ve makrofauna grubundan çok farklı türlerde organizmalar yer alır.

Çok hücreli toprak hayvanları türsel ve bireysel zenginlik yönünden

orman ve çayır topraklarında yaygındırlar. Kültür topraklarındaki

amenajman yöntemleri ve kimyasal girdiler (gübre ve pestisidler)

faunaHata! Yer işareti tanımlanmamış. komünite ve populasyonlarını

önemli düzeyde etkilediğinden tarım topraklarında ekolojik katkıları en

az düzeydedir.

207

8.2.1. Toprak faunasının sınıflanması

Toprak faunası, farklı kriterlerin kullanılması ile değişik

şekillerde sınıflanabilir. En çok kullanılan kriterler şunlardır:

a. Toprakta barınma (bulunma) zamanı

b. Hayvanların habitatHata! Yer işareti tanımlanmamış. tercihi,

c. Beslenme yöntemleri,

d. Hareket özellikleri,

e. Büyüklükleri

Büyüklük durumlarına göre toprak faunasının sınıflaması

konunun ilk bölümünde verilmiştir. Toprak hayvanlarının toprak içinde

geçirdikleri zaman değişik olabilmektedir. Sürekli olarak toprakta

barınan türlerin yanında geçici olarak toprakta bulunan türler de

bulunmaktadır. Daha önce de tanımlanmış olduğu gibi toprak hayvanları

için iki ana mikrohabitat bulunmaktadır. Bunlardan birincisi suyla dolu

gözenekler ve agregatlar çevresindeki nemli film yüzeyleri olup bu kısım

akvatik bir mikro çevre olarak tanımlanabilir. İkincisi ise toprak

atmosferinin hakim olduğu boşluklar olup karasal mikro çevreyi

tanımlamaktadır.

Beslenme bakımından toprak hayvanları iki ana gruba ayrılabilir.

Canlı organizmalar ile beslenenler (biophagousHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) ve ölü dokularla beslenenler (saprohagousHata! Yer

işareti tanımlanmamış.) beslenme ilişkisi bakımından oluşturulan

sınıflardır.

Toprak hayvanlarının hareket özellikleri göz önünde

bulundurularak "aktif toprak kazıcı organizmalar" ile "kazıcı olmayanlar"

tanımları yapılabilir. Aktif kazıcı olmayan organizmalar toprak gözenek

sistemi veya mevcut kanallardan yararlanırlar.

Toprak hayvanlarının büyüklüklerine veya taksonomik ünitelere

göre sınıflama örnekleri Çizelge 8.1 ve Şekil 8.4’de verilmiştir.

208

MİKROFAUNA MEZOFAUNA MAKROFAUNA

Böcekler

Kolemboller

Araneide Chilopoda

Acari

Diplopoda

Insectivora

Tartigrada Isopoda

Rotifera Mollusca

Protozoa

Enchytraeidae

Nematoda Lumbricidae

0.02 0.04 0.08 0.16 0.32 0.64 1.3 2.6 5.2 10.4 20.8 41.6 83.2

Şekil 8.4. Toprak hayvanlarının büyüklüğe göre sınıflandırılması

Çizelge 8.1. Omurgasız toprak hayvanlarının genel toprak ve döküntü katı grupları

Filum Sınıf Alt sınıf Genel adı

Plathelminthes TurbellariaHat

a! Yer işareti

tanımlanmamış

.

Yassı kurtlar

Aschelminthes Nematoda

Rotifera

Nematodlar (yuvarlak kurtlar)

Rotatorlar

(tekerlek hayvanları)

Mollusca Gastropoda Pulmonata Salyangozlar

Annelida Oligochaeta Yer solucanları

Arthropoda Crustaceae Isopoda Tesbih böcekleri

209

Myriapoda Diplopoda

Chilopoda

Kırkayaklar

Kırkayaklar

Insecta

(Apterygota)

Collembola Yay kuyruklular

Insecta

(Pterygota)

Isoptera

Coleoptera

Diptera (larva)

Lepidoptera

Hymenoptera

Termitler

Kın kanatlılar

Çift kanatlı larvaları

Kelebekler

Karıncalar

Arachnida Scorpionidea

Araneida

Acarina(Acari)

Akrepler

Örümcekler

Akarlar

Bazı omurgalıların da toprak hayvanları sınıflamasında yer

almasına karşın, toprak faunasının büyük kısmı omurgasızlardan

meydana gelir. Protozoalardan sonra nematodlar sayıca en yaygın toprak

hayvanlarıdır. Ancak tür bakımından en zengin grubu arthropodlar

oluşturmaktadır.

İlkel Kurtlar

Bu gruba giren üyeler çok gözeli canlıların en basit yapı

gösterenleridir. Aktif toprak işleyicisi olmadıklarından toprak gövdesi

içinde bitki kökleri veya diğer canlıların daha önce oluşturdukları kanal

sistemlerinden yararlanarak hareket ederler. İlkel kurtlar içinde en bilinen

örnekler TurbellariaHata! Yer işareti tanımlanmamış. (yassı kurtlar),

Nematodlar (Kıl kurtları veya ipliksi solucanlar) ve Rotatorlar (döngü

hayvancıkları)'dır.

Yassı Kurtlar (TurbellariaHata! Yer işareti tanımlanmamış.)

Plathelminthes filumu yalnızca çok iyi bilinen şerit kurtlar gibi

parazitleri içermeyip, serbest yaşayan yassı kurtları da kapsar. Bazı

TurbellariaHata! Yer işareti tanımlanmamış. grupları toprakta yaşar.

Bunlar verimli topraklarda ayrışmakta olan nemli yaprak döküntü

katmanında, özellikle tropikHata! Yer işareti tanımlanmamış. orman

topraklarında bulunurlar.

210

Toprakta yaşayan formları karnivor özellik göstermeleri yanında,

hortumsu ağız ve yutak yapıları nedeniyle toprak çözeltisi ve çamurları

içindeki organik parçacıkları özümleme yeteneğindedirler. Daha küçük

ve mikroskobikHata! Yer işareti tanımlanmamış. yapıda olanları ise

topraktaki su filmi içinde yaşamlarını sürdürür ve bazı verimli

topraklarda çok sayıda bulunurlar. Küçük yapılı olanları beslenme

bakımından mikrobivor, yani mikroorganizmalarla beslenme özelliği

gösterirler.

Rotifer'ler (RotatorHata! Yer işareti tanımlanmamış.=döngü

veya tekerlek hayvancıkları)

Rotatorlar, esas olarak nematodlar ile birlikte akvatik

organizmalardır. Bunlar toprakta yalnızca yeterli su varlığı koşulu ile

bulunur ve aktivite gösterirler. Orman topraklarının humusHata! Yer

işareti tanımlanmamış. veya döküntü katmanında yaygın olarak

bulunurlar. Populasyon yoğunlukları 105m-2 düzeyine ulaşabilir. Toprakta

yaşayan yüz kadar türü saptanmıştır. Genellikle 2 mm boyutuna kadar

büyük olabilirlerse de, toprakta bulunan tipleri 0.42-2 mm boyutlarında

bulunur. Bu organizmalar hayvansal kalıntılar, bitkisel döküntüler

yanında bazıları protozoaHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve algler ile

beslenir.

İlkel kurtlar (Scolecida) dalının yuvarlak kurtlar

(Aschelminthes) sınıfına giren bir takım olan bu canlılar, baş

kısımlarındaki kirpikli bir çelenk aracılığı ile döngü hareketleri yaparlar.

Ayrı eşeyli olup, uygun biyotoplarda sayıları üst 1’cm lik toprak katında

milyon adete kadar ulaşabilir.

Bu canlılar toprakta çok değişik besin maddelerini kullanabilirler.

Örneğin bazı predatör (avcı) olanlar küçük faunaHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ile beslenirken, bir kısmı bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış., mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

algHata! Yer işareti tanımlanmamış. gibi mikroorganizmalar ile ve bir

kısmı da humusHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve ayrışmamış bitki

dokuları ile beslenirler.

Nematodlar (İplik Kurtları)

211

Onbinden fazla türü olduğu bilinen nematodların çoğunluğu

akvatik veya parazitik canlılar olup, 1000 kadarı gerçek toprak canlısıdır.

Toprak nematodlarının çoğunluğu mikroskobikHata! Yer işareti

tanımlanmamış., saydam, iğ benzeri canlılardır. Boyutları 0.4-2.0x0.02-

0.05 mm olup genellikle toprak profilinin üst 10 cm’lik kısmında

bulunurlar. Populasyon yoğunlukları 106m-2 düzeyindedir. Ancak çayır ve

orman topraklarında bu sayı 20.106-30.106m-2 düzeyine yükselebilir. Bu

canlılar özellikle bitki köklerinin yoğun olduğu yerlerde yüksek sayıda

bulunurlar. Hızlı üreme yeteneğinde olduklarından, yılda 5-6 generasyon

oluşturabilirler (Şekil 8.5).

Stöcki, serbest yaşayan nematodHata! Yer işareti

tanımlanmamış. faunasını, beslenme şekillerine göre aşağıda belirtilen

gruplar altında toplamaktadır.

a. Canlı bitki köklerinin özleri ile beslenenler,

b. Mantar algHata! Yer işareti tanımlanmamış. florası ile

beslenenler,

c. Bakteriler ile beslenenler,

d. Protozoa, Rotator ve diğer nematodlar ile beslenenler,

e. Çürümekte olan maddeler ile beslenenler.

Son grupta tanımlanan saprofitik nematodlar göreceli olarak

sayıca fazla ise de, tarımda oluşturdukları olumsuzluklar nedeniyle ilk

gruptaki nematodlar dikkati fazla çekmektedir. Bu grupta yer alan

nematodların belli türleri, bir çok bitkilerin köklerine girerek bitki öz

suyunu kullanma yanında bu yaralı kısımlardan bitki bünyesine olumsuz

etki yapan diğer mikroorganizmaların enfeksiyonuna neden olarak zararlı

olurlar. Örneğin Heterodora schacahtii, tehlikeli bir bitki paraziti olup,

pancar nematodu olarak tanınır ve "pancar yorgunluğu" olarak

tanımlanan hastalığa neden olur.

Nematodlar toprakların fiziksel özellikleri üzerine dikkat çekici

bir etki oluşturmazlar. Ancak topraktaki organik maddelerin ayrışma,

değişim ve oluşmasında önemli rol oynarlar.

212

Şekil 8.5 . Bir toprak nematodunun (dişi), Plectus granulosus, şekilsel görünümü

(Walwork, 1970)

8.2.2. Ekolojileri

Nematodların bireysel kütlesi 0.1-0.3 g arasında değişmektedir.

Ancak Dorylaimus gibi büyük türlerde ağırlık 56 g düzeyine

ulaşabilmektedir. Çeşitli biyotoplarda saptanan nematodHata! Yer

işareti tanımlanmamış. biyokütleleri aşağıda verilmiştir;

Tarla toprakları 1 g milyon adet-1,

213

Mineral topraklardaki çayır arazilerde 1 g milyon adet-1,

Ham humusHata! Yer işareti tanımlanmamış. topraklar, 2 g milyon

adet-1,

Yüksek moorHata! Yer işareti tanımlanmamış. topraklar, 2 g milyon

adet-1

İşlenmeyen bakir topraklarda 10 cm toprak derinliğinde

nematodHata! Yer işareti tanımlanmamış. faunasının 9-230 kg ha-1

biyokütleHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşturduğu, böylelikle % 2

N içeriği ile bu organizmaların biyokütlesinde hektarda 180 ile 4600 g saf

azot rezervinin bağlı olduğu saptanmıştır.

Nematodların ekolojik rolleri üç ana grupta toplanabilir:

1. Nematodların bir kısmı esas olarak bitki ve alglerle beslendiklerinden

önemli zararlara neden olurlar. Tarımsal değeri olan ürünlerde

meydana gelen nematodHata! Yer işareti tanımlanmamış. zararları

önemli boyutlarda görülebilir. Ayrıca bitkilerde açtıkları yaralar

nedeniyle bakteriyal enfeksiyona neden olmaları ve virüsHata! Yer

işareti tanımlanmamış. taşıyıcısı olabilmeleri de benzer sonuçlara yol

açar.

2. Toprakta ayrışma durumundaki organik substratlara etkide bulunan

mikrofloraHata! Yer işareti tanımlanmamış. üzerine predatör etki

ile önem kazanırlar. Pek çok araştırıcı, nematodların mikrobiyal

populasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. üzerinde kontrol edici

rol oynadıklarını belirtmektedir.

3. Nematodlar diğer bazı nematodHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

tuzak mekanizması oluşturan mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. türleri tarafından hareketsiz hale getirilir. Ancak

henüz topraktaki bitki paraziti nematodları kontrol edebilecek predatör

nematodları uyaracak kullanışlı bir yöntem oluşturulabilmiş değildir.

Yine de bu konuda çalışmalar yapılmakta olup özellikle Monochus

türü nematodların, diğer bitki paraziti nematodların biyolojik

kontrolünde kullanılması önerilmektedir.

8.3. Solucanlar (OligochaetaHata! Yer işareti tanımlanmamış.)

214

Bu grupta yer alan üyeler halkalı kurtlar (AnnalidaHata! Yer

işareti tanımlanmamış.) dal (filum)'ının kıl ayaklılar (ChaetapodaHata!

Yer işareti tanımlanmamış.) alt sınıfında yer alırlar.

Oligochaeta sınıfına ait olan bir kaç familyanın üyeleri gerçek

toprak organizmalarıdır. Avrupa'da saptanan toprak oligochaeta'lerine ait

iki familya bulunmaktadır. Bunlar LumbricideHata! Yer işareti

tanımlanmamış. veya "gerçek yer solucanları" ve EnchytraeidaeHata!

Yer işareti tanımlanmamış. olarak tanımlanan, daha küçük saksı

kurtlarıdır. Lumbrisidler, ılıman bölge dışında yer solucanlarının diğer

familyalarından daha az yaygındadırlar.

Yer solucanlarının diğer familyaları lumbrisidlerden daha

yaygındır. Örneğin Megascolecidae familyası daha yaygındır. Bu canlılar

esas olarak güney yarıküresi formları olup Avustralya'nın "dev"yer

solucanları bu familyaya aittir.

Yer Solucanları (İng: Earthworms, Alm.:Regenwurms)

Toprakta yaşayan büyük omurgasız hayvanların en önemli

grubunu oluşturan yer solucanları Oligochaeta takımı (Solucanlar)

vasıtası ile Annelida (halkalı kurtlar) dalına bağlıdır.

Kuzey yarı-kürede çayır ve orman arazilerin mullHata! Yer

işareti tanımlanmamış. katmanlarında m2 de yüzlerce bulunabilen bu

canlılar asit podzol topraklarda yaygın olmayıp, metre karede onlar ile

ifade edilebilirler. Tropik ve yarı-tropikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bölgelerde ılıman iklimde olduğu kadar yaygın

değildirler. Kuzey yarı-küre türleri nötral ve alkali koşullara adapte

durumdayken, pek çok tropik ve güney yarı-küre solucanları asit

koşullara daha iyi uyum sağlamıştır.

Ilıman bölge türlerinden kırmızı renkli Lumbricus terrestris ile

açık pembe renkli Allolobophora caliginosa Avrupa, Doğu ve Orta

ABD'de çok yaygındır. Yer solucanları ancak nemli koşullarda aktif

durumda bulunabilirler. Çünkü bu canlılar salgıları için bol miktarda sıvı

gereksinirler. Ayrıca hareketleri hidrostatik bir iskeletin kasılması ile

sağlandığından suya gereksinim çok yüksektir. İlave olarak solunumu

tüm vücut yüzeyi ile yaptıklarından, solunum için nemli bir deri

gereksinimi bulunmaktadır.

Yer solucanları topraklarda omurgasız hayvanlar içinde

biyokütleHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakımından başat kütleyi

215

oluştururlar. Görece büyük canlılar olup aktif toprak işleyici özellikleri

nedeniyle toprağın fizik özelliklerine etkileri vardır. Ayrıca toprağın

kimyasal ve enzimatik özelliklerini etkiledikleri de saptanmıştır.

Bu canlıların vücutları kuvvetli kas yapısı olan çok sayıda (100 ile

200 adet) bölüt (segment)ten oluşmuştur (Şekil 8.6). Yutak sistemlerinde

özel bir çene ve öğütücü kısım olmadığından besin maddelerini birlikte

yutmuş oldukları ince taş parçacıkları yardımı ile öğütürler. Her türlü

bitkisel artıklar, proteinli dokular ile beslenirlerse de, ana besin

kaynakları bitki artıkları, özellikle yaprak dokusudur.

216

Şekil 8.6. Bazı omurgasız toprak hayvanları

Lumbricidae iki ana gruba ayrılır. Birincisi toprak yüzeyindeki organik

horizonda yaşayan ve çok az mineral madde yutan gruptur. İkinci grubu

ise, esas olarak mineral topraklarda yaşayanlar oluşturur. Bu ikinci grup

üyeleri beslenme veya toprağı kazma sırasında, önemli düzeyde mineral

maddeyi sindirim sistemlerinden geçirirler. Bu grup üyeleri yaşamlarının

tümünü toprak içinde kendi açtıkları kanallarda sürdürürler. Yer yüzüne

çoğunlukla geceleri yağmurlu dönemlerde gündüzleri çıkarak, organik

besinlerden yararlanırlar. Bazı lumbrisidler hem yüzeyde, hem de mineral

parçacıklarla beslenirler. Yaygın bir Avrupa türü olan Lumbricus

terrestris uygun olmayan yüzey koşullarında bir kaç metreye ulaşan

kanallar oluşturabilir. Ancak lumbrisidlerin çoğu bir kaç santimetreden

daha derin tünel açmazlar.

Yer solucanları hem ayrışmakta olan bitki materyali, hem de

mineral maddeleri sindirim sistemlerine alarak öğütür ve

yararlanmadıkları kısımları dışkı halinde toprağa bırakırlar. Yumurta

şeklinde toprağa bırakılan bu dışkılar kimyasal ve fiziksel özellikleri

bakımından önemlidir.

Bu özel şekilli dışkıların normal topraktan daha fazla suya

dayanıklı agregatHata! Yer işareti tanımlanmamış. özelliği göstermesi

yanında yarayışlı besin maddesi kapsamı ve enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış. aktivitesi düzeyi bakımından orjinal topraktan önemli

düzeyde zengin olduğu gözlenmiştir. Benzer şekilde bu dışkılardaki

mikrobiyal populasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

çevrelerindeki topraktan fazla bulunmaktadır. Bunun nedeni yeni

bırakılan dışkıların amonyakHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

kısmen özümlenmiş organik madde bakımından zengin olması ve

mikrobiyal hücuma maruz kalmasıdır. Yer solucanları bir gün içinde

ağırlıklarının iki katı kadar dışkı oluşturmaktadır. Yapılan tahminlere

göre yer solucanlarının sindirim sisteminden bir yıl içinde geçen ve tekrar

217

toprağa bırakılan orjinal toprak miktarı 10 ile 90 ton ha-1 düzeyinde

olabilmektedir.

Toprak faunasının pek çoğunun aksine, yer solucanları tarım

toprakları için büyük öneme sahiptir. Yer solucanlarının toprağı işleyerek

açmış oldukları kanalların çeperleri, bu canlıların özel salgıları ile

kaplanmış olduğundan oldukça dayanıklı bir boşluk sistemi sağlarlar. Bu

şekilde pekiştirilmiş bu kanal çeperleri ayrıca yarayışlı N, P, K ve Ca

bakımından zenginleşmektedir. Bitki kökleri gelişmesi sırasında bu

kanalları takip etmekte ve bu besin maddelerinden yararlanmaktadırlar.

Görüldüğü gibi bu canlılar topraktaki ayrışmamış organik maddelerin

ayrışma süreçlerinde hızlandırıcı ve mikrobiyal aktiviteyi geliştirici bir

rol oynamaktadırlar. Bu canlıların sindirim sistemleri, organik maddenin

ayrışması için iki önemli enzimi içermektedir. Bunlar selülozHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ayrışmasında etken olan selülaz ve kitinHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ayrışmasını sağlayan kitinaz enzimleridir.

Yer solucanları faunasının yaşam yoğunluğu ve çeşitliliği toprakta

bulunan organik maddelere, nem ve diğer bazı toprak koşullarına

bağlıdır. Orman ve çayır topraklarında biyokütleleri 100-258 gm-2

düzeyinde bulunur. Tarla topraklarında az bulunmalarına karşın, organik

gübre ilavesi önemli biyokütleHata! Yer işareti tanımlanmamış.

artışına neden olmaktadır. Yer solucanı türleri özel biyotopHata! Yer

işareti tanımlanmamış. gereksinebilirler. Örneğin Dendrobaena

octaedra ve bimastus eiseni yalnızca üst organik toprak horizonunda

bulunmasına karşın, Octolasium cyaneum ve Allobophora caliginosa

mineral toprakları seçmektedirler. Dünyaca yaygın bir tür olan

Lumbriscus terrestris toprak yüzeyine çıkarak yaprak ve benzeri organik

maddeleri toprak içindeki kanallara taşır. Yedi metreye ulaşan derinlikte

kanallar açan bu tür, toprak özelliklerini kuvvetli bir şekilde etkileyebilir.

Özellikle lösHata! Yer işareti tanımlanmamış. topraklarda

Lumbridaceae'nin aktivitesi yıllık sıcaklık ve nem dalgalanmalarından

kuvvetle etkilenir. Üst toprağın 12-16 °C sıcaklıkta olması L.terrestris

için optimalHata! Yer işareti tanımlanmamış. olup, sıcaklığın 28 °C

dereceye çıkması öldürücü etki yapar. İlkbahar ve sonbahar dönemleri

sıcaklık, nem ve organik madde koşulları ile en uygun yaşam dönemlerini

oluşturur. Yaz sıcakları ve kışın ekstrem şartlarında toprak derinliklerine

çekilerek küme oluştururlar. Yer solucanları doğal ekosistemlerde madde

döngüsü ve toprak oluşumu bakımından bir çok öneme sahip canlılardır.

Bir dekarlık bir alanda bu canlıların vücutlarından geçen toprak miktarı

218

yılda üçbin beşyüz kilogram düzeyindedir. Solucanların vücutlarından

geçerken sindirim enzimleri ve öğütücü hareketlerin etkilerine yalnızca

besin olarak hizmet eden organik maddeler değil, onlarla birlikte mineral

bileşiklerde uğrar. Yer solucanları dışkı kümelerinin yakınındaki sık çayır

vejetasyonu, bu bölgede besin maddelerinin yarayışlılığının arttığını

göstermektedir. Bu olayda azot en büyük etkiyi oluşturmaktadır.

Analizler dışkı yumrularının yarı ayrışmış organik madde, toplam azot,

nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. azotu, değişebilir kalsiyum ve

magnezyum, yarayışlı fosfor, pH düzeyi, baz doygunluk yüzdesi ve

değişim kapasitesi ile enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış.

aktivitelerinin, orjinal topraktan daha yüksek bulunduğunu

göstermektedir.

Yer solucanları toprak oluşumunda da önemli rol

oynamaktadırlar. Wollny (1980)'nin çalışmalarına göre, yer solucanları

toprak strüktürü ve fiziksel özelliklerini-porozite, su iletimi, havalanma

ve su tutma kapasitesini-olumlu etkilemektedir. Bu fiziksel ve kimyasal

koşulların iyileştirilmesi nedeniyle toprak verimliliği üzerine çok önemli

etkileri bulunmaktadır. Yer solucanlarının toprakta açtıkları kanal

sistemleri küçümsenemeyecek kadar önemlidir. Yonca örtüsü altındaki

topraklarda bir hektar alanda çapları 1-6 mm arasında değişen 15 milyona

yakın kanal oluşturdukları ve bunun öncelikle havalanma ve drenaj

üzerine çok olumlu etki yaptığı Wyssozik tarafından bildirilmektedir. Bu

şekilde oluşturulan kanalların toplam hacminin toprak kütlesi hacminin

%l'ine ulaştığı ve bir hektarlık toprağın 1 metre derinlikteki kısmında

kanalların toplam hacminin 94.3 m3 olduğu hesaplanmıştır.

8.4. Saksı Kurtları (Enchyraeidae)

Saksı kurtları bir ile beş milimetre uzunlukta, küçük, beyaz

oligochaete canlılar olup, topraklarda çok sayıda bulunurlar. Bu

organizmalar toprakta üniform şekilde dağılmayıp genellikle gruplar

halinde bulunurlar. Habitat tercihleri yaprak döküntü katmanı veya

toprakların yüzey kısımlarıdır. Kurumaya karşı çok duyarlı olan bu

canlılar, genellikle nemli ılıman iklimlerde fazlaca bulunurlar.

Maksimum sayıları organik maddece zengin asit topraklarda

gözlenmektedir. Bu gibi yerlerde 105m-2 düzeyinde populasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. oluştururlar. Gözenekleri dar olan tınlı

topraklarda sayıları metrekarede 30'a kadar azalır. Bu canlılar

219

enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. salgılamadıklarından dolayı,

karmaşık bitkisel polisakkaritleri özümleyemezler. Bu nedenden dolayı

organik maddenin kimyasal ayrışması ile fazla ilgili değildirler. Besin

olarak bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış., protozoalar, polenler

ve diğer toprak hayvanlarının artıkları kullanılır. Bu organizmaların

nematodlardan kaynaklanan parazitik zararları önlediği belirlenmiştir.

Örneğin nematodHata! Yer işareti tanımlanmamış. zararına uğrayan

çilek bitkilerinin ortamına enchytraeid verilmesi ile zararın önlendiği

görülmüştür. Bu canlıların diğer bir ekolojik rolleri, yer solucanlarına

benzer şekilde suya dayanıklı agregatlar oluşturmaları ve ayrıca toprak

mikroflorasının aktivitesinin uyarılmasına etkide bulunmalarıdır.

8.5. Yumuşakçalar (Mollusca)

Yumuşakçalar esas olarak akvatik canlılardır. Bir çok karasal

formları bulunmakla birlikte, çeşitlilik bakımından akvatik türler kadar

zengin değildir.

Karasal yumuşakçalar Mollusca filum'unun Ggastropoda

sınıfının PulmonataHata! Yer işareti tanımlanmamış. (akciğerli

salyangozlar) takımına aittirler. Karasal pulmonata takımından iki grup

bulunmaktadır. Bunlar sümüklü böcekler ve salyangozlardır. Bu canlılar

mikro-çevresel değişimlere karşı çok duyarlı olup, topraktaki dağılımları

üniform değildir. Populasyon yoğunlukları genel olarak 10-20 adet m-2

olup çok uygun koşullarda 50 adet m-2 düzeyine ulaşabilir.

Karasal yumuşakçaların besinleri çok değişiklik gösterir.

Birçokları canlı bitki materyali ile, bir kısmı da çürümekte olan bitkisel

kalıntılar ile beslenirler. Ayrıca mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış., likenHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve algler ile

beslenen bir çok türü de bulunmaktadır. Etobur olan bazı türler ise yer

solucanı ve diğer yumuşakçalar ile beslenirler. OmnivorHata! Yer

işareti tanımlanmamış. (hem ot hem de et ile beslenen) olan bir kaç tür

de bilinmektedir. Bu organizmaların çoğu yüzey vejetasyonu ile

beslenmeden sonra toprak içine girerek organik maddenin toprak içine

karışmasında rol oynarlar.

220

Bir kısım yumuşakçalar selülozu ayrıştırma yeteneğinde olan

selülaz enzimi salgılarlar.

Çeşitli organik döküntü katmanlarının önemli bir kısmı

yumuşakçalar tarafından öğütülerek işlenir. Yumuşakçalar ayrıca yer

solucanları gibi mukoprotein üreterek suya dayanıklı toprak

agregatlarının oluşmasında etkili olurlar. Ayrıca toprak oluşumunda bu

canlıların dolaylı katkısı olduğu belirtilmektedir. Kurak havalarda kaya

çatlaklarına sığınan yumuşakçaların salgıları burada kalmakta ve daha

sonra bu salgıların besin içeriği, yosun türünden ilkel bitkilerin

gelişmesine yardımcı olmakta ve biyolojik ayrışma süreçleri hız

kazanmaktadır.

8.6. Eklem Bacaklılar (ArthropodaHata! Yer işareti

tanımlanmamış.)

Arthropoda (eklem bacaklılar) filumu altında beş ayrı sınıfa

dağılmış çok zengin bir tür bileşimi bulunmaktadır. Bu gruba giren

canlılar toprakta yaşayan diğer meso ve makro faunaHata! Yer işareti

tanımlanmamış. gruplarından tür ve populasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olarak başat durumdadırlar. Çok değişik habitatHata!

Yer işareti tanımlanmamış. tercihleri olan bu canlıların bilinen 800.000

türü bulunmaktadır. Bu canlıların vücutları baş, göğüs ve karın olmak

üzere üç bölüm içerir. Deri zaman zaman atılan kitinHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bir örtü ile kaplıdır ve gelişmiş petek gözlere

sahiptirler. Ayrı eşey gösterirler. Eklem bacaklılar, ilkel eklem

bacaklılar (ParaarthropodaHata! Yer işareti tanımlanmamış.) ve

gerçek eklem bacaklılar (EuarthropodaHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) olmak üzere iki dala ayrılırlar. İlkel eklem bacaklılardan

önemli türler Onychophora, Tartigrada ve Pentastomida sayılabilir.

Bunlardan toprak biyolojisi bakımından ilk ikisi nispeten önemlidir.

OnychophoraHata! Yer işareti tanımlanmamış.

Vücut yapısı Annelidler ile Arthropod arası bir geçit formudur.

Onbeş cm büyüklükte olabilen bu canlılar yaşamını etçil olarak sürdürür.

Onüç ile kırküç çift arasında eklemsiz ayak ile hareket eder. Nemli-havalı

ortamları seven bir canlı olup, yaprak döküntü katmanında veya

221

hümifikasyona uğramış vejetasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

kalıntıları altında yaşar. Tanınmış bir cinsi Peripatus'tur.

TartigradaHata! Yer işareti tanımlanmamış.

Çoğunlukla 1 mm 'den küçük (0.1-1mm) olan bu ilkel-eklem

bacaklılar ağız, baş oluşumu ve dolaşım özellikleri bakımından

arthropodların tipik özelliklerinden yoksun olup, kutiküla kitinden

olmayıp albüminli maddelerden yapılmıştır. Bu canlılar toprak katmanları

içinde boşluklar sisteminde bulunurlar. Kapillar su düzeyi bu canlılar için

önemlidir. İyi havalanan topraklarda daha derin katlara kadar yayılırlar.

Toprakta bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış., mantarHata! Yer

işareti tanımlanmamış., algler ve organik birikintiler yanında ölü veya

canlı nematodHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve rotatorlar ile

beslenirler. Bitki öz suyu ile beslenen türleri de gözlenmiştir. Bu canlılar

minyatür ayıcıklara benzetilmektedir, zira dört çift körelmiş bacakları ve

yapısal özellikleri ile almanca ayı hayvancıkları anlamına gelen

Baertierchen isminin verilmesine neden olmuştur. Genel olarak suyu

seven (esasen akvatik) canlılar olmalarına karşın susuzluğa dayanıklı

formları da bulunmaktadır.

Tartigrad yaşam ortamı ve toprak tipleri

Bu canlıların yoğun olduğu topraklar protorendzina ve

protorankerler olup yayla ve çayır vejetasyonu, orman çevresi, likenHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ve yosun gibi ilkel vejetasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. örtüleri, bu canlıların yaşamı için uygundur.

Tarla topraklarının işlenmesi nedeniyle tarla toprakları çok uygun

koşullar sağlamaz. Fakat buna rağmen tarla topraklarında tartigradların

tümüyle bulunmadığını belirtmek yanlıştır. Tartigradlar 5.9 civarındaki

reaksiyon koşullarını optimum gelişme için tercih ederler. Çayır

topraklarında üst 5 cm lik kısımda fazlaca bulunurlar (300.000 adet m-2).

Bu canlılar organik maddenin fiziksel ayrışmasında etkili olmakta

ve 350 kg ha-1 yıl-1 düzeyinde humusHata! Yer işareti tanımlanmamış.

oluşumunda aktivite göstermektedirler. Önemli türler: Echiniscus,

Macrobiotus ve Hypsibius'tur.

8.7. Gerçek Eklem Bacaklılar (Euarthropoda)

222

Bu dal altında bir çok değişik takımdan omurgasızlar yer alır.

Çeşitli kabuklular, çok ayaklılar, kanatlı ve kanatsız böcekler ve

örümcekler bu filumdadır. Toprakta sürekli veya yaşam döngülerinin bir

kısmını geçiren 12 kadar alt sınıf üyesi gerçek eklem bacaklılar içinde yer

alır.

IsopodaHata! Yer işareti tanımlanmamış.

Kelime anlamı "eş ayaklılar" olarak tanımlanabilecek bu

organizmalar eklem bacaklı hayvanlardan euarthropoda alt dalının

kabuklular (Crustecaea) sınıfına giren bir takımı olup daha ziyade tatlı ve

tuzlu su çevrelerinin canlılarıdır. Ancak karasal ekosisteme adapte olmuş

bazı türleri bulunmaktadır. Bunlar nemli çevreleri, özellikle su etkisi

altındaki ormanlık bölgeleri (Auwald) habitatHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olarak kullanırlar. Karasal formlar, kabukları için Ca

gereksinimleri olduğundan kireçli toprakları tercih ederler. Bu gibi

biyotoplarda yüzeye dökülen organik döküntülerin 1/6'sı bu canlılar

tarafından işlenir.

MyriapodaHata! Yer işareti tanımlanmamış.

Çok ayaklılar veya bin ayaklılar (Tausendfüser, millipedes) olarak

tanımlanan bu grup üyeleri birincil-ağızlılardan, eklem- bacaklılar

(Arthropoda) dalının gerçek eklem bacaklılar (Euarthropoda) alt- dalının

bir sınıfıdır (Şekil 8.7). Uzun gövdeli, bir çift duyargalı, trake solunumu

yapan organizmalardır. Nemli ortamları seven kara hayvanlarıdır. Çiyan

223

Şekil 8.7. Bazı omurgasız toprak hayvanları

(Scolopendra cingulata) ve kırkayak (Sulus terrectis) iyi bilinen

türleridir. Bunlardan iki grup ayırdedilebilir. Etçil chilopodlar böcek,

enchytraeide ve yer solucanları ile beslenirler. Gövdeyi oluşturan

segmentler 19 ile 181 arasında değişir. Bu canlıların toprakta bulunuşu

toprak nemliliğine bağlıdır. Diğer önemli grubu diplopodHata! Yer

işareti tanımlanmamış.'lar oluşturur. Bunlar genellikle yaprak

döküntülerinde yaşar ve organik maddenin parçalanmasında etken

olurlar. Bazı orman topraklarında bu canlıların aktivitesi ile "mullHata!

Yer işareti tanımlanmamış." olarak tanımlanan organik formasyonun

oluşumu önemlidir. Diplopodların bütün segmentlerinde iki çift ayak

bulunur ve sayıları 13 ile 250 arasında değişir.

224

Diplopod ve Chilopod türlerinin her ikiside topraklarda önemli

miktarlarda bulunurlar. Diplopod türünün besin kaynağı, genel olarak

çürüyen bitki artıklarıdır. Chilopodların besin kaynağı ise daha büyük

toprak faunasının erginleşmemiş şekilleridir. Bazı diplopodların veya

belkide tümünün selülozu sindirme yeteneği yoktur. Bu nedenle

gereksindikleri şeker ve diğer basit karbonhidratları sağlamak amacı ile

bitki artıklarını tüketmek durumundadırlar. Bu özellikleri sayesinde

mekanik ayrıştırıcı ve taşıyıcı fonksiyonları ile bu maddelerin toprakla

karışmasını sağlayan önemli canlılardır. Hem diplopodların ve hem de

chilopodların toprak altında galeriler açan türlerinin yanında, toprak

üzerinde yaşayan ve beslenen türleri de bulunmaktadır.

Ortam havasının nem düzeyi her iki tür için de önemlidir.

Birçoğunun kuru atmosferde vücutlarındaki su kaybını kontrol yeteneği

çok azdır. Orman bölgelerdeki iyi oluşmuş mullHata! Yer işareti

tanımlanmamış. tabakası veya yaprak döküntü katmanı bir çok tür için

uygun ortam oluşturur.

Diplopodlar daimi bitki örtüsü içeren meralar yanında işlenen

topraklarda da önemli sayılarda bulunabilirler, ancak bu durum fazlaca

çiftlik gübresi verilmiş topraklarda diplopodHata! Yer işareti

tanımlanmamış. sayısı bu denli yüksek olabilir. İsopodlar genellikle

saprophagous veya phytophagus beslenme özelliği gösterirler, ancak

bunların organik madde ayrıştırmada ve toprak yapısını değiştirmedeki

etkinlikleri bilinmemektedir. Bu canlıların sindirim sistemlerinin bitki

kalıntılarının hümifikasyonu için uygun bir koşul sağladığı

düşünülmektedir. Yarı-çöl topraklarda, solucan faunasının aktif olmadığı

yaz döneminde bu canlıların çok aktif şekilde kanallar açtığı

gözlenmiştir. Bu işleme aktivitesinin, 60 ile 90 cm toprak derinliğine

ulaştığı ve bir sezon boyunca 5 ton düzeyinde toprağı üst katlara

taşıdıkları gözlenmiştir.

Myriapoda sınıfından diplopodların yaprak dokusu yanında

çürümekte olan ağaçlardan da beslendikleri saptanmıştır. Bu canlıların

besinleri kimyasal olarak nasıl ayrıştırdıkları konusunda çelişkili

açıklamalar bulunmaktadır. Diplopodlardan Glomeris marginata'nın

madde ayrıştırma gücünü tanımlamak için yapılan araştırmalara göre

Fraxinus yaprakları bu canlıların sindirim sisteminden geçerken

selülozun % 50'si sindirilmektedir. Çam türü iğne yapraklarda bu oran

% 40'a azalırken, kayın kalıntılarında % 70'e çıkmaktadır. Bu miktarın

birey başına 3-5 mg’lık tüketim oluşturduğu belirtilmektedir.

225

Çalı veya orman topraklarda diplopodların populasyonları 100

birey m-2 olup, toplam biyokütleleri yaklaşık 0.3 gm-2 dir. Avrupa

(İngiltere) için belirtilen bu değerler ABD veya tropiklerde gözlenen

büyük türler için farklıdır. Örneğin büyük türlerden Narceus annularıs'in

toplam biyokütlesi 2.86 gm-2 dir.

Bireysel tüketim değerlerinden yararlanarak diplopodların yıl

içinde 4800 kg ha-1 düzeyinde Quercus, Acer veya Carpinus tükettikleri

hesaplanmıştır. Bu nedenle diplopodların ılıman orman alanlarda organik

madde kalıntılarının ayrışmasında en önemli gruplardan biri olduğu

belirtilebilir. İsopodların bu bakımdan ekolojik önemleri çok daha azdır.

Arachnida

Bu sınıf altında toplanan takımlar "örümcek biçimli veya

örümceğimsi" görünüşlerinden dolayı bu şekilde adlandırılmışlardır. Bu

canlılar arthropodların gerçek-eklem bacaklılar alt dalının bir sınıfını

oluştururlar. Vücutları başlı-göğüs (sefalotraksHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) ve karın (abdomenHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) olmak üzere iki bölümden oluşmuştur (Şekil 8.8).

Sefalotraksta bir keliser (zehir çengeli), bir pedipalpusHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (duyarga veya duyğu ayağı) ve sekiz yürüme bacağı

vardır. Ayrı eşeyli canlılardır. Akrepler (ScorpionideaHata! Yer işareti

tanımlanmamış.), örümcekler (AraneidaHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) ve keneler (AcarinaHata! Yer işareti tanımlanmamış.)

iyi bilinen takımlarıdır. Bu canlıların bir kısmı toprakta galeriler açarak

yaşarlar.

226

Şekil 8.8. Bazı omurgasız toprak hayvanları

8.8. Keneler (Acarina)

Akarlar (mites) bütün toprak hayvanları içinde en çok çeşit içeren

canlı grubudur. Toprakta bir kaç yüz familyasının bulunduğu bilinen bu

canlıların onbin türü bulunmaktadır. Toprak akarları dört önemli takım

oluştururlar. Bunlar; ProstigmataHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

MesostigmataHata! Yer işareti tanımlanmamış., AstigmataHata! Yer

227

işareti tanımlanmamış. ve CryptostigmataHata! Yer işareti

tanımlanmamış. takımlarıdır (Şekil 8.9, 8.10, 8.11). İlk iki takımın

üyeleri genellikle aktif ve predatör formlardır. Cryptostigmata'ların çoğu

küçük ve yavaş hareket eden keneler olup, çoğunlukla döküntü

katmanında beslenen organizmalardır. Astigmata takımı üyeleri

topraklarda yaygın değildir.

Akarların toprak derinliğine ve yöreye göre çok değişik türleri

bulunmaktadır. Profil içindeki dikey dağılımları incelendiğinde, toprak

derinliğine bağlı olarak farklı tür bileşimi gösterirler. Buna göre üç farklı

ekolojik bölge tanımlamak mümkündür.

1. EpigealHata! Yer işareti tanımlanmamış. (vejetatif) zon,

2. HemiedafikHata! Yer işareti tanımlanmamış. (yüzey toprağı ile

organik katmanın birlik oluşturduğu) zon,

3. EuedafikHata! Yer işareti tanımlanmamış. (toprağın derin, mineral

katmanları) zon.

Akarların mineral toprak katmanlarında yaşayan türleri daha

küçük boyutludur ve genellikle 0.2-0.5 mm büyüklüktedirler. Akarlar

topraklarda muntazam bir dağılım göstermez ve gruplar halinde yaşarlar.

Akarların en fazla bulunduğu habitatHata! Yer işareti tanımlanmamış.

nemli orman topraklarıdır. Bu tür çevrelerde sayıları 100.000-400.000 m-

2 düzeylerindedir. Çayır habitatlarda sayıları 30.000-150.000m-2 düzeyine

iner, tarım topraklarında genellikle daha da düşüktür.

Akarların karnivor (etçil) grupları nematodHata! Yer işareti

tanımlanmamış., kollembol ve diğer akar türleri ile beslenirler. Bu etçil

grubun yanısıra beslenmelerinde çok özellik göstermeyen ve her ayrışma

kademesindeki organik maddelerle beslenen ve Cryptostigmata

takımında yer alan Oribatidler (boynuzlu akarlar) bir çok toprakta çok

yüksek populasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluştururlar. Bu

grup üyeleri tipik toprak keneleridir ve akar faunasının % 75'ini

oluştururlar. Genel olarak mikroorganizmalar ve bitki artıkları ile

beslendiklerinden orman vejetasyonu altındaki moorHata! Yer işareti

tanımlanmamış. toprakların döküntü katmanında (Ao veya L katmanı)

çok yaygındır. Organik maddenin mekanik olarak

228

Şekil 8.9 . Toprakta yaşayan kene (acarina)lerin yaygın takımlarına örnekler.

a.Cryptostigmata, b.Astigmata,

229

Şekil 8.10 . Toprakta yaşayan kene (acarina)lerin yaygın takımlarına örnekler.

c.Prostigmata, d.Mesostigmata (Wallwork. 1970)

230

Şekil 8.11. Collembole ve avcı akarların yaşam ortamı ve vücut büyüklüğü

arasındaki ilişki

ufaltılması ve bakterilerle temasının artırılmasında etkili olarak ve önemli

biyokütleleri ile toprakta madde değişiminin hızlanmasında etkilidirler.

Boyutları 0.2 ile 1 mm arasında bulunan oribatidler özellikle

nemli iğne yapraklı orman döküntüleri altında bulunurlar. Ayrıca

yaprağını döken ormanlardaki yaprak örtüsü ve çayır arazilerin nemli

bölgeleri de yaşamaları için uygun habitatlar oluşturur. Bu canlıların

kollembollerden farkı, ham humusHata! Yer işareti tanımlanmamış.

oluşumunda ve asit nitelikli ortamlarda, nötral koşullara göre daha yaygın

bulunmalarıdır.

Akarların diğer bir işlevi iyi bir taşıyıcı olmalarıdır. Özellikle

Cryptostigmata mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. sporlarının

yayılması ve ayrışan organik maddenin yüzeyden daha derin toprak

katlarına taşınması işlevinde oldukça aktif canlılardır.

Tarla topraklarındaki su ve humusHata! Yer işareti

tanımlanmamış. düzeyi oribatit gelişmesi için önemlidir. En büyük

231

populasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. yoğunluğu sonbahar ve

kış ayları içinde görülmektedir. Yıl içinde üç generasyon

ayırdedilmektedir.

8.9. Böcekler (Insecta=HexapodaHata! Yer işareti

tanımlanmamış.)

Böcekler eklembacaklılar (Arthropoda) dalının, gerçek-

eklembacaklılar alt dalının bir sınıfıdır. Vücutları baş, karın, gövde olmak

üzere üç bölümlüdür. Baş kısmında bir çift duyarga, üç çift ağız parçaları,

petek gözler, gövdede üç çift bacak ve iki çift kanat bulunur.İlkel

böceklerde kanatlar bulunmaz. Bunlarda kanatlı böceklerdeki gibi

metamorfoz görülmez. Karbon devrinden beri yer yüzünde yaşamlarını

sürdüren böcekler, hayvanlar aleminin en geniş sınıfı olup, bilinen

600.000 ile 750.000 türü vardır. Böcekler kanatsız ilkel böcekler

(ApterygotaHata! Yer işareti tanımlanmamış.) ve gelişmiş böcekler

(PterygotaHata! Yer işareti tanımlanmamış.) olmak üzere iki alt sınıfa

ayrılır.

Kanatsız İlkel Böcekler (Apterygota)

Bu sınıf içinde tek bir takım olan kollemboller (Collembola) dir.

Kollemboller (springtail) büyük sayıları ve geniş coğrafik

dağılımları nedeniyle en önemli toprak hayvanlarındandır (Şekil 8.12).

Küçük, kanatsız olan bu ilkel böcekler abdominal segment(karın

bölümü)lerinden çıkan bin sıçrama çatalı nedeniyle çok hareketli

canlılardır.

Genellikle 0.3-5 mm boylarında olup, nadiren 6-7 mm olurlar. Üst

toprak yüzeyinde ve yaprak döküntü katmanlarında yaşayan çok

hareketli, gerçek toprak canlılarıdır. Beyaz, gri-yeşil, gri-kahverengi veya

mavi-menekşe renklerde olabilirler. İklime bağlı olarak yılda en fazla 12

generasyon oluştururlar. Bu organizmalar özellikle gözenek bakımından

zengin üst toprak horizonlarında yerleşirler. Düşük sıcaklıklara karşı

fazla duyarlı değildirler.

Kollemboller donma noktasının biraz üstündeki düşük

sıcaklıklarda bile aktivitelerine tamamen devam edebilirler, bu nedenle

232

Şekil 8.12. Bazı omurgasız toprak hayvanları

kutup bölgesi altındaki ortamlarda büyük ekolojik öneme sahiptirler.

Orman ve çayır arazilerinde sayıları 40.000 birey m-2 düzeyine

ulaşabilirse de, biyokütleleri fazla değildir. Bu canlılar bitki kalıntıları,

mikroorganizmalar, hayvan kalıntıları ile beslenirler. Bazı türleri

233

ayrışmakta olan odunsu dokular üzerinde aktivite gösterir. Diğer birçok

toprak hayvanında olduğu gibi, kollembollerin önemi, organik

döküntülerin mekanik olarak ufalanmasına yardımcı olmalarıdır. Torf

topraklarda, yer solucanları ve myriapodların eksikliğinde, organik

maddenin işlenmesi bakımından büyük öneme sahiptirler. Diğer taraftan

bazı türlerin bitki kotiledonlarını yiyerek zarar verdikleri de saptanmıştır.

Bu nedenle kollemboller zayıf veya sekonder parazitHata! Yer işareti

tanımlanmamış. canlılar olarakta tamınlanmaktadır. Bitkilerin özellikle

toprak altı kısımları bu organizmalarca yendiğinde, nematodların yapmış

olduğu etki gibi, bu zararlanan kısımlardan fitopatojenHata! Yer işareti

tanımlanmamış. mikroorganizmaların bitkilere bulaşması mümkün

olmaktadır.

8.10. Gelişmiş Böcekler (Pterygota)

Böcek sınıfı içinde pek çok alt sınıf ve takım yer alır. Termitler,

kınkanatlılar, çifte kanatlılar, pul kanatlılar ve kelebekler, karıncalar bu

sınıfta yer alırlar.

Böcekler tümüyle toprağa bağlı olmayan pek çok türü içermekle

birlikte, bunlar en azından yaşam döngülerinin bir kısmını toprakta

geçirirler. Beslenme kaynakları çok geniş bir spektrum gösterir. Toprak

formları toprağı işleme ve kanal açma aktiviteleri gösterir.

Termitler (Isoptera)

Tropik ve subtropik bölgelerde yaşayan ve toprakta yuva yapan

önemli toprak canlılarıdır. Bu canlılar 1.5 m yükseklikte toprak yığınları

oluşturur veya ölü ağaçlar içinde yuva oluştururlar. Termitlerde yer

solucanları gibi aktif toprak işleyicisi olup, önemli miktarda toprağı

sindirim sistemlerinden geçirirler. Tropik bölgelere has laterit topraklarda

görülen taş sertliğindeki katmanların kırılması ve kil bakımından zengin

alt toprağın üst katlara taşınması bu canlıların aktiviteleri içinde

sayılabilir. Bu canlıların aktiviteleri toprağın 12 m derinliğine kadar

inebilir. Bu şekilde işlenerek taşınan toprak miktarı bir yılda l ton ha-1

düzeyindedir. Termitlerin vücutları yumuşaktır, ön ve arka kanatları eş

büyüklüktedir, yarı başkalaşım gösterirler. Birlik oluşturan canlılardır, bu

birlikte bir kraliçe ve üreme yeteneğinde olmayan bir çok dişi ve erkek

üye bulunur. Bu canlılar yanlış bir tanımla "beyaz karıncalar" olarak

234

tanımlanmaktadır. Güney Amerika'nın tropikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. sahil orman bölgelerindeki biyokütleleri 130-150 kg ha-

1 (üst 10 cm derinlikte) düzeyinde saptanmıştır.

Termitler ile karıncalar arasında bazı benzerlikler olmasına

rağmen onları ayıran pek çok özellikler bulunmaktadır. Öncelikle

karıncalar termitler gibi tropikHata! Yer işareti tanımlanmamış.

subtropik yaşam kuşağı ile sınırlı dağılım göstermezler. Beslenme

alışkanlıkları bakımındanda önemli farklılıklar gösterirler. Termitler

odunsu dokuların üzerinde "mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış.

bahçeleri (fungal gardens)" oluşturma yeteneği geliştirmişlerdir. Bu

mantarlardan besin olarak yararlanırken, diğer taraftan mantarların

ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış. ayrıştırma gücü nedeniyle ağaç

kalıntılarının ayrışması işlevini katalizlemiş olurlar. Termitlerin hektar

başına bir yıl içinde organik madde işleme kapasiteleri diğer bütün

hayvanlardan fazladır. Termitler beslenme ve aktivitelerine göre değişik

sınıflara ayrılabilirler, örneğin;

i. Kuru ağaç termitleri,

Bu gruba giren üyeler çoğunluk ölü ağaçlar üzerinde

yaşadıklarından toprak üzerinde doğrudan bir etki oluşturmazlar.

ii. Mantar yetiştiren termitler,

iii. Humusla beslenen termitler gibi.

Humus yiyen termitlerin toprak organik maddesi üzerindeki

etkileri hakkında bilinenler fazla değildir. Bunlar humusca zengin üst

toprağı sindirim sistemlerinden geçirirler. Bu canlıların yer solucanları

gibi toprağı zenginleştirdikleri belirtilmektedir. Daha öncede belirtildiği

gibi toprak işleyen termitler laterit topraklara özgü "hard panHata! Yer

işareti tanımlanmamış. " adı verilen sert tabakaları kırarak toprak

gelişmesinde önemli etkiler meydana getirebilirler. Toprak derinliği, tipi

ve pH'sının termitler için fazla önemi olmadığı belirtilmektedir. Bu

canlıların işledikleri topraklarda organik döküntülerin toprakla karışması

yanında onların C/NHata! Yer işareti tanımlanmamış. oranları üzerine

etki yapmaktadırlar.

Termitler tarafından kullanılan bitki dokuları çok çeşitli

olabilirler. Hodotermitenae, Amitermitinae ve Nosutiterminae canlı

235

otsu bitkilerin parçalanması ve harmanlamasını yaparken,

Kalotermitidae, Mastotermitidae tipi termitler canlı veya çürümekte olan

dokuları kullanırlar.

Termitler enerjilerinin çoğunu hemiselülozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış. içeren

polisakkaritlerin sindirilmesi yolu ile elde ederler. Bazı türler ise lignini

özümler, bu amaçla simbiyotik yaşayan bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve protozoalardan yararlanırlar. Sindirimde en önemli

rolu bu canlıların bağırsaklarında yaşayan protozoalar görür. Termitlerin

topraktaki humusu da kullanmaları nedeniyle humusca fakir ortamlarda

toprağın organik karbon kapsamını azalttıkları saptanmıştır.

Karıncalar (FormicoidaeHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

HymenopteraHata! Yer işareti tanımlanmamış.)

Karıncalar, eklembacaklılardan gerçek-eklembacaklılar alt dalının

böcekler sınıfının kanatlılar alt sınıfına giren bir takımıdır. Kanatları zar

gibi saydam ve az damarlı olup gelişmelerinde tüm başkalaşım vardır.

Ağız parçaları ısırıcı ve emicidir. Termitlerle akraba olmamakla birlikte

onlar gibi sosyal böceklerdir ve düzenli topluluk oluştururlar. Bu

canlıların özellikle karışık ve iğne yapraklı ormanlarda faaliyetleri

yaygındır. Kırmızı orman karıncası (Formica rufa) ve Buğday

karıncası (Messor semirufus) iyi bilinen türleridir. Kırmızı orman

karıncası, nüfusu 100.000 ile 500.000 arasında değişen büyük toprak üstü

yuvalar oluştururlar. Bu canlılar böcekler ile beslenir ve özellikle orman

zararlılarının tüketilmesinde etken olurlar. Karınca türleri, toprak altı

galerilerin yapılması, toprağı gevşetme ve bir yerden diğer yerlere

taşınması gibi etkiler ile de toprak için yararlı faaliyetlerde bulunurlar.

Bazı zararlı etkileri de bilinmektedir, zira tohum ve ot toplayan türleri

olumsuz etkiler meydana getirirler. Yarı işlenebilen kırsal alanlarda,

özellikle aşırı otlatma ile vejetasyonun zayıfladığı alanlarda geriye kalan

otun karıncalarca toplanması sonucu su erozyonu etkilerinin artmasında

dolaylı etkileri olduğu düşünülmektedir.

Buna karşılık karıncalar çok ilginç ekolojik roller de üstlenirler.

Örneğin bu canlılar yuvalarında bitki biti(afitHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) veya uğur böceği yetiştirir ve bu canlıların salgıları ile

beslenirler ve bu canlıları diğerlerine karşı korurlar. Karıncaların bu tür

aktivite gösterenlerinin canlı bitki dokusu tüketimi üzerine yaptıkları

236

olumsuz etki bazen orman zararlısı böcekleri avlayarak sağladıkları ürün

artışından fazla olabilmektedir.

Kınkanatlılar (Coleoptera)

Bu canlılar çok gözeli hayvanlardan eklembacaklılar (Arthropoda)

dalının gerçek eklem bacaklılar (Euarthropoda) alt-dalının böcekler

(Insecta) sınıfının, kanatlılar (Pterygota) alt sınıfına giren bir takımını

oluştururlar. Büyüklük, şekil ve renk bakımından oldukça büyük

değişiklikler gösterirler (Şekil 8.13, 8.14). Orta göğüs bölütleri büyük

olup, ön kanatlar elitra denilen kın şeklindeki kanat örtülerine

237

Şekil 8.13. Toprakta bulunan bazı yaygın Coleopter (beetle) familyalarına örnekler.

Scarabeidae, Pselahidae, Staphylinidae (üst sıra, soldan sağa). Elateridae,

Carabidae, Silphidae (alt sıra).

238

Şekil 8.14 . Bazı omurgasız toprak hayvanları.

değişmişlerdir. Zar nitelikli arka kanatlar uçmayı sağlar. Ağız parçaları

çiğneyici tiptedir. Gelişmelerinde tüm başkalaşım vardır. Çok türü

bulunmaktadır. Altın böcek (Cetonia aurata), uğur böceği (Coccinella

septempun ctata), mayıs böceği (Melolomtha vulgaris) gibi. Bu canlılar

ya larvalar veya gelişmiş şekillerde toprakta bulunurlar. Çoğunluğu etçil

olup, bazı türleri çürümüş odunsu dokular, dışkılar ve diğer çürümüş bitki

ve hayvansal dokularla beslenirler. Çoğunluk bitki zararlısı olarak

aktivite gösterirler, larvaları toprakta zararlıdır.

8.11. Omurgalılar (VertebrataHata! Yer işareti

tanımlanmamış.)

Çok gelişmiş hayvanları içeren geniş bir gruptur. Tropik

bölgelerde çokça bulunan amfibiyumlar (Gymnophiona) sınıfının en ilkel

yapılı türlerini içerir. Islak topraklarda kazdıkları çukurlarda yaşar, böcek

ve yer solucanları ile beslenirler. Yeraltında yuva yapan pek çok gelişmiş

hayvan, açtıkları galeriler ve toprağı karıştırmaları nedeniyle havalanma

ve besin maddesi karışımına katkıda bulunurlarsa da, beslenme

gereksinimlerinden dolayı kültür bitkilerine zarar verirler, bunun yanında

yararlı toprak faunasını azaltırlar. Örneğin köstebekler normal bir

populasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. dağılımında (10 birey ha-

1) yer solucanlarının 1/20'sini yok ederler. Diğer kemirgenlerde kültür

topraklarında zararlı canlılar olup, tarımsal koruma çalışmalarında önemli

yer alan canlılardır.

239

9.

Prof.Dr.Koray Haktanır-Doç.Dr.Sevinç Arcak TOPRAK EKOSİSTEMİNİN GELİŞMESİ VE

EDAFONUN JEOBİYOKİMYASAL KATKISI

Toprak organizmaları bulundukları habitatlarda nem, havalanma,

sıcaklık, pH ve besin maddeleri gereksinimi gibi bazı toprak

özelliklerindeki değişimler yolu ile etkilenir ve çeşitlilik gösterirler. Her

koşulda gelişebilme yeteneğinde bulunan bir organizma yoktur. Her

çevresel faktör için organizmaların gelişimini kontrol eden ve sınırlayan

bir minimum değer bulunmaktadır. Benzer şekilde maksimum değerlerde

organizmaların bulunuşu ve gelişmesi üzerine sınırlayıcı rol oynar. Her

tür için bu iki değer arasında bulunan bir düzey vardır. Bu kavram

genellikle türlerin ekolojik toleransları şeklinde tanımlanır. Her hangi

bir faktör organizmanın gelişmesini yavaşlatma eğilimi gösteriyorsa buna

kısıtlayıcı faktör denmektedir.

Kısıtlayıcı faktör kavramı ilk kez 1840 yılında Alman Kimyacı

Justus Von Liebig tarafından tanımlanmıştır. "Minimum Yasası"

olarak tanımlanan bu yaklaşımda Liebig toprakta bulunan

anorganikHata! Yer işareti tanımlanmamış. bitki besin elementlerinin

miktarı ile bitkisel net üretim üzerinde durmuş ve bitki gelişmesinin

ortamda minimum durumda bulunan besin maddesi tarafından

sınırlandırıldığını saptamıştır. Bitki gelişimi ile ürün artışı arasındaki

doğrusal olan bu ilişkinin en az durumda bulunan besin maddesi

tarafından sınırlandırılması diğer çevresel koşulların optimalHata! Yer

işareti tanımlanmamış. olduğu durumda çok açık bir şekilde

tanımlanabilir. Ancak bir ekosistemde tüm çevresel faktörler ile canlı

gelişimi interaksiyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. halindedir. Bu

nedenle Odum, Liebig'in minimum yasasını aşağıdaki şekilde

düzenlemiştir:

Ekosistemdeki bir populasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

veya komünitenin başarısı birbirini etkileyen karmaşık faktörlere bağlıdır;

bu faktörlerden herhangi biri, organizma veya grubun tolerans limitlerine

yaklaşır veya onu aşarsa kısıtlayıcı (minimum) faktör olarak tanımlanır.

240

Bir koniferHata! Yer işareti tanımlanmamış. (iğne yapraklı)

ağacın gelişmesi üzerine iki besin maddesinin kısıtlayıcı interaksiyonu

Şekil 9.1’de gösterilmektedir. Bu üç boyutlu yaklaşımda besin

maddelerinden biri kısıtlayıcı etki yaparken diğerinin artışının

optimalHata! Yer işareti tanımlanmamış. gelişme bakımından bir

etkisinin olmadığı veya çok az olduğu görülmektedir. Buna göre dikey

eksende temsil edilen ürün artışı (verim) bütün kısıtlayıcı faktörler ile çok

boyutlu bir etkileşim gösterir.

Şekil 9.1.Kısıtlayıcı faktörlerin etkileşimi (Araucaria cunnunghamii'nin gelişimi üzerine N

ve P'un etkileri).

Ekosistemin gelişmesinde kısıtlayıcı faktörlerin araştırılması Rus

toprak bilimcisi Dokuchaev'in esaslarına bağlı kalarak Hans Jenny

tarafından tanımlanan "durum faktörleri" yaklaşımı ile ele alınmaktadır.

241

Bu yaklaşıma göre, herhangi bir noktada ve zamandaki sistemin

durumu belirli değişkenlerin (durum faktörlerinin) incelenmesi ile

tanımlanabilir. Ekosistem analizinde bir t zamanında (sistemin yaşı)

sistemde bulunan özellik veya maddelerin miktarı (1o) ile, dış kuvvetler

(Px), sistem de herhangi bir ölçülebilen özelliği tanımlarlar. Bu faktörlere

bağlı olarak (1) eşitliği yazılabilir.

1=f (1 o, Px,t) (1)

Durum faktörlerinin (1o ve Px) ekosistemHata! Yer işareti

tanımlanmamış. analizinde kullanılabilmesi için daha açık tanımlanması

gerekmektedir. 1o faktörü toprak ana maddesi (p), topoğrafya veya

röliyefHata! Yer işareti tanımlanmamış. (r) özelliklerinden oluşur. Px

ise çevresel özellikler olup, bunlar, bölgesel iklim özellikleri (cl) ve

biyotikHata! Yer işareti tanımlanmamış. faktörlerdir (o). Son faktör

yörenin kolonizasyonunu oluşturan tüm organizmaları kapsar. Bu

verilerle eşitlik yeniden düzenlenirse;

1=f (cl, o, r, p, t) yazılabilir. (2)

İki nolu eşitlik genel durum faktörleri eşitliği olarak tanımlanır.

Toprak biliminde toprak oluşu ve gelişimi tanımlanırken Dokuchaev'in

eşitliği toprak oluşturan çevresel faktörler olarak tanımlanır. Bu bilim

adamı aynı ana materyalden, farklı iklim ve vejetasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. etkisi ile farklı toprakların oluştuğunu ilk kez saptamış

ve daha sonra toprak ekosisteminin yukarıda tanımlanan beş faktörün

etkisi altında geliştiğini ortaya koymuştur.

Bu çevresel faktörler veya durum faktörleri üç alt sistemle

interaksiyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. halindedir. Bunlar

toprak (T), bitkiler (b), ve hayvanlar (h) dır. 1 değeri bu etkileşim

içindeki alt sistemlerin bileşik bir değeri olarak tanımlanır.

Tüm sistemin bu üç bileşeni karşılıklı olarak birbirine bağımlıdır.

Örneğin bir toprağın özellikleri yalnızca çevresel dış potansiyel ile ilgili

olmayıp, aynı zamanda doğrudan vejetasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. veya hayvan alt-sistemleri yolu ile tayin edilir. Bundan

dolayı genel durum eşitliği aşağıdaki şekilde yazılır:

1, b, h, T= f (cl, o, r, p, t)

242

Faktörlerden birinin ekosistemHata! Yer işareti

tanımlanmamış. gelişimi üzerine olan etkisini anlayabilmek için, diğer

bütün faktörlerin nisbeten sabit kaldığı koşulda, bu tek faktörün

değişiminin etkilerini izlemek gerekmektedir. Jenny, ana materyal,

topoğrafya ve biyotikHata! Yer işareti tanımlanmamış. faktörlerin

benzer olduğu koşullarda iklim etkeninin değişmesinin çok farklı

özellikler oluşturduğunu ve toprak azot kapsamının iklimin bir

fonksiyonu olduğunu gösterebilmiştir. Buna göre son eşitlik;

T= f (cl)o,r,p,t

şeklinde düzenlenebilir. Benzer şekilde ana materyalin herhangi bir

toprak özelliği üzerine olan etkisi araştırılabilir ve eşitlik;

T= f(p)cl,o,r,t

düzenlemesi ile gösterilebilir. Röliyefin etkilerinin araştırıldığı durumda

da;

T=f(r)cl,o,p,t,'dir.

Durum faktörlerinin analizinin doğasında bulunan kavramsal

zorluklar genel eşitliğin her iki tarafında da bulunan organizmalar ele

alındığında gerçek bir sorun olarak ortaya çıkmaktadır. Çünkü

ekosistemin gelişmeye başladığı to zamanından itibaren biyolojik

ardışıklığın, toprak oluşumuna etkilerinin belirlenmesi ne kadar zor ise,

belirli bir bölgede biyolojik varlıkların etkisinin belirlenmesi de, o denli

zor ve karmaşıktır. Canlılar arasındaki etkileşimlerin ve komünitelerin

diğer faktörlere bağlı olarak aktivitelerinde oluşan değişimlerin ortaya

konması ve bu aktivite ürünlerinin toprak oluşmasına katkısının

saptanması gerekmektedir.

Yer kürenin üzerinde ince bir katman oluşturan, su, hava ve canlı

varlıklar yanında, ölü veya çeşitli düzeylerde değişime uğramış organik

maddelerin katkıları ile etkilenen en üst ayrışma katmanını toprak olarak

tanımlamaktayız.

Toprağın oluşması ve gelişmesi ana kaya üzerine fiziksel,

kimyasal ve biyolojik olayların birlikte etki etmesi ile başlayan bir

süreçtir. Kayalar farklı fiziksel özellikler gösteren değişik kimyasal

243

yapıdaki minerallerden oluşmuştur. Sıcaklık değişimi zaman içinde

minerallerin farklı genleşme ve daralma özelliklerinden dolayı kaya

içindeki minerallerin organizasyonunu etkiler ve çatlaklar ortaya çıkar.

Bu çatlaklar hem suyun donma genleşmesi ve hem de biyolojik

varlıkların etkileri ile genişler. Kayaların mekanik ufalanması yanında,

yağış sularındaki karbonik asitin çözücü etkisi ile kimyasal ayrışma

oluşur. Çıplak kaya yüzeyleri ve ham toprak üzerinde ilk kolonize olan

likenHata! Yer işareti tanımlanmamış. türünden canlılar, mineral

maddelerin kristal örgülerinin çözünmesinde ürettikleri asitler ile etken

olurlar. Bu öncü organizmaların kayaçların çözünmesindeki biyokimyasal

etkileri yanında, ilk organik maddenin üretilmesi ve toprakta primer

humusHata! Yer işareti tanımlanmamış. maddelerinin oluşması ve

birikmesini sağlamaları nedeniyle toprak oluşumunu hızlandırıcı rol

oynarlar. Bu organizmalar mineral besin maddelerini silikat kayalarının

çözünmesinden sağlarken, bir yandan da havadaki elementel azot

gazından azot gereksinimlerini karşılayarak CO2 özümlemesi yaparlar.

Likenlerin kolonize olduğu ortamlarda takiben kara yosunları ve azot

fikse eden mavi-yeşil algler primer üretimi sağlarlar. Ancak bütün bu

vejetasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. içinde kayaların

ayrışmasında en etken organizmalar likenlerdir. Kaya yüzeylerine

kolonize olan epilitikHata! Yer işareti tanımlanmamış. likenler ile

çatlaklar arasına yerleşen endolitikHata! Yer işareti tanımlanmamış.

likenler, daha önceki bölümlerde detayları verildiği gibi çıkarmış

oldukları polihidroksi-polikarbon asitleri ile silikatları çözerek Ca, Mg,

Mn, Fe ve Al gibi çok değerlikli katyonları kristal örgüden ayırır ve suda

çözünebilen metal-organik kompleksler haline çevirirler. Bu olay toprak

kimyasında şelatlaşma (veya kileyt) olayı olarak tanımlanmaktadır.

Bakteri türlerinden yalnızca Arthrobacterler’in Alp dağlarında

çıplak kayalar üzerinde kolonize olarak silikat minerallerinin

ayrışmasında etkili olduğu saptanmıştır. Bu organizmaların aynı zamanda

azot fiksasyonuHata! Yer işareti tanımlanmamış. yaptıkları

saptanmıştır. Bu bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. aktivitesinin

söz edilen diğer organizmalardan farklı yönü ise karbon kaynağı olarak

organik maddelere gereksinim duymalarıdır.

Toprak bulunmayan çıplak alanlarda, bu türden öncül yerleşim

oluştuktan sonra, protozoalar, nematodlar, rotator ve tartigradlar için

yeterli düzeyde bir mikro habitatHata! Yer işareti tanımlanmamış.

oluşur. Bu ilkel habitatta basit madde döngüleri oluşmaya başlar. Böyle

244

alanlarda daha sonra bir örtü halinde yosunların yayıldığı gözlenir,

böylelikle kazanılan nemlilik daha uzun süreler korunabilir hale gelir. Bu

habitatta kollemboller ve oribatidler uygun yaşam koşulları bulabilirler.

Bütün bu canlıların ölü dokuları ile atıkları kaya çatlakları arasına

depolanır. Bu kalıntılar daha sonra tekrar mikroorganizmalarca ve

mikrofauna tarafından işlenir ve sonuçta yüzeysel ham bir toprak oluşur.

Bu ince toprak katı çeşitli otsu bitkilerin ve sukulentlerin gelişmeleri için

uygun bir ortam sağlar.

Organik maddenin döngüsünü oluşturan pek çok heterotrofHata!

Yer işareti tanımlanmamış. bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ve mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış., organik asitlerin

oluşumunda etken olarak ayrışma işlevine katılırlar. Örneğin çeşitli

organizmalar tarafından oksalik, asetikHata! Yer işareti

tanımlanmamış., formik, sitrik, propionik, fumarik, bernstein ve 2-keto

glukonik asit gibi asitler oluşturulur. Bu asitlerde likenHata! Yer işareti

tanımlanmamış. asitleri gibi, kaya ayrışması ve toprak çözeltisinin

hidrojen iyonları derişiminin yükselmesine ve mineral maddelerin

çözünmesine neden olurlar.

Pek çok bakterinin oluşturdukları sümüksü salgı maddeleri de

(çeşitli asit ve enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. içermeleri

nedeniyle) önemli düzeyde çözücü özelliğe sahiptir. Bu tür mikrohabitat

aktivitesini takiben, yüksek bitki kökleri de bu faaliyetlere katılır ve

toprakta fiziksel, kimyasal değişimler oluştururlar. Bu konuda yapılan

çalışmalar kalsiyum karbonatların çözünmesinde bitki köklerininin kendi

aktivitesinden daha çok, kökler üzerinde bulunan mikroorganizma

kolonilerinin etkili olduğunu göstermektedir.

Kayaçların bu şekilde çözünmesi, iklim koşullarına bağlı olarak

mineral maddelerin yıkanması veya birikmesi, kimyasal ve biyokimyasal

değişimler sonucu toprakta özel nitelikler taşıyan organik maddeler

yanında, değişim ürünü olan yeni, ikincil minerallerin oluşması toprak

ekosisteminde çok önemli bir kademedir. Yeni oluşan kil mineralleri ile

humusHata! Yer işareti tanımlanmamış. çeşitli organomineral

kompleksler meydana getirirler. Bu kademede ana maddenin bileşimi,

iklim ve edafonHata! Yer işareti tanımlanmamış. toprak gelişimini

yönlendiren esas faktörlerdir. Daha yüksek organizasyon yapısına sahip

vejetasyonun gelişebilmesi ile ekosistemdeki birincil üretim artış gösterir

ve buna bağlı olarak ayrıştırıcıların aktiviteleri artar. Bu süreç içinde

toprağın devamlı organik fraksiyonu olan humus maddesinin oluşması ve

245

birikmesi artar. Doğal ekosistemlerde net birincil üretimin ve bunun

faunaHata! Yer işareti tanımlanmamış. tarafından kullanılmasından

sonra oluşturulan tüm kalıntılar, edafon tarafından mineralize

edilmektedir. Doğal ekosistemlerin tarım ve ekonomik orman şekline

dönüşmesi ile doğal madde döngüleri antropojenikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (insan) aktivite sonucu miktar ve işlev bakımından

etkilenir ve toprağa giren organik madde düzeyi azalır.

9.1. Biyotik Faktör

Ekosistemin gelişmesi ekolojik süksesyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış.* olgusunu zorunlu kılar. Çünkü ekosistemdeki

komünitelerin sıralı (ardışık) değişimi, fiziksel çevrenin organizmalar

yolu ile kısmen değiştirilmesi ile sonuçlanır ve bu süreç sonunda denge

durumundaki sisteme (klimaksHata! Yer işareti tanımlanmamış.)

ulaşılır (süksesyon kavramı*, ekosistemi oluşturan canlıların gelişim,

rekabetHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve regenerasyon

özelliklerinin farklı oluşu nedeniyle komünite ve biyotopun işlev ve

yapısında ortaya çıkan değişimlerin zaman bakımından sırasını ifade

eder. Bu değişimlerin son aşaması denge konumu (steady state) olup

"klimaks" olarak adlandırılır. Diğer bir deyimle, klimaks, belirli çevre

koşullarına optimalHata! Yer işareti tanımlanmamış. uyum sağlamış,

devamlılık gösteren olgun bir ekosistemi tanımlar).

Önemli olan nokta, süksesyonun öncelikle fiziksel faktörler

tarafından değil, gelişen komünitenin biyolojik özellikleri tarafından

kontrol edilmesidir. Süksesyonda otojenikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (sistem içi) olayların hakim olmasına rağmen,

biyotikHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve çevresel faktörler

arasındaki etkileşimde allojenikHata! Yer işareti tanımlanmamış. (dış)

olaylar bazen önem kazanabilir.

Toprak ekosisteminde, toprak mikroplarının allojenikHata! Yer

işareti tanımlanmamış. süksesyonu, bitkisel otojenikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. süksesyonun ilk gelişme basamaklarındaki yakın

ilişkide gözlenebilir. Böyle bir durumda dış faktörler (bitki kökleri)

mikrobiyal süksesyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. desenini

kontrol eder. Bununla beraber kemoototrofik toprak organizmalarındaki

süksesyon genel olarak otojeniktir.

Toprak alt-sistemindeki süksesyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış., vejetasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. alt-

246

sisteminden farklılık gösterir. Otojenik bitki süksesyonunda, organik

maddeyi arttırıcı bir gelişme vardır ve ilk basamaklardan klimaksa doğru

sistem olgunlaştıkça, sistemde biriktirilen enerji miktarı artar. Bunun tersi

olarak, toprak ekosistemindeki heterotrofik mikropların süksesyonu,

enerji kaynaklarının ( bitki ve hayvan kalıntı ve salgıları) azalmasına

neden olur. Bu nedenle Garrett, "mikrobiyal süksesyonun son noktası

klimaksHata! Yer işareti tanımlanmamış. olmayıp, sıfır noktasıdır"

şeklinde bir yorum getirmektedir. Topraktaki organik madde

ayrışmasının son ürünü humusHata! Yer işareti tanımlanmamış. olup,

toprak ekosisteminin devamlı bileşenlerinden biridir ve teorik "sıfır"

noktasına hiç bir zaman erişilemez. Genel olarak klimaks mikrobiyal

komünite, toprağın "otoktonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

mikroflorası" olarak tanımlanmakla birlikte, bu husus ileride, organik

madde ayrışması bölümünde tekrar tartışılacakdır.

Heterotrofik süksesyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

sistem enerjisi esas alındığında ototrofik süksesyondan farklılık

gösterebilir. Bir otojenikHata! Yer işareti tanımlanmamış. süksesyonun

gelişme basamaklarında, "brüt üretim komünite solunumu" oranı

(P/RHata! Yer işareti tanımlanmamış.) 1 değerini aşarken, heterotrofik

süksesyonda P/R oranı 1'den çok daha düşüktür.

9.2. Topraktaki Mikrobiyal Süksesyon

Toprak ekosistemindeki süksesyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış., bitki dokularının toprak mantarları tarafından

kolonizasyonu göz önünde bulundurularak Çizelge 9.1 de verilmiştir

(Garrett, 1963). Bu kuramsal ardışık sırada bitkilerin ölmekte olan

dokuları, onlar toprağa düşmeden önce zayıf parazitler tarafından

kolonize edilmektedir. Yere düştükten sonra öncelikle saprofitik "şeker

mantarları" şekerleri ve selülozdan daha basit karbon hidratları

kullanırlar. Bu mantarlar tipik Phycomycetes ve Fungi imperfectii

gruplarıdır. Bu mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. türleri hızlı

miselHata! Yer işareti tanımlanmamış. gelişimi ve sporHata! Yer

işareti tanımlanmamış. oluşumu ile yavaş gelişen türlere karşı iyi bir

247

rekabetHata! Yer işareti tanımlanmamış. avantajına sahip

organizmalardır.

Çizelge 9.1 . Bitki dokuları üzerindeki kuramsal mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış.

süksesyonu

Basamak Dokunun Durumu Substrat Grubu

1 canlı Zayıf parazitler

1 ölü Birincil, saprofitik şeker mantarları

2 ölü Selüloz ayrıştırıcılar ve ikincil şeker

mantarları

3 ölü Lignin ayrıştırıcılar

Birincil şeker mantarlarını, ikincil şeker mantarları ile

selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış. ayrıştırıcılar takip eder.

Selüloz ayrıştırıcılar çoğunluk Ascomycetes, Fungi imperfecti ve

Basidiomycetes grubundan mantarlardır. İkincil şeker mantarları ise yeni

dökülmüş bitki dokularındaki şekerler için birincil şeker mantarları ile

rekabetHata! Yer işareti tanımlanmamış. edemez. Bu organizmalar

selüloz mantarlarının oluşturduğu ayrışma ürünlerinden yararlanırlar. Bu

kuramsal süksesyonHata! Yer işareti tanımlanmamış., en zor ayrışan

bitki doku maddesi olan ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ayrıştıran basidiomeycetes ile son bulur.

9.3. Heterotrofik Süksesyon Üzerine Deneysel Çalışmalar

Yukarıda örneği verilen kuramsal mikrobiyal süksesyonHata!

Yer işareti tanımlanmamış. örneği, ekosistemin karmaşık bileşimi göz

önüne alındığında çok basit kalmaktadır. Çünkü süksesyonal gelişme

yalnızca enerji kaynağı veya substratHata! Yer işareti tanımlanmamış.

çeşidinden etkilenmekle kalmaz, bunun yanında mikrofloraHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve mezofaunanın doğasından ve çevresel

faktörlerden de etkilenir. Mikrobiyal süksesyon çalışmalarında iki

deneysel yaklaşım bulunmaktadır. Birincisi kimyasal bakımdan

tanımlanmış bir substratı toprağa vererek, diğeri ise yaprak döküntü

katmanı gibi karmaşık, doğal substratların ayrışmasını inceleyerek

uygulanan yöntemlerdir. İlk yöntemde toprağa selülozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. filmleri gömülerek birincil kolonize olan organizmalar

saptanmıştır. Buna göre topraklardaki türler, topraktan toprağa değişim

248

göstermektedir. Nötralden alkaliye kadar değişen özellik gösteren işlenen

topraklarda, imperfectii grubundan Botryotrichum ve Humicola ve

Ascomycetes'lerden Chaetomium başat organizmalardır. İğne yapraklı

orman altındaki asit koşullu topraklarda ise yine imperfectii grubundan

Oidiodendron hakim türdür. Birincil kolonize organizmalar arasında

Phycomycetes'in bulunmayışı substratın karmakşıklığı ile

açıklanmaktadır. Çeşitli haftalar sonra selüloz film üzerinde,

mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. miselleri çevresinde

bakterilerin bol bir şekilde geliştiği gözlenmektedir.

Mikrobiyal dokular ve selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış.

toprak hayvanları tarafından tüketilmektedir. Asit, kumlu bir toprakta

akarlar başat faunayı oluştururken, nötr ve alkali topraklarda toprak

pireleri (collembole) Enchytraeid kurtlar daha yaygın bulunmaktadır.

Topraktaki substratların ayrışması daha karmaşık bir olay olup, mikroplar

yanında bir çok mesofauna üyesi bu işleve katılmaktadır.

Mikrobiyal süksesyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. üzerine

ikinci tür deneysel çalışma çam ormanı döküntü katmanındaki iğne

yaprakların mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. populasyonları

tarafından kolonizasyonu üzerine yapılmıştır. Yeni dökülmekte olan

yaprakların parazitik bir Ascomycet tarafından enfekte edildiği

gözlenmiştir (Lophoderium). Bu mantar L katmanındaki iğnelerde

sonbahar ve kış ayları boyunca aktif kalmakta ve kış sonuna doğru ve

baharda sporHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşturarak, canlı

yaprakları tekrar enfekte etmektedir.

Yaprak dökümünden hemen önce, ölü yapraklar üzerinde

saprofitik Fungi imperfectii grubundan Aurebasidium ve Fusicoccum

yerleşmektedir. L (litterHata! Yer işareti tanımlanmamış.) katmanında

yapraklar çok yaygın bir tür olmamakla birlikte, Fungi imperfectii

grubundan Sympodiella ve Helicoma türlerinin hifHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ağı ile örtülmekte ve aynı zamanda Ascomeycetes

grubundan Desmazierella iç dokulara hücum etmektedir. İğne yapraklar

ortalama olarak altı ay kadar L katmanında kalmakta ve daha sonra

saprofitik mantarlar sporlanırken F1 katmanına geçmektedir. Takib eden

yaz içinde, sporların çoğu ve yüzeyde kalan miseller, akar ve

kollemboller tarafından yenilmektedir.

İlk sporlanmadan bir yıl sonra, ikincisi meydana gelir ve takiben

mesofauna tarafından tüketilir. Daha fazla yaprağın dökülmesi sonucu

yaşlı yapraklar sıkışır ve mikroçevre daha nemli bir konum kazanır. Bu

249

dönem sırasında mesofil dokunun büyük kısmı ayrıştırıldığından, iğne

yaprakların etrafındaki kütikül katman ile iletim sistemindeki

ligninleşmiş dokular geriye kalır. Yaprak dökümünden yaklaşık ikibuçuk

yıl sonra yapraklar F2 katmanına girerler ve bu devrede Basidiomycet

grubu mantarlar selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış. ayrışmasında aktivite gösterir.

Basidiomycet aktivitesi, toprak fuanasının önemli düzeyde artışı ile

sonuçlanır ve yapraklar ile mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış.

kalıntıları fekal pelletlerHata! Yer işareti tanımlanmamış. (hayvan

dışkıları) ile koyu renkli bir kütleye dönüşür, faunaHata! Yer işareti

tanımlanmamış. aktivitesi sonucu mineral toprakla karışarak

humusHata! Yer işareti tanımlanmamış. katmanı (H-katmanı) olarak

tanımlanan horizonun belirmesinde etken olur. Bu bölgede kitinHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ayrıştıran mantarların aktivitesi yüksektir.

Yaprakların F2 katmanında ayrışması ve humus katmanı oluşumu

yaklaşık yedi yıl devam eder ve sonuçta biyolojik aktivite aşağı düzeylere

iner.

Çam ibreleri döküntüsündeki bu süksesyonda başat organizmalar

mantarlar ve küçük hayvanlardır. Bakteriler görece az bir etkiye sahiptir.

Bunun nedeni büyük olasılıkla döküntü katmanının düşük pH'sı (3-4) ve

ibrelerin ayrışması sırasında bakteriostatik nitelikteki fenollü bileşiklerin

serbest kalmasıdır. Süksesyonda bazı aktinomisetHata! Yer işareti

tanımlanmamış. türleri de gözlenmekte ise de bu organizmaların rolleri

bilinmemektedir. Saman kompostunun tanımlandığı diğer bir

süksesyonda ise pH'nın altı veya daha yüksek olduğu koşullarda,

bakteriler çok aktif olup, büyük populasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluştururlar.

250

10.

Prof.Dr.Koray Haktanır-Doç.Dr.Sevinç Arcak

TOPRAKTA ORGANİK MADDE AYRIŞMASI VE

KARBON DÖNGÜSÜ

Toprak ekosisteminde faunaHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ve mikrofloraHata! Yer işareti tanımlanmamış. tarafından ayrıştırılan

organik bileşikler esas olarak toprak dışındaki bir genel karasal

ekosistemin oluşturduğu birincil üretim kalıntılarıdır. Bu organik

bileşiklerin mineralizasyonu sırasında bunlardan enerji ve substratHata!

Yer işareti tanımlanmamış. kaynağı olarak yararlanan

mikroorganizmaların biyolojik kütlelerinden oluşan ölü dokularda daha

sonra, birincil üretim kalıntıları gibi ayrıştırılır.

Toprağa düşen çeşitli organik dokuların ayrışmasında daha önce

çok basit örnekleri verilerek bahsedildiği gibi, süksesyonel bir gelişim

söz konusu olduğundan, faunaHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

mikrofloranın birlikte aktivite göstermesi humusHata! Yer işareti

tanımlanmamış. dinamiği bakımından çok önemlidir.

10.1. Toprak Faunasının Katkıları

Organik maddenin değişik süreçler sonucu oluşturduğu üç

humusHata! Yer işareti tanımlanmamış. şekli olan Mull, ModerHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ve Ham Humus (mullHata! Yer işareti

tanımlanmamış., humus formlarından biri olup, orman ekosistemlerinde

uygun iklim ve edofik koşullarda, döküntü (L) katmanının şiddetle

ayrışarak, hızlı bir şekilde toprağa karışması ile oluşur. Mineral toprak

yüzeyinde yalnızca yaprak ve çok ince bir çürüme katmanı bulunur,

biyolojik aktivitenin çok yüksek olduğu bir humus şeklidir. Moder, forma

veya moorHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarakta tanımlanan, orta

derecede mikroorganizma aktivitesi bulunan bir humus formudur. Bu

nedenle, humus tabakası toprağa yavaş karışır. Ham humusHata! Yer

251

işareti tanımlanmamış. ise mineral toprak üzerinde ayrışmaksızın duran,

kalın organik döküntüdür. (Biyolojik aktivite yok denecek kadar az

olduğundan mineral toprağa karışma yoktur, mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. misellerince zengin, asit reaksiyonlu bir çürüme katı ile

ayrışmaksızın mineral toprak üzerinde bulunan organik birikintiden

oluşur). Toprak ekosistemindeki yaşam birliklerinin (biyosonözHata!

Yer işareti tanımlanmamış.) ortak ayrıştırma faaliyetlerinin bir

ürünüdür.

Yaşam birliklerindeki farklılıklar, oluşan humusHata! Yer işareti

tanımlanmamış. formlarının niteliklerine etki yapar. Örneğin moder ve

ham humus oluşumunda makrofauna üyeleri bulunmazlar. Mull

oluşumunda ise taze yaprak döküntülerini parçalayan ve bu nedenle

önemli birincil ayrıştırıcı olarak tanımlayabileceğimiz diplopodHata!

Yer işareti tanımlanmamış., isopod, diptera larvaları ve yumuşakçalar

gibi makrofauna üyeleri çok etkilidirler. Toprak faunasının genellikle

yumuşak dokulu, karbon / azot oranı dar olan ıhlamur, mürver, dışbudak

ve kızılağaç döküntülerini daha hızlı ayrıştırdığı, sert yapraklı meşe ve

gürgen dokularının ise daha dayanıklı olduğu gözlenmiştir. Organik

maddenin ayrışması yaşam birliklerinin aktivitesine bağlı olduğundan,

iklim ve çevre koşullarının biyolojik aktiviteyi uygun etkilediği

ortamlarda organik madde ayrışması mullHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluşumu ile son bulmakta, buna karşın uygun olmayan

koşullarda biyolojik aktivitenin yetersizliği nedeniyle, organik madde

yeterince ayrışamayarak toprağın üzerinde ham humus şeklinde

birikmektedir. Örneğin soğuk iklime sahip kuzey enlemlerde, hem

aktivite yetersizliği ve hem de gürgen ve iğne yapraklı orman formasyonu

nedeniyle ham humus yaygınlık göstermektedir.

Toprak faunasının organik döküntüleri tüketerek tümü ile

parçalaması sonucu, doku yapısı belirsizleşir, humuslaşma ilerler. Hem

bu ayrışma fraksiyonları ve hem de faunaHata! Yer işareti

tanımlanmamış. dışkıları birbiri ile ve mineral maddeler ile karışarak

moder olarak tanımladığımız humusHata! Yer işareti tanımlanmamış.

türünü oluştururlar. Uygun koşullar altında diplopodlar, yaprak

döküntülerinin % 10 ile % 25 'ini parçalayıp öğütürler. Makrofaunanın

tercih ettiği yumuşak dokulu yaprak türleri mikroorganizmalar tarafından

da kolayca ayrıştırılmaktadır. Makrofaunaya dahil olan yer solucanları

primer parçalamaya daha az katılırlar. Bu canlıların organik-

anorganikHata! Yer işareti tanımlanmamış. fraksiyonun

252

karıştırılmasındaki etkileri çok daha fazladır. Solucanların sindirim

sistemlerinden geçen organik maddeler boyut olarak küçülür (yüzey

alanları artar) ve mikroorganizmalar tarafından daha kolay etkilenir

duruma gelir. Bu şekilde solucanların bünyesine alınan organik dokuların

% 85'i dışkı şeklinde, fakat mineral maddeler ve mikroorganizma ve

enzimlerle karışmış bir şekilde toprağa geri bırakılır. Araştırmalar,

organik madde parçalanmasının yer solucanlarının varlığı durumunda,

olmadıkları koşullardan çok daha hızlı olduğunu göstermektedir.

Toprakta yer solucanı aktivitesi olmadığı durumda ise, çoğunlukla toprak

yüzeyinde organik bir horizon oluşmaktadır. Örnek olarak, bir çayır

ekosisteminde, taşkın ve su baskını nedeniyle yer solucanları faunası

zarar gördüğünde, bitkisel materyalden oluşmuş 4 santimetre kalınlığında

kuvvetli bir katman oluşumu gözlenmiştir. Bu bölgede tekrar yer solucanı

sağlandığında, oluşan katmanın kaybolduğu ve mineral fraksiyona

karıştığı gözlenmiştir. Benzer olarak düşük pH'lı ortam koşulları da yer

solucanı aktivitesi için uygun olmadığından, bu koşullardaki ortamlarda

da bitki yığılması olabilmektedir. Şekil 10.1’de ağaç yaprakları ayrışması

üzerine makrofauna katkısı gösterilmiştir.

Şekil 10.1. Meşe ve kayın yapraklarının ayrışmasında faunaHata! Yer işareti

tanımlanmamış. etkisi

Çok çeşitli toprak faunasının (ZoosonözHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) bu tür parçalayıcı, yumuşatıcı ve karıştırıcı etkisinden

sonra, organik kalıntılar, toprak mikroflorasının etkisi ile daha hızlı

253

değişime uğrarlar. Toprak hayvanlarının sindirim sisteminde ayrışamayan

selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve ligninHata! Yer işareti

tanımlanmamış. gibi polimerHata! Yer işareti tanımlanmamış.

bileşikler, daha sonra önemli düzeyde mikroorganizmalar tarafından

ayrıştırılır.

Toprak faunasının aktivitesi yapay bir şekilde önlendiğinde,

mikrofloranın organik maddeleri ayrıştırma gücü yarı yarıya, hatta 1/5

oranına kadar azaldığı gözlenmiştir. Toprak hayvanlarının diğer bir

önemi ise bu canlılara yapışık olan mikroorganizmaların onlarla birlikte

taşınması ve organik maddeler ile temasa getirilerek, mikrobiyal

ayrıştırmanın etkinliğinin artırılmasıdır.

10.2. Toprak Mikroflorasının Katkıları

Toprak yüzeyine düşen ve öncelikle primer parçalayıcılar

tarafından mekanik olarak küçültülen, enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış., su kapsamı ve mineral besin maddelerince

zenginleşmiş doku parçacıklarının gerçek ayrışması

(mineralizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.) biyokimyasal etkiler

ile mikroorganizmalar tarafından gerçekleştirilmektedir. Yaşam birliği

içinde yer alan çeşitli mikrofloraHata! Yer işareti tanımlanmamış.

grupları, öncelikle hücre içi maddelerden aminoasitHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve şeker gibi suda çözünen bileşikleri süratle ayrıştırır.

Özellikle toprağın simojen (zymogen) mikroflorasının hızlı artışında bu

görece basit ve suda çözünür bileşikler etkili olur.

Bu bileşiklerin ayrışmasını daha sonra proteinler ve hücre

duvarının orta lamellerini oluşturan pektinHata! Yer işareti

tanımlanmamış. maddeleri takip eder. Bu maddeler,

mikroorganizmaların katkısı olmaksızın da toprak faunası tarafından

kullanılabilir.

Hücre duvarlarını oluşturan selülozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

ayrışmaya nisbeten dirençli kısımlar olup, bunlar ancak özel

mikroorganizma grupları tarafından ve daha yavaş bir şekilde ayrıştırılır.

Lignin ayrışmasında günümüz bilgilerine göre Basidiomycet grubu

organizmalar etkin rol oynamaktadır. Mull oluşumunda, faunaHata! Yer

254

işareti tanımlanmamış. aktivitesinin yanında, lignin ayrışmasına kadar,

biyokimyasal olaylar, bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

aktinomisetler tarafından yürütülür.

Silikat ana materyali üzerinde, moder ve özellikle ham

humusHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşumunda, asit koşullar

nedeniyle mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. florası hakim

durumdadır. Topraktaki organik maddeler çok değişik kimyasal

özellikler gösteren karmaşık bileşiklerden oluşmuştur. Bazı bitki ve

faunaHata! Yer işareti tanımlanmamış. örneklerinin yapısal bileşenleri

Çizelge 10.1'de verilmiştir.

Bitki yaşının artışı ile güç ayrışma özelliğindeki selülozHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış.

gibi maddelerin bünyedeki miktarı artmaktadır. Güç ayrışmalarına

rağmen bu maddeler, toprağın daimi humusHata! Yer işareti

tanımlanmamış. maddeleri ile kıyaslandığında, görece daha "kolay"

ayrışır niteliklidir. Bitki ve hayvan kalıntılarının ayrışmasında aktif olan

mikroorganizmalar "simojen" mikrofloraHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olarak tanınmakta ve humin maddelerinin değişimine

katılan otoktonHata! Yer işareti tanımlanmamış. mikrofloradan

kolaylıkla ayırt edilmektedir. Simojen mikroflora sayıları, ortama katılan

ayrışabilir organik maddelerin miktar ve türüne bağlı olarak dalgalanma

gösterir.

Çizelge 10.1. % Kuru madde içinde çeşitli hayvan ve bitki kalıntılarının bileşimi

Suda

çözünür

maddeler

Ham

proteinH

ata! Yer

işareti

tanımla

nmamış.

Selüloz Hemise-

lüloz

Nişasta

Hata!

Yer

işareti

tanıml

anmam

ış.

Lignin Kül Organik

çözücüde

çözünür

madde

K.Buğday

samanı

2.1 2.4 36.1 31.3 0.0 17.9 9.5 0.0

Çam

ibresi

7.0 27.6 12.7 0.0 15.0 24.5

255

Yonca

yaprakları

21.7 15.4 8.1 3.0 4.3 23.1

Ham

proteinH

ata! Yer

işareti

tanımlan

mamış.

Ham yağ N'suz

ekstraks

iyon

mad.

Ham lif Ham

kül

Yer

solucanı

42.4 3.6 15.2 0.9 38.0

Mayıs

böceği

50.0 9.0 0.0 32.0 10.0

Çoğunlukla şeker ve daha az olmak üzere organik asitlerHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ve amino asitlerden oluşan "suda

çözünebilir maddeler" pek çok mikroorganizma tarafından

değerlendirilir. Aerob koşullarda karışık bir mikrofloraHata! Yer işareti

tanımlanmamış. tarafından su, karbondioksit ve amonyağa ayrışan bu tür

bileşiklerden anaerob koşullar altında ayrışması tamamlanmamış ürünler,

örneğin süt (laktikHata! Yer işareti tanımlanmamış.), sirke

(asetikHata! Yer işareti tanımlanmamış.), kehribar (BernsteinHata!

Yer işareti tanımlanmamış.) ve fumanik asitlerdir. Oksijensiz

koşullarda Clostridium ve mayaların fermentasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. işlevleri ile bu asitler yanında kısmen alkolHata! Yer

işareti tanımlanmamış., hidrojen ve metanHata! Yer işareti

tanımlanmamış. gibi bileşikler de meydana gelir.

Redfield (1958), biyolojik olarak üretilen organik madde için

genel bir formül önermiştir;

(CH2O) 106(NH3) 16(H3PO4) 1

Bu organik maddenin aerob ayrışması ise, aşağıdaki gibidir.

(CH2O) 106(NH3) 16(H3PO4)+13802 106CO2+16HNO3+H3PO4+122H2O

Bu reaksiyon tipi, oksijenli çevrelerde organik maddenin hızlı ve

tam çevrimini yansıtmaktadır. Karasal aerob çevrelerde fotosentezHata!

Yer işareti tanımlanmamış. yolu ile üretilen oksijenin çoğu, bu işlev

sonucu tüketilir, bu olaya toprak solunumuHata! Yer işareti

tanımlanmamış. adını veriyoruz.

256

10.3. Karbon Döngüsü

Karbon, canlı hücrenin en önemli yapı taşlarından birisi ve

biyolojik sistemin en önemli elementidir. Bitki ve mikroorganizma

hücreleri büyük düzeyde karbon içerirler. Bu içerik kuru ağırlık esas

alındığında % 40-50 düzeyindedir. Karbonun oksidasyonu (organik

maddedeki karbonun mineralizasyonu veya solunum) ile oluşan CO2 ise

atmosferin ancak % 0.03' ünü oluşturur. Karbondioksit, yeryüzündeki

karasal ekosistemde fotoototrofHata! Yer işareti tanımlanmamış.

yüksek bitkiler ve su sisteminde de algler tarafından organik karbona

dönüştürülür (immobilizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.).

Böylece bu ilkel veya yüksek fotoototrofik canlılar güneş

enerjisi+karbon+diğer besin elementleri varlığında ve klorofilin

katalizörlüğünde heterotrofik canlılar için gerekli olan organik

substratları sağlarlar. Atmosfer karbonunun sürekli olarak fotosentetik

organizmalar tarafından organik karbon şekline dönüştürülmesi,

ekosistemHata! Yer işareti tanımlanmamış. bileşenlerinin dengesini

bozduğundan, dengenin oluşabilmesi için bu karbonlu bileşiklerin

parçalanmaları ve CO2'in tekrar atmosfere dönmesi gerekmektedir.

Yeryüzü bitki örtüsünün bir yıl içinde 1.3x 1014kg düzeyinde

karbondioksit kullandığı hesaplanmıştır (atmosfer toplamının 1/20'si).

Bitkiye yarayışlı karbonun (CO2) her yıl bu kadar büyük miktarının

organik dokuya çevrilmesi, mikrobiyal dönüşüm olmadığı koşulda ana

bitki besin elementinin sınırlı olduğunu göstermektedir. Gerçekten de

mikroorganizmaların organik karbonu mineralizasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. yolu ile karbondioksite çevrimi olmadığı

varsayıldığında atmosfer rezervinin 35 yıl içinde tükeneceği tahmin

edilmektedir.

Genel anlamı ile toprak ekosisteminde karbon döngüsü, CO2' in

bitkiler tarafından fiksasyonu ve organik bileşiklerin sentezi için

özümlenmesini, bitkisel organik kalıntılar ile primer (herbivor) ve daha

üst düzey tüketicilere (carnivor) aktarılan kısmından dışkı ve kadavralara

aktarılan kısmının mikroorganizmalarca ayrıştırılması ve tekrar

karbondioksit şeklinde atmosfere verilmesini tanımlamaktadır.

Biyosferdeki karbon döngüsü daha karmaşık olup akvatik sistemde

biriktirilmesi ve antropojenikHata! Yer işareti tanımlanmamış.

aktivitenin (insan faaliyetleri) döngüye olan girdileri bazı farklılıklar

257

oluşturmaktadır. Şekil 10.2’de toprak ekosistemindeki C döngüsü, Şekil

10.3‘de ise biyosferdeki C döngüsü şematize edilmiştir.

Bitki -C Hayvan-C

C

D E

A B

A. Fotosentez B. Solunum, bitkiler C. Solunum, hayvanlar

D. OtotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. mikroorganizmalar E. Solunum,

mikroorganizmalar

Şekil 10.2. Toprak ekosisteminde C döngüsü

Jeokimya kavramı, yer kabuğunun kimyasal bileşimi ve

elementlerin yer kabuğunun değişik kısımları ve hidrosfer, atmosfer

arasındaki hareketleri ile ilgilidir. Biyosferin canlı ve cansız kısımları

arasındaki madde değişimi ise biyojeokimyasal döngü olarak tanımlanır.

Biyolojik bakımdan karbon döngüsü, yeşil bitkilerin CO2 'i fotosentetik

olarak redükteHata! Yer işareti tanımlanmamış. etmesi ve bunun daha

sonra bitki, mikroorganizma ve daha az olmak üzere hayvan solunumu ile

atmosfere geri bırakılmasıdır. Ancak bu döngü jeokimyasal bakımdan

oldukça basit bir ifadedir. Karbon döngüsünün en önemli kısmı hava,

deniz ve karasal biyosferHata! Yer işareti tanımlanmamış. arasındaki

değişimlerdir (Şekil 10.4). Bu üç C rezervuarından en büyüğü okyanuslar

Toprak Organik Maddesi

Mikrobiyal Hücreler, Ayrışan Kalıntılar

ATMOSFERDEKİ CO2

258

olmakla birlikte, üniform değildir. Üst 50-100 m'ye kadar olan karışık

katman deniz yaşamının çoğunu kapsar. Okyanusların bu karışık yüzeysel

kısmı ile atmosfer ve karasal biyosferHata! Yer işareti tanımlanmamış.

(yeşil bitkiler, hayvanlar toprak organizmaları) arasında döngü zamanı

yıllar veya on yıllarla ölçülen "hızlı" bir C-döngüsü bulunmaktadır. Derin

deniz katmanları ile olan değişim çok daha yavaş olup yüzlerce yıl olarak

tanımlanmaktadır.

Şekil 10.3. Çevresel karbon döngüsü (Biyojeokimyasal döngü)

Kayaç ayrışması ve okyanuslardaki karbonatların çökelmesi veya

çözünmesini kapsayan çok yavaş döngü ise 100 000'lerce yıl olarak

belirtilebilir.

Hızlı karbon döngüsü ilk kez Craig tarafından 1957'de ortaya

konmuştur (Şekil 10.5). Hızlı döngüde karbonun çoğu derin denizlerde

bulunmaktadır. Bu rezervuar bile, yavaş karbon döngüsündeki C miktarı

259

ile kıyaslandığında, küçük kalmaktadır. Örneğin kalkerli sedimentler

28 500, killi-balçık sedimentler ise 10 600 kez olmak üzere atmosfer

karbonundan daha fazla C içerirler.

1300 Atmosfer

Tam= 7 Tma=8

Tab=33

Okyanuslar 1500 Bitkiler 600 2100

Tmd = 4 Tdm 250

73 000 Derin denizler

Şekil 10.4. Atmosfer-Hidrosfer-Karasal Biyosfer arasındaki C akışı.

Rezervuar değerleri g/m2 olup, T yıl olarak çeşitli rezervuarlar

arasındaki değişime ilişkin alıkonma zamanlarıdır.

260

Şekil 10.5. Antropojenik girdinin bulunduğu genel C döngüsü. Rakamlar

değişik rezervuarlardaki C miktarının veya bir rezervuardan diğerine

olan yıllık akışı göstermektedir (109 ton)

10.3.1. Karbon özümlemesi

Organik maddenin ayrışması, mikrofloraHata! Yer işareti

tanımlanmamış. için iki farklı işlev görmektedir. Bunlardan birincisi,

mikrobiyal gelişme için enerji sağlamak; ikincisi ise yeni hücre

maddelerinin oluşturulması için C sağlamaktır. Mikrobiyal metabolizma

sonucu serbest bırakılan karbondioksit, metanHata! Yer işareti

tanımlanmamış., organik asitlerHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

alkoller gibi ürünler yalnızca metabolik atıklar olup, mikrobiyal gelişme

bakımından çok kullanılır nitelikli ürünler değildir. Bu ürünler organik

261

maddenin ayrışması ve enerjinin yararlı konuma çevrimi sırasında son

ürün olarak açığa çıkarlar. Toprakta yaşayan canlılar için en önemli işlev

enerji ve karbon sağlamaktır. Çoğu mikroorganizma hücreleri, yaklaşık

% 50 oranında C içerirler. Karbon elementinin kaynağı klorofilli bitkiler

için CO2 olmasına karşın, toprak mikroorganizmaları büyük ölçüde

karbonlu maddeleri ana kaynak olarak kullanırlar. Bu substratHata! Yer

işareti tanımlanmamış. karbonunun protoplazmik karbona çevrimi

olayına "karbon özümlemesi” (asimilasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) adı verilmektedir. Oksijenli koşullar altında, substrat

karbonunun % 20 ile 40 kadarı özümlenir, geri kalan kısmı CO2 olarak

açığa çıkar veya atık ürünler olarak birikir. Şekerler gibi basit C

kaynakları kullanarak asimilasyon gücü hakkında fikir edinilebilirse de,

heterojen organik maddeler ve bitki kalıntıları ile karbon asimilasyonunu

ölçmek kolay değildir. Çünkü substrattaki C'un ne kadarının mikrobiyal

hücrede ve nekadarının henüz ayrışmamış organik maddede bulunduğunu

saptamakta zorluklar bulunmaktadır.

Mikroorganizmalar tarafından kullanılan organik substratlardaki

enerjinin çok az bir kısmı anaerobik mikrofloraHata! Yer işareti

tanımlanmamış. tarafından açığa çıkarılmaktadır. Anaerobik özümleme

sonunda açığa çıkan ve tam olarak oksitlenmemiş maddeler, yaşam

ortamına oksijen difüzyonu artışı ile mikrobiyal gelişme için kullanılırlar.

Mantarlar tarafından gerçekleştirilen ayrışma sırasında, metabolize edilen

karbonun ortalama % 30 ile 40'ı yeni miselHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluşumu için kullanılır. Daha az etkin olan aerob

bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. grupları % 5-10 düzeyinde

özümleme yaparken, anaerob bakteriler, kullanılan C'un ancak % 2-5'ini

hücre maddesi şekline çevirebilirler.

Yeni protoplazmanın oluşması için karbon özümlenirken, aynı

zamanda N, P, K ve S gibi besin elementlerine de gereksinilir. Bu

anorganikHata! Yer işareti tanımlanmamış. besin iyonlarının

özümlenmesi, pratik yönden büyük önem taşımaktadır. Çünkü tarla

tarımı yönünden, besin elementi özümlemesi, immobilizasyonun

karşıtıdır. Mikrobiyal immobilizasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış., toprakta bitkilere yarayışlı besin maddelerinin

azalmasına -geçici bir zaman için de olsa- neden olan bir mekanizmadır.

Bu olay, bitki besin elementlerinin hücre sentezi için kullanılması yolu ile

olduğundan, immobilizasyonun düzeyi, yeni oluşturulan protoplazmanın

C/NHata! Yer işareti tanımlanmamış., C/P, C/K, veya C/S oranları ile

262

yönlendirilen bir faktör tarafından C özümlemesi ile ilgili olup,

mikrobiyal hücre ve flamentlerin net miktarı ile orantılıdır.

Örnek olarak, mikrofloranın ortalama hücre bileşiminin % 50'si

karbon ve % 5'i azot kabul edilirse, immobilize olan N, mikrobiyal hücre

üretimine giren karbonun onda birine eşit olacaktır.

10.3.2. Toprak solunumu

Toprak mikroflorasının en önemli işlevi organik maddelerin

ayrıştırılmasıdır. Organik maddenin içermiş olduğu organik asitlerHata!

Yer işareti tanımlanmamış., polisakkaritler, ligninler, aromatikHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ve alifatik hidrokarbonlar, şekerler,

alkoller, amino asitler, pürinler, primidinler, proteinler, yağ ve nükleik

asitler bir veya daha fazla populasyonun etkisi ile temel bileşenlerine

kadar ayrıştırılır. Bu sırada gerekli olan enerji, karbonlu maddelerin

oksidasyonu ile sağlanır.

Organik madde ayrışması bütün heterotrofların bir özelliği

olduğundan, mikrobiyal aktivitenin göstergesi olarak değerlendirilebilir.

Bu işlev sonucu aerobik ayrışma koşullarının son ürünü olarak CO2

çıktığından, belirli bir biyokütleHata! Yer işareti tanımlanmamış.

içeren toprak kütlesinin oksijen tüketimi ve CO2 oluşturması "toprak

solunumuHata! Yer işareti tanımlanmamış." olarak tanımlanır. Organik

madde ayrışma oranlarını belirlemek için çeşitli teknikler geliştirilmiştir.

Bunlar;

i. CO2 oluşumunun veya O2 tüketiminin ölçülmesi,

ii. Organik maddede ağırlık kaybı veya kimyasal değişimlerin

saptanması,

iii. Selüloz, ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış., hemiselülozHata!

Yer işareti tanımlanmamış. gibi özel bileşiklerin gideriminin

gözlenmesidir.

Çok özet bir ifade ile toplam solunum olayı fotosentezin karşıtı

olarak tanımlanabilir. Örneğin basit şekerler, oksijen tüketimi sonucunda

karbondioksit ve suya dünüştürülür ve aynı zamanda enerji elde edilir.

Toprakta solunum aktivitesinden kaynaklanan karbondioksitin 2/3 'ü

mikroorganizma aktivitesinden, 1/3 'ten azı da bitki kök solunumundan

kaynaklanır. Çok az bir kısmı da toprak hayvanlarının aktivitesi ile

263

oluşur. Bundan dolayı toprak solunumuHata! Yer işareti

tanımlanmamış. toprakların toplam biyolojik aktivitesini yansıtır.

10.3.3. Toprak organik maddesinin ayrışması

Humusun mineralizasyonu sırasında ilişkili olarak açığa çıkan

karbondioksit oranı, toprak tipine bağlı olarak büyük ölçüde değişir.

Kontrollü laboratuvar koşullarında ve mesofilikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. sınır değerlerinde (20-30 °C) CO2 üretim oranı

genellikle 5 ile 50 mg CO2 kg toprak-1 gün-2 düzeyinde olmaktadır.

Tarla koşullarında ise bu oran daha düşük olup 0.5-10g CO2 m-2 gün-1

düzeylerinde gerçekleşmektedir. Tarla gözlemleri değerleri mikrobiyal

aktivite yanında, toprak hayvanları ve kök solunumundan kaynaklanan

CO2 miktarını da yansıtmaktadır. Bu değerler toprak sıcaklığı, toprak su

kapsamı, mevsim ve günlük koşullara bağlı kalmaktadır. Denemeler,

humusta bulunan karbonun %2 ile 5 kadarının yıllık olarak mineralize

olabildiğini göstermektedir. Bu kayıp miktarı önemli olmakla birlikte, bu

açık vejetasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. kalıntılarının toprağa

dönmesi ile dengelenmektedir. Bir kural olarak, heterotrofik aktivite ile

kaybolan CO2 miktarının toprağa giren kökler, yaprak ve diğer bitki

kalıntılarında yaklaşık olarak eşit olduğu ve bazı dönemlerde kayıpların

girdi miktarından fazla olduğu ve bazı yıllarda da toprağa gelen organik

madde girdisinin daha fazla olabildiği belirtilmektedir.

Humus ayrışmasını yöneten temel faktörler şunlardır:

- Toprağın organik madde düzeyi

- Toprak işleme

- Sıcaklık

- Nem

- pH

- Derinlik ve havalanma

Bu tanımlanan çevresel etkiler mikrobiyal gelişme ve aktiviteyi

etkilediğinden dolayı, doğal organik maddeyi veya ortama ilave edilen

bileşiklerin değişimlerinin oranını etkiler.

Karbon mineralizasyonunun büyüklüğü, toprağın organik karbon

kapsamı ile doğrudan ilişkilidir. Diğer bir deyimle serbest bırakılan CO2

miktarı, organik madde düzeyi ile orantılıdır. Benzer olarak humusHata!

264

Yer işareti tanımlanmamış. yüzdesi ile oksijen tüketimi arasında da

yüksek düzeyde ilişki bulunmaktadır.

C14 etiketleme yolu ile yapılan mineralizasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. çalışmaları, toprağa glikozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. gibi hızlı ayrışan basit organik substratların verilmesi

durumunda, diğer organik fraksiyonların ayrışmasının hızlandığını

göstermektedir. Ancak bu her zaman için geçerli olmayıp bunun aksi de

olabilmektedir.

Toprak işlemenin organik madde bozunmasını arttırdığı

belirtilmektedir. Yirmibeş yıl ve daha fazla tarım yapılan alanlarda

gözleme alınan yirmi sekiz toprakta, organik madde kapsamının yarıdan

fazla azaldığı saptanmıştır. İlk bir kaç yıl içinde organik karbondaki hızlı

azalmadan sonra, daha ileri düzeyde kültivasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. sırasındaki azalma daha kademeli olmaktadır. Örneğin

% 2.30 düzeyinde organik madde kapsayan bakir orman toprağının

işlenmesi ile üç yıl içinde organik madde kapsamınının % 1.59'a düştüğü

belirlenmiştir.

Sıcaklık, nem ve pH da kritik çevresel değişkenlerdir. Humus

ayrışması donma noktasına doğru inildikçe azalmakta, artan sıcaklık ile

hızlanmaktadır. Donma olayı, mineralizasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. üzerine değişik bir etki oluşturmakta ve donma fazı

geçiren topraklardaki CO2 bırakılma oranı, donma fazı ile karşılaşmamış

topraklardan daha fazla olmaktadır. Bu olay büyük olasılıkla organik

maddenin agregatlardaki bulunuş şekli ve donma-çözülme sonucu

integrasyonun bozulması ile ilgili olabilir.

Su düzeyi de organik madde ayrışması ve toprak solunumuHata!

Yer işareti tanımlanmamış. üzerine etkiler yapmaktadır. Maksimum bir

biyolojik aktivite için çevrede yeterli düzeyde nem bulunmalıdır.

Topraktan oluşan CO2 oranı, toprağın kuruma ve ıslanma süreçlerinden

etkilenmektedir. Bu gibi döngüler, sürekli belirli bir nem düzeyi koruyan

topraklarla kıyaslandığında mikrobiyal aktiviteyi uyarır nitelikli

görünmektedir. Diğer faktörler de benzer düzeyde etkilidirler. Örneğin,

karbon mineralizasyonu nötral ve hafif alkali topraklarda en hızlı

olmakta, asit koşullarda yavaşlamakta ve nitelik değiştirmektedir.

Toprakların heterotrofik aktivitesi yalnızca azot, fosfor ve diğer

anorganikHata! Yer işareti tanımlanmamış. besin maddeleri yolu ile

kısıtlanmayıp ilaveten kolay kullanılabilir organik besinlerin yetersiz

oluşu da etki yapmaktadır. Karbondioksit çıkışının en büyük oranı, toprak

265

profilinin yüzeye yakın kısımlarında olmaktadır. Bunun nedeni bitki

dokularının en fazla bulunduğu kısım olmasıdır. Bu aktivite toprak

derinliğine ve dolayısı ile organik karbon düzeyinin azalışı ile paralellik

göstermektedir.

Organik topraklardaki en önemli mikrobiyolojik değişimlerden

biri, biyolojik ayrışmaya bağlı olarak toprağın büzülmesi ile ortaya çıkan

çökmelerdir. Bu olay hem tarımsal verimlilik kayıplarına neden olması ve

hem de yol inşaatları gibi mühendislik işlemlerinde sorunlara yol

açmaktadır. Bu gibi topraklarda yılda 0.2 ile 7 cm civarında çökme

oluşabilir. Burada ana etken biyolojik olmakla birlikte ayrıca rüzgar

erozyonu ve fiziksel büzülme etkileri ile de ilişkilidir.

Toprağa basit substratlar ilave edildiğinde bunlar hızlı bir şekilde

metabolize olurlar. Ancak her zaman maksimum oksidasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. oranına ulaşmadan önce durgun bir dönem

(lagHata! Yer işareti tanımlanmamış. period) söz konusudur. Bu faz

organik maddenin hızlı döngüsünü sağlayacak düzeyde yeterli aktif

populasyonun artışı için gerekli zamandır. Yalnızca etanol lag faz

olmaksızın hemen oksideHata! Yer işareti tanımlanmamış. edilir ve

her bir mol etanol için mol oksijen kullanılır. Bu reaksiyon sonucunda

ortamda asetikHata! Yer işareti tanımlanmamış. asitHata! Yer işareti

tanımlanmamış. birikir:

CH3CH2 OH+O2 CH3COOH+H2 O

Asetat'da lagHata! Yer işareti tanımlanmamış. faz olmaksızın

oksitlenir, fakat aktivite hızlı bir şekilde azalır.

10.3.4. Toprağa katılan bitki kalıntıları ve diğer karbonlu

maddelerin ayrışmaları

Toprağa katılan bitki kalıntılarının çeşitliliği nedeniyle

mikrofloraHata! Yer işareti tanımlanmamış. fiziksel ve kimyasal

bakımdan heterojen maddelerle temasa gelir. Bitkilerin organik

bileşenleri genellikle altı geniş gruba ayrılmaktadır. Bunlar;

a. Selüloz, en yaygın bitki bileşeni olup, kuru ağırlığın % 15 ile % 60'ını

oluşturur.

b. Hemiselülozlar, dokuların % 10 ile %30 'unu oluştururlar.

266

c. Lignin, karmaşık yapılı ve ayrışmaya dirençli olan bitki bileşeni olup,

dokuların % 5 ile % 30'unu oluşturur.

d. Suda çözünebilir maddeler, basit şekerler, amino asitler ve alifatik

asitler olup, doku ağırlığının % 5 ile % 30'unu oluştururlar.

e. Eter ve alkolHata! Yer işareti tanımlanmamış. çözünür bileşenler.

Bunlar yağlar, mumlar, reçineler ve pigmentler olarak gruplanabilir.

f. Proteinler, yapılarında bitki azot ve kükürdünün çoğunu içerirler.

Genellikle kül tayini ile belirlenen mineral maddeler toplam dokunun

% 1 ile % 13'ünü oluşturur. Bitki yaşı ile birlikte suda çözünür

maddeler, proteinler ve mineral maddelerin miktarı azalır,

selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış., hemiselülozHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve ligninHata! Yer işareti

tanımlanmamış.'in yüzdesi artar.

Toprağa katılan organik maddelerin mineralizasyonuna bir seri

faktör etki yapar. Her hangi bir substratın oksideHata! Yer işareti

tanımlanmamış. edilme hızı onun kimyasal bileşimine ve çevrenin

fiziksel ve kimyasal koşullarına bağlıdır. Bu faktörler şunlardır:

i. Sıcaklık,

ii. O2 temini,

iii. Nem,

iv. pH,

v. Anorganik besin maddeleri,

vi. Bitki dokularının C/NHata! Yer işareti tanımlanmamış.

oranları.

Sıcaklık, doğal maddelerin metabolizasyonunu kontrol eden çevre

faktörlerinin en önemlilerinden birisidir. Sıcaklıktaki değişimler,

komünitedeki her bir organizma üzerine etki yaptığı gibi, aktif floranın

tür bileşimini de değiştirir.

Kabul edilebilir bir organik madde ayrışması 5o C veya biraz

daha düşük sıcaklıklarda olabilirse de, bitki dokularının ayrışması artan

sıcaklık ile hızlanır. Ancak organik madde ayrışması için tek bir optimum

belirtilemez. Karbonlu besin maddelerinin ayrışma optimumu

30o-40oC’ler arasında bulunur.

Havalanma karbon mineralizasyonunu değişmez bir şekilde

uyarır. Bu nedenle bitki bileşenlerinin ayrışması, oksijen kısıtlılığında

267

baskı altına alınır. Ayrışma süreçlerinde gereken oksijenin sağlanması,

toprağa ilave edilen substratların ayrışma oranını kontrol eden bir

faktördür.

Mikroorganizmaların gelişmesi uygun nem koşullarına bağlı

olmakla birlikte, yüksek nem düzeyleri O2 difüzyonunu engellemesi ile

mikrobiyal aktiviteyi azaltarak organik madde ayrışmasını etkiler.

Mikrobiyal aktivitenin optimum nem koşulları olan tarla kapasitesinin %

60-70 'i su düzeyleri, organik madde ayrışması için de optimum değerleri

verir.

C döngüsünün oranını tayin eden diğer bir önemli faktör, toprak

çözeltisinin hidrojen iyonu derişimidir. Bakteri, mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve aktinomisetlerin bir pH optimumları vardır. pH

herhangi bir habitattaki C döngüsü ile ilişkili mikroorganizmaların tipini

tayin eder. Tipik ayrışma olayları asit topraklara göre nötral ortamlarda

daha hızlı gerçekleşir. Benzer şekilde asit toprakların kireçlenmesi bitki

dokularının veya doğal toprak organik maddesinin ayrışmasını

hızlandırmaktadır.

Azot, mikrobiyal gelişme ve organik madde ayrışması için kontrol

edici bir besin maddesidir. Bitki ve hayvan dokularının her zaman azot

içermelerine karşın, onun yarayışlılığı ve miktarı çok değişiktir. Şayet

substratın azot kapsamı iyi ve element hızla kullanılabiliyorsa,

mikrofloraHata! Yer işareti tanımlanmamış. herhangi bir azot ilavesine

gerek kalmaksızın bu kaynağı kullanır. Şayet substratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. azotça fakirse, ayrışma çok yavaş gerçekleşir ve azot

ilavesi ile uyarılır. Baklagil dokuları gibi azotça zengin maddeler çok

hızlı metabolize edilir. Yarayışlı azot kapsamı çok düşük olan mineral

topraklarda, karbonhidrat ayrışma oranlarının maksimum düzeylerine

ulaşmak olası değildir.

Bitki dokularının genel olarak benzer C kapsamına sahip olmaları

(Kuru ağırlığın yaklaşık % 40'ı) nedeniyle, onların azot kapsamları

C/NHata! Yer işareti tanımlanmamış. oranları ele alınarak kıyaslanır.

Böylece düşük azot kapsamı olan bitki dokuları geniş C/Noranına sahip

olduklarından ayrışmaları da yavaş olur.

Mineralizasyon sırasında, az miktarda azot içeren maddelerin

C/NHata! Yer işareti tanımlanmamış. oranlarında zamanla azalma

görülür. Bunun nedeni, ayrışma sonucu karbonun CO2 halinde kaybı,

azotun ise organik kombinasyonda daha uzun süreli kalışıdır. Toprağın

C/N oranı, onun karakteristik denge değerlerinden birisidir. Humus için

268

bu değer kabaca 10/1 şeklindedir. Bu kritik oran, mikrobiyal komünitenin

dinamik dengesini yansıtır, çünkü benzer olarak mikrobiyal hücrelerin

ortalama kimyasal bileşimi benzer orana sahiptir. Bir kural olarak,

mikrobiyal hücre 5 ile 15 kısım karbona karşılık, 1 kısım azot içerirse de

hakim aerob floranın ortalama C/N oranı 10/1 dir. AnaerobiyosizHata!

Yer işareti tanımlanmamış. yolu ile populasyonda bir değişim veya

daha ileri düzeyde ayrışmaya dirençli fraksiyonların birikimi, humusun

C/N denge değerini değiştirebilir. Toprağa geniş C/N oranlı kalıntıların

karışması sonucu, mikrofloraHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ayrışmayı ve gelişmeyi sağlamak amacı ile ortamdaki anorganikHata!

Yer işareti tanımlanmamış. formdaki yarayışlı azotu kullanır ve

organik kompleksler halinde bağlar. Aerobik komünitenin % 50 C ve % 5

N içerdiği varsayıldığında, hücre materyaline 10 ünite C

katılabilmesi için, 1 ünite yarayışlı azotun da hücre içeriğine

kazandırılması gerekir. Bu şekilde faaliyet gösteren mikroorganizmalar

substratHata! Yer işareti tanımlanmamış. karbonunun üçte birini

özümler, diğer 20 ünite karbon CO2 şeklinde serbest bırakılır. Bu ilk

kademede azot kaybı olmaz, çünkü gereksinim sağlanandan daha

fazladır. Ancak CO2 bırakılması nedeniyle C/N oranı daralır.

Başlangıçtaki komünitede populasyonların ölmesi ve ayrışması sonucu

serbest kalan azot, bir sonraki populasyonlar tarafından özümlenir ve 10

kez daha fazla mikrobiyal karbon sentezlenirken, 20 kez fazla CO2

serbest kalır, C/N oranı biraz daha daralır. Bu süreç C/N dengesi 10/1

olana değin tekrarlanır. Bu noktada, mineralize olan organik azot

mikrobiyal gelişme için daha fazla gereksinilmediğinden anorganik

formda kalır. Bundan sonra azot ve karbon mineralizasyonu birlikte

ilerler ve humusHata! Yer işareti tanımlanmamış. C/N oranı

mikrobiyal hücrelerin kimyası tarafından tayin edilen bir değere ulaşır.

Lignin bakımından zengin doğal maddeler diğerlerine kıyasla

mikroorganizmalar tarafından daha zor ayrıştırılır. Bu nedenle bitki

dokularındaki ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış. miktarı,

ayrışmanın şiddeti üzerine C/NHata! Yer işareti tanımlanmamış.

oranından daha fazla öneme sahip olabilir. Odun ve talaş kalıntılarının

mikrobiyal aktiviteye karşı olan direnci, bu gibi maddelerde ligninin

yaygın olmasından kaynaklanmaktadır.

Genç ve özlü dokular, olgun bitki kalıntılarından daha hızlı

metabolize olurlar. Bitki yaşına bağlı olarak onun kimyasal bileşimi

değişir. Azot, proteinler ve suda çözünür maddeler azalırken,

269

selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış., ligninHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve hemiselülozHata! Yer işareti tanımlanmamış.

miktarı artış gösterir.

10.3.5. Organik madde ayrışması sırasındaki değişimler

Kuru maddenin yaklaşık %20 ile 30'unu oluşturan suda

çözünebilir fraksiyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. öncelikle

metabolize olur. Ayrışma hızı oldukça yüksektir. Diğer taraftan

selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve hemiselülozlar, suda

çözünebilir maddeler kadar hızlı ayrışmamakla birlikte, çok fazla da

dirençli değildirler. Lignin maddeleri ayrışmaya çok dirençli olduğundan,

organik madde ayrışması ilerledikçe görece en yaygın kalıntı kısmını

oluşturur.

Bitki kalıntılarındaki yüksek düzeyde yarayışlı bileşenlerin

metabolizması ile geriye kalan kısımların kimyasal bileşiminde kalitatif

bir değişim gözlenir. Organik maddenin ayrışması sırasında gözlenen

değişimler Çizelge 10.2’ de gösterilmiştir.

Bu bilgilere göre ayrışma ilerledikçe geriye kalan kalıntılarda

hidroksil kapsamı azalmakta, buna karşılık ligninHata! Yer işareti

tanımlanmamış., karboksil kapsamı ve katyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. değiştirme kapasitesi artmaktadır.

Karbonlu maddelerin toprağa karıştırılmasından sonra derhal

toprak havasındaki CO2 düzeyi artmakta ve O2 miktarı azalmaktadır.

Aynı zamanda toprağın oksidasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.-

redüksiyon potansiyeli (EhHata! Yer işareti tanımlanmamış.) daha

redüktif koşullara doğru kaymaktadır. Redüksiyon gücündeki artışın Çizelge 10.2. Yulaf samanında ayrışma sırasındaki değişimler

İnkübasyon

Lignin Hidroksil Kimyasal özellikler meq/100g

süresi (gün) % % Karboksil kapsamı K.D.K

0 19.3 7.40 28 25

14 21.8 5.94 24 26

40 28.0 8.03 81 42

88 30.8 5.29 95 47

135 34.3 5.48 113 58

180 39.4 5.59 142 60

244 38.3 4.69 139 82

270

oranı ve büyüklüğü, ilave edilen substratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. miktarı (ve türü) na göre değişmektedir. Redoks

potansiyelindeki benzer bir durum su baskını veya su fazlalığı içeren

topraklarda gözlenmekte ve çözünmüş oksijen miktarı azalmaktadır.

Topraklardaki kil minerallerinin miktar ve türü de karbon

mineralizasyonunu etkilemektedir. Çünkü killer bir çok organik

substratları, karbonhidratları ayrıştıran ekstraselülerHata! Yer işareti

tanımlanmamış. enzimleri ve hatta bakteriyel hücreleri adsorbe

etmektedir. Böylelikle kil mineralleri bir tür C-alıkoyucu görev yaparak

ayrışmayı yavaşlatmaktadırlar. Killer yanında ince kum ve siltHata! Yer

işareti tanımlanmamış. fraksiyonu da mekanik engeller oluşturarak

mikrobiyal hareketi ve enzimlerle substratların yakın temasını

engellemektedir.

10.3.6. Anaerobik karbon mineralizasyonu

Aerob C mineralizasyonunun esas ürünleri CO2, su, hücreler ve

humusHata! Yer işareti tanımlanmamış. bileşenleridir. Oksijenin

yokluğunda, organik karbon tamamlanmamış bir şekilde metabolize olur.

Bunların yakınında ara ürünler birikir ve önemli miktarlarda metanHata!

Yer işareti tanımlanmamış. (CH4) ve daha az olmak üzere hidrojen (H2)

oluşur. Aynı zamanda, anaerobik fermentasyonda enerji üretimi düşüktür.

Bundan dolayı ayrışan organik karbonun her bir ünitesine karşılık daha az

hücre oluşur. Bunların yanında organik madde ayrışması önemli düzeyde

yavaştır.

Bir toprak su altında kaldığında, Aerobik süreçlerden anaerobik

süreçlere doğru bir değişim ortaya çıkar. Bu değişim sonucu olarak, bir

kısım ürünler birikirken, karbondiokside ilave olarak metanHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve hidrojen ortaya çıkar. Su bastırılmış çeltik

alanlar ile su baskını altında kalan topraklarda, C- mineralizasyonu

anaerobik olmasına rağmen, toprağın üst kısmında veya toprak-su sınır

yüzeylerinde oksijen bulunur. Bu oksijen, sıvı fazda gelişen algler

tarafından biyolojik olarak oluşturulabilir ve yeterli düzeyde yarayışlı

karbonhidratların varlığında, oksijenin çoğu, daha derin sıvı-çamur

katmanına ulaşmadan kullanılır. Bu nedenle daha derin katlarda dönüşüm

çoğunluk anaerobiktir. Şekil 10.6 da mısır kalıntılarının anaerob

ayrışması sonucu ortaya çıkan ürünler görülmektedir.

271

Şekil 10.6 . Mısır kalıntılarının anaerob ayrışma ürünleri

Ayrışma sırasında geriye kalan bitki kalıntılarının hidroksil

kapsamı azalırken, karboksil kapsamı ile katyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. değişim kapasitesi artar. Toprağa karbonlu maddeler

ilave edildiğinde, toprak havasındaki O2 derhal azalmaya başlar ve CO2

miktarı yükselir. Aynı zamanda yükseltgenme-indirgenme (redoksHata!

Yer işareti tanımlanmamış.) potansiyeli (EhHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) daha indirgen koşullara doğru değişir. İndirgenme

gücündeki artışın oranı ve büyüklüğü ilave edilen substratHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ile değişir. Redoks potansiyelindeki benzer

azalma ve oksijen kaybı, su baskını altındaki topraklarda da gözlenir.

272

Topraklardaki kil miktarı ve tipi C mineralizasyonu üzerine etki

yapabilir. Çünkü killerin mikroorganizmalar tarafından üretilen

karbonhidrat parçalayan ekstraselülerHata! Yer işareti tanımlanmamış.

enzimleri, pek çok organik substratı ve hatta bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. hücreleri adsorpladığı bilinmektedir. Bu nedenle killer

önemli düzeyde C-tutucu kapasiteye sahip olup, varlıkları durumunda

ayrışma yavaşlamaktadır.

Toprakta organik maddenin ayrışması kil mineralleri yanında

toprak organik madde kapsamına, bunun C/NHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oranına ve su miktarı, havalanma ile çevre sıcaklığına

bağlı olarak değişir.

Doğal koşullar ile tarla koşullarındaki ayrışmaya bağlı CO2

oluşum miktarları farklıdır. Doğal koşullarda C- mineralizasyonuna bağlı

CO2 çıkışı 25 mg CO2 / gün düzeyinin altında bulunurken, tarım

topraklarında bu değer 5-50 mg CO2 gün-1 toprak-1 düzeylerinde

bulunmaktadır. Topraklardaki organik madde miktarı ile O2 tüketimi ve

CO2 oluşumu arasında önemli ve olumlu bir ilişki saptanmıştır. Ancak

CO2 oluşum miktarı organik maddenin niceliği ile de çok yakından

ilgilidir. Daha önce tarım yapılmamış toprakların kültüre alınması ile

organik fraksiyonun başlangıçta hızla mineralize olduğu ve daha sonra

ayrışma ve mineralizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. hızının

azaldığı saptanmıştır.

Mineralizasyon hızının bu şekilde azalması organik fraksiyonun

humuslaşması ve dirençli toprak organik maddesinin oluşması ile

ilgilidir. Ancak topraklardaki humusHata! Yer işareti tanımlanmamış.

maddesi yavaş da olsa ayrışmaktadır. Tarım topraklarındaki humus

fraksiyonun kapsadığı karbonun yılda %2 ile % 5 düzeyinde ayrıştığı

bilinmektedir. Bu nedenle toprak verimliliğinin korunması ve devam

ettirilmesi için her yıl topraklara organik maddelerin verilmesi

gerekmektedir. Tarım topraklarında uygulanan toprak işleme olayları

organik fraksiyonların toprağa karıştırılması ve bol havalanma

sağladığından ayrışma hızını önemli düzeyde arttırmaktadır, çünkü bu

olayda etken olan organizmalar aerob nitelikli mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış., aktinomisetHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

bakterilerdir.

Gerek humusHata! Yer işareti tanımlanmamış. maddelerinin ve

gerekse toprağa yeni katılmış organik maddelerin havalı koşullarda

ayrışması ile oluşan son ürünler CO2, H2 O, NO3 ve SO4- tır.

273

Mineralizasyon kavramı toprağa katılan organik kalıntı ve atıkların

süratle CO2 ve H2 O gibi basit son ürünlere dönüşmesini ve bu arada

inorganik şekilde besin elementlerinin serbest bırakılmasını

tanımlamaktadır. Bu olayda kademeli ayrışmanın oluşturduğu yan

ürünlere fazlaca rastlanmaz ve mineralizasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olayları sırasında hümik madde oluşumu görülmez.

Anaerob ayrışmada ise oksijen yetmezliğinden dolayı organik

fraksiyonlardaki karbonun oksidasyonu yetersiz olduğundan bir çok ara

ürün ortaya çıkar. Anareob ayrışmadaki ana karbonlu ürün olarak

metanHata! Yer işareti tanımlanmamış. gazını (CH4) gösterebiliriz:

C16H12O2 3CH4+3CO2

Metan gazı çoğunluk bataklık koşullarda ve çöp alanlardaki arazi

dolgularında gözlenir. Metan dışında, oksijen yokluğundaki fermentatif

reaksiyonlarda çeşitli organik asit ve alkoller ortaya çıkmaktadır. Şekil

10.6 da mısır kalıntılarının silajHata! Yer işareti tanımlanmamış.

yapımı sırasında oluşan anaerobik ayrışma ürünleri görülmektedir.

Su baskını altındaki topraklardakine benzer olarak su altında

bırakılan çeltik alanlarında da organik madde ayrışması büyük ölçüde

havasız koşullarda gerçekleşir. Ayrışma son ürünü olarak kısmen CO2

yanında fazlaca metanHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve daha az

olmak üzere hidrojen gazı oluşur. Islak veya su ile doygun alanlardaki

mikrofloranın özelliği olarak organik asitlerHata! Yer işareti

tanımlanmamış. birikmeye başlar. En fazla gözlenen asitler asetikHata!

Yer işareti tanımlanmamış., formik, bütirik, süksinik ve laktikHata!

Yer işareti tanımlanmamış. asitlerdir. Ayrıca bazı basit alkoller ve

karbonilHata! Yer işareti tanımlanmamış. bileşiklerde ayrışma yan

ürünleri olarak ortaya çıkar. Havasız koşulların etken olduğu sistemlerde

oluşan bu ayrışma türü düşük enerjili olduğundan, organik maddelerin

ayrışma hızları yavaştır. Bu nedenle bu tür ortamlarda bitki kalıntıları

birikerek çoğunluk asit nitelikli turba veya peatHata! Yer işareti

tanımlanmamış. topraklar ortaya çıkmaktadır.

Fermentasyon koşullarının ürünü olarak ortaya çıkan yukarıda

tanımlanmış olan ürün ve yan ürünler bu habitatlarda metanHata! Yer

işareti tanımlanmamış. oluşturan bakterilere enerji kaynağı görevini

görür.

Islak toprakların mikroflorasının fermentatif karakteri nedeniyle

organik asitlerin birikimi dikkati çeker. Başat asitler çoğunluk

274

asetikHata! Yer işareti tanımlanmamış., formik ve bütirik asitlerdir.

Fakat bunların yanında laktikHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

süksinik asitler de ortaya çıkar. Asitler yanında alkoller ve bir seri

karbonilHata! Yer işareti tanımlanmamış. bileşikler de bu gibi

ortamlarda oluşur ve bunların çoğu, bu tür habitatlarda metanHata! Yer

işareti tanımlanmamış. oluşturan bakterilere enerji ve karbon kaynağı

görevi yaparlar. Bu nedenle anaerobik C -dönüşümü organik asitlerHata!

Yer işareti tanımlanmamış., alkoller, metan ve karbondioksit gibi son

ürünlerin oluşumu ile karakterize edilir.

10.4. Topraktaki Substrat Tiplerinin Mikrobiyolojisi

Topraklarda organik kalıntıların ayrışma ürünleri veya bitki kök

salgıları gibi basit organik bileşikler bulunmakla birlikte, mikrobiyal

gelişme için kullanılan doğal substratların çoğu karmaşık bileşiklerdir.

Toprak mikroorganizmaları için en yaygın substratlar selülozHata! Yer

işareti tanımlanmamış., hemiselülozHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış., kitinHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve humus’tur.

Selüloz

Bitki kalıntılarının, özellikle hububat saplarının ve sonbaharda

dökülen yaprakların büyük kısmını selülozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluşturduğundan, bu karbonhidratın ayrışması üzerine

çok çalışılmıştır ve biyolojik C döngüsünde özel bir önemi

bulunmaktadır. Yapı olarak selüloz molekülü -bağları ile zincir şeklinde

birbirine bağlanmış (şeker moleküllerinin 1 ve 4 no'lu karbon atomlarının

yanyana bağlanması) doğrusal zincir oluşturan glikozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ünitelerinden oluşmuştur. Her molekülde 2000 ile

10 000 veya en fazla 15 000 glukoz ünitesi bulunur. Ancak her bir

zincirdeki şeker üniteleri sayıları bitki türüne göre değişim gösterir.

Molekül ağırlık tayinleri 200.000 ile 2.4 milyon arasında değişen değerler

vermektedir. Tohumlu bitkiler, algler, pek çok mantarlar ve hatta

protozoaların kistleri selüloz içerir. Yüksek bitkilerin selüloz kapsamı

sabit olmayıp, bitki yaşı ve tipine göre değişir. Genç çim ve baklagillerde

selüloz miktarı en az olarak kuru ağırlığın % 15'i düzeyinde iken, odunsu

275

maddelerde % 50'den fazla olabilir. Pek çok yaygın ürün türünün selüloz

kapsamı % 15 ile 45 arasında bulunur.

NişastaHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve selülozun her ikisi

de aynı yapı bloğu olan şekerlerden (glikozHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) oluşmuşlardır. Fakat her iki molekülün bireysel

özellikleri nedeniyle nişastaHata! Yer işareti tanımlanmamış. hızlı bir

mikrobiyolojik ve enzimatik ayrışmaya daha dirençlidir. Daha da ileri

olarak yapısal farklılıkları nedeniyle bu iki karbonhidrat farklı

populasyonların uyarılmasında etken olurlar.

10.4.1. Selüloz ayrışmasını yönlendiren faktörler

Topraklar fiziksel ve kimyasal özelliklerindeki farklılıklar

nedeniyle, değişik selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış. ayrıştırma

kapasitesi gösterirler. Maddenin dönüşümünü etkileyen temel çevresel

faktörler şunlardır:

i. Yarayışlı azot düzeyi,

ii. Sıcaklık,

iii. Toprak havalanması,

iv. Toprak ve bitki kalıntı yığınlarının nem düzeyi,

v. Ortam pH derecesi,

vi. Diğer karbonhidratların varlığı,

vii.Bitki kalıntılarının göreceli ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış.

oranı.

Bitki dokularının bileşenleri ayrışma oranını etkilemektedir. Aynı

bir bitkinin değişik kısımları (yaprak, sap) farklı selülozHata! Yer

işareti tanımlanmamış. içerikleri nedeniyle aynı süre içinde farklı

düzeylerde ayrışmaktadır (Şekil 10.7). Ayrıca habitattaki fiziksel ve

kimyasal karakteristiklerin değişimi, mikrofloranın bileşimini veya

selüloz ayrıştıran organizmaların aktivitesini değiştirebilmektedir.

Topraklara anorganikHata! Yer işareti tanımlanmamış. azot

verilmesi, selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış. ayrışmasını olumlu

etkilemektedir. Amonyum veya nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış.

tuzları uygun kaynaklardır. Ayrışma oranı, ilave edilen azot derişimi ile

orantılıdır. Ancak yüksek azot düzeylerinde, selüloz ayrışması, bu artışa

276

tepkisiz kalmaktadır. İlave edilen azot miktarı her 35 kısım selüloza karşı

1 kısım anorganik azot düzeyine ulaşılmasından sonra yararlı

olmamaktadır.

Çiftlik gübresi ve üre, kazeinHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

amino asitler gibi organik azot bileşikleri, dönüşüm oranını

arttırmaktadırlar.

Toprakların nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. kapsamı ve

azot mineralizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. kapasitesi ve

selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış. ayrışma oranları arasındaki

korelasyonlar, yarayışlı azotun kritik bir faktör olduğunu ortaya

koymaktadır. Yüz kısım selülozun ayrışması için üç kısım azotun

mikrobiyal protoplazmaya katılması ve her 35 kısım selülozun

oksidasyonu için 1 ünite azotun bulunması gerekmektedir.

Selüloz mineralizasyonu ile topraktaki yarayışlı fosfor düzeyi

arasında bir korelasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

gözlenmemiştir ve topraklara farklı düzeylerde fosfor ilavesi

mineralizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. üzerine etki

etmemektedir.

277

Şekil 10.7.Mısır yaprakları ve saplarındaki selülozun ayrışması

Selülozun biyolojik olarak tüketilmesi, donma sıcaklıkları

civarından 65C düzeylerine kadar değişmektedir. Selülotik

organizmaların her bir çeşidi sıcaklıktan farklı etkilenmektedir. Sıcaklık

artışı, enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. aktivitesine etki

ettiğinden, mevsimsel ılımanlık substratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. döngüsünün şiddetini arttırmaktadır. Bu nedenle nem

ve sıcaklık koşullarının değişmesini kontrol eden mevsimler, ayrışma

oranını kuvvetle etkilemektedir (Şekil 10.8).

Havalanma, aktif floranın bileşimini kontrol ettiğinden, oksijen

kısmi basıncının azalması, selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış.

metabolizmasını yavaşlatır. Zayıf drenaj nedeniyle yüksek düzeyde nem

kapsayan topraklarda oksijen yetersizliği nedeniyle mantarHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve aktinomisetHata! Yer işareti

tanımlanmamış. sayıları azalırken, selülotik anaerobik bakteriler çoğalır.

278

Şekil 10.8. Mevsimlerin toprakta selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış. ayrışma

oranı üzerine etkisi

Nötralden alkali düzeye kadar olan pH'lı çevrelerde,

polisakkaritleri hidrolizHata! Yer işareti tanımlanmamış. edecek

enzimleri salgılayan pek çok mikroorganizma gelişebilmektedir. Asit

koşullarda selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış. çoğunluk flamentli

mantarlar tarafından kullanılmaktadır. pH 5'in altında süreç hızlı olmakla

birlikte, daha düşük hidrojen iyon derişimli topraklarda selüloz daha hızlı

ayrışmaktadır.

10.4.1.1. Selüloz ayrıştıran mikroorganizmalar

Selülotik mikroorganizmalar tarla ve orman topraklarında, hayvan

gübresinde ve ayrışmakta olan bitki dokuları üzerinde yaygındır. Bu

süreçten sorumlu mikroorganizmaların fizyolojik heterojenliği sayesinde

ayrışma, oksijenli veya oksijensiz habitatlarda, asit veya alkali pH

koşullarında, düşük veya yüksek nem koşullarında ve donma noktasına

yakın düzeyden termofilik sıcaklık düzeylerine kadar olan koşullarda

gerçekleşebilmektedir.

Selüloz kullanan organizmalar arasında aerob ve anaerob

mezofilHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakteriler, filamentli

mantarlar, bazidiomisetler, termofil bakteriler ve aktinomisetler

sayılabilir.

Çizelge 10.3. Selüloz ayrıştıran bazı mikroorganizma cinsleri

Mantar Bakteri Aktinomiset

Alternaria Bacillus Micromonosporoa

Aspergillus Cellulomonas Nocardia

Coprinus Clostridium Streptomyces

Fomes Corynebacterium Streptosporangium

Fusarium Polyangium

PenicilliumHata! Yer

işareti tanımlanmamış.

Sporocytophaga

Polyporus Vibrio

Rhizoctonia

Rhizopus

279

Trametes

Çizelge 10.3’de görüldüğü gibi selülozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ayrıştıran mikroorganizmalar içinde mantarlar özel bir

öneme sahiptirler. Şayet ortamda yeteri düzeyde azot bulunuyorsa,

selüloz uygulamasından sonra mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış.

türleri sayısal bakımdan önemli düzeyde artmaktadır. Hümik topraklarda

selüloz ayrışmasında mantarlar esas görev yaparken, yarı-kurak

bölgelerde bakterilerin büyük önemi vardır. Orman birikinti katmanının

ayrışmasında ise selülolitik bazidiomisetler hakim görev yaparlar.

Aerob, mezofilHata! Yer işareti tanımlanmamış. selülozHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ayrıştırıcı bakterilerin sayıları bölgeden

bölgeye değişim gösterir. Bazen 100'den az, bazen de bir gram toprakta

10 milyondan fazla olabilirler.

Selüloz ayrıştırıcı bakteriler içinde Cytophaga türü oldukça

yaygındır. Uzun, esnek yapılı ve iğ şeklini andıran bu organizmalar

gelişmeleri sırasında önemli şekil değişiklikleri gösterirler (Şekil .10.9).

Şekil 10.9 . Cytophaga'nın şekil değişimleri

280

Bu bakteriler, çiftlik gübresi ve saman yığınlarında ve toprakta

yaygın bir tür olup, polisakkaritlerin aerob ayrışmasında önemlidir.

Sporocytophaga cinsi de selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış.

kullanabilir. Bunların dışında Pseudomonas, Vibrio ve Bacillus türleri

de selüloz kullanan organizma gruplarıdır. Aktinomisetlerden

Micromonosporoa, Streptosporangium ve Nocardia selülotik

organizmalardır. Aerob, mesofil floranın selüloz ayrıştırma gücünü

kontrol eden önemli bir faktör çevre pH düzeyidir. pH'sı 6.5-7.0 arasında

olan topraklarda, aktif populasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

vibrio, özellikle cytophaga'lardır. pH 5.5'tan daha asit topraklarda hakim

floraHata! Yer işareti tanımlanmamış. filamentli mantarlardır.

Selüloz ayrıştıran bazı mikroorganizmalar, bu işlevi tümüyle

oksijensiz koşullarda gerçekleştirebilirler. Selülozun anaerob

ayrışmasının ürünleri, büyük miktarlarda etanol ve asetikHata! Yer

işareti tanımlanmamış., formik, bütirik, laktikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. asit gibi organik asitlerdir. Selülotik anaerob

mikroorganizmaların saf kültür halinde izolasyonları ve muhafazaları

zordur. Bazı sporHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşturan

mezofiller, spor oluşturan termofil formlar ve spor oluşturmayan

çubuklar, koklar ile bazı aktinomisetler ile bazı mantarlar anaerobik

olarak gelişerek selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış. ayrıştırması

yapabilirler. Bu tür organizmalar aeroblar gibi asitliğe karşı duyarlı

olmayıp, 4.3 gibi pH düzeylerinde bulunurlar. Doğadaki en yaygın

anaerobik selüloz fermentasyonu yapan üyeler, Clostridium cinsi içinde

yer alırlar. Bu bakteriler toprakta, kompostHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve hayvan gübresinde, nehir çamurları ve kanalizasyon

atıklarında bulunurlar. Clostiridium türlerinin çoğu selülotik olup, toprak

süspansiyonunun 10 dakika 80 C’de ısıtılması ve daha sonra selülozlu

besin ortamına aşılanıp anaerobik olarak inkübe edilmesi yoluyla izole

edilirler. Termofilik selülotik bakterilerHata! Yer işareti

tanımlanmamış. toprak ve çiftlik gübresinden kolayca elde edilebilir.

Selüloz kaynağı olarak filtre kağıdı, anorganikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. tuzlar ve kalsiyum karbonat içeren besin yerine toprak

veya çiftlik gübresinden sağlanan aşı süspansiyonu verildikten sonra

65 C'de inkübe edilir. Bakterilerin gelişmesi selüloz ayrışması ile filtre

kağıdının parçalanması ve kahverengi-sarımsı renk ile anlaşılır. Ancak

281

termofilik formların doğada az bulunuşu nedeniyle selüloz

ayrışmasındaki rolleri önemli değildir.

10.4.1.2. Selüloz ayrışmasının biyokimyası

Aerob bakteriler selülozu başlıca iki ana ürüne çevirirler:

a. Karbondioksit

b. Hücre maddeleri

Bu olayda karbonlu ara ürünlerin birikiminin önemli düzeyde

olmadığı gözlenir. Ancak bazı grupların selülozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ayrışması sırasında ana ürünler yanında çok az miktarda

organik asitleri serbest bıraktığı gözlenmiştir. Mezofilik ve termofilik

anaerobların selüloz çevrimi tümü ile farklıdır. Bu organizmalar, basit

substratları bile kullanmakta yetersiz olduklarından, bir grup organik asit

son ürün olarak serbest kalır. Selülozun anaerob ayrışma ürünleri Çizelge

10.4’de görülmektedir.

Çizelge 10.4. Selülozun anerobik ayrışma ürünleri

Bakteriler Ürünler

Clostridium cellobioparum

(mezofilHata! Yer işareti

tanımlanmamış.)

CO2 ,H2, etanol, asetikHata! Yer işareti

tanımlanmamış., laktikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve formik asitler

Clostridium thermocellum

(Termofil)

CO2, H2, etanol, asetikHata! Yer işareti

tanımlanmamış., laktikHata! Yer işareti

tanımlanmamış., formik ve süksinik asitler

İlk mikrobiyologlar, bakteriyel fermantasyon sırasında

metanHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluştuğunu belirtmişlerdir,

fakat modern araştırmalar selülotik anaerobların hiçbirinin metan

üretmediğini göstermektedir. Metan oluşumu sekonder olarak işleve

katılan ve organik asitleri metabolize eden bakterilerin faaliyeti ile

ilgilidir.

Selüloz parçalanmasının başlangıcındaki basamak polimerin

enzimatik hidrolizidir. Bir grup farklı enzimleri içeren bu enzimlere

selülaz adı verilmektedir. Selülaz enzimleri, çözünür olmayan selülozu

basit, suda çözünür mono ve disakkaritlere dönüştürür. Bunu takip eden

basamak, basit şekerlerin aeroblar tarafından CO2'e ve anaeroblar

282

tarafından da alkolHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve organik asitlere

çevrimidir. Mikrobiyal hücre,

selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış. molekülü için geçirimsiz

olduğundan, organizma C- kaynağını yarayışlı kılmak için hücre dışı

(ekstraselülarHata! Yer işareti tanımlanmamış.) enzimleri salgılamak

durumundadır. Hücre dışı katalizleme hidrolitik olarak oluşmakta ve

çözünmez olan maddeler, çözünür şekerler şeklinde hücre zarından

girebilmektedir.

Selülaz enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. sistemi,

birbirlerine bir şeker ünitesinin 1 no 'lu karbonu ile yanındaki şeker

ünitesinin 4 no'lu karbon ünitesinin birbirine bağlanması ile oluşan

bileşikleri hidrolizHata! Yer işareti tanımlanmamış. yolu ile

katalizleyen enzimlerdir. Bu tür bağlara -tipi (-(1-4)) bağları adı

verilir. Bu strüktürHata! Yer işareti tanımlanmamış. aşağıda

görülmektedir.

- (1-4) bağları strüktürü

Bu grup içinde yer alan sellobioz, sellotrioz, sellotetroz ve

selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış., iki, üç, dört ve bir çok

glikozHata! Yer işareti tanımlanmamış. ünitesinden oluşmuştur. Çeşitli

283

glikoz yapı bloklarından oluşan bileşiklere oligomerHata! Yer işareti

tanımlanmamış. adı verilmektedir.

Selülozun hücre zarından geçebilecek küçük glikozHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ünitelerine ayrışmasında etken olan katalitik

sistem, üç tip enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. içermektedir:

a. Henüz tam olarak tanımlanmamış ve C1 olarak bilinen bir enzimHata!

Yer işareti tanımlanmamış.,

b. - (1-4) glukanaz veya Cx,

c. - glukozidaz.

C1 enzimi parçalanmaya uğramamış, doğal selülozHata! Yer

işareti tanımlanmamış. üzerine etki eder. Bu enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış. gerçek selülotik organizmalarda bulunur. Tek bir

populasyonun tek bir C1 enziminden daha fazla enzim salgıladığı da

saptanmıştır.

(1-4) glukanazlar genel olarak Cx olarak bilinen ve doğal

sellülozu değil de, kısmen ayrışmış polimerleri hidrolizHata! Yer işareti

tanımlanmamış. eden enzimlerdir. Bu tip enzimler, yaygın bakteriHata!

Yer işareti tanımlanmamış., mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ve aktinomisetHata! Yer işareti tanımlanmamış. gruplarında bulunur.

Bu enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. grubu sellotetroz ve

sellotrioz gibi oligomerHata! Yer işareti tanımlanmamış. strüktürleri

üzerine aktivite gösterir. Diğer taraftan oligomerler üzerindeki hidrolizin

hızı, yüksek molekül ağırlıklı bileşiklerden daha yavaş olmaktadır. Bu

reaksiyon tipi çözünmez nitelikli substrata suyun ilave olması ve

köprülerin kırılmasına dayanır. Selülaz sistemi içindeki bireysel

enzimlerin aktiviteleri toprakta doğrudan ölçülebilir. Bu amaçla

ayrışmamış ve kısmen ayrışmış selülozHata! Yer işareti

tanımlanmamış., belli miktardaki topraklara katılarak inkübe edilir ve

oluşan şeker miktarı tayin edilir.

Selüloz ayrışmasının biyokimyası ile ilişkili önemli bir faktör kil

mineralleridir. Selüloz ve onun ayrışma ürünleri kil mineralleri tarafından

adsorplanabilir. Yüksek molekül ağırlıktaki polisakkaritHata! Yer

işareti tanımlanmamış. türevleri, kısa zincirli bileşiklerden daha az

düzeyde adsorplanır. Bunun yanında bazı kil türleri etkili enzimleri

inaktif duruma sokabilirler.

284

10.4.2. HemiselülozHata! Yer işareti tanımlanmamış.

Hemiselüloz olarak tanımlanan polisakkaritler, toprağa selülozdan

sonra ikinci düzeyde yüksek miktarlarda katılan ve mikroorganizmalar

için önemli besin ve enerji kaynağı sağlayan ana bitki bileşenleridir. Bu

maddelerin bileşimine giren organik moleküllerin etkisi ile toprakta

ayrışma hızları farklıdır. Hemiselülozlar strüktürel olarak selüloza

benzemez. Bu polimerlerin tam kimyasal hidrolizi ile monosakkaritler

(basit şekerler) ve bunların ürünleri olan üronik asitler ortaya çıkar.

10.4.2.1. Hemiselüloz kimyası

Hemiselülozlar, ilgili oldukları şeker adının sonuna bir "an" eki

alarak tanımlanırlar. Örneğin "glik (glyc-) an"= glikan gibi. Bu sınıfa

giren polimerler iki genel gruba ayrılır:

a. HomoglikanlarHata! Yer işareti tanımlanmamış.: Ksilan, Mannan,

Galaktan gibi homoglikanlar ksiloz, mannoz veya galaktozHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ünitelerinden oluşmuşlardır. Anlaşılacağı gibi

bunlar yapılarında tek bir tür monosakkarit içerirler.

b. HeteroglikanlarHata! Yer işareti tanımlanmamış.: Yaygın

polisakkaritler olup bir çeşitten daha fazla monosakkarit veya üronik

asit içerirler. İki ile dört veya beş, altı farklı şeker bir molekülde

birlikte bulunabilir.

Heteroglikanlar, polimerdeki şekerler veya üronik asitler esas

alınarak isimlendirilir. Örneğin arabinogalaktanlar gibi. Bu tür

polimerlerin glikomannanlar, arabinoksilanlar strüktürleri oldukça

komplekstir. Bazıları çeşitli şekerlerin 50 ile 200 şeker ünitesinden

yapılmıştır. Selülozun zincirli yapısına karşılık, hemiselülozlar dallanmış

bir yapı gösterirler (Şekil .10.10).

285

Şekil 10.10. Polisakkaritlerde gözlenen zincir veya dallanmış strüktürHata! Yer

işareti tanımlanmamış.. Her daire bir monosakkarit veya üronik asit

ünitesidir

Birkaç şeker ve üronik asit hemiselülozlarda yaygındır, bunlar:

a. Pentozlar (Beş karbonlu şekerler): KsilozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve arabinozHata! Yer işareti tanımlanmamış.

b. Heksozlar (Altı karbonlu şekerler): MannozHata! Yer işareti

tanımlanmamış., glikozHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

galaktozHata! Yer işareti tanımlanmamış.

c. Üronik Asitler: GluküronikHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

galaktronikHata! Yer işareti tanımlanmamış. asitler.

Hemiselülozların bileşimini oluşturan monomerler Şekil 10.11 de

gösterilmiştir.

286

Şekil 10.11 . Hemiselülozların bileşenlerinin strüktürleri

10.4.2.3. Hemiselülozların ayrışması ve ilgili mikroorganizmalar

Bitki dokuları toprağa karıştığında, hemiselülozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. kısımların başlangıçtaki ayrışmaları hızlı olmakla

birlikte, bunu takip eden ayrışma olayları oldukça yavaş yürümektedir.

Ayrışma hızındaki bu değişim, büyük olasılıkla hemiselüloz

fraksiyonlarının heterojen yapısı ile ilgili bulunmaktadır. Ayrışma

sırasında karbon, hücresel protoplazmaya çevrilmekte ve bir kısmı da

CO2'e dönüşmektedir. Çavdar samanı ile yapılan denemeler, buradaki

hemiselüloz yapısında bulunan ksiloz ve arabinozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bileşenlerinin toprakta hızla parçalandığını ve 56 gün

sonra ksilozun yalnızca % 5'inin geriye kaldığını göstermektedir.

Hemiselüloz ayrışması çevrenin fiziksel, kimyasal koşullarına, ortam

pH'sına ve sıcaklığa bağlı olarak değişmektedir. Oksijen düzeyi azaldıkça

ayrışma yavaşlamakta ve anaerob çevrelerde çok zor ilerlemektedir.

Aerob ve anaerob mikroorganizmaların çoğu, hemiselülozları

gelişme ve yeni hücre sentezi için kullanma yeteneğindedir. Çizelge

10.5.’de bu organizmalar verilmiştir.

Çizelge 10.5. Hemiselülozu ayrıştıran organizmalar

Organizma Substrat

Bakteriler

Bacillus Mannan, galaktomannan, ksilanHata!

Yer işareti tanımlanmamış.

Cytophaga Galaktan

287

Pseudomonas Ksilan

Streptomisetler Mannan, ksilanHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

Mantarlar

Alternaria Arabinoksilan, ksilanHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

Aspergillus Araban, mannan, arabinoksilan

Fusarium Araban, arabinoksilan

PenicilliumHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

Araban, mannan

Hemiselülotik bileşiklerin içinde en önemlilerinden biri ksilandır.

Çünkü bu bileşik çayır ve odunsu bitkilerin toplam karbonhidrat

kapsamının büyük kısmını oluşturur. KsilozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. içeren karbonhidratların bu nedenle toprakta

ayrışmasının önemi fazladır. Topraklar ksilanHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ayrıştırabilen çok sayıda mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış., bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

aktinomisetHata! Yer işareti tanımlanmamış. içerir. Alkali koşullarda

ve çürümekte olan saman ve ahır gübresinde bacillus suşları başlangıçta

hakim durumda iken, asit koşullarda ayrışmanın başlangıç kademelerinde

filamentli mantarlar dominanttır. Yüksek sıcaklıklarda (60-65C)

termofil aerob sporHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşturan

çubuklar, hızlı ksilan ayrışmasında etkendirler.

Ksilan ayrışmasında etken olan toprak ksilanazHata! Yer işareti

tanımlanmamış. aktivitesi, ürün ve toprağa sağlanan organik maddeye

göre değişiklik göstermektedir. Özellikle çiftlik gübresi ile gübrelenen

arazilerde aktivitenin yüksek olduğu görülmüştür. Mannan diğer önemli

bir hemiselülozHata! Yer işareti tanımlanmamış. olup, mannozun

polimerik bir kombinasyonudur. Mannanlar toprakta hızlı metabolize

olurlar. Bitki dokularındaki mannanları kullanan mikroorganizmalar

içinde bakterilerden Bacillus ve Vibrio, bir grup aktinomisetHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve mantarlardan Aspergillus, PenicilliumHata!

Yer işareti tanımlanmamış., Rhizopus Trichoderma, Chaetomium ve

Zygorhynchus sayılabilir.

Galaktanlar, bazidiomisetler, aktinomisetler ve bir grup mantarlar

için uygun karbon kaynaklarıdır, ancak galaktanlar ksilanHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve mannanlardan daha yavaş ayrışır.

10.4.2.3. Hemiselüloz ayrışmasının biyokimyası

288

Hemiselüloz ayrışmasında pek çok farklı enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış. yer alır. Bir kural olarak üç tip katalizörHata! Yer

işareti tanımlanmamış. bu mekanizmada işlev görür. Bunlar;

a. Endo-Enzimler: Polimerlerdeki yapı blokları arasındaki

bağları çözerler,

b. Ekso-Enzimler: Polisakkarit zincirindeki tek dimer veya

monomerleri çözerler,

c. Glikozidazlar: Bunlar hemiselülozHata! Yer işareti tanımlanmamış.

veya polisakkaritHata! Yer işareti tanımlanmamış.

gruplarını çözen enzimler tarafından üretilmiş oligomerHata! Yer

işareti tanımlanmamış. veya disakkaritleri parçalayarak, basit

şekerler veya üronik asitleri serbest bırakırlar.

Hemiselülozlar toprakta bir çok mikroorganizma grubu tarafından

ayrıştırılabilmektedir. Hemiselülaz grubu enzimler ayrıştırdıkları

substrata göre isimlendirilir. Örneğin ksilanHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ayrıştıranlar ksilanazHata! Yer işareti

tanımlanmamış., mannan ayrıştıranlar mannazHata! Yer işareti

tanımlanmamış. gibi. diğer enzimler pektinazHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve kitinazdır.

10.4.3. Lignin

Bitki dokularının en yaygın üçüncü bileşeni lignindir. Ayrıca

ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış. benzeri polimerler Humicola,

Aspergillus ve Glioladium türünden mantarlarda da bulunur. Lignin

dokularda selülozla birlikte lignoselülozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. şeklinde bulunur. Kimyasal olarak üniform yapıda

olmayıp bitki türüne göre değişen strüktüre sahiptir. Yapısında

aromatikHata! Yer işareti tanımlanmamış. halka içermesi nedeniyle

topraktaki ayrışması bütün diğer doku bileşenlerinden daha yavaştır.

Temel strüktürü fenil propan ünitelerinden oluşan bir polimerHata! Yer

289

işareti tanımlanmamış. yapısında olmakla birlikte, alifatik hidroksil ve

karbonilHata! Yer işareti tanımlanmamış. gruplarını da içerir. Örneğin

iğne yapraklı (koniferHata! Yer işareti tanımlanmamış.) bitki

dokusundaki lignin, vanilinHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve p-

hidroksibenzaldehid içermesine karşın, odunsu dikotiledonlarda vanilin

ve syringaldehid bulunmaktadır.

Ligninin önemli yapı taşları koniferilHata! Yer işareti

tanımlanmamış., sinafinHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

kumarHata! Yer işareti tanımlanmamış. alkollerdir. Tahıllarda bulunan

ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış. kumar, sinafin ve koniferil

alkolden oluşurken, iğne yapraklılarda koniferil alkolHata! Yer işareti

tanımlanmamış., geniş yapraklılarda ise sinafin ve koniferil alkol

hakimdir (Şekil 10.12). Ligninin temel strüktrü fenil-propan (C6 -C3) tipi

strüktürHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak tanımlanır.

R

R,R= veya R bir H, ve R bir

metoksilHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (-OCH3 ) veya her

HO HC2 HC2 HC 3 ikisi de metoksilHata! Yer

işareti tanımlanmamış. olabilir.

Üniteler birbirine kuvvetli eter

bağları ile ( --C-O-C-)

bağlanmıştır.

Rı

Şekil 10.12. Lignin oluşumundaki temel yapı ünitesi

Topraklara hem kökler, hem de toprak üstü bitki dokularından

önemli miktarda ligninleşmiş madde katılmaktadır. Diğer doku

bileşenleri ile kıyaslandığında bu maddenin ayrışması çok yavaştır.

Selülozla kıyaslanacak olursa, topraktaki selülozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ayrışması ligninden üç kat daha hızlı olmaktadır.

Lignini ayrıştırma gücündeki mikroorganizmalar da fazla değildir.

Bakterilerden aerob, gram negatifHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve sporHata! Yer işareti tanımlanmamış.

290

oluşturmayan çubuklar, örneğin Pseudomonas ve Flavobacterium

lignini ayrıştırabilir. Ancak ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ayrışmasında en etken organizmalar mantarlar, özellikle bazidiomisetler

ve askomisetlerdir.

Ligninin son derece karmaşık polimerHata! Yer işareti

tanımlanmamış. yapısı ve azot içermemesi yavaş ayrışmasındaki en

önemli nedenler olarak tanımlanabilir (Şekil 10.13).

Şekil.10.13. Ladin ligninin şematik formülü. MeO metoksilHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (CH3O) gruplarını göstermektedir

291

Dirençli yapısına karşın ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ayrışmakta, ancak ilk parçalanma ürünleri mikrofloraHata! Yer işareti

tanımlanmamış. tarafından hemen kullanılmadığından toprakta

birikmekte ve tekrar polimerizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

reaksiyonlarına girerek hümin maddelerinin oluşmasında etken

olmaktadır. Bu nedenle toprak humusunun oluşumu ile ligninleşmiş

bileşiklerin ayrışması ve ayrışma ürünleri önem taşımaktadır. C14 etiketli

lignin ile yapılan lignin ayrışması deney sonuçları Şekil 10.14’de

görülmektedir.

Şekil 10.14. CO2 oluşumu izlenerek ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ayrışmasının gözlenmesi

292

Lignin ayrışması sırasında bazı kimyasal değişimler ortaya çıkar.

Örneğin metoksilHata! Yer işareti tanımlanmamış. oranında azalma

olur. Saflaştırılmış ligninle mikrobiyal kültürlerde yapılan çalışmalarda,

ayrışmaya bağlı olarak bazı basit aromatikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bileşiklerin ortaya çıktığı gözlenmiştir. Bunlar vanilik,

p-hidroksibenzoik, p-hidroksisinamik, ferulik, sirinjik ve 4-hidroksi-

3-metoksifenilpirüvik asitler ile vanilinHata! Yer işareti

tanımlanmamış., dehidrovanilin, koniferilHata! Yer işareti

tanımlanmamış. aldehid, p-hidroksisinamikaldehid, sirinjikaldehid,

guayasilgliserin v.b aldehid bileşiklerdir. Bu bileşiklerin hepsi benzen

halkası ve metoksil (-OCH3), karboksil (-COOH), aldehid (-CHO) veya

hidroksil (-OH) grupları içermektedir. Ligninin mikrobiyal

metabolizması Şekil 10.15’de tanımlanmıştır.

293

Şekil 10.15 . Ligninin mikrobiyal metabolizması

Mikrobiyal ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış.

metabolizması üzerine yapılan çalışmalar, metoksilHata! Yer işareti

tanımlanmamış. gruplarının veya sodyum lignosülfonat'ın kültür

ortamından kullanılarak kaybolmasını kriter olarak almaktadır.

Bazidiomisetlerin çoğu lignini ayrıştırma yeteneğindedir, fakat reaksiyon

oldukça yavaştır. Aerob lignin ayrışmasına ılımlı iklimlerde çeşitli

yüksek mantarlar katılmaktadır (Çizelge 10.6).

Çizelge 10.6. Lignin ayrıştıran bazı yüksek mantarlar

Organizma İnkübasyon zamanı

(gün)

Ayrışma oranı

(%)

Poria taxicola 37 9.4

Pleuratusostreatus 57 11.4

Polyporus fumosus 50 13.5

Fomes coficinalis 79 21.1

Trametes heteromorpha 88 21.7

Collybia velutipes 88 22.3

Mikroorganizmaların ligninHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ayrıştırma yeteneğini (lignoklastikHata! Yer işareti tanımlanmamış.)

tayin etmede iki yöntem uygulanmaktadır. Bunlardan birincisi,

sterilHata! Yer işareti tanımlanmamış. bir bitki dokusunu araştırılacak

organizma ile saf kültür halinde inkübasyona almak, diğeri ise

saflaştırılmış lignin ortamları kullanmaktır. Örneğin Coriolus ve

Pleurotus kültürde saflaştırılmış lignini kullanma yeteneğindedir. Lignini

etkileyen mantarların çoğu selülozu da kullanabilmektedir. Bir çalışmada

toprakta yerleşik bulunan 46 bazidiomisetten 44'ünün her iki maddeyi de

ayrıştırabildiği saptanmıştır. Ayrışmakta olan bitki dokularında filamentli

mantarlar da saptanmış olmasına karşın, bunların lignini kullanarak mı,

yoksa bazidiomisetlerin salgıları yardımı ile mi geliştikleri, çok açık

değildir. Saf kültürler ile yapılan çalışmalar alçak mantarların

poliaromatik maddeleri nadiren metabolize edebildiğini göstermiştir.

294

Örneğin Aspergillus, Fusarium ve PenicilliumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. türlerinin buğday samanından türetilmiş lignini

kullanabildikleri gözlenmiştir (Çizelge 10.7).

10.5. Basit Organik Bileşiklerin (Monomer) Toprakta Ayrışması

Hücre bileşenlerinin birçoğu toprak mikroorganizmalarının pek

çoğu tarafından hızla kullanılabilir şekildedir. Şekerler, amino şekerler,

organik asitlerHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve amino asitler

toprağa hücre protoplazmasından serbest bırakılır veya daha karmaşık

bileşiklerin ayrışması yolu ile ortaya çıkarlar. Bütün bu maddelerin hepsi

toprak mikroflorası tarafından hızlı bir şekilde kullanılır. Sonuçta

topraktaki mikrobiyal aktivite artarken doğal organik ayrışması da artar.

Toprak mikroorganizalarının büyük bölümü, karbonhidrat ve

proteinlerin oksidasyonu sırasında, oluşan organik asitlerin çoğunu

kullanabilir. Bu nedenle topraklardaki organik asitlerin miktarı genellikle

azdır. Bu gibi maddeler daha önceden belirtildiği gibi su ile doygun

havasız koşullarda daha fazla bulunurlar.

Çizelge 10.7. Toprak hidrolizatlarındaki çözünür şekerler (mg toprak-1

)

Bileşik Çayır örtüsü Tın Podzol B2 Horizonu

Galaktoz 0.8 0.1 1.8

Glikoz 2.3 0.1 3.9

MannozHata! Yer

işareti

tanımlanmamış.

0.7 0.03 1.8

Arabinoz 0.6 0.2 1.0

KsilozHata! Yer

işareti

tanımlanmamış.

0.7 0.1 1.0

Riboz 0.1 0.2 0.7

Fükoz 0.2 0.2 0.7

Ramnoz 0.4 0.1 1.0

% Organik Madde 12.1 1.4 13.9

Radyoaktif etiketlenmiş karbon izotopları (C14) içeren asetat

bileşikleri ile yapılan deneyler 6 ile 9 saat içinde toprağa katılan asetatın

% 22-30 düzeyinde CO2'e oksitlendiğini göstermiştir. Geriye kalan kısım

saptanamamış olup, büyük ölçüde mikrobiyal protoplazmaya katıldığı

295

veya oksidatif olmayarak metabolize olduğu ve toprak organik

fraksiyonunda biriktiği düşünülmektedir.

Suda çözünür şekerler, toprakta küçük miktarlarda bulunur fakat

çözünmeyen formların (polimerler) yapısında yer alırlar. Herhangi bir

organizma bu polimerleri etkilediğinde şekerler serbest kalır ve enerji

sağlamak için organizmalar tarafından kullanılır. C14

ile etiketli

glikozHata! Yer işareti tanımlanmamış. ile yapılan çalışmalar, bu

maddenin % 75'inin 3 ay içinde CO2'e çevrildiğini göstermiştir.

Amino asitlerin çoğu da toprakta serbest durumda bulunmazlar.

Büyük bir kısmı, proteinlerin polimerizasyonunda veya hümik maddeler

ile kompleks formlar oluştururlar. Aspartik asitHata! Yer işareti

tanımlanmamış., glutamik asitHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

valinHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve leusinHata! Yer işareti

tanımlanmamış. gibi toprakta serbest olarak bulunan amino asitlerin

kapsamları 2-387 mg g-1 sınırları arasında saptanmıştır. Amino asitler

toprağa katıldıklarında ilk 48 saat içinde büyük ölçüde ayrışmakta ve 96

saat sonra tümüyle ortadan kaybolmaktadır. Ancak amino asitlerin tümü

bu özelliği göstermeyip, bunlardan lizin ve tirozin ayrışmaya oldukça

dirençlidir. Aerob koşullarda amino asitler, amonyakHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve karbondioksite ayrışırken, havasız koşullarda büyük

miktarlarda uçucu yağ asitleri ve amonyak oluşmaktadır. Amino asitlerin

ayrışmasına ilişkin bir deneyin sonuçları Şekil 10.16’da görülmektedir.

296

Şekil 10.16. Amino asitlerin toprakta ayrışmasının CO2 oluşumu ile tanımlanması

10.6. Karmaşık Organik Bileşiklerin (Polimerler) Ayrışması

Organik maddelerin bileşimini oluşturan karmaşık moleküler

strüktürlü polimerler, çoğunluk suda çözünmezler ve molekül büyüklüğü

nedeniyle de mikroorganizmalar tarafından doğrudan kullanılamayan

bileşiklerdir. Bu bileşikler ekstraselülerHata! Yer işareti

tanımlanmamış. enzimler tarafından ayrıştırılır ve mikroorganizmalar

tarafından özümlenmeden önce absorbe olurlar.

10.6.1. Nişastanın ayrışması

NişastaHata! Yer işareti tanımlanmamış., bitkilerin en yaygın

besin maddesi kaynağı olan bir heksoz polimerdir. Nişasta bitkilere göre

farklı fiziksel özellikler gösterse bile, kimyasal bakımdan oldukça benzer

özelliktedir. Fotosentez sonucu büyük miktarlarda yapraklarda

oluşmasına karşın ksilemHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

floemHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve korteksHata! Yer işareti

tanımlanmamış. dokusunda dağılır, meyve, tohum, toprakaltı rizomları

gibi çeşitli organlarda birikir. Nişasta, glikozdan oluşan iki polimerin,

amiloz ve amilopektinin karışımıdır. Amiloz, glikozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ünitelerinin 1-4 glikoz bağları ile oluşturduğu zincir

strüktüre sahiptir.

Amilopektin aynı tip bağlantı ile bir zincir oluşturmakla birlikte,

1-6 bağları ile bir yan zincir de oluşturur. Laboratuvar koşullarında,

topraktan izole edilen birçok bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve aktinomisetHata! Yer

297

işareti tanımlanmamış. -amilaz olarak tanınan ekstraselülerHata! Yer

işareti tanımlanmamış. bir enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış.

oluşturarak nişastayı hidrolize edebilmektedir. - amilazHata! Yer işareti

tanımlanmamış., hem amilozu hem de amilopektini, bir kaç şeker

ünitesinden oluşan dekstrine indirger. -amilazHata! Yer işareti

tanımlanmamış. enzimi ise amilozu maltoza, amilopektini de

maltozHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve dekstrin karışımına

redükteHata! Yer işareti tanımlanmamış. eder. Maltoz ise sonuçta -

glikozidazHata! Yer işareti tanımlanmamış. enzimi tarafından glikoza

hidrolizHata! Yer işareti tanımlanmamış. edilir. Pek çok karmaşık

organizma grupları nişastayı karbon ve enerji kaynağı olarak

kullanabilmekte ise de, yalnızca bir kaç toprak organizması nişastayı

organik asitlere ve karbondioksite ayrıştırabilmekte, diğer

mikroorganizmaların çoğu yalnızca dekstrinlere çevirme işlemi

yapabilmektedir. Çizelge 10.8’de nişastayı kullanabilen cinslere ilişkin

örnekler verilmiştir. Çizelge 10.8. Nişastayı kullanabilen bazı mikrobiyal gruplar

Bakteriler Aktinomisetler Mantarlar

Bacillus flavobacterium Micromonospora Aspergillus

Chromobacterium micrococcus Nocardia Fomes

Clostridium pseudomonas Streptomyces Fusarium

Cytophaga Polyporus Rhizopus

Bakteriler arasında gram pozitif ve gram negatifHata! Yer işareti

tanımlanmamış. cinsler, sporHata! Yer işareti tanımlanmamış.

oluşturanlar veya sporsuzlar, aerob veya mutlak anaeroblar gibi pek çok

fizyolojik olarak farklı gruplar bulunabilmektedir. NişastaHata! Yer

işareti tanımlanmamış., pek çok aktinomisetHata! Yer işareti

tanımlanmamış. için mükemmel bir C kaynağıdır. Streptomyces,

Nocardia ve Micromonospora suşları büyük ölçüde bu polisakkaritleri

kullanırlar. Filamentli mantarların bir çoğu, hidrolitik enzimleri

salgılayarak polisakkaritleri ayrıştırırlar. Nişastanın glikoza enzimatik

çevrimi Şekil 10.17 de görülmektedir.

Amilopektin

298

-amilazHata! Yer işareti

tanımlanmamış. -amilaz

Basitleşme

-amilazHata! Yer işareti tanımlanmamış.

-amilazHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

-amilazHata! Yer işareti tanımlanmamış. -

glikozidaz

Maltotrioz

-glikozidazHata! Yer işareti tanımlanmamış.

Şekil 10.17. Nişastanın enzimler yolu ile ayrışması

10.6.2. Pektik maddelerHata! Yer işareti tanımlanmamış.

Pektik maddelerHata! Yer işareti tanımlanmamış., bitki

dokularının küçük bir kısmını oluşturur. Ancak bu polisakkaritlerin

önemi, topraktan kaynaklanan hastalıklar ile diğer patojenlere karşı

etkileri ve bitkinin fiziksel strüktürüne katkılarından kaynaklanmaktadır.

Pektik maddeler orta lamel kısmında yaygın olup, ayrıca birincil ve

ikincil hücre duvarları bu tip polisakkaritleri içermektedir.

Pektik karbonhidratlar, galakturonik asit ünitelerinin birbirlerine

uzun bir zincir halinde bağlanmasından oluşur. Böylelikle

poligalakturonik asitler oluşur.

Dört tip pektik madde tanımlanabilir:

a. Hücre duvarının suda çözünmeyen bir bileşeni olan

protopektinHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

Dallanmış

oligosakkaritler

Lineer

oligosakkaritler

Maltoz Amiloz

Glikoz

299

b. Bir çok metil-ester bağlarını içeren ve galakturonik asitin çözünür bir

polimeri olan pektinHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

c. Bir kaç metil-ester grubunu içeren ve kolloidalHata! Yer işareti

tanımlanmamış. pektik maddeler olan pektinik asitHata! Yer işareti

tanımlanmamış.,

d. Suda çözünen galakturonik asit polimerleri olan pektik asitler.

Bakteri, mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

aktinomisetler pektik maddeleri hidrolize etme yeteneğinde olup, bu

polisakkaritleri karbon ve enerji kaynağı olarak kullanırlar. Kültür

ortamlarında pektik maddeler hızlı bir şekilde mikroorganizmalar

tarafından ayrıştırılır. Topraklardaki pektolitik organizmalar oldukça

geniş bir yer kaplar ve genel olarak 105-106 organizma g-1

toprak düzeyinde bulunurlar. Pektik maddeleri kullanan

mikroorganizmalar daha ziyade kök bölgesinde yaygındırlar. Bakteriler

arasında Arthrobacter, Bacillus, Clostridium, Micrococcus ve

Pseudomonas türleri sayılabilir. Mantarladan da Streptomyces,

Micromonospora, Actinoplanes, Microbispora ve aktinomisetlerden

Streptosporangium tanımlanabilir.

Pektik maddelerin çözünmesini sağlayan enzimler üç temel gruba

ayrılmaktadır, bunlar:

a. PektinesterazHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

b. Polimer molekülünün hidrolitik yarılmasını etkileyen enzimler

c. trans-eliminatif molekül bölünmesi yapan enzimler

PektinesterazHata! Yer işareti tanımlanmamış. enzimleri molekülde

küçük bir değişim oluşturarak, metil esterlerden, metil gruplarının

ayrımında işlev görürler. Bunun sonucunda pektinHata! Yer işareti

tanımlanmamış. veya pektinik asitleri pektik asite çevirirler.

(RCOOH3)n+n H2O (RCOOH)n+n CH3OH

Bu reaksiyon polimeri parçalamamakla birlikte, ayrışma

basamağında etkili olacak enzimlerce etkilenebilirliğini arttırmaktadır.

Hidrolitik molekül parçalanmasını etkileyen enzimler iki tiptir.

300

a. Şayet pektinHata! Yer işareti tanımlanmamış., pektin asitten daha

hızlı etkileniyorsa katalizörHata! Yer işareti tanımlanmamış.

polimetil galakturonazHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak

tanımlanır.

b. Şayet pektik asit pektinden daha hızlı hidrolizHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluyorsa, enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış.

poligalakturonaz adını alır. Olay basit bir depolimerizasyon olup,

pektik asitin galakturonik asite çevrimi ile son bulur.

Çizelge 10.9. Pektik enzimleri üreten bazı mikrobiyal gruplar

Enzim Mantar Bakteriler

Poligalakturonaza

Aspergillus PenicilliumHata

! Yer işareti

tanımlanmamış.

Bacillus

Fusarium Rhizoctonia Erwinia

Monilia Rhizopus Pseudomonas

Xanthomonas

Pektat liyaza

Fusarium Arthrobacter

Geotrichum Bacillus

Rhizoctonia Clostridium

Corynebacterium

Flavobacterium

Pseudomonas

Polimetilgalakturonazb

Aspergillus Fusarium

Botrytis Rhizoctonia

Aspergillus PenicilliumHata

! Yer işareti

tanımlanmamış.

Arhrobacter

Pektin liyazb

Fusarium Rhizoctonia Clostridium

Corynebacterium

Flavobacterium

Micrococcus

Xantohmonas

PektinesterazHata! Yer

işareti tanımlanmamış.

Alternaria Clostridium

Pseudomonas

Fusarium Xanthomonas

a. endo veya ekso enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış.

b. endo enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış.Hata! Yer işareti tanımlanmamış.

301

Trans-eliminatif bölünmeye etken olan katalizörler de

depolimerizasyon oluştururlar ve galakturonik asitin modifiye olmuş bir

şekli ortaya çıkar. Bu enzimler de iki çeşittir.

a. Şayet pektinHata! Yer işareti tanımlanmamış., pektik asitten daha

hızlı etkileniyorsa katalizörHata! Yer işareti tanımlanmamış. pektin

liyaz olarak tanımlanır.

b. Pektik asitin etkilenme hızı pektinden fazla ise enzimHata! Yer

işareti tanımlanmamış. pektat liyaz şeklinde adlandırılır. Pektik

enzimleri üreten bazı mikrobiyal gruplar, Çizelge 10.9’da

görülmektedir.

10.6.3. İnülinHata! Yer işareti tanımlanmamış.

İnülinHata! Yer işareti tanımlanmamış. früktoz ünitelerinden

oluşmuş bir polisakkarittir (fruktozan). Molekül 25-28 fruktozHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ünitesinin karbonhidrat zincir bağlantısı (2-1) ile

bağlanmasından oluşmuştur. Bu madde bir çok bitkide karbonhidrat depo

maddesi olarak bulunur.

Mikroorganizmaların çoğu inülini kullanabilir. Bakterilerden

Pseudomonas, Flavobacterium, Micrococcus, Cytophaga, Arthrobacter

ve Clostridium’dur. Birçok streptomycet ve heterojen mantarHata! Yer

işareti tanımlanmamış. grupları fruktozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. polisakkaritleri gelişmelerinde C kaynağı olarak

kullanırlar. İnülazHata! Yer işareti tanımlanmamış. enzimleri inülini

küçük früktoz ünitelerine ayrıştırır.

10.6.4. KitinHata! Yer işareti tanımlanmamış.

302

KitinHata! Yer işareti tanımlanmamış. arthropod iskeletleri ile

mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. hücre duvarlarının ve bazı

algler ile nematodHata! Yer işareti tanımlanmamış. yumurtalarının en

önemli bileşenidir. Selüloz gibi uzun molekül zincirlerinden oluşmuştur.

Bu bileşiğin temel üniteleri amino şekerlerdir. Bu

polisakkaritHata! Yer işareti tanımlanmamış. organizmalara

gereksindikleri mekanik destek gücünü sağlar. Suda çözünmeyen bir

madde olup, organik çözücüler, konsantre alkaliler veya seyreltik mineral

asitlere de dayanıklıdır. Yalnızca konsantre mineral asitlerle veya

enzimatik olarak parçalanabilir. Strüktürel olarak kitinHata! Yer işareti

tanımlanmamış. N-asetil glikozHata! Yer işareti tanımlanmamış.

amin ünitelerinden oluşmuş uzun zincirler meydana getirir. Saf kitin %

6.9 düzeyinde azot içerir ve (C6H9O4NHCOCH3)n ampirik formülü ile

gösterilebilir. Bu bileşik selüloza oldukça benzerlik gösterir, yalnızca

selülozdaki herbir glikozun hidroksil grubu bir asetilamino (-

NHCOCH3) ünitesi ile yer değiştirmiştir.

Kitinin ayrışma ürünleri glikozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve amonyakHata! Yer işareti tanımlanmamış. olup,

bunların her ikisi de mikroorganizmalar tarafından geniş ölçüde

kullanılan bileşiklerdir. Mantar, aktinomisetHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve bakterilerin hepsi kitini etkileme gücündedir. En

yaygın formlar Mortierella, Streptomyces, Pseudomonas ve Bacillus'tur.

303

Tarım topraklarında aktinomisetler, hakim durumdaki kitinHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ayrıştırıcılarıdır. Su baskını altındaki

topraklarda bakteriler (özellikle tropikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bölgelerde) ve ılıman bakir çevrelerde mantarlar başat

özellik gösterirler.

KitinHata! Yer işareti tanımlanmamış., yalnızca mikrobiyolojik

yarayışlılık açısından değil, mikrobiyal biyosentezlerde sürekliliği nedeni

ile toprak C döngüsünde önemli bir yere sahiptir. Toprak kitini,

yaşamlarını kısmen veya tümü ile toprak altında geçiren böceklerden

kökenlenir.

Ancak bu olguya, gelişme sırasında mantarlar ve muhtelif diğer

bazı organizmalar da katılır. Topraklara herhangi bir ilave sonucu

kitinHata! Yer işareti tanımlanmamış. yokluğunda bile, komünitenin

biyosentezHata! Yer işareti tanımlanmamış. aktivitesi sonucu

aminopolisakkaritin oluştuğu gözlenmektedir. KitinHata! Yer işareti

tanımlanmamış. hem hayvanlar hem de bitkiler topluluğunun çeşitli

üyeleri tarafından üretilmektedir. Filamentli mantarların çoğunun hücre

duvarları önemli düzeylerde bu polisakkariti kapsamaktadır. Bir çok

bazidiomisetler, bazı mayalar ve muhtemelen bazı protozoaHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve alglerin, hücre yapısının bir kısmı kitin

içermesine karşın bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

aktinomisetlerin hücre duvarlarında bulunmaz.

Toprak mikroorganizmaları ile yapılan laboratuvar deneylerinde

oldukça stabilHata! Yer işareti tanımlanmamış. olan bu maddenin kısa

sürelerde ayrışabildiği görülmüştür (Şekil 10.18).

304

Şekil 10.18. KitinHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve selülozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ayrışmasının CO2 oluşumunun saptanması ile

ölçülmesi

Saf kitinHata! Yer işareti tanımlanmamış. dar C/NHata! Yer

işareti tanımlanmamış. oranına sahip olup N sağlanması gereksinimini

aşmaktadır. Bu nedenle organizmaların aktif olduğu sürede inorganik

azotun birikmesi söz konusudur. Havalı koşullarda iki aydan kısa bir

sürede kitinin % 30 ile 60 düzeyinde mineralize olduğu saptanmıştır.

Ancak kitin ayrışması, proteinHata! Yer işareti tanımlanmamış. veya

nükleik asitlerin ayrışmasından daha yavaştır. İşlenen topraklar çok

sayıda kitin ayrıştıran organizma içermektedir. Polisakkarit ayrıştıran

mikroorganizma sayısı 106 g-1 toprak düzeyindedir. Toprağın toplam

mikroflorası içinde aktinomisetlerin görece az oranda bulunmasına

karşın, kitinoklastik organizmalar arasında aktinomisetlerin % 90-99

düzeyinde olduğu görülmektedir. KitinHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ayrıştırıcı fraksiyonun yalnızca bazı topraklarda

bakteriler ve % 1 den az olmak üzere mantarlardan oluştuğu

gözlenmektedir. Kitin ayrıştıran komünitenin büyük kısmını

Streptomyces ve Nocardia oluşturmaktadır. Şekil 10.19’da kitin

ayrışmasının izlediği yol gösterilmiştir.

305

Şekil 10.19. Kitinin toprakta ayrışması

10.6.5. Lipidler

Bir çok bitki ve hayvan hücreleri katı yağların ve mumların dahil

olduğu değişik lipidleri üretirler. Yağlar yağ asitleri ile gliserinin

oluşturduğu karmaşık esterlerdir. Mumlar ise yağ asitlerinin yüksek

monohidrik alkoller ile oluşturdukları esterlerdir. Bu bileşikler

lipazHata! Yer işareti tanımlanmamış. (esterazHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) enzimi ile parçalanır. Sonuçta kendilerini oluşturan

alkolHata! Yer işareti tanımlanmamış. asitlere ayrılırlar. Örneğin

tribütrin ayrışarak, bütirik asit ve gliserin oluşturur. Özellikle bakteriler

yağ ve mumları etkilemektedir. Ancak toprakta bu ayrışmanın detayları

tam olarak bilinmemektedir. Bitki yüzeylerinde bulunan yağların

(kütinHata! Yer işareti tanımlanmamış.) ayrışmasına ilişkin bazı

bilgiler bulunmaktadır.

Kütinin kimyasal yapısı tam bilinmemekle birlikte, 16 veya 18

yağ asidinin oksijen köprüleri ve ester bağları ile oluşturduğu bir molekül

olduğu varsayılmaktadır. Ayrışmada kütinHata! Yer işareti

tanımlanmamış. esterazHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve karboksi

kütin peroksidazHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak tanımlanan

iki enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. görev yapmaktadır. Kütin

toprağa ulaşmadan önce yaprak yüzeyi (fillosferHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) organizmaları tarafından kısmen ayrıştırılmaktadır.

Mayalar ve Azotobacter kütikülayı ayrıştırmakta ve böylece yapraktan

besin maddesi sızması artmaktadır. Mayalardan Rhodotorula ve

306

mantarlardan PenicilliumHata! Yer işareti tanımlanmamış. spinulosum,

kütini ayrıştıran en yaygın toprak organizmalarıdır.

10.7. Hidrokarbonların Ayrışması ve Dönüşümleri

Organik karbonun toprak mikroorganizmaları tarafından sayısız

denecek düzeyde çok reaksiyona katıldığı işlevler sonucu ayrıştırılması

sırasında bir grup dönüşüm reaksiyonları ile toprağa katılmış olan veya

toprak içinde sentezlenmiş olan hidrokarbonlar da ayrışmaya uğrar.

Toprakta çok sayıda hidrokarbon ve türevleri sentezlenmekte veya

ayrışmaya uğramaktadır. Bu nedenle genel karbon döngüsü içinde önemli

bir yer kapsamaktadırlar. Topraklara katılan hidrokarbonlar içinde çeşitli

zararlıların savaşımı için geliştirilen çeşitli yapay kimyasal maddeler

bulunmakta ve bu maddelerin topraktaki etkenlik süreleri içinde

ayrışmaları, onların zararlıya karşı göstereceği etki düzeyini

değiştirebilmektedir. Bundan dolayı, hidrokarbonlar ve ilişkili

bileşiklerin mikrobiyolojik etkilenmesinin hem tarımsal ve hem de

ekolojik önemi bulunmaktadır.

10.7.1. Toprakta metanHata! Yer işareti tanımlanmamış.

oluşumu ve dönüşümleri

Topraklarda oksijen yetmezliği koşullarında, selülozHata! Yer

işareti tanımlanmamış., hemiselülozHata! Yer işareti

tanımlanmamış., organik asitlerHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

proteinler ve alkoller gibi organik maddelerin ayrışması önemli

miktarlarda metanHata! Yer işareti tanımlanmamış. (CH4) oluşumu ile

ilişkilidir.

Su baskını altındaki topraklarda, karbonlu substratların ayrışması

sırasında önemli düzeyde metanHata! Yer işareti tanımlanmamış.

oluşmaktadır. Hidrojen gazının da anaerobik metabolizmanın bir son

ürünü olmasına karşın, metan üreten bakterilerin hidrojeni gelişmelerinde

bir enerji kaynağı olarak kullanmalarından dolayı atmosfere geçen kısmı

azdır. Anaerob koşullarda tutulan bir toprakta CO2 ve CH4 oluşumu Şekil

10.20’de görülmektedir. Metan oluşumunda yalnızca basit organik

maddeler ve bitki kalıntılarının ayrışması etken olmayıp; hayvan besi

alanlarında, hayvan gübresinin ayrışması sırasında oksijen azalmasına

307

bağlı olarak metan oluşmaktadır. Çeltik alanları ve bataklık bölgelerden

bir yıl içinde oluşan metan miktarı 10 kg‘ dan fazladır.

Bu en basit hidrokarbonun biyosentezi çevresel koşullardan

önemli düzeyde etkilenmektedir. Maksimum oluşum nötral pH

yakınlarında olup, pH 6’nın altında aktivite çok azalmaktadır.

Metan oluşturan bakteriler fizyolojik özellikler bakımından bir

çok benzerliklere sahip olmakla birlikte, hücre morfolojisi bakımından

çok farklıdırlar. Ancak bütün bu şekilsel ayrımlarına karşın metanHata!

Yer işareti tanımlanmamış. oluşturan bakteriler tek bir familya altında

toplanırlar: MethanobacteriaceaHata! Yer işareti tanımlanmamış.. Bu

familya sitolojik farklılıklara göre şu gruplara ayrılır:

i. Çubuk şekilli bakteriler: Methanobacterium

ii. Küresel hücreler a: Sarsina: Methanosarcina

b: Sarsina olmayan gruplar: Methanococcus

Spiral şekilli metanHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşturan

bakteriler (Methanospirillum) atık sulardan izole edilmesine karşın, bu

tür organizmalara henüz topraklarda rastlanmamıştır.

308

Şekil 10.20. Havasız koşulda toprakta CO2 ve CH4 oluşumu

Metan üreten anaerob organizmalar, heterotrofların pek çoğu için

yarayışlı olan konvensiyonelHata! Yer işareti tanımlanmamış.

karbonhidratlar ve amino asitleri kullanamazlar. Glikoz ve diğer şekerler

de saf kültürlerde fermente olmaz. Aynı şekilde polisakkaritler

etkilenmeye karşı dirençlidir. Yalnızca formik, asetikHata! Yer işareti

tanımlanmamış., propiyonik, n-bütirik, n-valerik asitler ile metanol,

etanol, isopropanol, n-isobütanol ve n-pentanol gibi kısa zincirli yağ

asitleri ve basit alkoller türündeki organik substratlar bu bakteriler

tarafından metabolize edilir. Doğal koşullar altında ise iki veya daha fazla

mikrobiyal grubun birlikte çalışması ile şekerler, proteinler, selülozHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ve hemiselülozlar metana çevrilebilir. Bu

reaksiyonlarda diğer organizmaların ana substratlardan türetmiş olduğu

organik asit ve alkoller metanHata! Yer işareti tanımlanmamış.

bakterileri tarafından fermente edilir.

Su etkisi altındaki topraklarda, oksijenin geriye kalan aeroblar

tarafından tüketilmesinden sonra, basit yapılı organik asitlerHata! Yer

işareti tanımlanmamış. birikir. Asetik asit, n-bütirik asit, basit yapılı

organik asitler birikir. Asetik asit, n-bütirik asit, formik ve propiyonik

asitler CH4 oluşumuna bağlı olarak artış gösterir. Şayet ortamdaki

metanHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşturucular çok aktif değilse,

organik asit birikimi daha fazla olur. Oksijensiz ortamlardaki metan

oluşumu aşağıdaki reaksiyonlar ile karakterize edilebilir.

CO2+4H2 CH4+2H2O

4 HCOOH CH4+3CO2+2H2O

CH3COOH CH4+CO2

2CH3CH2OH 3CH4+CO2

309

Bir seri karbonlu bileşikler için fermentasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. sırasındaki CO2 şu genelleştirilmiş eşitlik ile ifade

edilebilir:

4 H2 R+CO2 4 R+CH 4+2H2 O

Daha az sayıda ki bazı substratlar ikinci bir mekanizma ile

fermentasyona uğrar. Örneğin Methanosarcina türleri metanol ve asetat

bileşiklerini ayrıştırarak metanHata! Yer işareti tanımlanmamış.

üretirler.

CH 3COOH CH4+CO2

Toprakta oluşan ikinci uçucu nitelikli basit hidrokarbon etilen

(H2C=CH2) dir. Bazı mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış.

türlerinin kültür ortamında bu gazı ürettikleri bilinmektedir. Örneğin

Agaricus, Alternaria, Aspergillus, Fusarium, MucorHata! Yer işareti

tanımlanmamış., Penicillum gibi mantarlar yanında Candida,

Trichosporon türü mayalar ve Pseudomonas türü sporHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluşturan bakteriler ile aktinomisetler sayılabilir.

Toprakta etilen oluşumuna özel bir ilgi bulunmaktadır. Bunun nedeni

etilenin yatay kök gelişimi ve tohum çimlenmesinin artmasına etki

etmesidir.

Topraklara organik madde ilavesi ve nem fazlalığı etilen

oluşumunu uygun kılmaktadır. Doğada bu hidrokarbonun biyosentezi için

gerekli olan etkenler tam olarak bilinmemektedir.

10.7.2. Aromatik bileşiklerin ayrışması

Aromatik bileşiklerHata! Yer işareti tanımlanmamış. toprağa

ulaşan organik substratlar arasında çok fazla olmamakla birlikte,

mikroorganizmaların etki yaptığı önemli madde grubunu oluştururlar.

Lignin ayrışması sonucu aromatikHata! Yer işareti tanımlanmamış.

yapı bloklarından oluşan ve humusHata! Yer işareti tanımlanmamış.

bileşenlerini meydana getiren çeşitli ayrışma ürünleri yanında bitki

310

dokuları tek benzen halkasından oluşmuş hidrokarbonlardan flavonoidler,

terpenler ve tanenHata! Yer işareti tanımlanmamış. gibi çok daha

karmaşık yapılı bileşiklere kadar bir seri aromatik bileşikler içerirler.

Mantar ve aktinomisetler de aromatik ünitelerden oluşan ve

melaninHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak tanımlanan bir

polimerHata! Yer işareti tanımlanmamış. üretirler. Proteinlerin

yapısındaki bazı amino asitler ile hastalık ve zararlı kontrolünde

kullanılan yapay kimyasallar da aromatik hidrokarbonları içerirler. Bu

maddelerin bir çoğunun zehirli olması nedeniyle toprakta ayrışmaları,

bitki gelişimi için uygun olmayan koşulların ortaya çıkmasını önlemek

bakımından önemlidir.

Aromatik bileşiklerHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

humusHata! Yer işareti tanımlanmamış., bitki dokuları, mikrobiyal

hücreler ve yapay kimyasal maddelerin ayrışmasından türerler. Örneğin

çeltik saplarının ayrışması ile p-hidroksi benzoik, vanilik, ferulik ve

sirinjik asitler açığa çıkmaktadır. Toprakta bu tür maddelerin derişimleri

2 ile 8 mol g-1 düzeyinde olabilir. Ayrıca benzen, toluen, ksilen, etil

benzen ve naftalenHata! Yer işareti tanımlanmamış. gibi maddeler de

çeşitli topraklarda bulunmaktadır. Laboratuvar koşullarında toprağa basit

aromatikHata! Yer işareti tanımlanmamış. bileşikler katıldığında

bunların ayrışabildiği gözlenmiştir (Çizelge 10.10).

Toprakta aromatikHata! Yer işareti tanımlanmamış. bileşiklerin

biyolojik ayrışma süreci, benzen halkasına bağlı olan grupların sayı ve

pozisyonundan etkilenmektedir. Bu gruplar OH, CH3, COOH, CH2 OH,

NH2 ve SO 3H gruplarıdır.

Çizelge 10.10. Bazı aromatikHata! Yer işareti tanımlanmamış. bileşiklerin

ayrışma düzeyleri

Aromatik Ayrışma miktarları (%)

asitler 7 gün 14 gün 28 gün

Benzoik Asit 68 71 74

Kaffeik Asit 38 55 59

Protokateşik Asit 32 62 65

Vanilik Asit 52 61 65

Veratrik Asit 59 65 69

Aromatik hidrokarbonların toprakta ayrışmalarında bakteriler

başat grup olup bunlardan Pseudomonas, Mycobacterium,

311

Acinetobacter, Arthrobacter ve Bacillus grupları sayılabilir. Bazı

koşullarda mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve streptomisetler

de aromatikHata! Yer işareti tanımlanmamış. hidrokarbonların

ayrışmasına katılırlar.

Topraklara katılan sentetik aromatikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. hidrokarbonların aromatik halkaya bağlı grupları nitro,

kloro veya amino grupları olup bunlar çoğunlukla endüstriyel

kirleticilerin veya pestisitlerin tipik gruplarını oluşturur.

Aromatik hidrokarbonların başlangıçtaki ayrışma yolları farklı

olsa bile bu reaksiyonlar sonunda, anahtar rolü oynayan bir kaç ara ürün

türemektedir. Bu ara ürünlerden en yaygın olanları kateşol

(catecholHata! Yer işareti tanımlanmamış.), protokateşik asit

(protocatechuicHata! Yer işareti tanımlanmamış.) ve daha az düzeyde

olmak üzere gentisik (gentisicHata! Yer işareti tanımlanmamış.) asittir.

Bu üç bileşik iki hidroksil içermeleri ile dikkati çekerler.

Aromatik maddelerin ayrışmasındaki ilk basamak benzen halkası

üzerindeki değişim (sübstütiyeHata! Yer işareti tanımlanmamış.)

gruplarının giderimidir. Çeşitli kirleticiler ile doğal aromatiklerin bu ilk

ayrışma fazında gün ışığı enerjisi etkili olabilir.

a. Metil grupları, halka parçalanması kademesinden önce çoğunlukla

karboksil gruplarına çevrilir.

312

RCH3 RCH2OH RCHO RCOOH

b. Bazen metil grupları halka açılmasından önce giderilemez.

c. Karboksil grupları ise çoğunlukla halka açılmasından önce

giderilir, fakat bu her zaman gerçekleşmeyebilir.

d. Metoksil (-OCH3) grupları bir hidroksil ile yer değiştirerek

formaldehidHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşturur.

ROCH3+1/2 O2 ROH+HCHO

e. Uzun alifatik zincirler genellikle kırılarak kısalır ve bir veya iki C

atomlu kalıntılır oluştururlar. Kademeli olan bu olay çoğunluk -

oksidasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. yolu ile gerçekleşir.

R(CH2)9 COOH RCH2COOH

f. Bir çok herbisitin yapısında bulunan klor atomları hidrojen veya

hidroksil ile yer değiştirir veya halka açılana değin yerinde kalır ve

sonra giderilir.

g. Bazı pestisitler ve endüstriyel kirleticiler için karakteristik olan nitro

(-NO2) grupları ise hidroksiller ile yer değiştirebilir.

Bu dönüşümlerden aktif organizmaların enerji ve karbon

sağlamaları için, halkanın kırılması ve parçalanma ürünlerinin enerji

üretimi ve biyosentezHata! Yer işareti tanımlanmamış. ile ilgili

metabolik döngülere girmesi gerekmektedir. Halka açılması her zaman

O2’den gelen oksijene gereksinim gösterir. Bu neden, organizmaların

aerob olmasını koşullandırmaktadır.

Bir çok mikroorganizma aromatikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. substratlar sağlandığında kometabolizma reaksiyonları

göstermesine karşın, ürünler hiç bir zaman gerekli enerji ve C'u

sağlayacak düzeyde gelişmediğinden organizma bundan yararlanamaz.

Ancak organizmaların bir çoğu kometabolik reaksiyonlar yolu ile eter

bağlarının parçalanmasını ve nitro gruplarının giderimini

gerçekleştirebilir. Bu gibi dönüşümlerin pestisitHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ayrışmasında büyük önemi bulunmaktadır. Böylece

kometabolizmHata! Yer işareti tanımlanmamış. yolu ile bilinmeyen

toksikHata! Yer işareti tanımlanmamış. moleküllerin ortaya çıkması ve

yıllarca toprakta dirençli bir şekilde kalması söz konusudur.

Mikroorganizmalar yalnızca tek halkalı aromatikHata! Yer

işareti tanımlanmamış. molekülleri etkilemekle kalmaz, naftalenHata!

313

Yer işareti tanımlanmamış., naftol, antrasen, fenantren gibi iki ve üç

halkalı bileşikleri de ayrıştırabilirler (Şekil 10.21). Bu kompleks

aromatiklerin heterotrofik ayrışması ile salisilik asit, kateşol ve gentisik

asit türemektedir. Özellikle Pseudomonas ve Mycobacterium türleri bu

dönüşümlerin oluşmasında etken organizma gruplarıdır. Çizelge 10.11’de

sübstitüye benzoik asitlerin toprak mikroflorası tarafından

ayrıştırılmasında grupların etkenliği gözlenmektedir.

314

Şekil 10.21 . İki ve üç halkalı bileşiklerin ayrışması

Çizelge 10.11 Sübstitüye benzoik asitlerin toprak mikroflorası tarafından

ayrıştırılmasında grupların etkenliği

Sübstitüye gruplar Halka parçalanması için geçen gün sayısı

ve konumları orta meta para

- COOH 2 8 2

- OH 2 2 1

- NH2 2 64 8

- OCH3 4 16 2

- SO3H 32 32 32

- NO2 8 32 4

Bu grupları içeren pestisitHata! Yer işareti tanımlanmamış.

moleküllerinin ayrışması, grup sayılarının artması ve benzen halkasındaki

konumlarına göre direnç kazanmaktadır. Örneğin diaminobenzen,

monoaminobenzen’den daha dirençli olduğu gibi, orto ve para

klorofenoller meta-konumlu bileşiklerden daha dirençsiz olmaktadır.

Bileşiklerdeki hidroksil ve karboksil grupları duyarlığı arttırırken, amino,

metoksi, sülfonat ve nitro gruplarının hepsi ayrışmaya karşı direnci

artırmaktadır.

315

11.

Prof.Dr.Koray Haktanır-Doç.Dr.Sevinç Arcak

AZOT DÖNGÜSÜ

Tüm canlıların yapı taşını oluşturan aminoasitHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve proteinler ile nükleik asitler, hormonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve vitaminlerin yapısına giren azot canlı yaşamı

için temel elementlerdendir. Doğadaki temel azot kaynağı atmosfer olup

N2 ve N2O formunda 2.8x1020 mol azot kapsar. Azot gazının

(dinitrojenHata! Yer işareti tanımlanmamış.=N2) atmosfer gazları

itibariyle hacmen % 78.8 'ini azot gazı oluşturmaktadır. Azot ayrıca

kayaçların bileşiminde bulunduğundan litosferde, suda çözünmüş

durumda hidrosferde ve canlı bünyesinde bulunduğundan biyosferde de

bulunmaktadır. Yer kabuğunda bulunan azotun 1016 molu inorganik,

7.8x1015 molu ise organik azot formları halindedir. Çoğunluğunu

okyanus sularının oluşturduğu akvatik ekosistemlerde ise 4.3x1016 mol

inorganik, 1.4x1016mol organik azot bulunmaktadır. Azotun genel

döngüsü Şekil 11.1’de verilmiştir.

Atmosfer

N2, N2O, yanma NH3, NH4

2.8 x1020 şimşek NO2 2.1x1012

anorganikHata! Yer işareti tanımlanmamış. N

anorganik N

1016 4.3x1016

özümleme mineralizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

özümleme mineralizasyon

organik N Nehirler

7.8x1015

Organik N

1.43x1013 2.1x1012

1.4x1016

F

i

k

s

a

s

y

o

n

Denitrifikasyon

1013

yagış 1.36

x1013

evaporasyon

1.36x1013

denitrifikasyon

9.3x1012

316

Yerkabuğu 2.9x1012 Okyanuslar

Şekil 11.1. Azot döngüsü. Rezervuar üniteleri mol -N, akışlar ise mol y-1

olarak

belirtilmiştir

Doğada azot bir seri oksidasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. basamaklarında bulunur. Bunlar

-3 değerlik ile NH3,Odeğerlik ile N2,+1değerlik ile N2O, +3değerlik ile

NO2- ve +5 değerlik ile NO3

-’tir.

Bitkiler ve mikroorganizmaların çoğu atmosferde bulunan N=N

gazından besin maddesi olarak yararlanamazlar. Ancak bazı özelleşmiş

mikroorganizma grupları serbest azot gazını redükteHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ederek amonyakHata! Yer işareti tanımlanmamış. formuna

çevirirler.Bu olay biyolojik azot fiksasyonuHata! Yer işareti tanımlanmamış.

olarak tanımlanmaktadır. Bitkiler ise nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış.

(NO3-) ve amonyumHata! Yer işareti tanımlanmamış. (NH4

+) iyonları

halindeki azotu kullanabilirler. Toprakta bulunan yarayışlı azot formları

yer kabuğunda bulunan azotun çok küçük bir kısmını oluşturmaktadır.

Birincil tüketicilerHata! Yer işareti tanımlanmamış. (herbivor) ve

ikincil tüketicilerHata! Yer işareti tanımlanmamış. (karnivor ve

predatörler) ise ancak aminoasitHata! Yer işareti tanımlanmamış.

formundaki organik azottan yararlanabilirler.

Azot döngüsü nispeten az sayıda olay içermektedir. Bunlar

mineralizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış., fiksasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış., asimilasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ve denitirifikasyondur. Mineralizasyon olayı esas olarak aminoasitHata!

Yer işareti tanımlanmamış. formundaki organik azotun amonyakHata!

Yer işareti tanımlanmamış., nitritHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ve nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. şekillerine dönüşümünü

tanımlamaktadır.

Azot, fosfor ve potasyum ile birlikte topraktan en fazla kaldırılan

bitki besin elementi olup, bunlar içinde mikrobiyal transformasyona en

duyarlı olan element azottur. Azotun toprak verimliliğinde ve bitkisel

üretimdeki önemli görevi nedeniyle, topraktaki azot noksanlığı, hem ürün

kalitesini hem de alınan ürün miktarını olumsuz etkiler.

Azot, hem gaz halinde, hem de yıkanma ile kaybolan bitki besin

elementlerinden biridir. Atmosferdeki azot gazının yukarıda tanımlanan

çeşitli yollar ile toprağa katılması, bitki ve hayvan dokusuna girmesi,

317

daha sonra bu dokuların ayrışması ile mineralize olması ve bu sırada

kayıplara uğraması azot döngüsü içinde gerçekleşmektedir.

Azotun doğadaki döngüsü oldukça dinamik olup atmosfer,

hidrosfer, toprak ve canlı dokusu gibi çevre bileşenleri arasında hızlı bir

etkileşim bulunmaktadır. Kompleks N'lu bileşiklerin, ayrışma ve

transformasyonlar sonucunda basit inorganik azot formlarına

dönüşmesine mineralizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış., bunun

tersine olarak mineral azot formlarının canlı organizma dokularına

alınarak karmaşık bileşikler içinde organik olarak tutulması olayına

asimilasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. veya N-

immobilizasyonuHata! Yer işareti tanımlanmamış. adı verilmektedir.

Azot mineralizasyonunun hızı, ayrışmaya uğrayan organik

bileşiklerin C/NHata! Yer işareti tanımlanmamış. oranlarına bağlıdır.

Şayet bu oran 25/1'den büyükse, mikroorganizmalar azot açığını

kapatmak için toprak azotundan

yararlanır ve bu nedenle bitkiler ile rekabete girerler. N-mineralizasyonu

ve amonifikasyonu gerçekleştiren mikroorganizmalar toprağın nem

düzeyindeki değişimlerden, diğer bir deyimle kuruma ve ıslanmadan

etkilenirler.

11.1. Azot Mineralizasyonu

Organik azotlu bileşiklerin mikroorganizmalar tarafından

ayrıştırılarak mineral formlarına dönüştürülmesi olayına azot

mineralizasyonuHata! Yer işareti tanımlanmamış. adı verilmektedir.

Bunun sonucunda iki ana ürün ortaya çıkmaktadır. Bunlar

amonyumHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve nitratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. iyonlarıdır. Organik bileşiklerden amonyum iyonlarının

türemesi olayı amonifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak

tanımlanır. Toprakta özel bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış.

grupları tarafından amonyum iyonlarının kademeli olarak nitritHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve nitrat iyonlarına yükseltgenmesi olayı ise

nitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.’dur. Toprakta

amonifikasyon olayı karmaşık heterotrofik organizmaların karıştığı genel

bir olay olmasına karşın, nitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

toprakta ototrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. nitelikli organizmalar

tarafından yürütülmektedir.

318

Azot mineralizasyonu topraktaki azot döngüsünün çok önemli bir

bölümünü oluşturmaktadır. Organik azotun toprak mikroorganizmaları

tarafından mineralizasyonu Şekil 11.2’de şematize edilmiştir.

Azotun çok büyük kısmı toprağın yüzey horizonlarında organik

bileşikler halinde bulunmaktadır. Toprak organik fraksiyonundaki azotlu

bileşiklerin kimyasal bileşimi tam olarak anlaşılmış değildir. Toprak

organik madde ekstraktları veya hidrolizHata! Yer işareti

tanımlanmamış. çözeltilerinde esas olarak amino asitler ile birleşik

durumda bulunduğu anlaşılmaktadır. Nükleik asitlerden türemiş

pürinHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve pirimidinHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bazları ile az miktarda serbest amino asit, glikozamin

ve galaktozamin gibi amino şekerler ve humusHata! Yer işareti

tanımlanmamış. yapısına bağlı amino asitler, organik azot

fraksiyonlarının esasını oluşturmaktadır.

Toprak organik fraksiyonunda bulunan azotlu bileşikler, doğada

uzun zaman dirençli olabilmektedir. Topraktaki bu azot rezervuarının her

yıl küçük bir kısmı mineralizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. ile

serbest hale geçmektedir. Bu yavaş mineralizasyon konusunda bazı

hipotezler geliştirilmiştir. Bunlardan biri, organik fraksiyondaki azotlu

bileşiklerin fenol veya poli fenoller ile kompleks veya polimerler

oluşturması görüşünü taşımaktadır. Bu tür bileşiklerin mikrobiyal

ayrışmaya daha az duyarlı olduğu bilinmektedir. İkinci bir hipotez ise

azotlu organik substratların kil minerallerinin kristal dokusu tarafından

tutulması ile ilgilidir. Ekstraselüler proteolitik enzimlerin (proteinHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ayrışmasını sağlayan hücre dışı enzimler)

killer tarafından adsorblandığı ve aktiviteleri azaldığı için

mineralizasyonun yavaşladığı belirtilmektedir.

Toprakta bulunan inorganik azot (Ni) miktarındaki net değişim şu

eşitlikle tanımlanabilir:

Ni= Mineralize olan organik -N- (Na+Nb+Ny+Nd)

Bitki kalıntıları

Bitki alımı

Organik NH4-N

319

N

amonifikasyon

yapıcılar

NO3-N

nitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

organizmaları

Şekil 11.2. Organik azotun toprak mikroorganizmaları tarafından

mineralizasyonu. Ardışık basamaklar, amonifikasyon ve

nitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. ürünlerini, kare

semboller heterotrofik diğerleri ise kemootorofik nitrifikasyon

bakterilerini tanımlamaktadır

Bu eşitlikte, Na mikrofloraHata! Yer işareti tanımlanmamış.

tarafından özümlenen, Nb bitkiler tarafından alınan, Ny yıkanma ile

kaybolan ve Nd ise denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

yolu ile gaz halinde kaybolan azot fraksiyonlarını tanımlamaktadır.

Organik azotun amonyumHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve nitrata

çevrilen oranı mineralizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. oranı

şeklinde tanımlanmaktadır. Bu oranın hızı, azotça zengin bitki kalıntıları

bulunan çevrelerde günde 1 ile 20 ppm N düzeyindedir.

Organik azot ile organik karbon mineralizasyonu birbiri ile

ilişkilidir. İşlenmeyen topraklarda iki elementin mineralizasyonu

pararalellik gösterir. Bu gibi ortamlarda C-mineralizasyonu sonucu

oluşan karbondioksit-C ile oluşan inorganik-N arasında yaklaşık

7-15/1 gibi bir oran gözlenmektedir. Bu nedenle toprağa katılan organik

kalıntılardaki C/NHata! Yer işareti tanımlanmamış. oranları

mineralizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. hızı ve olayları

üzerinde etkili olmaktadır. Tarımsal deneyler, % 1.8 düzeyinde azot

içeren organik maddenin toprağa katılması durumunda toprakta net bir

mineral azot girdisi veya kaybı olmadığını, organik maddelerin % 1.2'den

daha az azot içermesi durumunda ise topraktaki inorganik -N rezervinin

hızla azaldığını göstermektedir.

320

Karbon kapsamı yaklaşık % 40 olan doğal materyalde bu N

düzeyleri, 20/1 ile 30/1 düzeylerindeki C/NHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oranları ile ilgilidir. Şayet organik maddenin C/N oranı

30/1'den daha geniş ise net immobilizasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış., 20/1'den daha dar ise net mineralizasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. gerçekleşmektedir. Kritik C/N oranı 20/1 olan

kavram, kuzey yarıküredeki ılıman işlenir topraklar için ortaya

konmuştur. Bu gibi topraklar C/N oranı yalnızca 20/1 'den az olan

organik kalıntıların mineralizasyonu ve gelişme döneminin başlangıcında

bitkiye yarayışlı azot formlarının ortaya çıktığı ortamlar olarak

tanımlanmalıdır. Bu yaklaşım diğer her türlü ortam için kritik bir oran

olarak değerlendirilmemelidir. Örneğin, orman ekosistemlerinde yaprak

döküntülerinin C/N oranları kritik orandan (20/1) çok daha geniştir, buna

karşılık verimli bir orman sisteminde her yıl tonlarca organik madde

mineralize olabilmektedir. Bu nedenle yalnızca C/N oranı değil, bunun

yanında toprağa katılan organik kalıntıların kimyasal tabiatının da önemli

olduğu vurgulanmaktadır. Ligninleşmiş maddelerin ayrışmak için

gereksindiği azot miktarı bir çok sukulentHata! Yer işareti

tanımlanmamış. dokudan daha azdır. Odun dokusunu ayrıştıran

mantarların, kendi misellerinin otolizi ile açığa çıkan azotu biriktirebilme

ve bu azotu ayrıştırma sırasında kullanabildiği anlaşılmıştır. Bu nedenle

ligninleşmiş dokuların düşük C/N oranlarına karşın ayrışmanın

gerçekleşmesi mümkün olmaktadır.

11.2. Topraktaki Organik Azot Formları

Topraktaki organik azotun yalnızca bir kısmının proteinHata!

Yer işareti tanımlanmamış. olduğu bilinmektedir. Ancak bu

fraksiyonHata! Yer işareti tanımlanmamış., olası canlı hücre proteinini

kapsamakta ve bitki gelişmesi için bir kaynak oluşturması bakımından

çok önemli bulunmaktadır. Proteinler ve amino şekerlerin ayrışmasından

serbest kalan amonyumHata! Yer işareti tanımlanmamış. iyonlarının

bir kısmı kinonlar ve polifenoller ile birleşmekte ve oluşan bu ürünlerin

mikrobiyal ayrışmaya karşı çok dirençli olduğu bilinmektedir. Bu tür

reaksiyonlar topraklara gübre olarak amonyum bileşikleri

uygulandığında da ortaya çıkmakta ve çoğunluk amonyum fiksasyonu

olarak tanımlanmaktadır. Ayrışma olayları sırasında açığa çıkan amino

asitler de kinonlar ile birleşebilir, böylece nispeten dirençli hümik asit

321

polimerleri oluşur. Topraktaki toplam azotun % 50’ sine yakın kısmının

kimyasal tabiatı çok iyi anlaşılmamış olmakla birlikte, % 20 ile 40

düzeyinde amino asitlere ve % 5-10 düzeyinde de amino şekerlere bağlı

olduğu bilinmektedir. Toprak organik maddesinin çok küçük bir kısmı

herhangi bir zamanda gerçekleşen mineralizasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış.-immobilizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

döngüsüne katılmaktadır. Topraklara giren organik madde kütlesi kısmen

ayrışmakta, daha ileri düzeyde mikrobiyal etkiye karşı dirençli kısımlar

humusu oluşturmak üzere karmaşık reaksiyonlara girmektedir.

11.3. Amonifikasyon

Daha önce tanımlandığı gibi, toprağa katılan organik azotlu

formlar, proteinlerdeki amino-N nükleik asitlerdeki heterosiklik-N

bileşikleri olup; azotu bağlı bulunduğu bu formlardan açığa çıkaran

topraktaki heterotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış.

mikroorganizmalardır. Bu bakteriler içinde, gram negatifHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve pozitif kısa çubuk bakterileri, Arthrobacter

spp., gram pozitif kokkoid çubuklar, koklar, sporHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluşturmayan uzun çubuk bakteriler, Bacillus spp.

gözlenmektedir. Bu ayrışma sürecinde gerçekleşen ilk olay proteinHata!

Yer işareti tanımlanmamış. çözünmesi (proteolisisHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) olup sonuçta amino-N formları açığa çıkmaktadır. Bu

nedenle olay aynı zamanda aminizasyon olarak da tanımlanmaktadır.

Amino-N çok değişik bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. grupları

tarafından amonyağa indirgenir. Amonyağın açığa çıkmasına neden olan

bu olay amonifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak

tanımlanır. Mikroorganizmalar bu işlevi salgıladıkları hücre dışı

proteolitik enzimler ile gerçekleştirirler. Amonifikasyon olayı oksidatif

süreçlerin yer aldığı bir çevrimdir. Oksijensiz koşullarda ise çürüme ve

kokuşmadan kaynaklanan indirgen ürünler ortaya çıkar. Amonifikasyon

sürecinin havalı koşullarda ortaya çıkardığı son ürünler CO2, NH2, H2O

ve SO2 olup anaerob kokuşma koşullarında kötü kokulu merkaptanlar,

H2S, CO2, RNH2 ve RCOOH gibi tam mineralize olmamış ürünler belirir.

Değişik topraklarda yapılan populasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. çalışmaları, her bir Gram toprakta yaklaşık 105 ile 107

adet amonifikasyon yapan mikroorganizma varlığını göstermektedir. Bu

organizmalar içinde bakterilerden Arthrobacter, Pseudomonas, Bacillus,

322

Clostridium, Serratia Micrococcus, mantarlardan Alternaria,

Aspergillus, MucorHata! Yer işareti tanımlanmamış., Penicillum ve

Rhizopus sayılabilir. Mantarlar hücre sentezinde bakterilerden daha fazla

azot özümlediğinden daha az amonyakHata! Yer işareti

tanımlanmamış. çıkarırlar.

Protein molekülü uzun aminoasitHata! Yer işareti

tanımlanmamış. zincirlerinden oluşmuştur. Genel yapı ünitesi

H2NCHRCOOH şeklinde olup, R tek bir hidrojen atomu, bir metil grubu,

kısa bir C-zinciri veya halka yapılı grup olabilir. Protein molekülünde 20

farklı amino asit bulunur ve birbirlerine peptid bağları (CO-NH) ile

bağlanırlar.

H H H

... NHCCONHCCONHCCO...

R R R

Proteinlerdeki peptid bağlarına etki ederek hidrolizHata! Yer

işareti tanımlanmamış. oluşturan enzimler proteazlar olarak

tanımlanmaktadır. Bu grupta iki farklı işlev gören enzimHata! Yer

işareti tanımlanmamış. yer alır. Birincisi aminoasitHata! Yer işareti

tanımlanmamış. zincirinin son kısmını etkileyen eksopeptidazHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ile, zincirin belirli mesafedeki bir kısmını

etkileyen endopeptidaz’dırHata! Yer işareti tanımlanmamış..

Protein ve peptidlerin ayrışması, serbest aminoasitler ve serbest

karboksil gruplarının serbest bırakılması şeklinde gerçekleşir.

H H H H2O H H H

...NHCCONHCCONHCCO... NHCCOOH+H2NCCONHCCO...

R R R Proteaz R R R

Proteazlar tarafından serbest bırakılan aminoasitler sayısız

heterotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. mikroorganizma için C ve

N kaynağı görevini yapar. Amino asitlerin ayrışması sırasında amin

323

grubunun amonyağa çevrilmesi ve açığa çıkarılması reaksiyonları

deaminasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve karboksilin açığa

çıkarılması ise dekarboksilasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

reaksiyonları ile gerçekleşir.

1. Aminoasitten amonyağın çıkarılması (deaminasyon)

RCH2CHNH2COOH RCH= CHCOOH+NH3

2. Oksidatif deaminasyon

RCHNH2COOH+1/202 RCOCOOH+NH3

3. Redüktif deaminasyon

RCHNH2COOH+2H RCH2COOH+NH3

4. Dekarboksilasyon

RCHNH2COOH RCH2NH2+CO2

Proteinlerden türeyen aminoasitler değişik oranlarda mineralize

olurlar. Bazı aminoasitler dirençli iken, diğer bir kısmı ayrışma için

oldukça duyarlıdır. Deaminasyondan sonra, karbonlu kalıntılar aerob

veya anaerobik ayrışma süreçleri ile CO2 ve çeşitli organik ürünler

vermek üzere ayrıştırılır.

Diğer önemli bir azotlu substratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. grubu nükleik asitlerdir. Bu bileşikler bitki ve hayvan

dokuları ile mikrobiyal protoplazmada bulunurlar. Bitki ve hayvan

dokuları ve mikrobiyal hücreler iki çeşit nükleik asit içerir. Birincisi

RNAHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak tanımlanan

ribonükleikasit, ikincisi de DNAHata! Yer işareti tanımlanmamış.

olarak tanımlanan deoksiribonükleik asittir. Yapı olarak polinükleotid

olan bu bileşikler, mononükleotid olarak bilinen strüktürel ünitelerin

oluşturduğu polimerlerdir. Mononükleotidler ise bir pürinHata! Yer

işareti tanımlanmamış. veya pirimidinHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bazı, bir şeker ve bir fosfattan oluşur. RNA'daki şeker

riboz, DNA'daki ise deoksiribozdur. Adenin ve guanin pürinler olup, her

ikisi de RNA ve DNA molekülünde bulunur. Pirimidinlerden sitozin her

iki molekülde bulunurken, urasilHata! Yer işareti tanımlanmamış.

RNA ve timinHata! Yer işareti tanımlanmamış. de DNA yapısında yer

alır. Nükleik asitler, pürin veya pirimidinler ile, bunların türevleri saf

halde toprağa katıldıklarında hızla ayrışmaktadır. Bu bileşikler toprakta

killer tarafından adsorbe olabildiklerinden mikrobiyal ayrışmaya karşı

korunabilirler.

324

Nükleik asitlerin ayrışmasında, uzun moleküller küçük parçalara,

bunlar da sonra teksel ünitelere bölünürler. Bu işlevi yürüten iki

enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. ribonükleaz ve

deoksiribonükleaz’dır. Hücre dışı ribonükleaz enzimi Bacillus,

Pseudomonas, Mycobacterium gibi bakteriler ile Aspergillus,

Fusarium, MucorHata! Yer işareti tanımlanmamış., PenicilliumHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ve Rhizopus türü mantarlar tarafından

salgılanır. Ekstraselüler deoksiribonükleaz'ı salgılayan tipik organizmalar

ise Arthrobacter, Bacillus, Clostridium ve Pseudomonas bakterileri ile

Cladosporium ve Fusarium türü mantarlardır.

Nükleik Asit Mononükleotid Şeker + Pürin veya

Pirimidin baz

(Baz+Şeker+P)n Baz+Şeker+P Baz + Şeker

Ayrışmanın devamı sonunda şekerler, CO2'e veya oksijenin

varlığına bağlı olarak organik asitlere, azotlu bazlar ise çeşitli ara ürün

kademeleri ile üreye kadar ayrışır. Üre bilindiği gibi topraklara gübre

olarak da uygulanmaktadır. Ayrıca yüksek hayvanların salgısı olarak

toprağa girmektedir. Toprakta çok hızlı hidrolizHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olur ve son ürün karbondioksit ile amonyaktır. Ürenin

hidrolizinden sorumlu olan üreazHata! Yer işareti tanımlanmamış.

enzimi, üreyi önce amonyumHata! Yer işareti tanımlanmamış.

karbonata ve daha sonra son ürünlere çevirir.

üreazHata! Yer işareti tanımlanmamış.

CO(NH2)2+H2O H2NCOONH4 2NH3+CO2

Üre hidrolizi artan sıcaklığa bağlı olarak hızlanmaktadır. Bunun

yanında donma noktalarına yakın düşük sıcaklıklarda bile üre

ayrışmasının olabildiği gözlenmiştir. Ortam nemi, oksijen düzeyi ve pH

reaksiyon oranını kontrol eden faktörlerdir. Birçok mikroorganizma

üreazHata! Yer işareti tanımlanmamış. enzimi salgılayabilmektedir. En

bilinen organizma türleri Bacillus, Micrococcus, Pseudomonas,

Klebsiella, Corynebacterium, Clostridium ve çok çeşitli filamentli

mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve aktinomisetlerdir. Üreaz

325

aktivitesinin üreolitik organizma gelişmesine bağlı bir artış gösterdiği ve

bu organizmaların 4.0 ile 5.5 pH gibi asit koşullarda gelişemediği

bilinmektedir. Asit çevrelerde üre ayrışması bu nedenle spesifik olmayan

floraHata! Yer işareti tanımlanmamış. ile ilgilidir (Şekil.11.3 ).

Şekil 11.3. Üreaz aktivitesi ve üreolitik organizmaların gelişmesi üzerine

glikoz ilavesinin etkileri

Amonifikasyon sonucu oluşan amonyakHata! Yer işareti

tanımlanmamış. toprak çözeltisinde çözünerek form değiştirir. Atmosfer

ve toprak solunumundan türeyen CO2' in toprak suyunda çözünmesinden

meydana gelen karbonik asit de amonyumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. iyonlarının oluşumunda etken olmaktadır.

NH3+H2O NH4OH NH4++OH-

2NH3+H2CO3 (NH4) 2CO3 2NH+4+CO3

-2

326

Ancak azot mineralizasyonunda amonfikasyon sonucu oluşan

amonyağın tümü toprak sisteminde tutulamaz. Özellikle ortam pH

koşullarına da bağlı olarak topraktan NH3 gazı halinde atmosfere geçer.

Bu olay toprakta ortaya çıkan azot kayıplarından yalnızca biridir.

11.4. Nitrifikasyon

Mineralizasyon sürecinin ilk son ürünü olan amonyumHata! Yer

işareti tanımlanmamış. iyonlarının, topraktaki özel mikroorganizma

grupları tarafından kademeli olarak yükseltgenerek nitratHata! Yer

işareti tanımlanmamış. iyonlarına çevrilmesi nitrifikasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. süreci olarak tanımlanır. İlk kez Winorgadsky

isimli araştırıcı tarafından tanımlanan bu olay molekül oksijene

gereksinim duyan bir reaksiyondur.

Biyolojik nitrifikasyondan başka, fotokimyasalHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (ışık enerjisi etkisi ile) oluşan nitrifikasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. süreçleri varsa da, toprakta oluşan biyolojik

süreçlerin yanında önemsiz sayılabilir. Biyolojik nitrifikasyon işlemini

zorunlu ototrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakteriHata! Yer

işareti tanımlanmamış. grupları yürütmektedir (Şekil 11.4).

327

Şekil 11.4. Nitrosomonas europaea'nın elektron mikroskobunda görünüşü

(Alexander, 1977)

Amonyumun nitritHata! Yer işareti tanımlanmamış. iyonlarına

çevriminden sorumlu toprak bakterileri şunlardır:

i. Elipsoid veya kısa çubuk bakterileri: Nitrosomonas

ii. Küresel hücreli bakteriler: Nitrosococcus

iii. Spiral şekilli hücreler: Nitrosospira

iv. Pleomorfik bakteriler: Nitrosolobus

Oluşan nitritHata! Yer işareti tanımlanmamış. iyonları

mikroorganizma ve bitki gelişimi için toksikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. maddelerdir. Ancak ortam koşullarında derhal

nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. iyonlarına yükseltgenirler. Bu

çevrimden sorumlu olan bakteriler:

i. Kısa çubuk bakteriler: Nitrobacter

Nitrifikasyon süreci amonifikasyon ile kıyaslandığında çok daha

özelleşmiş bir nitelik gösterir. Bu süreçte işlev gören bakteriler yalnızca

obligat organizmalar olmakla kalmaz, aynı zamanda çevre koşullarına

karşı oldukça yüksek duyarlılık gösterirler. Nitrifikasyon organizmaları

organik-C'u kullanamadıkları gibi, azot içermeyen diğer organik

substratların oksidasyonundan enerji de sağlayamazlar, bu amaçla

mutlaka azot içeren inorganik substratlar (NH4+,NO2

-) kullanmak

zorundadırlar. Özet olarak nitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bakterileri karbon kaynağı olarak CO2 'i, enerji kaynağı

olarak da inorganik azotlu bileşiklerin biyolojik oksidasyonunu

kullanırlar. Yukarıda tanımlanan bakterilerin gerçekleştirdiği

yükseltgenme reaksiyonları (nitrifikasyon) aşağıda verilmiştir.

i. 2NH4++3O2 2HNO2 +2H++2H2 O+156.8 kcal

ii. 2HNO2 +O2 2NO3 - +2H++ 17.8 kcal

328

Yüksek miktarda amonyakHata! Yer işareti tanımlanmamış.

içeren organik gübreler, Nitrobacter'lerin aktivitelerini olumsuz

etkileyebilir ve bir süre için ortamda bitkilere zararlı nitritHata! Yer

işareti tanımlanmamış. iyonları birikebilir.Nitrifikasyon bakterileri

ayrıca bitki köklerinden salgılanan bazı maddelere karşı oldukça

duyarlıdır. Bu durum mikroorganizma sayı ve aktivitesince zengin olan

bitki kök bölgesi (rizosferHata! Yer işareti tanımlanmamış.)’nin bu

olumlu etkisine karşın, kök gelişiminin yoğun olduğu çayır topraklarında,

nitrifikasyonun neden zayıf olduğunu açıklamaktadır.

11.4.1. Nitrifikasyonu etkileyen çevresel ve kültürel faktörler

Nitrifikasyon bakterileri kuvvetli aerob olduklarından,

reaksiyonlar mutlak oksijence zengin koşullarda gerçekleşmektedir. Bu

nedenle su altında kalan veya drenaj sorunları bulunan topraklarda

nitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. sınırlanmaktadır.

Ortam pH'sı diğer etkili bir çevre faktörü olup hafif asit, nötr veya

hafif alkali koşullar nitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. için

uygundur. pH'nın 6'nın altına düşmesi, nitrifikasyonu çok zayıflatır.

Topraklarda kireçleme özellikle asit koşullarda nitrifikasyon sürecini çok

olumlu etkilemektedir.

Nitrifikasyonun optimum sıcaklığı 24-29 C arasındadır. Donma

noktasına kadar olan düşük sıcaklıklarda zayıf bir nitrifikasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. saptanmasına rağmen 5 C’ nin altında

nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşumu hızla azalmaktadır.

Ortam nemine de bağlı olmak üzere, yüksek sıcaklıklarda aktivite tekrar

azalır, bunun için saptanan eşik değer 35 C civarındadır.

Genel toprak mikroorganizma aktivitesinde olduğu gibi, tarla

kapasitesinin % 80'i düzeyinde nem miktarı nitrifikasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. için optimumdur. Solma noktası veya

doygunluk koşullarına yaklaşıldığında nitrifikasyon yavaşlar. Toprağın

nem düzeyi azaldıkça, oluşan nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış.

miktarında azalma olmakla birlikte, bu koşullardaki nitrat üretimi

saturasyon koşullarındakinden fazla olmaktadır.

Topraklarda karbonatların ve diğer tamponHata! Yer işareti

tanımlanmamış. maddelerin varlığı nitrifikasyonu olumlu

etkilemektedir. Yetiştirilen bitki türünün de bu süreci etkilediği, kök

salgılarının süreci yavaşlattığı bilinmektedir.

329

Toprağa ilave edilen bitki kalıntılarının C/NHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oranları, süreci etkilemekte ve C/N oranı dar organik

maddelerin ilavesi nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşumunu

hızlandırmaktadır. İlkbaharda uygun toprak işleme redoksHata! Yer

işareti tanımlanmamış. koşullarını olumlu etkilediğinden

nitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. hızlanmaktadır.

Topraktaki kuruma ıslanma olaylarının da nitrat oluşumunu artırdığı ve

bu artışın daimi benzer nem koşulları içeren topraklardaki

nitrifikasyondan fazla olduğu gözlenmektedir.

Yağış rejimi fazla olan bölgelerde, topraktaki nitratın yıkanması

ve taban suyuna karışması fazla olmaktadır. Benzer şekilde nadasa

bırakılmış alanlarda, yağışlı mevsimlerde, nitratlar drenaj suları ile

topraktan kaybolmaktadır. Bu şekilde oluşan azot kayıpları, toprak azot

bilançosundaki önemli negatif olaylardandır. Şayet topraklara uygulanan

azotlu gübre dozları ve veriliş zamanları iyi ayarlanmıyorsa,

nitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. kayıpları artacağından

sularda nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. birikmesi ile çevre

sorunlarının ortaya çıkması olasıdır. Bu nedenle tarım sistemlerinde

nitrifikasyonun kontrol altına alınması ve nitrifikasyon hızının azaltılması

amacı ile topraklara nitrifikasyon inhibitörleri uygulaması dikkati

çekmektedir. Bu amaçla tarımda piridin, primidin, tiazolHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve azidHata! Yer işareti tanımlanmamış.

türevleri ile bazı amidlerin kullanıldığı bilinmektedir. Bu maddelerin

içinde en çok uygulama alanı bulan bileşik N-serve ticari adı ile tanınan 2

klor -6- (triklormetilHata! Yer işareti tanımlanmamış.) piridin

(nitrapirinHata! Yer işareti tanımlanmamış.)'dir. Şekil 11.5’de

nitrifikasyonunun farklı N-serve düzeylerindeki inhibasyon eğrileri

görülmektedir.

330

Şekil 11.5. Farklı N-Serve düzeylerinde nitrifikasyonun kontrole göre değişimi

11.4.2. Nitrifikasyonun biyokimyası

Nitrifikasyonu gerçekleştiren mikroorganizmalar, enerjilerini

aşağıda tanımlanan eşitliklerdeki amonyumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve nitritHata! Yer işareti tanımlanmamış. iyonlarının

oksidasyonları ile sağlarlar.

NH4 ++3/2 O2 NO2

-+H2 O+2 H+-84.O kcal

NO2 -+1/2O2 NO3

- - 17.8 kcal

İlk oksidasyonda azotlu bileşiklerden 6, ikinci reaksiyonda da

2 elektron transfer edilir. Bu reaksiyonda serbest kalan enerji bazı

kaynaklara göre değişmekte ise de 57 ile 84 kcal düzeyindedir.

Nitrosomonas grupları özümledikleri her bir mol C için 35 -70 mol

amonyumu oksitlerler. Nitrobacter grupları ise 70 ile 100 nitritHata! Yer

işareti tanımlanmamış. molekülünü oksitleyebilirler. Amonyumun

nitrite oksidasyonu hidroksilamin (NH2 OH) basamağından geçer. Bu

esnada çok küçük bir enerji değişimi söz konusudur. Amonyumun

hidroksilamine oksidasyonu olayı tiyoüre ve diğer sülfidril (-SH) grupları

içeren bazı tiyo- ve ditiyo karbamatlar tarafından engellenir.

Hidroksilaminin nitrite oksidasyonu, sitokromlar ve sitokromoksidaz

enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. sistemi yolu ile olmaktadır. Bu

şekilde nitrohidroksilamin oluşur. Nitrosomonas hücrelerinin bulunduğu

bir süspansiyona amonyumHata! Yer işareti tanımlanmamış. iyonları

ilave edildiğinde, nitrit salgılanmadan önce amonyumun belirli bir süre

ortadan kaybolduğu gözlenmiştir. Günler ile ifade edilen bu zamanda

331

bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. hücresi içinde amonyumun

nitrite oksidasyonunun bütün basamakları yer alır. Hücresiz ekstraktlar

ile yapılan enzimatik çalışmalarda hidroksilaminin oksidasyonu

yürümekte, fakat amonyumun oksidasyonu olmamaktadır. Nitritin nitrata

oksidasyonu ise muhtemelen hidrate olmuş nitrit iyonlarının (NO2--H2O)

sitokrom-c sistemine elektron transferi ile gerçekleşen bir

dehidrogenasyon reaksiyonudur. Çalışmalar Nitrobacter'in, klorat anyonu

ile gelişmesinin engellenmesine karşın, oksidasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olayının engellenmediğini ve gelişim engellenmesinin

ortamda yeterli düzeyde nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış.

iyonları varlığında azaldığını göstermiştir.

Nitrifikasyon oranı, tarla topraklarında çeşitli toksikHata! Yer

işareti tanımlanmamış. maddeler tarafından azaltılabilmektedir.

Amonyağın kendisi her iki grup bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. için de toksiktir. Ancak Nitrobacter, Nitrosomonas

grubundan daha duyarlıdır. Bundan dolayı toprakta yüksek düzeyde üre

veya anhidrit amonyakHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluştuğunda

toprakta nitritler birikmeye başlar. Özellikle nötral veya alkalin

topraklarda, soğuk iklim koşulları ile düşük katyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. değişim kapasitesi koşullarında bu durum gözlenir.

Amonyağın nitrata çevrimi bir oksidasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olayı olduğundan, çevrimin oranı bakterilerin oksijen

sağlama koşullarına bağlıdır. Aşağıda verilen araştırma sonuçlarına göre,

toprak havasındaki kısmi oksijen basıncı azaldıkça, nitrifikasyona

uğrayan azot yüzdesi de azalmaktadır:

Havadaki % O2 20 11 4.5 2.1 1.0 0.4

Nitratlaşan % N 46 43 38 28 21 2

11.4.3. Tarla topraklarında amonyumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. tuzlarının nitrifikasyonu

Genel olarak bütün tarla toprakları çok asit, çok soğuk veya çok

fazla ıslak olmadıkça amonyumu nitrata oksitleyen bakterileri içerir.

Nitrit iyonlarının nitrata oksidasyonu amonyumun oksidasyonundan daha

hızlıdır. Bundan dolayı nitritHata! Yer işareti tanımlanmamış.

genellikle çok düşük konsantrasyonlarda bulunur. Topraklarda

nitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakterilerinin sayıları

332

çok düşüktür. O denli az sayıda olmaları, sayım tekniklerinde önemli

yanılsamalara neden olabilmektedir. Çoğunluk amonyumHata! Yer

işareti tanımlanmamış. oksitleyicilerin sayısı, nitrit oksitleyicilerden

çok daha fazladır. Bu sayısal özellik yanında nitrit oksitleyiciler

amonyum oksitleyenlerden kurumaya karşı daha duyarlıdırlar, özellikle

yarı-kurak bölge topraklarında toprak kuruması nitrifikasyon yapan

bakterileri öldürmektedir. Böylece iklime bağlı olarak topraklarda bazen

nitrit birikimi olabilmektedir.

11.4.4. İnorganik azotun topraktan kaybı

İnorganik azot bileşikleri olan amonyumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve nitratlar, çeşitli yollar ile topraktan uzaklaşırlar. Bu

olaylar şunlardır:

i. Bitkiler tarafından alım,

ii. Mikroorganizmalar tarafından özümlenme (immobilizasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış.),

iii. Uçucu bileşikler şekline çevrilme ve atmosfere karışma,

iv. Sızma suları ile topraktan yıkanma.

Toprak biyolojisi bakımından iki ve üçüncü maddeler önemli

olmakla birlikte, azotun genel çevrimi bakımından en önemli

mikrobiyolojik etki, mineral azotlu bileşiklerin uçucu formlara çevrilmesi

şeklindeki kaybıdır. Amonyum, amonyakHata! Yer işareti

tanımlanmamış. şeklinde atmosfere kaçabilir, ancak bu yalnızca alkali

koşullarda meydana gelir. Azotun gaz bileşikler halinde kaybının en

önemli kaynağı ise denitrifikasyondur.

11.5. Denitrifikasyon

Toprak azotunun gaz bileşikler şeklinde kaybolmasına etken olan

en önemli olay denitrifikasyondur. Bunun sonucunda nitratHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve amonyumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. iyonları nitroz oksitHata! Yer işareti tanımlanmamış.

(N2O) ve serbest azot gazı (N2) şekline çevrilir. Bu olay çok asit olmayan

koşullarda, genellikle 5 pH'nın üzerinde ve zayıf havalanma koşullarında

ortaya çıkmaktadır. Toprakta aktif mikrobiyal populasyonun varlığı,

333

kolay ayrışabilir organik maddenin varsıllığı, sıcak ve ıslak periyodlar,

denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. için uygun koşullar

sağlamaktadır.

Denitrifikasyon çok aktif bir olaydır. Laboratuvar koşullarında

300 ppm NO3-N içeren toprak örneğinin 28 ile 96 saat içinde

denitrifikasyonla bu azotu kaybettiği belirlenmiştir.

Denitrifikasyonda görev yapan bakteriler fakültatifHata! Yer

işareti tanımlanmamış. anaerob olup, serbest oksijen yokluğunda

nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış., nitritHata! Yer işareti

tanımlanmamış. veya azotun oksitlerini hidrojen akseptörü (alıcı) olarak

kullanmaktadırlar. Denitrifikasyon yapan mikroorganizmalar, nitratlardan

üç şekilde yararlanırlar:

i. N kaynağı olarak,

ii. Nitratı oksijen kaynağı şeklinde kullanarak,

iii. Nitrat özümlemesinde.

Denitrifikasyon yapan organizmalar başlıca üç grupta toplanır:

i. Heterotrof bakteriler

a. Pseudomonas denitrificans

b. Bacillus nitroxus

ii. OtotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakteriler

a. Thiobacillus denitrificans,

b. Micrococcus denitrificans

iii. Fakültatif anaerob bakteriler

a. Achromobacter

Bu bakteriler, organik madde ayrışmasında, proteinHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ayrışması (proteoliz) ve amonifikasyonda aktif

olan organizmalardır. Koşullar anaerobik solunum için uygun

olmadığında, nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. redüksiyonuna

başlarlar. Aşırı su düzeyi veya olumsuz fiziksel koşulların yarattığı

anaerobik ortamın yanısıra, kuvvetli bir toprak solunumunun oluşturduğu

yüksek CO2 basıncı da denitrifikasyona neden olabilir. Bu durumda

toprak atmosferinde oksijenin kısmi basıncı azalır ve mikroorganizmalar

gerekli elektron transferlerinde kullanacakları oksijeni nitrat ve nitritler

yolu ile sağlarlar. Bu "nitrat solunumun 'da nitrat ve nitritHata! Yer

334

işareti tanımlanmamış. iyonları, hidrojen akseptörü olarak O2" nin

görevini üstlenirler. Bu olayı nitrat asimilasyonundan ayırmak gerekir.

Çünkü bu son olayda nitrat, hücredeki azotlu bileşiklerin

oluşturulmasında kullanılır.

Denitrifikasyon mekanizması, ortamda uygun hidrojen verici

(donörHata! Yer işareti tanımlanmamış.) lerin varlığına da bağlıdır. Bu

şekilde çalışan bazı heterotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış.

denitrifikantlar, kolay ayrışan organik maddeleri kullanırlar.

Denitrifikasyon organizmaları ayrıca azot kaynağı olarak amonyumHata!

Yer işareti tanımlanmamış. tuzlarını ve aminoasitleri gereksinebilirler.

Bu olaya çoğunlukla yukarıda tanımlandığı gibi Pseudomonas ve

Arthrobacter türleri katılır. Bu bakterilerin optimum aktiviteleri hafif

alkali pH'lardadır. Kuvvetli asit koşullarda denitrifikasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. herhangi bir rol oynamaz. Denitrifikasyon yolu

ile topraklardan oluşan kayıp önemli düzeydedir. Azot izotopları ile

yapılan denemelere göre, çayır vejetasyonu altındaki kumlu topraklarda

% 11-25, killi topraklarda % 16-31, organik moorHata! Yer işareti

tanımlanmamış. topraklarda % 19-41 düzeyinde gaz halinde azot kaybı

olmaktadır. Su etkisi altında bırakılan çeltik alanlarında ilave edilen

azotlu gübrelerin etkileri nedeniyle bu kayıpların % 60'a kadar yükseldiği

belirtilmektedir. Topraklardaki denitrifikasyon kapasitesinin limitini

bakteriler tayın etmektedir. Toprağın mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve aktinomisetHata! Yer işareti tanımlanmamış.

florası denitrifikasyona bağlı N2 üretimine katılmazlar. Denitrifikasyon

yapan bakteriyel türlerin aktivitelerini toprak pH'sı etkilemektedir

(Çizelge 11.1).

Çizelge 11.1 . Bakteriyel denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. üzerine

pH'ın etkisi

Bakteri türleri pH

4.0 5.0 6.0 7.0 8.0 9.0

ml N2 saat-1 g -1 hücre

Paracoccus denitrificans 0 64 105 168 214 116

Pseudomonas denitrificans 0 15 196 138 92 0

Pseudomonas aeruginosa 0 12 218 246 251 13

Bacillus licheniformis 4 4 108 125 102 60

335

Kimi özel koşullar altındaki azotun da denitrifikasyona uğrayarak

gaz şeklinde kaybolduğu saptanmıştır. Özellikle bunun su ile kapalı

toprakların oksijen yönünden varsıl olan yüzeye yakın kesiminde

oluştuğu görülmüştür. Nitrata dönüşen amonyumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. derine, anaerobik koşulların olduğu kesime taşınmakta

ve orada nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. indirgenerek

denitrifikasyona uğramaktadır. O nedenle Abichandani ve Patnaik (1958)

denitrifikasyonu önlemek için verilen amonyumlu gübrelerin olanaklar

elverdiğince derine verilmesini önermişlerdir.

Denitrifikasyon prosesi kısaca aşağıdaki sıraya göre verilen

redüksiyon kademelerinde gerçekleşir:

NO3 NO2 NO N2 O N2

Kuşkusuz gaz halinde en fazla azot kaybı bakteriyel

denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. ile olmaktadır.

Genellikle topraktan gaz halinde azotun atmosfere kaçışı, besin elementi

kaybı olarak düşünülür ve arzu edilmez. Denitrifikasyon esnasında

önemli miktarda azot kaybı olur. Azot izotopları ile yapılan

araştırmalarda çayır vejetasyonu altındaki kumlu topraklarda % 11-25,

killi topraklarda % 16-31, moortopraklarda % 19-40 civarında azot kaybı

tesbit edilmiştir. Devamlı su etkisinde olan pirinç topraklarında ilave

azotlu gübrelerin etkileri nedeniyle bu kayıplar % 60'a kadar

yükselmektedir.

Rolston (1977), denitrifikasyonla ortaya çıkarılan N2O oranının

serbest bırakılan N2'nin sadece % 5'i kadar olduğunu saptamıştır.

Voldendort (1968)'a göre bir çayırda bile uygulanan azotun % 10-40'ı

denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. yoluyla

kaybolabilmektedir. Denitrifikasyonla kayıplar işlenen topraklarda ortaya

çıkmaktadır (Terman ve Brown, 1968). Düşük kısmi oksijen basıncıyla

karakterize edilen çeltik toprakları gerçekte denitrifikasyona yatkındırlar

(Ponnam Peruma, 1965). Bu nedenden dolayı bu topraklara N,

nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. formunda değil NH4-N şeklinde

verilmelidir. Düşük pH koşulları (pH 4,5) altında da denitrifikasyon ve

nitrifikasyonla olan kayıplar (daha önce anlatılmış olan),

nitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. inhibitörleri

uygulanmak suretiyle azaltılabilir. (Touchtov ve ark, 1978).

336

Azotun bitki için önemi daha önce anlatıldığı gibi çok büyüktür.

Topraktan azotun uzaklaşması demek, bitki gelişimi ve ürün miktarının

olumsuz etkilenmesi demektir. Her yıl bitki besini olarak toprağa azot

verilmektedir. 1988 yılı verilerince o yıl ülkemizde 1.081.605 ton azot

içeren azotlu gübreler toprağa verilmiştir. Yukarıda ifade edildiği üzere

toprağa verilen azotun % 10 ile % 40'lara kadar varan kısmı

denitrifikasyonla topraktan uçup gitmektedir. Gübre fiyatları düşünülecek

olursa, uygun koşullar bulunduğunda denitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olayı, ülke ekonomisine ve ziraatla uğraşan kesime

büyük zararlar verebilir.

Son yıllarda azot oksitlerin atmosferde kirlilik oluşturması konusu

büyük ilgi çekmektedir. Toprakta ve doğal sularda denitrifikasyonla

oluşan azot oksitlerin atmosfere ve sonra stratosfere geçtiği, stratosferde

ise ozon tabakasına zarar verdiği hipotezi ortaya atılmıştır. NO ve NO2

gazları atmosfere denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

olayından başka, insanların faaliyeti sonucu, örneğin: kömür, petrol,

doğal gazlar ve endüstride kullanılan diğer yakıtların yanmaları sonucuda

katılmaktadır. Ancak araştırmacılar mikrobiyal oluşumlu azot oksitlerin

daha fazla yer aldığını söylemektedirler. Bilindiği gibi ozon tabakası

canlılara zararlı etkileri olan 300 nm dalga boyundaki zararlı ultraviyole

ışınlarını süzücü bir filtre etkisine sahiptir. Ozon tabakasının yokluğunda

cilt kanserinin artışı ve bitki gelişmesinde azalmalar, bozulmalar

olabilmektedir.

Ozon fotokimyasalHata! Yer işareti tanımlanmamış.

reaksiyonlar sonucu oluşmaktadır.

2O2

O2 2O 2O3

Denitrifikasyon olayı, konuya burada dahil olmaktadır. Çünkü

N2O stratosferde NO’ya oksideHata! Yer işareti tanımlanmamış.

olmaktadır.

N2O+O 2NO

Bu gazlar radyasyonun zararlı etkisini önleyen ozonun

parçalanmasında katalitik bir etkiye sahiptirler.

ışık

NO3+O3 NO2 + O2 ; O3 O2+O ; NO2 + O NO + O2

337

Böylelikle radyasyonun zararlı etkisini önleyen barierde

zayıflamalar olmaktadır. Aynı zamanda zararsız toprak bakterileri

indirekt yoldan ozon sirkülasyonunu etkilemektedirler. Tarımsal tedbir

olarak kullanılan nitratlı gübreler de bu olayı teşvik etmekte ve O3

parçalanması artmaktadır.

Buna karşılık bazı araştırıcılar da bunun tersini savunarak, tarım

alanlarında giderek artan azotlu gübrelemenin, denitrifikasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. yoluyla atmosferde N2O oranını artırdığı ve

ozon tabakasını tahrip ettiği şekilde bir kamuoyu oluşturmuşlardır. Oysa

azotlu gübrelerin hızla artan kullanımına rağmen atmosferdeki N2O

miktarında bir artış gözlenmemiştir (Mengel ve Kirkby, l987).

Denitrifikasyonun yukarıda anlatılan olumsuz yanlarının yanısıra

bir de olumlu tarafı vardır. Nitrat insanlar ve hayvanlar için zararlı bir

bileşiktir. Topraktaki nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış., yıkanma

ile alt katlara inerek yeraltı suyuna karışmaktadır. Buradan da insanların

ve hayvanların kullandıkları suya karışarak kirlenmeye sebep olmaktadır.

İşte denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. yıkanma ile alt

katlara inerek ve yeraltı sularına karışarak NO3 (nitrat) miktarını

azaltmaktadır. Bunun sonucu olarak da denitrifikasyon suların NO3- ‘la

kirlenmesini önleyici bir olay olarak görülür.

Hatta nitratla kirlenmiş sular denitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. yoluyla temizlenmeye çalışılmaktadır. Bu konuda çok

fazla araştırma yapılmıştır. Denitrifikasyon olayı toprakta olduğu gibi

sularda da olabilmektedir. Değişik yöntemlerle de, denitrifikasyon yapan

mikroorganizmalar kirli sulara konarak, ortamdaki azot kirlenmeleri

önlenmektedir.

11.5.1. Sulardaki azot gideriminde denitrifikasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış.

Yeryüzü üzerinde, mikroorganizmalarca yürütülen

denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış., insanlar tarafından

araştırılıp incelendikten sonra, bu olaydan yararlanma yollarını arayıp

bulmuşlardır. Yukarıda da bahsedildiği gibi sulardaki, azotlu bileşikler

özellikle nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. bileşikleri önemli

ölçüde çevre kirliliği yapmakta ve insan sağlığını bile tehdit edip,

olumsuz yönde etkilemektedir. Araştırıcılar nitratın toprakta olduğu gibi

gaz halinde ortamdan uzaklaştırılabilineceği düşüncesiyle yeryüzünde

338

devam eden denitrifikasyon olayını çevre temizliği için kirli sulara

uygulamışlar ve olumlu sonuç almışlardır.

Biyolojik denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

moleküler oksijenin bulunmadığı koşullarda, nitratı elektron alıcısı olarak

kullanabilen mikroorganizmalar tarafından gerçekleştirilir. Anoksik

tetrotrofik çoğalmanın, aerobik heterotrofik çoğalmadan tek farkı, enerji

reaksiyonunda elektron alıcısı olarak nitratın kullanılmasıdır. Oksijen

yerine nitratın indirgenmesi yarı reaksiyonu şöyledir;

1/5NO3-+ 6/5H+ e- 1/1ON2+3/5H2O+17.128

kcal/e-

eşdeğeri yazılır. Denklemden de görüleceği gibi nitratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. indirgenmesi sırasında giderilen nitrat kadar da proton

harcanmaktadır. Buna göre indirgenen 1g NO3--N için 50/14=3,57 g

CaCO3 eşdeğeri alkalinite üretilir.

Termodinamik verilerin gösterdiği üzere, anoksik solunumun

aerobik solunuma göre daha az enerji üretmesi, denitrifikasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. sistemlerinde kesinlikle oksijensiz koşulların

gerektiğini belirtir. Çözünmüş O2 konsantrasyonu 1.0 mg l-1 'ye

ulaştığında denitrifikasyon durur (Eckenfelder, l989).

Gram bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. başına enerji

için günde transfer edilen elektron olarak tanımlanan maksimum elektron

transfer hızları, çok çeşitli heterotrofik ve ototrofik bakteriler için 25

C'de 1-2 elektron-mol g-1 gün olarak verilmiştir (Mc Carty, l972).

11.5.1.1. Nitrat azotu gideriminde denitrifikasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. süreci

Denitrifikasyon, elektron vericisi olarak organik maddenin,

elektron alıcısı olarak nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. azotunun,

karbon kaynağı olarak da gene organik maddenin kullanıldığı bir olaydır.

Oksijensiz ortamda heterotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış.

organizmalar tarafından gerçekleştirilen bu olay anoksik solunum olarak

da adlandırılır. Amaç nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. azotunun

NO3- NO2

- NO N2ON2 zinciri ile önce nitrite, sonra

azot gazına indirgenmesidir. Bu indirgenmeyi gerçekleştiren

heterotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. organizmalar

fakültatifHata! Yer işareti tanımlanmamış. olup, aerob solunumda

izlenen metabolik yolu aynen takip etmektedir. Aerobik karbon

339

gideriminden farklı olarak burada elektron vericisi organik madde yerine

elektron alıcısı nitratın giderilmesi hedeflenmektedir. Hedeflenen

miktarda nitrat azotunun giderilebilmesi için stokiometrik olarak

hesaplanabilen organik maddeye gereksinim duyulmaktadır. Bu elektron

vericisi kaynağı organik madde, denitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. kademesine dışardan ilave ile, atık sulardaki mevcut

organik maddenin kullanımı ile, veya biyokütlenin içsel solunumu ile

sağlanabilmektedir.

Özellikle evsel atık sularda nitratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. azotu bulunmadığından, denitrifikasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. prosesi öncesi mutlaka nitrifikasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. kademesini gerektirir.

Atık suyun kendisinden enerji kaynağı olarak faydalanabilmek

için, önce denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. yapan

sistemler tercih edilmekte, nitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. kademesinde oluşan nitratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. azotu bu kademeye geri devrettirilmektedir.

Denitrifikasyon hızları, çevresel koşulların yanı sıra organik

maddenin türünden de etkilenir. Substratın kolay ayrışabilir olması hızı

önemli derecede arttırır. Değişik organik madde kullanımının

denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. hızına etkisi Çizelge

11.2’de verilmiştir.

Çizelge 11.2.Denitrifikasyon hızları (g N kg-1 VSS-gün)

Metanol Evsel atıksu Biyokütle Kaynak

240 72 9.6 Arceivala (1981)

26-50 Ermel (Krauth, 1986)

55-73 Ermel (Krauth, 1986)

27-175 Krauth (1986)

Burada en yüksek hız metanol, en düşük hız biyokütlenin içsel

solunumu ile elde edilmiştir.

Organizmalar kaynak ne olursa olsun önce kolay ayrışan

maddeleri parçalamakta, daha sonra yavaş ayrışan substratı

oksitlemektedir. Ortamda ayrışabilen madde kalmadığı zaman da içsel

solunum fazına geçmektedirler. Herbir substratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. türü farklı bir denitrifikasyonHata! Yer işareti

340

tanımlanmamış. hızları ile yükseltgenmektedir. Van Haandel (1981)'in

evsel atık su ile yaptığı çalışmanın sonuçları Çizelge 11.3'de verilmiştir.

Çizelge 11.3. Evsel atıksudaki denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

hızları (Van Haandel 1981)

Hız Sabitleri Hız g N kg-1 VSS -gün Karbon Kaynağı

K1 820 Kolay ayrışabilen substratHata! Yer

işareti tanımlanmamış.

K2 103 Partiküler substratHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

K3 76 Biyokütle

11.5.2. Denitrifikasyonda ilk gözlemler

19. yüzyılın sonunda ve 20. yüzyılın başlarında çeşitli

araştırmacılar, denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. olayı

ile ilgilenmişler, toprağa çiftlik gübresi veya nitratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ilave ederek oluşan azot kayıpları üzerinde

durmuşlardır. 1918 yılında Hutchinson toprağa şeker veya saman

ilavesiyle ve nitrat vermeksizin yaptığı denemelerde topraktan önemli

miktarlarda nitrat azotu kaybolduğunu ve toprakta nitratı redükteHata!

Yer işareti tanımlanmamış. eden mikroorganizmaların etkisinin

bulunduğunu belirtmiştir. Daha sonraki tarımsal araştırmalarda

denitrifikasyon olayı açıklanmamış ve 1950'li yıllara kadar bu konuya

değinilmemiştir.

11.5.2.1.Tarım topraklarında denitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

mikroorganizmalarının yerleri

Son yıllarda su baskını altındaki topraklarda,

denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. Bacillus türleri,

Arthrobacter simplex ve Micrococcus türleri ile standart plak sayım

yöntemleriyle belirlenmişlerdir. Başka bölgelerde çalışan araştırmacılar

asit peatHata! Yer işareti tanımlanmamış. toprakların hem yüzeyinden

hem de derinden sporHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşturabilen

pek çok denitrifikasyon mikroorganizmaları izole etmişlerdir. Bunlar

341

içinde Bacillus, Micrococcus ve Pseudomonas türleri, MPN (EOS=En

Olası Sayı yöntemi) ile yapılan belirlemelerde, toprak yüzeyinin hemen

yakınlarında çok sayıda denitrifikasyon yapan organizmalar saptanmıştır.

Senegal'de çeltik tarlalarında yapılan çalışmalarda bitki köklerini

kaplayan ince topraklarda yüzey toprağınkinden çok daha fazla bu çeşit

organizma saptanmıştır.

11.5.3. Toprakta denitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ürünleri ve bunun ardışıklığı

Çeşitli çalışmalarda toprakta nitratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. redüksiyonunun ilk ürünü olarak nitritin oluştuğu ve

bunun uzun süre ortamda kalmadığı belirlenmiştir. Bu reaksiyonun

oluşturduğu ilk gaz bileşik ise nitrik asittir. 1960'lı yıllarda azot 15

etiketli nitratla yapılan denemeler daha gerçekci gözlemlerin yapılmasına

neden olmuş ve denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ürünlerinin aşağıdaki sırayla ortaya çıktığı belirlenmiştir.

NO3- NO2

- N2O N2

Anaerob olarak inhibeHata! Yer işareti tanımlanmamış. edilen

toprakların pek çok tipinde atmosfere nitroz oksitHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve dinitrojenin geçtiği gözlenmiştir. Çeltik

tarlalarındaki denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. sonucu

oluşan azot bileşikleri Şekil 11.6’ da görülmektedir.

342

Şekil.11.6. Nitrojen formda mg g-1 kuru toprağa 100 mg NO3-N u ve anaerobik

inkübasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. 30C'de, hümit koşullar

uygulanıyor. Şekilde; (+) NO3-;

(.) NO2, (x) NO; (O), N2O; (), N2 sembolleriyle gösteriliyor.

Bu şekilde 14 farklı çeltik toprağında nitratın kimyasal

redüksiyonu ile oluşan azot bileşiklerinin miktarı verilmektedir. Çeşitli

farklı topraklarda yapılan bu tip çalışmalar denitrifikasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. yapan organizmaların sadece çeltik alanlarında

değil, pek çok değişik topraklarda bulunduğunu göstermektedir. Örneğin

Ap horizonu toprağında yapılan çalışmada 6-8 C, 10-15 C veya 30 C

gibi farklı inkübasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. sıcaklıkları

uygulandığında düşük sıcaklıklarda (6-8C) oluşan nitrik oksitin büyük

bir kısmının toprakta tutulabildiği gözlenmiştir.

11.5.3.1. Denitrifikasyonunun meydana geliş kademeleri

Denitrifikasyon sırasında nitratHata! Yer işareti

tanımlanmamış., nitrite ve daha sonra da azot oksitler aracılığı ile

moleküler azota indirgenir. Bu süreç bir solunumu anımsatmaktadır.

Enerji kazanılmasında H-alıcı olarak O2 nin yerine ve NO3- ve NO2

-

kullanıldığından bu olaya nitrat solunumuHata! Yer işareti

tanımlanmamış. da denir. Bir çok fakültatifHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. türleri

anaerobik koşullar altında nitrat solunumunu gerçekleştirebilir. Yani

nitratları ve nitritleri bir hidrojen veya elektron alıcısı olarak

kullanabilirler. Ancak bu dönüşüm belirli bir zamanı gerektirmektedir.

Bunun nedeni nitrat solunumunu gerçekleştirebilecek enzimlerin ancak

oksijenin yok olması durumunda ortaya çıkmasıdır. Buna karşın nitrat

solunumundan normal oksijen solunumuna dönüş ani olarak

gerçekleşebilir.

1. Aerob Solunum

C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+674 kcal mol-1 glikozHata! Yer

işareti tanımlanmamış.

343

2. Nitrat Solunumu

C6H12O6+O2+6KNO36CO2+3H2O+6KOH+3N2O+545kcal mol-1

glikozHata! Yer işareti tanımlanmamış.

Tam olmayan denitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

C6H12O6+24KNO330CO2+18H2O+24KOH+12N2+570 kcal mol-1

glikoz

Tam denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

Enerji kazancı: Denitrifikasyon aerob solunum

N2O<N2

Nitrat redüksiyon olayında her zaman gaz çıkmaz, iki şekilde

denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. olur:

1. Gazsız denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. veya

nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. amonifikasyonu.

2. Gerçek denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. (gaz çıkışı

olan).

1. Nitrat Amonifikasyon (gaz denitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış.)

(H) (H) (H)

NO3- NO2 H2N2O2 NH2OH NH3

hiponitrit hidroksilamin

R-NH2 NH4

proteinHata! Yer işareti tanımlanmamış.

sentezi

(Nitrat asimilasyonu)

344

veya dışa

salgılanır

(Nitrat

amonifikasyonu)

Bu olay pekçok organotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış.

(Kemoorganotrof) tipler (Bacillus, Pseudomonas, Achromobacter

türleri) tarafından yürütülür. Organik madde H- dönator olarak görev

yapar.

2. Gerçek Denitrifikasyon= gaz çıkışı (N2, N2O)

4(H) 4(H) 2(H)

2 NHO3 2HNO H2N2O2 H2N2O2 N2

-2H2O

H2O N2O H2O

Toprak ve su bakterilerinin % 10-15'i potansiyel olarak

denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. yapabilirler. Yani

toprakta O2 bulamazlarsa, NO3-’ın oksijeni kullanılır.

Litotrof (chemolitotrof) denitrifikantlar H-donator olarak organik

bileşikleri kullanırlar. (S, S, S2O3 , H2 gibi). Ayrıca şekerler,

asetikHata! Yer işareti tanımlanmamış. asitHata! Yer işareti

tanımlanmamış., etanol, aseton ve metanol gibi organik maddeler de

denitrifikasyonda elektron verici olarak davranabilmektedir. Aşağıda bu

olaylardan 3 tanesi formüle edilmiştir.

a. H elektron verici olarak kullanılıyor.

5 H2+2HNO3 2N2+ 6H2O+ ATP

Paracoccus denitrifikans

b. S elektron verici olarak kullanılıyor:

5S+6HNO3+ 2H2O 3 N2+H2SO4+6 H2O+ATP

Thiobacillus denitrificans (pH kuvvetle düşer)

c. Metanol kullanıldığında denitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. aşağıdaki gibi iki aşamada gerçekleşir:

345

Birinci Aşama

NO3-+ 1/3 CH3OH NO2

- + 1/3 CO2+ 2/3H2O

Metanol

İkinci Aşama

NO2- + 1/2 CH3OH 1/2N2 + 1/2 CO2 + 1/3H2O + OH-

NO- + 5/6 CH OH 1/2N + 5/6 CO + 7/6 HO + H-

Böylece bir mol nitratın tamamen moleküler azota

indirgenebilmesi için 5/6 mol metanol gerekli olmaktadır.

Nitrat solunumunda da organik substratlar, aynı oksijen

solunumunda olduğu gibi CO2 ve H2O gibi son ürünlere oksitlenirler.

(Yukarıdaki denklemde gözlendiği gibi). Moleküler oksijenin hidrojen

alıcısı durumunda olmasına kıyasla, nitratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. solunumunda gerekli oksijen miktarı % 10 kadar daha

düşüktür.

Denitrifikasyon sırasında nitratı nitrite dönüştüren bakteriHata!

Yer işareti tanımlanmamış. türlerinin, nitriti moleküler azota

dönüştüren türlerden çok daha fazla sayıda olduğu görülmüştür.

Denitrifikasyon, aslında nitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olayının devamı olarak da düşünülebilir. Bu noktadan

hareketle nitrifikasyon ve denitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. proseslerini kısaca tekrar yazarak, birbirinin devamı

olduğunu görelim.

1. Nitrifikasyon

a. Nitritasyon: amonyumHata! Yer işareti tanımlanmamış. nitrite

dönüşüyor.

Oksidazlar

NH4+ + 1/2 O2 NO2- + H2O + 2H+ + ATP(76 kcal)

nitritHata! Yer işareti tanımlanmamış.

açığa çıkıyor.

b. Nitratasyon: Nitrit, nitrata dönüşüyor.

346

Oksidazlar

NO2- + 1/2O2 NO3

- + ATP (24 kcal)

nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. açığa

çıkıyor.

2. Denitrifikasyon

Nitrifikasyondan açığa çıkan NO3- (başka yerden gelen NO3

-'de

olabilir) azot oksitlere veya elementel azota dönüşür.

NO3- + H gaz (N2, N2O, NO)

Denitrifikasyon sonucu oluşan N2O ve N2'in durumu:

1. Çeşitli mikroorganizmaların N2O/N2 oranları farklıdır.

2. O2 yüksekse çoğunlukla N2O oluşur.

3. NO3- konsantrasyonu yüksekse genellikle N2O, düşükse

öncelikle N2oluşur.

4. Organik madde fazla ise N2 oluşur.

11.5.4. Denitrifikasyona etki eden fizikokimyasal faktörler

Denitrifikasyonu etkileyen fizikokimyasal etkilerin başlıcaları

nem kapsamı, oksijen yarayışlılığı, toprak pH'sı ve toprak redoksHata!

Yer işareti tanımlanmamış. potansiyelidir.

11.5.4.1. Nem kapsamı

Düşük nem kapsamlarında pH 7.2'de yonca bitkisiyle inkübe

edilen toprakta sırayla nitrik oksit, nitroz oksitHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve dinitrojenin biriktiği saptanmıştır. Su kapsamı

arttığında bütün oksitlerin konsantrasyonları dört haftalık denemenin

içinde gözden kaybolduğu ve ürün olarak dinitrojenin kaldığı

belirlenmiştir. Başka bir denemede saturasyon düzeyinin % 60 veya daha

altında nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. azotunun kayba

uğramadığı fakat saturasyon düzeyinin % 80 ve % 100 olduğunda

toprakta önce nitroz oksitlerin sonra da dinitrojenin serbest bırakıldığı

saptanmıştır.

347

Bir kumlu tınlı toprakta su kapsamı artıkça nitroz oksitlerin

dinitrojene çeviriminin daha hızlı olduğu görülmüştür.

Bazı Avusturalya topraklarında ve bazı Hollanda Polder (denizden

kazanılan) topraklarında su kapsamı arttıkca benzer bulgulara

rastlanmıştır.

Alkali ve asidik tınlı topraklarda su kapsamı artışına bağlı olarak

azot kayıplarının hızlandığı saptanmıştır.

Araştırmaya alınan alüvyal, kırmızı kahverengi, solanetz B

horizonu, killi topraklar, tropikHata! Yer işareti tanımlanmamış.

topraklar veya tuzlu bataklık topraklarla, sedimentlerde veya drenajı zayıf

topraklarda azot kaybı hızının doğrudan su kapsamıyla ilgili olduğu

bulunmuştur. Su kapsamının denitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. üzerine etkisi Şekil 11.7’de gösterilmiştir.

Şekilde Miami kumlu tını toprak örneklerinde maksimum su

tutma kapasitesinin % 51 ve % 94 olduğu farklı düzeylerde, daha nemli

topraklardan 500 dakika sonra denitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. etkisini göstermeye başlamıştır. 800 dakika sonra nitroz

oksitin serbest kalma hızı iki kat artış göstermiştir.

Şekil 11.7 Gravimetrik nem kapsamı % 18 maksimum su tutma kapasitesinin

% 51 (şekilde olarak gösterilmiş) olduğu ve gravimetrik nem

düzeyinin % 3, maksimum su tutma kapasitesinin % 94 olduğu ( şekilde

olarak gösterilmiş) Miami kumlu tını örnekleri arasında su

kapsamının denitrifikasyona etkisi gözlenmektedir

11.5.4.2. Toprak EhHata! Yer işareti tanımlanmamış.'si (Redoks

Potansiyeli)

348

Oksijenin denitrifikasyonu etkilediği açık bir şekilde

bilinmektedir. Bazı araştırıcılar aerob denitrifikasyonun olabileceğini de

ifade etmektedirler. Nötral peatHata! Yer işareti tanımlanmamış.

düzeylerinde, aerob veya düşük oksijen tansiyonu koşullarında azot

tapraktan kaybolmaya başlamaktadır. Su tutma kapasitesinin yakınındaki

veya su baskını altındaki topraklarda oksijen kapsamı sürekli

azalmaktadır. Islak topraklarda oksijen yararlılığı (alınabilirliği)nın

yoksunluğunun ölçülmesinde elektropotansiyel (EhHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) ölçümleri yardımcı olabilir. Örneğin bir siltli tınlı

toprakta nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. azotu kapsamı 200

mV'un üzerindeki ölçüm değerlerinde sürekli artarken, Eh'ın 100 mV

değerine düşmesiyle azot kapsamı da kademeli olarak azalmaktadır.

Handford kumlu tını ve Moreno siltli kil tınında nemlendirilmiş toprak

kolonlarında yapılan elektropotansiyel ölçümlerinde Eh değerleri 156

mV'a kadar düştüğünde heterotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış.

veya ototrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. denitrifikasyonHata!

Yer işareti tanımlanmamış. artmaktadır.

EhHata! Yer işareti tanımlanmamış. değeri bütün topraklarda

doğrudan derinliğe bağlı olarak değişmez. İyi drenajlı sahil ovası

topraklarda Eh değerleri 3 m derinlikte bile 500-700 mV düzeylerinde

ölçülmektedir. Tersine olarak drenajı zayıf olan topraklarda l m’den daha

az derinlikte Eh değerleri kuvvetle azalmakta, buna bağlı olarakta

nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. konsantrasyonu da

azalmaktadır. Yaklaşık olarak 1 m derinlikte Eh değeri 400 mV'un altına

düşmekte ve denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

başlamaktadır. Eh değeri 200-300 mV değerine eriştiğinde (derenajı zayıf

topraklarda 1 ile 2 m arasında) nitrat azotu tamamen kaybolmaktadır.

11.5.4.3. Toprak pH'sı

Topraklarda biyolojik denitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. üzerine pH'nın etkisini belirlemek oldukça zordur.

Çünkü sterilize edilmiş asit topraklarda bile nitritHata! Yer işareti

tanımlanmamış. gaz bileşiklere ayrışmaktadır. Örneğin nitratHata! Yer

işareti tanımlanmamış. uygulanmış Norfolk kumlu tınında, 4,5 veya

daha az pH değerlerinde biyolojik olaylarla, ilgisi olmayan şekilde nitrik

oksitin serbest kaldığı görülmüştür. Oluşan nitrik oksitin miktarı

uygulanan nitrat miktarıyla uygun bulunmuştur. 2-3 gün sonra ise

349

muhtemelen bakteriyel aktivitenin etkisiyle dinitrojenHata! Yer işareti

tanımlanmamış. serbest kalmaya başlamıştır. Sistem 7.5 pH’ya ayarlanıp

inkübe edildiğinde hemen oluşan nitrik oksit gözlenmemiş veya 24 saat

içinde küçük miktarlarda oluşmuştur. Siltli bir toprak tipinde derhal

başlamakta ve muhtelif günlerde devam etmektedir. Burada başlangıç

ürünü nitroz oksitHata! Yer işareti tanımlanmamış. iken, pH 7 ve 8.3

düzeylerinde ana ürün dinitrojen olmaktadır.

Azot 15 etiketli nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. azotu

ilavesiyle yapılan bir denemede dinitrojenin oluşumu 4-6 pH değerleri

arasında olmaktadır. pH değerleri 6 ve 8'e ayarlanıp EhHata! Yer işareti

tanımlanmamış. değerleri de herbiri için 0 ile 200 mV olduğunda

denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. daha hızlı olmakta ve

hemen hemen tamama yakın olmaktadır. Nitrit ve nitroz oksitler asit

koşullarda daha önemli ürünler olarak görülmektedir.

pH değeri 6’nın altına düştüğünde, mikroorganizma aktivitesi de

buna bağlı olarak düşer. Denitrifikasyon için optimum pH 6-8,5

arasındaki değerlerdir. Bazı hallerde pH 10'a kadar denitrifikasyonHata!

Yer işareti tanımlanmamış. devam eder. Bazı denitrifikasyon yapan

mikroorganizma cinslerinin, değişik pH değerlerinde denitrifikasyon

sonucu gaz halinde çıkardıkları N2 miktarı Çizelge 11.1’de verilmiştir.

11.5.4.4. Sıcaklık

Denitrifikasyon denemelerinin çoğu tarla koşullarında bahar veya

yazın, laboratuvar koşullarında 20-30 C derecelerde yapılmaktadır.

Diğer biyolojik aktivitelere benzer şekilde toprakta denitrifikasyonHata!

Yer işareti tanımlanmamış. hızının sıcaklığa doğrudan bağlı olarak

değişeceği beklenir. Killi ve kumlu topraklarda yapılan denemelerde

denitrifikasyon aktivitesi 2 ile 5 C’de en küçük düzeye inmekte 25

C’ye doğru ise hızla artmaktadır. 60 C 'ye doğru çıkıldıkça bu artış

hafifce devam etmekte, sonra ani bir şekilde durmaktadır.

İsveçte çok ağır killi topraklarda artış hızının 28 ile 65 C sıcaklık

sınırları içinde devamlı olduğu, 75C’de çok hafif bir dinitrojenHata!

Yer işareti tanımlanmamış. oluşumu gözlendiği, 85 C’de ise

aktivitenin olmadığı gözlenmiştir. (Çizelge 11.4).

Bir Huron toprağında Ap horizonunun topraklarında yapılan

denemede 5C’de aktivite saptanmamıştır. 6 ila 8C’lerde nitritHata!

Yer işareti tanımlanmamış. oksit dominantHata! Yer işareti

350

tanımlanmamış. gaz iken, 10 C’de nitroz oksitHata! Yer işareti

tanımlanmamış., 15-30 C’lerde ise dinitrojenHata! Yer işareti

tanımlanmamış. hakim duruma geçer. Bu da denitrifikasyonda oluşan

bileşik türünün değişen sıcaklığa bağlı olduğunu göstermektedir.

Çizelge.11.4. Sıcaklık değişimi ile N2O ve N2 olarak açığa çıkan

denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. ürünlerinin değişik

inkübasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. zamanlarındaki

miktarları

Sıcaklık İnkübasyon

zamanı

mg N (açığa çıkan) Sıcaklık İnkübasyon

zamanı

mg N (açığa çıkan)

(°C) (gün) NO N NO+

N

(°C) (gün) NO N NO

+N

1 - - - 1 2.17 0.35 2.52

2 - - - 2 4.10 1.91 6.01

+3 4 0.02 - 0.02 +45 4 1.83 6.19 8.02

6 0.05 - 0.05 6 0.35 8.30 8.65

8 0.07 - 0.07 8 - 8.77 8.77

1 1 2.09 2.77 4.86

2 0.14 - 0.14 2 1.21 5.82 7.03

+12-13 4 0.39 - 0.39 +55 4 0.03 8.41 8.44

6 0.72 0.10 0.82 6 - 8.51 8.51

1 0.38 - 0.38 1 0.73 6.33 7.06

2 1.82 - 1.82 2 0.08 8.62 8.70

+20-22 4 4.39 0.19 4.58 +65 4 - 8.60 8.60

6 5.90 1.02 6.92 6 - - -

8 4.63 3.47 8.10

1 0.52 - 0.52 1 5.51 0.58 6.09

2 2.78 0.16 2.94 2 3.02 5.61 8.63

+28 4 4.77 0.78 2.55 +75 4 - 8.58 8.58

6 4.86 2.49 7.35

8 3.32 5.21 8.53

1 1.07 0.15 1.22 1 - - -

2 3.14 1.09 4.23 2 - - -

+37 4 3.67 3.41 7.08 +85 4 - - -

6 1.25 7.02 8.27

8 0.28 8.59 8.87

351

11.5.5. Karbon ve enerji kaynaklarının denitrifikasyona etkisi

Hetotrofik aktivite: Ortama polimerik olmayan ve toksikHata!

Yer işareti tanımlanmamış. olmayan, hızlı kullanılabilir organik

maddeler sağlandığında (Örneğin: glikozHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

oranı (hızlı), karmaşık bitki ve hayvan dokusunun ilavesine oranla çok

daha hızlı olmaktadır. En etkili karbon azot oranı (şayet bunlar

nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve glikoz olarak sağlanıyorsa)

3-4'ün 1'e oranı gibidir. Şayet glikoz yerine saman gibi inorganik madde

ilave ediliyorsa oran 30'a l'dir. Bitki köklerinin oksijen tüketmesi

nedeniyle denitrifikasyonu uyardığı belirtilmektedir.

Organik maddece fakir tarla ve çayır topraklarının ana

denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. ürünü nitroz

oksitlerdir. Toprağa sağlanan substratHata! Yer işareti tanımlanmamış.

düzeyi denitrifikasyon üzerine etkilidir. Bu durum Şekil 11.8’ de

verilmiştir.

Şekil 11.8. 2 değişik (200-1500 mg) substratHata! Yer işareti tanımlanmamış.

düzeyinde denitrifikasyonun durumu. Deney koşulları 200 g Yolo

toprağı, nem % 29, pH 7.2, her toprağa verilen nitratHata! Yer işareti

352

tanımlanmamış. miktarı 13.6 me/g kuru toprak. Şekildeki . . total

azot miktarını, . . . . N2 miktarını, _ _ _ N2O miktarını

gösteriyor

Birinci şekilde substratHata! Yer işareti tanımlanmamış. az

miktardadır. Bunda substratın azlığıyla denitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. da az olmuştur. İkincide substrat miktarının artmasıyla

denitrifikasyon da artmıştır. Yalnız birincisinde N2O biraz artmış sonra

sabite yakın bir değerde kalmış çok az miktarda, 5 günden sonra azalma

başlamıştır. İkinci şekilde ise çok hızlı olarak N2O 4,5'lara kadar çıkmış

ve yine hızlı biçimde 2'nin altına hatta 1'in atlındaki değerlere düşmüştür.

Buradan anlaşılıyor ki substratHata! Yer işareti tanımlanmamış.

miktarı arttıkca denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. artar.

N2O gazı ise substrat artışı ile ilk önce aniden yükselir, sonra (5 günden

sonra) aniden düşer.

11.5.6. Denitrifikasyonun mikrobiyolojisi

Denitrifikasyon olayı mikrobiyal bir olaydır. Mikroorganizmaların

faaliyeti ile gerçekleşir. Bu olay içerisinde mantarlar ve aktinomisetler

pek görülmezler. Bu olay bir çok bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. tarafından gerçekleştirilir. Çok sayıdaki bu bakteriler

aerob ve anaerobik toprak koşullarında görev yaparlar. Çizelge 11.5’de

denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakteri cinsleri ve

bazı özellikleri verilmiştir.

Çizelge 11.5. Denitrifikasyon yapan türleri içeren bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. cinsleri

Ahcromobacter Gram (-) Çubuk Moraxella Gram (-)

Acinetobacter Gram (-) Çubuk Neisseria Gram (-)

Agobacterium Gram (-) Çubuk Paracacus Gram (-)

Alcaligenes Gram (-) Çubuk Propionibacterium Gram (+) Çubuk

Arthrobacter Gram (-) Pseudomanas Gram (-) Çubuk

353

Azospirillum Gram (-) Virgül RhizobiumHata! Yer

işareti

tanımlanmamış.

Gram (-) Çubuk

Bacillus Gram (+) Çubuk Rhodospeudomonas Gram (-) Çubuk

Chromobacterium Gram (-) Çubuk Spirillum Gram (-) Sipiral

Corynebacterium Gram (+) Çubuk Thermathrix Gram (-) İplik

Cytophaga Gram (-) Çubuk Thiobacillas Gram (-) Çubuk

Flavobacterium Gram (-) Çubuk Thiomicrospira Gram (-) Spiral

Hyphomicrobium Gram (-) Vibrio Gram (-) şerit

Kingella Gram (-)

Denitrifikasyon yapan mikroorganizma cinsleri ve bunların türleri

1.Acinobacter 13. Paracoccus

2.Agobacterium Paracoccus denitrificans

Agobacterium tumefaciens Paracoccus halodenitrificans

3.Achromobacter 14.Proptonibacterium

4.Alcaligenes Proptonibacterium acidi-propionici

Alcaligenes faecalis 15.Pseudomonas

Alcaligenese utrophus Pseudomonas pseudoflova

5.Bacillus Pseudomonas fluorescens

Bacillus licheniformus Pseudomonas aeruginosa

Bacillus laterosporus Pseudomonas denitrificans

Bacillus azotoformans Pseudomonas stutzeri

Bacillus stearothermophilus Pseudomonas perfectomarinus

6.Chromobacterium Pseudomonas sacharophilia

Chromobacterium violaceum 16.RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış.

Chromobacterium lividum RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış.

leguminosarum

7.Corynebacterium RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış.

japonicum

354

Corynebacterium nephridii RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış.

trifolia

8.Cytophaga RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış.

phaseoli

Cytophaga johnsonae 17.Rhodopseudomonas

Cytophaga denitrificans Rhodopseudomonas spheroides

9.Flavobacterium Rhodopseudomonas palustris

10.Hyphomicrobium Rhodopseudomonas capsulate

Hyphomicrobium vulgare 18.Spirillum (AquaspirillumveAzospirillum)

11.Moraxella(Kingella) Spirillum itersonii(Aquaspirillum intersonii)

Moraxella kingae Spirillum lipoferum

Kingella denitrificans 19.Thermothrix

12.Neisseria Thermothrix thioparus

Neisseria sicca 20. Thiobacillus

Neisseria subflava Thiobacillus denitrificans

Neisseria flavescens 21.Vibrio

Neisseria mucosa Vibrio sputorum.

Vibrio succinogenes

12.

Prof.Dr.Koray Haktanır-Doç.Dr.Sevinç Arcak

AZOT FİKSASYONU

Atmosferde bol miktarda bulunan moleküler azotun

amonyumHata! Yer işareti tanımlanmamış. formlarına indirgenerek

yarayışlı duruma geçmesine azot fiksasyonuHata! Yer işareti

tanımlanmamış. denmektedir. Atmosfer azotunun biyolojik olarak bir yıl

içindeki fiksasyonu 175 milyon ton olup, tüm azot fiksasyonunun % 75'

355

ini oluşturmaktadır. Çizelge 12.1’de azot fiksasyonu olayları ve düzeyleri

görülmektedir.

Çizelge 12.1. Azot fiksasyonu

N - Fiksasyonu milyon Ton/Yıl

Endüstriyel (Haber-Bosch) 40

Atmosferik (elektrik gerilimleri) 10

Yanma (endüstriyel, oto) 20

Ozonlanma 15

Biyolojik 175

Azot fiksasyonunda moleküler azotun amonyağa çevrimi enerji

gereksinir. Ticari azotlu gübre üretiminde, bu iş Haber-Bosch

yöntemiHata! Yer işareti tanımlanmamış. ile yüksek basınç ve

sıcaklıkta gerçekleştirilir. Bu amaçla petrol gibi yenilenemeyen fosil

yakıtların fazlaca kullanılması gerekmektedir. Oysa biyolojik olarak azot

fiksasyonuHata! Yer işareti tanımlanmamış., bazı mikroorganizmalar

tarafından (bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve cyanobacter)

nitrogenazHata! Yer işareti tanımlanmamış. enzimini kullanarak düşük

enerji tüketimi ile gerçekleştirilebilmektedir.

12.1. Biyolojik Olmayan Azot Fiksasyonu

Mikroorganizmalar tarafından fikse edilen moleküler azotun

yanısıra, azot atmosferden biyosfere azot bileşikleri şeklinde ve yağmur

suyunda çözünmüş olarak da geçer. Aslında yağmur suyunda çeşitli

azotlu bileşikler bulunmaktadır. Bunların bir kısmı albuminoid azot

olarak bilinen ve atmosferde süspansiyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. halinde bulunan toz tanecikleri ve kolloidalHata! Yer

işareti tanımlanmamış. organik artıklardaki organik azottur. Fakat

yağmur suyundaki iki temel azot formu amonyumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (NH4) ve nitrattır (NO3).

Erikson (1952) yağmur suyundaki azot miktarı üzerine dünyadaki

çok sayıda meteorolojik istasyon verilerini inceleyerek yapmış olduğu

araştırmada, kuzey yarı-küre için ortalama olarak 0.78 mg l-1 NH4 -N ve

0.27 mg l-1 NO3-N ile güney yarı-kürede 0.36 mg l-1 NH4-N ve 0.21 mg

l-1 NO3-N değerlerini saptamıştır. Kuzey yarı-kürede saptanan yüksek

356

amonyumHata! Yer işareti tanımlanmamış. azotu değerleri, artan

düzeydeki tarımsal ve endüstri nedeni olarak değerlendirilmiştir.

Her yıl atmosferden gelen azot bileşiklerinin miktarı yalnızca

yağmur suyundaki derişimine değil, aynı zamanda yıllık yağış miktarına

da bağlıdır. Hutchinson, yeryüzüne yağmurlar ile gelen azot miktarını

1.3-2.3 kg ha-1 yıl-1 olarak hesaplamıştır.Kara yüzeyleri ayrı ayrı ele

alındığında bu değer daha yüksek olup, Kuzey Amerika ve Avrupa için

7.5-8.1 kg ha-1 yıl-1 anorganikHata! Yer işareti tanımlanmamış.-N ve

2.3 kg ha-1 yıl-1 organik-N düzeyindedir.

12.1.1. Yağmur suyundaki azotun orijini

Yağmur suyundaki azot, dolanım yolu ile atmosfere girmiş

olabildiği gibi fikse edilmiş azot da olabilir. Bu konudaki ilk görüş

Justus von Liebig tarafından ortaya atılmıştır. Araştırıcıya göre yağmur

suyundaki nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış., fırtınalı

ortamlardaki elektrik boşalmaları-şimşekler ve yıldırım-sonucu

oluşmaktadır. Bunun yanıtı Hutchinson tarafından verilmiş ve yağmur

suyundaki nitratın büyük kısmının elekteriksel fiksasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. olmadığını, ancak bunun az miktarda

gerçekleştiğini belirtmiştir. Bu görüş, elektrik gerilimlerinin çokluğu ile

yağmur suyundaki nitrat miktarı arasında yakın bir ilişki bulunamaması

ile ispatlanmıştır. Bazı araştırıcılar Avusturalya'nın yıllık fırtına

ortalaması fazla olan bir bölgesinde yaptıkları ölçüm ve gözlemler ile

şimşekli günlerde yağmurdaki nitrat miktarının şimşek gözlenmeyen

zamanlardakinden % 30 daha düşük olduğunu saptamışlardır. Bu nedenle

yağmur suyunda bulunan nitrat azotunun atmosferde bulunan organik

azot fraksiyonlarının mineralizasyonundan türemiş amonyumun

fotokimyasalHata! Yer işareti tanımlanmamış. oksidasyonu ile

oluştuğu açıklanmıştır. Diğer bir deyimle yağmur suyundaki nitrat azotu

yeni fikse edilmiş bir azot olmayıp, azot döngüsünde bulunan bir azot

fraksiyonudur. Atmosferdeki fotokimyasal (ışık enerjisi ile)

oksidasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. aşağıdaki şekildedir.

NH4+ + OH- + 3/2O2 > H

++NO2-+ 2H2O

Büyük enerji gerektiren bu tepkimenin uygun bir şekilde

katalizlendiği düşünülmektedir. Buna göre ortamda bulunan bazı

oksitler, örneğin SiO2 bu tepkimeyi katalizlemektedir. Yağmurda bulunan

357

nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. derişimindeki düzensiz

değişimlerin silisyum dioksit derişimi ile paralellik gösterdiği

belirtilmektedir.

Yağmur suyundaki amonyumHata! Yer işareti

tanımlanmamış./nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. oranı 2/1

düzeyindedir. Yağışın artan miktarı ile her iki iyonun da azaldığı

belirlenmiştir. Buna göre amonyum ve nitrat iyonlarının atmosferde

bulunduğu ve yağış sürdüğü sürece seyreldiği anlaşılmaktadır. Ayrıca

amonyum azotunun yağmurda ve havada en fazla olduğu mevsimin,

toprak organik maddesinin ayrışmasının en yüksek olduğu yaz dönemleri

olduğu anlaşılmıştır.

12.2. Biyolojik Azot Fiksasyonu

Biyolojik azot fiksasyonuHata! Yer işareti tanımlanmamış. bir

çok mikroorganizma tarafından gerçekleştirilir. Bu organizmaların bir

kısmı bağımsız olarak bu işlevi gerçekleştirirler. Buna kısaca serbest

azot fiksasyonuHata! Yer işareti tanımlanmamış. denmektedir. Bunun

yanında bazı toprak bakterileri, baklagil bitkileri ile simbiyozHata! Yer

işareti tanımlanmamış. durumunda önemli azot fikse edici organizmalar

olarak tanınırlar. Ayrıca mavi yeşil algler ve aktinomisetHata! Yer

işareti tanımlanmamış.-yüksek bitki ortaklığı şeklinde azot fikse eden

formlar da bilinmektedir.

12.3. Serbest Azot Fiksasyonu

Serbest yaşayan ve molekül azotu bağlama yeteneğinde olan

mikroorganizmalar bakteriler ve mavi yeşil alglerdir. Algler toprakta

olduğu kadar akvatik ortamlarda da azot fiksasyonunu gerçekleştirirler.

12.3.1. Bakteriler

Serbest azot fiksasyonuHata! Yer işareti tanımlanmamış. yapan

bakteriler heterotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. veya

ototrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. gruptan olabilmektedir.

Heterotrofik türler arasında aerob ve anaerob aktivite gösteren gruplar

vardır. Aerob bakterilerden Azotobacter ve Beijerinckia örnek olarak

verilebilir. Azotobacter genellikle nötral ve alkali topraklarda bütün

358

dünyada geniş yayılım gösterir. Bu bakterilerden Azotobacter

chroococcum en önemlisidir. Bu bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ortam koşullarına bağlı olarak her bir gram toprakta bir

kaç yüz veya bin adet olarak bulunabilir. Yıllık azot fiksasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. düzeyleri ortalama 2-3 kg N da -1 'dır.

Azotobacter, büyük (3-6 m), oval veya küresel mikroorganizmalardır.

Hücreler bölünme işleminden sonra çoğunlukla yoğun jelimsi bir kılıf ile

çevrilir. Azotobacterin asit koşullara dirençli türleri de vardır. Örneğin

Azotobacter beijerinckia 3 pH'ya kadar asit koşullara dayanabilir ve azot

fiksasyonu yapabilir. Buna karşılık A. chroococcum asit koşullarda

gelişmez ve azot fiksasyonu yapamaz.

Aerob olarak azot bağlama yeteneğinde olan diğer

heterotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. grupları Pseudomonas, Bacillus, Klebsiella,

Mycobacterium ve Spirillum'dur. Anaerob azot fiksasyonuHata! Yer

işareti tanımlanmamış. yapan bakteriler içinde en iyi bilineni

Clostridium türüdür. Bu organizma da Azotobacter gibi uygun enerji

kaynaklarını gereksinir ve ortamda düşük miktarlarda amonyumHata!

Yer işareti tanımlanmamış. veya nitratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. iyonları bulunduğu durumda bile, azot fiksasyonHata!

Yer işareti tanımlanmamış. kapasitesi azalır. Anaerob olmalarına karşın

Clostridiumlar toprakta Azotobacterlerden daha fazla bulunur. Özellikle

bitki kök aktivitesinin yoğun olduğu rizosferHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bölgesi, solunumdan oluşan karbondioksit derişiminin

yüksekliği nedeniyle uygun bir anaerobik ortam sağladığından

clostridiumların gelişmesini olumlu etkiler. Bu tür organizmaların azot

fiksasyon düzeyleri 0.5-3 kg da-1 yıl -1 kadardır.

Azot bağlama yeteneğinde olan bazı fakültatifHata! Yer işareti

tanımlanmamış. anaerob bakterilerde vardır. Bacillus, Klebsiella,

Pseudomonas ve Arthrobacter bunlara örneklerdir. Bu organizmaların

azot bağlama güçleri fazla değildir. Topraklarda ayrıca azot bağlama

yeteneği gösteren bazı ototrofik bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. türleri arasında kemoototrofik gruplar yanında

fotoototrofik türler de bilinmektedir. Örneğin kemoototrofik

Methanobacterium omelianski ve fototrofik yeşil ve mor kükürt

bakterileri tanımlanabilir. Fotoheterotrof kükürtsüz purpur bakterileri de

dahil olmak üzere bütün fotosentetik bakterilerin azot bağlama

yeteneğinde oldukları bilinmektedir. Bunlardan bazılarının karanlık

359

koşullarda da kemoheterotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış.

gelişerek azot fiksasyonuHata! Yer işareti tanımlanmamış. yaptıkları

saptanmıştır. Bütün bu organizmaların belirli ekosistemlerde lokal

etkileri olmakla birlikte, azotun jeobiyokimyasal döngüsü içinde az bir

yer tuttukları belirtilebilir.

12.3.2. Mavi-Yeşil Algler (Cyanophyceae)

Azot fikse eden mavi-yeşil algler ışık enerjisini kullanarak

fotosentetik mekanizma yolu yardımı ile enerji sağlayan ve bunun bir

kısmını azot fiksasyonuHata! Yer işareti tanımlanmamış.

mekanizmasında kullanan organizmalardır. Bu organizmalar toprak

ekosistemindeki yüksek bitkilere benzer fotosentezHata! Yer işareti

tanımlanmamış. yolu ile oksijen üreten ve karbon dioksit fiksasyonu

yapan ve azot fikse eden tek organizmadır. Alglerin azot bağladığı ilk kez

Frank (1889) tarafından ileri sürülmüş, 1928'de Drewes saf kültürde

mavi-yeşil alglerden Nostoc ve Anabaena türlerinin azot bağladığını

göstermiştir (Şekil 12.1 ve 12.2).

Mavi yeşil alglerin özellikle çeltik tarlalarında önemli ekonomik

rolleri bulunmaktadır. Yağmurlu dönemlerde nemli pirinç tarlalarında

azot miktarının 15-50 kg ha-1 düzeyleri arasında değiştiği

belirtilmektedir. Ayrıca arid bölgelerde ve çöl alanlarda gelişen algHata!

Yer işareti tanımlanmamış. türleri azot kazancı bakımından önemlidir.

Bu tür bölgelerde mavi-yeşil algler tarafından bağlanan atmosfer azotu 3

kg ha-1 yıl-1 düzeyindedir. Antartika'da yaygın olan Nostoc algal-

peatHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak tanımlanan organik toprak

nitelikli bir oluşumun temel bileşenidir. Mavi-yeşil alglerin fotosentetik

canlılar olması azot fiksasyonuHata! Yer işareti tanımlanmamış.

bakımından güneş ışıma şiddeti, diğer bir deyimle fotosentezHata! Yer

işareti tanımlanmamış. koşullarına bağlı olmalarına neden olmaktadır.

Kış koşullarında sıcaklık ve fotosentez koşulları yeterli olmadığından

azot fiksasyonu çok önemsiz düzeyde gerçekleşmektedir. Bahar aylarında

oluşan fiksasyonun 8 kg ha-1 ay-1 düzeyine ulaştığı belirlenmiştir. Çizelge

12.2 a. ve 12.2.b’de saf kültürlerde azot fikse eden heterosist içeren ve

içermeyen türlere örnekler verilmişitir.

Çizelge 12.2. a. Heterosist içeren azot fikse edici mavi yeşil algler

360

Anabaena amibqua Anabaenopsis circularis

Anabaenopsis sp.

Nostoc muscorum

Anabeana azollae Calothrix brevissima Nostoc punctiforme

Anabaena variabilis Anabaena humicola Scytonema arcangelii

Anabaena fertilissima Stigonema dendroideum Tolypothrix tenuis

Çizelge 12.2. b. Heterosist içermeyen azot fikse edici mavi-yeşil algler

Gleocapsa 795 Phormidium sp. Plectonema sp.

Gloecapsa 6501 Plectonema boryanum Plectonema 6402

Oscillatoria 6412 Rhaphidiopsis indica Trichodesmium

Şekil 12.1. Mavi-yeşil alglerden Anabaena azollae

361

Şekil 12.2. Anabaena ile simbiyozHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşturabilen

Azolla bitkisi (akvatik eğrelti)

12.4. Simbiyotik Azot Fiksasyonu

Simbiyotik yol ile azot fikse eden organizmaları iki büyük grupta

toplayabiliriz. Bunlardan birincisini baklagil bitkileri ile simbiyozHata!

Yer işareti tanımlanmamış. oluşturan RhizobiumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bakterileri, ikinci grubunu ise baklagil dışındaki ağaç

türünden yüksek bitkiler ile simbiyoz oluşturan aktinomisetler

oluşturmaktadır.

12.4.1. RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış.-baklagil

simbiyozu

Baklagil bitkilerinin yetiştirilmesi, dünya tarım sisteminin sürekli

ve çok önemli bir kısmını oluşturmaktadır. Baklagil

(LeguminosaeaHata! Yer işareti tanımlanmamış.) familyasının türleri

çok yaygın olup, kültüre alınmış 200 civarında türü bulunmaktadır.

Yalnızca insan besini olarak değil, hayvan yemi, kereste, dokuma ve

diğer çeşitli ürünleri veren bitkileri içerirler. Toprakta yeşil gübre olarak

kullanılırlar. Bilindiği gibi azot ve su, tarımsal ürünü en çok kısıtlayan iki

ana faktördür. Bu familyadaki bitki türleri, köklerini enfekte ederek

yerleşen ve oluşturduğu kök yumruları (nodülHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) içinde azot fiksasyonuHata! Yer işareti

tanımlanmamış. yapan RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış.

bakterileri ile mükemmel bir simbiyozHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluştururlar. Bir baklagil bitkisi bu yol ile çoğunluk bir

hektar toprağa 200-300 kg bitkiye yarayışlı azot sağlar. Bazen bu miktar

çok daha fazla olabilir. Ancak bu işlev toprak azotça doğal olarak fakir ve

simbiyozu gerçekleştirecek üyeler ortamda birlikte bulunabiliyorlar ise

gerçekleşir. Bu bitkiler ile Rhizobium bakterilerinin simbiyozu, toprak-

362

bitki sistemine biyolojik azot girdisi mekanizmasının en önemli şeklidir.

Baklagillerin nodülasyonu çok sık görülen bir olay olmakla birlikte, bazı

türler Rhizobium tarafından enfekte edilemez. Gözlemler Papilionidae

ve Mimosoidae, familyalarının % 90’ının, Cesalpinoideae familyasının

ise ancak % 30’unun nodül oluşturabildiğini göstermektedir. Bu durum

bu familya bitkileri içinde azot fiksasyonunun sıklıkla olduğunu, fakat

bitkinin beslenmesinde zorunlu olmadığını göstermektedir. Gerçekte

baklagiller azot gereksinimlerini iki yoldan sağlamaktadır;

1. Toprak azotunun özümlemesi. Nitratların absorpsiyonu kökler yolu

ile olur. Bu nitratlar, bitkideki nitratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. redüktaz enzimi ile indirgenir ve amonyağa

dönüştürülür. Bu enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. çoğunluk

ile yapraklarda bulunur. Amonyak daha sonra amino asit ve

proteinlerin yapısına girer. Bütün baklagiller bu enzime sahiptir.

2. Atmosfer azotunun fiksasyonu. Atmosfer azotu toprak havasından

nodüllere geçer ve burada nitrogenazHata! Yer işareti

tanımlanmamış. enzimi tarafından redükteHata! Yer işareti

tanımlanmamış. edilerek amonyağa çevrilir. Bu amonyakHata! Yer

işareti tanımlanmamış. daha sonra amino asit ve proteinleri

oluşturmak üzere bitki içindeki madde dönüşümlerine katılır.

Baklagillerin yalnızca kırmızı renkli etken nodülHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluşturanları bu fiksasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. işlemini yapabilir. Baklagil bitkilerinin çoğunda her

iki mekanizma da geçerlidir. Biyolojik azot fiksasyonuHata! Yer

işareti tanımlanmamış. yolu ile toprağa giren azot miktarını

arttırmak, hem ekonomik hem de ekolojik bakımdan büyük öneme

sahiptir. Şayet bitkiler nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

dinitrojenHata! Yer işareti tanımlanmamış. (N2) gibi iki azot

kaynağına sahipse, öncelikle nitrat kullanıldığından azot fiksasyon

oranı düşer. Fasülye (Phaseolus vulgaris) ve yer fıstığı (Arachis

hypogea) gibi bazı baklagiller nitrat gübrelemesine olumlu tepki

gösterip ürün miktarı artarken, diğer bir grup, örneğin soya fasülyesi

(Glycine max) ve yonca (Medicago sativa), nitratlı gübrelemeye tepki

vermezler.

RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakterisi, sporHata!

Yer işareti tanımlanmamış. oluşturmayan bir türdür. Kültür arazisinde

genellikle bulunmakla birlikte, topraktaki yaşam gücü-özellikle

363

mikrobiyal aşı olarak verilenler- çok fazla bilinemez. Baklagil-

nodülHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakterisi işbirliğinin uygun ve

sağlıklı gerçekleşmesi simbiyotik azot fiksasyonuHata! Yer işareti

tanımlanmamış. çalışmalarında en önemli konudur. Bu sistemde

bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. havadan bağlamış olduğu

azotu bitki kullanımına verirken, kendisi de bitkiden karbonhidrat ve

diğer bazı gelişim faktörlerini sağlamaktadır. Simbiyotik sistem yolu ile

dünya azot kazanımının 80 milyon ton olduğu, bunun 35 milyon tonunun

yemeklik baklagiller ve 45 milyon tonunun çayır, mera ve orman

sistemindeki baklagiller ile sağlandığı hesaplanmaktadır. Buna rağmen

simbiyotik sistemin her zaman sağlıklı işlediği ve gerekli azot kazancını

sağladığı söylenemez. Bunun başlıca iki nedeni olduğu söylenebilir.

1. Topraklarda yaygınlık gösteren ve azot fikse etme güçleri iyi olan

bakterilerin sayısal dağılımı yeterli olmayabilir, diğer bir deyimle

yaygın populasyonların büyük kısmı azot fikse etme bakımından

etkisiz olabilir.

2. Genellikle yeni kültüre alınan bir alanda veya ilk kez yeni bir baklagil

çeşidi ekilen alanlarda bitki türünü enfekte etme veya simbiyotik azot

fiksasyonunu gerçekleştirecek uyumlu bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. türü bulunmayabilir. Her iki durumda da baklagil

bitkilerinin atmosfer azotundan yeterince yararlanabilmeleri mümkün

olmayacaktır. Baklagil bitkilerinde- tarım alanlarında- gelişmenin ve

biyolojik azot fiksasyonunun garanti altına alınabilmesi için, doğal

ortamlardan izole edilmiş bakteri soylarının mikrobiyal aşı olarak

üretilmesi ve tohum aşılaması yolu ile toprağa verilmesi

gerekmektedir.

Doğal toprak, nodülHata! Yer işareti tanımlanmamış.

bakterileri için uygun bir ortam olmakla birlikte, tarla toprakları

yetiştirilen baklagil türü ile uyumlu olmayan ve azot fiksasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. yetenekleri zayıf bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. soyları içermektedir. Bitki kök bölgesi (rizosferHata!

Yer işareti tanımlanmamış.) bitki köklerinin salgıları nedeni ile

RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve diğer bakteri türlerinin

normal topraktan daha fazla bulunduğu bir toprak kısmıdır. Özellikle

baklagil ve nodül bakterisi arasındaki özel etkileşimler nedeni ile baklagil

rizosferi normal topraktan çok daha büyük sayılarda Rhizobium

populasyonu içerir.

364

Simbiyotik sistem yolu ile fikse edilen azot miktarı, baklagil türü

ile ilgilidir. İnsan beslenmesinde kullanılan daneli baklagiller daha az

azot bağladıkları gibi azotun büyük kısmı ürünle birlikte kaldırılır. Buna

karşılık çayır baklagilleri hem kök salgıları, hem de organik kalıntıları ile

ortama daha fazla azot bırakırken fiksasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. güçlerinin de daha fazla oldukları dikkati çekmektedir

(Çizelge 12.3).

Çizelge 12.3. Çeşitli baklagil bitkilerinin azot fiksasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. düzeyleri

Baklagil bitkileri kg ha-1 yıl-1

Bezelye 52-77

Fasülye 97

Soya fasülyesi 64-121

Fiğ 100-170

Yonca 150-400

12.4.2. Nodül oluşum mekanizması

Baklagil bitkilerinde nodülHata! Yer işareti tanımlanmamış.

oluşumu, bitki ile RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış.

bakterileri arasında karşılıklı etkileşimler sonucu gerçekleşir. Bakterilerin

belirli türleri, sınırlı bitki türleri ile kökler üzerinde azot fikse etme

yeteneğinde olan veya olmayan nodüller oluştururlar. Diğer bir deyimle

belirli bir grup baklagil bitkisini enfekte eden yalnız bir tür bakteriHata!

Yer işareti tanımlanmamış. vardır. Bakteriyi kabul eden bu

"konukçuHata! Yer işareti tanımlanmamış." bitkiler, çapraz

inokülasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. grupları altında

toplanmıştır. Bir çapraz-inokülasyon grubu, belirli bir bitki grubunun

herhangi birinin nodüllerinden izole edilmiş bakteri ile etkileştirildiğinde

aktif nodül oluşturan baklagil türünü belirtir. Rhizobium bakterileri, bitki

kök sistemindeki nodülleri üç kademede oluştururlar;

1. Enfeksiyon öncesi dönem: Bu dönemde bitki ile bakteriHata! Yer

işareti tanımlanmamış. arasında bazı interaksiyonlar gerçekleşir.

Önceki bitki kökünden triptofan maddesi salgılanır bu madde

rizosferde bakteri çoğalmasını uyarırken bakteriler de indol

asetikHata! Yer işareti tanımlanmamış. asitHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (IAAHata! Yer işareti tanımlanmamış.)

365

oluştururlar. Bu bir kök gelişim hormonu olup bitki kökünün hızlı

gelişmesini ve aynı zamanda kılcal köklerin özel bir şekil almasına

neden olur. Daha sonra bakteri tarafından kök hücrelerini esnek

duruma getiren poligalakturonazHata! Yer işareti tanımlanmamış.

(PG) enzimi salgılanır. Her iki metabolit kök hücrelerini bakterinin

girebileceği esnek bir yapıya çevirir.

2. Enfeksiyon şeridinin oluşması: Bakterinin kök hücrelerine girmesi

ile birlikte kılcal köklerde korteksHata! Yer işareti tanımlanmamış.

hücrelerine ulaşan bir borucuk oluşur. Buna enfeksiyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. şeridi veya iplikçiği adı verilmektedir. Bu

oluşumun görevi kök meristem hücrelerindeki bakterileri korteks

hücrelere taşımaktır. Bu sırada bakteriler hızla çoğalır ve aynı

zamanda konukçuHata! Yer işareti tanımlanmamış. bitki hücreleri

de çoğalmaya devam ederek nodülHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluşumunu başlatırlar ( Şekil 12.3).

3. Nodül Oluşumu: Enfeksiyon şeridi, korteksHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bölgesinde tetraploid (genel kromozom sayısının iki

kat fazla olduğu hücre) hücreye ulaşır. Bu ve etrafındaki komşu

hücreler hızlı bir bölünme ile çoğalır ve kök yapısı şekil değiştirir.

Enfeksiyon şeridinin yarılması ile bakteriler hücre sitoplazması içinde

dağılırlar. Çoğalma olayından sonra bakteriler karakteristik çubuk

veya kısa çubuk şekillerini kaybederek iri yapılı X,Y veya düzensiz

pleomorfik nitelik kazanırlar. RhizobiumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bakterilerinin bu formuna bakteroidHata! Yer işareti

tanımlanmamış. adı verilir. Bakteroidler nodülHata! Yer işareti

tanımlanmamış. içinde bölünmeye uğramazlar, yapay besin

ortamlarında geliştirilememişlerdir. Azot fiksasyonu yalnızca

bakteroid formlarda gerçekleşir (Şekil 12.4, 12.5 ve 12.6).

Baklagil bitkisinin kökleri üzerindeki büyük ve ana kök kısmına

yakın kısımlarda oluşan nodülller çoğunlukla azot fiksasyonuHata! Yer

işareti tanımlanmamış. bakımından etkin bir bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. soyunun varlığını gösterir. Aksine olarak küçük, beyaz

renkli nodülHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşumu fiksasyonHata!

Yer işareti tanımlanmamış. yeteneği zayıf veya etkisiz bakterilerin

nodül oluşturduğunu tanımlar. Çizelge 12.4’de nodül oluşumu ile azot

fiksasyonu arasındaki pratik ilişkiler tanımlanmıştır.

366

367

Şekil 12.3.Yem bezelyesi nodülünde enfeksiyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

şeridi (x 17500)

Şekil 12.4. Bakteri ve bakteroid formları arasında farklılıklar

Çizelge 12.4 Etkili ve etkisiz nodülasyonun özellikleri

Nodül özellikleri Etkili nodüller Etkisiz nodüller

Büyüklük Büyük Küçük

Renk Pembe Renksiz

Sayı Az Çok

N fiksasyonu Etkili Etkisiz

Bakteroid Var Yok

Azot fiksasyonu yapabilen etkili nodüllerin rengi baklagillere has

olan ve demir içeren bir hemoglobinHata! Yer işareti tanımlanmamış.

maddesinden kaynaklanmaktadır. Buna leghemoglobinHata! Yer işareti

tanımlanmamış. adı verilmektedir. Nodüllerin sayısı ve büyüklüğü, etkili

olma ve aktif olarak azot fiksasyonuHata! Yer işareti tanımlanmamış.

yapabilme bakımından önemlidir. Oluşan nodüller içindeki bakteroidler,

368

azot fiksasyonunda çalışan nitrogenazHata! Yer işareti tanımlanmamış.

enzimi üretirler. Bu enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. atmosfer

azotunun biyolojik indirgenmesini katalizler.

Şekil 12.5 Vicia faba hücreleri içindeki R.leguminosarum bakteroidleri (x 11 000)

369

Şekil 12.6. Soya fasülyesi nodülünde enfekte olmuş doku

N2 +8H++8e- - enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış.2NH3+H2 (1)

N2 +6H++6e- - enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış.2NH3 (2)

H++2e- H2 (3)

Optimum koşullar altında indirgenen her bir molekül azot için bir

molekül hidrojen serbest bırakılır. Bu enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış. azot ve hidrojen dışındaki bazı diğer substratları da

etkileme gücündedir. Örneğin asetilen’in etilen gazına indirgenmesi yine

nitrogenazHata! Yer işareti tanımlanmamış. aktivitesi ile gerçekleşir.

C2H2+2H++2 e- - nitrogenazHata! Yer işareti tanımlanmamış.C2H4

(asetilen) (etilen)

Bu nedenle belirli bir süre içinde indirgenen asetilen miktarı,

nitrogenazHata! Yer işareti tanımlanmamış. aktivitesinin veya diğer

deyimle azot fiksasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. yeteneğinin

ölçüsü olarak kullanılabilir. Bu yöntem ARAHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (asetilen redüksiyon aktivitesi) olarak

tanımlanmaktadır. Ancak bu ölçüt nitrogenaz yolu ile azotun redüksiyon

aktivitesinin çok kesin bir ölçütü değildir.

12.4.3. RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakterilerinin

enfeksiyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve etken olma gücü

Enfeksiyon gücü, bir RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış.

türünün, konukçuHata! Yer işareti tanımlanmamış. bitkide nodülHata!

Yer işareti tanımlanmamış. oluşturma yeteneğidir. Etken olması ise o

bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. soyunun azot saptama

yeteneğidir. Bu genetik bir özelliktir. Şayet etkili bir Rhizobium

soyundan DNAHata! Yer işareti tanımlanmamış. izolasyonu

yapıldıktan sonra etkisiz bir bakteriye transfer edilirse azot

fiksasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. yeteneği kazanmaktadır.

Bunun dışında bazı etkenler örneğin ortamın iz element statüsü azot

fiksasyonunda önemli rol oynayabilmektedir. Azot fiksasyonunda önemli

370

etkisi olduğu bilinen iz elementlerden birisi molibden olup, yetersizliği

durumunda fiksasyon kapasitesi azalmaktadır. Azot fiksasyon yeteneği,

bitki kök hücreleri içinde değişime uğrayıp bakteroid şeklini alan

bakteriler ile ilişkilidir. Bakteroidin özel şekli yalnızca etkili azot

fiksasyon mekanizmasına sahip olan nodüllerde gözlenmektedir (Şekil

12.7 ).

Şekil 12.7. Çeşitli nodülHata! Yer işareti tanımlanmamış. tipleri

371

Şekil 12.8. R.leguminosarum ile aşılama sonucu baklagil bitkisinin tepkisi.

akteri içermeyen kontrol ile aşılı bitkiler arasındaki gelişim farkı belirgin

şekilde görülmekte

12.4.4. Çapraz aşılama (Cross-inoculation) grupları

Herhangi bir baklagil bitkisinin etken bir nodülünden izole edilen

bir RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. türünün, izole edildiği

baklagil bitkisinden başka çeşitlerde de nodülHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluşturabilme yeteneğine çapraz aşılamaHata! Yer

işareti tanımlanmamış. denmektedir.

Çapraz aşılama grubuna dahil olan herhangi bir bitkinin

nodülünden alınan bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. ile grubun

diğer üyeleri aşılandığı zaman nodülHata! Yer işareti tanımlanmamış.

oluşumu gözlenir ve azot fiksasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

yeteneğinde çok büyük bir değişim çoğunluk gözlenmez. Yaklaşık olarak

22 çapraz aşılama grubu bilinmektedir. Bu bitki gruplarını enfekte eden

bakteri grupları ise yalnızca 6 adettir.Çapraz aşılama grupları Çizelge

12.5'de görülmektedir.

Çizelge.12.5 Baklagil-RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. simbiyozunda

tanımlanan çapraz aşılama grupları

Çapraz aşılama RhizobiumHata! Yer

işareti tanımlanmamış.

türü

Konukçu bitki türü

Yonca grubu R.meliloti

R.meliloti

Medicago (yonca)

Melilotus (Taş yoncası)

Tırfıl grubu R.trifolii Trifolium (tırfıl)

Bezelye grubu R.leguminosarum

R.leguminosarum

R.leguminosarum

R.leguminosarum

Pisum (Bezelye)

Vicia (fiğ)

Lathyrus(tatlı bezelye)

Lens (mercimek)

Fasulye grubu R.phaseoli Phaseolus(fasulye)

372

Acı bakla grubu R.lupini

R.lupini

Lupinus (acı bakla)

Ornitophus (seradella)

Soya fasulyesi ve sığır

bezelyesi grubu

R.japonicum

R.japonicum

R.japonicum

R.japonicum

R.japonicum

R.japonicum

R.japonicum

Glycine (Soya fasulyesi)

Vigna (sığır bezelyesi)

Lespedeza (üçgül)

Crotalaria (krotalarya)

Pueraria (kudzu)

Arachis (yer fıstığı)

Phaseolus (lima fasulyesi)

Baklagil-RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. simbiyozu yolu ile

azot fiksasyonuHata! Yer işareti tanımlanmamış. modern tarımda en

önemli biyolojik yöntemi oluşturmaktadır. Baklagillerin bu ortaklık yolu

ile önemli düzeyde azot bağladığı belirlenmiştir (Çizelge 12.6). Tarım

topraklarından her yıl önemli düzeylerde azot kaybı olmaktadır. Bu

nedenle tarım tarihinin geçmişinde olduğu gibi günümüzde de toprağa

azot kazandırmak en önemli sorunlardan birini oluşturmaktadır. Çizelge

12.7’de Amerika Birleşik Devletlerinde 1936 ve 1950 yıllarının azot

kazanım ve kayıplarının düzeyinin saptanması için yapılan araştırmanın

sonuçları verilmiştir.

Çizelge 12.6. Bazı baklagil bitkilerinin azot bağlama yetenekleri

Baklagil bitkisi Ortalama azot fiksasyonuHata! Yer

işareti tanımlanmamış. (kg da-1 yıl-1)

Yonca 15-40

Tırfıl 9-20

Bezelye 8-16

Soya fasulyesi 6-12

Sığır fasulyesi 6-13

Fiğ 10-17

Çizelge 12.7. 1936 ve 1950 yıllarında ABD tarım topraklarının azot kazanımı ve

kayıpları

Azot kazanımı 1936 (kg ha-1 yıl-1) 1950 (kg ha-1 yıl-1)

Yağmur ve sulama suyu 5.26 5.26

Tohumlar ile 1.12 1.12

Ticari gübre ile 1.90 7.50

Çiftlik gübresi ile 5.82 6.38

Asimbiyotik N fiksasyonu 6.72 6.72

Simbiyotik N fiksasyonu 10.30 13.10

373

Toplam kazanım 31.12 40.08

Azot Kaybı

Ürün hasadı 28.10 36.60

Erozyon 27.10 26.99

Yıkanma 25.76 25.76

Toplam kayıp 80.97 88.81

Azot açığı 49.85 48.73

Yukarıdaki çizelge göstermektedir ki, topraktan kaldırılan veya

kaybolan azot açığı, çeşitli yöntemlerle, mutlak surette toprağa

kazandırılması gerekmektedir. Toprağa azot kazandırma, Çizelge 12.7’de

görüldüğü gibi yapay gübreler, çiftlik gübreleri, simbiyotik ve simbiyotik

olmayan yolla yapılabilmektedir.

12.4.5. Simbiyotik N fiksasyonunu ekileyen çeşitli nedenler

Doğal koşullar altında, toprak pH’sı simbiyotik azot tesbitini

etkileyen en önemli nedenlerden birisidir. Simbiyotik sistemlerin çoğu

optimalHata! Yer işareti tanımlanmamış. işlevleri için oldukça yüksek

pH derecelerine gerek duyarlar. Fakat bazı topraklar özellikle hümid

bölge toprakları, optimal azot tesbiti için gerekli olan pH’dan daha düşük

pH dereceleri gösterirler. Bu sebeple bu tip topraklarda, azot eksikliği

dolayısıyla baklagil bitkilerinin zayıf gelişmesi sık görülen bir olaydır.

Asit topraklarda pH'nın baklagil bitkileri üzerine olan zararı

doğrudan veya dolaylı olabilir. Dolaylı etkisinde Mn, Fe, Al gibi mikro

elementlerin fazla miktarda oluşu veya P, Mo veya Ca’un azalması

normal bitki gelişmesini etkiler. Birinci gruptaki elementler asit

topraklarda, nötral veya alkali topraklardan çok daha fazla suda eriyebilir

haldedir. Diğer taraftan P, Mo ve Ca miktarı asit şartlar altında

azalmışlardır.

Bu faktörlerden her biri baklagillerin büyümesini etkileyebilir.

1. Azot tesbiti işlemini etkilemeksizin bitki büyümesini etkiler,

2. Simbiyotik sistemin bazı kısımlarını etkiler.

374

Düşük pH derecelerinin simbiyotik azot bağlanmasını etkileyip

etkilemediği azot bileşikleri verilerek anlaşılabilinir. Azot bileşikleri

verildiği zaman bitki normal olarak büyüyebiliyorsa toprak asitliği,

simbiyotik azot tesbitini inhibeHata! Yer işareti tanımlanmamış.

etmektedir.

Çeşitli baklagillerin tarla koşullarında azot tesbiti, çevre

koşullarının azot fiksasyonunu etkileme derecesinin kontrolü amacıyla

değişik pH istekleri olduğu bilinen 8 baklagil bitkisi, tarla koşullarında

denenmiştir. Bu tarlaların pH'ları ortalama olarak 4.8 ile 7.0 arasında

değişmektedir. Çeşitli miktarlarda CaCO3 verilen bu tarlalara 35 seneden

daha fazla bir süredir CaCO3 uygulanmadığı belirtilmektedir. İstenilen

düzeyde pH derecelerini elde edebilmek için bu işlem periyodik olarak

tekrarlanmıştır. Süperfosfat, potasyum sülfatHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve magnezyum sülfat esas gübreleme olarak orta

derecede verilmiş, RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış.

suşlarıyla toprak veya tohum aşılaması yapılmamıştır. Fakat daha önceki

yıllarda burada çeşitli baklagil bitkileri yetiştirilmediği bilinmektedir.

Denemeden anlaşıldığına göre şerbetci otu yoncası en yüksek pH

derecesine gereksinim göstermektedir. 6 veya daha düşük pH

derecelerinde azot tesbitinin olmaması dolayısıyla, yetişme

görülmemiştir. Nodüllü bitkilerin elde edilmesi için pH’nın 6.5-7.0

arasında olması gerekmektedir. Gerçekten Hollandalı çiftçiler kumlu ve

peat’lı topraklarda bu bitkiyi yetiştirememektedirler. Zira bu toprakların

pH'sı 6.4’den düşüktür. CaCO3 miktarı yüksek olan killi topraklarda azot

tesbiti gayet iyi olmakta ve yüksek verim elde edilmektedir. Adi yoncada

da pH ile ilgili verim eğrisi siyah yoncaya benzemektedir. Fakat bu bitki

biraz daha düşük pH derecelerinde yetişebilmektedir. Bezelye bitkisinde

optimalHata! Yer işareti tanımlanmamış. azot tesbiti pH 6

civarındadır. Fasulyede hiç bir pH düzeyinde nodulasyon görülmemiştir

ve verim eğrisi apsise paralel olarak gitmektedir. Saradella bitkisi, düşük

pH derecelerinde yetiştiği bilinen bir bitkidir. Bu çalışmada pH 4.9’da

azot tesbit ettiği ve oldukça yüksek ürün verdiği saptanmıştır.

Bu çalışmada kullanılan 3 değişik üçgül türünden en yüksek pH

isteği gösteren kırmızı üçgül'dür. Optimal azot tesbiti pH 6.5’da

görülmektedir.Çayır üçgülünde de optimalHata! Yer işareti

tanımlanmamış. verim, biraz daha düşük bir pH derecesinde elde

edilmekte ve çayır üçgülünde azot fiksasyonuHata! Yer işareti

375

tanımlanmamış. pH 5.5’da gayet iyi gelişmekte, hatta pH 5’de bile

azot tesbit edilmekte ve orta derecede verim almak mümkün olmaktadır.

12.4.6. Değişik pH derecelerinde alınan mahsul üzerine

NH4NO3 ın etkisi

Asit topraklarda birçok baklagil bitkisinin zayıf gelişmesinin bitki

gelişmesine zarar vermesinden mi, yoksa simbiyotik azot bağlanmasının

bazı fazlarını inhibeHata! Yer işareti tanımlanmamış. etmesinden mi

ileri geldiğini anlayabilmek için yonca, şerbetçi otu yoncası ile tarla

denemeleri yapılmıştır. Bu bitkiler daha evvelki tarla denemesindeki, pH

değerlerinde yapılmış ve parsellere hektara 40, 80 ve 160 kg N hesabıyla

NH4NO3 verilmiştir.

Bu deneme, bitkilerin, azot bileşikleri bulunması ve bulunmaması

halinde pH isteklerinin farklı olduğunu göstermektedir. Özellikle yonca

ve şerbetçi otu yoncasında bariz bir şekilde görülmüştür. Bu bitkiler azot

bileşikleri verilmediği zaman simbiyotik azot bağlanması için 6.5-7.0

arasında bir pH derecesine ihtiyaç gösterdikleri halde, azot bileşiklerinin

bulunması halinde pH 5.5’a kadar düşük olan değerlerde

yetişebilmektedirler.

Genel olarak baklagil bitkilerinin simbiyotik azot bağlaması için,

bitkinin yetiştiği pH derecesinden daha yüksek pH derecelerine ihtiyaç

olduğu söylenmiştir.

12.4.7.Saksı denemesinde RhizobiumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. suşlarıyla aşılamanın ve azot bileşikleri ilave

etmenin baklagillere etkisi

Daha önce baklagil yetiştirilmeyen yerlerde yapılan tarla

denemelerinde, asit topraklarda gayet zayıf bir gelişmenin oluşu dikkati

çekmiştir. Bu durum hafif azot ve nötr topraklarda yetişen veya asit

topraklara azot bileşikleri verildiği zaman yetişen bitkilerle zıt bir

görünüm göstermektedir. Bu durum etkili suşların bulunmayışı ihtimalini

ortaya koymuş ve bu nedenle ilgili RhizobiumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. suşlarıyla aşılama yapılarak ve NH4NO3 verilerek saksı

denemeleri yapılmıştır.

Asit topraklarda nodozite yapabilme toleransları farklı olan

şerbetçi otu yoncası ve saradella ile de saksı denemeleri yapılmıştır. Bu

376

deneme için kullanılan toprakların pH dereceleri 4 ile 7 arasında

değişmektedir. pH 4’deki topraklar, aynı bölgede senelerce (NH4)2SO4

verilerek pH’sı kendiliğinden düşmüş olan bir topraktır.

Saradella bitkisi, atmosforik azotu pH 4 dışındaki derecelerde

tesbit edebilmiş, fakat bu pH derecesinde nodülHata! Yer işareti

tanımlanmamış. teşekkül etmemiştir. NH4NO3 ilave edildiği zaman ise,

normal bir verim elde edilmiştir. Bu durum simbiyotik sistem için daha

yüksek pH derecesine ihtiyaç olduğunu göstermektedir.

pH'nın yükselmesiyle daha fazla ürün elde edilmektedir. Fakat bu

durum hem azot bileşiklerinin bulunuşu hem de bulunmaması halinde

mevcuttur. Bu durum simbiyotik azot bağlanmasından çok, bitkinin bu

pH derecelerine göstermiş olduğu tepkiden ileri gelmektedir.

İnokülasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. (R.lupini ile) saradella

bitkisinin büyümesine etki etmemiştir. Şerbetçi otu yoncası düşük pH

derecelerine karşı saradella bitkisinden çok daha duyarlıdır. Bu durum

bilhassa azot bileşikleri verilmediği zaman doğrudur ve pratik olarak pH

6’nın üstüne çıkılmadıkça ürün alınamamaktadır. NH4NO3 verildiği

zaman pH’4.6 derecede bile orta düzeyde bir ürün elde etmek mümkün

olmaktadır. Bu durum simbiyotik azot tesbiti için ortalama olarak 2 pH

ünitesi kadar bir yükselmenin gerekli olduğunu ortaya koymaktadır. Elde

edilen bu sonuç tarla denemesinden elde edilen sonuçlarla uygunluk

göstermektedir.

Tarla ve saksı denemelerinden elde edilen sonuçlar açıkça

göstermektedir ki, simbiyotik azot tesbiti için bitkinin toleransından daha

yüksek pH derecelerine gereksinim vardır. Ortamın pH’sı kritik bir pH

seviyesinin altına düştüğü zaman -ki bu düzeyde az çok bitki türü ile

ilgilidir- bitkilerde azot eksikliği nedeniyle zayıf bir yetişme

görülmektedir. Oysa bu pH derecesinin daha altındaki pH larda bile

yeterli miktarda azot bileşikleri verilmesi halinde bitkilerden iyi bir ürün

elde etmek mümkün olmaktadır. Bu durum sadece kritik pH seviyesi 6.5

dan yüksek olan yonca ve şerbetçi otu yoncası bitkileri için değil, aynı

zamanda asit topraklarda çok iyi yetişebilen saradella bitkisi için de

aynıdır.

12.4.8. pH'nın topraktaki RhizobiumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bakterilerinin yetişmesi üzerine etkisi

377

Zayıf asit ve alkali reaksiyon gösteren verimli toprakların orta

düzeyde RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. türlerini içerdiği

bilinen bir olaydır. Bu bilhassa birbiriyle çapraz aşılama grupları

kapsayan bitkilerin ekimi yapıldığı zaman görülür. Bununla beraber daha

evvel o tür bitkinin ekimi yapılmayan sahalarda da havadan enfekte olan

bakteriler toprağa gelebilir ve yavaş bir şekilde gelişerek toprakta

saprofitHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak bulunabilirler.

Nitekim zayıf asit veya nötral reaksiyon gösteren yerlerde yapılan tarla

denemelerinde bu bölgelerde uzun bir süre üçgül yetiştirilmediği halde,

normal nodülasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. görülmüştür.

Böyle bir toprakta baklagil bitkilerinin ekilmesi halinde

RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakterilerinin sayısında

önemli bir artış görülür. Çünkü bitki köklerinden büyüme faktörleri

salgılanmaktadır. Çimlenmeden kısa bir süre sonra baklagil kökleri

enfeksiyona dirençlidir. Fakat 1-2 hafta sonra (bitki tipine, büyüme

derecesine bağlı) bitki kökleri Rhizobium hücresine karşı duyarlılık

kazanır. Oluşan enfeksiyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. şeridi ile

hücre içine girer ve bunu takiben nodülHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluşumu başlar.

Asit topraklarda yapılan tarla çalışmalarında ise üçgülde nodozite

oluşmamış veya kısmen çok zayıf nodoziteler görülmüştür. Bunun

nedeni;

1. Asit koşulların RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış.

bakterilerinin gelişmesi için uygun olmayan bir ortam oluşturması ve

bu nedenle toprakta bulunmayışı olabilir,

2. pH koşullarının uygun olmaması ve kök salgılarının yeteri kadar

salgılanmaması nedeniyle bakterilerin rizosferde yeteri kadar

çoğalmaması olabilir,

3. Kök yüzey strüktürünün değişmesi nedeniyle bakterilerin köke nüfuz

edememesi olabilir.

Asit topraklarda yapılan denemelerden elde edilen sonuçların bu

tip topraklarda, nodülasyonun olmayışı veya çok zayıf olmasının

RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. sayısının azlığı yanında

üçgül bitkisinin rizosferinde bu bakterinin çoğalması için ortamın müsait

olmadığını göstermektedir.

378

Bakterilerin az oluş nedeni düşük pH ve üçgül kök salgılarının

yetersiz oluşudur. Fakat yalnız başına toprak pH’sının başlıca neden

oluşturmadığı söylenebilir.

RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. tür ve suşlarının

pH tolerans farkları

Çeşitli baklagil bitkilerinin simbiyotik azot bağlanması ile azot

temin edilmesi halinde, pH isteklerinin çok farklı olması şüphesiz ki

kısmen toprakta çoğalabilmesi ve yaşamlarını sürdürmek için

RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakterilerinin farklı

yeteneklere sahip olmasından ileri gelmektedir. Bu tip farklılıklar Fred ve

Davenport tarafından (Rhizobial türlerin aside duyarlılığı bakımından) şu

şekilde derecelendirilmiştir.

R.meliloti<R.leguminosarum<R.trifolii<R.japonicum<R.lupini

Bu sonuç Jansen'in besi yerinde ve kum kültüründe, Bryan ve Wilson'un

toprakta yapmış olduğu çalışmalarla da doğrulanmıştır.

13.

Prof.Dr.Koray Haktanır-Doç.Dr.Sevinç Arcak

MİKROBİYOLOJİK GÜBRELEME VE BAKLAGİL

TOHUMLARININ AŞILANMASI

379

Protein değeri yüksek olan gıda maddelerinin ve hayvansal

yemlerin üretilmesinde baklagil bitkilerine ve dolayısı ile simbiyotik azot

bağlanmasına büyük önem verilmektedir. Bu sebeple 19. yüzyılın

sonlarından beri, ekilen tohumların azot tesbit etme yeteneği yüksek olan

RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakterileri ile aşılanarak

ekilmesi ve bu yolla tesbit edilen azotun garanti altına alınması için

çalışmalar yapılmaktadır. Ekimden önce baklagil bitkileri tohumlarına o

bitkiye özgü, azot tesbit etme yeteneği yüksek olan nodozite

bakterilerinin verilmesi işlemine aşılamaHata! Yer işareti

tanımlanmamış. denir. Bu işlem ilkel olarak yetiştirilecek baklagil

çeşidinin iyi geliştiği tarlalardan alınan toprağın yeni ekim yapılacak

alanlara serpilmesi yoluyla yapılabilir. Bu işlem çeşitli bitki parazitleri ve

yabani ot tohumlarının bir tarladan diğerine taşınmasına neden

olmaktadır. Diğer taraftan bir dekar alan için ortalama 400 kg toprağın

taşınması gerekmekte ve pahalıya mal olmaktadır. Günümüzde ise

aşılama işlemi çeşitli sera ve tarla denemeleri ile seçilmiş Rhizobium

suşlarının özel olarak üretilmesi ve ekimden önce tohumlara tatbik

edilmesi yoluyla yapılmaktadır.

Aşılama preperatlarının veya kültürlerin hazırlanmasında

kullanılacak RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakterilerinin

bazı özelliklere sahip olması gereklidir. Üzerinde durulan en önemli

özellik, suşların azot bağlama kapasiteleridir. Kullanılacak olan suşHata!

Yer işareti tanımlanmamış., üzerinde yaşadığı bitkide azot bağlayan

etkili nodoziteler oluşturmalıdır. Ancak azot tesbit etme yeteneği yüksek

olan şusların, ilave olarak diğer bazı özellikleri üzerinde de durulur.

Bunların başlıcaları toprakta doğal olarak bulunan suşlarla nodozite

oluşumu yönünden rekabete girişebilmeleri, tohum üzerinde, rizosferde

ve üzerinde yaşadığı bitkinin bulunmayışı halinde toprakta yaşamını

devam ettirebilmeleri gibi özelliklerdir. Bazı özel durumlarda ise yüksek

ve düşük ısı derecelerinde azot bağlama yetenekleri, pH ve pestisidlere

olan toleransları ve azot bileşiklerinden etkileniş durumları söz konusu

olur.

13.1. Aşılamanın Yararları

Tohum, etkili bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. suşları

ile aşılanarak ekilirse bitki köklerinde gelişmenin erken dönemlerinde

nodoziteler oluşur ve bitki toprakdaki azot eksikliğinden etkilenmeden

gelişimini tamamlayabilir. Nodoziteler aracılığı ile bitkiye sağlanan azot,

380

organik bileşikler halinde bitki metobolizmasına girmekte ve bitki bu

bileşiklerden kolaylıkla faydalanabilmektedir.

Aşılama ile daha fazla ve daha kaliteli ürün alınması mümkün

olur. Özellikle azot eksikliği görülen topraklarda bitki gelişmesini

önleyecek diğer besin maddelerinin yeterli düzeylerde bulunması halinde

aşılamanın etkisi belirli şekilde görülür. Genellikle orta verimlilikdeki bir

toprakta yetiştirilen baklagil bitkilerinde bu artışın % 15-25 arasında

olduğu saptanmıştır. Diğer taraftan aşılanan bitkilerin hem dane, hem de

yeşil aksamında proteinHata! Yer işareti tanımlanmamış. kapsamı

artar. Baklagil bitkilerinin tohumlarında azotlu bileşiklerin depo

edilmesinde simbiyotik azot tesbiti, anorganikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. formda verilen azottan daha etkilidir. Bu sebeple

bitkide etkili nodozitelerin oluşması ve yeterli bir azot bağlanması

halinde azotlu kimyasal gübrelerin verilmesinden daha iyi sonuçlar

alınması mümkündür.

Tohumların etkili suşlar ile aşılanması ile oluşacak nodoziteler

toprağın azot kapsamını arttırır veya toprağın azotca fakirleşmesini önler.

Bu nedenle baklagil bitkileri, uygulanan tarım sistemi içerisinde mutlaka

ekim nöbetine konulması gerekli bitkiler olarak düşünülür. Baklagil

bitkilerinin bağlamış olduğu azot miktarının önemli bir kısmı, bitkinin

hasat edilmesiyle topraktan kaldırılmış olur. Bununla beraber, bağlanan

azotun ortalama % 20 si, kök ve alt yapraklar vasıtasıyla toprakta kalır.

Bazı baklagil bitkilerinin yeşil gübre olarak toprağa gömülmeleri halinde

ise, saptanan azotun tümü ilave edilmiş olur. Toprak hem azot hem de

organik madde miktarı bakımından zenginleşir. Bu gibi bitki artıkları

karbon-azot oranı düşük olduğu için toprakta kolaylıkla ayrışır. Bitkilerin

kullanabilecekleri amonyumHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. formları oluşur. Ayrışma

esnasında topraktaki mikrobiyal faaliyetin artışı, toprak strüktürünün

gelişmesi bakımından da yararlıdır. Toprağın su tutma kapasitesi artar ve

toprak erozyonu önlenir.

13.2. Aşılamanın Gerekli Olduğu Durumlar

Genellikle yeni kültüre alınan veya ilk kez yeni bir baklagil çeşidi

(örneğin soya) ekilen alanlarda, ilgili RhizobiumHata! Yer işareti

381

tanımlanmamış. bakterileri bulunmaz. Bu durumda baklagil bitkilerinin

etkili suşlarla aşılanması, nodülHata! Yer işareti tanımlanmamış.

oluşumu anında nodülasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. oranını

etkileyecek bir rekabetin olmaması nedeniyle çok faydalı olur.

Bazı durumlarda ise toprakta doğal olarak bulunan

RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakterileri etkisiz olabilir.

Genellikle doğal olarak bulunan Rhizobium bakterilerinin ancak %

25'inin etkili olduğu kabul edilmektedir. Etkisiz suşlar bitkinin kök

sistemi üzerinde sarı-beyaz renkli, ufak, sayıca fazla ve dağınık

nodoziteler oluştururlar. Bu durumda etkili suşların tohuma aşılanması

yoluyla bitkiye verilmesi, simbiyotik sistemin daha iyi çalışması

yönünden gereklidir.

Aynı baklagil bitkisi bölgede uzun süre yetiştiriliyor ve köklerinde

etkili nodoziteler görülüyorsa aşılama yapılması gerekli değildir. Etkili

suşların meydana getirdikleri nodoziteler sayıca azdır ve ana kök

civarında büyük gruplar halinde lokalize olmuşlardır. Nodozitelerin orta

kısmında hemoglobinHata! Yer işareti tanımlanmamış. pigmentinin

düzeyine bağlı olarak pembe veya koyu pembe bir doku görülür. Bununla

beraber aşılama işleminin fazla masrafı gerektirmeyen ve zararlı olmayan

bir işlem olması nedeniyle kesin hüküm verilemiyen durumlarda

uygulanması yararlı olur.

13.2.1. Kültür çeşitleri

Aşılama işleminde kullanılan kültürleri agarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. kültürü, sıvı kültür ve peatHata! Yer işareti

tanımlanmamış. kültür olarak 3'e ayırmak mümkündür.

1. Agar kültürleri ile verilen RhizobiumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bakterilerinin, tohum üzerinde yaşama süreleri çok uzun

değildir. Bu sebeple ancak yakın mesafelerde ve kısa süre içinde

kullanılmaları gerekir. Agar kültürlerinin elde edilmesi için Rhizobium

bakterileri, üremeleri için uygun olan agarlı eğik besiyerleri üzerinde saf

olarak üretilirler. İyi üremiş bir agarHata! Yer işareti tanımlanmamış.

kültürü 10 ml’lik eğik besiyeri üzerinde 10x109 adet canlı Rhizobium

hücresi bulunabilir. Eğik besiyeri üzerinde üretilen bu bakteriler suyla

veya suya % 10 selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış., maltozHata!

Yer işareti tanımlanmamış. gibi karbon kaynaklarının ilavesiyle

hazırlanan bir karışımla süspansiyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

382

haline getirilir. Bu süspansiyon ya doğrudan doğruya toprağa, veya

tohuma serpilerek aşılama yapılır.

2. Sıvı kültürler de ancak kısa sürede ve yakın mesafeler için

kullanılır. Üretilmesi istenilen nodozite bakterileri uygun bir sıvı

besiyerinde üretilir. Tohuma veya toprağa serpilerek aşılama yapılır. Bu

tür aşılama ile bir tohuma 20.000-140.000 canlı RhizobiumHata! Yer

işareti tanımlanmamış. hücresi vermek mümkün olmaktadır.

3. Peat kültürler ise, önceden sterilize edilmiş veya edilmemiş

peatHata! Yer işareti tanımlanmamış. (organik materyal) gibi taşıyıcı

metaryallerin sıvı bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. kültürleri

ile karıştırılmasıyla elde edilir. Peat kültürler diğer kültürlere göre daha

üstün özelliklere sahiptirler. Zira bu tip kültürlerde bakteri uzun süre

yaşayabilmekte ve tohum üzerinde daha uzun müddet canlı

kalabilmektedir. Asit karakterli gübrelerin etkisi, toprak pH’sının uygun

olmayışı ve tohum çimlenmesinin gecikmesinin söz konusu olduğu

durumlarda peat kültürlerin özellikle tercih edilmeleri gerekir.

13.2.2. Kültür hazırlanması

Peat kültürlerin hazırlanmasında kullanılan organik maddenin

özellikleri ve aşılamadan önce uygulanan işlemler, RhizobiumHata! Yer

işareti tanımlanmamış. bakterilerinin çoğalmasına ve yaşamını

sürdürmesine etki eder. Asit karakterli olan peatler kullanılmadan önce

öğütülmüş kireç ile (CaCO3) karıştırılarak nötralize edilmelidir.

Kullanılacak peatler ıslak ise % 10 nem içerinceye kadar kurutulmalı,

fakat bu sırada sıcaklık 100 °C’nin üstüne çıkmamalıdır. Kültür

hazırlamada kullanılacak olan peatlerin özellikleri ve bunlara ait değerler

çizelge 13.1’de verilmiştir.

Kurutulan peatler ezilir ve 0.074 mm’lik elekten geçirilerek

kullanılmaya hazır hale getirilir. Bazı ülkelerde peatler RhizobiumHata!

Yer işareti tanımlanmamış. bakterilerinin üremesi için daha uygun bir

ortam yaratmaktadır. Genellikle 125 °C’de 3 saat veya 121 °C’de 4

saatlik bir sterilizasyon yeterlidir. Avusturalya'da ise peatler 0.05 mm

kalınlıkta polietilen torbalara konulmakta ve 5.0x106 rads dozdaki gama

radyasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. ile sterilize edilmektedir.

383

Çizelge 13.1. Rhizobiumların çoğalmasına ve hayatını devam ettirmesine

uygun peatin özellikleri

Özellikler Sınır değerleri Ortalama

Organik madde % 75.4-28.8 64.3

Organik karbon % 42.1-16.4 36.1

Mineral madde % 16.0-10.0 12.1

Toplam tuz % 1.5-0.09 0.87

Cl- % 0.31-0.01 0.11

N % 2.30-0.89 1.83

K2O % 0.12-0.17

P2O5 % 0.22-0.09

CaCO3 % 0 0

Su tutma kapasitesi % 522-216 320

C:N oranı 15-17.5 16.7

pH 7.8-5.8 6.8

13.2.2.1. Sıvı kültürün hazırlanması

RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakterilerinin

üremeleri için hazırlanan sterilHata! Yer işareti tanımlanmamış. sıvı

besiyerlerine, tüplerdeki stok kültürlerden aşılama yapılır. Üremeyi

hızlandırmak için havalanması temin edilir. Çabuk üreyen gruba dahil

bakteriler 28 °C’de 3-5 günde ürerler ve sayıları 2.000x106 canlı hücre

ml-1 ye kadar ulaşabilir. Geç üreyen bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. grubunda ise bu rakam ancak 500x106 civarında

olmaktadır. Eğer kültürlerin hazırlanmasında steril peatHata! Yer işareti

tanımlanmamış. kullanılmıyorsa sıvı kültürün 1 ml’sinde en az 1x106

canlı hücre bulunmalıdır. Kültür hazırlama işleminde aynı gruba ait

birden fazla suşHata! Yer işareti tanımlanmamış. kullanılması

isteniyorsa suşlar ayrı ayrı sıvı besiyerlerinde üretilmeli ve peat ile

karıştırılırken birleştirilmelidir.

13.2.2.1.1. Karıştırmanın yapılması

Peat ile sıvı ortamda üreyen bakterilerin karıştırılmasında

mekanik bir karıştırıcı kullanılabilinir. Sıvı kültür peate kuru ağırlık

384

üzerinden % 55-67 oranında nem sağlıyacak miktarda verilmelidir. Bazı

ülkelerde ise şişelere veya polietilen torbalara konulan peatHata! Yer

işareti tanımlanmamış., % 55-60 oranında nemlendirilir ve bir şırınga

vasıtasıyla bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. kültürü aşılanarak

26 °C’de iki hafta üremeye bırakılır. Peat ile sıvı kültür doğrudan

doğruya karıştırılmış ise, hazırlanan kültürlerin 26 °C’de bir hafta

olgunlaşmaya bırakılması uygun olur. Bu süre içinde yaşayan hücre

sayısında 2-5 misli bir artış olabilir. Paketlemede genellikle 0.0375 mm

kalınlığında olan polietilen torbalar tercih edilmektedir. Bu takdirde hem

gerekli gaz değişimi mümkün olmakta, hem de nemin istenilen düzeyde

kalması sağlanabilmektedir. Peat kültürler olgunlaşma devresinden sonra

+4 °C’de saklanmalıdır. Steril peat ile hazırlanan normal bir kültürde

2x10 9-5x10 9 /g arasında canlı hücre bulunur.

13.2.2.1.2. Aşılanmış tohumun kireçle kaplanması (pellet)

Sıvı kültür, agarHata! Yer işareti tanımlanmamış. kültürü ve

peatHata! Yer işareti tanımlanmamış. kültürü ile aşılanmış olan

tohumlar asit toprağa veya asit karakterli gübrelerle birlikte nötr veya

alkali reaksiyonlu topraklara ekilirse, tohuma aşılanan bakteriler, asitliğin

toksikHata! Yer işareti tanımlanmamış. etkisinden zarar görürler. Keza

ekimin gecikmesi veya serpme suretiyle yapılması halinde de kuruma ve

güneşin ultraviyole ışınları tohumun üzerindeki bakterilerin ölümüne

sebep olurlar. Bu gibi durumlarda tohumların bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. kültürü ile aşılandıktan sonra kireçten bir tabaka ile

kaplanması gereklidir. PelletHata! Yer işareti tanımlanmamış. ismi

verilen bu işlem aşılanmış tohumların üzerinde bulunan nodozite

bakterilerinin uzun süre hayatlarını devam ettirmelerini sağlar.

Pelletlemede ilk işlem yapıştırıcı çözeltinin hazırlanmasıdır.

Akasya zamkı bu amaçla kullanılan en iyi yapıştırıcıdır. Öğütülmüş ve

2.4 mm’lik elekten geçirilmiş 100 g zamk 230 ml taze içme suyunda

hızlıca karıştırılarak tamamen eritilir. Bu şekilde ortalama 280 ml

yapıştırıcı çözelti elde edilir. Eğer çözelti sıcak su ile hazırlanmış ise

bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. kültürü ile karıştırmadan önce

soğutulmalıdır. Kullanılan zamk içinde koruyucu maddeler bulunmamalı

ve açık renkli olmalıdır. Hazırlanan çözelti bakteriyel üreme ve

parçalanma olmadan 36 saat içinde kullanılmalıdır.

385

Hazırlanan 280 ml yapıştırıcı çözelti içerisine 70 g peatHata! Yer

işareti tanımlanmamış. kültürü ilave edilerek tohumların üzerine

dökülür ve en az 5 dakika karıştırılarak tohumların üzerine iyice

bulaşması temin edilir. Bu çözelti küçük tohumlu baklagillerden 7 kg,

orta büyüklükdeki tohumlardan 14 kg, büyük tohumlulardan ise 28 kg

tohumu aşılamaya kafi gelir. Daha sonra öğütülmüş ve 0.048 mm’lik

elekden geriçilmiş 3-4 kg CaCO3 tohumların üzerlerine dökülerek 1-2

dakika hızlıca karıştırılır.

Tohum yüzeyinin kireç tabakası ile tamamıyla kaplanmış olması

ve çıplak tohum yüzeyinin görülmemiş olması, işlemin başarılı olarak

yapılmış olduğunu gösterir.

Kireçle kaplanmış tohumlar koşullar uygun ise, derhal nemli

tohum yatağına ekilmelidir. Ekim işleminin gecikmesi zorunlu ise

18 °C’de 2-3 hafta bekletilmesi sakıncalı değildir.

13.2.2.2. Peat kültürlerinin hazırlanması

Ülkemiz sterilHata! Yer işareti tanımlanmamış. peatHata! Yer

işareti tanımlanmamış. kültürü Ankara Toprak ve Gübre Araştırma

Enstitüsü Toprak Biyolojisi laboratuvarında ve özel bazı firmalarda

hazırlanmaktadır. Uygulanan yöntem aşağıda özetlenmiştir.

Çeşitli baklagil bitkilerinin kök nodozitelerinden izole edilen

suşlar, sera ve tarla denemelerinde kullanılarak en fazla azot sağlayan

suşlar seçilmektedir. Tüplerdeki eğik (Yeast extract mannitolHata! Yer

işareti tanımlanmamış. agarHata! Yer işareti tanımlanmamış.)

besiyerleri üzerinde üretilen bu bakteriler stok kültür olarak

kullanılmaktadır. Stok kültürlerden bir öze dolusu alınarak 250 ml

kapasiteli erlenmayerler içerisindeki 100 ml sterilHata! Yer işareti

tanımlanmamış. besiyerine aşılanmaktadır. Devamlı çalkalanarak 2-4

gün süre ile üremeleri temin edilmektedir. Ağızları pamuk tıkaçla

kapatılmış iki litre kapasiteli cam balonlarda 1 litre (YMA) sıvı besiyeri

sterilize edilmekte ve hazırlanan kültür süspansiyonundan pipetle 10 ml

verilerek aşılanmaktadır.

Yeast extract mannitolHata! Yer işareti tanımlanmamış. agarHata! Yer

işareti tanımlanmamış. (YMA) besiyeri

386

MannitolHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

100 g

Dipotasyum fosfat (K2HPO4) 0.5 g

Magnezyum sülfatHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (MgSO47H2O)

0.2 g

Sodyum klorür (NaCl) 0.1 g

Kalsiyum karbonat (CaCO3) 0.1 g

Yeast extract 0.1 g

Agar 15.0 g

Saf su 1 l

Aşılanan balonlar 26 °C’de 3-5 gün sürekli çalkalanmakta ve bu

şekilde yoğun bir üreme temin edilmektedir. Dolgu maddesi olarak

kullanılan nötr reaksiyonlu organik madde 121 °C’de 4 saat sterilize

edilerek kullanılmaktadır. Alkolle silinmiş leğenlerde sıvı kültür dolgu

maddesi ile % 60 nem sağlıyacak oranda karıştırılmaktadır. Polietilen

torbalara 0.5 ve 1.0 kg konularak paketlenmekte ve 26 °C’de bir hafta

çoğalmaya bırakılmaktadır. Hazırlanan kültürler 4°C’de saklanmaktadır.

Daha fazla miktarda bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. kültürü

üretimi için aynı koşulları daha zahmetsiz sağlayan fermentörler

kullanılmaktadır.

13.2.3. Plak sayım metodu

Hazırlanan kültürlerin bir gramında bulunan canlı

RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. sayısı saptanarak

standartlara uygun olup olmadığı kontrol edilir. Bu işlem petri veya plak

sayım metodu olarak isimlendirilir. Sayım işlemi yapılırken kullanılan

bütün gereçler sterilize edilir ve sterilHata! Yer işareti tanımlanmamış.

koşullar altında (aseptikHata! Yer işareti tanımlanmamış.) çalışılır.

Sayımı yapılacak olan kültürden bir g tartılarak, 99 ml steril tuzlu su (%

0.4 NaCl) ihtiva eden bir şişeye konulur ve el ile 50 defa kuvvetle

çalkalanır. Daha sonra 90 ve 99 ml tuzlu su ihtiva eden şişelerin birinden

diğerine, 10 veya 1 ml aktarılarak her seferinde 10 veya 100 defa

seyreltilir. Bu şekilde kültürün 106.107.108 düzeylerinde seyreltmeleri

elde edilir. Bu şişelerden 3 veya 6 petri kutusuna pipetle 1 ml konularak

üzerlerine 50 °C, 15 ml (YMAHata! Yer işareti tanımlanmamış.)

besiyeri ilave edilir. Petriler soğuyuncaya kadar el ile hafifce sağa sola

çevrilerek, bakterilerin besiyeri içinde iyice karışmaları temin edilir.

Petriler besiyeri donduktan sonra 28 °C’de çalışan inkübatörde 6-10 gün

387

koloniHata! Yer işareti tanımlanmamış. teşekkülü için bırakılır. 30-300

arasında koloni sayısı veren plaklar seçilerek koloni sayıları saptanır.

Koloni sayıları sulandırma faktörü ile çarpılarak 1 g kültürde yaşayan

bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. sayısı belirlenir. Plakların

sayımında aşağıdaki kurallar göz önüne alınmalıdır.

a. Sayımda 30-300 koloniHata! Yer işareti tanımlanmamış. veren

plaklar seçilir ve bunların koloni sayılarından elde edilen sonuçların

ortalamaları, örneğin gramındaki bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. sayısı olarak belirtilir.

b. Ekim sırasında bulaşma olmuş ve plakların yarısından fazlasında

yayılma görülmüşse bu plaklar sayımda ortalamaya katılmaz.

c. Eğer plaklarda görülen bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış.

yayılması, plakların yarıdan fazla yüzeyini kaplamıyorsa, plağın

yarısındaki koloniler sayılarak bütün plakta var olan koloniHata! Yer

işareti tanımlanmamış. sayısı hesaplanır.

d. Eğer ekim yapılmış plakların hiçbirinde 30-300 arasında koloniHata!

Yer işareti tanımlanmamış. yoksa ve bütün plaklardaki koloni

sayıları 300’den fazla ise 300 adedine en yakın sayıda koloni içeren

plaklar sayılır. Örneğin 102 plağında 340 ve 103 plağında 398 koloni

sayılmışsa sonuç 34.000 olarak bildirilir.

e. Eğer bütün plaklarda 30’dan az koloniHata! Yer işareti

tanımlanmamış. varsa, en küçük seyreltmeye göre hesaplanır ve

sonuç..... dan az şeklinde belirtilir. Örneğin 102 ve 103

seyreltmelerinde ekimler yapılmış ve her iki plakda da 30’dan az

koloni bulunmuşsa, 103 plağında 23 koloni bulunsa bile sonuç 3000

den az şeklinde bildirilir.

f. Eğer sayılması için uygun özellikleri taşıyan iki ayrı seyreltme

plağından hesaplanan sayımların biri diğerinin iki katından fazla

bulunuyorsa, bu takdirde küçük olan sayı hesaplamaya alınır. Örneğin

102 plağı 45, 103 plağı 240 koloniHata! Yer işareti tanımlanmamış.

içerebilir. Bu değerlerden 4 500 ve 240 000 sayıları elde edilir ki

ikinci rakam 4 500'ün iki katından fazla olduğu için ortalamaya

alınmaz.

g. Sonucun adetle ifadesinde ilk iki rakam, eğer rakam çok büyükse ilk

üç rakam yazılır, diğerleri (0) olarak gösterilir. Örneğin 12 328, 12

678 gibi sonuçlar verilmeyip, bunlar 12 000 ve 13 000 olarak bildirilir.

388

13.2.4. Tohumların aşılanması ve ekilmesinde dikkat

edilecek hususlar

Tohum aşılamasında kültürlerin ne miktarda kullanılacağı tohum

başına düşen RhizobiumHata! Yer işareti tanımlanmamış. sayısıyla

belirlenir. Fakat kullanılan bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış.

suşu ve çevre koşullarına bağlı olarak bu rakam büyük ölçüde

değişmektedir. Bu konuda yapılan çeşitli araştırmalara göre, eğer toprakta

doğal olarak Rhizobium bakterileri yoksa ve koşullar uygunsa tohum

başına 100 bakteri düşmesi yeterlidir. Toprakta doğal olarak özellikle

etkisiz Rhizobium bakterileri bulunuyorsa ve koşullar bakterilerin

yaşamları için uygun değilse, bu sayı bir milyona, bazı durumlarda daha

da üstüne çıkabilir. Bu sebeple bakteri kültürü kullanırken, kültürle

beraber gönderilen tarif iyi bir şekilde uygulanmalı ve belirtilen dozdan

daha az kullanılmamalıdır. Normal şartlar altında 1 kg kültür 50 kg

küçük tohumlu veya 100 büyük tohumlu baklagil tohumları için

yeterlidir.

Aşılama materyali istenirken, kültürün hangi baklagil çeşidi için

kullanılacağı, ekilecek tohum miktarı ve ekim zamanı 1-2 ay önceden

bildirilmelidir.

Aşılama materyali kullanılıncaya kadar serin bir yerde

saklanmalıdır. Yüksek sıcaklık ve kuruma kültür içinde yaşayan

bakterilerin ölmelerine sebep olur. Bu sebeple kötü depolama şartlarında

saklanan kültürlerle aşılanan bitkilerde nodozite teşekkülünün olmadığı

görülür.

Aşılama metaryalinin tohumla iyice karışması temin edilmeli,

tohumlar gereğinden fazla nemlendirilmemelidir. Fazla nemlilik

tohumların birbirine yapışarak topakçıklar meydana getirmesine sebep

olur.

Aşılanmış olan tohumlar hiç bir şekilde güneş ışınlarına maruz

bırakılmamalı, ekilinceye kadar serin ve gölge bir yerde tutulmalıdır.

Aşılanmış tohumların ekimi 24 saat içinde tamamlanmadığı takdirde

aşılama işlemi tekrar edilmelidir. Ekim yapılacak tarlada yerli baklagil

fazla ise veya köklerde etkisiz nodozitelerin oluştuğu biliniyorsa, ya

kireçle kaplanmış tohum kullanılmalı veya aşılamada kullanılan kültür

dozu 4 kat arttırılmalıdır.

Aşılanan tohumlar nemli tohum yatağına ekilmeli, kuru tohum

yatağına ekim yapılmasının zorunlu olduğu hallerde tohum kireçle

389

kaplanmalıdır. Kuru şartlarda 3 hafta kalan aşılanmış tohumlar kireçle

kaplanmış olsalar bile aşılamanın etkisi kalmamaktadır.

Aşılanmış tohumlar, asit gübreler ve mikro element ihtiva eden

gübrelerle karıştırılmamalı ve tohum gübrelerle temasa gelecek şekilde

ekilmemelidir. Asitlik nodozite bakterilerinin büyük bir kısmını veya

tamamını öldürebilir.

Aşılanacak tohumun ekileceği toprak asit karakterli olmamalıdır.

Reaksiyonu pH 5.2’den daha düşük olan topraklarda genellikle

nodülHata! Yer işareti tanımlanmamış. teşekkülü olmamaktadır. Asit

topraklarda ekme mecburiyeti olduğu zaman tohum kireçle

kaplanmalıdır.

Aşılanmış tohumlar ekilirken ot öldürücü, mantarHata! Yer

işareti tanımlanmamış. öldürücü, böcek öldürücü veya diğer

pestisidlerle muamele edilmemelidir. Birçok araştırıcı mantar öldürücü

ilaçlardan Phygon, Spergon Vancide, Arasan, Serenon, ve Captan'ın

tohumla aşılanmış nodozite bakterileri üzerine olan zararlı etkileri

dolayısıyla mahsul veriminde oldukça önemli bir azalma meydana

getirdiğini göstermişlerdir.

Nitrat ve nitritHata! Yer işareti tanımlanmamış. ihtiva eden

gübreler 6.5 ppm gibi düşük konsantrasyonlarda dahi, baklagillerin

nodülasyonuna engel olurlar. Amonyum ve üre ihtiva eden gübreler ise

nodozite teşekkülüne doğrudan doğruya engel olmazlarsa da, tarla

şartlarında amonyumHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve üre,

nitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. olayı ile çok kısa bir

zamanda nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve nitrite

dönüştüğünden bu gübreler de nodozite teşekkülüne engel olurlar.

Aşılanmış tohumların ekildiği toprak, yeter miktarda bitki besin

maddesini ihtiva etmelidir. Özellikle fosfor eksikliği görülen yerlerde

(7-10 kg P2O5 dekar-1 dozlarında) süperfosfat tatbik edilmelidir.

13.3. Baklagil Olmayan Bitkilerle Aktinomiset Simbiyozu

Baklagillerin dışında, 13 diğer cins ağaç veya çalı türünden

bitkilerin kökleri N bağlayan mikroorganizmalarla simbiyozHata! Yer

işareti tanımlanmamış. yeteneğindedir. En tanınmış cinslerden

AlnusHata! Yer işareti tanımlanmamış. (Kızılağaç, Akçaağaç) Eleagnus,

Myrica gale sayılabilir.

Birçok orman ekosistemindeki bitkilerin azot ekonomisi bu yol ile

yeterli bir şekilde düzenlenmektedir. Bu bitkiler de, simbiyozHata! Yer

390

işareti tanımlanmamış. yoluyla sağladıkları azot nedeniyle, azotun

jeokimyasal dolanımı içinde ana yardımcılardandır.

Örneğin Alnus crispa yılda 61.5 kg azot ha-1 sağlayabilmektedir.

Alnus türünün oluşturduğu nodüller yaklaşık 5 cm büyüklükte

olabilmektedir. Benzer olarak tropikHata! Yer işareti tanımlanmamış.

türlerden olan Casuarine timber senede hektara 58.5 kg civarında azot

sağlayabilmektedir. Yapılan detaylı sitolojik incelemeler nodülHata! Yer

işareti tanımlanmamış. içinde bulunan ortakçının aktinomisetHata! Yer

işareti tanımlanmamış. olduğunu göstermektedir.

Bazı gymnospermHata! Yer işareti tanımlanmamış. (kabuksuz

tohumla, çam türünden bitkiler) familyasından bitkiler de, mavi-yeşil

alglerle-muhtemelen Anabaena veya Nostoc- bir tür ortaklık oluştururlar.

Bu şekilde fikse edilen azot, genel dolanım içinde çok önemli değilse de

özel ekosistemlerin azot ekonomisi için önemlidir.

13.4. Likenler

Daha önce de konu edinildiği gibi bir "Mantar+algHata! Yer

işareti tanımlanmamış." simbiyozHata! Yer işareti tanımlanmamış.

şeklidir. Yaklaşık tüm likenlerin % 8’i mavi-yeşil algleri kapsarlar.

Likenlerin azot fiksasyonunda özel bir önemi vardır. Çıplak kayalık

yüzeylerin vejetasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. örtüsüne

kavuşması ve tropikHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

subtropiklerdeki yağmur ormanlarının N ekonomileri için önemli rol

oynarlar.

14.

391

Prof.Dr.Koray Haktanır-Doç.Dr.Sevinç Arcak

FOSFOR DÖNGÜSÜ VE MİKROBİYOLOJİSİ

Fosfor, hücrelerin çekirdeklerinde ve stoplazmasında bulunan

DNAHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve RNAHata! Yer işareti

tanımlanmamış.'nın temel yapı taşlarından biridir. Toprakta organik

fosfor fosforik asit radikali, organik ve inorganik radikallere bağlanmıştır.

Hayvan artıkları ve çiftlik gübresi, toprağın organik fosforuna katkıda

bulunurlar. Hayvanlar geniş ölçüde, üre ve dışkı ile mineral fosfat

bırakırlar. Bitki artıklarının ayrışması sırasında, mikroorganizmalar

enzimatik reaksiyonlarla fosforu alırlar.

Fosforun mineralizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

immobilizasyonu aşağıda gösterilmiştir.

Bitkisel fosfor m: Mineralizasyon

i: İmmobilizasyon

Aspergillus, Penicillum, Rizopus,

Cunninghamella ve Bacillus, fitaz enzimi

Hayvansal m içerdiklerinden, fitik asitten PO4’ı

fosfor açığa çıkarırlar. Clostridium butyricum ise,

Humus PO4 ‘ü PO3

’e redükler.

Mikrobiyal fosfor

i m

m Yarayışlı fosfor

Kimyasal olarak fikse edilmiş -P

Mitokondriler, oldukça önemli sayılarda fosfor-lipidHata! Yer

işareti tanımlanmamış. içerirler. Bazı fosfo-lipidlerin hidrolizi ile, bir

kısım aminoasitler açığa çıkar. Peat topraklar, oldukça fazla sayıda fosfor

içerirler. Yeni drenaj yapılmış bu topraklarda, iyi ürün almak güçtür.

Çünkü, geniş ölçüde elverişsiz fosfor bulunmaktadır. Eğer peatHata! Yer

392

işareti tanımlanmamış. toprakları yakıp, külünü birbiri ile karıştırırsak,

onu iyice gübrelemiş oluruz. Bu ise, peat'in derinliğine bağlıdır.

Mikroorganizmalar bir seri transformasyonlar ile P yarayışlılığını

etkilerler. Bunlar;

i. Anorganik fosfor bileşiklerinin çözünürlüğünün değiştirilmesi,

ii. Organik bileşiklerin minerilazasyonu ve anorganikHata! Yer

işareti tanımlanmamış. fosfatın serbest bırakılması,

iii. Anorganik yarayışlı P anyonunun hücre içine alınması ve

immobilize edilmesi,

iv. Anorganik fosfor bileşiklerinin oksidasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. veya redüksiyonunun oluşturulması.

14.1. Toprak Fosforunun Kimyası

Tarımsal ürünler genellikle % 0.05 ile % 0.50 düzeylerinde fosfor

içerirler. Bu element bitkilerde fitin, fosfo-lipidler, nükleik asitler,

forforlanmış şekerler, koenzimler ve ilgili bileşikler halinde bulunur.

Fosfor ayrıca özellikle vakuller içinde anorganikHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ortofosfatHata! Yer işareti tanımlanmamış. şeklinde

bulunur.

Azot ve kükürde kıyasla fosfor anyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. halinde alındıktan sonra bitki bünyesinde redüksiyona

uğramaz. Bu iyon organik kombinasyona büyük ölçüde değişime

uğramaksızın girer. Bu nedenle fitin, fosfolipidler ve nükleik asitlerde

fosfat halinde bulunur.

Fitin, fitik asidin kalsiyum-magnezyum tuzudur.

393

İnositol fosfatlarHata! Yer işareti tanımlanmamış. her inositol

ünitesi için 1 6 P atomu içerirler. Bu bileşikler topraklarda ve yaşayan

organizmalarda bulunur ve enzimatik olarak oluşur.

Fofolipidler ise lipidHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

fosfatlardan oluşur. LesitinHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

sefalinHata! Yer işareti tanımlanmamış.'i kapsayan ve bir fosfolipid

sınıfı olan fosfatidlerde, fosfat azotlu bir baz ile esterleşmiştir.

H2 C O R R= Yağ asidi

H C O R

O

H2 C O P CH2 CH2 N+ (CH3)3

O

lesitin tipi bileşik

RNAHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve DNAHata! Yer

işareti tanımlanmamış.'nın nükleotid üniteleri pürinHata! Yer işareti

tanımlanmamış. veya pirimidinHata! Yer işareti tanımlanmamış.

bazları, bir pentoz şeker ve fosfattan oluşur.

Bakteri hücresindeki RNAHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

tüm fosforun üçte biri ile yarısından fazlasını içerir. Büyük kısmı asitte

çözünür formda bulunur. Bakteri protoplazmasındaki asitte çözünür

fraksiyonHata! Yer işareti tanımlanmamış., orto ve metafosfat, fosfat

şekeri, birçok ko-enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve adenozin

fosfat kapsar.

Bakterilerdeki fosfolipidlerin derişimi çok değişkendir. Genellikle

bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. türü ve yaşına bağlı olmakla

birlikte hücre fosforunun % 10'undan azını oluşturur.

Topraklarda toplam fosforun % 15 ile 85'i organik formdadır.

Organik -P miktarı toprak derinliğine doğru azalır. Organik maddece

zengin topraklarda organik -P fazladır. Organik fosfor ile organik-C ve

toplam -N arasında iyi bir ilişki saptanmaktadır. Mineral topraklarda

organik C/organik P, 100 ile 300/1 düzeyindedir. Benzer olarak

394

N/organik P oranı 5 ile 20 arasında değişir. Doğal ekosistemlerde bu oran

işlenen topraklardan genel olarak daha geniştir.

14.2. Anorganik Fosforun Çözünürlüğü

395

Çözünmez anorganikHata! Yer işareti tanımlanmamış. fosfor

bileşikleri bitkilere büyük ölçüde yarayışsız durumdadır. Fakat birçok

mikroorganizma fosfatları çözerek yarayışlılığını arttırabilmektedir.

Fosfat çözünürlüğünü arttıran bakterilerin 105 ile 107 adet g-1 toprak

düzeyinde olduğu belirtilmektedir. Bu tür bakteriler çoğunlukla kök

yüzeyleri üzerinde yaygındır. Pseudomonas, Mycobacterium,

Micrococcus, Bacillus, Flavobacterium, Penicillum, Sclerotium,

Fusarium, Aspergillus gibi bir çok tür çevrimde aktif rol oynarlar. Bu

mikroorganizmalar Ca3 (PO4)2, apatitHata! Yer işareti

tanımlanmamış. veya benzer çözünmez maddeleri ana fosfat kaynağı

olarak kullanırlar. Organizmalar çözünen fosforu yalnızca özümlemez,

aynı zamanda büyük miktarlarda çevrim yaptıklarından yarayışlı fosforu

serbest bırakırlar.

Çözünmez fosfor bileşiklerinin çözünmesinde

mikroorganizmaların ürettikleri organik asitlerHata! Yer işareti

tanımlanmamış. etkili olur. Amonyum ve kükürt oksitleyen

kemoototrofların oluşturduğu nitrik ve sülfirik asit de önemli rol oynar.

Her iki asit türü de Ca3(PO4)2, bileşiklerini iki ve monobazik fosfatlara

çevirir.

Fosfat çözünürlüğü üzerine su faktörü de etki yapar. Çeltik

alanları gibi su bastırılan topraklarda çözünmez durumdaki ferrik

fosfatlardaki demir redükteHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak

çözünür duruma geçince fosfat çözeltide serbest hale geçer.

Fosfor yarayışlılığındaki bu çeşit artış, arid koşullardaki koşullara

kıyasla çeltikte neden daha az fosforlu gübre gereksinimi olduğunu

açıklamaktadır.

Benzer şekilde H2S oluşturan bazı bakteriler de fosfat

yarayışlılığını olumlu etkiler. Çünkü H2S, ferrik fosfat ile reaksiyona

girerek ferroHata! Yer işareti tanımlanmamış. sülfitHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oluşumuna ve fosfatın serbest kalmasına neden olur.

14.3. Organik Fosforun Mineralizasyonu

Bitki dokusunda bağlı bulunan fosforun mineralizasyonunda

birçok bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış., mantarHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve aktinomisetHata! Yer işareti

tanımlanmamış. etken olur. Organik fosfor bileşiklerinin ayrışması

396

genellikle doğal sistemlerde işlenen alanlara kıyasla hem daha hızlı olur;

hem de serbest kalan P- miktarı daha fazladır. Sıcaklık mineralizasyonu

hızlandırmaktadır. Termofilik koşullar mineralizasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. için mezofilik koşullardan çok daha uygundur. Ayrıca

ortam pH'sı mineralizasyon oranını etkiler. Genel mikrobiyal

metabolizma için uygun koşullara gidildikçe, yarayışlı duruma geçirilen P

miktarı artmaktadır.

Bu elementin mineralizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

ve immobilizasyonu, azotun reaksiyonlarına benzerlik gösterir. Bir kural

olarak amonifikasyon için uygun koşullarda fosfat bırakılışı en hızlıdır ve

iki olay arasında kuvvetli bir ilişki bulunmaktadır.

Organik substratlardaki fosforu açığa çıkaran enzimler genel

olarak fosfatazlar olarak tanımlanır. Bu enzimler aşağıdaki reaksiyonu

katalizler.

O

Fosfataz

RO P OH + H2O ROH + HO P OH

OH

Tek bir fosfatazHata! Yer işareti tanımlanmamış., birçok

değişik substratı etkileyebilir. Böylece bir enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış. etil fosfat, gliserin fosfat ve fenil fosfat belişeklerini

ayrıştırabilir. Diğer taraftan iki R grubu içeren moleküllerde (diesterler)

ayrışma için farklı enzimler gerekebilir.

O O

R-O-P-OH R-O-P-OR

OH OH

Fosfor-monoester Fosfor-diester

Fosfatazlar fosfolipidler üzerine etki ederek nükleik asitleri

hidrolizHata! Yer işareti tanımlanmamış. ederler.

Fitaz enzimi ise fitik asitten veya onun Ca-Mg tuzlarından

fosfatları serbest hale geçirirler.

397

Bu enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. heksafosfatlar

üzerine etki ederek fosfatları organik kökten ayırır, böylece 5, 3, 2 ve 1

moleküllü fosfatlarHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve sonuçta serbest

inositol oluşur.

Bazı organizmalar penta veya tetra fosfatları ayrıştırabilir, fakat

heksa fosfatları etkileyemezler.

Fitaz aktivitesi oldukça yaygın olup, topraktan izole edilen

organizmaların % 30 ile 50'sinin fitaz enzimini sentezlendiği

belirlenmiştir. Aspergillus, PenicilliumHata! Yer işareti

tanımlanmamış., Rhizopus, Cunninghamella, Arthrobacter,

Streptomyces, Pseudomonas ve Bacillus türleri bu enzimi

sentezleyebilir.

Toprağa saf nükleik asitler ilave edildiğinde hızla

defosforilizasyona uğradıkları gözlenmektedir. Ayrıca nükleotidleri

kapsayan ortamda çok farklı tür ve sayıda heterotrofHata! Yer işareti

tanımlanmamış. organizmanın geliştiği gözlenmiştir. Organizmalar bu

substratları ana C, N ve P kaynakları olarak kullanmaktadırlar.

Bakteri, mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

aktinomisetler fosfolipidleri bir fosfor kaynağı olarak kullanma

yeteneğindedirler. Bu tür ayrışma reaksiyonlarında lesitin en yaygın

substrattır. Ancak bu süreçte ayrışan fosforun büyük kısmı, işlevi gören

organizma gruplarınca tüketilir. Serbest bırakılan fosfor miktarı

heterotrofik gereksinimi karşıladıktan sonra bir kısım bitki alımı için

kullanılabilir.

Fosfor İmmobilizasyonu

398

Mikrobiyal gelişme yarayışlı fosfor formlarının varlığını

gereksinmektedir. Hücre sentezi için ana elementlerden olması nedeniyle,

mikrofloranının gelişmesi habitatdaki yararlanılabilir -P bileşiklerinin

niceliği ile ilgilidir. Fosforun kısıtlı olduğu çevrelerde P ilavesi bu

nedenle mikrobiyal aktiviteyi uyaracaktır.

Fosforun mikrobiyal nükleik asitlere, fosfolipid veya diğer

protoplazmik maddelere özümlenmesi, bu elementin kullanılabilir

olmayan formlar halinde birikmesine yol açar. Toprağa katılan organik

maddenin ayrışması sırasında bu nedenle fosfat katılması mikrobiyal

aktiviteyi arttırır. Buna karşıt olarak C'lu maddeler fosforca fakirse

ortamdaki yarayışlı fosforun mikroorganizmalar tarafından immobilize

edilmesi ile yetiştirilen bitkiler ve verim sıkıntıya girebilir. Üründeki bu

gibi azalmalar fosforlu gübre uygulamaları ile önlenebilir.

Fosfor da azot gibi hem mineralize hem de immobilize edilen bir

elementtir. Bu nedenle olay, ayrışma durumundaki bitki kalıntılarının P

kapsamı ve sorumlu populasyonun besin maddesi gereksinimi tarafından

kontrol edilir.

Değerlendirmelere göre 100 kısım % 40 C içeren organik

substratın ayrışması için, bakterilerin 0.06 ile 0.20 kısım ve

aktinomisetlerin 0.58 ile 0.60 kısım fosfora gereksinimleri olduğunu

ortaya koymaktadır.

Yalnızca hububat sapları ve benzeri kalıntıların biyolojik fosfor

sorunu ortaya çıkardığı bilinmektedir. Bitkilerin çoğu kuru ağırlıkça %

40-45 C içermekte ve mineralizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

sorunu C/P oranı 200/1'den daha büyük durumlarda ortaya çıkmaktadır.

Örneğin katılan organik maddenin C/P oranı 300/1’den büyükse

ayrışmanın başlangıç dönemlerinde immobilizasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. hakim olmaktadır.

14.4. Oksidasyon - Redüksiyon Tepkimeleri

Azota benzer şekilde, fosfor da bir seri oksidasyonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. basamaklarında bulunabilir. Örneğin -3

değerlikli fosfin (PH3) ile +5 değerlikli ortofosfatHata! Yer işareti

tanımlanmamış. formları arasında yer alabilir.

Azotun aksine anorganikHata! Yer işareti tanımlanmamış. -P

dönüşümlerine fazla önem verilmemesine karşın bu elementin de

399

oksidasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. durumlarındaki

değişimlerde, biyolojik katalizlenme söz konusudur.

İndirgen fosfor bileşiklerinin biyolojik oksidasyonu, topraklara

fosfit katıldığında gerçekleşmektedir.

HPO3= HPO4

=

Fosfitin kayboluşu ile fosfat derişimlerinin artışı arasında ilişki

bulunmaktadır. Şayet bu toprağa toluen gibi biyolojik bir inhibitörHata!

Yer işareti tanımlanmamış. madde katıldığında tepkime durmaktadır.

Birçok heterotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. mikroorganizma,

kültür ortamında fosfiti ana -P kaynağı olarak kullanmakta ve hücre

içinde bunu fosfat bileşiklerine oksitlemektedir. Yine kültür ortamında

heterotrof organizmalar hipofosfiti (HPO2=) fosfata oksitlemektedir.

Anaerobik koşullarda ise fosfor bileşikleri indirgenmektedir.

2H 2H

H3PO4 H3PO3 H3PO2

(+5) (+3) (+1)

Şayet ortamda nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

sülfatHata! Yer işareti tanımlanmamış. gibi anyonlar varsa, bu

bileşikler elektron alıcı olarak kullanılarak fosfat redüksiyonu

ertelenmektedir. Fosfor redüksiyonu denitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olayına veya sülfat redüksiyonuna benzemektedir.

Ancak SO4= redüksiyonunda son indirgen ürün H2S olmasına karşın,

fosfat redüksiyonunda son ürün olabilen fosfin oluşumu

gözlenmemektedir.

400

15.

Prof.Dr.Koray Haktanır-Doç.Dr.Sevinç Arcak

TOPRAKTA KÜKÜRT DÖNGÜSÜ VE

MİKROBİYOLOJİSİ

Kükürt (S) organizmaların gelişme ve aktivitesi için esas

elementlerden biridir.Bazı amino asitlerin yapısına girmesi nedeniyle bir

çok proteinin yapısında bulunur.Yerkabuğunda yaygın olarak (% 0.1)

bulunur.Toprakta bulunuşu atmosferden, kayaç ayrışmasından, gübreler,

pestisitler ve sulama sularından kaynaklanır. Endüstri devriminden

itibaren fosil yakıtların yanması sonucu, toprağın S bütçesi atmosfere

olan büyük girdiler nedeniyle artmaktadır.Kükürt doğada +6 ile -2

değerlikler arasındaki oksidasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

401

basamaklarında bulunur.Biyolojik sistemler için en fazla oksitlenmiş

veya indirgenmiş formları önem taşımaktadır. En fazla oksitlenmiş formu

sülfatidler halinde sinir sisteminin bir komponenti olarak bulunurken, en

indirgenmiş şeklini sülfatlaşmış polisakkaritler oluşturur. Kükürdün bu

son şekli bütün mikroorganizmalar tarafından enerji birikimi ve

dönüşümü, amino asit ve proteinHata! Yer işareti tanımlanmamış.

sentezi, enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. reaksiyonları ve

koenzimlerin, ferridoksinler ile vitaminlerin bir bileşeni olarak

gereksinilir.

Kükürt bir çok ekosistemde bir makro besin maddesi olarak

gereklidir. Fakat bazı ekosistemlerde S’ün biotaHata! Yer işareti

tanımlanmamış. için yarayışlılığı kısıtlı olabilmektedir. Örneğin kükürt

noksanlığı görülen (100 milyon ha) alanlar dünyanın bir çok yerinde

yaygındır.

15.1. Kükürdün Topraktaki Doğası ve Formları

Topraktaki S havuzunun doğası ve miktarı iklim, bölgesel

vejetasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve lokal topoğrafya gibi

pedogenetik faktörlerden etkilenir. Topraklardaki toplam S kapsamı %

0.002 ile 10 arasında değişmektedir. En yüksek düzeyleri tuzlu ve

organik topraklarda saptanmaktadır. Pek çok yüzey toprakta toplam

kükürdün % 90’dan fazlası organik S bileşikleri şeklinde bulunur.

Topraklarda organik C, toplam N ve organik S kapsamları arasında sıkı

bir ilişki bulunmaktadır. Örneğin işlenen kahverengi çernozyemlerde

(Kanada) 50:4:1 ve bakir luvisollerde 271:13:1 gibi çok geniş sınır

değerleri saptanmaktadır. Bu değişkenlik pedogenetik faktörlere bağlı

olarak ortaya çıkmaktadır. Dünya ölçeğinde ortalama C:N:S oranı tarım

toprakları için 130:10:1 ve doğal çayır- orman sistemleri için de 200:10:1

düzeyindedir.

Doğal çayır topraklarının tarıma açılması N’un kükürtten daha hızlı

kaybına neden olursa da, C-S bağlarının azalması ve kaybı azottan çok

daha sıkı bir ilişki göstermektedir.

15.1.1.Topraktaki doğal kükürt formları

a. İnorganik kükürt

402

Pek çok tarım toprağında toplam kükürdün % 25’ten daha azı

inorganik formlardadır. Tarım topraklarında sülfidHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (S-2 elementel S (S°), sülfitHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (SO3-2, tiyosülfatHata! Yer işareti tanımlanmamış.

(S2O3-2), tetratiyonatHata! Yer işareti tanımlanmamış. (S4O6-2) ve

sülfatHata! Yer işareti tanımlanmamış. (SO4-2) başlıca inorganik S

formlarıdır. İyi drenajlı topraklarda sülfidler toplam S’ün % 1’den azını

oluştururlar. Ölçülebilir düzeydeki tiyosülfat ve tetra tiyonat iyonları

varlığı ise yalnızca S’lü gübreler veya kirleticilere maruz kalmış

topraklarda saptanmaktadır. Buna karşılık topraklardaki sülfat iyonları

büyük çeşitlilik gösterebilir. Örneğin kolay çözünür SO4-2; adsorbe

edilmiş SO4-2; çözünmez SO4-2 kalsiyum karbonat ile birlikte çökmüş

veya kristalize olmuş SO4-2 nımlanabilir.Bu son form genellikle kalkerli

topraklarda yaygındır.

b. Organik kükürt

Organik-S formları iki geniş gruba ayrılabilir. Bunlar organik

sülfatlar ve C-S bağlarıdır. Organik sülfatlar sülfatHata! Yer işareti

tanımlanmamış. esterleri (C-O-S) sülfamatlarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (C-N-S) ve sülfatlaşmış tiyoglikozidlerHata! Yer

işareti tanımlanmamış. (N-O-S)’dir. Organik sülfatlar topraktaki S-

bütününün % 30 ile 75’ini oluştururlar. Karbon bağlı S grupları ise amino

asitler, proteinler, polipeptidler, biyotin ve tiamin gibi heterosiklik

bileşikler, sülfinatHata! Yer işareti tanımlanmamış.lar, sülfonHata!

Yer işareti tanımlanmamış.lar ve sülfoksitHata! Yer işareti

tanımlanmamış.ler şeklinde bulunurlar. Toprakta bulunan C-S

bağlarının büyük bir bölümü henüz tam tanımlanamamıştır.

15.2. Toprakta Kükürt Bileşiklerinin Dönüşümleri

Bitki ve mikroorganizma kalıntılarının yükseltgenme, indirgenme,

gazlaşma, ayrışma ve mineralizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

yolu ile dönüşümlerinin çoğu mikrobiyal aktivite tarafından

gerçekleştirilir. Topraktaki mikrobiyal biyokütleHata! Yer işareti

tanımlanmamış., organik S ile çözeltideki sülfatHata! Yer işareti

tanımlanmamış. iyonları arasındaki dönüşümler üzerine tayin edici bir

403

role sahiptir. Şekil 15.1’de toprak - bitki sistemindeki dönüşümler ve ana

formlar tanımlanmaktadır.

HAYVANLAR

Gübreler Atmosferdeki SO2 BİTKİLER

BİTKİ KÖKLERİ BİTKİ KALINTILARI

S°

MİKROBİYAL

ÇÖZELTİDEKİ SO4-2 S STABİL

(C-O-S), (C-S) ORGANİK

S (C-O-S), (C-S)

LABİL

buharlaşma İNORGANİK-S

S-2 LABİL KİLLER

ORGANİK TARAFINDAN

STABİL S KORUNMUŞ

İNORGANİK (C-O-S), ORGANİK S

S (C-S) (C-O-S)

(C-S)

Adsorbe

+

bağlı SO4 yeraltı suyuna

yıkanma suyuna

Çökmüş

S-2

Şekil 15.1. Toprak -bitki sisteminde S’ün dönüşümleri

a.Sülfat redüksiyonu

SO4-2’ın H2S’e redüksiyonu esas olarak anaerob bakterilerce

gerçekleştirilir.İyi havalanan tarım topraklarında bu olay önemli değildir.

Ancak periyodik olarak su altında tutulan veya su basan alanlarda ve

kolay ayrışabilir organik kalıntıların varlığında S döngüsünün temel

olaylarından biridir.

404

Mikroorganizmalar oksitlenmiş S moleküllerini özümler veya bunun

tersi olaylar ile indirgerler. Özümleyici S redüksiyonunda iyon organik

bileşiklerin tiyol (-SH) gruplarına indirgenir. Bu yol ile organizma S

gereksinimini karşılar. Açığa çıkarıcı (dissimilatoryHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) olayda ise bakteriler tarafından büyük miktarlarda H2S

bırakılır. Bunun için organik bileşiklerdeki elektronlar SO4-2 ’ün H2S’e

indirgenmesinde kullanılır. Bu aktiviteden sorumlu iki cins bakteriHata!

Yer işareti tanımlanmamış. bilinmektedir.Bunlar DesülfovibrioHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ve DesulfotomaculumHata! Yer işareti

tanımlanmamış. organizmalarıdır. Birinci grup gram-negatifHata! Yer

işareti tanımlanmamış., heterotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış.,

anaerob vibrio organizmalardır. İkinci grup ise gram-negatif, heterotrof,

obligat anaerob, sporHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşturan

çubuklardır.

Sülfat redükteHata! Yer işareti tanımlanmamış. eden bakterilerin

etkilediği reaksiyon aşağıdaki gibidir:

2CH3CHOHCOONa + MgSO4 H2S + 2CH3COONa +CO2

+MgCO3 + H2O

Sülfat redüksiyonu yapan bakterilerin performansı farklı grupların

oluşturulmasına etken olmaktadır. Bir grup bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. organik karbonu ve enerji kaynaklarını tam olarak

CO2’e oksitleyemez. Bu grup Desülfovibrio ve Desülfotomaculum

türlerini kapsar. Bu grup üyelerinin bazı suş’ları SO4-2 yokluğunda

piruvat üzerinde fermentatif olarak gelişebilmelerine rağmen esas

ürünleri asetat ve H2S’tir.Desülfovibrio’nun bazı türleri H2S ve SO4-2’ü

temel enerji kaynağı olarak kullanma yeteneğine de sahiptirler.

Sülfat indirgeyenlerin ikinci grubunu organik karbonu tümü ile

CO2’e oksitleyen organizmalar oluşturmaktadır. Bu grubun bütün üyeleri

anaerob koşullarda SO4-2 ’ı terminal elektron alıcı olarak kullanarak

asetatı CO2’e oksitleyebilirler. Böylelikle, anaerobik koşullarda organik

maddenin tam bir oksidasyonu söz konusu olabilmektedir. İkinci grup

sülfatHata! Yer işareti tanımlanmamış. indirgeyen bakteriler daha çok

mikrobiyal çeşitleri içerirler. Desülfotomaculum acetoxidans’a ilave

olarak Desülfobacter, Desülfococcus, Desülfosarcina ve Desülfonema

türleride sayılabilir.

Heterotrof mikroorganizmalar anaerob koşullar altında organik

maddeden H2S serbest bırakırlar. Bazı mantarlar, gelişme ortamında S°

405

veya S2O3-2 bulunduğunda H2S üretirler. Burada S, heksoz ve pentozların

alkolHata! Yer işareti tanımlanmamış. fermentasyonunda ve

dehidrogenasyonunda ana hidrojen alıcı olarak görev yapar.

S° +2H+ H2S

2 H2S + O2 S° + 2H2O

2 H2O + H2S SO4-2 + 2H3O+

Şekil 15.2'deki mikrobiyal bileşenler ve reaksiyonlar:

Mikrobiyal gruplar:

A. Bakteriler ile beslenen nematodHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

protozoaHata! Yer işareti tanımlanmamış.

B. Ölü hiflerden serbest kalan bileşikler ve zarar görmüş miseller ile

beslenen bakteriler

C. Mantarlar ile beslenen protozoaHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

nematodlar

D. Algler ile beslenen protozoalar

E. Protozoalar ile beslenen nematodlar

F. Bakteriler ile beslenen aktinomisetler

Mikrobiyal olaylar:

1. Gübrelerin çözünmesi ve elementel S’ün oksidasyonu

2. Minerallerdeki redükteHata! Yer işareti tanımlanmamış. S’ün

oksidasyonu ve SO4-2’ın serbest kalması

3. S-kapsayan minerallerden besin maddesi olarak mikrobiyal

özümleme

4. SO4-2 olarak bitki alımı

5. SO4-2

’ın mikrobiyal özümlenmesi ve immobilizasyonu.

6. Mikrobiyal biyokütleHata! Yer işareti tanımlanmamış. kükürdünün

mineralizasyonu.

7. Ölü organik kalıntılar, sap, saman v.s

8. Bitki dokularının mikrobiyal ayrışması

9. Dirençli bitki dokularının hümifikasyonu veya stabilizasyonu

10. Dirençli mikrobiyal dokuların hümifikasyonu ve stabilizasyonu

11. Dirençli organik-S’ün mikrobiyal kullanımı.

406

12. Bitki dokularının ayrışması sırasında labil-S’ün serbest bırakılması

GÜBRELER MİNERAL

S

(Pirit v.s)

1 20 2

3 Bitki

4

Bitkiye

yarayışlı 5

kükürt

Mikrobiyal Biyokütle

SO4= 6 19

Bakteri F Aktinomiset 7

A

Protozoa B Fungi

E

C Bitki

1 8 Nematodlar kalıntıları

Diğerleri 8

(algler v.s)

17

18 9

10

Sülfatazlar 15 11

(arilsülfatazHata! Yer işareti tanımlanmamış.) 14

12

Ester S C-bağlı S DİRENÇLİ

C-O-S C-S ORGANİK

13

Labil organik S S

Şekil 15.2. Topraktaki kükürt döngüsü olayları ve mikrobiyal bileşenleri

407

13. Diğer çevresel faktörlerden sonuçlanan mikrobiyal ayrışmaHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve organik madde döngüsü

14. Labil organik-S bileşiklerden kükürdün mikrobiyal özümlenmesi.

15. Ölü mikroorganizmalardaki kükürt içeren komponentlerden labil

mikrobiyal-S’ün serbest kalması

16. Biyolojik mineralizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

17. Biyokimyasal veya enzimatik mineralizasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

18. Sülfataz enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. aktivitesi

tarafından kontrol edilen son ürün

19. Organik-S bileşiklerinin mikrobiyal ayrışması ve H2S, dimetil

sülfidHata! Yer işareti tanımlanmamış., dimetil disülfid, SO2,

karbon disülfid, karbonilHata! Yer işareti tanımlanmamış. sülfid

20. İnorganik sülfatın mikrobiyal indirgenmesi (Gupta, 1989)

b. Uçucu kükürt bileşiklerinin üretimi

Tuzlu bataklık topraklardan önemli miktarlarda H2S üretilmesine

karşın, aerob tarım topraklarından H2S de dahil olmak üzere küçük

miktarlarda S-içeren gazlar serbest kalır. Topraklarda oluşan diğer

kükürtlü gazlar sisteinHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve sistin

ayrışmasından türeyen karbon disülfid (CS2), tiyosiyanat ve

izotiyosiyanatların ayrışmasından türeyen karbonilHata! Yer işareti

tanımlanmamış. sülfidHata! Yer işareti tanımlanmamış. (COS); ve

metionin ile ilgili bileşiklerin ayrışmasından türeyen metil merkaptan

(CH3SH), dimetil sülfid (CH3SCH3), dimetil disülfid (CH3SSCH3)

bileşikleridir.

c. Kükürt oksidasyonu

İndirgenmiş kükürt bileşiklerinin küçük ölçekte abiyolojik

oksidasyonu olabilmekte ise de, bu olayda mikrobiyal reaksiyonlar açık

bir şekilde başattır. İndirgenmiş inorganik-S bileşikleri S°, S-2 ve

oksianyonlardan S2O3-2 ve iz düzeyde SO3

-2 toprakta tanımlanabilir. Bu

iyonlar çoğunluk sülfatHata! Yer işareti tanımlanmamış. iyonlarına

oksitlenirler.

408

S° S2O3-2 S4O6

-2 SO4-2

Topraklarda kükürt oksidasyonuna katılan mikroorganizma grupları

şunlardır:

1.Kemolitotrof bakteriler: Thiobacillus

2.Fotoototrof bakteriler : Mor ve yeşil kükürt bakterileri

3. Heterotrof bakteriler : Geniş bir bakteriHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış. grubu

Aerob toprakların çoğunda 1.ve 2. grup organizmalar, çoğunluk

indirgenmiş S bileşiklerinin oksidasyonundan sorumludur. Fototrof

bakteriler çeltik rizosferinde veya su bastırılmış çeltik alanlarda toprak-

su ara yüzeylerinde sülfidleri oksitleyen başat organizmalardır.

Thiobacillus cinsinin üyelerinin çoğu, obligat anaerobtur.

T.denitrificans gibi NO3- iyonlarını “son elektron alıcı” olarak kulllanan

ve anaerobik olarak gelişenlerin dışında, diğerleri elektron verici olarak

ferroHata! Yer işareti tanımlanmamış. demiri (T. ferrooxidans) ve

tiyosiyanatı (SCN-) (T.Thioparus) kullanırlar. Bu özellikleri dikkate

alınarak thiobacillus aşağıdaki gruplara ayrılabilir:

1. Tthioparus, S2,S°, S2O3-2 ve SCN

- bileşiklerini aerobik olarak

oksitler. Bu bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. kuvvetli

ototrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. olup pH 4.5-7.8 sınırları

arasında gelişir.

2. T.thiooxidans esas olarak T.thioparus’a benzemekle birlikte,

optimalHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak çok asit koşullarda

(pH=1) gelişir. Bu türler Waksman ve Joffe (1922)’ın ilk kez

tanımladıkları klasik S oksitleyici türleri temsil etmektedir.

3. T.denitrificans kükürtün indirgenmiş formlarını oksitleyen ve aynı

zamanda NO3-’ı N2’a indirgeyen bir türdür.

4. T.ferrooxidans Fe+2 iyonlarını enerji kaynağı olarak kullanarak Fe+3

şekline oksitler.Bu bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. S2-

oksitleyememesine karşın T.thiooxidans’a benzer.

° Bu grup obligat kemolitotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış.

thiobacilli ile T.neopolitanus gibi bazı fakültatifHata! Yer işareti

tanımlanmamış. heterotrofları kapsar.

409

5. Bu son grupta fakültatifHata! Yer işareti tanımlanmamış.

kemolitotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. thiobacilli yer

almakla birlikte obligat heterotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış.

olan T.perometabolis’te bulunur.

Diğer kükürt bakterileri

Substrat üzerinde kayarak hareket edebilen bazı S oksitleyici

bakteriler belirlenmiştir. Bu grubun en önemli üyesi Beggiatoa türüdür.

Bu bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. çeltik kök bölgesinde

sülfidHata! Yer işareti tanımlanmamış. oksidasyonuna iştirak eder.

Heterotrof gibi görünmekle birlikte, H2S varlığında bütün suşları kükürt

depolama özelliğindedir. Chromatium ve Chlorobium gibi fototrof

bakterilerde çeltik tarlalarındaki sülfid oksidasyonunda önemli rol

oynarlar. Bir grup filamentli olmayan kemolitotrofHata! Yer işareti

tanımlanmamış. nitelikli S-oksitleyen bakteri izole edilmiştir. Örneğin

sıcak ve asit koşullu topraklarda Sulfolobus ve su baskını altındaki

ağaçlık topraklarda da Thiospira, Thiomicrospira ve Macromonas gibi

türler yaygındır. Ancak bu organizmaların S oksidasyonundaki önemleri

henüz tanımlanmamıştır.

Heteretrof kükürt oksitleyiciler

Geniş bir grup heterotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış.

mikroorganizma elementel ve indirgenmiş kükürt formlarını

oksitleyebilirler. Bakteriler, aktinomisetler, mantarlar ve hatta

protozoalar bu işlevi gerçekleştirebilir. Kükürt oksitleyen mantarHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ve bakteriler çok çeşitli topraklardan izole

edilmiştir. Ancak bu organizmaların S-oksitleme özellikleri konusunda

bilinenler yapay ortamlardaki laboratuvar deneylerinden elde edilen

bilgilere dayanmaktadır.Bu organizmaların önemi toprakta bitki

kalıntıları gibi karbon substratları olduğunda ortaya çıkmaktadır.Son

bulgulara göre tarım topraklarında karışık bir heterotrof populasyonunun

aerob koşullardaki S oksidasyonunda başat role sahip olduğu

anlaşılmaktadır. Toprakta yaşayan Pseudomonas aeruginosa gibi

heterotrof bakteriler yapay ortamda süksinat bazlı ortamda gelişirken

sodyum sülfidHata! Yer işareti tanımlanmamış., tiyosülfatHata! Yer

işareti tanımlanmamış., tetratiyonatHata! Yer işareti

410

tanımlanmamış., ditiyonit, metabisülfit ve sülfiti kapsayan bir seri

kükürtlü bileşiği oksitleyebilmektedir.

Genel olarak heterotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış.

organizmaların redükteHata! Yer işareti tanımlanmamış. S

bileşiklerinin oksidasyonundan enerji kazanmadığı kabul edilmektedir.

Ancak deniz psedomonadlarının gelişmesinin S2O3-2 varlığında uyarıldığı

belirlenmiştir.Bu da enerji kazanımı ile ilgilidir. Aktinomisetler de S

oksidasyonu yapma yeteneğindedir. RhodotorulaHata! Yer işareti

tanımlanmamış. gibi bazı mayalar ve geniş bir mantarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. grubu ve diğer heterotroflar kükürdün elementel ve

redükte formlarını oksitleme yeteneğindedirler. Topraktaki inorganik

bileşiklerin biyolojik ve kimyasal reaksiyonları Şekil 15.3’de

görülmektedir.

9 HİDROJEN SÜLFİD

7

3

2 7 5

Tiyosülfat 2 6

8

Ferrie

11 12 ELEMENTEL-S

10

Ferro 13

3

Tetratiyonat

14

16 8

Politiyonatlar

15 4

17 ?

411

Toprak Organik Maddesi 18

Sülfit

17 ?

19 2

17

3

Şekil 15.3. Toprakta inorganik-S bileşiklerinin olası biyolojik ve kimyasal

reaksiyonları.

1. Ayırıcı sülfatHata! Yer işareti tanımlanmamış. redüksiyonu

; (2) Düşük derişimde hidrojen sülfidin

kimyasal oksidasyonu; (3) Tiyosülfat oluşumu, (4) Biyolojik sülfitHata! Yer işareti tanımlanmamış.

redüksiyonu; (5) Elementel-S’ün biyolojik redüksiyonu; (6) Hidrojen sülfidin elementel kükürde

biyolojik oksidasyonu; (7) Kükürt ve hidrojen sülfidin kimyasal reaksiyonu, tiyosülfatHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve politiyonatların oluşumu; (8) Elementel-S’ün tiyosülfat veya sülfite biyolojik

oksidasyonu; (9) Tiyosülfat redüktaz aktivitesi; (10) Tiyosülfatın tetratiyonata kimyasal oksidasyonu;

(11) Tiyosülfatın tetratiyonata kimyasal kondensasyonu; (12) Tiyosülfatın tetratiyonata biyolojik

oksidasyonu; (13) Tetratiyonatın biyolojik redüksiyonu; (14) Tiyosülfatın rhodanaz ile etkileşimi;(15)

Tetratiyonatın sülfite biyolojik oksidasyonu; (16) Politiyonatlar oluşturan kimyasal kondensasyon

reaksiyonları; (17) Mineralizasyon reaksiyonları , (18) Toprak organik maddesi ile serbest sülfitin

biyolojik veya kimyasal reaksiyonları; (19) Sülfitin biyolojik oksidasyonu (Lawrence, 1987).

Toprakta Thiobacilli ekolojisi

Thiobacillus cinsi üyelerinin, toprakta S oksidasyonundan geniş

ölçüde sorumlu olduğu bilinmektedir. Bu organizmaların fizyolojisi ve

biyokimyası hakkında çok yayın bulunmasına karşın ekolojilerini

inceleyen bir kaç çalışma bulunmaktadır.

Thiobacillus thiooxidans topraklarda nispeten nadir bulunan bir

bakteridir. Buna karşın Lettl ve ark. (1981) ladin orman topraklarının

en üst horizonlarından bu bakteriyi kolayca izole etmişlerdir. Vitolins ve

Swaby (1969) Avustralya topraklarından T.thiooxidans, T.

denitrificans ve T. ferrooxidans türlerini izole edebildikleri halde Mc

Caskill va Blair (1987) T.thiooxidans’ı izole edememişlerdir. Lee ve ark

(1988) topraktaki thiobacilli sayılarının S° yarayışlılığından elementin

yüzey alanı ve muhtemelen toprak ve nem koşullarından etkilendiğini

412

belirlemişlerdir. Toprağa elementel kükürt ilavesi thiobacilli gelişmesini

uyarmakta ve hücre sayıları önemli düzeyde artmaktadır.

15.3. Toprakta Kükürt Döngüsünü Etkileyen Faktörler

Çeşitli araştırma sonuçları değerlendirildiğinde toprak özellikleri

ile S oksidasyonu arasındaki etkileşimler konusunda çelişkili bilgiler

dikkati çekmektedir. Bazı bulgulara göre toprak özellikleri kükürt

oksidasyonunu etkilemezken, başka bulgulara göre oksidasyonHata!

Yer işareti tanımlanmamış. olayı alkali topraklarda asit koşullara oranla

daha hızlı gelişmektedir. Toprağa kireç ilavesi S oksidasyonunu bazı

koşullarda hızlandırırken, bazen geciktirmekte veya hiç etki

yapmayabilmektedir. Oksidasyon en uygun olarak mesofilikHata! Yer

işareti tanımlanmamış. koşullarda olmakta, yüksek ve düşük

sıcaklıklarda oksidasyon oranı düşmektedir. Oksidasyonun optimalHata!

Yer işareti tanımlanmamış. olduğu nem koşulları ise tarla kapasitesidir.

Toprağa ilave olan elementel S’ün parçacık büyüklüğü ile oksidasyon

hızı arasında da önemli ilişki belirlenmiştir.

Organik maddenin S oksidasyonuna etkisi konusunda da çelişkili

bulgular bulunmaktadır. Şayet toprakta heterotrofik S oksidasyonu başat

olay ise, beklenebileceği gibi S oksidasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olayları, ilave edilen organik madde tarafından

uyarılmaktadır. Bu saptama çoğunlukla doğru olsa bile aykırı sonuçların

bulunduğu da belirtilmektedir.

Sülfür oksidasyonu

Toprakta demir sülfürlerin oksidasyonu hem kimyasal hem de

mikrobiyal olaylar ile gerçekleşen ve S° oksidasyonundan daha karmaşık

olan bir olaydır.Demir sülfür (ferroHata! Yer işareti tanımlanmamış.-S

= FeS) ve pirit (FeS2) benzer oksidasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. basamaklarından geçerler.Öncelikle ferro-S

abiyotikHata! Yer işareti tanımlanmamış. oksidasyon ile ferro-SO4

haline çevrilir:

2FeS2 + 2H2O + 7 O2 2FeSO4 +2H2SO4

413

Bu reaksiyonu, genellikle T.ferrooxidans tarafından yürütülen bakteriyel

oksidasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. takip eder:

4FeSO4 + O2 + 2H2SO4 2Fe2 (SO4)3 + 2H2O

Takiben oluşan ferrik sülfatHata! Yer işareti tanımlanmamış.

indirgenirken pirit kimyasal olarak oksitlenir:

Fe2(SO4) 3 + FeS2 3FeSO4 + 2S

2S + 6Fe2 (SO4) 3 + 8 H2O 12 FeSO4 + 8H2SO4

Son olarak T.thiooxidans’ın etkisi ile elementel-S oksitlenir ve asit

üretimi ilerler:

2S° + 3O2 + 2 H2O 28H2SO4

Asit sülfatHata! Yer işareti tanımlanmamış. topraklardan,

çeşitli S- oksitleyici thiobacilli yanında bazı heterotroflarda izole

edilmişse de, T.ferrooxidans hariç diğerlerinin bu olayda önemli bir rolü

bulunmamaktadır.

İmmobilizasyon ve mineralizasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. olayları

İmmobilizasyon

İmmobilzasyon ve mineralizasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. biyolojik olaylar olup topraktaki çözünür sülfatHata!

Yer işareti tanımlanmamış. havuzu iki olay ile kuvvetle ilişkilidir.

Toprakların yarayışlı S durumunun tahmininde bu olayları etkileyen

faktörlerin anlaşılması önemlidir.

İnoganik SO4-2‘ın organik-S’e mikrobiyal olarak özümlenmesinde

“özümleyici sülfatHata! Yer işareti tanımlanmamış. redüksiyonu yolu”

immobilizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. olarak tanımlanır. Bu

olay adenozin 5’-fosfosülfat (APS) ve 3’-fosfoadenozin- 5’-fosfosülfat

(PAPS) gibi iki enerjice zengin sülfat nükleotidin ve ATP-sülfürilaz

etkisi ile yürür:

414

SO4-2- S APS PAPS (Aktif sülfitHata! Yer işareti

tanımlanmamış.)

sülfür + serine sisteinHata! Yer işareti tanımlanmamış.

Hücre içi kükürdün çoğu mikroorganizmalar tarafından proteinlerin

içinde amino asit şeklinde biriktirilir. Mikroorganizmalar ayrıca ester-S,

sülfonatlar, S-içeren vitaminler ve ko -faktörler şeklinde kükürt biriktirir.

Mantarların büyük miktarda ester-S biriktirdiği saptanmıştır. Laboratuvar

ve tarla denemeleri, toprağa ilave edilen çok büyük miktarlardaki

sülfatHata! Yer işareti tanımlanmamış. kükürdünün hızlı bir şekilde

organik-S fraksiyonlarına çevrildiğini göstermektedir. Bunun hızı ve

büyüklüğü metabolize edilebilir organik maddenin varlığı veya kolay

ayrışabilir C kaynaklarının ilavesi gibi enerji kaynaklarına bağlıdır.

Biyolojik ve biyokimyasal mineralizasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış.

Organik-S’ün mineralizasyonu esasen mikrobiyal aktivite yolu ile

gerçekleşir. Mineralizasyonun bilinen yolları Şekil 15.4’ de özetlenmiştir.

C-S oksidatif ayrışma veya desülfirizasyon yolu ile mineralize olur.

Burada çeşitli sülfatazHata! Yer işareti tanımlanmamış. enzimleri

ester-S bileşiklerinin mineralizasyonunu gerçekleştirir. Heterotrofik

toprak mikroorganizmaları organik kükürt bileşiklerini gelişmek için

ayrıştırır ve bu sırada C-S bağları kırılır, S serbest kalır. Gelişen

mikroorganizmaların S gereksinimi substrattaki S kapsamı tarafından

karşılanamıyorsa, mineralizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

gelişme kısıtlanacaktır.

Karbon Ester

Bağlı -S Sülfatlar

C-O-S

2 3

415

5

1

H2S Tiyosülfat 7

Tetratiyonat

Pentatiyonat

4

6

İnorganik SO4-S

Şekil 15.4.Organik-S mineralizasyonunun bilinen yolları

(1) C ‘un bir enerji kaynağı olarak oksidasyonu sırasında biyolojik

oksidasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

(2) Sistein’in sisteinHata! Yer işareti tanımlanmamış. desülfohidratolaz tarafından

hidrolizi

(3) Organik maddenin anaerobik mineralizasyonu (desülfirizasyon)

(4) Hidrojen sülfürün sülfata biyolojik oksidasyonu

(5) Organik-S’ün inorganik-S bileşiklerine tam olmayan oksidasyonu

(6) Tetratiyonatın sülfata biyolojik oksidasyonu

(7) Sülfat esterlerinin sülfatazlar yolu ile biyokimyasal mineralizasyonu

Toprakta kükürt mineralizasyonuna etki eden faktörler

Mineralizasyon, belirli bir zamanda biriken SO4-2-S’ü miktarı

üzerinden veya immobilizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. ile

mineralizasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. arasındaki farktan

belirlenir ve “net mineralizasyon” olarak tanımlanır. Yüksek bir net

mineralizasyon için“ mineralizasyon-immobilizasyon” olayında

mineralizasyon sürecinin başat olması gerekmektedir. Bu iki olay yürüten

kuvvet olarak mikrobiyal aktivite, toprak sıcaklığı, nemi, pH düzeyi ve

diğer çeşitli faktörlerden etkilenir. Bu da net mineralizasyon üzerine

kritik bir etki yapar. Açık inkübasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

sistemlerinde gözlenen net S mineralizasyonu oranları genellikle bir çok

tarım toprağı için 0.5-2.0 mg kg-1 hafta-1 dır.

Aerob topraklarda net S mineralizasyonu, sıcaklık 5° C’den 30°

C’ye arttıkça artmakta , 50° C’den itibaren azalmaktadır. Toprak nemi

de S mineralizasyonu üzerine etki yapar. Su tutma kapasitesinin % 60’ı S

416

birikimi için optimumdur. Ancak Williams (1967), nem düzeyi > % 40

olduğunda S mineralizasyonunun azaldığını bulmuştur. Toprakların

havada kurutulması, kurutma fırınında bekletme veya toprakların

ısıtılması organik-S’ten SO4-2 halinde kükürdün serbest kalmasına neden

olur. Kuruma ve ıslanma olaylarının tekrarlanması da topraklardan S

serbest bırakılmasını uyarmaktadır.

Toprağa ilave edilen organik substratların C:S oranı,

mineralizasyonu kuvvetle etkilemektedir. Yonca kalıntıları olayı

uyarırken, mısır kalıntıları ve saman SO4-2-S oluşumunu 26 haftadan

fazla geciktirmektedir. Orman topraklarında metionin mineralizasyonu

sıcaklık ve antibiyotiklerden etkilenmektedir.

Toprak organik maddesinin besin maddesi oranı da S

mineralizasyonunu etkilemektedir. Geniş C:S oranında S

mineralizasyonu daha düşük olmaktadır. C:S oranı geniş olan gri

topraklarda mineralize olan S miktarı C:S oranı daha dar olan kahverengi

topraklarda daha fazladır. Organik maddedeki N ve S sıkı bir ilişki içinde

olmasına rağmen, mineralizasyonları benzer eğilimde olmamaktadır. Bu

farklılık toprak oluşumu sırasında oluşan C:N:S oranları ile açıklanmaya

çalışılmaktadır.

15.4. Topraktaki Kükürt Döngüsüne Katılan Enzimler

Kükürt döngüsü içinde aktivite gösteren iki önemli enzimHata!

Yer işareti tanımlanmamış. arilsülfatazHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve rodanazHata! Yer işareti tanımlanmamış.

enzimleridir. Kükürt döngüsüne katılan sisteinHata! Yer işareti

tanımlanmamış. disülfohidrazHata! Yer işareti tanımlanmamış. gibi

özel enzimler de bulunmaktadır.

A. Sülfatazlar

Sülfatazlar (sülfohidrolaz, EC 3.1.5) sülfirik asit esterlerini

hidrolizHata! Yer işareti tanımlanmamış. eden enzimlerdir.

R-C-O-SO3- + H2O R-C-OH + SO4

-2 + H+

Sülfatazlar hidrolizHata! Yer işareti tanımlanmamış. etmiş

oldukları organik S esterlerine göre sınıflandırılır:

417

Arilsülfatazlar, alkilsülfatazlar, steroidsülfatazlar,

glukosülfatazlar, kondrosülfatazlar ve mikosülfatazlar.

Bu enzimler içinde yalnızca arilsülfatazlar toprakta ölçülmüştür.

Bu enzimler bazen “fenolsülfatazlar” veya daha doğru olarak

arilsülfohidrolaz olarak adlandırılmaktadır. Arilsülfatazlar doğadaki en

yaygın sülfotazlardır. Tarım ve orman topraklarında, deniz ve tatlı su

sedimentlerinde, tuzlu bataklıklar gibi bir çok ortamda bu enzimHata!

Yer işareti tanımlanmamış. saptanmaktadır.Mantar ve bakteriler gibi

bir çok toprak mikroorganizması arilsülfatazHata! Yer işareti

tanımlanmamış. üretirler. Bu organizmalar topraktaki sülfatazların ana

kaynağıdırlar. Bu enzimlerin pH optimumları topraklarda 5.5-6.2

arasındadır. Çeşitli toprakların arilsülfataz aktiviteleri SO4-2 ilavesinden

etkilenmemektedir. Bulgulara göre, arilsülfataz aktivitesi toprak organik

maddesi ile bir ilişki göstermesine karşın, diğer çeşitli toprak özellikleri

ile ( % N, kil ve kum kapsamı) bir ilişki belirlenmemiştir.

Topraktaki enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış.

aktivitelerine etki eden faktörler

Toprak arilsülfatazHata! Yer işareti tanımlanmamış.

aktivitesinin S mineralizasyonundaki göreceli önemi, onların sentezini

yöneten faktörlere, toprağın stabilitesine ve yerel özelliklerine bağlıdır.

Arilsülfatazların mikroorganizmalardaki sentezi, sistemin C ve S

kapsamı yolu ile kontrol edilir. Sitrat ile kıyaslandığında asetat,

okzaloasetat, malat ve -ketoglutarat bileşikleri, Pseudomonas C12

Bsuş’unun enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. aktivitesini önemli

düzeyde azaltmaktadır.

Mikrobiyal biyokütleHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve diğer

biyokimyasal özelliklere benzer şekilde maksimum arilsülfatazHata! Yer

işareti tanımlanmamış. aktivitesi işlenen, çayır ve orman topraklarının

üst 15 cm’lik kısmında saptanmaktadır. Artan derinlikle aktvitede keskin

bir azalma dikkat çekicidir. İğne yapraklı ve sert ağaçlardan oluşan orman

topraklarında,O1 horizonu maksimum arilsülfataz aktivitesi içermektedir.

S° ilave edilmiş topraklarda arilsülfatazHata! Yer işareti

tanımlanmamış. aktivitesi ile pH arasında önemli negatif ilişki

belirlenmiştir. Topraklardaki arilsülfataz aktivitesi ile organik C kapsamı,

418

toplam-N, kil yüzdesi, mikrobiyal biyokütleHata! Yer işareti

tanımlanmamış., mikrobiyal aktivite (CO2 oluşumu ve O2 tüketimi),

amidazHata! Yer işareti tanımlanmamış., invertazHata! Yer işareti

tanımlanmamış., -galaktozidaz, üreazHata! Yer işareti

tanımlanmamış. aktiviteleri ve toprağın S statüsü arasında önemli

ilişkiler saptanmıştır. Toplam-S, organik-S, C - S ve ester-S’ü ile toprak

arilsülfataz aktivitesi arasında da önemli pozitif ilişkiler tanımlanmıştır.

B. Rodanaz (Rhodanese, tiyosülfatHata! Yer işareti

tanımlanmamış.-siyanid sülfotransferaz)

Rodanaz aktivitesi, S2O3-2 ın dönüşümünde etkili olan bir enzimdir.

S2O3-2 + CN

- SO3

-2 + SCN-

Bu enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. hayvan ve bitki

dokularında, bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve topraklarda

gözlemlenmiştir. Rodanaz tayininde kullanılan yöntem, toluen ile ön

işlem görmüş toprağın tamponlanarak SO4-2

ve CN- çözeltisi ile 37 °C’de

1 saat inkübasyonu sonucunda oluşan SCN-’in kolorimetrikHata! Yer

işareti tanımlanmamış. tayinine dayanmaktadır. Iowa ve Saskatchewan

topraklarında rodanazHata! Yer işareti tanımlanmamış. aktivitesi 120-

875 ile 38-130 nmol SCN-1 g-1 düzeylerinde saptanmıştır. Aktivite ile

organik C kapsamı arasında ilişki belirlenmiştir.

Kükürt oksidasyonundaki rolü

Elementel -S’ün oksidasyonu sırasında oluşan tiyosülfatHata!

Yer işareti tanımlanmamış. geniş ölçüde rodanazHata! Yer işareti

tanımlanmamış. aktivitesi ile ilgilidir. Uzun süreli S° gübrelerinin

uygulanması topraklardaki rodanaz aktivitesini artırmaktadır. Bu artış

ototrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve heterotrofHata! Yer

işareti tanımlanmamış. tiyosülfat oksitleyen bakterilerin sayısal artışı ile

kuvvetli bir ilişki göstermektedir. Tersine olarak su altındaki çeltik

topraklarında S° oksidasyonu ile rodanaz aktivitesi arasında ilişki

saptanmamıştır ve enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. aktivitesi

toprak tipine bağlı olarak değişmektedir. Rizosfer toprakları her zaman

419

rizosferHata! Yer işareti tanımlanmamış. dışı bölgeden daha yüksek bir

enzim aktivitesi göstermektedir.

C. Sistein desülfihidraz (L- sisteinHata! Yer işareti

tanımlanmamış. hidrojen sülfür-liyaz)

Bu enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. çok işlevli pridoksal

içeren bir enzim olup aşağıdaki reaksiyonları katalizlemektedir:

Homoserin H2O + NH3 + 2 oksibütirat

L-sisteinHata! Yer işareti tanımlanmamış. mikosistein +

piruvat + NH3

L-sisteinHata! Yer işareti tanımlanmamış. Piruvat + NH3+

H2S

Sistein’in desülfihidrasyonu sistem tarafından katalizlenen,

dolaylı bir reaksiyondur. Ortamda pridoksal fosfat olmadığı takdirde

enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış. katalitik olarak inaktif

durumdadır. Bu enzim hayvan ve mikroorganizmalarda bulunmasına

karşın, bitkilerde bulunmamaktadır. Enzim aktivitesi sonucunda piruvat,

H2S ve NH3 oluşmaktadır. Bu enzimin çeşitli topraklardaki aktivitesi

sisteinden piruvat oluşumu yolu ile tayin edilmektedir.

15.5. Kükürt Döngüsü ve Toprak Kullanım Sorunları

A. Asit sülfatHata! Yer işareti tanımlanmamış. topraklar

Asit sülfatHata! Yer işareti tanımlanmamış. topraklar esas

olarak pirit formunda sülfürleri kapsarlar. Bu topraklarda pH tipik olarak

4’ün altındadır. Tropik alanlarda geniş alanlar kaplamakla birlikte,

yalnızca ılıman bölgelerde lokal önemleri bulunmaktadır. Bu toprakların

asidifikasyonu piritin abiotik ve mikrobiyal oksidasyonu sonucu

oluşmaktadır. Bu tür topraklarda ürün yetiştirmedeki sorun asitlik nedeni

ile ortaya çıkan Al ve Mn toksisitesidir. Bu toprakların ıslahı;

1. Taban suyunun kontrolü,

2. Kireçleme,

420

3. Al, Mn ve Fe’e toleranslı bitki türlerinin seçimi,

4. Toprak verimliliğinin geliştirilmesi yolu ile sağlanabilir.

B. Sodik topraklar

Kurak ve yarı-kurak bölge topraklarının çoğunluğu sodikHata!

Yer işareti tanımlanmamış. olup, bu nedenle büyük ölçüde verimsizdir.

Bu topraklarda değişebilir Na %’si 15’ten fazla olup tipik olarak alkali ve

pH’sı 8.5’tan fazla topraklardır. S döngüsünün sodik topraklar ile ilgisi

S°’ün potansiyel kullanımı ve yeterli sülfirik asit oluşumu ile pH’nın

azaltılması, böylece verimliliklerinin geliştirilmesi ile ilgilidir. Kükürt

içeren bileşikler olarak amonyumHata! Yer işareti tanımlanmamış.

polisülfür, kükürt dioksit, amonyum tiyosülfatHata! Yer işareti

tanımlanmamış., amonyum bisülfit ve pirit kullanılabilmektedir. Örnek

olarak; pirit oksitlenerek sülfirik asit oluşturduğunda CaCO3 veya

CaMg(CO3)2 ile reaksiyona girer ve toprakta Ca, Mg ve CaSO4 derişimi

artar. H, Ca ve Mg kil minerallerinde değişebilir durumdaki Na iyonları

ile yer değiştirir, şayet oluşan serbest Na ve SO4-2

topraktan

giderilmezse tuzlu bir toprak oluşur. Bazı sodik topraklar S oksitleyen

organizmaları yeterince içermeyebilir. Bu gibi durumlarda S kaynağına

ilave olarak thiobacilli türü mikroorganizmaların aşılanması başarılı

bulunmuştur.

C. Atmosferden kaynaklanan S ile kirlenen topraklarda

kükürt dönüşümleri

Fosil yakıtlar ve S’lü maden filizlerinin kavrulması sonucu

atmosferde ortaya çıkan kirlenme, seyreltik H2SO4 formunda topraklara

girmektedir. Bu nedenle sülfatHata! Yer işareti tanımlanmamış.

atmosferden toprağa giren ana iyondur. Bunun yanında az miktarda SO4-2

ve H2SO4 de topraklara girmektedir. Sülfat olarak en üst düzeyde

oksitlenmiş olan elementin mikroganizmalar yolu ile daha fazla

oksitlenme olanağı yoktur. Ancak mikroplar, atmosferik kirlenmiş

topraklarda S döngüsünde bazı işlevlerde bulunurlar:

1. SO 4-2 ın immobilizasyonu ve indirgenmesi,

2. Sülfit ve bisülfit oksidasyonu,

3. Toprağa asit yağışlar şeklinde giren sülfatın redüksiyonu sırasında

421

oluşan ürünlerin oksitlenmesi.

Atmosferik olarak kirlenmiş bölgelerdeki toprak ve bitkiler,

yüksek düzeyde kirlenmeye maruz kalmamış aynı bölge örneklerine

kıyasla oldukça yüksek düzeylerde toplam ve sülfatHata! Yer işareti

tanımlanmamış. kükürdü içerirler. S’ün büyük miktarları organik

formda bulunabilir. Bu gibi durumlarda S mineralizasyonu dış

girdilerden daha önemli olabilir. Atmosferik olarak kirlenmiş topraklarda

sülfat, sülfitHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve tiyonat halindeki

inorganik S çoğunlukla yüksek olup, kirletici kaynağa olan mesafe ile

azalır. Bu artış, inorganik-S oksitleyen türlerin bileşimini de

arttırmaktadır. Kirlenmemiş topraklarda thiobacilli gruplarının

genellikle az sıklıkta bulunduğu veya bulunmadığı buna karşılık S

emisyonlarının ulaştığı topraklarda sayılarının arttığı saptanmıştır.

Kirlenmiş topraklara ilave edilen elementel kükürdün kirlenmemiş

topraklardakinden daha hızlı oksitlenmesi, hava kirliliğine bağlı toprak

asitleşmesinde mikrobiyal S oksidasyonunun önemli olduğunu

göstermektedir. Bu tür kirlenen topraklarda rodanazHata! Yer işareti

tanımlanmamış. aktivitesinin de arttığı son bulgularda yer almaktadır.

D. Topraklara kükürt ilavesinin olumsuz etkileri ve toprak olayları

Kükürt gübrelemesinin ürün gelişimi üzerine olumlu etkilerine

rağmen elementel kükürdün oksidasyonu toprak asitleşmesine ve toprakta

istenmeyen zararlı etkilerin ortaya çıkmasına etken olabilir. Elementel

kükürt gübre olarak kullanıldığında pH’nın önemli düzeyde ve

mikrobiyal biyokütleHata! Yer işareti tanımlanmamış. karbonunun %

2 ile 51 düzeyinde azaldığı belirlenmiştir. Diğer toprak özelliklerinin de

etkilendiği ve toprak organik C’unun azaldığı, C/NHata! Yer işareti

tanımlanmamış. oranının daraldığı, toplam S ve SO4-2 miktarlarının

arttığı gözlenmiştir. Tekrarlamalı kükürt uygulamaları bazı toprak

enzimlerinin aktivitelerini ve protozoaHata! Yer işareti

tanımlanmamış., algHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

nitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. organizmalarının

populasyonlarını azaltmaktadır.

422

16.

Prof.Dr.Koray Haktanır-Doç.Dr.Sevinç Arcak

BAZI İZ ELEMENTLERİN MİKROBİYAL

DÖNÜŞÜMLERİ

16.1 Toprakta Demir'in Mikrobiyal Dönüşümü

Demir yer kabuğunun ana bileşenlerinden olmasına ve bir çok

karasal habitatta yaygın bulunmasına karşın çoğunlukla bitki kullanımı

için yarayışsız formda bulunması nedeniyle ciddi noksanlığı görülen bir

mikro besin maddesidir.

Mikroorganizmalar demiri çok ayrımlı bir kaç yoldan çeşitli formlara

dönüştürürler:

423

a. Bazı bakteriler ferroHata! Yer işareti tanımlanmamış. demiri

ferriHata! Yer işareti tanımlanmamış. düzeyine oksitleme

yeteneğindedirler. Bu formdaki demir ferrik hidroksit şeklinde çökelir.

b. Bir çok heterotrofik türler çözünür organik demir tuzlarını etkiler ve

demir çok az çözünür inorganik formda olarak çözelti fazında çökelir.

c. Mikroorganizmalar çevrelerindeki oksidasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. - redüksiyon potansiyelini değiştirirler. Redoks

potansiyelinin azalması yüksek düzeyde çözünür ferriHata! Yer

işareti tanımlanmamış. bileşiklerinden ferroHata! Yer işareti

tanımlanmamış. bileşiklerinin oluşumuna yol açmaktadır.

d. Sayısız bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve mantarHata!

Yer işareti tanımlanmamış. karbonik, nitrik, sülfirik ve organik

asitlerHata! Yer işareti tanımlanmamış. gibi asit nitelikli ürünler

üretirler. Toprakta asitliğin artması demiri çözelti fazına geçirir.

e. Anaerob koşullarda sülfatHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

organik kükürt bileşiklerinden sülfürler oluşur. Bu durumda çözünür

fazdaki demir , ferroHata! Yer işareti tanımlanmamış. sülfürler

halinde çözeltiden ayrılır.

f. Mikroorganizmalar tarafından bazı organik asitlerHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve diğer karbonlu bileşiklerin serbest bırakılması,

çözünür organik demir komplekslerin oluşumuna etki eder. Bu durum

(b)’de belirtilen koşulun tersidir.

Böylelikle doğada demir oksitleyen bakteriler,organik bileşiklerin

ayrışmasında etken olan heterotrofların aktivitesi , algler tarafından

O2 ‘nin serbest bırakılması, alkali reaksiyonların etkileri gibi aktiviteler

sonucunda demir çökelebilir. Bunun tersi olarak asit oluşumu, bazı

organik bileşiklerin sentezi veya redükteHata! Yer işareti

tanımlanmamış. koşulların yaratılması ile çözünürlük artabilir. Kimyasal

olarak ferroHata! Yer işareti tanımlanmamış. iyonlar pH’5’in altında

başat iken,ferrik iyonlar pH 6’nın üstünde bulunurlar. Diğer taraftan

redoksHata! Yer işareti tanımlanmamış. potansiyelinde 0.2 voltun

altına inildiğinde demir iyonlarının çoğu ferro durumunda bulunur.

Potansiyel 0.3 volttan fazla olduğunda ferrik iyonlar başat duruma

geçerler.

Ferro durumdaki demirin oksidasyonu

424

Ferro demirin mikrobiyolojik oksidasyonunun araştırılmasındaki

yollardan biri sterilHata! Yer işareti tanımlanmamış. besi ortamına

veya kuvars kumuna ilgili iyonun bir tuzunun ilavesi ve ferroHata! Yer

işareti tanımlanmamış. demirin oksidasyonunun ölçülmesine dayanır.

Kimyasal oksidasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. en uygun olarak

nötral pH yakınlarında olmaktadır. Biyolojik olmayan değişimler toprak

aşılaması içeren steril kontrol denekleri yoluyla tayin edilir. Bu tür

çalışmalar steril örneklere kıyasla normal toprak etkisinin büyük ölçekte

değişim yaptığını ve bunun mikrobiyal ferro demir oksidasyonu olduğunu

göstermektedir. Gleen (1950) demir tuzlarının biyolojik oksidasyonunu

gözlemek için yapmış olduğu deneyde, pH 3.0 koşullarında FeSO4

çözeltisinin bir toprak kolonunda süzülmesi sırasında biyolojik olarak

oksitlenme yüzdesini saptamıştır. pH3’te ferro (Fe++)demir kimyasal

olarak stabilHata! Yer işareti tanımlanmamış. bir durumdadır ve

oluşan oksitlenme mikrobiyal aktivite ile ilgilidir. Demir sülfatHata! Yer

işareti tanımlanmamış. çözeltisinin kolondan süzülmesi sırasında,

başlangıçta oksitlenme oranında bir lagHata! Yer işareti

tanımlanmamış. faz saptanmaktadır. Fakat aynı örneğin taze çözelti ile

yeniden süzülmesi sırasında bu lag faz gözlenmemektedir. Başlangıçta

görülen bu lag faz, mikrobiyal populasyonun kimyasal olarak saptanmaya

yeterli büyüklükte değişim yapabilmesi için aktif populasyonun

zenginleşmesi için geçen süredir.

Bitümlü kömür yataklarında demir oksitleyen bakterilerin

metabolizmasının katıldığı bir olay yer almaktadır. Bu gibi yataklarda

mikrobiyolojik olarak önemli miktarlarda sülfirik asit türemektedir.

Maden sularına bu şekilde asit girmesi ile yüksek düzeyde aşındırıcı

drenaj akıntıları oluşmaktadır. Bu tür drenaj suları akvatik yaşam üzerine

ciddi olumsuz etkilere sahip bulunmaktadır.

Pirit tipik bir demir disülfür olup kimyasal olarak yavaş bir şekilde

oksitlenir. Buna az bir miktar asit maden suyu ilave edildiğinde hızlı bir

şekilde demir oksidasyonu ve sülfatlaşma başlamaktadır. Bu olaydan esas

olarak sorumlu bulunan başlıca organizma, sülfür yataklarından demirin

serbest bırakılmasını etkileyen Thiobacillus ferrooxidans bakterileridir.

Bu bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. ferroHata! Yer işareti

tanımlanmamış. demir tuzlarını organik maddenin yokluğunda ototrofik

beslenme ile 3.5 pH’da oksitlemektedir. Nötral pH yakınlarında ferro

425

demir iyonları kimyasal olarak oksitlenir ve mikrobiyal hücreler üzerine

çökelebilir.

T.ferrooxidans bakterilerinin yürüttüğü biyolojik oksidasyonHata!

Yer işareti tanımlanmamış. optimum olarak 2.5-3.5 pH sınırları

arasında gerçekleşmektedir. Değişik pH sınırı gösteren farklı suşlar

saptanmışsa da, bu grup organizmalar yalnızca asit topraklarda aktiftirler.

Bu esnada gerçekleşen enerji kazanma tepkimeleri aşağıda verilmiştir:

4Fe++ + O2 +4H+ 4Fe+3 + 2H2O (a)

4FeSO4+ O2 + 2 H2SO4 2Fe2(SO4)3 + 2H2O (b)

Fe2(SO) 4 + 6 H2O 2 Fe(OH)3 + 3H2SO4 (c)

Ortamda oluşan ferrik hidroksitin mikroorganizmalar üzerine

yığılarak onları kaplaması sonucu (c) reaksiyonunda görülen ve biyolojik

olmayan raeksiyonlar gerçekleşir.Piritten asit oluşumu ile demir ve

sülfatHata! Yer işareti tanımlanmamış. iyonlarının serbest kalmasında

T.ferrooxidans bakterilerinin çok önemli rolü olduğu anlaşılmaktadır.

FeS2 ‘ün kimyasal yol ile de oksitlenmesi nedeniyle her iki sürecin

birbirinden ayırt edilmesi güçleşmektedir. Pirit ve diğer metal sülfürlerin

başlangıçtaki oksidasyonu mikrobiyal veya biyolojik olmayan yollar ile

olabilmaktedir.

2FeS2 + 7O2 + 2H2O 2FeSO4 + 2H2SO4 (d)

(b) eşitliğinde oluşan ferrik demir iyonları ortamda bulunan metal

sülfürlerin etkisi ile tekrar indirgenebilir ve oluşan ferroHata! Yer

işareti tanımlanmamış. demirin tekrar bakteriler tarafından

oksitlenmesi söz konusu olur.

14 Fe+3 + FeS2 + 8 H2O 15 Fe+2 + 2SO4 + 16H+

16.1.1. Organik demir bileşiklerinin oluşumu ve ayrışması

Toprakta önemli miktarda demir organik kompleksler halinde

bağlı bulunur. Bu bileşiklerin veya komplekslerin tanımları belirsizdir.

Laboratuvardaki model çalışmalar şekerler, basit organik asitlerHata!

426

Yer işareti tanımlanmamış. ve yüksek düzeyde polimerize olmuş

humusHata! Yer işareti tanımlanmamış. bileşenlerinin katyonik demir

ile bir seri kompleksler oluşturduğu belirlenmiştir. Organik bağlı demir

mikrobiyal etki için uygundur, çünkü heterotrofik türler kompleksleri

parçalayabilir ve demir serbest kalır. Toprağa ferrik amonyumHata! Yer

işareti tanımlanmamış. sitrat gibi organik bir bileşik katıldığında

molekülün sitrat kısmının ayrıştığı ve ferrik hidroksit miktarında hızlı bir

artış olduğu gözlenmiştir. Bu reaksiyon havasız koşullarda

gerçekleşmektedir. Ferrik amonyum sitrat ayrışması sonucunda demirin

çözeltiden çökmesi, laktatHata! Yer işareti tanımlanmamış., asetat,

malatHata! Yer işareti tanımlanmamış., malonatHata! Yer işareti

tanımlanmamış., okzalatHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve

gallatHata! Yer işareti tanımlanmamış. tuzlarından da gerçekleşir. Bu

tepkimelerden sorumlu bakteriyel cinsler Pseudomonas, Bacillus,

Serratia, Acinobacter, Klebsiella, Mycobacterium ve

Corynebacterium olup ayrıca filamentli mantarlar ve Nocardia ve

Streptomyces türleri de aktif olarak dönüşüm olaylarına katılırlar.

Organik demir komplekslerini ayrıştıran mikroorganizmaların topraktaki

dağılımları Çizelge 16.1’de görülmektedir.

Çizelge 16.1. Demir-organik kompleksleri ayrıştıran mikroorganizmaların

topraklardaki dağılımı (Dommergues,1966)

Toprak Substrat

Ferrik Sitrat Ferrik Oksalat

Kireçli Kahverengi Toprak 4400 x 10

3

14.6 x 103

Orman Mollisol 950 x 10

3

350 x 103

Spodosol 4.4 x 10

3

24 x 103

Humus bileşenleri ile oluşan demir kompleksleri Pedomicrobium,

Metallogenium ve Seliberia bakterilerinin aktiviteleri sonucu ayrışır ve

demir ferrik hidroksitler halinde bakterilerin etrafını sarar.

16.1.2. Demir redüksiyonu

Drenajı iyi topraklarda demirin çoğu yüksek oksidasyonHata!

Yer işareti tanımlanmamış. düzeyinde bulunur. Su baskını altında

anaerob koşullar gösteren topraklarda ferroHata! Yer işareti

tanımlanmamış. demir konsantrasyonu hızla artar. Steril topraklarda bu

olayın çok az olması onun biyolojik nitelikli olduğunu göstermektedir.

427

Topraklara kolay ayrışabilir organik maddelerin ilavesi ile toprak

çözeltisinde ferro iyonlar görülür. EhHata! Yer işareti

tanımlanmamış.(redoksHata! Yer işareti tanımlanmamış. potansiyeli)

0.2’nin altına inerse toprakta ferro iyonlar başat konuma geçerler. Şayet

zayıf drenajlı topraklar ıslah edilirse havalanma düzeleceğinden demir

iyonları ferriHata! Yer işareti tanımlanmamış. durumuna geçer. Bir çok

bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış. organik bir ortamda

optimalHata! Yer işareti tanımlanmamış. O2 düzeyinin altındaki

koşullarda geliştikleri zaman aktif olarak redüksiyon kapasitesine

ulaşmaları için, her bir gram toprakta 104 ile 106 bakteri düzeyinde

olmaları gerekmektedir. Bacillus, Clostridium, Klebsiella, Pseudomonas

ve Serretia türleri ferri demiri ferro durumuna dönüştürme

yeteneğindedirler. Bazı aerob organizmalar ferrik tuzların varlığında ve

oksijen yokluğunda zayıf bir gelişme gösterebilirler. Buna örnek olarak

Fusarium oxysporum verilebilir.

Üç değerli demirin heterotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış.

organizmalar tarafından iki değerli duruma çevrilmesi enzimatik

niteliklidir. Burada ferrik iyon solunumda elektron alıcı görev

yapmaktadır. Demirin enzimatik redüksiyonu konusunda iki yaklaşım

vardır. Bunlar:

a. Heterotroflar tarafından katalizlenen reaksiyonlar, nitratlardan

nitritHata! Yer işareti tanımlanmamış. üreten nitratHata! Yer

işareti tanımlanmamış. redüktaz enzimleri ile ilişkilidir.

b. Dönüşüm nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış.

metabolizmasında işlev görmeyen bir enzimHata! Yer işareti

tanımlanmamış. tarafından gerçekleştirilebilir.

Demirin mikrobiyal metabolizması ile birleştirilen olay gleyleşme

olarak tanımlanmaktadır. Toprak profilinde gleyleşme olan horizonlarda

yapışkan, gri veya açık yeşil-mavi renk özellikleri

karakteristiktir.GleyHata! Yer işareti tanımlanmamış. topraklar su

tablasının yüksek olduğu yerlerde yaygındır.Bu gibi horizonlar genellikle

su altındaki alanları tanımlar. Gley horizonundaki renk değişimi anaerob

koşullarda sülfatHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve demirin

mikrobiyal redüksiyonunun son ürünü olan ferroHata! Yer işareti

tanımlanmamış. sülfürler ile ilgilidir. Gleyleşmiş killerin her bir

gramında 107 adet demir indirgeyen bakteriHata! Yer işareti

428

tanımlanmamış. saptanması olayın mikrobiyal kökenli olduğunu

kuvvetlendirmektedir. Yer altındaki demir ve çelik materyalin çürümesi

bu olay ile yakından ilgilidir. Serbest oksijenin düşük ve pH’nın 5.5’tan

fazla olduğu ve sülfat varlığı koşullarında, yer altındaki demir boru

hatlarının aşınması fazla olmaktadır.

Toprağın redoksHata! Yer işareti tanımlanmamış. potansiyeli

ile yer altındaki demir boruların bozunması arasında doğrudan bir ilişki

bulunmaktadır. Şayet topraktaki potansiyel 400 mv’tan daha fazla ise bir

aşınma görülmezken, 200 ile 400 mv arasında hafif, 100-200 mv arasında

orta ve 100 mv’tan düşük ortamlarda kuvvetli bir aşınma söz konusudur.

Kuvvetli anaerob bakteriler gelişmek için sülfatı elektron alıcı

olarak kullandıklarından sülfatı gereksinirler. Bu bakteriler için pH’sınırı

5.5 ve daha yukarısıdır.

4Fe + SO4= + 4 H2O FeS + 3Fe(OH) 2 + 2OH

-

Sonuçta iki değerli demir sülfür ile iki değerli demir hidroksit reaksiyon

ürünü olarak belirir.

16.2. Toprakta Mangan'ın Mikrobiyal Dönüşümü

Manganez yüksek bitkilerin gelişmesi için mutlak gerekli mikro

besin maddelerindendir. Manganez toprakta dört değerli formda ve iki

değerli mangan iyonları şeklinde bulunur. Bitkiler iki değerli mangan

formu özümlerler. Mn+4 esas olarak suda çözünmez ve çoğunluk oksitler

halinde (MnO2) bulunur. Bu elementin doğada üç değerli formu da

bulunur ve organik komplekslerin önemli bir kısmını oluşturur.

Manganezin iki hakim iyonik formunun bulunuşunu toprak pH’sı kontrol

etmektedir. pH 5.5’tan daha asit koşullarda manganez geniş ölçüde Mn++

olarak ve pH=8’den daha alkali koşullarda ise oksitlenerek mangan

oksitler şeklinde bulunur. Mangan oksitlerin bitkiler tarafından

alınamaması nedeniyle alkali ortamlarda bu elementin noksanlığı ile

karşılaşılır. pH 8’in altında iki değerli manganez çok az kimyasal

oksidasyona uğrar.

MnO2 + 4H+ + 2e- Mn++ + 2H2O

429

Suda çözünen mangan iyonlarını içeren bir çözelti nötral bir

toprak kolonundan geçirildiğinde zamana bağlı olarak iki değerli mangan

iyonlarının azaldığı ve buna paralel olarak çözünmez mangan oksit

bileşiklerinin arttığı gözlenir. Bu olayın şu üç nedene bağlı olarak

biyolojik nitelikli olduğuna karar verilebilir:

a. Oksidasyon, tipik bir bakteriyal gelişme eğrisinin logaritmik

transformasyonunu gösterir.

b. Düşük konsantrasyonda mangan iyonları ilave edildiğinde, bunların

ortamdan kayboluşu en hızlı, yüksek konsantrasyonlarda ise kimyasal

reaksiyonlar tipik bir hıza sahiptir.

c. Mangan oksidasyonu antimikrobiyal inhibitörlerin ilavesi ile

durdurulabilmektedir. Oksidasyon olayı laboratuvarda kontrol

edilebilir. Bunun için MnCO3 içeren agarHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ortamına toprak tanecikleri aşılanır. Mikrobiyal

aktivite sonucu agar üzerinde kahverengi lekeler belirir. Bu MnSO4

veya MnCO3 içeren ortamda aktif organizmaların mangan oksit

ürettiğini gösteren karakteristik bir belirteçtir. Aktif suşları kapsayan

bakteriyel cinsler Arthrobacter, Bacillus, Corynebacterium,

Klebsiella, Metallogenium, Pedomicrobium ve Pseudomonas ile

mantarlardan Cladosporium, Curvularia, Fusarium ve

Cephalosporium’dur. Manganez oksitleyen mikroorganizmaların

sayısı toprak tipine bağlı olarak değişir ve toplam canlı

mikroorganizma sayısının % 5 ile 15’ini oluşturur. Biyolojik mangan

dönüşümü asitliğe karşı çok duyarlı değildir, fakat genellikle en hızlı

6.0 ile 7.5 pH’lar arasında gerçekleşir.

16.2.1. Manganez redüksiyonu

Saf kültürlerde bir çok bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış.

MnO2’i oksitlenebilir bir organik besin maddesinin varlığında

indirgeyebilir. MnO2 solunum enzimleri için bir elektron alıcı olarak

görev yapar.

RH2+ MnO2 Mn(OH) 2 + R

430

Topraktaki karbonlu besin maddeleri mangan oksit

redüksiyonunda gereksinilen elektron transferleri için kullanılır. Diğer

taraftan mikrobiyal metabolizmanın ürünleri, dört değerli manganın iki

değerli forma çevrimi ile ilişkili olabilir. Topraktan izole edilen çok

sayıda bakteriHata! Yer işareti tanımlanmamış., aktinomisetHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ve mantarHata! Yer işareti tanımlanmamış.

kültür ortamında bu reaksiyonu gerçekleştirebilir. Mikrobiyal olarak

sentezlenen asitler manganez yarayışlılığını arttırabilmektedir. Buna

benzer olarak topraklara kükürt veya tiyosülfatHata! Yer işareti

tanımlanmamış. uygulamasından sonra iki değerli Mn kapsamı

artmaktadır. Ancak asit topraklarda iki değerli yüksek mangan kapsamı

nedeniyle fitotoksikHata! Yer işareti tanımlanmamış. etki ve zayıf bitki

gelişimi gözlenir.

16.3. Toprakta Molibden'in Mikrobiyal Dönüşümü

Toprakta molibdat anyonları (MoO4-2) şeklinde bulunan molibden

sülfatHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve fosfat anyonlarına benzer

kimyasal davranış gösterir. Bu element nitratHata! Yer işareti

tanımlanmamış. redüktaz ve nitrogenazHata! Yer işareti

tanımlanmamış. enzimlerinin yapısına girmesi nedeniyle hem biyolojik

azot fiksasyonunda ve hem de nitratların enzimatik redüksiyonunda

önemli rol oynamaktadır. Molibden yetersizliğinde biyolojik azot

fiksasyonuHata! Yer işareti tanımlanmamış. kapasitesinde azalma

görülmektedir.

Nitrogenaz iki proteinHata! Yer işareti tanımlanmamış. alt

grubundan oluşan bir enzimHata! Yer işareti tanımlanmamış.

kompleksi olup, biyolojik azot fiksasyonunu gerçekleştirir. Bu

ünitelerden biri molibden- demir (MoFe) protein ve diğeri de demir

içeren (Fe)-proteindir. İlk molekülün moleküler ağırlığı 200 000,

ikincisinin 60 000’dir. Bu nedenle gerek serbest ve gerekse

simbiyotik azot fiksasyonuHata! Yer işareti tanımlanmamış.

gerçekleştiren mikroorganizmalar (Azotobacter ve RhizobiumHata! Yer

işareti tanımlanmamış. bakterileri) ile baklagil bitkilerinin Mo

elementine özel bir gereksinimleri bulunmaktadır.

Esas azot kaynağı olarak nitratın bulunduğu molibden bakımından

yoksun ortamlarda, nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış.

431

redüksiyonundan sorumlu olan nitrat redüktaz enzimini salgılayan

mikroorganizmaların çok zayıf bir gelişme gösterdikleri saptanmıştır.

17.

Prof.Dr.Koray Haktanır-Doç.Dr.Sevinç Arcak

TARIMDA KULLANILAN KİMYASAL

MADDELERİN EDAFON ÜZERİNE ETKİLERİ

Modern tarımsal üretimde organik ve mineral gübreler yanında,

ürün artışını desteklemek ve emniyet altına almak amacı ile çok farklı

bileşim ve miktarlarda yapay kimyasal maddeler kullanılmaktadır. Bu tür

maddelere “tarımsal kimyasallar ( agrochemicalsHata! Yer işareti

tanımlanmamış.)” adı verilmektedir. Bu amaçla kullanılan çeşitli

bileşimlerin çoğunluğu doğada örneği bulunmayan molekül yapılar

göstermektedirler. Toksik nitelikteki bu maddelerin yapısal özellikleri

nedeni ile bir kısmı ortam koşullarına ve ayrışmaya dirençli

olduklarından, devamlı kullanılmaları durumunda toprak

komponentlerinde, toprak mikroorganizmalarında, bitki bünyesinde ve

sonuçta besin zincirinin her üyesinde birikerek besin ve ekosistemHata!

Yer işareti tanımlanmamış. emniyeti bakımından sakıncalı koşullar

oluşturmaktadır.

432

Bu ve benzeri kimyasal maddeler toprak sisteminde çeşitli etkenler ile

kimyasal, fotokimyasalHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve biyolojik

olarak kısmen veya tamamen ayrışırlar. Bu ayrışma mekanizmaları içinde

en etkili olan yol toprak canlıları (edafonHata! Yer işareti

tanımlanmamış.) tarafından gerçekleştirilen işlevlerdir. Steril topraklar

ile yapılan deneyler, pratikte kullanılan “tarla dozları”nın bile uzun

zaman ayrışmaksızın aynı kaldığını göstermektedir. Toprak

ekosisteminde biyolojik aktivitenin yanında buharlaşma, adsorbsiyon ve

fotokimyasal reaksiyonlar gibi fizikokimyasal etkiler ile kimyasal

maddeler inaktif duruma geçer veya ortamdan giderilirler.

17.1. Biyoregülatörler

Verimi artırmak ve güçlü bir tarımsal ürün sağlamak amacı ile

bitki gelişmesini belirli ölçülerde kontrol altına alan özel hormonHata!

Yer işareti tanımlanmamış. ve kimyasal maddeler gelişmeyi

düzenleyici olarak modern tarımda kullanılmaktadır. Örneğin yaygın

kullanılan biyoregülatörlerden biri CCC (chlorcholinchlorid), buğday

saplarının fazla uzamasını kontrol altına alarak buğday başağının güçlü

ve dolgun olmasında etken olur. Genç bitkilere püskürtme yolu ile

uygulanan bu madde, toprağa da ulaştığından, toprakta edafonHata! Yer

işareti tanımlanmamış. tarafından hızla ayrıştırılır.

17.2. Herbisitler

Tarla koşullarında kültür bitkileri ile rakabete giren yabancı

otların zor olan mekanik mücadelesi yerine, bu otların kimyasal maddeler

kullanılarak giderilmesi modern tarımda en çok uygulanan yöntemlerden

biri olmuştur. Bu amaçla her yıl binlerce ton tutarında herbisitHata! Yer

işareti tanımlanmamış. olarak adlandırılan yapay kimyasal maddeler

kullanılmaktadır. Bu maddelerin bir kısmı hormonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. niteliğinde olup, belirli bitki türleri üzerinde gelişmeyi

önleyici ve seçici bir özelliğe sahiptirler. Günümüzde kullanılan yaygın

herbisit grupları fenoksi asetikHata! Yer işareti tanımlanmamış.

asitHata! Yer işareti tanımlanmamış. türevleri, karbamatlar, üre

türevleri, klorlu alifatik asitler ve triazinler olup, sürekli olarak yeni

bileşikler geliştirilmektedir. Herbisitlerin çoğunluğu toprakta biyolojik

olarak hızla ve bir vejetasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. dönemi

433

içinde ayrışabilir. En hızlı ayrışma mikrobiyal aktivitesi yüksek olan

topraklarda gerçekleşir. Bazı herbisitler toprak mikroflorası içinde belirli

heterotrofHata! Yer işareti tanımlanmamış. türlere karbon kaynağı

oluşturabilir. Örneğin S-triazin grubu herbisitlerden simazin,

selülozHata! Yer işareti tanımlanmamış. ayrıştırıcılar tarafından C ve

enerji kaynağı olarak tüketilebilir. Organizmaların çeşitli bileşiklere karşı

etkenliği ve tepkileri çok farklı olabilmektedir. Örneğin toprak algleri

herbisitlere karşı oldukça duyarlıdırlar. Yeşil alglerden Chlorella

vulgaris herbisitlerin saptanmasında duyarlılığından ötürü indikatör

organizma olarak kullanılmaktadır. Bu algHata! Yer işareti

tanımlanmamış. türü üre türevleri grubundan olan herbisitlerin 0.5 ppm

konsantrasyonuna karşı duyarlıdır. Topraklarda çeşitli biyolojik

parametrelerin de herbisit uygulamalarına karşı tepkileri farklı

olabilmektedir. Örneğin herbisit uygulaması ile toprakların toplam

mikroorganizma sayısı ve toprak solunumuHata! Yer işareti

tanımlanmamış. (CO2 üretimi) çok az etkilenirken, dehidrogenazHata!

Yer işareti tanımlanmamış. aktivitesi, biyolojik azot fiksasyonuHata!

Yer işareti tanımlanmamış., nitrifikasyonHata! Yer işareti

tanımlanmamış. ve denitrifikasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış.

olayları değişik şekillerde ve çoğu kez olumsuz olarak etkilenmektedir.

Ancak olumsuz görülen bazı olaylar zaman zaman tarımda arzulanan

kontrolün sağlanmasında etken olabilmektedir. Örneğin tarım ilaçlarının

nitrifikasyonu engellemesinde uygun yan etkiler görülebilmektedir.

Burada nitratHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşumunun

yavaşlaması nedeniyle yıkanma veya denitrifikasyon ile topraktan azot

kaybının azalması ve çevre kirliliğinin önlenmesi yanında ekonomik

kayıplar da önlenebilmektedir. Ancak nitrifikasyonun ikinci basamağında

nitritin nitrata dönüşümünün engellendiği durumda, bitkilere toksikHata!

Yer işareti tanımlanmamış. olan nitritHata! Yer işareti

tanımlanmamış. toprakta birikir ve zararlı olabilir. Bundan dolayı

nitrifikasyonu etkileyen maddelerin kullanılmasından önce,

amonyakHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve nitrit oksitleyen

bakterilerin etkilenme düzeyinin belirlenmesi gerekmektedir.

17.3. İnsektisitler

Böcek savaşımında kullanılan modern insektisitlerin ilk

öncülerini oluşturan bileşiklerin çoğu, suda güç çözünür nitelikli ve

434

mikrobiyal etkiye karşı dirençli bileşiklerdir. Özellikle DDTHata! Yer

işareti tanımlanmamış. gibi klorlu hidrokarbonlar, toprakta uzun süre

ayrışmadan kalma özelliğini gösterirler. Aldrinchlordan, endrin ve

toxaphen gibi diğer klorlu hidrokarbon bileşikler ile de yapılan

denemeler, bu bileşiklerin ayrışmaya karşı ortam koşullarında oldukça

dayanıklı olduklarını göstermiştir. DDT’nin uygulamadan 14 yıl sonra %

40-45 ve 17 yıl sonrada % 39 ‘unun ayrışmadan kaldığı belirlenmiştir. Bu

ve benzeri insektisit gruplarının toprakta önemli işlevleri olan

nodülHata! Yer işareti tanımlanmamış. bakterileri,selülozHata! Yer

işareti tanımlanmamış. ayrıştıran bakteriler ile yeşil alglerin

populasyonHata! Yer işareti tanımlanmamış. ve aktivitelerine olumsuz

etki yaptığı belirlenmiştir. Toprak faunasının da olumsuz etkilendiğine

ilişkin bulgular dikkat çekicidir. Çayır topraklarında lindan

uygulamasının yer solucanı populasyonunu % 75 azalttığı belirlenmiştir.

İnsektisitler içinde fosfor esterleri grubu bileşikler toprak mikroflorası

tarafından ayrıştırılabilmekte ise de toprak faunasına çok toksikHata!

Yer işareti tanımlanmamış. etki yapmaktadır.

17.4. Fungisitler

Mantarlardan kaynaklanan hastalıkların önlenmesinde yaygın

olarak kullanılan bu tür kimyasal maddelerin toprak mikroorganizmaları

üzerine kuvvetli zararlı etkileri olduğu belirtilmektedir. Fungisitlerin

paraziter nitelikli mantarlar yanında toprak mikroflorası, özellikle

mikroskobikHata! Yer işareti tanımlanmamış. toprak mantarlarından

Phycomyecet ve MucorHata! Yer işareti tanımlanmamış. türleri üzerine

güçlü bir etkisi bulunmaktadır. Bu bileşiklerin uygulanmasından sonra

toprakların biyolojik kompozisyonlarında önemli değişimler

olabilmektedir. Örneğin duyarlı mikroskobik mantarlar ile patojenlerin

azalması sonucunda topraklarda penicillium türlerinde artışlar

saptanmaktadır. TMTD preparatının topraklarda kullanılması ile

mikroorganizma sayısının başlangıçta azaldığı ve sonra zamanla dengeye

geldiği gözlenmiştir. Toprak verimliliği ile çok yakın ilişkileri olan

mikorrizaHata! Yer işareti tanımlanmamış. oluşumlarının

fungisitlerden olumsuz etkilenmesi en önemli toprak

biyoteknolojisiHata! Yer işareti tanımlanmamış. sorunlarındandır.

435

KAYNAKLAR

Akalan, İ., 1987., Toprak Bilgisi, A.Ü.Ziraat Fakültesi Yayınları: 1058

Ders Kitabı:309.

436

Alexander, M., 1967., Introduction in soil microbiology. John Wiley &

Sons, New York, London, Sydney. 1967.

Beck, T.H., 1968., Mikrobiologie des Bodens. Bayerischer

Landwirtschaftsverlag, München, Basel, Wien.

Brady, N.C., 1974., The nature and properties of soils 8 th. Edition.

Macmillan Publishing Co., INC.New York.

Brauns, A., 1968., Praktische Bodenbiologie. Gustav Fischer Verlag.

Stuttgart.

Breed, R.S; Murray E.G.D; Smith, N.R, 1957. "Bergey's Manual of

Determinative Bacteriology, 7 th. Edition. The Willians and

Wilkins Company, Baltimore.

Brucker, G.and Kalusche, D., 1976. Bodenbiologisches praktikum,

Quelle & Meyer, Heidelberg.

Burges, A. and Raw, F., 1967. Soil biology. Academic Press, London

and New York.

Chapman, H.D., 1965. Chemical factors of the soil as they affect micro-

organisms. In. Ecology of soil-borine plant pathogens. Ed.by

Baker, K.F and Snyder, W.C. 120-139. University of California

Press, Berkeley.

Collins, C.H. and Lyne. P., 1970. Microbiological methods. University

Park Press Baltimore.

Çolak, A.K., 1988. Toprak Biyolojisi Ç.Ü. Ziraat Fakültesi ders kitabı

No.99. Ç.Ü.Z.F.Ofset ve Teksir atölyesi. Adana 62s.

Dickinson, C.H. and Pugh G.J.F., 1974. Biology of plant litter

decomposition. Volume 1-2. Academic Press. London and New

York.

437

Dokuchaev, V.V., 1899. (On the knowledge of naturel zones) Izbrannye

sochineniya (Selected works) vol, III. Moscow, Selkhozgız. (In

Russian)

Domsch,K.H. and Gams, W., 1972. Fungi in agricultural soils.

Longman, London.

Edwards, C.A., 1988. Biological ınteractions in soil. reprinted from

agriculture ecosystem and environment, Vol, 24 No, 1-3.

Elsevier, Amsterdam, London New York, Tokyo.

FAO, 1982. Application of nitrogen-fixing systems in soil management.

UN. Food and Agriculture Organization Rome.

FAO, 1983. Technical handbook on symbiotic nitrogen fixation, Rome.

Frenzel, G., 1936. Untersuchungen über die Tierwelt des Wiesenbodens.

Jena, G.Fischer Verl.

Garrett, S.D., 1963. Soil fungi and soil fertility. Pergomon Press.

Gilman, J.C., 1957. “A manual of soil fungi” Iowa State Collage Press.

Gray, T.R.G and Williams S.T., 1971. Soil micro-organisms. Longman

LTD, London.

Gray, T.R.G. and Lowe, W.E., 1967. Techniques for studying cutin

decomposition in soil. Bact.Proc., 3.

Gray, T.R.G. and Parkinson D., 1967. The Ecology of soil bacteria.

Liverpool University Press.

Gray,L.E. and Gerdemann, J.W., 1967. Influence of vesicular-

arbuscular mycorrhizas on the uptake of phosphorus 32 by

liriodendron tulipifera and liguidamber styraciflua. Nature,

London. 213, 106-107.

438

Greenwood, D.J., 1961. The effect of oxygen concentration on the

decomposition of organic materials in soil. Plant and Soil 24,

360-376.

Haktanır, K., 1982. Toprak Biyolojisi ders notu. A.Ü.Ziraat Fakültesi

teksir No.II. Bölüm 85.75s.

Haktanır, K., 1982. Toprak Biyolojisi ders notu. A.Ü.Ziraat Fakültesi

teksir No:I . Bölüm 86s.

Hale, E.Mason, 1974. The biology of lichens. Second edition. Edward

Arnold Ltd. London.

Hattori, T., 1973. "Microbial life in the soil" An Introduction. Marcel

Dekker, INC, New York.

Jörgensen, M.F. and Davey, C.B., 1968. Can. J. Microbiol. 14: 1179-

1183.

Kevan, D.K.McE 1965. In ecology of soil borne plant pathogens, eds.

K.F.Baker and W.C.Snyder, University of California Press.

Kevan, D.K.McE., 1965. Soil fauna and humus formation. Trans. 9 th

Cong. Int. Soil Sci. Soc. 2, 1-10.

Kevan, D.K..McE., 1965. Soil fauna and humus formation. Trans. 9

th.Cong.Int.soil sci.soc.2, 1-10.

Lechevalier, M.P., Horan , A.C. and Lechevalier, H.A. 1971. J.Bact.

105, 313-318.

Lynch. J.M., 1983. Soil biotechnology, Microbiological factors in crop

productivity, Blackwell Scientific Publications.

Müller, G., 1965. Bodenbiologie. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena.

McCurdy, H.D.Jr., 1970. Int. J. Syst. Bact. 20, 283-296.

439

McLaren, A.D. and Sujins, J., 1968. The physical environment of

micro-organisms in soil. In:The ecology of soil bacteria. Ed.by

Gray, T.R.G. and Parkinson, D. 3-24. Liverpool University,

Liverpool.

Meiklejohn, J., 1957. Numbers of bacteria and actinomycetes in a Kenya

soil. J.Soil, Sci. 8,240-247.

Metting, F.Blaine, Jr., 1992. Soil microbial ecology. Applications in

agricultural an environmental management. Marcel Dekker,

Inc.New York, Basel, Hong Konga.

Miller, R.D and Johnson, B.D., 1964. The effect of soil moisture

tension on carbondioxide evolution, nitrification and nitrogen

minerilization. Proc.Soil Sci. Am. 28, 644-647.

Nicolson, T.H., 1967. Vesicular-arbuscular mycorrhiza-a universal plant

symbiosis. Sci.Progr., Oxf., 55, 561-81.

Odum, E.P., 1959. Fundamentals of ecology, 2nd. Ed, N.B. Saunders,

Philadelphia.

Odum, E.P., 1971. Fundamentals of ecology 3 rd Ed, Saunders.

Odum, H.T., 1971. Envinonment, Power and Society. Wiley.

Paulson, K.N. and Kurtz. L T., 1969. Soil Sci.Soc.Amer.Proc. 33,897-

901.

Rahn, O., 1913. Die Bakterientatigkeit in Boden als Funktion der

Nährungskonzentration und der unloslischen organıschen

substanz. Zentbl.Bakt. Parasit Kde., Abt. II.38, 484-494.

Richards, B.N., 1974. Introduction to the soil ecosystem. Longman.

Kondan and New York.

Ross, D.J., 1964. Effects of low-temperature storage on the oxygen

uptake of soil. Nature, Lond. 204, 503-504.

440

Satchell.J.E., 1983. Earthworm ecology from darwin to vermıculture.

Chapman and Hall, London, New York.

Scheffer. F. and Schachtschabel, P., 1976. Lehrbuch der bodenkunde.

Ferdinant Enke Verlag, Stuttgart.

Shlegel, H.G., 1969. Allgemeine mikrobiologie.Georg Thieme Verlag,

Stutgart.

Stewart, W.D.P., 1967. Transfer of biologically fixed nitrogen in a sand

dune sluck region Nature, Lond. 214,603-604.

Trıbe, H.T., 1957. In “Microbial Ecology.” Seventh Symp. Soc.gen

Microbiol. (R.E.O. Williams and C.C. Spicer, eds), pp.287-298.

Combridge University Press.

Tribe, H.T., 1967. Interactions of soil fungi on cellulose film. Trans.

Br.mycol. soc.49, 457-466.

Trolldenier, G., 1971. Bodenbiologie. Frankche Verlagshandkıng,

Stutgart.

UNESCO, 1970. Methods of study in soil ecology UNESCO. Ecology

and Conservation, Paris.

Walwork, J.A., 1970. Ecology of soil anımals. Mc Graw-Hill.

Warcup, J.H., 1957. Studies on the occurrence and activity of fungi in a

wheat field soil. Trans. Br.mycol.soc.40,237-262.

Watanabe, A., 1959. J.Gen. Appl.Microbiol. 5:21-29.

Whittaker, R.H. and Woodwell G.M. 1969. Structure, production and

diversity of the oak-pine forest at Brookhaven New York.

J.Ecol., 57, 155-174.

441

İNDEKS

442

—#—

- amiloz, 268

—Ç—

çapraz aþýlama, 335

çapraz inokülasyon, 328

çevre bilimi, 8

—Ü—

üreaz, 41; 156; 161; 162; 163; 293; 378

—Ý—

Ýnülaz, 272

Ýnülin, 272

Ýnokülasyon, 339

—A—

aþýlama, 342

abdomen, 202

abiyotik, 1; 12; 16; 25; 373

absorbsiyon, 125

Acarina, 202

Achnantes, 129

Achromobacter, 66; 70

actinofaj, 143

Actinoplanaceae, 88

Actinoplanes, 88

adsorbiyon, 39

aerob, 37; 38; 66; 67; 68; 96; 107; 173

afit, 212

agar, 68; 75; 76; 90; 98; 106; 108; 145;

167; 344; 347; 348; 388

Agaricales, 112

agon, 149

Agregat, 4; 31; 36; 41; 42; 107; 194

Agrobacterium, 64

agrochemicals, 390

akseptör, 44; 45

aktinomiset, 34; 46; 51; 59; 70; 77; 84; 88;

92; 94; 96; 143; 167; 225; 246; 250;

256; 259; 260; 268; 269; 273; 302; 322;

352; 357; 388

alg, 3; 35; 62; 84; 127; 128; 129; 133; 134;

135; 172; 174; 181; 183; 188; 189; 324;

352; 381; 391

alkol, 4; 21; 78; 230; 240; 255; 261; 276;

366

allojenik, 222

allokton, 61

Alnus, 352

Alternaria, 104; 117

Amanita, 122

amensalizm, 168

amidaz, 377

amilaz, 154; 162; 268; 269

aminoasit, 229; 285; 286; 291

amip, 115; 179

Amoebae, 177

amonifikasyon, 287; 290

amonyak, 37; 117; 156; 168; 171; 194;

267; 273; 286; 291; 294; 296; 299; 300;

327; 392

amonyum, 81; 91; 95; 107; 117; 156; 157;

286; 287; 288; 289; 293; 294; 298; 299;

300; 301; 302; 311; 320; 321; 322; 323;

343; 351; 379; 385

amorf, 31

Ampullariella, 88

Anabaena, 129

anaerobik, 20; 37; 38; 40; 41; 64; 67; 173

Anaeropiyosiz, 242

angiosperm, 119; 122

Annalida, 191

anorganik, 27; 36; 39; 41; 64; 149; 157;

159; 162; 163; 216; 227; 236; 239; 242;

249; 254; 285; 321; 343; 354; 356; 360

antagonizm, 95; 164; 168

antibiyosiz, 168

antibiyotik, 4; 91; 93; 95; 110; 167; 168;

169; 171

antropojenik, 221; 231

anyon, 354

apatit, 357

Aphyllophorales, 112

apo-enzim, 149

Apterygota, 208

aquatik, 1

ARA, 333

arabinoz, 258; 259

Araneida, 202

arbüskül, 123

Archangium, 68

Arhangiaceae, 70

arilsülfataz, 367; 376; 377

Armillaria, 118

aromatik, 84; 237; 261; 264; 280; 281; 282

Aromatik bileþikler, 280

443

Arthrobacter, 67

Arthrobotrys, 117

Arthropoda, 197

arthrospor, 98

Ascomycet, 123

Ascomycetes, 109

aseptik, 75; 349

asetik, 6; 21; 38; 154; 220; 230; 240; 247;

253; 254; 278; 310; 329; 391

asetik asit, 6; 21; 154; 240; 310; 329; 391

asidofilik, 46

asimilasyon, 236; 286

asparaginaz, 162

Aspartik asit, 267

Aspergilli, 104

Astigmata, 204

Aureobasidium, 104

azid, 297

azot fiksasyonu, 66; 67; 135; 167; 220;

320; 322; 323; 324; 326; 327; 329; 331;

335; 336; 338; 389; 391

azot mineralizasyonu, 287

Azotobacter, 64

—B—

Bacillaracea, 126

bacilli, 61

Bacillorophyta, 129

Bacillus, 67; 70

baký, 46

bakteri, 3; 4; 7; 20; 21; 34; 35; 40; 43; 44;

46; 47; 60; 61; 64; 66; 70; 71; 72; 73;

74; 75; 77; 78; 81; 82; 84; 87; 91; 94;

95; 104; 107; 143; 145; 146; 163; 165;

167; 168; 172; 181; 183; 184; 188; 196;

198; 212; 220; 229; 236; 246; 256; 259;

268; 274; 287; 290; 294; 299; 305; 309;

311; 318; 320; 323; 327; 328; 329; 333;

335; 343; 345; 346; 347; 349; 350; 355;

357; 365; 368; 369; 378; 382; 384; 386;

388

bakteriofaj, 143

bakteriosin, 4

bakteroid, 329

Basidiomycetes, 109

Basidiomycetler, 84

bazik katyonlar, 52

Bdellovibrio, 172

Bernstein, 230

besin absorpsiyonu, 23

Bio-assay, 86

bio-mass, 15

biophagous, 185

biota, 362

biotin, 86

Birincil tüketiciler, 286

biyojeokimyasal döngü, 20

biyokütle, 17; 18; 20; 78; 97; 191; 192;

195; 237; 364; 366; 377; 381

biyolojik azot fiksasyonu, 286

Biyolojik Spektrum, 11

biyosönetik denge, 2

biyosentez, 20; 23; 274; 282

biyosfer, 232

biyosonöz, 226

biyotik, 12; 218; 222

biyotop, 1; 2; 15; 195

Botrydiopsis, 132

Bumilleria, 132

Bumilleriopsis, 132

—C—

C/N, 135; 211; 236; 241; 242; 243; 246;

274; 286; 289; 297; 381

C1-selülaz, 156

Candida, 116

carnivor, 16

catechol, 281

Cellvibrio, 64

Cephaldsporium, 105

Chaetapoda, 191

Chaetomium, 108

Chlamydomonas, 129

chlamydospor, 102

Chlorella, 129

Cholorophyceae, 126

Chondrococcus, 68

Chromobacterium, 64

Chroococcus, 129

cilia, 180; 181

Ciliata, 180

Cladosporia, 104

Cladosporium, 117

Clostridium, 67

cocci, 61

collembole, 25

Colpoda, 181

consumers, 15

Corynebacterium, 67

cross-inokulasyon, 122

444

Crustose, 138

Cryptostigmata, 204

crystal violet, 78

Cx-selülaz, 156

Cyanofaj, 147

Cyanophyceae, 125

cyanophyta, 84

Cylindrocarpon, 104

Cymbella, 129

Cytophaga, 68; 70

—D—

Dactylaria, 117

Dactylella, 117

Dactylococcus, 129

Dactylosporangium, 88

DDT, 392

deaminasyon, 291

deciduous forest, 54

decomposers, 15

dehidrogenaz, 162; 391

dekarboksilasyon, 291

dekstroz, 82

Dematium, 117

denitrifikasyon, 288; 300; 301; 302; 303;

304; 305; 306; 307; 308; 309; 310; 311;

313; 314; 315; 316; 317; 318; 361; 391

Dermatophilaceae, 88

Dermatophilus, 88

Desülfovibrio, 365

desmolaz, 157

Desulfotomaculum, 365

detritus, 19; 25; 47

Deuteromycet, 123

Deuteromycetes, 109

dinitrojen, 4; 285; 314; 315; 327

diplopod, 201; 227

disülfohidraz, 376

dispersiyon, 76

dissimilatory, 365

dissosiye, 149

DNA, 66; 292; 333; 353; 355

dominant, 17; 20; 46; 51; 90; 96; 106; 127;

129; 133; 134; 135; 165; 184; 315

donör, 301

dormansi, 26; 106

dorsiventral, 139

—E—

eathworms, 25

edafon, 28; 52; 57; 221; 390; 391

Eh, 44; 45; 243; 246; 314; 315; 386

ekoloji, 1; 5; 6; 7; 9; 10

ekosfer, 11

ekosistem, 1; 2; 5; 9; 12; 14; 16; 18; 20; 21;

24; 218; 231; 390

eksoenzimler, 19

eksopeptidaz, 291

ekstraselülar, 255

ekstraselüler, 68; 93; 141; 153; 155; 156;

244; 246; 268

ekto-enzim, 150

ektotrofik, 119

elüviyasyon, 52

elektrik çift katmaný, 30

Enchytraeidae, 191

endo enzim, 150; 271

endolitik, 138; 141; 220

endopeptidaz’dýr, 291

endospor, 64; 67

endotrofik, 119

enfeksiyon, 120; 167; 329; 330; 333; 340

enzim, 41; 85; 86; 93; 95; 117; 148; 149;

150; 151; 152; 153; 155; 156; 157; 158;

159; 160; 161; 162; 163; 173; 194; 195;

196; 221; 229; 250; 255; 256; 260; 268;

271; 272; 276; 291; 292; 298; 326; 331;

333; 355; 358; 359; 362; 368; 376; 377;

378; 379; 386; 389

enzimin substratý, 151

Epigeal, 204

epilitik, 141; 220

eritrosin, 75

erozyon, 4; 134

esteraz, 151; 157; 276

Euarthropoda, 198

Euedafik, 204

Euglena, 132

eukaryotik, 59

Eukaryotik canlýlar, 59

—F—

Fülvik asitler, 32

fagotrofik, 172

fakültatif, 66; 67; 81; 82; 88; 94; 96; 97;

126; 300; 306; 309; 323; 369

445

fauna, 1; 8; 51; 173; 176; 185; 188; 197;

221; 225; 226; 227; 228; 229

feed-back, 22

fekal pelletler, 225

fenolik rose bengal boyasý, 78

fermentasyon, 6; 230; 279

feron, 149

ferri, 382; 386

ferro, 357; 369; 373; 382; 383; 384; 385;

386

fiksasyon, 4; 135; 286; 321; 323; 327; 328;

329; 333; 335

Filament, 106

fillosfer, 276

fitopatojen, 210

fitoplankton, 16

fitotoksik, 37; 41; 388

flagellat, 180; 181

flagellatlar, 127; 177

Flavobacterium, 70

Flavobacterium'dur, 66

floem, 268

flora, 8; 108; 135; 253; 293

floresans mikroskopisi, 70

formaldehid, 282

Formicoidae, 212

formik asit, 21; 38

fosfataz, 151; 161; 162; 358

fosfatlar, 38; 355; 359

fotokimyasal, 294; 303; 321; 390

fotolitotrof, 81

fotoototrof, 126; 231

fotosentez, 12; 13; 18; 20; 23; 124; 125;

231; 324

Fragilaria, 129

fraksiyon, 20; 29; 32; 243; 289; 355

Frankiaceae, 89

fruktoz, 125; 272

fungi, 18; 116

Fungistasis, 164

Fusarium, 104

—G—

gömülü lam tekniði, 78

galaktoz, 154; 257; 258

galaktronik, 258

gall, 66

gallat, 385

GC iliþkisi, 66

gen sistemleri, 11

gentisic, 281

Geodermatophilus'tur, 88

gimnosperm, 122

Gley, 386

glikoz, 82; 125; 126; 154; 171; 238; 248;

256; 258; 266; 268; 273; 309; 316

glikozidaz, 154; 156; 268; 269

Gliocladium, 104; 117

gliserol, 82; 126

Gluküronik, 258

glutamik asit, 267

gram negatif, 64; 66; 67; 90; 262; 269; 290

Gramineae, 124

gram-negatif, 79; 172; 365

gram-pozitif, 79; 87

gravitasyon, 34

Gravitasyonel su, 32

gymnosperm, 119; 352

—H—

Hümik asitler, 32

Hümin maddeler, 32

Haber-Bosch yöntemi, 320

habitat, 16; 20; 68; 97; 142; 166; 172; 176;

185; 197; 199; 204; 220

Ham humus, 226

Hansenula, 116

hard pan, 54; 211

Harposporium, 117

Hartig aðý, 120

Helminthosporium, 117

Hemiedafik, 204

hemiselüloz, 93; 212; 237; 240; 243; 248;

256; 259; 260; 277

hemoglobin, 331; 344

herbisit, 391

herbivor, 16

Heterococcus, 132

Heteroglikanlar, 257

Heterothrix, 132

heterotrof, 72; 80; 180; 183; 220; 290; 291;

301; 305; 306; 314; 322; 323; 359; 360;

365; 369; 370; 378; 386; 391

hidrogenasyon, 157

hidrolitik parçalanma, 160

hidroliz, 19; 151; 157; 161; 251; 255; 256;

268; 271; 287; 291; 293; 358; 376; 377

hif, 79; 97; 100; 101; 102; 109; 110; 123;

224

Higroskopik Su, 32

holo-enzim, 149

Homoglikanlar, 257

446

Homoitermal, 50

horizontal, 52; 109

Hormidium, 129

hormon, 285; 390; 391

Humicola, 117

humus, 27; 32; 54; 56; 71; 94; 116; 117;

122; 188; 191; 199; 207; 208; 220; 221;

222; 225; 226; 227; 229; 238; 243; 244;

246; 247; 280; 287; 385

Hydrogenomonas, 64

Hymenoptera, 212

—I—

IAA, 329

ikincil tüketiciler, 286

illüviyasyon, 54

illit, 29; 39

immobil, 184

immobilizasyon, 231; 236; 289; 290; 300;

360; 374; 375

inülin, 91

inhibation, 164

inhibe, 171; 308; 337; 338

inhibitör, 360

inkübasyon, 160; 167; 308; 316; 375

Insecta=Hexapoda, 208

interaksiyon, 39; 52; 61; 164; 216; 218

invertaz, 154; 162; 377

iron pan, 54

Isopoda, 199

iyon adsorbsiyonu, 30

izolat, 104; 124

—K—

kültivasyon, 239

kütin, 276

kantitatif, 162

Kaolinit, 29; 30; 39

Kapillar Su, 32

karasal biyosfer, 233

karbohidraz enzimleri, 157

karboksilasyon, 157

karboksilaz, 149

karbon dioksit çýkýþ oraný, 17

karbonil, 247; 261; 368

katalaz, 149; 162

katalizör, 148; 149; 260; 271; 272

katyon, 31; 243; 246; 299

kazein, 249

kemoheterotrof, 323

kemolitotrof, 64; 81; 369

kemoototrof, 64; 81

ketoglikozid, 66

kist, 177

kitin, 46; 51; 68; 93; 95; 173; 195; 198;

225; 248; 272; 273; 274; 275

klimaks, 221; 222

kloramfenikol, 168

klortetracyline, 93

klor-tetrasiklin, 168

ko-enzim, 149

kolloidal, 27; 29; 32; 46; 171; 270; 321

koloni, 75; 76; 79; 106; 119; 126; 129;

349; 350

kolorimetrik, 159; 160; 378

kometabolizm, 282

kommünite, 8; 9

Kommensalizm, 164

komponent, 16

kompost, 68; 94; 95; 107; 253

konakçý, 142; 143

konidia, 87; 99

konifer, 52; 216; 261

koniferil, 261; 264

kontakt lam tekniði, 78

konukçu, 97; 119; 125; 135; 328; 329; 333

konvensiyonel, 278

korelasyon, 17; 249

korteks, 121; 136; 137; 268; 329

ksilan, 112; 259; 260

ksilanaz, 260

ksilem, 268

Ksiloz, 258; 259; 266

kumar, 261

—L—

lös, 56; 195

lag, 40; 240; 383

laktat, 385

laktik, 21; 87; 230; 247; 253; 254

Larix, 122

leghemoglobin, 331

Leguminosaea, 326

Lesitin, 355

leusin, 267

lignin, 32; 84; 93; 112; 116; 117; 157; 211;

223; 225; 228; 229; 237; 240; 243; 248;

249; 261; 262; 263; 265

lignoklastik, 265

lignoselüloz, 261

447

lignoselülozlar, 153

liken, 135; 137; 138; 140; 141; 174; 197;

198; 219; 221

lipaz, 151; 157; 276

lipid, 91; 353; 355

litter, 52; 103; 224

Lumbricide, 191

lysis, 68; 93; 145

—M—

mürein, 59

Makrobiota, 57

makroskobik, 3; 4; 20

malat, 385

malonat, 142; 385

maltoz, 268; 344

mannaz, 260

Mannitol, 82; 125; 348

Mannoz, 258; 266

mantar, 3; 4; 18; 20; 21; 31; 35; 40; 42; 43;

44; 57; 79; 82; 84; 93; 95; 96; 97; 103;

104; 105; 106; 107; 108; 109; 110; 112;

113; 117; 118; 119; 120; 121; 125; 135;

137; 164; 165; 167; 168; 170; 171; 172;

174; 177; 181; 184; 188; 191; 197; 198;

207; 211; 220; 223; 224; 225; 226; 229;

241; 246; 250; 252; 256; 259; 268; 270;

272; 279; 281; 293; 302; 351; 357; 359;

368; 370; 382; 388

Mantar misellerinin otolizi, 184

maya, 97

melanin, 66; 86; 280

mesofilik, 68; 107; 238; 372

Mesostigmata, 204

metabolik aktivite, 17

metabolitler, 3; 18; 37; 110; 168; 171

metan, 37; 171; 230; 235; 244; 247; 248;

254; 277; 278; 279

Metarrhizum, 117

Methanobacteriacea, 277

Methanomona, 64

metoksil, 261; 262; 263; 265

Mezobiota, 57

mezofil, 51; 72; 93; 252; 254

Mezofil organizmalar, 51

Micrococcus, 70

Micrococous, 67

Microleus, 129

Micromonosporaceae, 89

mikorriza, 20; 119; 121; 122; 123; 124;

125; 173; 393

mikroaerofil, 37

Mikrobiota, 57

mikrobiyal ayrýþma, 6; 153; 368

mikroflora, 45; 46; 57; 73; 159; 176; 183;

184; 191; 223; 226; 229; 230; 235; 236;

240; 242; 263; 288

mikroskobik, 3; 6; 29; 70; 74; 78; 91; 127;

188; 189; 392

mineralizasyon, 4; 18; 168; 229; 231; 238;

239; 246; 247; 249; 285; 286; 287; 288;

289; 290; 353; 357; 360; 364; 368; 373;

374; 375

misel, 87; 88; 97; 98; 99; 101; 106; 107;

120; 171; 223; 236

Misellerin bakteriyolizi, 184

mites, 25

Moder, 226

Moniliaceae, 105

Monosakkaritler, 82

montmorillonit, 29; 30; 31; 39

moor, 2; 52; 54; 191; 204; 226; 301

morfolojik, 61; 79; 89; 109; 174

Mortierella, 104; 109

Mucor, 42; 44; 56; 104; 105; 106; 108;

109; 279; 291; 292; 392

mull, 52; 192; 201; 226; 227

Mutualizm, 164

Mycobacteriaceae, 89

mycobiont, 135

mycorrhiza, 20; 97; 112

Myriapoda, 199

Mytilus, 181

Myxobacter, 172

Myxobacteriales, 68

Myxococcaceae, 70

—N—

naftalen, 280; 282

nematod, 51; 117; 189; 190; 191; 196; 198;

204; 272; 366

Niþ, 166

niþasta, 21; 91; 112; 117; 126; 157; 230;

248; 268; 269

N-immobilizasyonu, 286

nitrapirin, 297

nitrat, 38; 73; 91; 122; 157; 167; 195; 249;

286; 287; 294; 295; 296; 297; 299; 300;

301; 302; 303; 304; 305; 306; 307; 309;

311; 312; 313; 314; 315; 316; 317; 321;

448

322; 323; 326; 327; 343; 351; 361; 386;

389; 391

nitrat solunumu, 309

nitrifikasyon, 6; 35; 37; 40; 47; 64; 157;

287; 288; 294; 296; 297; 299; 303; 306;

311; 351; 381; 391

nitrit, 81; 167; 168; 171; 286; 287; 295;

296; 298; 299; 300; 301; 312; 314; 315;

351; 386; 392

Nitrobacter, 81

nitrogenaz, 156; 320; 327; 331; 333; 389

Nitrosomonas, 81

nitroz oksit, 300; 308; 312; 315

Nitzschia, 129

Nocardia, 90; 93

Nocardiaceae, 89

nodül, 6; 67; 167; 326; 327; 328; 329; 333;

334; 335; 339; 340; 344; 351; 352; 392

nodülasyon, 340; 344

—O—

oidia, 98

oksidasyon, 39; 84; 106; 157; 240; 243;

282; 285; 299; 321; 354; 360; 362; 372;

373; 375; 382; 383; 384; 385

okside, 38; 44; 64; 106; 154; 240; 241; 304

oksitetracyline, 93

oksotrof, 87

okzalat, 385

Oligochaeta, 191

oligokarbofilik, 93

oligomer, 256; 260

Omnivor, 197

Onychophora, 198

optimal, 3; 14; 47; 71; 108; 150; 195; 216;

222; 337; 338; 369; 372; 386

organel, 177

organik asitler, 4; 21; 37; 117; 168; 230;

235; 237; 247; 248; 266; 277; 279; 357;

382; 385

organotrof, 310

ortofosfat, 154; 354; 360

Oscillatoria, 129

otojenik, 222

otokton, 61; 116; 183; 222; 229

otoliz, 157

Ototrof, 40; 64; 81; 180; 183; 232; 287;

294; 301; 314; 322; 369; 378

Ototrofi, 81

Ozmofilik, 110

Ozmotik Su, 32

—P—

P/R, 222

pürin, 84; 287; 292; 355

Paraarthropoda, 198

parazit, 97; 116; 119; 143; 177; 210

partikül, 16; 30

patojen, 40; 41; 115; 118; 183

peat, 20; 27; 184; 247; 307; 314; 324; 344;

345; 346; 347; 348; 354

pedipalpus, 202

Pektik maddeler, 269

pektin, 21; 112; 117; 157; 229; 270; 271;

272

pektinaz, 117; 260

Pektinesteraz, 270; 271

pektinik asit, 270

pellet, 87; 347

Penicillia, 104

Penicillium, 44; 101; 105; 106; 108; 109;

110; 115; 168; 170; 171; 252; 259; 260;

265; 271; 276; 292; 359

pepton, 91

peritriþ, 79

permeabilite, 53

peroksidaz, 149; 162; 276

pestisit, 84; 282; 284

petri-plak, 75

Phormidium, 129

phycobiont, 135

Phycomycet, 123

Phycomycete, 104

Phycomycetes, 109

Phycovirüsler, 147

Phytium, 104; 118

Pichia, 116

pigment, 60; 66; 67; 129; 181

Pinnularia, 129

Pinus, 119; 120; 124

pirimidin, 84; 287; 292; 355

Planobispora, 88

Planomonospora, 88

Poikilotermal, 50

poligalakturonaz, 329

polimer, 151; 157; 228; 261; 262; 280

polimerizasyon, 263

polimetil galakturonaz, 271

polipeptid, 157

polisakkarit, 91; 256; 260; 273

Polyangium, 68

449

Polyporales, 112

populasyon, 13; 14; 17; 61; 69; 118; 127;

146; 165; 166; 171; 184; 191; 194; 196;

197; 204; 208; 215; 216; 225; 253; 290;

392

por, 35; 36; 41; 111; 114

predasyon, 117; 164; 166

producers, 15

Prokaryotik canlýlar, 59

Prostigmata, 204

Proteazlar,, 157

proteid, 149

protein, 41; 79; 91; 116; 149; 151; 157;

230; 275; 288; 289; 290; 301; 310; 343;

362; 389

proteinaz, 162

proteolisis, 290

Protista, 60

protocatechuic, 281

Protokoperasyon, 174

protopektin, 270

Protosiphon, 129

protozoa, 3; 57; 96; 117; 127; 168; 177;

178; 183; 184; 188; 274; 366; 381

Psedomonas, 64

pseudoparankima, 120; 124

psikrofil, 72

Psikrofil organizmalar, 51

Pterygota, 208

Pulmonata, 197

pupa, 26

—R—

röliyef, 218

radyasyon, 39; 47; 48; 345

radyootografik, 124

redükte, 44; 86; 232; 268; 286; 307; 327;

357; 365; 366; 370; 383

redoks, 39; 44; 45; 173; 246; 297; 312;

383; 386

rekabet, 14; 40; 44; 79; 93; 94; 164; 165;

166; 169; 221; 223

reversbl, 150; 152

Rhizobium, 7; 64; 66; 75; 122; 146; 167;

173; 318; 319; 326; 327; 328; 329; 333;

335; 337; 339; 340; 341; 342; 344; 345;

346; 349; 350; 389

Rhizoctonia, 118

rhizomorf, 102

Rhizopus, 109

Rhodotorula, 116; 370

rizosfer, 18; 41; 183; 296; 323; 328; 378

RNA, 292; 353; 355

rodanaz, 376; 378; 381

Rosaceae, 124

Rotator, 188

—S—

sübstütiye, 281

sükroz, 125; 126

süksesyon, 3; 221; 222; 223; 224

sülfamatlar, 363

sülfat, 56; 73; 86; 95; 157; 337; 348; 361;

363; 364; 365; 368; 371; 373; 374; 379;

380; 382; 383; 384; 386; 389

sülfataz, 157; 374

sülfid, 171; 363; 368; 369; 370

sülfinat, 363

sülfit, 357; 363; 371; 374; 380

sülfitler, 38

sülfoksit, 363

sülfon, 363

süspansiyon, 44; 68; 75; 320; 344

sakkaraz, 154; 162

saprofit, 41; 67; 91; 97; 104; 112; 116; 340

saprohagous, 185

Sarcina, 67

Scenedesmus, 129

sclerotium, 102

Scorpionidea, 202

sediment, 16

sefalin, 355

sefalotraks, 202

selülotik bakteriler, 20; 254

selüloz, 7; 38; 91; 93; 112; 116; 117; 153;

157; 172; 173; 174; 184; 195; 212; 223;

224; 225; 228; 229; 240; 243; 248; 249;

250; 251; 252; 253; 254; 255; 256; 261;

274; 277; 278; 344; 391; 392

septum, 97; 110

serbest azot fiksasyonu, 322

Shibata Sýnýflamasý, 141

sikloheksimid, 168

siklohekzimin, 93

silaj, 247

silt, 3; 39; 244

simbiyoz, 14; 66; 67; 112; 122; 135; 142;

183; 322; 325; 326; 352

sinafin, 261

sinerjistik, 156

sist, 26; 69

450

sistein, 86; 368; 374; 375; 376; 378; 379

sklerotia, 34

sodik, 379

solma noktasý, 33; 34; 35

Sorangiaceae, 70

spirilla, 61

Spirillospora, 88

spor, 34; 40; 50; 64; 79; 88; 89; 95; 98;

101; 102; 104; 105; 106; 109; 110; 112;

116; 223; 224; 253; 260; 262; 269; 279;

290; 307; 327; 365

sporangia, 99

sporangiasporlar, 99

sporangium, 87

Sporozoa, 181

stabil, 34; 41; 126; 152; 274; 383

steril, 127; 169; 265; 346; 348; 349; 383

stimulation, 164

strüktür, 15; 58; 60; 87; 102; 104; 111;

115; 119; 136; 139; 255; 257; 261

Streptomiset, 90

Streptomisin, 168

Streptomycetaceae, 89

Streptomycine, 93

suþ, 66; 107; 108; 342; 346

substrat, 14; 79; 82; 84; 89; 97; 109; 110;

116; 137; 138; 152; 156; 160; 161; 164;

165; 167; 168; 172; 174; 223; 226; 236;

242; 244; 246; 250; 292; 306; 307; 317

sugar fungi, 116

sukulent, 289

Surriella, 129

—T—

tampon, 160; 297

tanen, 280

tannaz, 157

tarla kapasitesi, 34

Tartigrada, 198

tekstür, 36

termal migrasyon, 51

termodinamik, 14

Termofil organizmalar:, 51

terrestrische-terrestrial, 1

tetratiyonat, 363; 370

Thallus, 135

Thermoactinomyces, 95

Thermomonosporaceae, 89

thiamin, 86

Thiobacillus, 81

tiazol, 297

timin, 292

titrimetrik, 159; 160

tiyoglikozidler, 363

tiyosülfat, 86; 363; 370; 371; 378; 379; 388

toksik, 37; 168; 169; 174; 181; 282; 295;

299; 316; 347; 391; 392

toksin metabolitleri, 91

toluol, 160

Toprak Biyolojisi, 3

toprak biyoteknolojisi, 5; 153; 393

toprak profili, 27; 52

toprak reaksiyonu, 45; 161; 162

toprak solunumu, 231; 237; 239; 391

Torula, 116

Torulaspora, 116

Torulopsis, 116

trehaloz, 125

Trichoderma, 105

Tricholoma, 122

triklormetil, 297

tropik, 8; 55; 129; 133; 188; 192; 211; 273;

313; 352

Turbellaria, 187; 188

turnover and transformation, 17

—U—

urasil, 292

—V—

VA, 123; 124

valin, 267

VAM, 124; 125

vanilin, 261; 264

vasküler, 16

vejetasyon, 1; 16; 28; 35; 37; 46; 52; 68;

109; 198; 199; 218; 220; 222; 238; 352;

362; 391

Vertebrata, 215

Verticillium, 118

vesikül, 123

virüs, 3; 143; 145; 172; 191

vizkozite, 39

—X—

Xantophyceae, 126

xylanaz, 162

451

—Y—

yüksek protistler, 96; 126; 177

yaþam birliði, 1; 2

yeast, 116

YMA, 349

—Z—

zooloji, 1; 6

Zoosonöz, 228

zoospor, 101

zymogen, 116

452

453

454

455