Pvod a evoluce plodolist orgny listovho pvodu, vyvinulysepemnou megasporofyl pvodn typ plodolistu: podln sloen (kon-dupliktn = podl stedn ilky, jako u sloen vernace), okraje nesrostl (jen slepen), naokraji bliznov papily (kartkovit blizna)=> odzdola srst => posun papil nahoru =>diferenciace nlky a formovn bliznyGYNECEUMje soubor plodolist (= karpel), volnchnebosrostlch vpestk vvojem prola ipozice vajek (obr.vpravo): pvodn na epeli =>posun na okraj plodolistu (viz dle, typy placentace)Blizny primitivnch krytosemennchSlavkov 1984: Morfologie rostlin

pvodn postaven: velk poet plodolist vedle sebe navyvenm kvtnm lku=> zkracovn bliznov sti, srstokrajjednotlivch plodolist

podobn jako u tyinek je pvodn uspodn vce pestk ve spirle => redukce potu je pak spojena s pozic vedle sebe (kruhov uspodn) druhotn zmnoen pestk vzcn redukce na jednopohlavn kvty => v samch kvtech me bt zachovn zbytek pestku pistillodium

Stavba pestku blizna aktivn st pestku, kde dochz k zachytvn pylu (tomu me bt iuzpsobena rznmi tvary, nap. provit blizna trav) =>

stylopodium nlka terovit rozen vmst nasedn na semenk (Apiaceae, vlevo) gynobzick nlka vyrst na bzi semenku, resp. ze stedu lennho semenku (Lamiaceae, Boraginaceae, obr. vpravo)http://pharm1.pharmazie.uni-greifswald.de/allgemei/1_bilder/bue02-05.jpghttp://www.anbg.gov.au/glossary/webpubl/stigma.jpg.../webpubl/styleins.jpghttp://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/AnchusaTvrdky.jpgAnchusa sp. Anthriscus sylvesttishttp://botanika.wendys.cz/slovnik/heslo.php?715 nlka spojuje bliznu a semenk (nkdy chyb u primitivnch rostlin jet nen zformovna, unkterch dalch me bt redukovan)Papaver somniferum

nlka v pravm smyslu vychz ze srostlch plodo-list cenokarpnho gynecea (viz dle) probliznonosn stopky vychzejc z nesrostlch plodolist (gyneceum apokarpn /nap. Ranunculaceae/ i nedokonale srostl /Caryophyllaceae/) je pesn vraz stylodium ernohorsk 1964Zklady rostlinn morfologie semenk me bt svrchn (pvodn), polospodn nebo spodn (odvozen typ) svrchn i spodn semenk me bt obklopen bazlnmi stmi obal a tyinkami + nkdykvtnm lkem za vzniku eule semenky nadn eule m nap. re (=>vznikne pek); pkladem srstu eule sgyneceem je jablo (=> vznikne malvice) http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/MyosotonAq.jpg5 stylodi Myosoton aquaticum

Typy gynecea, placentace apokarpn gyneceum (zejm pvodn typ) jednotliv nesrostl plodolisty, oznaovan t jako jednoplodolistov pestky; me jich bt vt poet (Magnolia) a 1 (Fabaceae)Slavkov 1984: Morfologie rostlinHelleborus viridishttp://botanika.bf.jcu.cz/systematikaweb/files_magnoliophyta/ helleborusviridisplodyprurez1elportalet11072002.jpghttp://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/library/webb/BOT410/Angiosperm/Aster/DiskFlrDiag240Stigma.jpgsrst okraj plodolistu => bin ev => ilka vznikl spojenm dvou postrannch ilek (pv. plodolist ml 1 stedn a 2 postrann ilky) zejm v prvn fzi vvoje srst jen vdolnch stech, vznik srostlsemenk + voln stylodia sbliznami (Caryophyllaceae) pozdji srst cel nlky, jen voln blizny (Asteraceae) => vrcholem je srst vetn blizny (Orchidaceae) cenokarpn gyneceum vznik spojenm plodolist bonm srstem (vthopotuavkrajnm ppadjednoho)=>pestk

Ti typy cenokarpnho gynecea: synkarpn bon srst stn plodolist, z nich vznikaj jednotliv pouzdra oddlen pehrdkami septy (Lilium)(jin pvod maj neprav pehrdky, nap. v ppad oeku nebo diafragmy parakarpnch brukvovitch) parakarpn vznik jedno pouzdro, a to ztrtou funkce pehrdek, kter bhem vvoje prodravly, nebo srstem okraj sousednch plodolist (primrn jednopouzdr gyn.) lyzikarpn pehrdky chyb (stny se rozpustily), zstalyjen spojen okraje pvodnch plodolist, z nich vznikl stedn sloupek (gyn. sekundrn jednopouzdr) za neprav cenokarpn gynecea jsou povaovny ppady, kdy je apokarpn gyneceum pevn uzaveno do kvtnho lka (Nymphaea, Malus).../liliummartagontobolkaprickozelka03092002.jpgLilium martagon synkarpie.../passifloraplodprurezdet2cabeca09072002.jpghttp://botanika.bf.jcu.cz/systematikaweb/files_magnoliophyta/myosotontobbok.jpgPassiflora sp. parakarpieMyosoton aquaticum lyzi-karpieNigella damascenahttp://www.ruhr-uni-bochum.de/boga/geobot/AJ1992/Nigella.damascena.ja.jpg ztrta fertility nkterch plodolist vkvtu, nakonec je pouze jeden fertiln, ostatn redukovan (Ulmus, Plantago) pseudomonomerie pkladem vvoje je rod Nigella rzn druhy pedstavuj pechody od apokarpie a tm kcenokarpii

Placenta je pletivo, na nm vyrstaj vajka; umstn placenty v gyneceu se nazv placentace laminrn: vajka po cel vnitn stn plodolistu (uprimitivnch kondupliktnch typ, nap. leknn) marginln: vajka po obou stranch binho vu (u rostlin s apokarpnm i cenokarpnm gyneceem) u apokarpie vajka jen podl binho vu (hrch) u synkarpie je placentace axilrn (stedohl) vajka uprosted gynecea vkoutech pouzder (lilie) u parakarpie je placentace parietln (nstnn) => nkdy rozrstn do dutiny a tvorba druhotnch pehrdek z placenty (mk)laminrn placentace u lyzikarpie je placentace centrln (stedov, Caryo-phyllaceae) nebo bazln (spodinov, Primulaceae)Mk setPapaver somniferum

Vajko vznik zmeristmu placenty, kde se zakld hrbolek zklad nucellu na bzi hrbolku 12 valy, z nich se s vyvjejcm se vajkem vytvej vajen obaly integumenty (postupn obal nucellus a na vrchol, jako otvor zstane jen mikropyle) pvodn typ pedstavuj 2 obaly (vtina jednodlonch rostlin + choripetaln dvoudlon bazln trikolptn + rosidov vtev) odvozen typ 1 obal (sympetaln dvoudlon rostliny, asteridov vtev; napomez stoj Ericaceae, tam je oboj) vzcn je nejodvozenj typ, vajka bezobaln vajko poj kplacent poutko funiculus scvnm svazkem vedoucm iviny (udruh s redukovanm poutkem vajko sed pmo na placent) chalza je msto na bzi nucellu, kde pronik cvn svazek z poutka do vajka tvary vajek vvojov pvodn typ je vajko pm (atropick); takvontogenezi jsou zpotku vechna vajka pm a dal typy vznikaj nepravidelnost rstu pletiva => srsty a natoen vajek vajko pn (kampylotropick) poutko vedle mikropyle, je smuje dol vajko obrcen (anatropick) je povaovno za odvozen typ; integument na jedn stran srst s poutkem (zde pak na osemen zstane jizva raphe) redukce vajka (Orchidaceae) zroden vak se vyvj pmo v placent

zatmco vajko pedstavuje megasporangium, nucellus je pletivem, ze kterho se vyvj stna tohoto sporangia (pod krycmi obaly integumenty) a uvnit zroden vak mohutn vyvinut nucellus (nkolik vrstev bunk) maj krassinucellrn vajka (primitivn dvoudlon, vtina jednodlonch) => redukce vedla k vytven zakrnlho nucellu (jen epidermis kryjc zroden vak) u tenuinucellrnch vajek (sympetaln dvoudlon, odvozen jednodlon)Megasporogeneze zjedn nebo vce diploidnch bunk vpodpokokov vrstv nucellu pobl mikropyle vznik archesporn buka (vt a s vtm jdrem a hust cytoplazmou ne okoln), ppadn archespor (soubor bunk)=> tangenciln dlen => buka vnj (=> dle se dl => obklopuj vnitn b.) abuka vnitn => matesk buka megaspor (t megasporocyt) nebo se archesporn b. nerozdl a stane se sama mate. bukou megaspor=> matesk buka megaspor se dl meizou na 4 haploidn buky => obvykle 3 abortuj adle se vyvj jen jedna, nejvzdlenj od mikropyle => megaspora (t oznaovna jako mlad zroden vak, i kdy ten se bude teprve vyvjet)Typy vajek (obr. k minul stran); nucellus pedstavuje pletivn jdro vajka mezi chalzou a mikropyle

Megagametogeneze megaspora intenzivn roste => matesk buka zrodenho vaku (m vysok obsah RNA, protein, enzym a nkdy i zsobnch ltek) => vvoj megagamety = vajen buky (oosfry) jdro megaspory (resp. mate. b. zr. vaku) je primrn jdro zrodenho vaku 1. dlen => vznik dvojjadernho zrodenho vaku (2 dceinn jdra na plech, vakuola ve stedu) 2. dlen => 2 jdra na mikropylrnm plu, 2 jdra na chalazlnm plu (tyjadern zroden vak) 3. dlen => 4 jdra na mikropyl. plu, 4 jdra na chalaz. plu => osmijadern zroden vak; zmnn ply jsou oddleny vakuolami pozdji oddlen na samostatn buky: Slavkov 1984: Morfologie rostlin vmikropylrn oblasti (na obr. nahoe) oosfra + 2 synergidy =vajen apart, vchalzov oblasti (na obr. dole) 3 antipody obsah zr. vaku mezi vaj. apartem aantipodami vypluje velk vakuolizovan centrln buka; dv voln plov jdra (jedno z kadho plu) sepesunou do stedu tto buky a splynou vjedno diploidn sekundrn jdro zrodenho vaku

centrln buka je od bunk vajenho apartu obvykle oddlena plazmalemou na potku bv dvojjadern, jdra zpravidla splynou ped oplozenm oosfra je vt ne synergidy a m tenkou bunnou stnu, co napomh elu, pro kter je urena splynut se sam gametou synergidy pak pi oplozen usnaduj prnik pylov lky (filiformn apart kanlkovit vbky jejich vnitn stny vyluuje chemotropicky aktivn ltky) pechodn charakter, degeneruj po oplozen, nkdy jedna jet ped oplozenm antipody se nkdy dl, jindy zhy degeneruj; pravdpodobn se astn vivyRekapitulace ... zroden vak pedstavuje sami pohlavn generaci rostlin krytosemennch (angiosperm) iviny proch-zej poutkem do chalzy => do nucellu, jeho buky resorbuje zroden vak

Typy zrodench vak monosporick vvin zjedin funknmegaspory (ve popsan pkladsporogeneze a gametogeneze) bisporick redukn dlen matesk buky megaspor vede ke vzniku didy (2dvojjadern buky, jestlie se nevytvo bun. stna nebo dojde kjejmu rozputn) zroden vak se pak vyvj z jedn z tchto dvojjad. megaspor (druh abortuje) tetrasporick v tetrd vznikl pi meiozi se bunn stna vbec nevytvo nebo rozpust => ze vech 4 jader pak vznikaj jdra element zrodenho vaku rozdln vvin uvedench typ m vliv nagenetick pvod zralch zrod. vak u monosporickho (typ bn u vtiny rostlin) vznikaj b. sjdry tho genotypu u bisporickho a tetrasporickho vznikaj buky sjdry rznch genotyp http://biomikro.vscht.cz/groups/biologie/mega/monospor.html.../bispor.htm.../tetraspor.htm

OPLOZEN1. penos pylu, 2. vyklen pylu a prorstn pylov lky, 3. vlastn oplozenOpylen penos pylu z tyinek na bliznu; za pvodn je povaovna zoogamiehttp://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/Parnassia.jpgTolije bahenn Parnassiapalustrisnektaria z 1 kruhu tyinek tvarem (podobnost s hmyz samikou, tvorbou past i livch kvt)http://jarojaromer.cz/priroda/?cat=3Stevnk pantoflek Cypripedium calceolusToimelkovithttp://www.hlasek.com/ophrys_holosericea_4871.html entomogamie (opylen hmyzem: brouky, motly, blanok., dvouk.) zejm nejpvodnj typ, kvty bvaj uzpsobeny klkn hmyzu barvou (nejvce barevn koruny, aletkalich,okvt,listeny, nitky) vn (nebo smradem :o), nap. Rafflesia) tvorbou nektaru (florln nektaria)http://www.vcbio.science.ru.nl/virtuallessons/pollination/Ophrys holosericea

malakogamie (opylen pli) uvdna u kopytnku (Asarum), tropick Araceae chiropterogamie (opylen kaloni, nap. u baobab /Adansonia/) tropy; kvtynon, velk, ble zbarven, nepjemn zpach, nektar, mnoho pylu ornitogamie (opylen ptky: kolibky, medosavkami) tropy; kvty barevn, snektarem, ale nevonV rmci krytosemennch odvozen je penos pylu vtrem i vodou anemogamie (opylen vtrem) zmenen kvt, redukce obal, nahlouen kvtenstv, redukce nektari, zmenen potu vajek, pyl drobn a snadno ltav tendence ktvorb oddl. samch a samich kvt a kdvoudomostihttp://www.vcbio.science.ru.nl/virtuallessons/pollination/http://www.vcbio.science.ru.nl/virtuallessons/pollination/blizny umstny nahladin, kde je penen pyl (asto niovit nebo etzky zrn) pomocn struktura u Pinales vzdun vaky na pyl. zrnu hydrogamie (opylen vodou, vzcn) redukce obal,

lka pronik do vajka zpravidla skrz mikropyle porogamie (otvorjeobrcen nahoru u vajek pmch nebo astji dol u pnch aobrcench) nepronik-li lka skrz mikropyle, jdeo odvozen ppady aporogamie chalazogamie (prorst chalzou) nebomezogamie (prorst integumenty) pylov lka pronik do synergid puk a uvoln obsah do obsahu synergidyKlen pylovho zrna a prorstn lky vurit fzi ontogeneze dojde k vyluovn tekutiny na povrchu blizny obdob receptivity blizny => zde zachycen pylov zrna za nkolik hodin a dn kl vpylovou lku => prorst nlkou nlka dut (bv ujednodlonch) nebo pln (obvykl udvoudlonch, pletivo uprosted tvo buky svysokou metabolickou aktivitou)ernohorsk 1964: Zklady rostlinn morfologie

spermatick buky dle pronikaj koosfe nebo centrln buce, zbytek obsahu lky (vetn degener. jdra vegetativn buky) zstv v synergid

= dohromady syngamie => vznik diploidn zygoty a triploidnho endospermu u nkterch krytosemennch rostlin dochz jen k jednoduchmu oplozen (druh spermatick buka degeneruje) => oplozena jen oosfra, endosperm se nevyvine a jeho funkci pebere centrln buka zrod. vaku nebo jin pletiva zdka oplozen oosfry 2 i vce sperm. bukami => triploidn/polyploidn zygota polyembryonie nastv oplozenm synergid nebo antipod => vznik vce embry v 1 semeni (prav polyembryonie vvin vech zrodk v 1 zrod. vaku) neprav polyembryonie: zrodky vznikaj z vce zrod. vak uvnit vajka nebo i z bunk sporofytu ve vajkuOplozen vlastn oplozen je dvoj splynut jedn spermatick buky soosfrou adruh sperm. b. scentrln bukou zrodenho vaku plazmogamie +karyogamie pokud dojde k prniku vce lek, podlej se na viv zrod. vaku do vajka proroste zpravidla jen jedna pylov lka=>

Genetick aspekty opylen a oplozen autogamie oplozen vlastnm pylem ztho nebo sousednho kvtu krajnm ppadem je kleistogamie opylen uvnit nerozvitho kvtu (pro nkter rostliny hlavn zpsob tvorby semen, chasmogamn kvty u nich bu nedozraj vplody (Viola, Oxalis) nebo maj mlo semen (Lamium amplexicaule) allogamie opylen pylem jinho jedincePvodn kvty byly zejm oboupohlavn a entomogamn => snadn autogamie pro lep zajitn vmny gen. informace se vyvinuly allogamick mechanismy (fyziologick, fenologick i morfologick) inkompatibilita me bt mezirodov, mezidruhov (zabrauje ken), alens te zajm hlavn autoinkompatibilita jako faktor zabraujc autogamiivnitn piny fyziolog. reakce zabraujc procesu oplozen inkompatibilita gametofytickho typu zabrn prorstn pylov lky nlkou (ppadn semenkem nebo v zrodenm vaku; zde jde o reakci pylovho zrna) inkompatibilita sporofytickho typu zabrn vyklen pylu na blizn (reakce nesnenlivosti k nevhodnmu pylu, projevuje se na povrchu blizny) nebo pstupu pylu k vlastn blizn

asov rozrznn dozrvn samch a samich orgn (dichogamie) proterandrie (= protandrie, nap. Asteraceae, Campanula) vrmci jednoho kvtu dozrvaj pranky dve ne blizny proterogynie (= protogynie, vzcn ppady, nap. Aristolochia, Clematis, Plantago nebo nkter Poaceae) naopak blizny dozrvaj dve ne pranky prostorov oddlen samich a samch orgn v kvtu herkogamie (ty. a blizny v samost. stech kvtu kosatce)vpopulacchallogamn iautogamn jedinci, jedinci s nlkou delikratnetyinky, kte mohou mtnicnebovzpmen kvty => autogamie = tyinky del + vzpmen kvty nebo tyinky krat + nic kvty, allogamie naopak; rzn je i velikost pylu avelikost bliznovch papilhttp://www.camerabotanica.de/pflanzen/iridaceae/iris/iris-4.htm rozdly ve stavb kvtu rznch jedinc tho druhu ppad heterostylie (=rznonlenost) nap. u prvosenek:

Sam sterilita neschopnost vytvet funkn pyl; je mono rozliit sterilitu funkn (zbrana oplozen ddinmi morfolog. zmnami kvtnch orgn), tyinkovou (abnormln vvoj tyinek), pylovou (degenerace vprbhu mikrosporogeneze); sam sterilitu je mono vyvolat i umle (zenm, psobenm chemickch ltek) Apomixe rozmnoovn bez splvn gamet pi zachovn rys generativn reprodukce (vetn semen, resp. spor) ukapradin diploidn spory => diploidn gametofyt => diploidn sporofyt u krytosemennch rzn typy: na sami stran redukn a neredukn apomixe neredukn apomixe nedochz kredukci vpotu chromosom, zroden vak i oosfra jsou diploidn => diploidn embryo vznik bez oplozen aposporie zroden vak vznik znkter somatick buky (buky nucellu), nedochz k meiozi asto tehdy, kdy degeneruje archesporov buka diplosporie zroden vak vznik zarchesporov buky defektn meiozou (bez reduknho dlen)=> monost vzniku urit variability dv (sten) meiotick konjugace homologickch chromosom => jsou-li takto vznikl jedinci schopni reprodukce (totonm zpsobem), jde o ddinou neboli stlou apomixi

redukn apomixe normln sporogeneze a gametogeneze => zrod. vak shaploidnmi bukami, avak embryo vznik z neoplozen oosfry nebo jin buky zrod. vaku => embryo je haploidn => zpravidla steriln jedinci, neddc apogamie ppad, kdy zrodek vznik ze synergid nebo antipod partenogeneze vznik a vvoj dipl. embrya z oosfry bez asti sam buky nsledujc typy jsou psobenm sam strany v rzn me ovlivnny avznik diploidn zrodek jemono hovoit o apomiktickch mechanismech zesam strany (ikdyvkadm ppad plat, e samec sm embryo nezplod :o) pseudogamie dojde kopylen a po opylen splyne sam gameta spolrnmi bukami nebo scentrln bukou zrod. vaku, ale nikoli s oosfrou semigamie jdro spermatick buky vnikne do oosfry, vyvol zde dlen, ale nesplyne s jdrem oosfry => to splyne s jdrem njak jin buky androgeneze embryo zoosfry, jej jdro degeneruje a je nahrazeno jdrem spermatick buky => takt splyne s jdrem njak jin buky adventivn embryonie vznik zrodku zbunk nucellu nebo integumentu souasn snormln embryogenez => polyembryonie (Citrus) apomixe je ast u druh s lichou ploidi (triploidi, pentaploidi, ...), jej vskyt je tak vy u druh se zmnoenou chromosomovou sadou znamen uritou nezvislost na ptomnosti opylova nebo blzkosti rostliny opanho pohlav (u dvoudomch) za cenu snen genet. variability potomstva