deRiego: Protección y Nutrición de Hortalizas y Frutas AÑO 7 No. 43: 74-78 ABRIL-MAYO, 2009

REGULACIÓN DEL FLUJO DE AGUA Y NUTRIENTES EN LOS TEJIDOS VEGETALES Edgar Quero Gutiérrez. queroed@hotmail.com, www.loquequero.com, QUERO CONSULTING S.C., Venustiano Carranza 23, Col. Centro, Uruapan, Michoacán, CP 60000, cel 3515102171. Dolomita Agrícola de México S.A. de C.V. www.dolomitagricola.com, Ejercito Nacional 1112-503, Col. Polanco, México D.F., CP 11520, tel. 015555572460 El agua es el principal componente de células y tejidos de todos los organismos (generalmente el 95% del peso húmedo), y la manera de cómo se regula la entrada y salida del agua (H2O) en las células debe de ser uno de los aspectos más importante en el estudio de la fisiología de los organismos en general. El agua se está renovando continuamente y con esta se mantienen los niveles y demandas de nutrientes minerales, de igual manera se mantienen las concentraciones celulares de los gases oxigeno (O2) y bióxido de carbono (CO2). En las plantas cultivadas de manera general se conoce, que en promedio, de cada 100 litros de H2O que se consumen, ocupan 0.1 litro para el recambio de gases en el proceso de fotosíntesis, 1.9 litros para el crecimiento y desarrollo de nuevos tejidos (hoja, tallo, raíz, etc.) y 98 litros para mantener el proceso de transpiración. Por otro lado los estudios han revelado que cerca del 10 por ciento de la humedad encontrada en la atmósfera es liberada por las plantas a través de este proceso de transpiración. El 90 por ciento restante es aportado principalmente por la evaporación del H2O de océanos, mares, y otras aguas superficiales (lagos, ríos, arroyos, canales). ¿Qué es transpiración? La transpiración es el proceso por el cual el agua contenida en el suelo o substrato es extraída por las raíces de las plantas y conducida a través del tejido vascular (traqueidas y vasos) de los tallos a los pequeños poros (estomas) que se encuentran en el superficie inferior de las hojas (envés), donde el H2O cambia de la fase liquida a vapor y se libera a la atmósfera. La transpiración es esencialmente evaporación de H2O de las hojas de la planta. La transpiración también incluye al proceso de gustación, que es la pérdida de agua en forma líquida de la hoja o del tallo, principalmente a través de estomas y los tricomas. Gran parte del proceso de intercambio de H2O entre los tejidos vegetales y la atmosfera (transpiración) está regulado por células y elementos de la epidermis; estomas, tricomas y fitolitos. Los estomas constan de dos grandes células guarda y oclusivas rodeadas de células acompañantes, forman parte de la epidermis del envés de las hojas, donde ocurren en una alta densidad (100 a 500 estomas mm-2 dependiendo del cultivo y variables ambientales) y además pueden abrirse o cerrarse según las condiciones ambientales y regulación metabólica-hormonal. Mientras que los tricomas son también extensiones celulares de la epidermis y ocurren en mayor densidad en el haz de la superficie foliar, la superficie de los tricomas pueden estar recubierta por silicio amorfo (SiO2) solido y en su interior se encuentran presentes compuestos secundarios (terpenos) con actividad biológica. Tales estructuras aparentemente también regulan el flujo de agua a la atmosfera al ser el SiO2 impermeable al H2O. Los tricomas liberan líquidos en la parte extrema final de la estructura y pueden tener una longitud de .0.5 a 0.8 mm y una densidad de 30 tricomas mm-2, permitiendo proporcionar un microclima húmedo. Por otra parte los fitolitos, estructuras con una superficie solida, compuesta por SiO2 amorfo, ocurren en la epidermis del haz (área expuesta al sol) ellos pueden cubrir una superficie de 800 a 1,000 cm2 SiO2 m-2 de hoja. Estas formas solidas de SiO2 amorfo (“vidrio”) al estar dispersas en la superficie de las hojas expuestas al sol, pueden reducir la entrada de luz directa, transformándola en luz difusa reduciendo la entrada de calor a las células e incrementado la radiación fotosintéticamente activa. Por otro lado la superficie solida mantendrá el contenido del agua en las células reduciendo la transpiración, manteniendo la tempera interna de las células de la hoja. De manera grafica se ilustra el planteamiento anterior en la figura 1.

deRiego: Protección y Nutrición de Hortalizas y Frutas AÑO 7 No. 43: 74-78 ABRIL-MAYO, 2009

¿Cuánta agua transpiran las plantas y cuanto nutriente transportan? Las plantas establecen sus raíces en el suelo para extraer el agua y nutrientes minerales, y enviarlos a los tejidos que forman la canopia (tallos, hojas, flores, frutos). Como se indico antes gran parte del H2O es liberada a la atmosfera por la transpiración, cuando está se suma con el H2O de la evaporación directa del suelo, el proceso total se conoce como evapotranspiración o uso consuntivo, en promedio en las plantas cultivadas se requieren de 300 a 800 mm de H2O de riego por ciclo y un consumo de agua de 500 a 900 kg H2O kg-1 de biomasa seca. La velocidad de la transpiración varía grandemente dependiendo de condiciones atmosféricas, tales como temperatura, humedad, disponibilidad e intensidad de la luz solar, precipitación, tipo y saturación hídrica del suelo, viento, pendiente de la suelo, población benéfica microbiana del suelo y calidad del H2O de riego, química y microbiológica (algas, bacterias, micorrizas). Durante períodos secos, la transpiración puede contribuir a la pérdida de humedad en la zona superior del suelo y promover la erosión. La transpiración de la planta es un proceso invisible, ya que el H2O se está evaporando continuamente de la superficie de la hoja, y nosotros no las vemos “sudar”, por ejemplo un árbol de manzano con 5.0 m2 de hoja libera 1.8 y 5.1 litros H2O dia-1, en un día nublado y frio, y en un día caliente y soleado de verano respectivamente, una planta de tomate de invernadero libera de 1.5- 2.0, 1.2-1.5, 0.71-0.85 y 0.14-0.2 litros H2O dia-1 en un día soleado, soleado nublado, parcialmente nublado, y nublado respectivamente, una planta de esparrago a la intemperie, en un día soleado transpira 6.0 litros H2O dia-1, por otro lado una hectárea de cultivo de maíz transpira de 4.0 a 5.0 m3 H2O dia-1. Durante una estación de crecimiento, una hoja transpirará muchas veces más agua que su propio peso. El agua por otra parte, disuelve los nutrientes minerales contenidos en el suelo y los aplicados externamente en los programas de fertilización, para satisfacer las demandas que la planta requiere para sostener su productividad, estimándose que en promedio, se extraen en la solución del suelo, nitrógeno (N), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg), fosforo (P), silicio (Si) y micronutrientes, 200-300, 250-350, 60-85, 25-35, 30-50, 200-400, 10-25 kg ha-1 por ciclo de cultivo. Esto significa que en el ciclo de producción, por los tejidos de la canopia (raíces, tallos y hojas) fluyen de 770 a 1,200 kilos de nutrientes además del agua, por lo que deben estar presentes en los tejidos y células de las plantas mecanismos de regulación, esto es puertas, que permitan una rápida movilización. En toda la planta el transporte de fluidos a larga distancia ocurre mayormente a través del tejido vascular, xilema (traqueidas y vasos) el cual no presenta significativas barreras de membrana. Las traqueidas se encuentran en un aparente continuo desde la raíz a las hojas y frutos, tienen un diámetro de 10 a 20 micras (μm) y pueden agruparse en el tejido vascular traqueidal con 400 a 500 μm de diámetro, tal como se muestra en las fotos de microscopia electrónica de barrido de la figura 2. Una presentación grafica de los componentes de transporte y regulación del flujo de agua, estomas, tricomas, fitolitos, traqueidas, en los tejidos vegetales se muestran en la figura 3. También es importante destacar que el H2O debe suplirse a las plantas en calidad, cantidad y oportunidad, por lo que se han desarrollado tecnologías para cumplir con las demandas de H2O y nutrientes minerales. Tales tecnologías, son el riego por goteo, la fertirrigación, el cultivo hidropónico, el acolchado de suelos con películas plásticas de polietileno, el cultivo protegido bajo maya sombra, invernadero y túnel, la macro y micro meteorología con sensores remotos y recientemente la aplicación de minerales primarios ricos en silicio (MPASi) para apoyar el proceso de biosilicificación. Los MPAS estimulan el desarrollo de tejido vascular (traqueidas) mejorando el diámetro de tallo y área foliar, el cual se puede duplicar, con ello existe mayor fotosíntesis y tejido de transporte que reduce la ocurrencia de deficiencias nutricionales y mejoran el aprovechamiento de los nutrientes presentes en el

deRiego: Protección y Nutrición de Hortalizas y Frutas AÑO 7 No. 43: 74-78 ABRIL-MAYO, 2009

suelo, además de que el SiO2 amorfo, formado por el proceso de biosilicificación en la epidermis foliar, proporciona confort ante las variaciones ambientales tal que se reduce la perdida de H2O por transpiración, aprovechando el H2O para la construcción de biomasa y eficiencia metabólica. La regulación del flujo de agua es vital ya que una limitada ocurrencia de H2O en la zona radicular induce es estrés hídrico causante de la reducción de la productividad e importantes procesos fisiológicos, los cuales se describen en la figura 4. Hasta aquí se ha mostrado la regulación de la transpiración por elementos celulares presentes en la epidermis y en el tejido vascular, pero a continuación se describe el proceso de transporte a través de células con gran actividad metabólica y fisiológica. ¿Proteínas de la membrana plasmática celular, que regulan el transporte de agua y nutrientes? Así, el tejido vivo puede ser un sitio de intenso flujo de agua durante transpiración y expansión del crecimiento. Para ello el agua puede fluir a través de varios caminos: (i) el camino del apoplasto, i.e., dentro del continuo de la pared celular, (ii) la ruta del simplasto a través del continuo citoplásmico y plasmodesmos, y (iii) el camino transcelular a través de membranas celulares (mayormente membranas del plasma celular), el cual en muchos tejidos es principalmente mediada por proteínas de bajo peso molecular conocidas como acuaporinas (AQPs). Este mecanismo de transporte H2O mediado por proteínas de membrana se discute brevemente en los siguientes párrafos ya que recubre uno de los principales mecanismos de transporte del vital líquido. Se ha establecido que solo el 10% del H2O que demanda la planta se transporta por difusión a través de los lípidos de la membrana y el 90% se realiza a través de las proteínas de membrana AQPs. Las acuaporinas (AQPs) son canales de proteínas (puertas reguladoras) presentes en las membranas plasmáticas e intercelulares de las células de las plantas, donde todas ellas facilitan e incrementan el transporte de H2O y/o pequeños solutos orgánicos, glicerol (C3H8O3), acido láctico (C3H6O3), neutrales, urea (CO(NH2)2 , acido bórico (H3BO3), acido ortosilícico (H4SiO4), oxidantes, peróxido de hidrogeno (H2O2) y gases, amoniaco (NH3), bióxido de carbono (CO2), una representación grafica de este importante transporte se muestra en la figura 5, destacando el transporte de acido ortosilícico por la proteína Lsi1/OsNIP2;1 que se muestra en la figura. Las AQPs juegan un papel primordial en las relaciones hídricas (flujo y turgencia) entre las células de la raíz, tallo, hoja, semillas y flores y se relacionan también con la nutrición mineral, el estrés oxidativo y la fijación de CO2 (proceso de fotosíntesis) y nitrógeno (N2), simbiosis entre plantas-bacterias y algas-hongos. El termino acuaporina (AQP) fue inicialmente aplicado a las proteínas incorporadas a la membrana celular transportadoras de agua (MIPs) y ahora acuaporinas se aplica a todas la MIPs de las plantas. Las AQPs tienen muchas funciones regulatorias durante el desarrollo de las plantas y durante la adaptación a las condiciones variables del ambiente. Las acuaporinas son pequeñas proteínas que muestran una alta multiplicidad de isoformas pudiendo encontrar en los tejidos vegetales más de 30 proteínas diferentes que transportan H2O y nutrientes. Estas se clasifican en 4 subgrupos: Las proteínas intrínsecas de membrana plasmática (PIP) y las intrínsecas del tonoplasto, son las más abundantes de membrana plasmática y vacuolar, otro grupo lo componen las AQPs encontradas en las membranas que recubren a las bacterias que forman el nódulo en las plantas fijadoras de nitrógeno y se conoce como proteína intrínseca del nódulo (NIPs). El cuarto grupo lo forman pequeñas proteínas básicas intrínsecas de la membrana (SIPs). Una regulación post transcripcional de las acuaporinas ocurre por la metilación, fosforilación y carboxilación de residuos de aminoácido lisina e histidina. La proteína acuaporina integrada a la membrana plasmática se muestra en la figura 6. Como se puede observar el transporte de H2O en las células y tejidos de las plantas es complejo, pero presenta una gran posibilidad para el desarrollo de tecnologías naturales y biosintéticas que permitan

deRiego: Protección y Nutrición de Hortalizas y Frutas AÑO 7 No. 43: 74-78 ABRIL-MAYO, 2009

mejorar el aprovechamiento del H2O para incrementar la productividad agrícola y de alimentos, mismas que seguramente apoyaran a reducir el hambre y el calentamiento global. FIGURAS

FIGURA 1

FIGURA 2

deRiego: Protección y Nutrición de Hortalizas y Frutas AÑO 7 No. 43: 74-78 ABRIL-MAYO, 2009

FIGURA TRES

FIGURA 4

deRiego: Protección y Nutrición de Hortalizas y Frutas AÑO 7 No. 43: 74-78 ABRIL-MAYO, 2009

FIGURA CINCO

FIGURA 6