9
ISBN: 978-82-92838-19-8 Forfattere: Norsk institutt for naturforskning: Frode Ødegaard Norsk institutt for naturforskning: Tor Erik Brandrud Naturhistorisk museum, UiO: Oddvar Pedersen Siteres som: F. Ødegaard, T. E. Brandrud, O. Pedersen. 2009. Sandområder - Miljøforhold og påvirkninger på rødlistearter.Artsdatabanken, Norge (www.artsdatabanken.no). ulike naturlige prosesser. Langs elvene graves breddene ut av vannet og løsmassene transporteres i elva og sor- teres og sedimenteres i ulike kornstørrelser ettersom vannhastigheten avtar. På samme måte er bevegelse av vann, i form av bølgeslag, viktig for sortering og sedimentering av løsmasser på strender langs kysten (Fig. 1) og ved stillestående ferskvann. Det er vind som er den dominerende kraft både for dannelsen av sand- dynesystemer langs kysten og flyvesandområder i inn- landet (Fig. 2). Brann er også en naturlig prosess som tidvis kan skape eksponerte sandflater i tørre sandom- råder. Arealer med stabil forekomst av eksponert sand, kan vi kalle primærhabitater for organismer knyttet til sandmark. fakta Sandområder - Miljøforhold og påvirkninger på rødlistearter En rekke rødlistearter er knyttet til arealer med eksponert sand. Slike områder finner vi både langs kysten på sandstrendene, i inn- landet langs breddene av vann og vassdrag og i flyvesandområder. Kombinasjonen av varmt klima og tørre, lettdrenerte løsmasser er viktige miljøfaktorer som skaper forutsetninger for rike og særegne artssamfunn i sand på våre bred- degrader. Denne artikkelen gir et innblikk i artsmangfoldet i sand- områder, med fokus på miljø- faktorer og påvirkninger som er viktige for rødlistearter. Innledning Betydelige arealer av Norge består av sanddominerte løsmasser som følge av breelvenes avsetninger under siste istid 1 . Bortsett fra sandstrender langs kysten er disse områdene sjelden omtalt som egne naturtyper, men vil oftest inngå i andre hovednaturtyper etter hvilke miljøfaktorer som preger deres utforming i dag 2 . I økologisk forstand kan vi imidlertid se på sandom- rådene som arealer med en særegen artssammen- setning med flere fellestrekk. Sandområder er her definert som arealer med silt (kornstørrelse fra 0,002 – 0,06 mm), eller sand (kornstørrelse fra 0,06-2 mm) som er eksponert i dagen som følge av naturlige for- hold eller menneskelig påvirkning. Det omfatter i til- legg områder i en tidlig gjengroingsfase, høyst med et tynt humuslag, der sandsubstratet ikke har mistet be- tydning som viktig miljøfaktor for artene. Slike arealer består ofte av nakne sandflater i mosaikk med spredt vegetasjon, og utgjør som regel relativt små, vel av- grensede arealer. Eksponert sand kan fremkomme som følge av flere Figur 1. Sandstrender langs kysten er svært viktige leveområder for mange rødlistearter, særlig blant insekter og karplanter. Bildet er fra Brusand, Hå i Rogaland. Foto: Oddvar Hanssen.

Sandområder - Miljøforhold og påvirkninger på rødlistearter...Norge, noe som trolig skyldes at andre miljøforhold langs elvene er viktigere enn klima. Det finnes ingen arealstatistikk

  • Upload
    others

  • View
    0

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

  • ISBN: 978-82-92838-19-8

    Forfattere:Norsk institutt for naturforskning:Frode Ødegaard

    Norsk institutt for naturforskning:Tor Erik Brandrud

    Naturhistorisk museum, UiO:Oddvar Pedersen

    Siteres som: F. Ødegaard, T. E. Brandrud, O. Pedersen. 2009. Sandområder - Miljøforhold og påvirkninger på rødlistearter.Artsdatabanken, Norge (www.artsdatabanken.no).

    ulike naturlige prosesser. Langs elvene graves breddene ut av vannet og løsmassene transporteres i elva og sor-teres og sedimenteres i ulike kornstørrelser ettersom vannhastigheten avtar. På samme måte er bevegelse av vann, i form av bølgeslag, viktig for sortering og sedimentering av løsmasser på strender langs kysten (Fig. 1) og ved stillestående ferskvann. Det er vind som er den dominerende kraft både for dannelsen av sand- dynesystemer langs kysten og flyvesandområder i inn-landet (Fig. 2). Brann er også en naturlig prosess som tidvis kan skape eksponerte sandflater i tørre sandom-råder. Arealer med stabil forekomst av eksponert sand, kan vi kalle primærhabitater for organismer knyttet til sandmark.

    fakta

    Sandområder - Miljøforhold og påvirkninger på rødlistearterEn rekke rødlistearter er knyttet til arealer med eksponert sand. Slike områder finner vi både langs kysten på sandstrendene, i inn-landet langs breddene av vann og vassdrag og i flyvesandområder. Kombinasjonen av varmt klima og tørre, lettdrenerte løsmasser er viktige miljøfaktorer som skaper forutsetninger for rike og særegne artssamfunn i sand på våre bred-degrader. Denne artikkelen gir et innblikk i artsmangfoldet i sand-områder, med fokus på miljø-faktorer og påvirkninger som er viktige for rødlistearter.

    InnledningBetydelige arealer av Norge består av sanddominerte løsmasser som følge av breelvenes avsetninger under siste istid1. Bortsett fra sandstrender langs kysten erdisse områdene sjelden omtalt som egne naturtyper, men vil oftest inngå i andre hovednaturtyper etter hvilke miljøfaktorer som preger deres utforming i dag2. I økologisk forstand kan vi imidlertid se på sandom- rådene som arealer med en særegen artssammen-setning med flere fellestrekk. Sandområder er her definert som arealer med silt (kornstørrelse fra 0,002 – 0,06 mm), eller sand (kornstørrelse fra 0,06-2 mm) som er eksponert i dagen som følge av naturlige for- hold eller menneskelig påvirkning. Det omfatter i til-legg områder i en tidlig gjengroingsfase, høyst med et tynt humuslag, der sandsubstratet ikke har mistet be- tydning som viktig miljøfaktor for artene. Slike arealer består ofte av nakne sandflater i mosaikk med spredt vegetasjon, og utgjør som regel relativt små, vel av- grensede arealer.

    Eksponert sand kan fremkomme som følge av flere

    Figur 1. Sandstrender langs kysten er svært viktige leveområder for mange rødlistearter, særlig blant insekter og karplanter. Bildet er fra Brusand, Hå i Rogaland. Foto: Oddvar Hanssen.

  • 2

    er sandområdene som ligger på Sør- og Østlandet de viktigste på grunn av det store innslaget av varmekjære insekter og planter, samt sopp knyttet til østlige sand-skoger. Elvebreddene har imidlertid et rikt utvalg av rød-listede biller og karplanter også i Trøndelag og Nord- Norge, noe som trolig skyldes at andre miljøforhold langs elvene er viktigere enn klima.

    Det finnes ingen arealstatistikk over størrelsen på og ut- viklingen av slike områder i Norge, men trolig utgjør arealene langt under 1 % av landarealet. På bakgrunn av generell arealstatistikk kan vi anta at forekomsten av naturlige sandområder har hatt betydelig tilbakegang, mens forekomsten av menneskeskapte sandområder har økt i omfang. Tilbakegangen langs elvene kan relateres til elveforbygninger og vassdragsregulering3, mens tilbakegang av flyvesandområder kan relateres til reduksjon i skogsdrift og beite, slukking av skogbrann og omdisponering av arealer4. Sandstrendene langs kysten har også vært i tilbakegang eller fått forringet kvalitet på grunn av utbygging i strandsonen, tråkk, oppdyrking og gjengroing.

    Menneskelige aktiviteter er også en viktig årsak til at sandarealer eksponeres. Siden sand er en viktig res- surs i samfunnet, skaper de mange sandtakene som finnes spredt omkring i landet potensielt viktige habi- tater for mange arter. Sandområder brukes også hyp- pig av mennesker gjennom aktiviteter som bading langs sandstrender, motorcross i innlandssandområder og militære øvelser. Sandområder som eksponeres som følge av menneskelig aktivitet kalles sekundær-habitater (erstatningsbiotoper) for organismene knyttet til sandmark.

    Sandområder forekommer spredd over hele landet der det finnes sorterte løsmasser av riktig kornstørrelse. Flyvesandområder har vi for eksempel på Elverum, Røros og i Finnmark, mens sandige elvebredder har sine viktigste forekomster langs de store elvene, som f.eks. Alta, Tana, Gaula, Glomma og Lågen. Sand-strender langs kysten finner vi fra Ytre Oslofjord med strendene på Hvaler, i Vestfold og Telemark og sand-dyneområdene på Lista og Jæren. Det finnes også flere sandstrender på Vestlandet, i Nordland og ikke minst i Finnmark. Generelt kan vi si at for rødlistearter

    Figur 2: Sandområder i innlandet holdes åpne av ved at vinden stadig flytter på sanda slik at vegetasjonen ikke får fotfeste. Bildet er fra Faks-fall, Dombås i Oppland og viser en lokalitet med svært gode bestand av elvesandjeger (Cicindela maritima) (EN). Foto: Åslaug Viken. Bilde i høyre hjørne: elvesandjeger. Foto: Oddvar Hanssen.

  • 3

    Om arealer bygges ned betyr det en direkte reduksjon av arealene for artene som lever i sand. Andre på-virkningsfaktorer for rødlistearter i sandområder kan virke både positivt og negativt avhengig av hvilken effekt de har på forstyrrelsesregimet. Uten forstyrrelse vil mange sandområder gro igjen slik at habitatet ikke kan utnyttes av sandspesialistene. På den andre siden vil for hyppige og store forstyrrelser være negativt.

    Biologisk mangfold og rødlistearter i sandområderEn rekke rødlistede arter i Norge er knyttet til arealer med eksponert sand eller primærsuksesjoner på sand- mark (Fig. 3). Dette gjelder særlig flere grupper av insekter, men innen karplanter og sopp finnes også en betydelig andel arter som først og fremt forekommer i slike områder. Nær 10 % av alle artene på Rødlista er knyttet til sandmark, en svært høy andel i forhold til de meget begrensede arealene med eksponert sandmark. Av de 380 artene knyttet til sand dominerer billene med 145 arter, karplantene med 75 arter og sopp med 37 arter (Fig. 3). Andre insektgrupper har tilsynelatende færre arter, men disse tallene er trolig for lave da flere viktige artsgrupper i sand, særlig innen fluer (Diptera) og veps (Hymenoptera) ikke ble vurdert i Rødlista i 20065.

    Vi ser videre at alle de fire ulike typene sandområder

    (sandstrender, elvebredder, flyvesand og sandtak) er viktige for rødlistearter, men at sandstrender har mer enn dobbelt så mange rødlistearter som de andre natur-typene (Fig 4).

    InsekterEn av de dominerende insektgruppene i sand er brodd- vepsene (Hymenoptera, Aculeata) (se f.eks. 6, 7). Mer enn halvparten av de nærmere 540 broddvepsartene som er påvist i Norge er begrenset til sandmark8. Broddvepsene fyller ulike roller i økosystemet. Mens villbiene (Apoidea, Anthophila) (Fig. 5) er planteetere som samler pollen og nektar, er gravevepsene (Apoidea, ’spheciforms’) og vei-vepsene (Pompilidae) rovdyr på henholdsvis andre in- sekter og edderkopper i sanda. De fleste broddvepsene graver hull i sanda der de lager sine ynglekammer, men mange er også parasitterer på andre veps ved at de legger egg i reirene deres slik som gullvepsene (Chrysididae) (Fig. 6) og maurvepsene (Mutillidae).

    Biller er også en stor gruppe med mange rødlistearter på sandmark. Sandjegerne (Cicindela spp.), med sine fire norske arter, er karakteristiske rovdyr i sanda (Fig. 1). En annen billegruppe er kortvingene i slekten Bledius som graver ganger i sanda og lever av alger og løpebille- slekten Dyschirius som er spesialiserte rovdyr på disse kortvingene. Mange løpebiller i slekten Bembidion finnes

    160

    140

    120

    100

    80

    60

    40

    20

    0

    Bi

    ller

    Ka

    rplan

    ter

    Sopp

    Vep

    s

    S

    omme

    rfugle

    r

    Tov

    inger

    Mos

    er

    E

    dder

    kopp

    er

    G

    ress

    hopp

    er

    Lav

    Patt

    edyr

    N

    ebbm

    unne

    r

    N

    ettvin

    ger

    Fu

    gl

    P

    rimitiv

    e led

    dyr

    Trua arter (CR, EN, og VU)

    Utdødde arter (RE)

    Andre rødlistearter (NT og DD)

    Figur 3: Antall rødlistede arter i sandområder fordelt på ulike artsgrupper i ulike (totalt 379 arter). ”Truede arter inkluderer rødliste-kategoriene Kritisk truet (CR), Sterkt truet (EN) og Sårbar (VU); ”Utdødd” (RE) er arter som har dødd ut i Norge etter 1800; ”Andre rødlistearter” er kategoriene Nær truet (NT) og Datamangel (DD). (Se www.artsdatabanken.no for mer informasjon om kategoriene)Søylene for tovinger og veps er trolig lavere enn reelt fordi kun et fåtall familier innen disse ordenene er vurdert for rødlisting.

  • 4

    på fuktige elvebredder med sand- og siltgrunn9. I tillegg må nevnes oljebillene (Meloeidae) som parasitterer på ville bier som ofte forekommer på sandmarker. En rek- ke arter både av planteetende biller (snutebiller og bladbiller), rovbiller (løpebiller og kortvinger), og møkk- biller ser ellers ut til å preferere sandmark, framfor andre marktyper.

    Hos flere flufamilier (Diptera) forekommer majoriteten av artene på sandmark. Dette gjelder ikke minst humle- fluene (Bombylidae) og kjøttflue-underfammilien Miltogrammatinae (Sarcophagidae) som parasitterer på bier og graveveps. Stilettfluene (Thervidae) og rov-fluene (Asilidae) er også obligatorisk forekommende på sandmark. Videre har teger og sikader en rekke representanter med hovedforekomst på sandmark, for eksempel frøteger (Lygaeidae), nett-teger (Tingidae) og enkelte breiteger (Pentatomoidea). Sommerfugler har også en rekke representanter på sandstrender og i tørre enger. Av andre mindre insektgrupper i sand må nevnes maurløver og gresshopper. Det finnes to arter maurløver i Norge som begge lager fangstgroper i sanda. Gresshoppene har også eksklusive represen- tanter i sandområder som den blåvingede gresshoppa (Sphingonotus caerulans) (NT) og sandgresshoppa (Platycleis albopunctata) (VU). Også edderkoppdyr har sine spesialister på sandmark. Den store elvebredds-edderkoppen (Arctosa cinerea) (EN) er en karakteristisk representant for disse der den lager sine store huller i sanda.

    KarplanterDet er sandstrender langs kysten som er viktigst for rød-listede karplanter på sandmark (Fig. 7). Dette gjelder

    100

    50

    150

    200

    Figur 4: Ulike typer sandområder og deres betydning for rødlistearter i ulike artsgrupper.

    Sand

    stran

    d og

    sand

    -

    dyne

    kom

    pleks

    er

    Elve

    bred

    der m

    ed

    silt o

    g sa

    nd

    Sand

    furu

    skog

    og

    flyge

    sand

    områ

    der

    Sand

    tak o

    g an

    dre

    seku

    ndæ

    rhab

    itate

    r

    Fugler og pattedyr

    Veps

    Biller

    Tovinger

    Sommerfugler

    Edderkopper

    Sopp

    Karplanter

    Moser og lav

    Andre insekter

    Figur 5: Seljesandbie (Andrena vaga) er en av mange ville bier som er avhengig av eksponert sand for å lage reir. Mange ville bier er spe-sialiserte pollinatorer. Denne arten er aktiv kun tidlig på våren når selja blomster. Foto: Åslaug Viken.

  • 5

    særlig fra Oslofjorden til Jæren, men også i nordøst rundt Varangerhalvøya. De store sanddynene består av ulike soner fra forstranda i fjæresonen til ustabile dyner i marehalmbeltet og til mer etablerte dyner inn- over på stranda10. Mellom og innenfor dynene finnes ofte forsenkninger hvor sanden har blitt erodert vekk ned til grunnvannspeilet og hvor ny vegetasjon prøver å etablere seg, såkalte dynetrau. Gjennom høsten og vinteren står det gjerne vann i trauene, mens de om sommeren oftest tørker ut. Det finnes spesielle sam- funn av karplanter i alle de ulike sonene av de store sanddyneområdene (boksen under), men særlig dyne-trauene er viktige for rødlistearter.

    De periodevis oversvømte finkornete sand- og siltbred-

    Rødlistede karplanter på sandstrenderPå mer ustabile sand- og grusstrender finnes flere rødlistearter: Gul hornvalmue (Glaucium flavum) (CR), fjærehøymol (Rumex mariti-mus ssp. maritimus) (EN) og strandmalurt (Artemisia maritima) (VUº) er alle varmekjære arter som finnes i Oslofjordsområdet: I samme miljø, men også vestover langs kysten til Lista og Jæren kan en finne: Nebbslirekne (Polygonum oxyspermum) (CR), strandtorn (Eryn-gium maritimum) (EN) (Fig. 7), sodaurt (Salsola kali) (EN), østersjørør (X Calammophila baltica) (EN) og strandbete (Beta vulgaris ssp. maritima).

    I de vekselfuktige dynetrauene kan det finnes en rekke rødlistearter: bustsmyle (Deschampsia setacea) (EN), dverglin (Radiola linoides) (EN), svartsiv (Juncus anceps) (VU) og klokkesøte (Gentiana pneumonanthe) (EN). Der hvor kalkinnholdet er høyt, primært på Jæren, arter som myrflangre (Epipactis palustris) (EN), purpurmarihånd (Dactylorhiza purpurella) (EN), engmarihånd (D. incarnata) (NT), anta-glig ssp. coccinea (DD) og jærsøte (Gentianella amarella ssp. septentrionalis) (EN).

    I sanddynene i Øst-Finnmark finnes noen rødlistearter fortsatt relativt hyppig tilstede: Kolamelde (Atriplex lapponica) (NT) på ytterstran-da, og russemjelt (Oxytropis campestris ssp. sordida) (NT) og silkenellik (Dianthus superbus) (NT) i mer etablerte sanddyner og sandige enger.

    I mer etablert sandvegetasjon, dvs. sanddyner og tørre, sandige enger/heier forekommer: Islandsgrønnkurle (Coeloglossum viride ssp.islandicum) (CR; Jæren), sandvintergrønn (Pyrola rotundifolia ssp. maritima) (EN; Jæren), jærflangre (Epipactis helleborine ssp. neer-landica) (EN; Jæren, trolig Lista), sandskjegg (Corynephorus canescens) (EN; Lista-Mandal), kystengkall (Rhinanthus minor ssp. monti-cola) (VU), kystsandarve (Arenaria serpyllifolia ssp. lloydii) (NT), sandnattlys (Oenothera ammophila) (NTº; Jæren, så vidt Lista) og ku-bjelle (Pulsatilla pratensis) (NT; Oslofjorden).

    dene langs våre større vassdrag er svært viktige leve- områder for karplanter, for eksempel pusleplantene firling (Tillaea aquatica) (EN), bustsivaks (Isolepis setacea) (EN) og pusleblom (Anagallis minima) (EN). Langs de store elvene i Finnmark finnes rikelig med sandige elveører. Spesielt langs Tana/Karasjokka-vassdraget finnes noen rødlistearter knyttet til dette øko- logiske elementet, blant annet russekveke (Elymus fibrosus) (CR) og grassyre (Rumex graminifolius) (NT). En annen kritisk truet art, tatarsmelle (Silene tatarica) (CR) finnes bare i bratte sandmeler ned mot Polmak- elva. Noen arter som har primærforekomster i ustabile rasmarker, kan ha sekundære forekomster på elve-ører, dette gjelder for eksempel kolavalmue (Papaver lapponicum) (EN; Kvænangen og Alta). Klåved (Myricaria germanica) (NT) finnes også på sandige, grusete elveører langs de fleste større vassdrag på Øst- landet, i Trøndelag og i Nord-Norge. Klåved kan i lik- het med ullurt (Logfia arvensis) (NT) også finnes i erstatningsbiotoper som sand- og grustak. Nærmere 30 karplante-arter angis fra sand- og siltstrender langs vann og vassdrag (Fig.2). Flere av disse artene er imidlertid hovedsakelig er knyttet til andre biotoper, for eksempel mer sluttet vegetasjon noe inn fra breddene, eller ut i mer sluttet sumpvegetasjon.

    SoppSopp knyttet til sand kan deles inn etter arter knyttet til sanddyner, og arter knyttet til tørre sandfuruskoger med tynn humus.

    Sanddynesopper omfatter noen sterkt spesialiserte sanddynearter, gjerne kalt obligate sanddynesopper. De aller fleste av disse er rødlistet, inkludert dynelakssopp (Laccaria maritima) (VU), sandstanksopp, (Phallus

    Figur 6: Sandområder har et rikt og særegent insektliv. Gullvepsen (Hedychrum nobile) snylter på gravevepsen sandveps (Cerce-ris arenaria). Gullvepsen legger sine egne egg i reirhullene som sandvepsen har gravd ut til sine larver. Gullvepslarven spiser både av vertens larver og de paralyserte byttedyrene (snutebiller) som sandvepsen har fanget til sine egne larver. De voksne gullvepsene søker ofre til blomster. Foto: Åslaug Viken.

  • 6

    hadriani) (CR), dynesprøsopp (Psathyrella ammophila) (NT), samt fire arter av trevlesopp (Inocybe spp.) som alle er rødlistet. De obligate sanddynesoppene er mer eller mindre knyttet til åpne sanddyner, gjerne i marehalmvegetasjon. Videre forekommer en rekke noe mindre spesialiserte arter knyttet til mer etablerte dyner og dynetrau, gjerne med vegetasjon dominert av krypvier. Eksempler på slike arter kan være grå ringmusserong (Tricholoma cingu-latum) og brunfiolett slørsopp (Cortinarius saturninus). Disse er knyttet til krypvier med mykorrhiza (sopprot). Noen arter fore- trekker engpregete, tørre, beitede dyner, f.eks. belte- væpnerhatt (Rhodocybe popinalis) (DD). Sanddyne-sopper er godt undersøkt i Norge, og forekomst og trusselfaktorer regnes for godt dokumentert11.

    Sandfuruskogsoppene har sitt nordisk-europeiske tyngdepunkt på de omfattende elvedal-sedimentene i Nord/Midt-Sverige og Nord-Finland. I Norge er dette elementet best utviklet på de tørre, gjerne lavdomi-

    nerte sandfuruskogene langs Glomma, særlig omkring Elverum. Vi har sandfuruskoger på rygger/sandmoer i elvedaler også andre steder i Norge, men her synes humus- og lyngdekket å være for kraftig for disse artene. De spesialiserte sandfuruskogsoppene opptrer kun der humuslaget er svært tynt, og der det er god kontakt med et finkornet mineralsubstrat. De greier seg ikke i åpne sandflater, men ofte opptrer de langs stier, småveier og andre kantsoner mot eksponert sand. Et typisk eksem- pel på en slik sandelskende art er matsoppen krans- musserong (Tricholoma matsutake) (NT). Videre er det mange piggsopper som har sitt tyngdepunkt i sandfuru-skoger. Et eksempel på en obligat sandfuruskogsart er slørsoppen Cortinarius pinophilus (VU) som i Norge bare kjent fra tørr sandfuruskog i ved Elverum. En rekke begersopper er kjent for å være knyttet til eksponerte elvestrender. Men disse er ikke bare knyttet til sand, men ser ofte også ut til å opptre på mer leirholdig mudderflater.

    Figur 7: Strandtorn (Eryngium maritimum) (EN) har forsvunnet fra de fleste norske voksestedene. Bare på Lista i Vest-Agder finnes det fortsatt igjen en større bestand, som her på Haugestrand . Foto: Oddvar Pedersen, august 2004.

  • 7

    Viktige miljøfaktorerNøkkelfaktoren for naturlig forekomst av eksponerte sandområder er forstyrrelse. Når det gjelder flyvesand i innlandet og sanddyner langs kysten, er vinderosjon den viktigste miljøfaktoren for opprettholdelse av natur-typen, mens det langs elver og strender er vannets eroderende kraft i form av flomstyrke, flomfrekvens og bølgeslag som beskriver forstyrrelses-regimet.

    Sandstrand og sanddynekomplekser langs kysten er i stor grad preget av at artene deler stranda mellom seg. Noen arter finnes på den eksponerte forstranda, andre foretrekker marehalmbeltet, mens andre igjen foretrekker dynetrau. En rekke arter, ofte mer gene- relle tørrmarksarter, er å finne lenger inne på sand- dynene. Flere miljøfaktorer er medvirkende til denne fordelingen og de viktigste er vinderosjon, vann-metning og stabilisering av sanddynene10. Saltpå-virkning er også viktig i selve fjæresonen, men har avtagende betydning innover på standen (se kapittel om kyst).

    Elvebreddene består ofte av en mosaikk av løsmasser i ulike kornstørrelser og med ulike fuktighets- og lys- forhold som skaper livsmiljøer for mange arter. Regel-messig flom spiller en viktig rolle i forstyrrelse av miljøet slik at habitatene ikke gror igjen, samtidig som nye åpne flater dannes langs elva. Over tid vil de enkelte insektartene som tilhører denne naturtypen måtte flytte rundt ettersom forholdene endrer seg. Artenes overlevelse over tid er derfor avhengig av kontinuitet av bestemte habitattyper langs elvene, slik at avstanden til egnede levesteder ikke er lenger enn at artene er i stand til å nå fram til og etablere seg i nye områder. De fleste elvebreddartene er i tillegg av-hengig av mer eller mindre intakte og noe høyere-liggende skogsområder innenfor breddene, blant annet som midlertidig oppholdssted i forbindelse med flom og for noen arter trolig som overvintringssted for voksne individer.

    Arter knyttet til tynn humus og åpninger i sandfuruskog som sandfuruskogssopper og visse karplanter som grannjamne (Diphasiastrum tristachyum) (EN), var sannsynligvis tidligere begunstiget av naturlige skog-branner som mer eller mindre regelmessig brant opp det tynne humuslaget. I dag er tørke en viktig faktor, dvs. det er de aller tørreste lavfuruskogene som har det tynneste humuslaget, og gjerne en konsentrasjon av typiske arter i sandfuruskog.

    Mens forstyrrelsesfaktorene er avgjørende for selve dannelsen av naturtypene, er det andre miljøfaktorer som i tillegg bestemmer hvilke arter som kan fore-komme i et område10, 12. En svært sentral miljøfaktor i

    denne sammenheng er grovheten på sand/siltkornene (korn-størrelsen). Hvorvidt det er silt, eller sand i ulike stør-relser, er derfor avgjørende for hvilke arter som finnes på sandområder13. Kornstørrelsen er derfor også en nøkkelfaktor som gjør sandområder til en enhetlig gruppe habitater som forekommer på tvers av mange naturtyper.

    En rekke insektarter som er mer eller mindre vanlige på åpen mark ser ellers ut til å foretrekke sandmark, framfor andre marktyper. Dette gjelder for eksempel møkkbillene (Geotrupidae, Scarabaeinae og Aphodinae), der flere arter utvikler seg i sjiktet mellom møkka og underlaget, eller nedi selve i sanda. Årsaken til at sandsubstratet er gunstig for larveutvikling kan skyldes at temperaturen i substratet er gunstig og at larvene samtidig unngår soppangrep i et slikt tørt, lettdrenert miljø14. At artssam-funnene i sandområder preges av varmekjære arter indikeres også ved at sørvendte, og soleksponerte skrenter ser ut til å ha større mangfold av arter enn andre skrenter og flatmark. Å anlegge reir i horisontale skrenter, som hos sandsvale og mange insekter, kan ha en tilleggsfunksjon ved at det hindrer regnvann og kan gi bedre beskyttelse mot rovdyr.

    Påvirkningsfaktorer for rødlistearterSandområder utnyttes i stor grad av mennesker og den- ne arealbruken har stor betydning for områdenes potensial for biologisk mangfold. Man kan skille mellom aktiviteter som legger beslag på arealene slik som ulike typer utbygging, etablering av golfbaner og deponier m.m., og aktiviteter som preges av intensiv bruk slik som masse uttak, tråkk, motorferdsel og militære øvings-områder.

    At arealer omdisponeres slik at sanda ikke lenger er eksponert, er å betrakte som irreversibel habitat-ødeleggelse (Fig 8). Intensiv bruk vil også stedvis være habitatødeleggende, så lenge bruken foregår, men i slike tilfeller kan områdene rekoloniseres etter at aktiviteten har opphørt. Det er viktig å være klar over at mange av artene som lever i eller på sandjord begunstiges av moderat forstyrrelse gjennom at sanda eksponeres og gjengroing hindres. Som regel er et sandareal aktuelt som levested for insekter kun i en begrenset periode, etter en forstyrrelse og før gjengroingen tar overhånd. Vern av sandområdene, uten aktiv skjøtsel for å opprett-holde tilstanden, kan derfor være negativt for artene der-som arealene gror igjen. Naturlige sandområder holdes imidlertid åpne gjennom naturlige forstyrrelse og krever mindre skjøtsel.

    I områder med løsmasseavsetninger av sand og grus anlegges ofte masseuttak som i mange tilfeller kan

  • 8

    fungere som viktige sekundærhabitater for arter som opprinnelig hører hjemme på elvebredder eller andre naturlige vegetasjonsfrie områder. Et godt eksempel på dette er sandsvale. Masseuttakene forekommer dessuten ofte i nærheten av naturlig eksponerte sandflater med intakte artssamfunn slik at sekundær-habitatene lett kan koloniseres om de er i optimal til- standsfase. Slike sekundærhabitater vil imidlertid oftest være ustabile over tid, slik at forekomsten av intakte primærhabitater i nærheten er helt nødvendig for at populasjonene skal overleve på lengre sikt. Masse-uttak som har ligget brakk noen år, slik at gjengroingen av moser, karplanter og røsslyng har kommet i gang, har ofte artsrike og karakteristiske artssamfunn lik de vi finner på annen brakkmark.

    Sandstrandområdene langs kysten utsettes for flere typer påvirkninger. Arealreduksjon gjennom opp-dyrking, veibygging, bygging av kaianlegg, moloer osv. har foregått i lang tid. Arter som er sensitive for tråkk-belastning vil påvirkes negativt gjennom for eksempel friluftsaktiviteter og beite. På den andre siden står særlig mindre eksponerte deler av strender i fare for å gro igjen som følge av opphørt beite eller gjødselsig

    fra nærliggende jordbruksarealer. Sannsynligvis er opphør av beite og annen hevd en av de største truslene mot artene knyttet til etablerte dynetrau og tørre dyneenger. Dette gjelder også kystnære sandenger utenfor typiske sanddynestrukturer, som for eksempel i Østfold, Vest-fold og Telemark.

    Når det gjelder elvebredder med sand og silt, har disse vært utsatt for omfattende påvirkning de siste 100 år gjennom elveforbygninger, kraftutbygging og reguleringer, oppdyrking og senkning av vannstanden3. Tråkkslitasjen har også vært omfattende. Mange av disse påvirkningene er enten direkte habitatøde-leggende, eller de virker reduserende på flomstørrelse og flomfrekvens, noe som sannsynligvis er årsaken til at den opprinnelige elvebredd-faunaen i dag tilhører et av de mest truede elementer i norsk natur.

    Spredning av fremmede arter som rynkerose (Rosa rugosa) har i dag satt sitt preg på mange naturlige hav-strandhabitater og kan være negativt for flere arter ved at de okkuperer sparsomt forekommende arealtyper. En kartlegging av deler av sanddynene på Lista i 2008 viste at rynkerose okkuperer mer enn 2 % av enkelte

    Figur 8a: På Fornebu i Bærum var det langs flystripene store arealer med tørrenger på sand- og grusbunn mens flyplassen ennå var i drift. Dette var svært viktige områder for biologisk mangfold der flere titalls rødlistearter fantes. Bildet viser rester av tørrenger i anleggsperioden da hele området ble omdisponert. I dag er dette området parklandskap uten verdi for biologisk mangfold. Foto: Frode Ødegaard.

  • 9

    verneområder her. Siste tiår har det, særlig på Lista, drevet i land flere nye norske arter, men uten at de i særlig grad har etablert seg. Reduksjon av tareskogen kan også gi konsekvenser på land gjennom at de nedre deler av sandstrendene, f.eks. på Jæren, gradvis vaskes ut15. I tillegg står strendene våre under konstant fare for utslipp fra oljekatastrofer eller mer lokale utslipp fra jordbruk eller industri. Lokalt kan dette ha store konsekvenser for artsmangfoldet.

    Siden sandområder utgjør forholdsvis små arealer av landet vårt, kan selv lokale negative påvirkninger slå hard ut. En dyster statistikk viser at hele 15 arter av biller knyttet til sandområder ser ut til å ha forsvunnet fra Norge (Fig 2). Dette er i hovedsak varmekjære arter som har blitt borte pga at sandarealene avtar som følge av gjengroing, utbygging eller mangel på beite- dyr. Restaurering av sandområder ved å fjerne vegetasjonsdekket eller å gjeninnføre beite er et aktuelt tiltak som er prøvd ut med hell bl.a. i Sverige16.

    Litteratur1. Selmer Olsen, R. 1977. Ingeniørgeologi. Del II. De løse jordlag. Tapir, Trondheim.

    2. Halvorsen, R., Blom, H. H., Gaarder, G., Andersen, T., Elvebakk, A., Elven, R., Erikstad, L., Moen, A., Mortensen, P.B., Norderhaug, A., Nygaard, K., Thorsnes, T., Ødegaard, F., Mjelde, M. og Norderhaug K.M. 2008a. Inndeling av økosystem-hovedtyper i grunntyper (bunn- og marktyper). Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 5: 1-80.

    3. Alm, T. & Andersen, J. 1998. Flommark og elvefor-bygninger. Ottar 222 (4): 34-36.

    4. Ødegaard, F. 2006. Påvirkningsfaktorer og miljø-tilstand. I Kålås, J.A., Viken, Å., Bakken, T. (red.). Rødlistede arter i Norge. Artsdatabanken, Trondheim, pp 61-94.

    5. Kålås, J.A., Viken, Å., Bakken, T. (red.) 2006. Rødlistede arter i Norge. Artsdatabanken, Trondheim.

    6. Abenius, J. 2006. Gaddsteklar på sandmarker i Jönköpings län. Länsstyrelsen i Jönköpings län. Meddelande nr. 2006.

    7. Sörensson, M. 2006. Sandtäktar som värdefulla

    insektsmiljöer: et eksempel från Trelleborg med tre för Skandinavien nya solitärbin (Hymnenoptera: Apoidea). Entomologisk Tidskrift 127: 117-134.

    8. Ødegaard, F., Sverdrup-Thygeson, A. & Hansen, L.O. 2009 Sandområder: Truede arealer med unik insektfauna. Naturen: i trykk.

    9. Andersen, J., Hanssen, O. (1994) Invertebrat-faunaen på elvebredder – et oversett element. 1. Biller (Coleoptera) ved Gaula i Sør-Trøndelag” NINA Oppdragsmelding 326: 1-23.

    10. Halvorsen, R., Blom, H. H., Gaarder, G., Andersen, T., Elvebakk, A., Elven, R., Erikstad, L., Moen, A., Mortensen, P.B., Norderhaug, A., Nygaard, K., Thorsnes, T., Ødegaard, F. og Norderhaug K.M. 2008b. Lokale basisøkokliner. Naturtyper i Norge Bakgrunnsdokument 4: 1-79.

    11. Høiland, K. 2006. Sand dune fungi on Lista (Vest-Agder, SW Norway) revisited after 33 years. Agarica 26, 39-54.

    12. Ødegaard, F., Halvorsen, R., Blom, H. H., Gaarder, G., Andersen, T., Elvebakk, A., Elven, R., Erikstad, L., Moen, A., Mortensen, P.B., Norderhaug, A., Nygaard, K. og Thorsnes, T. 2008. Beskrivelsessystem for livsmedium-grunntyper. NiN Bakgrunnsdokument 11. i trykk

    13. Andersen, J. 1978. The influence of the substratum on the habitat selection of Bembidionini (Col., Carabidae). Norwegian Journal of Entomology, 25: 119-138.

    14. Landin, B.-O. 1961. Ecological studies on dung beetles. Opuscula Entomologica, Supplementum 19: 1-228.

    15. Sivertsen, K. 1985. Tåretråling, en mulig årsak til økt erosjon av sandstrender på Jærkysten. NDH-Rapport-6:1-17.

    16. Lönnell, N. & Ljungberg, H. 2006. Sandtäkter – en miljö att slå vakt om. – Fauna och Flora 101(4): 38–43.

    www.artsdatabanken.no