SemennéSemenné rostlinyrostliny((SpermatophytaSpermatophyta))

Semenné rostliny

semeno vajíčko

mnohobuněčný pohlavně vzniklý obsahující diploidní embryo

+ zásobní endosperm

komplikovaný chráněný 1 nebo 2 integumenty integumenty chrání specializované

pletivo – nucellus (v něm probíhá megasporogeneze)

útvar

Výhodyosvobození od závislosti na voděpodstatně vylepšená ochrana a zásobení zygoty a embrya

Spora × Semeno

  spora semeno

útvar jednobuněčný mnohobuněčný

vznik meioza vývojem z vajíčka po oplodnění

ploidie celá haploidní z větší části diploidníhaploidní zůstává pouze primární endosperm (pokud je vyvinut)[sekundární endosperm je zpravidla triploidní]

Srovnatelné strukturyvýtrusné semenné

megasporofyl útvar nesoucí vajíčka (např. semenná šupina, plodolist)

megasynangium vajíčko s integumenty

megasporangium vlastní vajíčko (resp. jeho nucellus)

megaspora jednobuněčný mladý zárodečný vak (vzniká meiozí z mateřské buňky zárodečného vaku)

samičí gametofyt zralý zárodečný vak

mikrosporofyl tyčinka

mikrosynangium prašník

mikrosporangium prašné pouzdro

mikrospora pylové zrno (vzniká meiozí z mateřské buňky pylového zrna) samčí gametofyt vyklíčené pylové zrno

Rostliny  výtrusné semenné

rozšiřování spory semena

samičí gametofyt

zpravidla značně vyvinut a samostatný

silně potlačen, výhradně vázán na sporofyt

oplodnění spermatozoidy uvolňované z antheridií

spermatozoidy, později již spermatické buňky bez samostatného pohybu uvolňované z vyklíčených pylových zrn (láčky)

Evoluční kroky od výtrusnosti k semennosti: izosporieheterosporie:

* mikrosporangia + megasporangia megasporangia se 4 megasporami megasporangia s 1 megasporou, gametofyt se vyvíjí ± vně

spory (spora alespoň puká) gametofyt se vyvíjí zcela uzavřen uvnitř megaspory

Pyl

archespor, tapetum mateřské buňky pylových zrn mikrospory „předpyl“ (prepollen) – proximální klíčení pravý pyl – distální klíčení

Samčí gametofyt

původně jednojaderné pylové zrno nestejné buněčné dělení původně několik (až 40) později již pouze

jediná prothaliová buňka (přitisknutá ke stěně pylového zrna) + mateřská buňka antheridia

mateřská buňka antheridia vegetativní (láčková buňka) + generativní buňka

generativní buňka bazální stopková buňka + vlastní spermatogenní buňka

spermatogenní buňka 2 spermatické buňky (původně ještě 2 spermatozoidy)

redukce až na jednu vegetativní (láčkovou) a 2 spermatické buňky

Vajíčko

nucellus + integumenty; mikropyle archespor

mateřská buňka zárodečného vaku megaspory

Samičí gametofyt

megaspora megaprothalium (primární endosperm)

u mikropylárního konce více zanořených archegonií archegonium = 1 vaječná buňka, původně množství hrdelních

buněk; často pomíjející břišní kanálková buňka

redukce samičího gametofytu až na 8 (i méně) buněk (resp. jader)

Opylení a oplození

přenos pylu původně zřejmě větrem klíčení pylu v pylové komůrce nad nucellem, v

mikropyle nebo na blizně oplození původně ještě volně pohyblivými

spermatozoidy, později již spermatickými buňkami prostřednictvím láčky

Embryogeneze

u původních nahosemenných zpočátku volné dělení jádra (asi 1000 až několik jader); poté následuje tvorba buněčných stěn.

velká část krytosemenných rostlin a velmi malá část nahosemenných má hned od počátku buněčný vývoj embrya.

vzniklé proembryo se dále diferencuje na suspensor směřující k mikropyle a vlastní embryo (u báze zárodečného vaku)* kořenový pól embrya (radikula) vzniká endogenně, ± bočně a

směřuje k mikropyle, vegetační vrchol s dělohami směřuje k chaláze

Vývoj semene

z integumentů vzniká osemení (testa)z nucellu může vznikat perisperm embryo je obvykle obklopeno primárním

nebo sekundárním endospermem

Současná představa o vzniku semenných rostlin

vznikly v devonu přes nebo paralelně s izo a heterosporickými Progymnospermae přímo z Trimerophyta

jsou považovány spíše za monofyletickou skupinu* ale již velmi záhy se dále vyvíjely jako paralelní nezávislé linie

Vznik vajíčkav megasporangiu jediná funkční megasporav megasporangium obaleno

okolními telomy

Fylogeneze semenných rostlin

vznik svrchní devon recentně 5 značně samostatných skupin, řada fosilních, zcela vymřelých dosud nevyjasněné vzájemné vztahy

* odlišné výsledky morfologických a molekulárních analýz

Burleigh et Mathews 2004

Lyginopteridophyta

první nálezy ze svrchního devonu a spodního karbonu Evropy a Severní Ameriky* bohaté zastoupení v karbonu a permu

značně heterogenní, bazální skupina semenných rostlin

nacházejí se zpravidla ve zlomcích systematika založena převážně na

reprodukčních a anatomických vlastnostech

často typické sekreční nádržky nebo žlázky v základním pletivu (možnost rekonstrukce)

(= Pteridospermae, Pteridospermophyta) vzhled kapradin, rozmnožování semeny

„kapraďosemenné“, „semenné kapradiny“

zčásti podrost uhelných močálů (též liány), ale i jiné biotopy

nejstarší a nejprimitivnější skupina velmi pravděpodobně vztahy k Aneurophytales

drobné, tenké stromky; kmínky sotva rozvětvené (asi 0,5–4 cm v průměru)

monostélé – eustélé

Lyginopteridales

sekundární tloustnutí s řídkým manoxylickým sekundárním xylémem

listy * ve spirále

* částečně ještě dichotomicky větvené a vidličnatě žilnaté

* jen mírně ploché (ještě typu telomů)

(Lagenostoma) vajíčka radiospermická, malá (3–5 mm dlouhá),

cupula nucellus převážně spojený s integumentem hydraspermický typ oplození

lagenostoma

Lyginopteridales – vajíčka

(Crossotheca) mikrosporangia ve skupinách či

synangiích

Lyginopteridales – pylové orgány

pylová zrna

• triletního typu

• klíčení zřejmě proximální

(jako u spor kapradin = „prepollen“)• pravděpodobně přenášena větrem

(nejspíše na polinační kapku)

Lyginopteridales – semena

vyvíjí se v nucellu zřetelná archegonia embrya nalezena jen vzácně, jejich absence není jasně vysvětlena

• vývoj embrya zřejmě probíhal až po opadu semen

osemení zřejmě trojvrstevné

Samičí gametofyt

polystélé manoxylický sekundární xylém

sklerenchymatické provazce v kůře

mladší skupina spodní karbon – perm nejhojnější ve svrchním karbonu

řadu znaků sdílejí s cykasy

Medullosales

velké vějířovité listy, rozvětvená vřetena, řapíky s četnými stopami

úkrojky posledního řádu velmi rozmanité

(Pachytesta) vajíčka radiospermická velká (až přes 6 cm

dlouhá), bez cupuly nucellus s výjimkou bazální části volný pylová komůrka jednoduchá bez lagenostomy

Medullosales – vajíčka

(Bernaultia) zvonkovitá synangia (campanulum), až 4 cm

v průměru

Medullosales – pylové orgány

pylová zrna

• monoletního typu

• klíčení však zřejmě stále proximální

(apertury chybějí)

Medullosales – semena veliká v obrysu často trojúhelníkovitá osemení trojvrstevné

mladší skupina svrchní karbon

Callistophytales

platyspermická vajíčka!

sekreční nádržky vystlané epitelem

pyl s aperturou a dvěma bočními váčky zaznamenán mikrogametofyt