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U N I V E R S
FACULTAD DE MEDPOSGRADO INTERINS
RELACIÓN ENTRE PROQUÍMICA Y RENDIMIE
EN
T QUE PARA
MAESTRA E
P
BEATR
DR. MIGUDR. JOS
DR.
COLIMA, COL., MÉXICO.
I D A D D E C O L I M A
ICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA TITUCIONAL EN CIENCIAS PECUARIAS
DUCCIÓN DE LECHE, SU COMPOSICIÓN NTO EN LA ELABORACIÓN DE QUESO, CABRAS LECHERAS
E S I S OBTENER EL GRADO DE
N CIENCIAS PECUARIAS
R E S E N T A
IZ ROSAS GUTIÉRREZ
COMITÉ TUTORIAL
EL ANGEL GALINA HIDALGO É MANUEL PALMA GARCÍA BENITO LÓPEZ BAÑOS
2005
Mi reconocimiento infinito a mi Comité Tutorial:
Dr. Miguel Angel Galina Hidalgo, por la confianza que deposito en el
proyecto.
Dr. José Manuel Palma García por las valiosas aportaciones
brindadas a este trabajo
Dr. Benito López Baños por su paciencia, apoyo incondicional y
asesoría.
Agradecimientos: A la Universidad de Colima, que a través del PICP me
aceptó y albergó como parte de ella.
Al CONACyT por su apoyo financiero, sin el cual este
proyecto no se hubiera llevado a cabo.
A la Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán-UNAM, por el
apoyo brindado en la continuidad de mi formación profesional y
académica.
Agradezco a quienes me brindaron su apoyo en la fase experimental de mi
investigación:
Dr. José Manuel Hernández Hernández. Departamento de
Biología Celular. CINVESTAV, México.
Dr. Carlos Gerardo García Tovar. Facultad de
Estudios Superiores Cuautitlán-UNAM.
M. en C. Rafael Cortés Zarate. Departamento de Biología
Celular. CINVESTAV, México.
MVZ Martha Elizabeth Pérez Arias y MVZ Dora Luz
Pantoja. Laboratorio de Inspección de Productos de
Origen Animal (IPOA), Facultad de Estudios
Superiores Cuautitlán-UNAM.
Un especial agradecimiento por el las aportaciones brindadas en este
trabajo a:
MVZ Jorge Luis Rico Pérez
M. en C. Ma. Nieves Trujillo Tapia
Dr. Miguel Angel Pérez Razo
Dedico esta tesis a mi familia:
A mis padres adorados Angela y Juan, por su apoyo y confianza
incondicional.
A mis hermanos Gustavo, Araceli, Xochitl y especialmente a Juan
Isaac por su apoyo desinteresado y disposición para realizar junto
conmigo el trabajo de campo.
A mis sobrinos Angela, Damián y Sara.
A mi pequeño Toto por acompañarme en muchas noches de desvelo
sin protestar.
A mis amigos: Angel Sánchez, Magdalena Guerrero, Leticia Bonilla, Armando
Pérez, Araceli Castillo, Janeth Peralta, Karina Ramírez, Carmen
Barrón, Juanita Ortega, Jorge Muñoz, Juan Carlos Rodríguez y
Ranulfo Reyes.
ÍNDICE
Pág.
RESUMEN i
SUMMARY ii
I. INTRODUCCIÓN 1
II. HIPÓTESIS 4
III. OBJETIVOS 4
IV. REVISIÓN DE LA LITERATURA 5IV.1. Producción mundial de cabras productoras de leche 5
IV.2. Situación caprina lechera y sistemas de producción en México 6
IV.3. Requerimientos nutricionales para la cabra lechera 7
IV.4. Glándula mamaria de la cabra 8IV.4.1. Morfología 8IV.4.2. Fisiología 10
IV.5. Síntesis y secreción de componentes nutricionales de la leche 11IV.6. Factores que afectan la producción de leche en la cabra 14
IV:6.1. Raza 14IV.6.2. Edad al parto y número de lactancia 15IV.6.3. Duración de la lactancia 16
IV.7. Composición química de la leche de cabra 17IV.7.1. Lípidos (Grasa) 18IV.7.2. Carbohidratos 18IV.7.3. Proteínas 19
IV.7.3.1. Caseínas 20IV.7.3.2. Influencia de las caseínas en la elaboración de queso de cabra 22
IV.7.4. Vitaminas y minerales 23
IV.8. Aspectos fisicoquímicos considerados en la elaboración de queso 24
Pág. V. MATERIAL Y MÉTODOS 25
V.1. Localización y clima 25
V.2. Población animal 25
V.3. Manejo alimenticio 25
V.4. Manejo de la ordeña y toma de muestras 26
V.5. Elaboración del queso 26
V.6. Cuantificación de grasa 27
V.7. Cuantificación de proteínas 28
V.8. Separación, identificación y cuantificación de caseínas 28
V.9. Análisis estadístico 30
VI. RESULTADOS 33
VI.1. Separación e identificación de caseínas 33
VI.2. Matriz de correlación 35
VI.3. Análisis de varianza 37
VI.4. Media de mínimos cuadrados 38
VI.5. Índice de producción 40
VI.6. Interacción raza-mes de lactación 40
VII. DISCUSIÓN 50
VIII. CONCLUSIONES 59
IX. LITERATURA CITADA 60
ANEXO 1 74
ÍNDICE DE CUADROS
Pág. Cuadro 1. Número de cabras por estado 6
Cuadro 2. Duración de la lactancia en diferentes razas caprinas en dos diferentes sistemas de producción 16
Cuadro 3. Composición nutricional promedio de tres leches 17
Cuadro 4. Isoformas genéticas de las proteínas presentes en la leche de cabra 20
Cuadro 5. Marcadores de alto peso molecular 29
Cuadro 6. Matriz de correlación de variables 36
Cuadro 7. Valores de la probabilidad obtenidos en el análisis de varianza de cada variable 37
Cuadro 8. Media de mínimos cuadrados en los tres grupos raciales con respecto a las variables 39
Cuadro 9. Índice de producción de cuajada y queso en los grupos raciales Alpina, Nubia y Toggenbourg 40
Cuadro 10. Modelo de interacción para la variable de producción de leche 74
Cuadro 11. Modelo de interacción para la variable de peso de la cuajada 74
Cuadro 12. Modelo de interacción para la variable peso del queso 74
Cuadro 13. Modelo de interacción para la variable porcentaje de grasa 75
Cuadro 14. Modelo de interacción para la variable concentración de proteína 75
Cuadro 15. Modelo de interacción para la variable concentración de caseína κ 75
Cuadro 16. Modelo de interacción para la variable concentración de caseína β 75
Cuadro 17. Modelo de interacción para la variable concentración de caseínas αs1 (isoformas A y E) 76
Cuadro 18. Modelo de interacción para la variable concentración de caseína αs2 (isoforma A) 76
ÍNDICE DE FIGURAS
Pág. Figura 1. Formas de la ubre en cabras 8
Figura 2. Corte transversal de la glándula mamaria en cabras 9
Figura 3. Metabolismo de los nutrientes en la glándula mamaria de la cabra 13
Figura 4. Hidrólisis de lactosa a galactosa y glucosa por la enzima lactasa 19
Figura 5. PAGE-SDS de leches de cabra y fracciones separadas por RP- HPLC 21 Figura 6. Organización de los genes que codifican las caseínas 22
Figura 7. PAGE-SDS con fracciones de caseínas del grupo racial Alpina 33
Figura 8. PAGE-SDS con fracciones de caseínas del grupo racial Nubia 34
Figura 9. PAGE-SDS con fracciones de caseínas del grupo racial Toggenbourg 34
ÍNDICE DE GRÁFICAS
Pág. Gráfica 1. Medias de producción de leche (Kg) por mes de lactación 41
Gráfica 2. Medias de peso de la cuajada (g) por raza 42
Gráfica 3. Medias de peso de la cuajada (g) por mes de lactación 42
Gráfica 4. Medias de peso del queso (g) por raza 43
Gráfica 5. Medias de peso del queso (g) por mes de lactación 43
Gráfica 6. Medias de grasa (%) por raza 44
Gráfica 7. Medias de proteína (g/L) por raza 45
Gráfica 8. Medias de proteína (g/L) por mes de lactación 45
Gráfica 9. Medias de caseína κ (g/L) en la interacción raza-mes de lactación 46
Gráfica 10. Medias de caseína β (g/L) en la interacción raza-mes de lactación 47
Gráfica 11. Medias de caseína αs1 (isoformas A y E) (g/L) en la interacción raza-mes de lactación 48
Gráfica 12. Medias de caseína αs2 (isoforma A) (g/L) en la interacción raza-mes de lactación 49
ÍNDICE DE DIAGRAMAS
Pág. Diagrama 1. Procesamiento de la leche para la elaboración de queso tipo
“boursin” 27
Resumen
RELACIÓN ENTRE PRODUCCIÓN DE LECHE, SU COMPOSICIÓN QUÍMICA Y RENDIMIENTO EN LA ELABORACIÓN DE QUESO, EN
CABRAS LECHERAS RESUMEN El presente trabajo se realizó con el objetivo de correlacionar las variables
de producción de leche, concentraciones de grasa, proteína y en los niveles de
caseínas, así como peso de la cuajada, peso del queso en cabras lecheras de las
razas Alpina, Nubia y Toggenbourg. La recolección de muestras se llevó a cabo en
la “Granja Puma” ubicada en el Estado de Querétaro. El estudio se realizó durante
una lactación de 210 días, haciendo el muestreo mensualmente a partir del primer
mes de lactación. Los resultados se analizaron a través del modelo Factorial de
“Efectos Fijos” utilizando el programa de cómputo SAS. A través del análisis
estadístico, se obtuvo una matriz de correlación lineal de Pearson entre las
variables estudiadas, la media de mínimos cuadrados de las mismas, así como
una representación gráfica de la interacción raza-mes de lactación para cada una
de ellas. Los resultados mostraron que la producción de leche y caseína β tienen
correlación con el rendimiento de la cuajada y peso del queso. Los promedios
significativamente altos en el peso del queso los obtuvieron los grupos Alpina y
Nubia, sin embargo, fue el grupo Nubia quien destacó en el porcentaje de grasa,
concentración de proteína, caseínas β y αs1 (isoformas A y E). Existieron
diferencias significativas (P<0.05) entre grupos raciales y los meses de muestreo
en las caseínas separadas, haciendo evidente la interacción genotipo-ambiente.
Se concluyó que la composición química de la leche tiene relación con el
rendimiento en la elaboración de queso, además de que estos constituyentes
están determinados por: 1) el polimorfismo de las caseínas y 2) la interacción
genotipo-ambiente; en este último punto, se deberán considerar programas de
selección para asegurar mayor estabilidad en este tipo de interacción, lo que
permitirá que las cabras se adapten bien en ambientes pobres manteniendo su
producción. Palabras clave: Cabras, leche, cuajada, queso, grasa, proteína, caseínas,
interacción genotipo-ambiente.
i
Summary
RELATION BETWEN MILK PRODUCTION, ITS CHEMISTRY COMPOSITION AND MANUFACTURE OF CHEESE YIELD IN GOAT SUMMARY
A study conducted to correlate total milk production, fat and protein content.
Followed by a protein study that measured casein level, curd and cheese weight in
Alpine, Nubian and Toggenbourg goats. The observation was carried out in
“Granja Puma” in Queretaro, Mexico. The observation was conducted over 210 d
of lactation. Results were analysed throughout the Factorial Fix Sites using SAS.
Statistical analysis showed a lineal correlation matrix of Pearson among variables,
the media of minimum squares was obtained and the graphic correspondence of
the month-breed interaction in lactation from each one was elaborated. Results
showed that milk production and β casein had a correlation with curd and cheese
production. High statistical significative averages in cheese weight were observed
by Alpine and Nubians, however, Nubian was superior in fat percentage, protein, β
and αs1 casein (A and E isoforms) concentrations. Differences (P<0.05) among
racial groups and months of the study demostrated genotype-environment effect
on caseins. It was concluded that chemical composition of milk had a relation with
curd and cheese yield, adding to it yield was determinated by 1) casein
polymorphism and 2) environment-genotype interaction, regarding to the last, it
should be considered in selection programs to assure stability among this kind of
interaction, this will allowed goats to adapted to different poor environments
keeping production.
Key words: Goat, milk, curd, cheese, fat, protein, caseins, environment-genotype
interaction.
ii
Introducción
I. INTRODUCCIÓN
En México, la investigación en caprinos ha experimentado importantes
avances, particularmente en las áreas de alimentación, reproducción, lactación e
industrialización de la leche. Esta especie es tradicionalmente destinada a la
producción de carne; sin embargo, una parte del rebaño nacional se ordeña
debido a su alta producción lechera que, dependiendo del nivel de suplementación
alimenticio, puede ser en cantidades superiores a 1.7 Kg de leche diario por un
período de 240 días o más de lactación con una ordeña al día (Galina, 1992).
La cabra tiene un lugar específico en la economía nacional de varios países
con condiciones naturales difíciles y de algunos países europeos en donde existe
un sistema intensivo de crianza. La composición de la leche de cabra producida
bajo distintas condiciones es también diferente, por ejemplo, es más rica la leche
de los productores indígenas con promedios de producción bajos y menos rica la
de las granjas seleccionadas con altas producciones de leche (Jaubert y
Kalantzopoulos, 1996). El queso y el yoghurt producido por esta clase de leche es
la fuente más importante de proteína para la población. El queso es generalmente
elaborado en forma artesanal a través de tecnología tradicional (Jaubert y
Kalantzopoulous, 1996).
La leche de cabra presenta diferencias importantes con respecto a la de
vaca, no sólo en la composición, sino en la estructura de sus constituyentes,
principalmente en lípidos, glóbulos de grasa, proteína total y caseínas. Sin
embargo, la diferencia más sobresaliente es el sabor. Ambos tipos de leche, se
1
Introducción
utilizan en forma líquida o para la elaboración de queso (Debsky et al., 1987;
Desjeux, 1993; Jaubert y Kalantzopoulos, 1996).
Los valores nutricionales de la leche de cabra han sido estudiados
actualmente en dos vertientes: por sus propiedades terapéuticas y su composición
química. En el primer caso, se ha observado que la inmunoglobulina G (IgG) de la
leche de cabra puede actuar favorablemente sobre el sistema inmunológico de los
humanos y presentar propiedades antioxidantes (Debsky et al., 1987; Desjeux,
1993; Jaubert y Kalantzopoulos, 1996).
Por otra parte, la composición química de la leche de cabra tiene
propiedades que deben considerarse, sobre todo, para obtener un mejor
rendimiento en la elaboración de productos lácteos. La aptitud de la leche en la
elaboración de queso es, en parte, determinada por estas características, ya que
la manera de predecir el rendimiento de este producto es a través de su estrecha
relación con el contenido de las caseínas y la grasa (Remeuf, 1993).
La elaboración del queso se lleva a cabo en tres etapas esenciales: 1) la
coagulación de la leche, 2) desuere del cuajo obtenido y 3) maduración del mismo.
La coagulación de la leche se realiza a través de una enzima conocida como
renina la cual puede obtenerse de manera natural o artificial. El cuajo obtenido de
esta coagulación está constituido por caseínas que se encuentran en los glóbulos
de la grasa, además de contener una parte importante de los elementos diluidos
en la leche como es el caso del calcio. El rendimiento del queso va a depender
principalmente de las caseínas y la materia grasa que se conserven durante este
desuere y la maduración del cuajo, esta última es la fase en la que el queso
2
Introducción
comienza a adquirir el sabor característico de cada tipo que se elabore y es
también cuando puede moldearse (Le Jaouen, 1992).
La concentración de caseínas totales determina la eficiencia de la
coagulación de la leche, la consistencia del cuajo obtenido, el tamaño y
mineralización de las micelas. Es importante considerar además que existe un
polimorfismo genético de las caseínas que también influyen de manera importante
en la elaboración del queso (Li-Chan y Nakai, 1989; Chianese et al., 1992; Martin,
1993; Remeuf, 1993).
Es por lo anterior, que el presente estudio pretende determinar cuáles son
las características químicas que determinan el mejor rendimiento en el proceso de
la elaboración de queso, además de determinar en tres grupos raciales de cabras,
cuál presenta mayor rendimiento en 210 días de lactación.
3
Hipótesis y Objetivos
II. HIPÓTESIS
La composición química de la leche de cabra influye de manera positiva en el
rendimiento quesero y el efecto de la interacción genotipo ambiente sobre esta
composición es determinante.
III. OBJETIVOS
III.1. OBJETIVO GENERAL
Determinar la relación entre aspectos de producción láctea, peso de cuajada y del
queso, así como las concentraciones de grasa, proteína y caseínas durante una
lactación de 210 días en tres grupos raciales de cabras.
III.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
1. Cuantificar la producción de leche, niveles de grasa, proteína y caseínas
proveniente de los grupos raciales Alpina, Nubia y Toggenbourg durante un
período de lactación de 210 días.
2. Relacionar los niveles de grasa, proteína y caseínas proveniente de leche de
los grupos raciales Alpina, Nubia y Toggenbourg, con el rendimiento en el peso
de la cuajada durante la elaboración de queso.
3. Relacionar los niveles de grasa, proteína y caseínas provenientes de leche de
cabra, con el rendimiento del queso.
4
Revisión de la Literatura
IV. REVISIÓN DE LA LITERATURA
IV.1. Producción mundial de cabras productoras de leche
La cabra es un rumiante capaz de adaptarse a una gran variedad de
condiciones ambientales, desarrollándose tanto en zonas desérticas como
montañosas. Dicha especie se ha establecido, principalmente, en países donde
predominan climas extremos ya que se adapta perfectamente al pastoreo en
matorrales y otras especies vegetales, además de mostrar altos índices de
fertilidad y un aspecto sumamente importante para la población infantil de estos
países, la eficiente producción láctea (Galina, 1992, Galina et al.,1995a).
La cabra ocupa el cuarto lugar en el mundo, numéricamente hablando,
como especie doméstica. El país con mayor número de cabras lo tiene la India
(117,000), seguido de China (95,530), contando ambos con el 40% de la población
mundial caprina. Se han observado cambios significativos que demuestran el
aumento de cabras en casi 50% a nivel mundial, mientras que los bovinos han
disminuido más del 9%, lo cual parece deberse en parte a los sistemas de cuotas
lecheras de los países europeos y al aumento de consumo de queso de cabra.
Europa produce 17% de leche de cabra en el mundo, ubicándose la mayor
producción en Grecia, España, Italia y Francia. La industria de la transformación
de esta leche en Francia y España se ha desarrollado de manera considerable,
siendo utilizada para la elaboración de quesos destinados al mercado de
exportación (Morand-Fehr y Boyazoglu, 1999, Le Jaouen y Toussaint, 1993;
CEFRAPIT, 1998).
5
Revisión de la Literatura
IV.2. Situación caprina lechera y sistemas de producción en México
México ocupa, junto con Brasil, el lugar más importante en número de
cabras en Latinoamérica. Según el censo de 2001, con 8,701,861 cabras,
distribuidas en los diferentes estados como se muestra en el Cuadro 1 (SIAP–
SAGARPA, 2001)
Cuadro 1. Número de cabras por estado.
ESTADO CABEZAS Puebla 1,447,955Oaxaca 1,108,824San Luis Potosí 662,879Guerrero 605,514Coahulia 591,645Zacatecas 551,756Distrito Federal 500,000Guanajuato 481,795Michoacán 475,697Nuevo León 375,000Durango 311,359Hidalgo 298,485Jalisco 279,570Tamaulipas 207,930Chihuahua 205,478Veracruz 200,078México 178,261Sinaloa 158,020Nayarit 137,855Baja California Sur 101,968Querétaro 97,018Tlaxcala 78,288Sonora 41,636Morelos 32,337Baja California 27,759Aguascalientes 23,629Colima 11,071Chiapas 4,353Quintana Roo 3,045Campeche 2,093Tabasco 0Yucatán 0 Total Nacional 8,701,861
Censo 2001(SIAP – SAGARPA)
6
Revisión de la Literatura
En lo que respecta a la producción de leche de cabra en México, esta se
incrementa durante la época de lluvias, sin embargo, puede observarse que aún
en estas épocas se han obtenido niveles bajos de producción, por lo que se ha
propuesto diversas alternativas tecnológicas para incrementarla, tales como el uso
de esquilmo, arbustivas como base forrajera y la utilización de niveles de
suplementación estratégica (Galina et al., 1998; Galina, 1992; Galina y Morales,
1987; Peraza, 1980).
IV.3. Requerimientos nutricionales para la cabra lechera
Al inicio de la lactación, el apetito de la cabra generalmente es insuficiente
para cubrir los gastos energéticos de mantenimiento y producción de leche, por lo
que se utilizan las reservas corporales (grasa y proteína). La energía movilizada
se utiliza para la síntesis de leche con una eficiencia aproximada del 80%. El valor
promedio de las necesidades por cada Kg de ganancia para los animales lecheros
es de 9 Mcal de energía metabolizable (EM). Asimismo, se estima que son
necesarias 1.6 Mcal de EM por cada litro de leche producido con una densidad de
3.5% de grasa (INRA, 1988; Galina et al., 1995b)
La mayoría de los aminoácidos es absorbida en el intestino delgado a partir
de dos fuentes: las proteínas alimenticias que han escapado de la degradación
microbiana y las proteínas de los microorganismos sintetizadas en rumen (Agraz,
1984). Se necesitan 60 g de proteína digestible por cada 100 Kg de peso vivo o
por cada Kg de leche producida (INRA, 1988).
7
Revisión de la Literatura
IV.4. Glándula mamaria de la cabra
IV.4.1. Morfología
Le Jaouen (1981), describe las ubres caprinas en tres clases de acuerdo a su
forma, las cuales se aprecian en la Figura 1. Estas formas son: 1) de pera
alargada en donde las tetas se distinguen muy poco de la parte glandular, 2) oval
o tipo alpino las cuales se inserta bien al abdomen y son tetas voluminosas bien
separadas de la parte glandular, ligeramente inclinadas hacia el frente y 3)
globular o tipo Saanen que están bien insertas en el abdomen, algunas veces tan
anchas como altas y con las tetas más pequeñas que los otros tipos.
Figura 1. Formas de la ubre en cabras.
Forma Vista
Lateral Vista posterior
Pera
Oval
Globular
(Le Jaouen, 1981)
8
Revisión de la Literatura
De la cisterna de la glándula parten una serie de conductos los cuales se
ramifican muchas veces hasta llegar a un conducto pequeño que drena cada
alvéolo. Los microscópicos conductos terminales y los alvéolos se componen de
una sola capa de células epiteliales. La función de estas células en los alvéolos es
remover nutrientes de la sangre, transformarlos a leche y descargarla en el lumen
de cada alvéolo. Los conductos galactóforos o listados, son los conductos por los
cuales viaja la leche de la glándula mamaria al neonato cuando mama, es
importante resaltar que la cabra presenta un sólo galactóforo por teta, como se
muestran en la Figura 2 (Ruckebush et al., 1994; Cunningham, 1999).
Figura 2. Corte transversal de la glándula mamaria en cabras.
Cisterna de la glándula
Cisterna de
Tejido alveolar
Apertura de los conductos lácteos grandes
Canal de la teta
la teta
Cunninham, 1999.
9
Revisión de la Literatura
IV.4.2. Fisiología
Después del nacimiento de las cabras, el sistema de conductos primarios
se agranda y ramifica, en su mayor parte después de la pubertad, esto es gracias
a cada oleada hormonal de estrógenos y progesterona de los recurrentes ciclos
estrales. Las células mioepiteliales que rodean al alvéolo se contraen en respuesta
a la oxitocina, hormona neurohipofisiaria liberada por reflejos neuroendocrinos
provocando la expulsión de la leche. (Ruckebusch et al., 1994; Gordon, 1972).
Los reflejos neuroendocrinos se inician por la percepción de la cabra de un
estímulo y la conducción de esta información a los centros nerviosos superiores.
Estos estímulos se originan por la manipulación de la ubre antes de la ordeña,
además de los estímulos visuales, olfatorios y acústicos que prevalecen en el
lugar de la ordeña. Los impulsos nerviosos ascienden al cordón espinal y de ahí
llegan al núcleo para-ventricular del hipotálamo y viajando después a la glándula
pituitaria posterior, donde causan la liberación de la oxitocina hacia la corriente
sanguínea. Al llegar la oxitocina a la ubre, se difunde en los capilares y causa la
contracción de las células. Esta acción de exprimir los alvéolos causa un aumento
en la presión intramamaria, forzando a la leche a pasar a los conductos así como
a las cisternas de la glándula y de la teta. Normalmente y si el animal no es
perturbado, la oxitocina llega a la glándula mamaria en aproximadamente 25
segundos (Knight y Peaker, 1982a, Cunningham, 1999; Ralph, 1978).
Durante la lactancia, las hormonas requeridas para su sustentación incluyen
la prolactina, hormona del crecimiento, hormonas de la tiroides y paratiroides así
como esteroides adrenales. De las hormonas anteriores, la prolactina puede variar
en amplios límites sin afectar seriamente la producción de leche por lo que es
10
Revisión de la Literatura
posible que el papel principal de esta sea en el inicio de la lactación más que en el
mantenimiento de la secreción de leche. (Randall et al., 1997; Cunningham, 1999;
Eckert, 1988).
IV.5. Síntesis y secreción de componentes nutricionales de la leche
Los componentes de la leche son sintetizados a partir de precursores
presentes en el plasma sanguíneo, los cuales son utilizados por la glándula
mamaria. Para llevar a cabo esta síntesis, las células de la glándula mamaria
requieren todos los elementos necesarios para su metabolismo y especialmente
los metabolitos como glucosa, acetato y ácidos grasos no esterificados (AGNE).
Estos metabolitos son utilizados por la ubre como precursores en la síntesis de
componentes de la leche o como substratos que se catabolizan para proporcionar
energía en dicha síntesis (Knight y Peaker, 1982a).
1. La glucosa es el único precursor de la lactosa (que es el principal azúcar de la
leche). Para que la síntesis respectiva se lleve a cabo se necesitan dos
moléculas de glucosa. Una de las unidades de glucosa es isomerizada en
galactosa y la condensación de estas dos moléculas es catalizada por la
enzima lactosa sintetasa (Ruckebush et al., 1994).
2. Los trigliceridos de la leche se forman a partir de glicerol y ácidos grasos
sintetizados de novo en las células mamarias en los alvéolos o tomados
directamente de la sangre. Cuando este último es el caso, se requiere la acción
de la lipasa-lipoproteína para inducir la hidrólisis de quilomicrones y triglicérido-
lipoproteínas. La lipasa-lipoproteína se encuentra en la sangre venosa de la
glándula y en el tejido mamario De los ácidos grasos hidrolizados por esta
11
Revisión de la Literatura
enzima solo una pequeña porción es tomada por la ubre lo mismo que el
glicerol libre (Chilliard, 1980).
3. Referente a la síntesis de ácidos grasos, se ha demostrado que esta se lleva a
cabo en las células alveolares de la glándula mamaria y se produce a partir de
acetato y β-hidroxibutirato. Entre todos los precursores de los ácidos grasos de
la leche de cabra, la contribución de acetato representa el 12% y el β-
hidroxibutirato el 9.4%. Los metabolitos anteriores son activados a Acetil CoA y
β-hidroxibutirato (Smith et al., 1974). Las enzimas ácido graso sintetasas,
alargan las cadenas de carbonos a través de la condensación de unidades de
dos carbonos partiendo de Malonil CoA. Los ácidos grasos que proceden del
plasma sanguíneo o que son sintetizados en la ubre son casi todos
esterificados en la forma de triglicérido en los microsomas o mitocondrias y
estos trigliceridos en el tejido de la glándula mamaria son principalmente
proporcionados a través de la ruta α-glicerofosfato (Ruckebusch et al., 1994).
Después de que los triglicéridos han sido sintetizados, estos se acumulan en
pequeñas gotas estabilizadas por una capa exterior de fosfolípidos. Los
triglicéridos son entonces secretados por exocitosis (Cunninham, 1999).
4. Mepham 1982, han señalado que la absorción de aminoácidos del plasma
sanguíneo por la ubre, es adecuada para la elaboración de las proteínas
sintetizadas en ésta. Aunque los aminoácidos esenciales son absorbidos en
cantidades adecuadas, excepto en los primeros 30 o 45 días de lactancia, la
absorción de aquellos que no son esenciales varía por su parte de hora en
hora y de animal a animal, existiendo un déficit, las células secretoras de la
12
Revisión de la Literatura
glándula mamaria sintetizan estos aminoácidos a partir de varios ácidos grasos
volátiles, espacialmente acetato y propionato, glucosa u otros aminoácidos.
Los procesos metabólicos de los nutrientes en la glándula mamaria de la
cabra se muestran en la Figura 3.
Figura 3. Metabolismo de los nutrientes en la glándula mamaria de la cabra.
HECES INTESTINOS RUMEN DIETA
Forrajes
Granos
Metabolismo de proteínas
Metabolismo de lípidos
MÚSCULOS
Iso-ácidos PARED DEL INTESTINO
(Annison y Lewis, 1981; Murray et al., 2001)
13
Revisión de la Literatura
IV.6. Factores que afectan la producción de leche en la cabra Son diversos los factores que modifican la producción de leche en las
cabras, siendo difícil determinar la influencia individual que ejerce cada uno de
ellos. Sin embargo, se han dividido en dos tipos: 1) los de carácter genéticos
siendo la raza el factor principal en la producción de leche y 2) los relacionados
con el medio ambiente incluyendo el clima, sistemas alimentarios y sistemas de
manejo. La edad del parto, el número de lactancia y duración de la misma,
también son incluidos en este último tipo de factor (López, 1999; Palma, 1995).
IV.6.1. Raza
Sigwald (1993), demostró que la raza influye en la producción láctea al
obtener producciones en una curva de lactación de 300 días, de 665 Kg en
Alpinas y 709 Kg en Saanen, siendo notoria la diferencia, según el genotipo
utilizado, a favor de la Saanen y en segundo término para la Alpina. Esto podría
indicar que la diferencia en cada raza con respecto a la producción de leche, está
determinada tal vez en el proceso de selección.
Montaldo et al. (1981), realizaron mediciones sobre la capacidad genética
de las cabras de México, indicando que el potencial para la producción de leche se
mejora por medio de cruzas absorbentes de la cabra criolla mayoritariamente
Granadina con distintas razas especializadas (Nubia, Toggenburg, Saanen y
Alpina). Además, indican aumentos de producción cuando el grado de pureza es
mayor en un sistema estabulado en el cual se realizaba dos ordeñas al día y los
animales eran alimentados con forrajes de corte y grano, en el centro caprino de
Tlahualillo, Durango, México.
14
Revisión de la Literatura
Palma (1995), observó que los grupos raciales Toggenburg y Saanen
sobresalían con una producción media de 383.3 + 29.0 y 380.8 + 16.0 Kg
respectivamente, en comparación con los grupos raciales Alpina, Nubia y
Granadina.
IV.6.2. Edad al parto y número de lactancia
El grado de madurez influye para que la cabra tenga una buena producción
de leche, con la finalidad de acumular un mayor número de lactancias en su vida
productiva que pueden ser de una a ocho, en las cuales la mayor cantidad de
leche se obtiene entre la segunda y cuarta lactancia, esto dependerá de la raza, la
edad al primer parto, así como el manejo nutricional de los animales. La edad es
también un factor determinante en el envejecimiento progresivo de los tejidos y del
ritmo metabólico ya que, este disminuyen con el envejecimiento del animal (Gall,
1981; Knigt y Peaker, 1982a). En sistemas intensivos la edad al primer parto se
obtiene aproximadamente al año de edad y alrededor de los dos años en el caso
de sistemas semi-intensivo y extensivos (Boyazoglu y Morand-Fehr, 1987).
El estudio de la edad con relación a la época de parto fue abordado por
Iloeje et al (1980) y por Montaldo y Sánchez (1991), quienes registraron mayores
producciones cuando los animales tenían de 3 a 4 años de vida, es decir, cuando
estas cabras presentaban su tercera o cuarta lactancia y declinaba su producción
después de los 5 años, esto fue determinado en las razas Alpina, Nubia, Saanen
y Toggenburg en los Estados Unidos de América y México.
En México, Mellado et al. (1991) y López (1999) indicaron que en la cuarta
lactancia se presentan las mayores producciones lácteas para cabras nativas en
15
Revisión de la Literatura
condiciones de pastoreo. Sin embargo, en otro estudio se reporta que la mayor
producción de leche se presentó en la cuarta y quinta lactancia, habiendo una
menor producción en las cabras de primera y segunda lactancia (Palma, 1995).
IV.6.3. Duración de la lactancia
De la misma forma que la producción de leche, la duración de la lactancia
depende de la raza utilizada y de las condiciones ambientales provistas para los
animales, de esta forma se han señalado intervalos de 200 a 300 días de
duración con una o dos ordeñas al día (Gall, 1981). En el Cuadro 2 se muestran
los resultados obtenidos en el estudio de la duración de la lactancia en diferentes
razas caprinas, sistemas de producción y número de lactancia.
Cuadro 2. Duración de la lactancia en diferentes razas caprinas en dos diferentes sistemas de
producción
Raza Duración de la lactación (días)
Sistema de producción
Numero de lactancia
Referencia
Alpina, Nubia,
Saanen y
Toggenburg
276 Semi-intensivas Peraza (1983)
Saanen y Alpina 246 Intensivo Primera Mioc (1991)
Alpina
Alpina
290
245
Intensivo
Intensivo
Primera
Segunda a quinta
Cisar (1991)
Cisar (1991)
Alpina, Nubia,
Saanen y
Toggenburg
224 a 288 Semi-intensivas Galina (1992)
Alpina
Saanen
248
255
Intensivo
Intensivo
Sigwald (1993)
Sigwald (1993)
Toggenburg
Saanen
206
206
Semi-intensivo
Semi-intensivo
Cuarta y quinta
Cuarta y quinta
Palma (1995)
Palma (1995)
16
Revisión de la Literatura
IV.7. Composición química de la leche de cabra
La leche es el principal alimento de los mamíferos recién nacidos, ya que
consiste de un sistema complejo formado por dos fases físicamente homogéneas:
una líquida y otra sólida; entre estas fases se encuentran diversos constituyentes
de naturaleza glucosídica, lipídica, proteínica, vitamínica y mineral (Martin, 1993;
Silanikove et al., 2003).
El calcio está proporcionado entre la fase coloidal y la acuosa, esta
distribución parece estar determinada por los niveles de caseína en la leche (Holt
y Jenness, 1984; Neville et al., 1994)
La leche de cabra en comparación con la de la mujer y la vaca son muy
similares, sin embargo, en un análisis más detallado se observan diferencias muy
particulares, principalmente en el contenido energético, lípidos, caseínas y
minerales, como se muestra en el Cuadro 3 (Coveney y Darton-Hill, 1985;
Grandpierre et al., 1988).
Cuadro 3. Composición nutricional promedio de tres leches (por 100 g). Nutrimento Unidad Cabra Vaca Mujer
Agua g 87.5 87.7 87.1
Energía kj kcal
296 71
272 65
289 69
Proteínas 3.3 3.3 1.3
Caseínas/Lactoproteínas g 83/17 82/18 40/60
Lípidos - 4.5 3.8 4.1
Carbohidratos g 4.6 4.7 7.2
Na mg 40 50 14
K mg 180 150 58
Ca mg 130 120 34
Mg mg 20 12 3
P mg 110 95 12
Fe mg 0.04 0.05 0.07
Cu mg 0.05 0.02 0.04
Zn mg 0.30 0.35 0.28
(Coveney y Darton-Hill, 1985; Grandpierre et al., 1988)
17
Revisión de la Literatura
IV.7.1. Lípidos (Grasa)
Los lípidos son los principales representantes como fuente de energía de la
leche de cabra. Esta leche es pobre en ácidos grasos poliinsaturados (oléico,
palmitoléico, linolénico, linoleico y araquidónico), que son necesarios en el
metabolismo humano (Grandpierre et al., 1988). Sin embargo, se caracteriza por
contener ácidos grasos de cadena relativamente corta (ácido caprico, caprílico y
caproico), que pueden ser absorbidos por mecanismos más simples que los
ácidos grasos de cadena larga, la leche de cabra no tiene carotenos, esta
ausencia explica su color blanco al igual que el del queso (Desjeux y Pochart,
1989, Peraza, 1987; Minikhiem, 2002).
Los ácidos grasos representan una fuente importante de energía para el
metabolismo de las mitocondrias que recuperan la energía química por la síntesis
de ATP que es la molécula que produce la energía necesaria para las funciones
celulares. La entrada de ácidos grasos a las mitocondrias necesita la presencia de
carnitina. La leche de cabra contiene concentraciones ricas en carnitina, esto
implica que esta leche sea más apropiada para la utilización de los lípidos (Sandor
et al, 1982; Penn et al, 1997).
IV.7.2. Carbohidratos
La lactosa es el carbohidrato más importante de la leche, este disacárido es
hidrolizado en glucosa y galactosa por la enzima lactasa (Figura 4) presente en
las células epiteliales que tapizan el interior del tubo digestivo de los mamíferos.
La glucosa es el monosacárido resultante de esta hidrólisis el cual es absorbido
por un mecanismo específico a nivel de los eritrocitos (Desjeux y Pochart, 1989).
18
Revisión de la Literatura
Figura 4. Hidrólisis de la lactosa a galactosa y glucosa por la enzima lactasa
+
H2O
LACTASA
GlucosaGalactosa Lactosa
Enlace β-glucosídico
(Murray et al , 2001)
IV.7.3. Proteínas
Las proteínas de la leche de cabra y la de vaca son similares, lo cual
implica ventajas nutricionales parecidas; sin embargo, la concentración elevada de
proteínas en la leche de vaca puede ocasionar una sobrecarga renal y como
consecuencia la deshidratación hipertónica; esto último sobre todo en niños
lactantes de más de seis meses de edad (Desjeux, 1993; Birkbeck, 1984;
Grandpierre et al., 1988). De la misma manera, los altos niveles de este
compuesto tienen relación con la aparición de alergias las cuales son frecuentes
en un 2.5% de los niños lactantes menores de 2 años de edad (Desjeux, 1993;
Martin, 1993; Gjeising et al., 1986)
Por otro lado, para fines de procesamiento del queso, existen diferencias
cualitativas entre ambos tipos de leche cuyas implicaciones pueden relacionarse
con su composición química. Jenness (1980), reportó que la leche de cabra
produce un cuajo más friable que el de la leche de vaca.
19
Revisión de la Literatura
IV.7.3.1. Caseínas
La mayoría de las proteínas en la leche tienen influencia directa sobre las
propiedades fisicoquímicas de la misma, así como en las cualidades de sus
subproductos, particularmente en el queso. Se sabe que las caseínas presentan
variantes genéticas provenientes de la expresión de seis genes que se traducen
en proteínas con estructuras muy específicas tales como la α-lactoalbúmina y la β-
lactoglobulina que, en los rumiantes, constituyen las mejores proteínas del suero
de la leche y en cuatro caseínas: αs1, αs2, β y κ. Estas caseínas son los elementos
proteicos de las micelas, las isoformas genéticas de cada una de estas proteínas
se presentan en el Cuadro 4 (Remeuf, 1993; Hollar, 1991).
Cuadro 4. Isoformas genéticas de las proteínas presentes en la leche de cabra
Proteína Isoforma genética
α-lactoalbúmina A y B
β-lactoglobulina A y B
Caseína αs1 A, B, C, D, E, F y O
Caseína αs2 A, B y C
Caseína β A (1 y 2), B
Caseína κ A, B y C
(Rameuf, 1993; Hollar, 1991)
Algunas de estas caseínas y sus isoformas han sido separadas por
métodos electroforéticos, como se muestra en la Figura 5 (Jaubert y Martin,1992;
Martin, 1993; Delacroix-Buchet et al., 1993).
20
Revisión de la Literatura
Figura 5. PAGE-SDS de leches de cabra y fracciones separadas por RP-HPLC (muestras A, B, C
y D). Las muestras 1 y 2 son leches de cabras heterocigotas para las variables E/F y homocigotas
para las variables A/A para el locus αs1-Cn. La flecha a la izquierda indica el sentido del corrimiento
de las proteínas en la electroforesis
]
1 A B C D 2
α - Lg
β - Lg
αS1 - Cn F
E A β - Cn κ - Cn
αs1 - Cn
αs2 - Cn A
(Jaubert y Martin, 1992)
Los genes que codifican para estas caseínas, se encuentran en el locus Cn
localizado en el cromosoma 4, esto tanto en bovinos como en caprinos, así como
las principales características estructurales de las proteínas que se sintetizan a
partir de ellos, como por ejemplo, el número de aminoácidos y grupos fosfatos
(Martin, 1993). En la Figura 6, se muestra la organización de estos genes en
ambas especies.
21
Revisión de la Literatura
Figura 6. Organización de los genes que codifican las caseínas. Los números enmarcados
corresponden a las caseínas de cabra
Cromosoma 4
250 kb
Caseínas αs1 β αs2 κ
Aminoácidos % de caseina total Grupos fosfato
IV.7.3.2. Influencia d
Las caseínas en
de correlación generalm
parámetros en el rendim
coeficiente de recuperac
contenido de caseínas, t
contenido de caseínas
liberado (Lenoir y Scneid
199 10* 7/9
199 38 8/9
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la leche
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ión de la
eniendo
se tradu
, 1987).
209 38 5
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207 48 5/6
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171 22 2/3
rtin, 1993)
abra
eficiente
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ueso, el
cuerdo al
nto en el
ctosuero
22
Revisión de la Literatura
Remeuf (1993), determinó que la caseínas αs1 puede influir en la
disminución de la concentración nitrógeno total en la leche de cabra, la taza
butírica se ve incrementada, así como la de calcio. El tamaño micelar aumenta y
por lo tanto, este tipo de leche puede producir un cuajo más firme. La β caseína
tiene efectos contrarios, ya que disminuye los niveles de grasa y de la
mineralización de las micelas, aunque por otro lado, favorece el tamaño micelar.
Se ha determinado que la leche que contiene elevadas concentraciones de esta
caseína presenta un cuajo más friable. (Marie y Delacroix-Buchet, 1994; Pearse et
al., 1986). Por lo anterior, se ha demostrado la existencia de una correlación
negativa de la concentración de β-caseína (Storry et al., 1983), en la formación del
cuajo de una manera más estrecha a comparación de la αs (Grandison et
al.,1984a; 1984 b).
Por otro lado, se ha observado que la leche que presenta mayor cantidad
de κ caseína, tiene un tamaño pequeño de las micelas, provocando la formación
del cuajo de manera más lenta en comparación con leches que contienen las
caseínas α y β (Delacroix-Buchet et al., 1993).
IV.7.4. Vitaminas y minerales
La leche de cabra contiene varios minerales en concentraciones suficientes
para cubrir las necesidades diarias del recién nacido; sin embargo, no cubre otras
como las vitaminas E, C, ácido fólico (la carencia de éste conduce a
anormalidades estructurales y funcionales del epitelio del intestino delgado) y la
B12, tampoco de ciertos minerales como el Fe++ y el selenio, este último implicado
23
Revisión de la Literatura
en la actividad de la enzima glutation peroxidasa (implicada en la reducción de
radicales libres). Su concentración depende de la alimentación de la cabra lechera
(Birkbeck, 1984; Grandpierre et al., 1988; Davison y Towneley, 1977; Debsky et
al., 1987; Abiodun y Gould, 2002; Cooke et al., 2002).
IV.8. Aspectos fisicoquímicos considerados en la elaboración de queso
Las características fisicoquímicas tales como pH, grasa y proteína, están
relacionadas con el comportamiento de la leche durante el proceso de elaboración
de queso, en las etapas de coagulación, desuere y maduración del cuajo.
Especialmente, tienen efecto en la concentración de caseínas totales sobre la
formación de cuajo, la dimensión de la mineralización de las micelas, así como la
distribución de las sales minerales (Remeuf, 1994).
En cuanto a la relación entre la dimensión de las micelas y la formación
del cuajo, Niki y Arima (1984), establecieron los mayores rendimientos en el cuajo
con leches que contienen micelas pequeñas con más forma que las que tienen
micelas grandes. La hipótesis supone que el efecto de leches con micelas
pequeñas es característico para la formación de una red proteica más densa.
Las características de la fase acuosa son también determinantes en la
coagulación de la leche, durante la elaboración de queso. Entre éstas se
considera el pH, que es la variable que comúnmente influye sobre la coagulación y
la liberación de los iones de calcio a partir de fosfato de calcio coloidal
(PO4)2(Ca)3. Los iones de calcio son muy importantes ya que intervienen en los
procesos de coagulación como niveles de enlace que se establecen entre las
micelas de paracaseína (Shalabi y Fox, 1982).
24
Materiales y Métodos
V. MATERIALES Y MÉTODOS
V.1. Localización y clima
La presente investigación se realizó en la “Granja Puma” ubicada en el
Municipio de Villa del Marqués, Estado de Querétaro; entre el paralelo 20º 35´
latitud Norte y 100º 18´ longitud Oeste. Su altitud es de 1,950 metros sobre el nivel
del mar con un clima de tipo Bs1 kw (w) (e), seco estepario, semiárido templado,
con lluvias escasas en verano, una precipitación pluvial promedio de 460 mm
anuales y un período de sequía de 6 a 8 meses (DGSM, 1982).
V.2. Población animal
Las unidades animales se seleccionaron con base en su número de
lactancia, entre la tercera y cuarta lactancia y cuyos partos fueron programados
para el mes de diciembre. Se formaron lotes de cinco animales para los grupos
raciales Alpina, Nubia y Toggenburg.
V.3. Manejo alimenticio
Las cabras se mantuvieron en un sistema semi-estabulado durante 210
días, es decir, el tiempo de duración del muestreo. Se alimentaron de manera
individual con base de un concentrado comercial en proporción de 200 g
administrados al momento de la ordeña. La formulación del concentrado fue la
siguiente: 60% de maíz, 16% de cebada 10% de salvado, sal 0.5% y fósforo 1.2%.
Durante el periodo posterior a la ordeña (9:00 a.m. y hasta las 4:00 p.m.) las
cabras se alimentaron en terrenos de agostadero, esquilmos agrícolas, pasto
25
Materiales y Métodos
mejorado o vegetación espontánea según la época del año. Durante el tiempo de
estabulación se les proporcionó individualmente 800 g del concentrado comercial
antes referido, el agua se proporcionó a libre acceso.
V.4. Manejo de la ordeña y toma de muestras
La ordeña se realizó de forma manual 30 días después del parto. Como
primer paso, se tomaron directamente de la ubre las muestras de leche en tubos
vacutainer con capacidad de 10 mL (40 mL en total) y se mantuvieron en
refrigeración a 15oC hasta el momento de su análisis. Posteriormente, la leche
obtenida de la ordeña de cada cabra se filtro con manta de cielo y se peso.
V.5. Elaboración del queso
Una vez recolectada y pesada la leche, se trasladó a la quesería para iniciar
con el procesamiento de elaboración del queso tipo “boursin” (doble crema), el
cual, se realizó de acuerdo con la metodología propuesta por Galina (1992);
misma que se indica en el Diagrama 1. Cabe señalar que, este procedimiento se
realizó con la leche de cada una de las cabras que formaron parte del estudio.
26
Materiales y Métodos
Diagrama 1. Procesamiento de la leche para la elaboración de queso tipo “boursin” .
Realizar la coagulación mixta de la leche
empleando “suero madre” y renina
Pasteurización lenta (calentamiento de la leche
a 63º C y enfriamiento rápido hasta 36º C)
Filtración de la leche con tela de manta de cielo
V.6. Cuantificación de gra
Se cuantificó el po
laboratorios de Bioquímica
instalaciones perteneciente
Transcurridas 24 horas, se
procedió a la recolección de
la cuajada en coladores
cubiertos con manta de cielo
Salado y moldeado de la cuajada
s
rc
s
Cinco días después se
procedió a pesar el queso
obtenido
a
e
e
Pesaje de la cuajada
(Galina, 1992)
ntaje de grasa de las muestras de leche en los
Inspección de Productos de Origen Animal (IPOA),
a la carrera de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la
27
Materiales y Métodos
Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán, UNAM. Se empleó el método de
Gerber de acuerdo a la metodología propuesta por López (1982), el cual se basa
en la extracción de la grasa con ácido sulfúrico grado reactivo (laboratorios
Beaker) con una densidad de 1.82 – 1.83 g/mL. Los resultados se expresan en
%/100 mL. Las muestras se procesaron en las primeras 72 horas a partir de que
se tomaron.
V.7. Cuantificación de proteínas
La cuantificación de proteína se realizó por el método de Bradford
(Bradford, 1976; García y Vázquez, 1998). Los resultados se expresan en µg de
proteína / µL de muestra. Se elaboró su correspondiente curva de calibración con
albúmina de suero bovino (laboratorios SIGMA), para posteriormente, a través de
una regresión lineal, calcular la concentración de proteínas de cada muestra.
Dicha cuantificación se realizó en un lector para microplacas de ELISA modelo
450 (BIO-RAD) a una longitud de onda de 490 nm. Se hizo la conversión de µg/µL
a g/L, para reportar los resultados. Esto se llevó a cabo en el Departamento de
Biología Celular del Centro de Estudios Avanzados (CINVESTAV), México.
V.8. Separación, identificación y cuantificación de caseínas
En el CINVESTAV, se realizó la separación de caseínas a través de la
técnica de electroforesis con geles de poliacrilamida al 15% (PAGE-SDS) (Martin,
1993, Quiles et al., 1994), en una microcámara vertical para electroforesis (Mini
Protean II Bio-Rad). Se utilizaron 7 µl de muestra diluida en buffer de fosfatos con
28
Materiales y Métodos
pH 8.6, empleando siete marcadores de alto peso molecular como patrones de
referencia de los pesos moleculares de las caseínas separadas (laboratorios
SIGMA), los cuales se muestran el Cuadro 5. Posteriormente, se realizó la tinción
de los geles con azul de Coomasie G-250 (laboratorios SIGMA).
Cuadro 5. Marcadores de alto peso molecular
Peso molecular (daltons) Proteína
180,000 α2-Macroglobulina
116,000 β-Galactosidasa
84,000 Fructuosa 6 fosfato cinasa
58,000 Piruvato cinasa
48,500 Fumarasa
36,500 Deshidrogenasa láctica
26,600 Trifosfato isomerasa
La cuantificación de cada una de las caseínas se llevó a cabo por
densitometría utilizando el paquete computacional SIGMA-GEL (1995),
expresando esta densidad en pixeles. A continuación, se procedió a elaborar un
gel de poliacrilamida con albúmina de suero bovino fracción V (laboratorios
SIGMA) con concentraciones de 0.5, 1, 2, 4, 6 y 8 µg/µL y se calculó la densidad
de cada concentración con el programa SIGMA-GEL, con los datos se elaboró una
curva de calibración entre concentración de proteína (µg/µL) versus pixeles para
determinar finalmente por regresión lineal la concentración de las caseínas
separadas de cada una de las muestras de leche. Al igual que en la concentración
de proteína total, se convirtieron µg/µL a g/L.
29
Materiales y Métodos
V.9. Análisis estadístico
Las variables estudiadas fueron: producción de leche, peso de la cuajada,
peso del queso, además del porcentaje de grasa, concentración de proteína y
caseínas, así como también el grupo racial y el mes de lactación. Primeramente,
se correlacionaron las variables entre sí empleando la Correlación Lineal de
Pearson, después fueron analizadas a través del modelo Factorial de “Efectos
Fijos con Interacción", para ello se usaron como variables de clasificación el grupo
racial y el mes de lactancia. Las demás variables se consideraron de respuesta.
La ecuación empleada fue:
Yijk = µ + Ri + Mj + RMij + Ek
En donde:
µ = Media general Mj = Efecto del mes
Yijk = Cualquiera de las variables respuesta RMij = Efecto de raza – mes
Ri = Efecto de raza Ek = Error aleatorio
i = raza (1, 2, 3) j = mes de lactación (1, 2, 3, ..., 7) 1= Alpina, 1= Enero, 2= Nubia, 2= Febrero, 3= Toggenbourg 3= Marzo .
.
. 7= Julio para lo cual se empleo el programa de cómputo SAS (Statistical Analysis System)
versión 6.12, 1996.
Es importante aclarar antes de analizar los resultados obtenidos en la
correlación, que por no ser la variable raza una medida paramétrica, se le asignó
en el análisis estadístico los siguientes valores: Alpina (1), Nubia (2) y
Toggenbourg (3). Por lo anterior, los resultados con correlación negativa nos
30
Materiales y Métodos
indican que posiblemente fueron los grupos raciales Alpina y/o Nubia, quienes
presentaron los valores más altos para dichas variables, es decir, a las variables
que tuvieron los valores más altos corresponden a las razas con valores
pequeños. Para comprobar que la numeración asignada a los grupos raciales no
influyó en los resultados presentados en la correlación, se invirtieron los números
asignados a cada grupo racial, obteniendo los mismos resultados.
Los meses de lactación fueron también enumerados cronológicamente del 1
al 7, como se explicó en la ecuación empleada en el análisis estadístico, por lo
que se puede determinar que fue en los primeros meses de lactación donde se
presentaron los mayores valores en dichas variables.
A través de la electroforesis, la separación de caseínas de la leche del
grupo racial Alpina no se pudo realizar, específicamente en el sexto mes de
muestreo. Similar situación se presentó para todos los grupos en el primer mes.
Esto se puede explicar debido a que durante el proceso de separación, debe
hacerse una digestión previa con persulfato de amonio y en estos casos en
particular, esto se paso por alto por lo que la muestra se contaminó y se decidió no
hacer el corrimiento electroforético para no tener interferencia con proteínas
bacterianas. Por está razón, en el caso del grupo Alpina en el sexto mes de
lactación, es que se calcularon los promedios de cada caseína con el modelo
propuesto por Martínez (1988). La ecuación fue:
X = rB1* + tT1* - G*
(r-1) (t-1)
31
Materiales y Métodos
En donde:
r = Número de bloques (mes de lactación)
B1* = Sumatoria del bloque del dato perdido
t = Número de tratamientos (raza)
T1* = Sumatoria de la columna del dato perdido
G* = Gran total
Esta ecuación no se empleó para calcular los promedios del primer mes de
lactación en las caseínas ya que se requería de promedios que antecedieran a los
datos perdidos.
32
Resultados
VI. RESULTADOS
VI.1. Separación e identificación de caseínas
En este estudio, se separaron seis tipos de caseínas, estas fueron: κ, β, αs1
(isoformas A y E) y αs2 (isoformas A y F). Las caseínas estuvieron presentes en
diferentes concentraciones a lo largo de la curva de lactación. Las Figuras 7, 8 y 9
muestran dicha separación en los geles de poliacrilamida (PAGE-SDS) en los
diferentes grupos raciales.
Cabe señalar, que las isoformas de la caseína αs1 A y E, tienen pesos
moleculares similares y es por esta razón que al teñir los geles de poliacrilamida,
se presentan en una sola banda por lo que se cuantificaron y analizaron
estadísticamente juntas. Por otro lado, aunque fue posible separar la isoforma
genética F de la caseína αs1 durante todo el estudio, no se determinó su
concentración por densitometría, debido a que ésta fue muy baja.
Figura 7. PAGE-SDS con fracciones de caseínas del grupo racial Alpina. El carril A corresponde a
los marcadores de peso molecular (Da), del 1 al 5 las fracciones de caseínas de cada muestra de
leche por animales. La flecha a la izquierda indica la dirección del corrimiento de las proteínas en la
electroforesis
1
Caseína αs1 F
Caseína κ
Caseína β
Caseína αs1 A y E
Caseína αs2 A
A
180.000 116.000
84.000 58.000 48.500
36.5000
26.600
32 4 5
33
Resultados
Figura 8. PAGE-SDS con fracciones de caseínas del grupo racial Nubia. El carril A corresponde a
los marcadores de peso molecular (Da), del 1 al 5 las fracciones de caseínas de cada muestra de
leche por animales. La flecha a la izquierda indica la dirección del corrimiento de las proteínas en la
electroforesis
Caseína αs1 F
Caseína κ
Caseína β
Caseína αs1 A y E
Caseína αs2 A
A
180.000 116.000
84.000 58.000
48.500
36.500
26.600
1 2 3 4 5
Figura 9. PAGE-SDS con fracciones de caseínas del grupo racial Toggenbuourg. El carril A
corresponde a los marcadores de peso molecular (Da), del 1 al 5 las fracciones de caseínas de
cada muestra de leche por animal. La flecha a la izquierda indica la dirección del corrimiento de las
proteínas en la electroforesis
A
116.000 180.000
84.000
48.500
36.500
1 2 3 4 5
26.600
Caseína αs1 F Caseína κ
Caseína β
Caseína αs1 A y E
Caseína αs2 A
34
Resultados
VI.2. Matriz de correlación
En Cuadro 6 se presenta la correlación lineal de Pearson entre las variables
estudiadas destacándose principalmente que la raza tuvo un efecto sobre el peso
de la cuajada con un coeficiente de correlación de -0.202.
El mes de lactación presentó también un coeficiente de correlación negativo
con respecto a las variables de producción de leche, peso de la cuajada y del
queso así como en las caseínas β, αs1 (isoformas A y E) y αs2 (isoforma A)
(-0.225, -0.239, -0.325, -0.428, -0.665 y -0.587, respectivamente).
Con respecto a las variables de producción y rendimiento se observó que
existieron correlaciones entre la producción de leche con respecto al peso de la
cuajada (0.821) y del queso (0.815), el de peso de la cuajada sobre el peso del
queso (0.965), peso del queso en la concentración de caseína β (0.231).
En cuanto a las variables de la composición química de la leche, se
determinó que la concentración de proteína total se correlacionó negativamente
con la caseína αs2, (–0.250), la caseína κ tuvo efecto sobre la concentración de las
caseínas αs1 (isoformas A y E) y la αs2 (isoforma A) (0.243 y 0.412,
respectivamente) y la caseína β tuvo un efecto similar sobre las mismas caseínas
(0.681 y 0.440, respectivamente). Por último, la αs1(isoformas A y E) presentó
correlación sobre la αs2 (isoforma A) (0.579).
35
Resultados
Cuadro 6. Matriz de correlación de variables
RAZA MES DE
LAC.
PROD. DE
LECHE
PESO DE
CUAJADA
PESO DEL
QUESO
% DE GRASA
CON. DE
PROTEINA
κ
RAZA
1.000*0.0**
105***
0.000 1.000
105
-0.128 0.189
105
-0.2020.038
105
-0.1880.053
105
-0.0610.535
105
-0.0030.967
105
-0.187 0.091
82
MES DE LAC.
1.00 0.0
105
-0.225 0.021
105
-0.2390.013
105
-0.3250.0007
105
-0.0820.401
105
0.1330.173
105
-0.191 0.084
82
PROD. DE LECHE
1.000 0.0
105
0.8210.0001
105
0.8150.0001
105
-0.0870.376
105
-0.1340.172
105
0.197 0.075
82
PESO DE CUAJADA
1.0000.0
105
0.9650.0001
105
0.0800.417
105
-0.1490.128
105
0.187 0.091
82
PESO DEL QUESO
1.0000.0
105
0.1320.179
105
-0.0980.317
105
0.138 0.215
82
% DE GRASA
1.0000.0
105
0.0980.319
105
-0.061 0.584
82
CONC. DE PROTEINA
1.0000.0
105
-0.131 0.239
82
κ 1.000 0.0 82
β
αs1A y E
αs2 A S
* Coeficiente de correlación ** Nivel de significancia *** Pares de datos
CASEINAS
β αs1
A y E
αs2 A
-0.033 0.768
80
0.0440.696
80
-0.1960.073
84
-0.428 0.0001
80
-0.6650.0001
80
-0.5870.0001
84
0.087 0.438
80
-0.0180.872
80
0.0880.425
84
0.215 0.055
80
0.0090.936
80
0.0860.433
84
0.231 0.038
80
0.0320.775
80
0.0680.536
84
0.210 0.060
80
0.1250.268
80
-0.0730.507
84
-0.121 0.284
80
-0.1550.169
80
-0.2500.021
84
0.023 0.839
77
0.2430.031
78
0.4120.0001
81
1.000 0.0 80
0.6810.0001
77
0.4400.0001
80
1.0000.080
0.5790.0001
79
C A S E I N A
1.0000.084
36
Resultados
VI.3. Análisis de varianza
El Cuadro 7 resume los valores obtenidos en el análisis de varianza de cada
variable (Anexo 1) con respecto al mes de lactación y la interacción raza mes de
lactación, donde se muestra que la probabilidad significativa de la interacción sólo
se presentó en las concentraciones de caseínas (P<0.05).
Cuadro 7. Valores de la probabilidad obtenidos en el análisis de varianza de cada variable
Variable Raza Mes de lactación Interacción Raza x Mes de
lactación
Producción de leche 0.281 0.026 0.959
Peso de la cuajada 0.057 0.016 0.999
Peso del queso 0.030 0.0001 1.000
Porcentaje de grasa 0.0001 0.289 0.962
Concentración de proteína 0.009 0.0001 0.4064
Concentración de caseínas:
κ 0.002 0.0001 0.0001
β 0.0001 0.0001 0.0001
αs1 (isoformas A y E) 0.0001 0.0001 0.0001
αs2 (isoforma A) 0.002 0.0001 0.0001
37
Resultados
VI.4. Media de mínimos cuadrados
En el Cuadro 8 se muestra la media de mínimos cuadrados respecto a los
tres grupos raciales y las variables. En él destaca que los grupos raciales Alpina y
Nubia, presentaron los promedios significativamente altos (P<0.05) en el peso del
queso y caseínas κ.
Las Nubias obtuvieron los mayores promedios en el peso de la cuajada (331.22 g),
porcentaje de grasa (3.54 %) al igual que en la concentración de proteína total
(30.81 g/L) y las caseínas β (2.35 g/L) y αs1 (isoformas A y E) (2.35 g/L). Estas
diferencias fueron significativamente diferentes con el resto de las razas
estudiadas (P<0.05).
Los valores más alto en la concentración de caseína αs2 (isoforma A) lo obtuvo el
grupo racial Alpina con un valor de 3.63 g/L (P<0.05)
38
Resultados
Cuadro 8. Media de mínimos cuadrados en los tres grupos raciales con respecto a las variables producción de leche, peso de la
cuajada, peso del queso y porcentaje de grasa, concentración de proteína y de caseínas κ, β, αs1, αs2
Raza Prod. de
leche (Kg)
Peso de la
cuajada (g)
Peso del
queso (g)
Grasa
(%)
Proteína
(g/L)
Caseína κ
(g/L)
Caseína β
(g/L)
Caseína αs1
A y E
(g/L)
Caseína s2 A
(g/L)
Alpina 1.74a 319.22 ab 246.25 a 2.74 b 26.86 b 2.20 a 1.46 b 1.70 b 3.63 a
Nubia
1.59a 331.22 a 264.34 a 3.54 a 30.81 a 1.90 a 2.35 a 2.35 a 3.05 b
Toggenbourg 1.57a 271.88 b 210.94 ab 2.78 b 27.56 b 1.69 b 1.62 b 1.94 b 2.80 b
a, b, c letras diferentes en columnas denotan diferencias significativas entre medias (P<0.05)
39
Resultados
VI. 5. Índice de producción
El índice de producción en el peso de la cuajada y el queso se presenta en el
Cuadro 9, en donde destaca que la mayor producción de ambas variables la
obtuvo el grupo racial Nubia, siendo además este grupo quien presentó los
mayores porcentajes de grasa, proteína, caseína β y caseinas αs1 (isoformas A y
E).
Cuadro 9. Índice de producción de cuajada y queso en los grupos raciales Alpina, Nubia y
Toggenbourg
Raza g de cuajada/Kg de leche g de queso/Kg de leche
Alpina 183.45 141.52
Nubia 208.31 166.25
Toggenburg 138.77 134.35
VI.6. Interacción raza - mes de lactación
En los cuadros 10 al 18 (Anexo 1) se muestran los análisis de varianza, en
donde se puede observar que algunas de las variables presentaron efecto
significativo con respecto a la raza, mes de lactancia o interacción raza-mes de
lactación. Lo anterior se presenta a continuación de manera gráfica.
La producción de leche fue significativa (P<0.026) solamente en el mes de
lactación como se muestra en la Gráfica 1, sin efecto de interacción raza—mes de
lactación.
40
Resultados
Gráfica 1. Medias de producción de leche (Kg) por mes de lactación
1
1 .5
2
2 .5
1 2 3 4 5 6 7
T IE M P O (m e s )
Kg
El peso de la cuajada tuvo tendencia de efecto racial (P<0.056) y fue
estadísticamente significativo (P<0.016) en el mes de lactación.(Gráficas 2 y 3).
41
Resultados
Gráfica 2. Medias de peso de la cuajada (g) por raza
Gráfica 3. Medias de peso de la cuajada (g) por mes de lactación
2 50
2 70
2 90
3 10
3 30
3 50
A lp ina N ub ia T o ggen bou rg
R A Z A
g
250
300
350
400
450
1 2 3 4 5 6 7
TIEM PO (m es)
g
42
Resultados
Similar situación se presentó en el peso del queso (Gráfica 4), presentando
significancia estadística en la raza (P<0.031) y en el mes de lactación (P<0.001)
Gráfica 4. Medias de peso del queso (g) por raza
200
220
240
260
280
A lp ina N ub ia Toggenbourg
R A Z A
g
Gráfica 5. Medias de peso del queso (g) por mes de lactación
1 5 0
2 0 0
2 5 0
3 0 0
3 5 0
4 0 0
1 2 3 4 5 6
T IE M P O (m e s )
g
7
43
Resultados
A través del análisis de varianza se determinó que la raza influyó en el
porcentaje de grasa (0.001), este efecto se muestra en la Gráfica 6.
Gráfica 6. Medias de grasa (%) por raza
2.5
3
3.5
4
Alp ina Nubia Toggenbuorg
RAZA
%
En la Gráfica 7 se observa el efecto de la raza (P<0.009) y del mes de
lactación (P<0.001) sobre la concentración de proteína. Sin embargo, en la
interacción no se presentó diferencia (P>0.05) como se muestra en el análisis de
varianza (Anexo 1, Cuadro 14).
44
Resultados
26
28
30
32
Alpina Nubia Toggenbourg
RAZA
g/L
Gráfica 7. Medias de proteína (g/L) por raza
Gráfica 8. Medias de proteína (g/L) por mes de lactación
10
20
30
40
1 2 3 4 5 6 7
TIEMPO (mes)
g/L
45
Resultados
Se presentó un efecto estadístico de interacción raza-mes de lactación
(0.001) en la concentración de caseína κ. En la Gráfica 9 se observa que las
Nubias presentaron los mayores promedios en el segundo mes de lactación y en
el cuarto y quinto mes en el grupo Alpina (P<0.05), con similitud estadística para
los meses sexto y séptimo en las tres razas.
Gráfica 9. Medias de caseína κ (g/L) en la interacción raza-mes de lactación
0
1
2
3
4
5
2 3 4 5 6 7
g/L
ALPINANUBIATOGGEN
b
b c
b
a
b
b
a
b
a
a a
TIEMPO (mes)
Letras diferentes denotan diferencias significativas entre medias por mes (P<0.05)
NOTA: Los valores del sexto mes de lactación para el grupo racial Alpina fueron
estimados de acuerdo a Martínez, 1988.
46
Resultados
Se muestran en la Gráfica 10 que los valores altos en la concentración de
caseína β los presentó el grupo Nubia en el segundo, tercero y quinto mes y en el
cuarto el grupo Toggenburg (P<0.05). Estas diferencias se debieron a que existió
un efecto de interacción raza-mes de lactación (P<0.001) como se demuestra en
el análisis de varianza (Anexo 1, Cuadro 16).
Gráfica 10. Medias de caseína β (g/L) en la interacción raza-mes de lactación
0
1
2
3
4
2 3 4 5 6 7TIEMPO (mes)
g/L
ALPINANUBIATOGGEN
b
b
a
c
b
a
b
b
a
c
b
a
Letras diferentes denotan diferencias significativas entre medias por mes (P<0.05)
NOTA: Los valores del sexto mes de lactación para el grupo racial Alpina fueron
estimados de acuerdo a Martínez, 1988.
47
Resultados
De igual manera, en la caseína αs1 (isoformas A y E), la interacción raza-
mes de lactación fue significativa (P<0.001), destacando en la Gráfica 11 que los
promedios altos fueron para el grupo racial Nubia en el tercer mes de lactación y
en el cuarto junto con Toggenbourg (P<0.05), sin diferencia estadística en el resto
de los meses.
Gráfica 11. Medias de caseína αs1 (isoformas A y E) (g/L) en la interacción raza-mes de lactación
0
1
2
3
4
5
2 3 4 5 6 7TIEMPO (mes)
g/L
ALPINANUBIATOGGEN
b
a
a
c
b
a
Letras diferentes denotan diferencias significativas entre medias por mes (P<0.05)
NOTA: Los valores del sexto mes de lactación para el grupo racial Alpina fueron estimados
de acuerdo a Martínez, 1988.
48
Resultados
Por último, se pudo observar en el análisis de varianza (Anexo 1, Cuadro
18) que la interacción raza-mes de lactación fue significativa (P<0.001) en la
concentración de caseína αs2 (isoforma A), presentando los promedios más altos
(P<0.05) el grupo racial Alpina en el segundo, cuarto y quinto mes y en el tercero
el de Nubia y Toggenburg (Gráfica 12).
Gráfica 12.
0
1
2
3
4
5
6
7
2
g/L
a
a
b
Medias de caseína αs2 (isoforma A) (g/L) en la interacción raza-mes de lactación
3 4 5 6 7TIEMPO (mes)
ALPINANUBIATOGGEN
b ab
ab
ab
ac
b
a
b
a
a
Letras diferentes denotan diferencias significativas entre medias por mes (P<0.05)
NOTA: Los valores del sexto mes de lactación para el grupo racial Alpina fueron estimados
de acuerdo a Martínez, 1988.
49
Discusión
VII. DISCUSIÓN
En la producción de leche, los promedios encontrados no presentaron
diferencias significativas entre los tres grupos raciales (P>0.05), pero fueron más
bajos que los reportados por López (1999) quien obtuvo valores de 1.79–1.79,
1.82-1.77 y 1.76–1.81 Kg/día/tercera-cuarta lactancia para Alpina, Nubia y
Toggenburg, respectivamente, en un sistema de explotación semi-intensiva. Por
otra parte, Palma (1995) mencionó que a través de un estudio en cabras
mantenidas en las mismas condiciones de explotación, las razas con mejores
producciones lácteas fueron Toggenburg (1.68 Kg/día) y Saanen (1.70 Kg/día),
mientras que Alpina (1.55 Kg/día) y Nubia (1.24 Kg/día) presentaron las menores
producciones. Andrade (1997), analizó las lactancias de las razas Alpino Francés
y Toggenburg, también bajo un sistema semi-intensivo y el promedio de la
producción fue de 2.75 y 2.7 Kg leche /día, respectivamente.
López (1999), observó que el pico de producción más alta se presenta en
el tercer mes de lactancia, declinando posteriormente en forma constante. La
curva de lactación obtenida en este ensayo, no se manifestó como lo obtenido por
este autor ya que la mayor producción fue en el segundo mes en las tres razas.
Este fenómeno pudo deberse a la influencia de dos factores relacionados entre sí,
los nutricionales y los ambientales. En este sentido, Palma (1995) y Ames y Ray
(1983), han descrito que los niveles altos de suplementación con concentrado en
los meses de diciembre a febrero es un aspecto importante a considerar ya que
en primer lugar inicia la lactancia y en segundo porque las condiciones climáticas
son adversas ya que en ese momento se registraron las temperaturas más bajas
en climas semiáridos. Señalan además que en los meses de marzo y abril deben
50
Discusión
mantenerse los niveles de concentrado, por ser los días más críticos en la
recolección de forrajes en el pastoreo y reducirlo en los meses de julio a agosto
pues existe mayor disponibilidad de forraje y aumenta la calidad nutritiva de la
vegetación. Aunque el presente estudio se realizó en un clima semiárido y un
sistema semi-intensivo, las variaciones en los niveles de suplementación indicadas
por los autores no se consideraron en él, ya que las raciones del concentrado
fueron las mismas durante toda la lactancia, 200 g durante la ordeña y 200 g en
estabulación por día. Es quizá por esta razón, que la producción más alta se
presentó en el segundo mes, es decir, casi al inicio de la lactación y como lo
menciona McDowell et al. (1996), los cambios de temperatura actúan directamente
sobre la eficiencia en la utilización de energía y en el caso particular de este
trabajo, las cabras estudiadas no tuvieron un aporte energético mayor para
mantener la producción y el declive de la misma se presentó antes de tiempo.
Knigth y Peaker (1982 b) y Pyska y Dtyczynski (1979), explicaron que existe
otro factor morfo-fisiológico a nivel celular que puede influir en el declive de la
producción láctea, este factor es por un cambio en el número de células mamarias
que se da en presencia del desequilibrio entre la proliferación y la remoción de
éstas. Esto quiere decir, que la persistencia de la lactación o el descenso de la
misma, esta fuertemente influenciada en función de la muerte por apoptosis en la
glándula lactante. La apoptosis en la glándula mamaria fue primero determinada
durante la involución de los tejidos después de la lactación, pero ahora se ha
detectado durante la misma en diversas especies incluyendo la cabra. Existen
evidencias de que los factores que determinan la muerte celular por apoptosis
podrían ser la nutrición y el grado de estrés oxidativo.
51
Discusión
Stefanon et al. (2002), proponen que para entender la biología celular de la
persistencia de la lactación, es necesario comprender la dinámica de la población
celular de la glándula mamaria y en particular el control de reorganización celular
en la lactación estabilizada. Es claro que la población de las células de la glándula
está en un estado dinámico durante la lactación. Un factor clave en el balance de
esta dinámica, es la medida en la cual las células son removidas por apoptosis ya
que este fenómeno es parte integral de la glándula mamaria durante la lactación.
Park et al. (1994), mencionan que la actividad de células epiteliales de la
glándula mamaria está sujeta a modificaciones durante la lactación y que éstas se
pueden dar a través de: 1) control de la traducción del ARN mensajero (ARNm), el
cual es sintetizado a partir del proceso de transcripción de los genes de la
glándula mamaria y 2) postraducción del ARNm que implica la síntesis de
proteínas, constituyente importante de la leche.
En este sentido, se ha comprobado que los constituyentes químicos de la
leche de cabra son determinantes en la elaboración del queso y la calidad en su
procesamiento, principalmente la grasa y la proteína (Loewenstein et al., 1980;
Storry et al., 1983; Kefford et al., 1995; Auldist et al., 1996; Coulon et al., 2001).
Los porcentajes de grasa obtenidos en la raza Nubia fueron
significativamente diferentes a las otras dos razas (P<0.05) y semejantes a los
obtenidos por Castro-Franco y Meza, (1997), quienes realizaron análisis
bromatológicos de la leche de cabra, reportando resultados de 4% de grasa.
Por otro lado, en esta misma variable, con la raza Alpina, Jaubert y
Kalantzopoulous (1996), reportaron porcentajes de 4.1 y Torres-Acosta et al.
52
Discusión
(1996), en cabras criollas, niveles de 4.22% en la tercera a quinta lactación,
valores que son superiores a los encontrados en el presente reporte.
En el presente estudio el grupo racial que presentó el promedio
significativamente más alto, fue el de las Alpinas (P<0.05), pero en general, la
concentración de proteína fue inferior en los tres grupos raciales en comparación
con la encontrada por Quiles et al. (1994) en la raza Murciano-Granadina (40.8
g/L). Sin embargo, los promedios encontrados aquí, son similares a los
reportados por Jennes (1980) y Grappin et al. (1981) en las razas Alpina, Saanen
y una cruza de estas dos, con promedios de 26.5 a 30.4 g/L. Por otro lado, Singh y
Singh (1980 a) encontraron valores mucho más altos, que van de 34.0 a 38.2 g/L y
Mba et al. (1975) obtuvieron promedios de 53.0 y 50.6 g/L en las razas Enana de
Africa y Pymy, respectivamente.
El estado de lactación tiene efecto significativo sobre la variación en la
concentración de proteína. Singh y Singh (1980 a) observaron un aumento entre la
mitad y el final de la lactancia. Quiles et al. (1994), Mba et al. (1975) y Mahieu et
al. (1977), reportaron que durante el periodo de lactación (85–210 días después
del parto) la concentración de proteína total se incremento significativamente.
Estas situaciones son parecidas a las obtenidas, salvo que en la lactación en
estudio, se presentó también un incremento en los niveles de proteína en el
segundo mes de lactación. Otros trabajos han descrito que las concentraciones de
proteínas decrecen durante los primeros cuatro meses de lactación y se
incrementan hasta el final de ésta (Brendehaug y Abrhamsen, 1986).
Por otro lado, un grupo de investigadores, Kefford et al. (1995), Auldist et al.
(1996) y Coulon et al. (2001), recomiendan que es importante verificar las
53
Discusión
proporciones de proteína/caseínas ya que éstas últimas son un indicador de las
cualidades de la leche para la elaboración de queso.
A ese respecto, se observó que el promedio en la concentración de la
caseína κ obtenido fue de 2.20 g/L en el caso de las Alpinas, siendo este el más
alto en comparación a los demás grupos cuyos valores fluctuaron entre 1.69 a
1.90 g/L, estas concentraciones son inferiores a la observada por Quiles et al.
(1994), en leche de cabras españolas y que fue de 2.52 g/L. Dicho autor y Singh y
Singh (1980b), publicaron que la concentración de esta caseína se incrementaba
conforme avanzaba la lactación lo que no concuerda con este ensayo, ya que
existió un incremento significativamente alto (P<0.05) en el quinto mes de
lactación en la raza Alpina y al final de la lactación estas concentraciones
decrecieron en los tres grupos.
En la separación electroforética de las fracciones de caseínas sólo se logró
identificar una banda correspondiente a la caseína κ pero se ha determinado que
existen tres isoformas de caseína κ: A, B y C, que pueden influir sobre la calidad
de la leche y sus propiedades tecnológicas en la elaboración de queso. Kaminski
(1996), coincide con esto ya que mencionó que la presencia de esta caseína es
importante para la formación y estabilización de las micelas en el procesamiento
de elaboración de queso. Sin embargo, no existió correlación entre la caseína κ y
el rendimiento de la cuajada y el queso. Aunque se ha reportado el polimorfismo
de la caseína, no se ha determinado aun cual de estas isoformas influye de
manera favorable en el rendimiento quesero (Yahyaoui et al., 2001).
54
Discusión
Con lo que respecta a las concentraciones de la caseína β, Quiles et al.
(1994), obtuvieron promedios de 2.10 g/L en razas españolas Murciano-
Granadina, valor que es similar al obtenido en la raza Nubia (2.35 g/L) en esta
investigación, quien por otra parte obtuvo el promedio más alto significativamente
(P<0.05) en comparación de las otras dos razas estudiadas. Estos mismos
autores, señalan que las concentraciones de caseína β aumentan conforme
avanza la lactación, fenómeno que no concuerda con este trabajo ya que las
concentraciones tendieron a bajar en el transcurso de la lactación, a excepción del
grupo racial Toggenbourg que presenta su mayor promedio únicamente en el
cuarto mes. Lo anteriormente mencionado, confirma que la interacción genotipo-
ambiente es un factor que puede influir en los niveles de las caseínas en la leche,
ya que en el trabajo de Quiles et al. (1994) y el presente, se manejaron razas
diferentes bajo condiciones de manejo similares.
En años recientes se han relacionado las isoformas genéticas de la caseína
β con la composición de la leche, así como de las características de esta durante
su procesamiento en la elaboración de queso (Mc Lean et al., 1984; Ng-Kwai-
Hang te al., 1984; Cho et al., 2003). Chianese et al. (1993), analizaron 800
muestras de leche de cabra e identificaron tres formas de caseína β diferenciadas
por el grado de fosforilación en la cadena polipeptídica. Demostraron además que
muestras de leche carente de esta caseína, tenían una pobre capacidad para la
coagulación comparada con aquellas que si la presentaban, resultado que
concuerda con el aquí obtenido ya que esta caseína presentó un efecto favorable
55
Discusión
sobre el rendimiento de la cuajada y por lo tanto en el peso del queso, siendo el
grupo racial Nubia el que presentó los promedios más altos en dicha caseína.
Se han identificado tres isoformas genéticas de la caseína β (A1, A2 y B) a
través de cromatografía por intercambio iónico (FPLC). La isoforma A se ha
asociado con altos valores en producción de leche, grasa y proteínas del suero
lácteo (Hollar et al., 1991). En este sentido, la raza Nubia presentó un efecto
negativo sobre la producción de leche (-0.428), sin embargo en cuanto al
porcentaje de grasa obtuvo el promedio más alto (P<0.05) lo que podría sugerir
que la isoforma A se expresó más en la leche de esta raza.
El promedio más alto en la concentración de αs1, lo presentó el grupo de las
Nubias (2.35 g/L), valor muy cercano al obtenido por Mora-Gutérrez et al. (1991)
que fue de 2.54 g/L en esta misma raza; estos mismos autores encontraron
concentraciones de 2.70 g/L en Alpinas y en este trabajo fue el grupo que
presentó el promedio más bajo al igual que Toggenbourg.
La caseína αs1 influye en las características cualitativas y cuantitativas de la
leche de cabra (Grosclaude et al., 1994). Existen siete isoformas de esta caseína:
A, B, C, D, E, F y O (Remeuf, 1993) y a través de un estudio realizado por Bas et
al. (1993), se observó que en las razas Alpina y Saanen la isoforma A de la
caseína αs1 tiene relación con altos niveles de proteína en la leche (3.49 g/Kg) en
comparación a las isoformas E y F (3.75 y 3.46 g/Kg, respectivamente). Barberi et
al. (1995), Remeauf (1993) y Vassal et al. (1994) coinciden en esto y además han
determinado que esta caseína tiene un efecto significativo sobre el contenido de
caseínas totales, porcentaje de grasa, tamaño y mineralización de las micelas.
56
Discusión
Asimismo, estos autores determinaron que la leche con altos niveles de caseína
αs1 muestra una gran aptitud para la coagulación y favorecen el rendimiento
quesero, lo que si demostraron los resultados obtenidos en esta investigación con
respecto al grupo Nubia.
Por último, la caseína αs2 tiene un efecto positivo sobre la concentración de
proteína total (Quiles et al., 1994), hecho que no coincide con la correlación
obtenida, ya que ésta fue negativa. Las concentraciones de caseína αs2 no se han
podido comparar con otros autores debido a que las publicaciones acerca de esta
caseína se basan principalmente en su separación y purificación. Jaubert y Martin
(1992) atribuyen que es difícil cuantificar los niveles debido a que la resolución de
las bandas en un corrimiento electroforético es muy baja. Esta situación no se
presentó en esta investigación, ya que se logró separar esta fracción y los
promedios se han reportado anteriormente en cada grupo racial.
Boulanger et al. (1984), Grosclaude et al. (1987), Jaubert y Martin (1992) y
Remeuf (1993) determinaron la existencia de tres isoformas de la αs2 (A, B y C) y
en la electroforesis realizada en este trabajo sólo se pudo separar la isofroma A.
Es evidente que las caseínas de la leche de cabra influyen de manera
importante sobre el procesamiento y rendimiento del queso, por lo que se hace
necesaria la utilización de otras técnicas para determinar las isoformas genéticas
presentes en la leche y determinar sus cualidades para la elaboración del queso.
Nice et al. (1981), indicaron que el mejor método para la separación y
cuantificación de proteínas hidrofóbicas, como es el caso de las caseínas, es la
cromatografía líquida de alta resolución por fase inversa (siglas en inglés PC-
57
Discusión
HPLC). Mora-Gutiérrez et al. (1991) y Yahyaoui et al. (1999), proponen que a
través de este método podría ser posible analizar el polimorfismo de las caseínas,
así como establecer las diferencias en la secuencia de aminoácidos de cada una
de las isoformas proteicas.
58
Conclusiones
VIII. CONCLUSIONES
1. Los promedios más altos para el peso de la cuajada, queso y niveles de grasa,
proteína, caseína β y caseína αs1 se presentaron en el grupo racial Nubia.
mostrando una tendencia de este grupo a tener el mejor índice de rendimiento
en la elaboración del queso.
2. Se demuestra la diferencia entre los grupos raciales al comparar los valores de
rendimiento y los niveles de los componentes químicos de la leche en un
mismo sistema de producción, por lo que se hace evidente la interacción
genotipo-ambiente.
3. La separación electroforética (PAGE-SDS) fue una herramienta útil, para
determinar algunas de las fracciones de caseínas y sus isoformas.
4. En estudios posteriores, es recomendable utilizar otros métodos de separación
de todas las isoformas genéticas de las caseínas para determinar con exactitud
cual de éstas tienen un efecto positivo sobre producción de leche y rendimiento
del queso.
59
Literatura Citada
IX. LITERATURA CITADA
Agraz, A. 1984. Caprinotecnia. Ed. LIMUSA. México. Vol. 1. pp. 840
Abiodun, E.J. and Gould, M. 2002. Monoterpens reduced adducts formation i rats
expoced to aflatoxin B1. African J. Biotechnology. 1(2): 46-49
Ames, D. and Ray, D. 1993. Enviromental manipulation to improve animal
productivity. J. Anim. Sci. 53 (Suppl. 2): 209-20
Andrade, M.H. 1997. Capacidad de producción de leche y curvas de lactancia de
cabras Alpino Francés y Toggenburg en un sistema de pastoreo en agostadero
con suplementación. XII Reunión Nacional sobre Caprinocultura. Memorias.
Universidad Autónoma Agraria “Antonio Narro”, Unidad Laguna. Torreón,
Coahuila. México. 4-6 Noviembre. pp. 35-41
Annison, E.F. y Lewis, D. 1981. El metabolismo del rumen. Ed. Unión Tipográfica.
México. pp. 200
Auldist, M.J., Coats, S., Sutherland, B.J., Mayes, J.J., Mc Dowell, G.H. and
Rogers, G. 1996. Effects of somatic cell count and stage of lactation on raw milk
composition and the yield and quality of Cheddar cheese. J. Dairy Res. 63: 269-
280
Barberi, M.E., Manfredi, E., Elsen, J.M., Ricordeau, G., Bouillon, J., Grosclaude,
F., Mahé, M.F. et Bibé, B. 1995. Influence du locus de la caséine αs1 sur les
performance laitiéres et les paramètres génétiques des chèvre de race Alpine.
Genet. Sel. Evol. 27:437-450
60
Literatura Citada
Bas, P., Schmidely, P., Sleiman Haidar, A. et Sauvant, D. 1993. Influence du type
variants de la caséine αs1 et du niveau azoté de la ration sur le métabolisme azoté
de la chèvre en lactation. Ann. Zootech. 42: 200-201
Birbeck, J.A. 1984. Goat milk in infant nutrition. N. Z. Med. J. 97: 413-419.
Boulanger, A., Grosclaude, F. et Mahé, M.F. 1984. Polymorphisme des caséines
αs1 et αs1 de la chèvre (Capra bircus). Genet. Sel. Evol. 16: 153-157
Boyazoglu, J. and Morand-Fehr, P. 1987. Systems of goat production and the
environment. IV International Conference on Goats. Brazilia, Brasil. Vol. I. pp. 95-
106
Bradford, M.M. 1976. A rapid and sensitive method for the quantitation of
microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding.
Analytical Biochem. 72: 248-252
Brendehaug, J. and Abrahansen, R.K. 1986. Chemical composition of milk from a
herd of Norwegian goats. J. Dairy Res. 53: 211-221
Castro-Franco, R. y Meza, H.C.A. 1997. Contribución al estudio de la leche de
cabra y sus derivados: Composición química y evaluación del patrón en caseína y
albúmina. XII Reunión Nacional sobre Caprinocultura. Memorias. Universidad
Autónoma Agraria ”Antonio Narro” Unidad Laguna. Torreón, Coahuila. México. 4-6
Noviembre. pp. 269-272
CEFRAPIT (Centro Francés de Prensa Industrial y Técnica). 1998
Chianese, L., Mauriello, R., Garro, G., Nicolai, MA., Moio, L. et Aeddo, F. 1992.
Polimorfismo della β caseina caprina in alcune razze italiana. In: Proc XLVI Congr.
Naz. Soc. It Sci. Vet. (SIS Vet). Venice, Sept 30 – Oct 3. p. 306
61
Literatura Citada
Chianese, L., Garro, G., Nicolai, M.A., Mauriello, R., Ferranti, P., Pizzano, R.,
Cappuccio, U., Laezza, P., Addeo, F., Rammunno, L., Rando, A. and Rubino, R.
1993. The nature of β-casein heterogeneity in caprine milk. Lait 73: 533-547
Chilliard, Y. 1980. Variations physiologiques des activités lipasiques et de la
lipolyse spontanée dans les laits de vache, de chèvre et de femme: revue
bibliographique. Lait 62:1 et 126
Cho, Y., Singh, H. and Creamer, L.K. 2003. Heat-induced interactions of β-
lactoglobulin A and B in a model system. J. Dairy Res. 70: 61-71
Cisar, L. 1991. Investigation of milk yield of Alpina goats under particular
conditions. Poljoprivredna Znanstvena Smotra. 56 (3-4): 319-330
Coulon, J.B., Dupont, D., Pochet, S., Pradel, P. And Duployer, H. 2001. Effect of
genetic potential and level of feeding on milk protein composition. J. Dairy Res.
68: 569-577
Cho, Y., Singh, H. and Creamer, L.K. 2003. Heat-induced interactions of β-
lactoglobulin A and B in a model system. J. Dairy Res. 70: 61-71
Cooke, M.S., Evans, M.D., Mistry, N. And Lunec, J. 2002. Role of dietary
antioxidants in the prevention of in vivo oxidative DNA damage. Nutr. Res. Rev. 15:
19-41
Coveney, J. and Darnton-Hill. 1985. Goat´s milk and infant feeding. Med J Aust.
143: 508-510
Cunninham, G.J. 1999. Fisiología Veterinaria. 2ª ed. Ed. McGraw-Hill
Interamnericana. México. pp. 716
62
Literatura Citada
Davison, G.P. and Townley, R.R.W. 1977. Structural and functional abnormalities
of the small intestine due to nutritional folic acid deficiency in infancy. J Nutr. 90:
590-594
Debsky, B., Picciano, M.F. and Milner, J.A. 1987. Selenium content and distribution
of human, cow and goat milk. J Nutr. 117:1091-1097
Delacroix-Buchet, A., Lefier, D. et Nuyts-Petit, V. 1993. Polymorphisme de la
caséine κ de trois races bovines françaises et aptitude à la coagulation. Lait. 73:
61-72
Desjeux, J.F. et Pochart, P. 1989. L´utilisation du yaourt chez l´homme. Les laits
fermenté. Actualité de la recherche. John Libbey Eurotex Lyd, Paris. pp. 247-254
Desjeux, J.F. 1993. Valeur nutritionnelle du lait de chévre. Lait 73: 573-580
DGSM. 1982. Departamento de climatología de México, tarjeta de resumen
mensual y anual. Secretaría de Agricultura y Recursos Hidráulicos. México
Eckert, R. 1988. Fisiología animal. Mecanismos y adaptaciones. 3ª ed. Ed.
Interamericana McGraw-Hill. España. pp. 253
Galina, M y Morales, R. 1987. Alimentación de un hato caprino productor de leche
a base de esquilmos agrícolas. IV Congreso Nacional Asociación Mexicana de
Zootecnistas en Caprinocultura. AZTECA-Universidad de Colima, México. pp. 35-
56
Galina, H.M. 1992. Caprinotecnia. FES-Cuautitlán, UNAM. México. pp. 76
63
Literatura Citada
Galina, M; Palma, J.M; Morales, R; Aguilar, R and Hummel, J.1995a. Voluntary dry
matter intake by dairy goats grazing on rangeland or on agricultural by-products in
Mexico. S. R. Res. 15:127-137
Galina, M.A., Palma, J.M. y Morales, R. 1995b. Potencial de la especie caprina
para la producción de carne y leche en los trópicos. Conferencias XXX Aniversario
Instituto de Ciencia Animal (ICA). La Habanma, Cuba. 25-27 Octubre. pp. 118-122
Galina, M.A., Morales, A.R., Jimenez, S. and Haenlein, G.F.W. 1998. Performance
of dairy goats pasturing Shrubland in Mexico supplemented with a urea molasses
mineral block. Adv. Agric. Res. 7(3): 15-22
Gall, C. 1981. Milk production. Academic Press. London. p. 619
García, A.M. y Vázquez D.R. 1998. Cuantificación de proteínas: una revisión.
Bitácora 3: 77-88
Gipson, T.A. and Grossman, M. 1989. Diphasic analysis of lactation curves in dairy
goats. J. Dairy Sci. 72: 1035-1044
Gjesing, B., Osterballe, O., Schwartz, S., Wahn, V. and Lowenstein, H. 1986.
Allergen sepecific IgE antibodies againts antigenic components in cow milk
substitutes. Allergy. 41: 51-56
Gordon, S.M. 1972. Fisiología animal. Principios y adaptaciones al medio
ambiente. 1ª ed. Ed. Continental. México. pp. 747
Grandison, A.S., Ford, G.D., Millard, D. and Owen, A.J. 1984a. Chemical
composition and coagulating properties of renneted milk from cows during early
lactation. J Dairy Res. 51: 407-416
64
Literatura Citada
Grandison, A.S., Ford, G.D., Millard, D. and Anderson, M. 1984b. Interrelationships
of chemical composition and coagulating properties or renneted milks from dairy
cows grazing ryegrass or white clover. J Dairy Res. 52: 41-46
Grandpierre, C., Ghisolfi, J. and Thouvenot, J.H.P. 1988. Étude biochimique du lait
de chévere. Cah Nutr Diét. 23: 367-374
Grappin, R., Jeunet, R., Pillet, R. et Le Toquin, A. 1981. Etude des laits de chèvre.
I. Teneur du lait de chèvre en matière grasse, matière azotèe et fractions azotées.
Lait. 61:117-133
Grosclaude, F., Mahé, M.F., Brignon, G., Di Stasio, L. and Jeunet, R. 1987. A
Mendelian polymorphism underlying quantitative variations of goat αs1-casein.
Genet. Sel. Evol. 19: 399-412
Grosclaude, F., Ricordeau, G., Martin, P., Remeuf, F., Vassal, L. and Bouillon, J.
1994. From gene to cheese: the polymorphism of the caprine αs1-casein, its effects
and evolution. INRA Productions Animals. 7: 3-19
Hollar, C.M., Law, A.J.R., Dalgleish, D.G., Medrano, J.F. and Brown, R.J. 1991.
Separation of β-caseibn A1, A2 and B using Cation-Exchange Fast Protein Liquid
Chromatography. J. Dairy Res. 74: 3308-3313
Holt, C. And Jenness, R. 1984. Interrelationships of constituents and partition of
salts in milk samples from eoght species. Comparative Biochemestry and
Physiology. 77A: 275-282
Iloeje, M., Rounsaville, T., McDowell, R., Wiggans, G and Vleck van, L. 1980. Age-
Season adjustment factors for Alpine, LaMancha, Nubian, Saanen and
Toggenburg dairy goats. J. Dairy Sci. 63: 1309-1316
65
Literatura Citada
INRA. 1988. Tables de l´alimentation des bovins, ovins et caprins. Paris, France
Jaubert, A. and Martin, P. 1992. Reverse-phase HPLC analysis of goats caseins.
Indication of αs1 and αs2 genetic variants. Lait. 72: 235-247
Jaubert, G. y Kalantzopoulos, G. 1996. Quality of goat for chees and other
products. VI Intern. Conf. of Goat. Beijing, China. International Academic
Publishers. Vol. 1. pp. 6-11
Jenness, R. 1980. Composition and characteristics of goat´s milk. Reviw 1968-
1979. J. Dairy Sci. 63: 1606-1630
Kaminski, S. 1996. Bovine κ-casein gene: molrcular nature and application in dairy
cattle breeding. J. of Applied GeneticsK. 37: 179-196
Kefford, B., Christian, M.P., Sutherland, B.J., Mayes, J.J. and Grainger, C. 1995.
Seasonal influences on Cheddar cheese manufacture: influence of diet quality and
stage of lactation. J. Dairy Res. 62: 529-537
Knight, C.H. and Peaker, M. 1982 (a). Development of the mammary gland. J.
Reprod. Fert. 65: 521-526
Knight, C.H. and Peaker, M. 1982 (b). Mammary cell proliferation in mice during
pregnancy and lactation in relation to milk yield. Quarterly Journal of Experimental
Physiology. 67: 165-177
Le Jaouen, J.C. 1981. Milking and the tecnhology of milk and milk products. En
Goat Production. Academic Press. pp. 231
66
Literatura Citada
Le Jaouen, J.C. 1992. La fabrication du fromage de chévre fermier. Instituto
technique de l´elevage ovin et caprin. Société de presse et d´edition ovine et
caprine. Paris, France. 2ª ed. pp. 209
Le Jaouen, J.C. et Toussaint, G. 1993. Le lait de chèvre en Europe. Lait. 73: 407-
415
Lenoir, J. et Scneid, N. 1987. L´aptitude du lait á la coagulation par la présure. In:
Le formage, (Eck A, de), 2e éd, Tec et Doc, Paris. pp. 139-150
Li-Chan, E. and Nakai, S. 1989. Enzymatic dephosphorylation of bovine casein to
improve acid clotting properties and digestibility for infant formula. J. Dairy Res.
56 : 381-390
Loewenstein, M., Speck, S., Barnhart, H.M. and Frank, J.F. 1980. Research on
goat milk products: a review. J. Dairy Res. 63: 1631-1648
López , A.E. 1982. Técnicas sobre análisis fisicoquímico y microbiológico de
leches. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional de
Colombia, Bogotá. pp. 87
López, B.B. 1999. Evaluación de la producción láctea de un rebaño caprino
considerando los efectos de interacción genotipo-ambiente. Tesis de Doctorado.
Posgrado Interinstitucional en Ciencias Pecuarias. Universidad de Colima, México.
pp. 95
Mahieu, H., Le Jaouen, J.C., Luquet, F.M. et Mouillet, L. 1977. Etude comparative
de la composition et de la contamination des laits des espéces laitieres bovines,
ovines et caprines. Lait. 57: 561-571
67
Literatura Citada
Marie, C. et Delacroix-Buchet. 1994. Comparasion des variants A et C de la
caséine β des laits de vaches Tarentaises en modèle fromager de type beaufort. II.
Protéolyse et qualité des fromages. Lait 74: 443-459
Martin, P. 1993. Polymorphisme génetique des lactoprotéines caprines. Lait. 73:
511-532
Martínez, G.A. 1988. Diseños experimentales. Métodos y elementos de teoría. 1ª.
edición. Ed. Trillas. México. pp. 756
Mba, A.U., Boyd, B.S. and Oyenagua, V.A. 1975. Studies on the milk composition
of West African dwart Red Sokoto and Saanen goats of different stages of
lactation. J. Dairy Res. 42: 217-226
McDowell, R. ; Moody, E ; Van Soest, P. And Lehmann, P. 1996. Effect of heat
stress on energy and water utilization of lactating cows. J. Dairy Sci. 52: 188
Mc Lean, D.M., Graham, E.R.B. and Ponzoni, W. 1984. Effects of milk protein
genetic variants on milk yield and composition. J. Dairy Res. 51: 526-531
Mellado, M., Foot, R. and Borrego, E. 1991. Lactational performance, prolificacy
and relationship to parity and body weight in crossbred native goats in northern
Mexico. Small Rum. Res. 6:167-174
Mepham, T.B. 1982. Amino acid utilization by lactating mammary gland. J. Dairy
Sci. 65: 278
Minikhiem, R. 2002. FERUM alpha tocopherol and immune function in yearling
ewes supplemented with zinc and vitamin E. J. Anim. Sci. 80: 1329-1335
68
Literatura Citada
Mioc, B. 1991. Effect of races and number of kids on first lactation goat milk traits.
Poljoprivredna Znanstvena Smotra. 56 (3-4): 371-380
Montaldo, H; Tapia, G. y Juárez, A. 1981. Algunos factores genéticos y
ambientales que influyen sobre la producción de leche y el intervalo entre partos
en cabras. Tec. Pec. Mex. 41: 32-44
Montaldo, H y Sánchez, F. 1991. Curvas de lactancia y su ajuste en cabras
lecheras. En Memorias del Simposium de Reproducción y Genética en Caprinos
Productores de Leche. Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán UNAM y
Asociación Mexicana de Producción Caprina A.C. pp. 10-21
Mora-Gutiérrez, A., Kumosinski, T.F. and Farrel, H.M.Jr. 1991. Quantification of
αs1- casein in goat milk from French-Alpine and Anglo-Nubian breeds using
reversed-phase high performance liquid chromatography. J. Dairy Sci. 74: 3303-
3307
Morand-Fehr, P. and Boyazoglu, J. 1999. Present state and future outlook of the
small ruminant sector. Small Rum. Res. 34:175-188
Murray, R.K., Mayes, P.A., Granner, D.K. y Rodwell, V.W. 2001. Bioquímica de
Harper. 15ª ed. Ed. Manual Moderno. México. pp. 1041
Ng-Kwai-Hang, K.F., Hayes, J.F., Moxley, J.E. and Monardes, H.G. 1984.
Association of genetic variants of casein and milk serum proteins with milk fat and
protein production by dairy cattle. J. Dairy Sci. 67: 827-835
Nice, E.C., Capp, M.W., Cooke, N. And O´Hare, M.J. 1981. Comparision ofshort
and ultrashort-chain alkysilane-bonded silicas for the high-performance liquid
chromatography of proteins by hydrophobic interaction methods. J. Chromatogr.
218: 569
69
Literatura Citada
Neville, M.C., Keller, R.P., Casey, C. And Allen, J.C. 1994. Calcium partitioning in
human and bovine-milk. J. Dairy Sci. 77: 1964-1975
Niki, R. and Arima, S. 1984. Effects of size casein micelle on firmness of rennet
curd. Jpn J Zootech. 55:409-415
Palma, G.J.M. 1995. Factores que influyen en la producción lechera de un hato
caprino en el semiarido mexicano. Tesis de Doctorado. Facultad de Medicina
Veterinaria y Zootecnia. Universidad de Colima. Colima, México. pp. 109
Park, C.S., Moon, Y.S., Kim, S.H. and Keller, W.L. 1994. Mutritionally-mediated
compensatory growth alters mammary differentiation and lactation. FASEB
Journal. 8: 577a
Pearse, M.J., Linklater, P.M., Hall, R.J. and Mackinlay, A.J. 1986. Effect of caseina
micelle composition and casein dephosphorylation on coagulation and syneresis. J
Dairy Res. 53:381-390
Penn, D., Dolderer, M. and Schmidt-Sommerferld, E. 1997. Carnitine
concentrations in the milk of different species And infant formulas. Biol neonate.
52:70-79
Peraza, C. 1980. Algunas consideraciones actuales sobre la alimentación de la
cabra lechera. Primer Encuentro Internacional para impulsar la producción de
leche de cabra. Torreón, Coahuila. México. pp. 1-17
Peraza, C. 1987. Los quesos de cabra en México. IV Congreso Nacional
Asociación Mexicana de Zootecnistas y Técnicos en Caprinocultura. AZTECA.
Universidad de Colima, Colima, México. pp. 98-113
70
Literatura Citada
Peraza, C. 1983. Contribución al estudio científico y tecnológico de la producción
de leche de cabra en un sistema semi-intensivo y de su transformación industrial a
nivel familiar en la zona árida de México. Trabajo de concurso Premio Banamex.
México
Pyska, H. and Dtyczynski, H. 1979. Effect of various protein levels in the diet on
mammary growth in rats. J. Dairy Res. 46: 551-554
Quiles, A., Gonzalo, C., Barcina, Y., Fuentes, F. and Hevia, M. 1994. Protein
quality of Spanish Murciano-Granadina goat milk during. Small Ruminant Res. 14:
67-72
Ralph, L.C. 1978. Introductory animal physiology. 1ª ed. Ed. McGraw-Hill. USA.
pp. 586
Randall, D., Burggren, W. And French, K. 1997. Erket Animal Physiology.
Mechanisms and adaptations. 4th. ed. Ed. Freeman. USA. pp. 728
Remeuf, F. 1993. Influence du polymorphisme génetique de la caseina αs1 caprine
sur les caractérisiques physico-chimiques et technologiques du lait. Lait. 73:549-
557
Remeuf, F. 1994. Relations entre caractéristiques physico-chemiques et aptitudes
fromagères des laits. Rec Vét. 170 (6/7): 359-365
Ruckebusch, Y., Phaneuf, L.P. y Dunlop, R. 1994. Fisiología de pequeñas y
grandes especies. 1ª ed. Ed. El Manual Moderno. México. pp. 862
Sandor, A., Pecsuvac, K., Kerner, J. and Alkonyi, I. 1982. On carnitine content of
the human breast milk.Pediatric Res 16:89-91
71
Literatura Citada
SAS. 1996. SAS/STAT. Guide for personal computers. Versión 6.12 Edition. SAS
Institute, N.C., USA. pp. 890
Shalabi, S.I. and Fox, P.F. 1982. Influence of pH on the rennet coagulation of milk.
J Dairy Res. 49:153-157
SIAP-SAGARPA (Servicio de Información y Estadística Agroalimentaria y
Pesquera con Información de las delegaciones de la SAGARPA). 2001
Sigwald, J.P. 1993. Contróle laitier resultats 91-92. La Chevre. Julliet/Aout 197:26-
27
Silanikove, N., Shapiro, F. and Shamay, A. 2003. Use of an ion-selective electrode
to determine free Ca ion concentration in the milk of various mammals. J. Dairy
Res. 70: 241-243
Singh, V.B. and Singh, S.N. 1980a. Total protein, whey proteins and casein
content of milk of four Indian goat breeds during lactation. International Goat
Sheep Res. 1(2): 118-124
Singh, V.B. and Singh, S.N. 1980b. Milk casein: electrophoretic Alpha, Beta and
Gamma fractions from four Indian goat breeds during lactation. Int. Goat Sheep
Res. 1 (2): 125-131
Smith, G.K., McCarthy, S. and Rook, J.A.F. 1974. Shyntesis of milk fat from beta-
hydroxybutyrate and acetate in lactating goats. J. Dairy Res. 41:175
Stefanon, B., Colitti, M., Gabai, G., Knight, C.H. and Wilde, C.J. 2002. Mammary
apoptosis and lactation persistency in dairy animals. J. Dairy Res. 69: 37-52
72
Literatura Citada
Storry, J.E., Grandison, A.S., Millard, D., Owen, A.J. and Ford, G.D. 1983.
Chemical composition and coagulating properties of renneted milks from different
breeds and species of ruminant. J. Dairy Sci. 50: 215-229
Torres-Acosta, J.F., Magaña-Canul, J. and Aguilar-Caballero, A. 1996. Milk
composition of criollo goats with diffrent parturition number in Yucatan, Mexico. XII
Reunión Nacional sobre Caprinocultura. Memorias. Universidad Autónoma Agraria
“Antonio Narro”, Unidad Laguna. Torreón, Coahuila. México. 4-6-nov. pp. 269-272
Vassal, L., Delacocroix-Buchet, A. et Bouillon, J. 1994. Influence des variants AA,
EE et FF de la caséine αs1 caprine sur le rndement fromager et les caractéristiques
sensorielles de fromages traditionnels: premières observations. Lait. 74: 89-103
Yahyaoui, M.H., Sánchez, A., Coll, A., Pena, R.N. y Folch, J.M. 1999. Aplicación
de nuevos métodos de detección del polimorfismo en el análisis de la β-
lactoglobulina y la κ-caseína caprinas. ITEA. 20 (1): 255-257
Yahyaoui, M.H., Coll, A., Sanchez, A. and Folch, J.M. 2001. Genetic polymorphism
of the caprine kappa casein gene. J. Dairy Res. 68:209-216
73
Anexo
ANEXO 1
En este anexo, se presentan los análisis de varianza del modelo de
interacción para las variables estudiadas en esta investigación.
Cuadro 10. Modelo de interacción para la variable producción de leche
Fuente de variación Grados de libertad
Suma de cuadrados
Cuadrados medios
Razón de varianza
Probabilidad
Raza 2 0.658 0.329 1.29 0.2818 Mes de lactación 6 3.898 0.649 2.54 0.0262 Raza/Mes de lactación
12 1.230 0.102 0.40 0.9597
Error 84 21.501 0.255
Cuadro 11. Modelo de interacción para la variable peso de la cuajada
Fuente de variación Grados de libertad
Suma de cuadrados
Cuadrados medios
Razón de varianza
Probabilidad
Raza 2 68914.076 34457.038 2.97 0.0568 Mes de lactación 6 194052.228 32342.038 2.79 0.0161 Raza/Mes de lactación
12 16948.857 1412.404 0.12 0.9999
Error 84 975140.8 11608.819
Cuadro 12. Modelo de interacción para la variable peso del queso
Fuente de variación Grados de libertad
Suma de cuadrados
Cuadrados medios
Razón de varianza
Probabilidad
Raza 2 51633.771 25816.885 3.63 0.0307 Mes de lactación 6 229193.961 38198.993 5.38 0.0001 Raza/Mes de lactación
12 8242.895 686.907 0.10 1.0000
Error 84 886024.22 7106.590
74
Anexo
Cuadro 13. Modelo de interacción para la variable porcentaje de grasa
Fuente de variación Grados de libertad
Suma de cuadrados
Cuadrados medios
Razón de varianza
Probabilidad
Raza 2 13.969 6.984 11.00 0.001 Mes de lactación 6 4.760 0.793 1.25 0.2896 Raza/Mes de lactación
12 2.989 0.249 0.39 0.9628
Error 84 53.33 0.63
Cuadro 14. Modelo de interacción para la variable concentración de proteína
Fuente de variación Grados de libertad
Suma de cuadrados
Cuadrados medios
Razón de varianza
Probabilidad
Raza 2 310.068 155.034 4.98 0.0091 Mes de lactación 6 6354.921 1059.153 34.01 0.0001 Raza/Mes de lactación
12 395.096 32.924 1.06 0.4064
Error 84 2616.17 31.14
Cuadro 15. Modelo de interacción para la variable concentración de caseína κ
Fuente de variación Grados de libertad
Suma de cuadrados
Cuadrados medios
Razón de varianza
Probabilidad
Raza 2 2.674 1.337 6.47 0.0027 Mes de lactación 5 31.685 6.337 30.66 0.0001 Raza/Mes de lactación
9 31.833 3.537 17.11 0.0001
Error 65 13.43 0.20
Cuadro 16. Modelo de interacción para la variable concentración de caseína β
Fuente de variación Grados de libertad
Suma de cuadrados
Cuadrados medios
Razón de varianza
Probabilidad
Raza 2 11.916 5.958 18.46 0.0001 Mes de lactación 5 19.788 3.957 12.26 0.0001 Raza/Mes de lactación
9 32.573 3.619 11.21 0.0001
Error 63 20.33 0.32
75
Anexo
Cuadro 17. Modelo de interacción para la variable concentración de caseínas αs1 (isoformas A y E)
Fuente de variación Grados de libertad
Suma de cuadrados
Cuadrados medios
Razón de varianza
Probabilidad
Raza 2 6.720 3.360 19.43 0.0001 Mes de lactación 5 35.112 7.022 40.61 0.0001 Raza/Mes de lactación
8 14.501 1.812 10.48 0.0001
Error 64 11.06 0.17
Cuadro 18. Modelo de interacción para la variable concentración de caseína αs2 (isoformas A)
Fuente de variación Grados de libertad
Suma de cuadrados
Cuadrados medios
Razón de varianza
Probabilidad
Raza 2 6.337 3.168 6.82 0.0020 Mes de lactación 5 99.191 19.838 42.72 0.0001 Raza/Mes de lactación
9 89.199 9.911 21.34 0.0001
Error 67 31.11 0.46
76
