Tema 2.- Concepto de especie en Taxonomía …lnavarro.webs.uvigo.es/Tema2.pdf5 Concepto de especie en Taxonomía Vegetal El concepto de reconocimiento reproductorenfatiza en la posesión

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Tema 2.- Concepto de especie en Taxonomía Vegetal. Mecanismos de especiación en vegetales. ¿Cómo surgen las especies? Especiación gradual. Hibridación y sus consecuencias. Especiación instantánea. ¿Especiación simpátrica o alopátrica?. ¿Cuántas especies habitan la

Tierra?.

Los sistemas de clasificación que nacen como resultado del análisis taxonómico deben de tener, al menos, dos utilidades:

* Servir como contenedores de información. Los científicos de todo el mundo utilizan los taxones como unidad de trabajo, y publican los resultados de sus trabajos en relación al taxón estudiado. Por lo tanto los nombres científicos de los organismos son la clave de acceso a un inmenso cuerpo de información, disperso en muchas lenguas y procedente de muchos campos de la Biología.

* Permitir hacer predicciones acerca de los taxones. Un buen sistema de clasificación debe de permitir hacer buenas inferencias sobre aspectos relacionados con la ecología, evolución, distribución, fisiología, morfología, etc… de un grupo de taxa asociados.

Concepto de especie en Taxonomía Vegetal

Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2

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Clasificar organismos vivos teniendo en cuenta su historia evolutiva y sus relaciones de parentesco…..


¿Origen nueva especie?


La especie es la categoría taxonómica básica en la sistemática.


¿éstas mariposas pertenecen a especies distintas?

…pero….el concepto de especie tienen una entidad definida?


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Definición Biológica (Mayr 1963): “Una especie es un grupo de poblaciones naturales que se cruzan entre si y que se hallan aisladas reproductivamente de los restantes grupos” Las diferentes especies no pueden intercambiar genes entre si, por lo que evolucionarán independientemente.




...pero…. en plantas hay muchos casos de interfertilidad….


Hibridación generalizada (70%)


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…o problemas de depresión alogámica…..


¡Si aplicáramos el concepto biológico de especie nos encontraríamos con que individuos que son prácticamente indistinguibles, pertenecerían a especies distintas!



Concepto Criterio para definir a la especie Referencia

Biológica Incapacidad de cruce con progenie fértil entre especies

Mayr 1963

Reconocimiento reproductor

Posesión de adaptaciones para la reproducción comunes

Paterson 1985

Morfoespecie Presencia de rasgos fenotípicos únicos y heredables

Cain 1963

Evolutiva Destino evolutivo común a lo largo del tiempo

Wiley 1978

Filogenética Combinación de caracteres cladistas exclusivos

Nixon y Wheeler1990

Genealógica Presencia de exclusividad basal Baum y Shaw 1995

Definiciones alternativas


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El concepto de reconocimiento reproductor enfatiza en la posesión de adaptaciones para la reproducción que han maximizado el éxito entre miembros de una población inclusiva, más que en la presencia de barreras de aislamiento reproductor. Sin embargo, esta definición asume que los organismos son biparentales, y no incluye a los apomícticos o que se reproducen por autofertilización.

Morfoespecie: una especie es cualquier tipo de organismo identificable por uno o mas rasgos fenotípicos únicos y heredables.Ventajas: Este concepto es útil para abarcar a las especies con reproducción asexualInconvenientes: no sirve para aquellas especies que presentan una variación fenotípica extrema.

Petrocoptis glaucifolia



Mastocarpus stellatum(tetraesporofito)

“Petrocellis cruentus”

Mastocarpus stellatum(gametófito)


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Especie Evolutiva: considera a un grupo de organismos pertenecientes a una misma especie cuando descienden de un mismo linaje ancestral manteniendo su identidad diferente a la de otros linajes y teniendo sus propias tendencias evolutivas y destino histórico.

Se beneficia y sufre por las mismas razones teóricas y prácticas que el concepto de morfoespecie no sirve para especies con gran variabilidad fenotípica, ni en casos de reversiones o evolución convergente.



Especie Filogenética: (desarrollado por los cladistas): una especie es la mas pequeña agregación de poblaciones (en organismos sexuales) o linajes (en organismos asexuales), que se pueden diagnosticar en base a una única combinación de estados de caracteres encontrados en todos los miembros del agregado.

•Cada rama terminal de un cladogramaconstituye un grupo divergente de todos los demás debido a su combinación de caracteres diagnósticos este grupo constituirá una entidad única filogenética o especie.

•La condición de caracteres genéticamente fijados refleja un flujo de genes limitado entre sistemas de poblaciones divergentes.


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Especie Filogenética:

•Ventajas: este concepto pone de manifiesto los patrones de diversificación genética intrínsecos previos al origen de una especie biológica.

•Tiene capacidad de diferenciar grupos divergentes en entidades biológicas carentes de significado evolutivo.

Coles de Bruselas

BrócoliRepollo

Rábano

Brassica oleracea



Inconvenientes:

•diferencias muy sutiles, como cambios en un único marcador molecular o morfológico, distinguen a una especie filogenética, y por lo tanto este concepto tiende a identificar muchas más entidades como especies.•Requiere hacer estudios filogenéticos


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Conclusión: …….La diversidad es idiosincrásica. Cada linaje tiene una única historia de cambios genéticos, morfológicos y ecológicos……




Objetivo de la sistemática ordenar los productos que se han ido originando a lo largo de la historia evolutiva de manera útil y manejable.


1. Cada taxón debe tener evidencia fiable de que forma un grupo monofilético: para convertir un clado en taxón debe haber muchas sinapomorfias que lo justifiquen, y debe haber una cantidad de caracteres diagnósticos que permitan diferenciarlo del resto de los taxones;

2. Cada taxón debería de tener caracteres morfológicos obvios que permitan identificarlo, lo cual ayudaría a la identificación por los no sistemáticos, y ayudaría a inferir muchos aspectos de su biología;

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Objetivo de la sistemática ordenar los productos que se han ido originando a lo largo de la historia evolutiva de manera útil y manejable.

Fuente de información accesible

caracteres morfológicos

permite comparar la totalidad de especies descritas hoy en día

Permite identificar especies diferentes con aspectos similares (i.e. poliploides)

Morfoespecie + Especie Biológica “Las diferentes especies no pueden intercambiar genes entre si, por lo que evolucionarán independientemente”


Mecanismos de especiación en Vegetales

grupos de plantas relacionadas, que son diferentes a nivel de especie biológica, no se entrecruzan entre si cuando crecen en el mismo área.

Paso clave para la especiación adquisición de Aislamiento reproductivo


0

500

Tiempo (años)

Morfoespecie (Cain 1963): una especie es cualquier tipo de organismo identificable por uno o mas rasgos fenotípicos únicos y heredables.


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Mecanismos de especiación en Vegetales

Pre-reproductivos (impiden el apareamiento)Ecológico poblaciones simpátricas ocupan ambientes diferentesGeográficos poblaciones separadas por una barrera geográfica

ReproductivosDivergencia temporal disposición al apareamiento separada en el tiempo

EstacionalDiurna/Nocturna, dicogamia….

Divergencia floralEtológico polinizadores discriminan una especieMecánico tamaño o forma de órganos reproductivos impide apareamiento

Post-reproductivosTipo de reproducción especies cleistógamasIncompatibilidad

Polen-pistilo precigóticoaborto de óvulos postcigótico

Inviabilidad o debilidad de los híbridos semillas, plántulas inviablesAislamiento floral de los híbridosEsterilidad de los híbridosDesaparición de los híbridos descendencia de los híbridos presenta viabilidad reducida

Mecanismos de Aislamiento Reproductor en Vegetales


¿Cómo surgen las especies?

1º Establecimiento de barreras de Aislamiento Reproductivo

Establecimiento Gradual Establecimiento instantáneo

Especiación Gradual

(Divergencia adaptativa)

Especiación Instantánea

(Cuántica)


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Especiación Gradual o por Divergencia adaptativa

a) Establecimiento de separación espacial

b) Diferenciación genética como consecuencia de la interrupción de flujo génico

c) Imposibilidad de cruzamiento: Transcurrido un tiempo las diferencias entre individuos impiden su cruzamiento dos nuevas especies

o…se forman híbridos


Especiación por Divergencia adaptativa

Tipos de separación espacial

a) Cuando la divergencia ocurre en territorios separados, se trata de especiación alopátrica.más abundante

b) La especiación parapátrica ocurre en poblaciones que divergen en territorios adyacentes.

c) La especiación simpátrica ocurre por diferenciación de subambientes dentro de una misma población que ocupa un único territorio.


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Diferenciación genética

a) Mutación: probabilidad elevada de que los patrones de cambio genético por azar sean diferentes entre las subpoblaciones.

delección

inserción


Alteraciones cromosómicas

Translocaciones recíprocas

Translocaciones no recíprocas


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b) Otros efectos del azar: deriva genética; efecto fundador etc…

deriva genética

Individuos menos vigorosos

efecto fundador






c) Migración: En función de la separación espacial habrá mas o menos flujo génico entre las subpoblaciones.


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c) Migración: En función de la separación espacial habrá mas o menos flujo génico entre las subpoblaciones.

d) Selección natural: condiciones ambientales diferentes conducirán a la diferenciación de las subpoblaciones.


Tipos de selección natural

a) Selección estabilizadora

Actúa en ambientes estables. La selección natural elimina los valores extremos de un determinado carácter.

b) Selección diversificadora o disruptiva

La selección natural favorece los valores fenotípicos extremos en detrimento de los valores intermedios.

c) Selección direccional

Actúa en ambientes cambiantes. La selección natural favorece uno de los valores fenotípicos extremos.


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Imposibilidad de cruzamiento

Mecanismos ReproductivosDivergencia temporal disposición al apareamiento separada en el tiempo

EstacionalDiurna

Divergencia floralEtológico polinizadores discriminan un sexoMecánico tamaño o forma de órganos reproductivos impide apareamiento

Mecanismos Post-reproductivosTipo de reproducción diferenciasIncompatibilidad

Polen-pistilo precigóticoaborto de óvulos postcigótico

Inviabilidad o debilidad de los híbridos semillas, plántulas inviablesAislamiento floral de los híbridosEsterilidad de los híbridosDesaparición de los híbridos descendencia de los híbridos presenta viabilidad reducida


Especiación por Divergencia adaptativa - Tipos de separación espacial





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La especiación parapátrica ocurre en poblaciones que divergen en territorios adyacentes.







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La especiación simpátrica ocurre por diferenciación de subambientesdentro de una misma población que ocupa un único territorio.

Los polinizadores discriminan fenotipos florales diferentes


Fenómenos de hibridación (30-70% de angiospermas)

Híbrido: cigoto producido por la unión de dos gametos de taxa diferentes

X

¿viable? Nueva especie Problemas taxonómicos: hay que identificar a los “padres”

Factores ambientales determinan que se produzcan:

A) “enjambres de híbridos”

B) Introgresiones

NO VIABLE


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establecimiento brusco del aislamiento reproductivo

Especiación instantánea (cuántica)

•Especiación peripátrica

•Especiación por poliploidización




Especiación peripátrica: requiere que un pequeño número de individuos funde una nueva población con una configuración genética particular

a) Cuello de botella que provoca la reducción drástica del tamaño poblacional

b) Efecto fundador: fundación de una población aislada por migración

c) Retracción del área de distribución de la población central y establecimiento de pequeñas poblaciones periféricas


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Especiación por poliploidización: Dotación cromosómica paterna/materna se duplica

•Autopoliploidia: duplicación del número cromosómico en un mismo individuo

•Alopoliploidia




Especiación por poliploidización: Dotación cromosómica paterna/materna se duplica

•Alopoliploidia: incremento del número cromosómico por hibridación entre especiesdistintas

No disjunción mitótica

No disjunción meiótica

No disjunción meiótica

Introgresión


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Normas observadas en cuanto a biodiversidad:

+ La biodiversidad tiende a aumentar desde los polos a los trópicos

Plantas Islandia 483 spp. España 5.000 spp. Colombia 500 diferentes por hectárea.

Aves Alaska 20 especies España 275 spp. Colombia + de 1500 spp.

Reptiles Finlandia 5 especies España 53 México + de 700 spp.

+ El tamaño de un área condiciona el número de especies que alberga

+ Áreas heterogéneas > diversidad

< 10 Ha



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“…puesto que no hay dinero para garantizar la conservación de la biodiversidad en todas partes, debe de priorizarse la rentabilidad de las inversiones, ¿dónde garantiza más rendimiento un dólar gastado en conservación? “

(Myers y col. 2000)


Puntos calientes de biodiversidad en la Tierra

•1.4% de la superficie terrestre

•44% spp. plantas vasculares

•35% spp. Vertebrados

•Conservation International-Banco Mundial y GEF

(160 millones €/2000-2005)

Puntos calientes Plantas Vertebrados1. Andes tropicales 6,4 0,52. Comarca de Sonda 12,0 0,63. Cuenca Mediterránea 11,8 0,24. Madagascar/islas del Océano Índico 16,4 1,35. Indo-Burma 7,0 0,56. Caribe 23,5 2,67. Selva Atlántica Brasileña 8,7 0,68. Filipinas 64,7 5,79. Provincia del Cabo 31,6 0,310. Mesoamérica 2,2 0,511. Cerrado Brasileño 1,2 0,0312. Australia suroccidental 13,0 0,313. Montañas de China Sur-Central 5,5 0,314. Polinesia/Micronesia 33,3 2,215. Nueva Caledonia 49,1 1,616. Chocó-Darién-Ecuador occidental 3,6 0,717. Bosques de Guinea 1,8 0,218. Ghats occidental y Sri Lanka 17,5 2,919. California 2,7 0,0920. Karoo 6,5 0,1521. Nueva Zelanda 3,1 0,222. Chile Central 1,8 0,0623. Cáucaso 3,2 0,124. Wallacea 2,9 1,025. Arco oriental y selva costera deTanzania y Kenia 75,0 6,1

Porcentaje de especies de plantas y vertebrados endémicas en los“puntos calientes” de biodiversidad mundial


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¿Cuál es el estado actual de la biodiversidad?

“….el 88% de los hábitats originales de los puntos calientes ya están transformados o destruidos.”

(Banco Mundial, año 2000)

“En la Tierra están desapareciendo 30.000 especies cada año“

E.O. Wilson 1993, Universidad de Harvard

“….durante el período 1970-1995 se han consumido un tercio de los recursos naturales del planeta”.

(Fondo Mundial para la Naturaleza)


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