Tumbuhan pada umumnya secara periodikmenghadapi stress air. Tumbuhan dapatmenghadapi kondisi yang berbeda akibatcuaca dan diurnal.

Istilah yang digunakan adalah istilahtermodinamika. Semua materi cenderungbergerak dari tempat dengan energi bebastinggi (kapasitas untuk melakukan kerja) ketempat dengan energi bebas lebih rendah.Potensial air merupakan suatu ukuran energibebas air dibandingkan dengan energi bebasair murni.

Nilai potensial air dari air murni = 0 mpa(megapascal); adalah unit tekanan secaralangsung terikat dengan energi bebas per unitmassa. 0,1 mpa = 0,987 atm = 106hg/g. Energikimia air dalam biosfer lebih rendah daripada„air murni” sehingga nilainya negatif.Sebenarnya potensial air dipengaruhi tigakomposisi : (m = potensial matrik; merupakanukuran yang menunjukkan reduksi energibebas akibat data tarik permukaan bendapadat terhadap molekul air.

Potenial matrik ditentukan olehmakromolekul, partikel tanah, dinding sel ataupermukaan benda lain yang menarik (adhesi),dan tidak membentuk larutan. Gaya tariktersebut mengurangi energi bebas sehingganegatif.( = Potensial osmotik; reduksi energibebas akibat gaya tarik elektrik, reorientasi,dan peningkatan entropi akibat materi terlarutdalam larutan. (P = Potensial tekanan;ditentukan oleh tekanan hidrostatika positifatau negatif dalam sistem.

Di dalam sel hidup (P = positif; tetapi padaxylem pada saat transportasi bersifat negatif.Potensial pada sel selalu bernilai negatif;kecuali apabila sel dalam keadaan “turgidsempurna”. .Sejumlah besar energi terlibatdalam perubahan status air. Sebagai contoh,perlu energi selama proses evapoasi dantranspirasi yang menyebabkan pendinginanpermukaan daun.

Agar air bergerak dari tanah ke akar, ke daunkemudian menguap ke udara maka (tanah > (akar> (batang > (udara. Air masuk ke dalam tumbuhanmelalui bulu/rambut akar. Masuknya air bukanhanya karena permeabilitas suatu bulu akar lebihtinggi; tetapi juga kerana luasnya permukaanbulu/rambut akar dalam absorbsi. Akar yangsudah/lebih tua, rambut-rambut akarnya lebihsedikit dan mengalami suberisasi sehingga kurangpermiabel.

Dari rambut-rambut akar, air melewati dinding seldiantara sel-sel akar menuju endidermis. Padaendodermis, air dan materi terlarut harusmelewati membran sel karena adanya pita kaspariyang impermiabel. Dari endodermis air masuk kedalam xylem, ke akar, batang kemudian ke xylemdaun, air delalu bergerak melalui dinding selantara sel-sel mesofil ke rongga substomata danmenguap ke udara. Hilang/menguapnya airmendorong pergerakan air karena gradien (tanah= 0,1 mpa >(batang = -1 mpa > daun = -1,5 mpa>(udara = -100 mpa

(soil = (m + (P + (( + (g(g = potensial gravitasi, pada tanah yang sudah jenuh.

Kapasitas lapang, yaitu banyaknya air yangterdapat (tertahan) pada tanah setelah airgravitasi tidak ada. Kapasitas lapang tanahtertentu adalah tetap tergantung tekstur,struktur, dan kandungan organik tanah.

Air tersedia, yaitu air yang dapat digunakantumbuhan pada kapasitas lapang, sifatnyatergantung jenis, kondisi fisiologis danlingkungan. Batas terendah “air tersedia” disebuttitik layuh permanen. Titik layuh permanentercapai jika (tanah setara atau di bawah potensialosmotik tumbuhan sehingga air tidak bisa masukke tumbuhan. Jumlah/banyaknya air antarakapasitas lapang dan titik layuh permanen disebutair kapiler atau air tersedia, karena air tersebuttetap bertahan melawan tarikan grafitasi oleh aksikapiler dan tenaga matriks.

Tumbuhan dapat memanfaatkan air kapilertetapi tidak dapat menyerap seluruh air daritanah, titik layuh permanen tanah mesofitmendekati –1,5 mpa. Hubungan antarakapasitas lapang (FC), kandungan air tanahdan tanah tergantung tekstur tanah. Tanahlempung (Clay) memegang air volume besarpada ( rendah daripada tekstur tanah kasar.Hal ini karena total rongga udara yang lebihbesar dan ruang kokoh antara air dan partikellebih besar pada tanah dengan tekstur halus.

Fotosintesis menurun dengan terjadinya stressair pada suatu tumbuhan, akibat menutupnyastomata, atau efek lain stress air terhadapreaksi-reaksi fotosintesis. Jika sress air cukupberat, maka fotosintesis, respirasi, sintesisprotein, dan proses lain yang melibatkan reaksikimia akan menurun karena protein (enzim)mengalami denaturasi.

Proses-proses fisiologis akan terus menurundengan meningkatnya kadar stress sampaisemua turgor menghilang atau berhenti. Padakondisi stress tingkat sedang, maka proses-proses biokomia masih terjadi, tetapipertumbuhan menurun karena turgor padasaat pembentangan sel stress air jugamenyebabkan viskositas cairan floemmeningkat, sehingga transfer massa padaxylem menurun, membatasi transfer nutrien,fotosintat dan hormon.

Glikofit mencegah garam masuk ke akar; padaumumnya glikofit demikian. Kadar garam yangtinggi dapat membalikkan gradien energi kimia,menyebabkan jaringan tumbuhan mengalamidehidrasi. Pada tanaman Raphanus sativus dengandiberi larutan bergaram tertentu dalam waktupendek, keadaan osmotik masih dapatdikendalikan, akan tetapi dalam jangka panjangmerusak proses-proses yang berkaitan denganpengangkutan pada akar. Intoleransi pada glikofitberkaitang dengan toksisitas atauketidakseimbangan unsur hara.

Untuk menjaga gradien energi kimia yangdiperlukan dalam penyerapan air makakonsentrasi osmotik halofit lebih tinggidaripada glikofit. Meskipun daya toleransiterhadap garam lebih tinggi daripada glikofit,namun ada batas toleransinya.

Pertama, jenis-jenis halofit yang membatasi lajupenguapan garam dengan menaikkan akumulasiair. Misalnya Atriplex trianggularis mengakumulasigaram sesuai dengan proporsi kadar garam dalamtanah. Penguapan garam dibatasi pada membranakar jenis tumbuhan mangrof. Potensial osmotikdiatur dengan menaikkan metabolit organik untukmenjaga gradien energi bebas yang diperlukandengan penyerapan air. Beragan senyawa N (asamamino) dan mineral, KH, dan asam organikdiakumulasi pada halifit, misal padaMesembryanthernum crystalinum.

Kedua, pengenceran garam denganmembentuk sukulensi merupakan akumulasiair pada jaringan sehingga konsentrasi bahanterlarut menurun. Pertumbuhan yang cepatjuga dapat memberi efek pengenceran karenagaran didistribusi ke jaringan baru.

Ketiga, pengeluaran garam. Beberapa jenismisalnya Atriplex, memiliki kelenjar garam,mengeluarkan garam ke permukaan daun.Rambur-rambut vesikuler atau cara laindengan menggugurkan organ yang kadargaramnya telah tinggi.

Ada tumbuhan yang mengkombinasikan cara-cara di atas dalam mengatasi masalah garam.

Air, temperature dan nitrogen merupakanfactor lingkungan yang pada umumnyamembatasi pertumbuhan. Dimanapuntemptnya temperature dan suplai mineralsangat tergantung suplai air. Daerah dengancurah hujan tinggi dan merata memungkinkanberagam tumbuhan bisa tumbuh seperti terjadipada hutan hujan tropis. Daerah dengan curahhujan rendah, daerah kering, cenderungtumbuh rerumputan,

Korelasi antara suplai air dengan distribusitumbuhan dan pertumbuhan terjadi karenastress air mempengaruhi proses-prosesfisiologis yang berperan dalam pertumbuhan. Akibatnya kompetensi yang berhasil dalammendapatkan air, menentukan keberhasilantumbuhan hidup pada iklim kering atau basah.

Slatyer (1967) ; membuat skema hipotetik yangmenunjukkan hubungan antara (tanah, (akar, dan(daun pada kondisi air tanah kurang dari kapasitaslapang sampai di bawah titik layak permanen.Signifikansi diurnal ( nampak terlihat bahkan (soilmendekati kapasitas lapang. Karena diurnal lebihbesar pada saat tanah lebih kering, untukmemelihara adanya penguapan air yang memadai,dimana saat ( dari konduktivitas hidrofil menurunmenutupnya stoma sebagai respon terhadapkondisi gelap, (tanah secara bertahap akanseimbang kembali, (tanah = (daun.

Fotosintesis menurun dengan terjadinya stressair pada suatu tumbuhan, akibat menutupnyastomata, atau efek lain stress air terhadapreaksi-reaksi fotosintesis. Jika sress air cukupberat, maka fotosintesis, respirasi, sintesisprotein, dan proses lain yang melibatkan reaksikimia akan menurun karena protein (enzim)mengalami denaturasi.

Proses-proses fisiologis akan terus menurundengan meningkatnya kadar stress sampaisemua turgor menghilang atau berhenti. Padakondisi stress tingkat sedang, maka proses-proses biokomia masih terjadi, tetapipertumbuhan menurun karena turgor padasaat pembentangan sel stress air jugamenyebabkan viskositas cairan floemmeningkat, sehingga transfer massa padaxylem menurun, membatasi transfer nutrien,fotosintat dan hormon.

Kekeringan sulit didefinisikan secara objektif,tetapi pada buku ini dianggap sebagaifenomena meteorologist yaitu periode tanpahujan yang cukup sehingga tumbuhanmengalami definisi air pada pertumbuhanterhambat.

Stress air terjadi jika air yang hilang melebihiairyang diserap sehingga kandungan airberkurang dan menyebabkan berkurangnyapembentangan sel dan mengganggu proses-proses fisiologis. Selain kekeringan, tanahdingin dan salinitas yang tinggi juga dapatmengurangi absorbs air dan menyebabkanstress air

Pada tanah lembab, penyerapan airdikendalikan oleh laju transpirasi; akan tetapipada tanah kering, penyerapan secara bertahapmenurun karena perbedaan potensial air antartanah, akar, dan resistensi yang meningkatterhadap pergerakan air melalui tanah kering.

Pada tengah hari sering terjadi deficit airtemporal, yang dapat menyebabkan layuh,stoma menutup, fotosintesis menurun, batangdan buah mengkerut yang bersifat sementara,selanjutnya akan pulih setelah lewat tengahhari.

Beberapa efek stress air yang umum yaitu :berkurangnya kandungan air dan turgor seljaringan tumbuhan; berkurangnya statusenergy bebas atau potensial air dalam sel.Pengurangan turgor menurunkanpembentangan sel dan pertumbuhan.Sementara penurunan potensial airmempengaruhi pergerakan air dari tanah keakar dan dari akar ke daerah yang sedangtumbuh.

Secara umum, pembentangan sel danpertumbuhan sel sangat peka terhadap deficitair, karena turgor diperlukan dalam ekspansisel. Meskipun pertumbuhan sel dipengaruhijuga ekspansi dinding sel dan suplai zatterlarut yang dibutuhkan untuk menjadi turgor

Masalah lain yang terkait dengan potensial airadalah beragam enzim yang terlibat dalamfotosintesis, respirasi, metabolismekarbohidrat, dan nitrogen. Akumulasi prolinpada jaringan yang mengalami stress airkarena sintesis prolin dan glutamatemeningkat dengan berkurangnya feedbackinhibition dan laju oksidasi dan incorporationke jaringan baru berkurang. Aktifitas amylasemeningkat pada daun yang mengalami stressair menyebabkan berkurangnya kandungantepung pada tumbuhan.

Pertumbuhan biasanya menyebabkanpertambahan ukuran yang permanen sebagai hasilpembelahan sel yang diikuti pembentangan dandiferensiasi sel. Ada bukti bahwa ukuran selmempengaruhi pembelahan sel karena sel-sel barumembelah setelah mencapai ukuran tertentu.Tingkatan turgor diperlukan dalam pembentangandan pertumbuhan sel, stress air menghambatpembentangan dan pertumbuhan sel.

Pertumbuhan daun dipengaruhi juga turgorpada akar. Hal ini benar jika akar-akar padakondisi kering ataupun tergenang sehinggamempengaruhi suplai hormone dari akar ketajuk.

Kadar garam yang tinggi menyebabkantumbuhan mengalami stress garam. Stressgaram menyebabkan tumbuhan jugamengalami stress air. Secara umum stressgaram menghambat pertumbuhan dikarenakantiga factor utama yaitu, stress air, stress ionspesifik, dan stress keseimbangan ion ataudefisiensi hara (Jones, 1981; Alarcon et al, 1994).

Pertumbuhan tanaman banyak terhambatakibat kadar garam yang tinggi.Hambatan initerjadi karena potensial air tanah lebih rendahdaripada tingkat yang memungkinkantumbuhan menyerap air atau biasanya garamyang diserap bersifat toksik.Hal ini menjadimasalah utama pada tanah irigasi dimanaakumulasi garam terjadi (Tomlinson,1986).

Garam terlarut memiliki dua pengaruh pentingterhadap pertumbuhan tanaman.Pengaruh spesifikberkaitan dengan ion-ion tertentu yangmengganggu tanaman.Pengaruh umum berkaitandengan peningkatan tekanan osmotic di sekitarakar tanaman. Efek spesifik dikelompokkanmenjadi dua yaitu aktivitas garam pada kosentrasitingggi dan kosentrasi rendah. Ada dua jenisgaram yang penting pada kosentrasi rendah yaitusodium karbonat dan borat terlarut.Pengaruhsodium karbonat berkaitan dengan garam itusendiri dan PH yang tinggi sebagai akibat garamtersebut.

Banyak unsur hara menjadi tidak tersedia padapH tinggi seperti posfat, besi, zeng danmangan.Garam tersebut juga menyebabkanpermiabilitas air menjadi rendah dan aerasiyang buruk. Kadar garam tinggi mengganggutanaman dalam penyerapan hara (Russel, 1973).

Menurut Salisbury dan Ross (1992) , tumbuhanyang hidup pada salinitas tinggi mengahadapidua masalah penting, yaitu dalam memperolehair dari tanah yang potensial airnya lebihnegative dan mengatasi kosentrasi yangtingggi dari ion natrium, karbonat, klorida,yang mungkin bersifat toksik.

Menurut Black (1973), tumbuhan yang ditanampad tanah bergram cenderung berukuran kecil,tetapi biasanya tanpa gejala khusus pada daun.Dalam beberapa kasus tumbuhan yang ditanampada kadar garam tinggi daun berwarna lebihgelap hijau-kebiruan daripada yang tanpagaram.Warna tersebut akibat kandungan klorofilyang tinggi dan kutikula yang tebal.Kadang-kadang nampak gejala pencoklatan pada bagianujung daun, keriting daun dan klorosis(penguningan).

Pengaruh garam terlarut bersifat fisik, kemisdan osmotic atau spesifik tergantung jenision.Kosentrasi substansi osmotic aktif padaprotoplas harus melebihi air yang tersediauntuk menjaga turgor.Pertumbuhan glikofitpada umumnya menunjukkan berkurangnyapertumbuhan apabila potensial air larutantanah berkurang 1-2 bar.

Tumbuhan pangan yang toleran terhadapgaram akan gagal panen jika potensial airnyamencapai -47 bar.Untuk mengimbangi salinitastumbuhan halofit dapat menurunkan potensialairnya mencapai dibawah – 47 bar.

Beberapa halofit mensekresikan garam berlebihmelalui kelenjar khusus.Membentuk lapisangaram pada daun yang mengalami gutasi atausekresi langsung melalui kutikula terjadi padagenera Tamarix dan Armeria(Daubenmire,1974).

Larutan garam menahan air sehingga semakinpekat larutan garam maka air semakin sulitdiserap.Tumbuhan baru dapat menyerap airapabila potensial osmotiknya lebih rendahdaripada tanah (Larcher, 1991).

Banyak cara tumbuhan mengatur garam antaralain filtrasi garam, pencegahan transportgaram, eliminasi dan sukulensi .Filtrasi garamdilakukan dengan ultrafiltrasi larutan garampada plasmalema sel-sel parenkim akarsehingga salinitas berkurang, misanya terjadipada Rhizophora.

Regulasi garam juga dapat terjadi denganmencegah transport garam ke daun.Ion Na+yang diserap akar tetap bertahan di akar ataucabang, terjadi pada pada Prosopis farcta (Mimosaceae) dan beberapa tanaman pangankhususnya Fabales

Pengaruh garam juga dapat diatasi denganmengeluarkan dan rekresi pada permukaanbatang atau mengakumulasinya pada bagianlain tumbuhan.Kelenjar garam merekresigaram secara aktif sehingga mengatur kadargaram, missal pada Tamarix, Avicenia, Glaixmaritime dan Plulmbaginaceae

Sukulensi merupakan proses fisiologis yangmenyebabkan sel-sel membesar, ditemukanpada Loguncularia, Salicornia, danChenopodiaceae (Larcher, 1991).Peningkatansukulensi menguntungkan karena kandunganair yang banyak mengencerkan kosentrasi ion-ion dalam sel (Omer dan Schlesinger, 1980b).

Aspek lain adaptasi tumbuhan adalahkompartementasi sitoplasma karena sitosolbersifat tidak resisten terhadap garam.Pada sel-sel yang terlibat dalam transport garam,reticulum endoplasma kasar memiliki proporsitinggi, yang diduga memungkinkan terjadinyakompartementasi.

Substansi dapat diangkut secara simplasmelalui desmotubul, tanpa melalui sitosol,sisternae retekulum endoplasma lalu berfusidengan tonoplas, melepaskan isinya kevakuola.Hal ini dapat dilihat dengan adanyaperkembangn vakuola yang besar pada sel-selvakuola epidermis Mesembryanthemumcrystallimum(Luttge dan Smith, 1984).

SIGNIFIKANSI STRESS AIR PADA TUMBUHAN Slatyer (1967) ; membuat skema hipotetik yang

menunjukkan hubungan antara (tanah, (akar, dan(daun pada kondisi air tanah kurang dari kapasitaslapang sampai di bawah titik layak permanen. Signifikansi diurnal ( nampak terlihat bahkan (soil mendekati kapasitas lapang. Karena diurnal lebihbesar pada saat tanah lebih kering, untukmemelihara adanya penguapan air yang memadai, dimana saat ( dari konduktivitas hidrofil menurunmenutupnya stoma sebagai respon terhadapkondisi gelap, (tanah secara bertahap akanseimbang kembali, (tanah = (daun.Fotosintesismenurun dengan

terjadinya stress air pada suatu tumbuhan, akibat menutupnya stomata, atau efek lain stress air terhadap reaksi-reaksi fotosintesis. Jika sress air cukup berat, maka fotosintesis, respirasi, sintesis protein, dan proses lain yang melibatkan reaksi kimia akan menurun karenaprotein (enzim) mengalami denaturasi.

Proses-proses fisiologis akan terus menurundengan meningkatnya kadar stress sampaisemua turgor menghilang atau berhenti. Padakondisi stress tingkat sedang, maka proses-proses biokomia masih terjadi, tetapipertumbuhan menurun karena turgor padasaat pembentangan sel stress air jugamenyebabkan viskositas cairan floemmeningkat, sehingga transfer massa padaxylem menurun, membatasi transfer nutrien, fotosintat dan hormon.