Embed Size (px)
Citation preview
1
Universidad de Colima
Maestría en Ciencias: Área Biotecnología
“EFECTO DEL PROCESO DE DOMESTICACIÓN SOBRE LA VARIACIÓN
MORFOLÓGICA DE POBLACIONES DE Polaskia chichipe BACKEBERG,
BLATT. SUKK. (CACTACEAE), EN EL VALLE DE TEHUACÁN
PUEBLA, MÉXICO”.
Tesis
que para obtener el grado de
Maestra en Ciencias, Área Biotecnología
Presenta
ALMA ROSA CARMONA REYNA
Asesores
Dr. Alejandro Casas Fernández
Dr. Alfonso Pescador Rubio
Tecomán, Colima, Enero de 2002.
2
“Enfrentarnos a nuestra muerte de un modo profundamente auténtico nos permite
colocar las preocupaciones penosas de la vida cotidiana en una perspectiva
diferente. Nos permite volver trivial la trivialidad de la vida”.
Irvin D.Yalom
3
DEDICATORIA
Con admiración y respeto para todos los pueblos de Guerrero y el mundo,
excelentes fitomejoradores.
4
AGRADECIMIENTOS
.................” y la hicimos”. Un gran agradecimiento a todas las personas que
aportaron una idea, un gesto, ............. una mano, en la realización de la presente
tesis.
Agradezco el financiamiento del programa de apoyo a proyectos de investigación
e innovación tecnológica de DGAPA-UNAM (Dirección general de asuntos de
personal académico), a través del proyecto “Procesos de domesticación en
cactáceas columnares: bases para su manejo y conservación” IN224799, a cargo
del Dr. Alejandro Casas Fernández.
Un agradecimiento especial a las comunidades de San Luis Atolotitlán, Los Reyes
Metzontla y Caltepec por haber compartido su conocimiento acumulado sobre
chichipe, quizás durante siglos.
Agradecimientos infinitos para mis padres (Rafael Carmona y Zenaida Reyna) y
hermanos (Mario, Antonio, Judith y Rafael) por su acertado apoyo en “mi
construcción de diques”. Con el mismo tenor infinito agradezco a “mi pareja de
sueños”, Humberto Rendón y a toda nuestra familia (Virginia Carmona, Marcos
Rendón, Angel, Filo, Gerardo, Alvina, Olga, Isidro y Flor)............ y por supuesto a
todos “nuestros pequeños retoños”.
Un gran agradecimiento para tres instituciones que hasta hoy, han influido de
manera crucial en mi formación y “ruta académica”: la Universidad Autónoma de
Guerrero (UAG), la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (FCBA), de la
Universidad de Colima (U de C ) y el Departamento de Ecología de los Recursos
Naturales (DERN) del Instituto de Ecología de la UNAM, Campus Morelia. La
interacción de éstas instituciones a través de “personas clave”, han hecho posible
la “culminación de este proceso“.
5
Al maestro Alfredo Sereno Chávez, “incansable motivador de la sabiduría”.
Al Dr. Jaime Molina por abrirme las puertas de la Facultad de Ciencias Biológicas
y Agropecuarias de la Universidad de Colima y por su valiosa asesoría.
Agradezco aquellas primeras charlas y asesorías con el Dr. Oscar Rebolledo, el
Dr. Javier Farías, el Dr. Sergio Aguilar, la Dra. Rocío Flores, el Dr. Alfonso
Pescador, el Dr. Roberto Lezama las cuales se convirtieron en permanentes
dinámicas a lo largo del proceso de realización de la presente tesis. Asimismo, a la
Dra. Martha Vergara por proporcionarme interesantes artículos científicos, al Ing.
Martín Barajas por obsequiarme algunas horas extras de su trabajo con las
computadoras, a Martín Sánchez por guiar las búsquedas de información en el
“Current contents”, al M. C. Juan Manuel González por la revisión de la tesis y a
Felipe Venegas por su valioso apoyo en los trámites administrativos.
Una mención muy especial en este proceso de tesis es para el Dr. Alejandro
Casas Fernández quien ha constituido uno de los pilares importantes en cada una
de las etapas que incluyó este trabajo. En particular por su gran calidad humana
así como la energía y tenacidad en el trabajo de campo.
A Heberto Ferreira agradezco su apoyo técnico, siempre cordial y oportuno en
aspectos de computación.
El trabajo de campo fue posible con el apoyo del “equipo Casas”. La valiosa
colaboración de José Antonio Soriano fue fundamental en aquellos momentos de
ubicación espacial de los individuos de chichipe. A las compañeras de equipo y de
campamento siempre dispuestas a colaborar con las arduas colectas de material
botánico: Carmen Bartolo, Brenda Oaxaca, Martha Cruz y Elizabeth Arellano. A las
compañeras cuyo apoyo decidido en el trabajo de laboratorio aportó muchos
“bríos” a tan interesante tarea: Leticia Maldonado, Adriana Otero y Erika Tapia. Al
compañerismo y buen humor de J. Demián Lucio, Selene Rangel, Berenice
Farfán, Edgar Pérez y Andrés Camou. Un reconocimiento especial para las
6
amigas: Carmen y Aurelia Bartolo, asi como para la “heroica labor” de Alma
Tinoco, “amiga de hoy y siempre”.
A Ignacio Torres, el Biólogo con espíritu de artista que plasmó la belleza de la flor
de chichipe.
Un gran agradecimiento a los doctores Manuel Maass, Ken Oyama y Guillermo
Ibarra de la comunidad del DERN quienes aportaron su valioso apoyo en distintos
momentos del proceso de tesis.
A los amigos cuyos valiosos comentarios influyeron enormemente en la forma y
contenido de la tesis: Euler Pedraza, Rosaura Luna, Omar Chassin, Diana
Villagómez, Mary Hernández, Miguel Salinas, Carmen González y Leticia
Rodríguez. También agradezco a los “amigos de ayer”, Caribe Carpio, Berenice
Villalobos, Miriam Vinalay, Sara Olaís, Alfredo Méndez, Iamel Casarrubias, Nora
Velázquez, Elizabeth Beltrán, Patricia Chiñas y Rosa I. Méndez, por todos los
buenos ánimos.
Finalmente, agradezco a los directivos y al personal de la FCBA de la Universidad
de Colima (Ing. Rodolfo Morentín, C.P. Evelia Facio), del Centro Universitario de
Investigación y Desarrollo Agropecuario (CUIDA) de la U de C. y del DERN (Dr.
Miguel Martínez) por las atenciones brindadas. Al Consejo Nacional de Ciencia y
Tecnología (CONACYT) por su apoyo económico. A la Lic. Ma. Elena Martínez, de
la Dirección General de Intercambio Académico y Becas de la U de C, por
gestionar este recurso económico.
7
ÍNDICE GENERAL
Resumen
Abstract
I. Introducción 1
II. Revisión de literatura 8
2.1. El proceso de selección natural 8
2.2. Manejo de plantas y domesticación 12
2.3. Teorías sobre el origen de la domesticación de plantas y de
la agricultura 13
2.4. Descripción de Polaskia chichipe 16
2.5. Estudios de variación morfológica relacionados con procesos
de domesticación de plantas 16
2.6. Estudios relacionados con procesos de domesticación en cactáceas
columnares 25
III. Materiales y métodos 29
3.1. Descripción del área de estudio 30
3.1.1. Clima 30
3.1.2. Hidrografía 32
3.1.3. Suelos 32
3.1.4. Vegetación 33
3.1.5. Fauna 34
3.2. Poblaciones estudiadas de P. chichipe 34
a) Ubicación de poblaciones 34
3.3. Estudio etnobotánico. El proceso de selección artificial 37
3.4. Estudio Morfométrico. Efecto de la selección artificial sobre
la variación morfológica de P. chichipe 37
8
3.4.1. Muestreo de las poblaciones de P chichipe 38
3.4.2. Colecta y medición del material botánico 39
a) Flores 39
b) Frutos 39
c) Caracteres vegetativos 40
3.5. Métodos estadísticos multivariados 46
a) Análisis de agrupamiento 47
b) Análisis de componentes principales 47
c) Análisis de funciones discriminantes 47
d) Análisis de varianza 48
IV. Resultados 49
4.1. Estudio etnobotánico. El proceso de selección artificial 49
a) Usos 49
b) Percepción de la variabilidad 51
c) Manejo 52
4.2. Estudio morfométrico. Efecto de la selección artificial sobre
la variación morfológica de P. chichipe 54
a) Análisis de agrupamiento 54
b) Análisis de componentes principales 54
c) Análisis de funciones discriminantes 59
d) Análisis de varianza 63
V. Discusión 72
a) Estudio enobotánico. El proceso de selección artificial 72
b) Estudio morfométrico. Efecto de la selección artificial sobre
la variación morfológica de P. chichipe 77
9
VI. Conclusiones 85
VII. Literatura citada 87
Anexo 1. Cuestionario sobre el uso y manejo de P. chichipe
10
INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Representación de 3 modos de selección natural y su efecto sobre
la distribución de la frecuencia del caractér tamaño del cuerpo. 11
Figura 2. Aspecto general de un individuo de Polaskia chichipe. 17
Figura 3. Ubicación de las poblaciones estudiadas de P. Chichipe bajo diferentes
formas de manejo: 1) Los Reyes Metzontla, Municipio de Zapotitlán,
2) San Luis Atolotitlán y 3) Caltepec, ambos pertenecen al Municipio de
Caltepec, Puebla. 31
Figura 4. Aspecto de las poblaciones estudiadas de P. chichipe: a) población
silvestre b) población manejada in situ y c) población cultivada. 35
Figura 5. Colecta de flores de P. chichipe. 38
Figura 6. Caracteres florales de P. chichipe evaluados en el estudio
morfométrico 41
Figura 7. Procesamiento y medición de frutos de P. chichipe. 44
Figura 8. Medición de los caracteres vegetativos de P. chichipe. 45
Figura 9. Entrevista sobre el uso y manejo de chichipe. 49
Figura 10. Aspecto de los principales productos útles de P. chichipe. 50
Figura 11. Aspecto de los diferentes tamaños de frutos de P. chichipe. 51
11
Figura 12. Aspecto de un individuo manejado in situ de P. chichipe
donde la gente almacena su rastrojo de maíz. 53
Figura 13. Análisis de agrupamiento. Fenograma que clasifica las 9 poblaciones
de P. chichipe. 55
Figura 14. Patrones de variación morfológica entre poblaciones. Distribución
de las poblaciones silvestres (S), manejadas in situ (M) y
cultivadas (C) de P. chichipe en el espacio de los dos primeros
componentes principales. 56
Figura 15. Patrón de variación morfológica entre individuos. Distribución de los
individuos silvestres(s), manejados in situ (m) y cultivados (c) de P.
chichipe en el espacio de los dos primeros componentes principales. 58
Figura 16. Clasificación de los individuos silvestres (1), manejados in situ (2) y
cultivados (3) de P. chichipe, con base en el análisis de funciones
discriminantes. 63
12
INDICE DE CUADROS
Cuadro 1. Ubicación de las poblaciones estudiadas de P. chichipe en el
Valle de Tehuacán. 36
Cuadro 2. Muestras de individuos de las poblaciones estudiadas de
P. chichipe en el Valle de Tehuacán. 37
Cuadro 3. Caracteres morfológicos analizados de P. chichipe. 42
Cuadro 4. Eigenvectores resultantes del análisis de componentes principales
de la variación morfológica entre poblaciones silvestres, manejadas
in situ y cultivadas de P. chichipe. Los números en negritas indican
las variables con mayor peso en cada componente principal (CP) 57
Cuadro 5. Eigenvectores resultantes del análisis de componentes principales
de datos morfológicos en individuos silvestres, manejados y
cultivados de P. chichipe. Las cifras en negritas indican los valores
de mayor peso en cada uno de los componentes principales (CP). 60
Cuadro 6. Análisis de funciones discriminantes entre las poblaciones
silvestres, manejadas in situ y cultivadas de P. chichipe, basado
en 15 caracteres morfológicos 61
Cuadro 7. Clasificación de los individuos silvestres, manejados in situ y
cultivados de P. chichipe basada en al análisis de funciones
discriminantes 61
13
Cuadro 8. Coeficientes estandarizados de las funciones discriminantes
considerando 15 caracteres morfológicos de P. chichipe, con
mayor peso en el análisis de componentes principales. Los valores
en negritas indican los caracteres con mayor peso en cada función
discriminante 62
Cuadro 9. Resumen del análisis de varianza que incluye los valores promedio
± error estándar de los caracteres morfológicos entre las poblaciones
silvestres, manejadas in situ y cultivadas de P. chichipe. Las letras
distintas indican diferencias significativas de acuerdo con la prueba
de máxima diferencia significativa de Tukey (α=0.05) 65
14
RESUMEN
La cactácea columnar Polaskia chichipe, endémica del Valle de Tehuacán se
encuentra silvestre, manejada in situ y cultivada. El estudio etnobotánico
documentó cómo se lleva a cabo la selección artificial. La manipulación de esta
especie se realiza mediante la recolección de frutos en los tres tipos de
poblaciones. Sin embargo, los fenotipos con frutos más dulces y más grandes son
propagados mediante semillas, ramas o transplantando individuos completos,
únicamente en las poblaciones manejadas y cultivadas. El estudio morfométrico
analizó la influencia de la selección artificial sobre la variación morfológica
comparando 3 poblaciones silvestres, 3 manejadas y 3 cultivadas. Se evaluaron
34 caracteres de flores, frutos y partes vegetativas en 270 individuos. Los datos se
analizaron mediante técnicas multivariadas y análisis de varianza. Los frutos y
algunas partes de las flores de las poblaciones manejadas fueron en promedio,
significativamente más grandes que en las silvestres, lo cual sugiere que esta
especie se encuentra sujeta a procesos de domesticación a través de selección
artificial.
Palabras clave: Cactus columnar, domesticación, Polaskia chichipe, variación
morfológica, Valle de Tehuacán.
15
ABSTRACT
The columnar cactus Polaskia chichipe, endemic to the Tehuacan Valley, Central
Mexico, occurs in the wild, in disturbed areas (management in situ) and home
gardens. Ethnobotanical study was conducted in order to document how artificial
selection is practiced. Manipulation of this species is carried out through fruits
gathering in 3 types of populations. However, only in managed and cultivated
populations, the better phenotypes presenting larger and sweeter fruits are spared
and enhanced by planting seeds, and stems or by transplanting complete young
plants. The morphometric study analyzed if human manipulation has caused
modifications in phenotypic pattern comparing 3 wild, 3 managed in situ and 3
cultivated populations. A total of 34 characters of flowers, fruits and vegetative
parts were evaluated in 270 individual plants. Data were analyzed by multivariate
statistical methods as well as analyses of variance. Fruits and some flower parts
of managed populations were in average larger than in wild populations, and these
are even larger in cultivated populations. The results suggest that the better
phenotypes are more abundant in managed in situ and cultivated populations due
to artificial selection, and that domestication is carried out in this plant species.
Key words: columnar cacti, domestication, Polaskia chichipe, morphological
variation, Tehuacan Valley.
16
I. INTRODUCCION
México es uno de los países con mayor diversidad biológica y cultural (Mittermeier,
1988; Toledo, 1988), y uno de los centros de domesticación de plantas más
importantes del mundo (Vavilov, 1951; Harlan, 1975; Hawkes, 1983). Se estima
que la flora de México incluye 30,000 especies, de las cuales 21,600 son plantas
vasculares (Rzedowski y Equihua, 1987). Esta riqueza ubica al país en el segundo
lugar a nivel mundial en cuanto a riqueza florística después de Brasil (Bye, 1993).
La población indígena de México se expresa en 8 millones de individuos
conformados en 54 grupos étnicos (Bye, 1993). La diversidad cultural es enorme y
es posible inferir que la interacción entre el hombre y la diversidad biológica, en el
territorio nacional tiene una historia de cuando menos 15,000 a 20,000 años
(MacNeish, 1992). Las culturas indígenas de México han logrado conocer y
manipular numerosos elementos del entorno biótico y abiótico con el fin de
resolver sus problemas para la subsistencia. La manipulación de los elementos
bióticos ha tenido como resultado la domesticación de numerosas especies de
plantas y de algunos animales. Actualmente existen varios cientos de especies de
plantas que se encuentran en proceso de domesticación, algunas de las cuales
constituyen los cultivos más importantes que sostienen la economía mundial, tales
como maíz, cacao, algodón, frijol, etc. (Casas et al., 1997a, 1999b).
La domesticación implica un proceso de interacción entre los seres humanos y el
mundo vivo, cuyo propósito es adecuar a los organismos de acuerdo con la
conveniencia humana. En su sentido más elemental, domesticar significa “llevar a
la casa”, esto es, apropiarse de los elementos de la naturaleza (Harlan, 1975).
Este proceso ha tenido consecuencias de gran trascendencia tanto para las
sociedades humanas como para las poblaciones de organismos con las que
interactúan. Para las sociedades humanas ha significado la posibilidad de
desarrollar la agricultura, la cual cambió drásticamente su forma de vida que como
17
cazadores-recolectores practicaron los humanos desde su origen y por alrededor
de 100,000 años.
La domesticación es un proceso evolutivo donde el factor de selección principal es
la influencia humana; a través de este proceso las plantas y animales llegan a
divergir en sus características morfológicas y fisiológicas con respecto a sus
ancestros silvestres (Darwin, 1859; 1868; Schwanitz, 1967; Harlan, 1992). Dicha
divergencia es resultado de la selección artificial y otras fuerzas evolutivas que
han actuado en los seres vivos durante miles de generaciones en las que el
hombre favoreció la reproducción de características heredables (Harlan, 1992;
Zohary y Hopf, 1993).
La domesticación de organismos se ha llevado a cabo en los diferentes ambientes
en los que se ha desarrollado la cultura humana. En este estudio, el análisis se
centra en un caso de los ambientes áridos.
En el territorio nacional, más de la mitad de la superficie corresponde a regiones
áridas y semiáridas (Rzedowski, 1993), las cuales albergan una gran diversidad de
plantas silvestres que han sido utilizadas para la subsistencia de las poblaciones
humanas que han habitado estos ambientes. Parte de esa diversidad vegetal ha
sido domesticada a través de la selección artificial, favoreciendo plantas con
características deseables al hombre y particularmente aquellas resistentes a
sequías y con producción de frutos comestibles (Colunga et al., 1986; Pimienta-
Barrios y Nobel, 1994; Casas y Barbera, en prensa). Una de las familias de
plantas con mayor diversidad de especies en las zonas áridas y semiáridas de
México son las cactáceas, con 48 géneros y cerca de 570 especies (Hunt, 1992).
Entre las especies de esta familia destacan como recurso las cactáceas
columnares. Es particularmente en las zonas áridas del centro-sur de México en
donde se encuentra la mayor riqueza de especies de cactáceas columnares y
estas zonas son consideradas como el probable centro de diversificación de este
grupo (Valiente-Banuet et al., 1996).
18
La evidencia arqueológica sobre el uso y manejo de los recursos vegetales por la
gente de Mesoamérica sugier<e que la domesticación de plantas en esta área se
inició hace aproximadamente 9,600 años (Flannery, 1986). Entre los recursos de
las zonas áridas mesoamericanas destacan los cactus, debido a su abundancia,
accesibilidad, diversidad y a que la mayor parte de ellos son comestibles y pueden
aportar recursos para otros usos (Casas y Barbera, en prensa). Las cactáceas han
ofrecido una gran variedad de opciones de recursos para los recolectores antiguos
desde la prehistoria (MacNeish, 1967; Smith, 1967), y durante los miles de años
subsecuentes, como lo muestran documentos históricos de tiempos de la
conquista española (Oviedo y Valdés, 1535; De la Cruz y Badiano, 1964) y aún en
la actualidad, como lo muestran diversos estudios etnobiológicos (Casas y
Barbera, en prensa).
Actualmente, los estudios etnobotánicos indican que en Mesoamérica varios
cientos de especies de plantas se encuentran en proceso de domesticación,
algunas solamente en etapas iniciales y otras en etapas avanzadas. Entre éstas
se incluyen docenas de especies de cactus que son utilizadas por los grupos
indígenas de esta área, algunas de las cuales, particularmente varias especies de
Opuntia y de cactus columnares, se encuentran en etapas avanzadas de
domesticación (Colunga et al., 1984; Casas et al., 1997a; 1999b).
En Mesoamérica, los cactus presentan gran diversidad de usos. Son apreciados
principalmente por sus frutos, los cuales generalmente se consumen frescos ó
secos (frutos “pasados”), ó bien se preparan mermeladas y una bebida alcohólica
llamada “colonche” (Casas et al., 1999b). También son consumidas por el hombre
las semillas, los botones florales, las flores y las ramas de algunas especies. Las
ramas de algunos cactus son utilizadas de diferente manera, algunas son
consumidas como verduras o como forraje para animales domésticos, otras son
usadas como cercas vivas, y en la construcción de techos de las casas (Casas et
al., 1999b). Asimismo, las ramas de Polaskia chichipe Backeberg, Blatt. Sukk.
(Cactaceae), Polaskia chende (Gosselin) A. C. Gibson y K. Horak (Cactaceae) y
19
Stenocereus stellatus (Pfeiffer) Ricobono (Cactaceae) se usan como combustible
para el cocimiento de cerámica (Casas et al., 1997b, 1999b).
Una de las especies con mayor importancia económica en el presente es P.
chichipe, la cual es endémica del Valle de Tehuacán y se conoce popularmente
como chichipe o chichituna. Esta especie, es cultivada al igual que Pachycereus
hollianus (F. A. C. Weber) F. Buxb., Pachycereus marginatus (D. C.) Britton &
Rose, P. chende; Stenocereus griseus (Haw.) F. Buxb., S. treleasei (F. Vaupel)
Backeb; Stenocereus pruinosus (Otto) F. Buxb., S. stellatus. y Myrtillocactus
schenkii (J. purpus) Backeb. Se cultiva principalmente a través de propagación
vegetativa (plantación de ramas) en las huertas y solares, así como en los bordos
y terrazas de los campos de cultivo de maíz de la región (Casas et al., 1999b).
Además de ser cultivada, P. chichipe está sujeta a formas de manejo in situ en sus
poblaciones silvestres. Este manejo consiste en tolerar selectivamente durante
aclareos de la vegetación, a los individuos que presentan los mejores atributos en
sus frutos. También es común que la gente aumente la densidad de estos
fenotipos propagando intencionalmente sus ramas (Casas y Barbera, en prensa).
Estas condiciones de manejo han sugerido la posibilidad de que P. chichipe se
encuentre sujeta a procesos de domesticación (Casas et al., 1999a).
En recorridos de campo efectuados en el Valle de Tehuacán durante la realización
de este estudio, se observó que P. chichipe presenta una variación importante en
las características morfológicas de los frutos. Particularmente se observó que los
frutos generalmente presentan mayor tamaño en las poblaciones manipuladas en
comparación con las poblaciones silvestres. Una de las preguntas que surgen ante
esta observación es, si tal variación es resultado de las diferencias ambientales en
los sitios en los que se establecen las poblaciones, o bien son resultado de la
selección artificial a favor de mejores fenotipos durante su cultivo y manejo in situ.
Sin embargo, no se han evaluado aún los patrones de variación morfológica, ni
sus posibles causas ambientales, ni su relación con el proceso de domesticación
(Casas et al., 1999a).
20
Los patrones de variación en la morfología del fruto de P. chichipe, de acuerdo con
las diferencias ambientales y de acuerdo con la forma de manejo, se ha estudiado
en otras cactáceas, particularmente en especies del género Opuntia (Colunga et
al., 1986), en S. stellatus (Casas et al., 1997b), Stenocereus queretanoensis
(Beber) Buxbaum. (Pimienta-Barrios y Nobel, 1994), Stenocereus pruinosus (otto)
F. Buxb. (Luna, 1999), y P. chende (Cruz y Casas, en prensa). Estos estudios
muestran que si bien el ambiente influye marcadamente en las diferencias
morfológicas de esas especies, dentro de un mismo ambiente se presentan
diferencias de acuerdo con el tipo de manejo. En general se ha encontrado que las
poblaciones manejadas in situ y las cultivadas presentan frutos de mayor tamaño,
con sabores más dulces, con mayor número y tamaño de semillas, con mayor
proporción de pulpa, con cáscara más delgada y con menor cantidad de espinas
que los frutos de las poblaciones silvestres (Casas y Barbera, en prensa).
También, se ha estudiado el proceso de domesticación en relación con la biología
reproductiva en S. stellatus (Casas et al., 1999d) y en P. chende (Cruz y Casas,
en prensa).
Los estudios de variabilidad eco-fisiológica, reproductiva y morfológica, en
poblaciones silvestres y domesticadas, complementados con estudios sobre la
variabilidad genética pueden contribuir a entender los procesos de evolución en
plantas. También pueden aportar una base sólida para el diseño de estrategias de
uso y conservación de los recursos genéticos, tanto silvestres como cultivados de
las especies en cuestión. Asimismo, pueden contribuir a la solución de problemas
relacionados con la producción agrícola, tales como la tolerancia o resistencia a
plagas y enfermedades, así como a la posibilidad de aumentar la cantidad y
la calidad de la producción, identificando variantes con distintos atributos que
puedan ser incluidos en programas específicos de manejo y aún en procesos
biotecnológicos dirigidos a generar linajes apropiados para usos particulares tales
como la elaboración de productos comercializables (Harlan, 1976; Stalker, 1980;
Burdon y Jarosz, 1989).
21
Las preguntas que guiaron el presente estudio fueron: ¿cómo se lleva a cabo el
proceso de selección artificial en Polaskia chichipe? y ¿cuál es la tendencia de los
cambios morfológicos en P. chichipe que ha sido determinada por la selección
artificial? Esta información busca explicar cuál ha sido la ruta del proceso de
domesticación de esta especie y como se ha llevado a cabo. Asimismo, esta
información se relaciona con otras líneas de investigación, como por ejemplo el
desarrollo de una teoría sobre la domesticación de plantas perennes en
Mesoamérica, tema en el que los estudios son aún limitados (Casas et al., 1997a)
y por otro lado, se pretende que la información que se desprenda del presente
estudio proporcione elementos útiles a posibles programas de mejoramiento y
biotecnología de este recurso vegetal.
Para responder estas preguntas se plantearon las siguientes hipótesis:
La selección artificial ha actuado favoreciendo la abundancia de fenotipos con
frutos de mejor calidad en las poblaciones manejadas in situ y cultivadas ex situ de
P. chichipe. Consecuentemente, estos fenotipos serán más frecuentes en las
poblaciones manejadas por los humanos que en las poblaciones silvestres.
Existe mayor diferencia morfológica entre las poblaciones silvestres y cultivadas
de P. chichipe debido a que el proceso de selección al que se encuentran sujetas,
actúa más intensamente bajo cultivo ex situ que bajo manejo in situ.
El objetivo general que se planteó en este trabajo fue analizar los patrones de
variación morfológica de P. chichipe y su relación con posibles procesos de
domesticación en poblaciones con diferente forma de manejo en el Valle de
Tehuacán, Puebla.
Los objetivos específicos fueron: documentar cómo se lleva a cabo la selección
artificial y evaluar el efecto de la selección artificial sobre la variación morfológica
22
de P. chichipe, bajo distintas formas de manejo (poblaciones silvestres, manejadas
in situ y cultivadas) en el Valle de Tehuacán, Puebla.
23
II. REVISION DE LITERATURA
2.1. El proceso de selección natural
Un concepto fundamental en la comprensión de los procesos evolutivos como lo
es el proceso de domesticación, es la selección natural.
Desde que Darwin (1859) desarrolló el concepto de selección natural, diversos
autores, entre ellos Dobzansky (1979), Stebbins (1978), Endler (1986), Williams
(1992), y Ridley (1993), han coincidido en definir a la selección natural como un
proceso en el cual, los individuos de una población presentan variación en
caracteres que determinan diferente adecuación (probabilidad de sobrevivir y
reproducirse) y heredabilidad. Este proceso es resultado de diferencias biológicas
entre individuos, de tal modo que los organismos que tienen variaciones
ventajosas es más probable que sobrevivan y se reproduzcan que aquellos que no
las tienen. En consecuencia, las variaciones útiles llegarían a prevalecer más a
través de las generaciones, mientras que las menos útiles serían eliminadas de la
población. En otras palabras, la condición indispensable para que se lleve a cabo
el proceso de selección natural, es que la variación en caracteres sea heredada de
generación en generación, determinando un proceso de cambio en la composición
de las poblaciones. La selección natural es uno de los mecanismos más
relevantes para explicar la evolución de los organismos.
Una condición fundamental para la evolución es la existencia de variabilidad
genética (Ayala, 1984; Hamrick y Godt, 1989). En general, se considera que tanto
la selección natural como la selección artificial causan una reducción de la
variabilidad genética en las poblaciones de organismos, lo cual ocurre cuando las
presiones de selección incrementan la frecuencia de genotipos homócigos,
favoreciendo así determinados fenotipos. Asimismo, al seleccionar algunos
24
fenotipos, el hombre esta determinando una reducción en la diversidad genotípica
en las poblaciones que maneja.
De acuerdo con el efecto de la selección natural sobre la distribución de
frecuencias de un carácter en una población, se distinguen tres modos distintos
de selección: a) selección direccional, b) selección estabilizadora y c) selección
disruptiva (Fig. 1).
A) La selección direccional ocurre en poblaciones sujetas a un cambio
progresivo en el ambiente en una dirección determinada, favoreciendo
individuos en un extremo de la distribución. Los cambios en el ambiente
que pueden afectar a la selección direccional son entre otros, un clima
cada vez más frío o más seco, el ataque de un predador cada vez más
eficiente en sus métodos de captura, etc.
B) La selección estabilizadora mantiene a la población constante a través del
tiempo, favoreciendo a los individuos promedio y eliminando aquellos con
variación extrema. Este proceso ocurre cuando una población está
expuesta a un ambiente fundamentalmente constante, de tal modo que la
interacción organismo-ambiente cambiará sólo sí cambian las
características que afectan a la población en cuestión.
C) La selección disruptiva separa una población en varias de ellas,
favoreciendo individuos en ambos extremos de la distribución más que los
tipos intermedios. Ocurre en una población sometida a presiones selectivas
divergentes en distintas localidades de su área de distribución, tal es el
caso de especies que ocupan hábitat limitados y especializados como
pantanos, orillas de lagunas, dunas de arena cerca del mar, campos de
cultivo, etc.
25
Los tres modos de selección son independientes e incluso pueden ocurrir
simultáneamente en una población de organismos y originar evolución.
De acuerdo con Ayala (1984), la evolución biológica es el proceso de cambio y
diversificación de los organismos a través del tiempo. El cambio evolutivo afecta a
todos los aspectos de los seres vivos: su morfología, fisiología, comportamiento y
ecología. En este contexto, la domesticación es en estricto sentido, un proceso
evolutivo determinado principalmente por la selección artificial, el cual puede
resultar en divergencias morfológicas y fisiológicas en relación con sus ancestros
silvestres (Darwin, 1859, 1868; Schwanitz, 1967; Harlan, 1992).
El concepto de selección artificial retoma los principios de la selección natural y
explica cómo el hombre en su interacción con los seres vivos puede influir en
propiciar cambios evolutivos. Específicamente, el hombre a través de diferentes
formas de manejo de la vegetación, ha influido en el proceso de domesticación de
plantas (Rindos, 1984; Harris, 1989; Bye, 1993; Caballero, 1994; Casas et al.,
1997a). Particularmente, durante los procesos de domesticación que ocurren en
las cactáceas columnares en Mesoamérica, el hombre selecciona aquellos
individuos con caracteres favorables y elimina las formas que no presentan los
atributos favorables para su consumo, promoviendo así, la evolución de estas
especies.
La figura 1 ilustra los distintos modos de selección a través del carácter tamaño
del cuerpo. La distribución para muchos caracteres en la naturaleza presenta un
máximo en la mitad de la curva, cerca del promedio y un mínimo en cada extremo,
similar a una distribución normal o de campana. La primer línea de figuras
muestra la distribución inicial del carácter tamaño del cuerpo. La segunda línea
muestra la relación entre el tamaño del cuerpo y la adecuación (número de
descendientes), mientras que la tercera muestra el cambio esperado en el
promedio del carácter en muchas generaciones, es decir, si este cambio ha sido
heredado. A) En la selección direccional, los individuos más pequeños tienen una
26
mayor adecuación y el promedio del tamaño del cuerpo de la especie disminuirá a
través del tiempo. B) En la selección estabilizadora los individuos de tamaño
intermedio tienen mayor adecuación y el promedio del carácter se mantendrá
constante a través de las generaciones. C) En la selección disruptiva son
favorecidos individuos en ambos extremos y si es suficientemente intensa, separa
a la población en dos de ellas.
A) Selección direccional B) Selección estabilizadora C)Selección disruptiva
Tamaño del cuerpo
Tiempo
Figura 1. Representación de 3 modos de selección natural y su efecto sobre la
distribución de la frecuencia del carácter tamaño del cuerpo.
Fre
cuen
cia
Ade
cuac
ión
Pro
med
io
27
2.2. Manejo de plantas y domesticación
La interacción de los seres humanos con las plantas ha incluido una gran variedad
de formas de manejo, desde la recolección de partes útiles, el manejo de
poblaciones y comunidades vegetales in situ; hasta su cultivo (Rindos, 1984;
Harris, 1989; Bye, 1993; Caballero, 1994; Casas et al., 1997a). En un estudio
reciente Casas et al., (1996b; 1997a) clasificaron el manejo de plantas en
Mesoamérica en dos tipos principales: el manejo in situ, que consiste en el uso de
plantas útiles en poblaciones silvestres dentro de su ambiente natural, y el manejo
ex situ, el cual se realiza fuera del ambiente natural de las plantas, es decir, en
ambientes controlados por el hombre.
Dentro de las formas de manejo in situ, las cuales son consideradas formas de
manejo silvícola por Casas et al., (1997a), se incluyen prácticas tales como:
a) La recolección selectiva y planificada de plantas útiles o partes de la planta
directamente de las poblaciones silvestres. Esta práctica incluye la selección de
fenotipos a recolectar, la rotación de áreas de recolección, así como vedas y otro
tipo de restricciones temporales a la extracción de recursos vegetales.
b) La tolerancia selectiva tanto de especies como de individuos particulares
durante aclareos de la vegetación.
c) Fomento o inducción, que consiste en el aumento de la densidad de las plantas
útiles a partir de la siembra de semillas, la propagación vegetativa ó el manejo del
fuego, la tala de algunos elementos de la vegetación ó la irrigación de áreas
naturales.
d) La protección que incluye la eliminación de competidores, fertilización, podas,
protección contra herbívoros y protección contra heladas, de aquellas plantas
favorables al hombre.
28
Por otra parte, el manejo ex situ incluye dos estrategias en el uso de las
poblaciones de plantas: 1) la propagación artificial a partir de semillas o partes
vegetativas y 2) el trasplante de individuos completos.
2.3. Teorías sobre el origen de la domesticación de plantas y de la agricultura
Los modelos teóricos que comúnmente se han considerado para explicar el
proceso de domesticación de plantas, son: el modelo de seminicultura (Anderson,
1952; Sauer, 1952) y el modelo de vegecultura (Sauer, 1952; Harlan, 1975).
Ambos modelos consideran que el proceso de domesticación se lleva a cabo
mediante selección artificial practicada durante ciclos de siembra y cosecha de las
plantas.
El modelo de seminicultura desarrollado por autores como Anderson (1952),
Harlan (1975), de Wet y Harlan (1992), entre otros, explica la domesticación de
plantas propagadas por semillas y se basa principalmente en estudios de caso de
plantas herbáceas anuales tales como cereales (trigo, arroz, maíz, etc.) y
leguminosas (frijoles, lentejas, chícharos, etc). Los mismos autores propusieron
una hipótesis general que explica una posible ruta de domesticación de estas
plantas. La hipótesis considera que algunas formas silvestres de plantas
domesticadas actuales primeramente invadieron las áreas perturbadas por el
hombre donde evolucionaron como plantas arvenses y, en algún momento, éstas
fueron cultivadas.
El modelo de vegecultura (Sauer, 1952; Hawkes, 1983) explica el origen de la
domesticación de plantas que se propagan vegetativamente, tales como la papa,
los camotes, la mandioca, etc. Este modelo considera que la domesticación de
estas plantas se originó a partir de la recolección de estructuras vegetativas de
algunos fenotipos seleccionados, las cuales fueron cultivadas, cosechadas y
vueltas a plantar, practicando selección artificial en cada ciclo.
29
Los modelos de seminicultura y de vegecultura explican satisfactoriamente el
proceso de domesticación de un número importante de plantas, principalmente
anuales con sistemas de autopolinización que constituyen la mayor parte de las
plantas cultivadas por semilla (Zohary y Hopf, 1993), así como de las plantas
anuales y perennes que se propagan vegetativamente (Casas et al., 1997a).
Debido a la facilidad para cultivar y fijar características deseables en plantas con
propagación vegetativa, autores como Sauer (1952) han considerado que la
vegecultura tropical podría ser la forma más antigua de cultivo y domesticación de
plantas.
Para la región de Mesoamérica, el origen de la domesticación y de la agricultura
se han explicado mediante los modelos propuestos por MacNeish (1967) y Smith
(1967).
MacNeish (1967) ha considerado que los signos más antiguos de domesticación
de plantas en Tehuacán, Puebla, pudieron haber incluido dos sistemas de cultivo:
1) el que denominó sistema de “horticultura de barranca”, el cual estaba
representado por el cultivo de calabazas en pequeñas parcelas en las barrancas
cercanas a las cuevas que habitaba la gente y 2) el otro sistema de cultivo,
denominado “hidro-horticultura” incluía la siembra de aguacates y chiles a lo largo
de las playas del Río Salado, donde recibían suministro de agua.
Smith (1967) propuso que las primeras formas de cultivo en el área de Tehuacán
probablemente consistían tan sólo en remover algunas plantas no deseadas en
pequeños parches de terreno. La remoción se realizaba con el fin de mantener
algunas plantas deseadas ya sea propagadas vegetativamente (cactáceas y
magueyes) o por semilla, dejando en pie especies útiles como mezquite, guajes,
chupandía, nopales y otras cactáceas comestibles. Esta forma de cultivo se
basaría en la eliminación y tolerancia selectiva, así como en la inducción de
individuos de algunas especies que formaban parte de la comunidad vegetal
30
original, la cual nunca se removía completamente y, después de abandonar la
parcela, se recuperaba.
Esta forma de cultivo propuesta por Smith (1967), incluye el manejo de plantas
nativas útiles de las zonas de barranca y de las playas de los ríos, igual que en
los sistemas propuestos por MacNeish (1967), además de aquellas plantas útiles
de los matorrales y las selvas bajas caducifolias (tipos de vegetación más
extensos en la zona).
Recientemente, con base en el estudio de las formas de manejo de la vegetación
silvestre, Casas et al., (1997a), proponen un modelo de domesticación in situ al
que denominaron “modelo de silvicultura”. Este modelo, a diferencia de los
anteriores, considera que la propagación y mantenimiento de las plantas deseadas
no se efectúa en ambientes controlados bajo cultivo, sino en las poblaciones y
comunidades vegetales in situ. La selección artificial tampoco se efectúa entre la
siembra y la cosecha de plantas, sino que opera dejando en pie las plantas ya
establecidas que presentan atributos ventajosos, favoreciendo así su futura
reproducción y eliminando las plantas no favorables.
El “modelo de silvicultura” ha sido estudiado en Leucaena esculenta subsp.
esculenta por Casas y Caballero (1996), planta perenne que se propaga a través
de semillas y en S. stellatus (Casas et al., 1998; 1999 c, d), una cactácea
columnar con propagación vegetativa, así como también en plantas herbáceas de
ciclo de vida más corto tales como Anoda cristata (L.) Schldl. (Malvaceae) y
Crotalaria pumila Ortega (Fabaceae), Casas et al., (1994). Recientemente este
modelo de domesticación se ha estudiado en otra especie de cactácea columnar
como P. chende (Cruz y Casas, en prensa). Estos casos ilustran que el “modelo
de silvicultura” podría ser útil para explicar la domesticación in situ de un amplio
espectro de plantas, sin embargo, son necesarias más evidencias para probar
esta hipótesis en Mesoamérica (Casas et al., 1997a).
31
2.4. Descripción de Polaskia chichipe
Arias et al., (1997), describen esta especie como una cactácea arborescente,
endémica del Valle de Tehuacán que se distribuye en las zonas áridas de la parte
poblana y oaxaqueña de la región. La familia cactaceae se distribuye en el
continente americano, incluye 3 subfamilias: pereskioideae, cactoideae y
opuntioideae, 6 tribus y 12 géneros.
El género Polaskia incluye 2 especies endémicas de México: Polaskia chende y
Polaskia chichipe.
P. chichipe objeto del presente estudio, presenta tronco bien definido de 4 m de
altura, profusamente ramificada, formando una copa compacta. Las ramas son
encorvadas de color verde claro, con 9 a 12 costillas. Las areolas presentan entre
sí distancias de entre 1 y 1.5 cm. Las flores son de 3 cm de largo con tépalos
blanco-amarillentos, con una franja media pardo-rojiza y ovario unilocular. El fruto
es rojo, globoso y pequeño, mientras que las semillas son negras, de 1.3 mm de
largo (Fig. 2).
Cronquist (1981), ha clasificado a esta especie de la siguiente manera:
División: Magnoliophyta
Clase: Magnoliopsida
Subclase: Caryophyllales
Familia: Cactaceae
Género: Polaskia
Especie: chichipe
P. chichipe se encuentra en la vegetación de arbustos espinosos y bosques
xerófilos (Reyes y Arias, 1995), formando asociaciones vegetales dominadas por
esta especie, por lo que Valiente-Banuet et al., (2001) las han llamado
32
“chichiperas”. Según Arias et al., (1997), esta planta se distribuye sobre aluviones
calizos y suelos negros someros a una altitud de 1600-2300 msnm. Sin embargo,
en los recorridos de campo realizados en el Valle de Tehuacán durante este
estudio, las poblaciones de P. chichipe han sido observadas únicamente sobre
suelos de origen volcánico.
Figura 2. Aspecto general de un individuo de Polaskia chichipe.
2.5. Estudios de variación morfológica relacionados con procesos de
domesticación de plantas.
En general, los estudios morfológicos relacionados con los procesos de
domesticación de plantas han evaluado aspectos fenotípicos que caracterizan al
llamado “síndrome de domesticación” (Hawkes, 1983). Este síndrome distingue a
las formas domesticadas de sus prototipos silvestres, lo cual constituye evidencia
de la ocurrencia del proceso de domesticación y permite analizar que tan
33
avanzado se encuentra dicho proceso en una determinada especie. Así, de
acuerdo con la teoría sobre el síndrome de la domesticación, puede resultar mas o
menos notable la reducción o desaparición de algunas características silvestres en
las plantas cultivadas, tales como: la cantidad de espinas, la competitividad con
otras especies, las adaptaciones fisiológicas a los ambientes silvestres, los
mecanismos de dispersión, entre otras y también puede haber gigantismo en las
partes útiles (Hawkes, 1983). Los trabajos que a continuación se mencionan,
ilustran diferentes características morfológicas analizadas en estudios sobre el
proceso de domesticación en plantas.
Lush y Wien (1980), examinaron la relación existente entre el tamaño de la
semilla, su germinación y emergencia del suelo y el crecimiento temprano en
frijoles silvestres (Vigna unguiculata (L.) Walp.) y domesticados (Vigna sinensis
(L.) Savi.). Se encontró que en siembras superficiales (a 5 cm de profundidad), el
tamaño de la semilla no tuvo relación con su emergencia, mientras que en
siembras a mayor profundidad, primeramente emergieron las semillas grandes. El
tamaño de las plántulas estuvo inversamente relacionado con la profundidad de la
plantación y directamente relacionado con el tamaño de las semillas. En el
proceso de domesticación de Vigna, las semillas grandes han sido probablemente
ventajosas debido a su mejor emergencia del suelo y establecimiento bajo
condiciones agrícolas, además de que a partir de estas semillas se obtiene un
mayor tamaño de plantas.
Zohary (1984), describió las principales determinantes de la selección inconsciente
en plantas bajo domesticación. Evaluó los contrastes en los modos de evolución
entre plantas silvestres y domesticadas. Enfatizó el hecho de que las prácticas
agronómicas determinan fuertemente los sistemas genéticos y los patrones de
divergencia encontrados en las plantas bajo domesticación. El análisis que efectuó
reveló que la variación y evolución de plantas domesticadas están determinadas
por las siguientes prácticas agronómicas: a) el modo de mantenimiento del
cultivo, es decir, si se propaga a través de semillas o vegetativamente, y b) las
34
partes útiles del cultivo, ya sean vegetativas (raíces, bulbos, tallos, etc.) o sexuales
(flores, frutos y semillas). Estas prácticas alternativas conducen automáticamente
a tipos contrastantes de selección, lo cual da lugar a diferentes modos de
divergencia bajo domesticación.
Bretting (1986), estudió los cambios en la forma del fruto en Proboscidea parviflora
ssp. parviflora (Martyniaceae) durante el proceso de domesticación. Eligió y evaluó
la morfología del fruto en 5 plantas de cada una de 13 poblaciones de la variedad
Hohokamiana y de 22 poblaciones de la variedad Parviflora. Se colectaron tres
frutos maduros de cada planta y se sembraron bajo condiciones homogéneas. Los
resultados muestran que los frutos de la variedad Hohokamiana tienen un pico
más largo, estrecho y resistente con respecto a la variedad parviflora y a cualquier
otro taxón de la familia Martyniaceae. Esto, de acuerdo con la información
etnográfica acerca de la selección que realizan los agricultores (Nabhan et al.,
1981; Bretting, 1981), sugiere que la longitud del pico de la variedad Hohokamiana
es una característica resultante de la selección humana y que, presumiblemente
esta variedad ha evolucionado para producir mejor fibra para la elaboración de
cestos.
Colunga et al., (1986), analizaron el manejo agrícola tradicional de especies del
género Opuntia en relación con su variación morfológica y grado de domesticación
en el Bajío Guanajuatense. El estudio incluyó una investigación etnobotánica y un
análisis numérico de la variación morfológica, utilizando métodos estadísticos
multivariados. Evaluaron 64 caracteres morfológicos del cladodio y fruto de 55
variantes de Opuntia reconocidas tradicionalmente. Cada variante incluyó 9
individuos en promedio. Los datos muestran la clasificación de 4 grupos de
variantes: los joconostles, los nopales tomentosos, las tunas silvestres y las tunas
mansas. Encontraron que estos grupos difieren significativamente en las
características que prefieren los pobladores, tales como: tamaño de las semillas y
areolas, proporción de areolas en los bordes, peso del pericarpio, y en el color del
fruto. La selección artificial de las variantes, de acuerdo con el manejo actual de
35
Opuntia, está dirigida a producir y desarrollar variantes que satisfagan las
necesidades del productor o consumidor.
Zohary (1989), presentó evidencias para indicar que la domesticación de la
lenteja y el chícharo no es muy diferente a la del trigo y la cebada. Las
características clave de la domesticación de los cultivos del cercano oriente son: la
pérdida del modo silvestre de dispersar las semillas y la pérdida de regulación de
la germinación. El autor asume que las mutaciones de las leguminosas y de los
cereales causan la pérdida de las adaptaciones de tipo silvestre, las cuales fueron
seleccionadas automáticamente después de que la gente llevó a los progenitores
silvestres a un sistema de plantación y cosecha. En este estudio el autor
comprobó que tanto en las leguminosas como en los cereales, las características
clave de la domesticación, evolucionaron de la misma manera.
Hillman y Stuart (1990), desarrollaron un modelo matemático para describir la tasa
de incremento en la abundancia de mutantes de tipo doméstico en poblaciones de
cereales de tipo silvestre bajo combinaciones específicas de prácticas de cosecha.
Consideran que los métodos de cosecha usados por los primeros agricultores
condujeron inconscientemente a la domesticación de trigo y cebada silvestres.
Plantean que la domesticación es el proceso que ocurre bajo el cultivo de plantas
silvestres establecidas a partir de semillas. Con base en este estudio propusieron
que las plantas completamente domesticadas, que dependen de la intervención
humana para sobrevivir, pudieron domesticarse en un lapso de 200 años, o tal vez
en 20 ó 30 sin selección consciente.
Blumler (1991), examinó el modelo matemático de Ladizinsky (1987) acerca de la
domesticación de las leguminosas en el cercano oriente. El modelo supone que
los altos rangos de cosecha de semillas conducen a la fijación de genes para la
pérdida de la dormancia en poblaciones silvestres. Sin embargo, la recolección no
tiene efecto en las frecuencias alélicas. El modelo matemático puede contribuir a
36
la comprensión de los orígenes de la agricultura, no obstante que debe cumplir
con mayor rigor teórico.
Van Raamsdonk (1993), discutió las similitudes y diferencias entre evolución y
domesticación usando un modelo de representación gráfica que incluye a los
procesos de mutación e hibridación, selección y deriva génica, barreras de
aislamiento y relaciones causales y estocásticas entre estos procesos. La
domesticación de plantas se describe como los cambios necesarios para que
éstas se adapten a hábitats especialmente preparados por el hombre. Los
procesos de mutación, hibridación, poliploidía, selección y deriva génica son parte
de la domesticación y de la evolución y la clasificación de la variación que resulta
de ambos procesos, se basa en principios dirigidos por los seres humanos.
Al analizar las variedades de cocotero en México, Zizumbo-Villarreal et al., (1993),
con base en estudios morfológicos del fruto, sugirieron que existen diferencias
entre las poblaciones de cocotero de la costa del Golfo de México y las de la
Costa del Pacífico. Para las primeras, se encontró que tienen un fruto tipo
“silvestre”, de forma angulosa; mesocarpo grueso, semilla con endocarpo y
endospermo grueso y bajo contenido de agua, características consideradas como
primitivas. Por su parte, las poblaciones del Pacífico presentan fruto y semilla
esféricos; frutos con mesocarpo delgado; semilla con endocarpo delgado y alto
contenido de agua. A diferencia de las poblaciones del Golfo, estas características
se consideran como derivadas, y están relacionadas con su proceso de
domesticación. Reportan que esta especie fue introducida a México por los
españoles hacia la primera mitad del siglo XVI, de Cabo Verde y Santo Domingo
a las costas del Golfo de México, mientras que en las costas del Pacífico se
introdujo de las Islas Salomón y las Islas Filipinas. Mencionan también que las
poblaciones de ambas costas permanecieron aisladas por casi 500 años, y que la
alta variabilidad observada en el Pacífico plantea la posibilidad de otras
introducciones, de las Filipinas o de otras islas del Pacífico.
37
Casas y Caballero (1994), analizaron información sobre usos, manejo y
clasificación tradicional de Leucaena esculenta por los mixtecos de Guerrero, y su
relación con los patrones de variabilidad morfológica en poblaciones manejadas
de distinta manera. El objetivo de ese estudio fue comparar la variabilidad
fenotípica (15 caracteres de vainas y semillas) en 3 poblaciones sometidas a
diferentes formas de manejo de L. esculenta: poblaciones silvestres, manejadas in
situ y cultivadas. Los resultados muestran un incremento en el tamaño de vainas
y semillas, una mayor susceptibilidad al ataque de brúquidos en los árboles
cultivados y una divergencia estadísticamente significativa entre las poblaciones
silvestres y las manejadas in situ. La frecuencia de los fenotipos preferidos por la
gente fue mayor en la población manejada in situ. Los autores concluyen que a
través de formas de manejo de plantas in situ, el hombre es capaz de modificar la
estructura fenotípica de las plantas. Además se sugieren que el manejo in situ de
L. esculenta incluye un proceso de domesticación.
Pimienta-Barrios y Nobel (1994), analizaron información sobre pitayas de México
enfatizando el caso de Stenocereus queretanoensis (Pitayo de Querétaro) en la
cuenca de Sayula, Jalisco. Las poblaciones silvestres de S. queretanoensis se
encuentran ampliamente distribuidas en las regiones semiáridas y se cultivan en
Jalisco, Colima, Guanajuato, Michoacán, Querétaro y Zacatecas; siendo el centro
de producción más importante la cuenca de Sayula, donde se cultivan actualmente
1,000 hectáreas de esta cactácea columnar. Los frutos son perecederos, de color
rojo-obscuro, con semillas comestibles y un contenido de azúcares de 10 a 11%.
Las pitayas alcanzan precios competitivos en los mercados regionales y tienen
una apreciable rentabilidad económica debido a que requieren de poco riego,
fertilizantes y pesticidas.
Van Raamsdonk (1995), analizó la estructura y organización de los modelos de
domesticación de cultivos. El sistema de modelo gráfico que describe el proceso
de domesticación de plantas incluye cuatro modelos: 1) el modelo del trigo, 2) el
modelo del algodón, 3) el modelo de la soya, y 4) el modelo del chile. Estos
38
modelos se aplican a la cebolla Allium cepa L. (Liliaceae) y Lesquerella densipila
(un cultivo de semillas para aceite) y pueden ser útiles para desarrollar estrategias
de mejoramiento genético de cultivos.
Colunga et al., (1996), analizaron los patrones de variación morfológica en
poblaciones cultivadas de henequén (Agave fourcroides Lem.), y de poblaciones
silvestres de Agave angustifolia Haw, su supuesto progenitor, en el estado de
Yucatán. Evaluaron 54 características morfológicas de la planta, incluyendo
estructuras vegetativas, de inflorescencias y de frutos. Los resultados muestran
que la mayoría de las características que presentaron una igual o mayor cantidad
de variación en las poblaciones cultivadas en relación con las poblaciones
silvestres, corresponden a las características de la flor y del fruto, probablemente
porque sobre estas estructuras no se practica selección humana. En contraste con
esto, la principal diferencia morfológica entre las variantes domesticadas y
silvestres, es la mayor longitud de la hoja y la cantidad de fibra, así como la menor
espinosidad de las mismas. Con base en estas características, los autores
concluyen que existe una tendencia en orden de menor a mayor grado de
domesticación, en relación a las variantes estudiadas y sus poblaciones silvestres.
La variedad Yaac ki presenta un mayor grado de domesticación, mientras que la
variedad Kitam Ki es más similar a sus progenitores. En general, se sugieren dos
rutas de domesticación: 1) La variedad Saak ki y Yaak ki seleccionadas por las
características de las fibras (más gruesas, más largas y abundantes), la cual está
asociada a la producción de cordeles y 2) La variedad Kitam ki que está
prácticamente extinta en Yucatán y es seleccionada por sus fibras más suaves y
más adecuadas para usos textiles.
Browicz y Zohary (1996), estudiaron las relaciones taxonómicas, diferencias
morfológicas, distribución geográfica y especificidades ecológicas de las 26
especies reconocidas dentro del género Amygdalus, al que pertenece A. comunis,
la almendra. También se examina su estructura intragenética, considerando que
pertenece a cinco grupos de especies vicariantes cercanamente relacionadas.
39
Dentro de cada grupo las especies están separadas geográficamente unas de
otras. Únicamente A. comunis es la excepción de esta distribución alopátrica, lo
cual se interpreta como resultado de un proceso de domesticación. Las barreras
de esterilidad interespecífica no existen o están poco desarrolladas en Amygdalus
y existen muchos híbridos inter-específicos entre almendras silvestres y
cultivadas.
Aluri y Vergara (1997), documentaron que la chía, Hyptis suaveolens (L.) Poit.
(Labiaceae) se encuentra en tres formas en México (una silvestre y dos
domesticadas). Presentan flores color violeta con guías de néctar y mecanismos
explosivos de liberación de polen. Las dos formas domesticadas tienen flores
blancas y su diferencia principal es que una contiene una guía de néctar y la otra
no. Ambas formas domesticadas presentan un mecanismo de liberación pasivo de
polen. H. suaveolens es útil como alimento y medicina, además de que sostiene
la fauna local de abejas, específicamente las mieleras.
García et al., (1997), compararon trece variables agronómicas y morfológicas de
una población silvestre y una población cultivada de frijol bajo condiciones
controladas. La población silvestre presentó maduración tardía, elevado número
de vainas y flores, vainas e hipocótilos negros, mientras que en la población
cultivada, estas tres características presentaron color pálido, menor número de
vainas y maduración temprana. Las poblaciones se diferenciaron entre sí debido a
que la población silvestre fue más heterogénea que la población cultivada. Este
estudio confirma que el proceso de domesticación ha operado reduciendo la
variación morfológica en un rango de características.
Casas et al., (1997a), analizaron un modelo de domesticación de plantas en
Mesoamérica basado en prácticas de manejo silvícola de poblaciones y
comunidades vegetales. Las formas de manejo en esta región son: tolerancia,
inducción y protección de individuos de algunas especies durante aclareos de la
vegetación y otras formas de perturbación. A través de estas formas de manejo se
40
llevan a cabo posiblemente procesos de selección artificial que pueden expresarse
en divergencias morfológicas significativas entre poblaciones silvestres y
manejadas (como lo muestran los casos de Anoda cristata, Crotalaria pumila,
Leucaena esculenta y Stenocereus stellatus). Estos procesos de selección
artificial constituyen mecanismos de domesticación incipiente en Mesoamérica y
podrían contribuir a explicar los procesos que originaron la agricultura en esta
región.
Hernández-Verdugo et al., (1998a), estudiaron la variabilidad genética,
morfológica, la capacidad de germinación y resistencia al geminivirus PHV (virus
huasteco del chile) de poblaciones silvestres de Capsicum annum L.
(Solanaceae) del estado de Sinaloa. Las poblaciones estudiadas presentaron una
variabilidad elevada en 10 de 11 caracteres morfológicos evaluados, así como en
la resistencia al geminivirus PVH, encontrando que algunas poblaciones
presentaban niveles muy bajos de síntomas de la enfermedad. Los parientes
silvestres del chile poseen genes potenciales útiles, que los hace un recurso
genético valioso.
Hernández-Verdugo et al., (1998b), sintetizaron el conocimiento taxonómico,
origen y domesticación del género Capsicum, el cual incluye aproximadamente 30
especies de las cuales Capsicum annum, C. chinense, C. frutescens L.
(Solanaceae), C. baccatum Irish (Solanaceae) y C. pubescens son domesticadas.
El género y sus especies presentan problemas de delimitación taxonómica (por
ejemplo, los taxa C. annum, C. chinense y C. frutescens, forman un complejo poco
diferenciado y no está definido si son o no especies distintas. El centro de origen
del género se encuentra en Bolivia, norte de Argentina y el centro y sur de Brasil.
Algunas especies fueron domesticadas independientemente en distintos lugares.
C. annum, C, frutescens, C. chinense y C. pubescens se cultivan en distintos
estados de México, mientras que C. ciliatum y C. lanceolatum no son utilizadas por
el hombre.
41
Mapes et al., (1998), estudiaron las tendencias evolutivas en amaranto
(Amaranthus spp.) bajo selección humana. Analizaron su uso, manejo e
importancia alimentaria en relación con sus patrones de asignación de biomasa y
variación morfofisiológica. Este estudio incluyó una investigación etnobotánica y
un trabajo experimental. El experimento incluyó 10 plantas de amaranto
productoras de verdura y 4 poblaciones de plantas productoras de grano en las
cuales, se analizó y compraró la variación de las características mencionadas bajo
condiciones de cultivo homogéneas. La información etnobotánica indicó que las
especies y razas de amaranto fomentadas son: Amaranthus hypochondriacus L.,
razas mixteco y azteca (“chichiquelit”) y A. cruentus L., razas mexicano
(“iztaquelitl”) y africano (“quintonil rojo”). Las especies arvenses son: A. hibridus y
A. spinosus. Se encontraron 3 patrones de asignación de biomasa: a) el de las
especies y razas productoras de grano, b) el de las productoras de verdura y c) el
de las productoras de verduras con características malezoides. Los resultados
obtenidos sugieren dos vías de domesticación en Amaranthus, una asociada a la
producción de hojas para verdura y otra a la producción de grano.
2.6. Estudios relacionados con procesos de domesticación en cactáceas
columnares.
Casas et al., (1999c), analizaron los patrones de variación morfológica en
poblaciones silvestres, manejadas in situ y cultivadas del cactus columnar
Stenocereus stellatus. La finalidad del estudio fue evaluar si la divergencia
morfológica entre las poblaciones manipuladas y silvestres, es consecuencia del
proceso de domesticación. Se analizó la variación de 23 características
morfológicas entre muestras de individuos de 19 poblaciones del Valle de
Tehuacán y la Mixteca Baja. Las características seleccionadas por los seres
humanos (mayor tamaño del fruto, mayor diversidad de colores, sabor más dulce
de la pulpa, cáscara más delgada, menor cantidad de espinas y mayor tamaño y
número de las semillas), se presentaron en una mayor frecuencia tanto en las
poblaciones manejadas in situ como en las cultivadas, a diferencia de las
42
poblaciones silvestres. También se encontró una mayor divergencia morfológica
entre las poblaciones cultivadas y las poblaciones silvestres y en menor medida
entre las poblaciones manejadas y las poblaciones silvestres. Los autores
concluyen que la selección artificial tiene un efecto significativo en la variabilidad
morfológica tanto en poblaciones manejadas in situ como en las cultivadas.
Casas et al., (1999a), propusieron la hipótesis de que el patrón de domesticación
ex situ e in situ que actúa simultáneamente en Stenocereus stellatus, podría
presentarse también en especies de cactáceas columnares de crecimiento
relativamente rápido y con propagación vegetativa de la región de la vertiente del
Pacífico Sur de México. Además, discutieron un patrón de domesticación in situ
que actúa sólo en cactáceas columnares gigantes. Los aspectos que influyen en el
tipo de manejo de cactáceas columnares son: a) la calidad y disponibilidad de los
productos útiles, b) su importancia en la subsistencia humana, y c) la viabilidad
para su manipulación.
Cruz y Casas (en prensa) compararon la morfología de los frutos y la biología
reproductiva de poblaciones manejadas y silvestres de Polaskia chende para
analizar posibles efectos de la selección artificial bajo manejo silvícola. Los frutos
de las poblaciones manejadas fueron significativamente más grandes, con mayor
peso, pulpa más dulce y con menos espinas en la cáscara que los individuos
silvestres; también presentaron mayor tamaño del pericarpelo. El sistema
reproductivo de P. chende es predominantemente autoincompatible, la antésis es
diurna y, de los visitantes florales, los polinizadores más probables fueron las
abejas. Aparentemente no existen barreras temporales ni espaciales entre estas
poblaciones para el flujo de polen y la divergencia morfológica parece ser
resultado de la selección artificial.
Casas et al., (1999d) estudiaron la biología reproductiva de poblaciones
manipuladas y silvestres de S. stellatus, con la finalidad de analizar si los patrones
de reproducción sexual han sido modificados bajo domesticación. Los resultados
43
mostraron que todos los individuos estudiados fueron auto-incompatibles, con
antésis nocturna y sus polinizadores más probables fueron los murciélagos. Esto
indica que la selección humana no ha modificado la biología reproductiva de esta
especie y que es improbable que existan barreras reproductivas espaciales y
temporales entre poblaciones silvestres, manejadas in situ y cultivadas. Sin
embargo, encontraron incompatibilidad de polen entre poblaciones silvestres y
cultivadas, por lo que sugieren la posibilidad de que existan barreras de tipo
genético al flujo de polen entre ambos tipos de poblaciones, y que tales barreras
favorezcan la divergencia morfológica que documentaron entre estas poblaciones.
Arellano (en prensa), documentó el uso, el tipo de manejo y las consecuencias en
los patrones de variación morfológica de la cactácea columnar Escontria chiotilla
en el Valle de Tehuacán, Puebla, con la finalidad de evaluar los posibles procesos
de domesticación, sus tendencias y su grado de desarrollo. Se estudiaron 186
individuos de tres poblaciones silvestres y tres poblaciones manejadas in situ y se
midieron 21 caracteres tanto de flores, frutos como de partes vegetativas. Se
utilizaron técnicas multivariadas y análisis de varianza de una vía. El estudio
etnobotánico mostró que el 100% de las familias entrevistadas utilizan el fruto de
E. chiotilla como fruta de temporada, para elaborar agua fresca de sabor, hielos de
sabor, paletas y helados. El estudio morfométrico demostró que existen
diferencias estadísticamente significativas entre las poblaciones silvestres y
manejadas in situ. Los valores promedio de los caracteres de los frutos fueron más
altos en las poblaciones manejadas in situ, siendo éstas determinantes en la
clasificación y diferenciación entre las poblaciones silvestres y manejadas in situ.
E. chiotilla se encuentra en proceso de domesticación debido al manejo humano
que ha estado operando sobre ella durante un largo tiempo. Aunque no se cultiva,
el manejo in situ ha propiciado procesos de selección artificial que han dado como
resultado cambios morfológicos, principalmente en los frutos.
44
Los estudios de domesticación mencionados anteriormente, responden a algunas
de las preguntas e hipótesis vigentes en el tema de los procesos de domesticación
de plantas. Particularmente, aquellos estudios que abordan aspectos morfológicos
y etnobotánicos de algún recurso vegetal, responden a las preguntas de cómo y
porqué ocurre el proceso de domesticación. Es importante destacar que el
denominador común de estos estudios, es el análisis de la mayor parte de
caracteres de la morfología general de la planta y no únicamente de las partes que
están directamente sujetas a selección humana, así como la realización de un
estudio etnobotánico (Colunga et al., 1986; Casas y Caballero 1994; Colunga et
al., 1996; Mapes 1998; Casas et al., 1999C). Estas investigaciones son de suma
importancia para entender los procesos de evolución de plantas relacionados con
las formas de manejo de la vegetación, así como su relación con los orígenes de
la agricultura.
45
III. MATERIALES Y METODOS
3.1. Descripción del área de estudio
El Valle de Tehuacán pertenece a la provincia florística denominada por
Rzedowski (1978) como Valle de Tehuacán-Cuicatlán y forma parte de la región
xerofítica mexicana. Se localiza al sureste del estado de Puebla, al noroeste del
estado de Oaxaca y al noreste del estado de Guerrero en la cuenca del Río
Salado correspondiente a la parte alta del Papaloapan, entre los 17° 39' y 18° 53'
de latitud norte y los 96° 55', los 96° 55' y los 97° 44' de longitud oeste (Fig. 3;
INEGI, 1988). Tiene una superficie de 10,000 km2, dentro de la cual se encuentra
la Reserva de la Biosfera de Tehuacán-Cuicatlán. Se delimita por el macizo
montañoso con dirección suroeste-noreste que se encuentra entre la Sierra
Mixteca, al oeste de la Sierra de Zongolica y al este de la Sierra de Juárez
(Ferrusquia-Villafranca, 1993).
3.1.1. Clima
En el Valle de Tehuacán-Cuicatlán se pueden encontrar 16 tipos de climas, desde
los cálidos, semicálidos, semiáridos, hasta los templados (Vite et al., 1997). De
acuerdo con las modificaciones al sistema de clasificación climática de Koppen,
García, (1988) ha definido que la mayor parte del Valle de Tehuacán presenta un
clima árido o semiárido. La precipitación media anual oscila entre 300 a 900 mm
por año y la temperatura entre 14 y 26°C y las altitudes van desde 500 hasta
3,200 m, presentando una canícula bien marcada a la mitad del período de lluvias
(Dávila et al., 1998).
Las condiciones áridas del Valle de Tehuacán son debidas principalmente a la
desecación paulatina de los mantos freáticos (Villaseñor et al., 1990) y es
producida por el efecto de sombra orográfica de la Sierra Madre Oriental.
46
Área de estudio
Figura 3. Ubicación de las poblaciones estudiadas de P. chichipe bajo diferentes
formas de manejo: 1) Los Reyes Metzontla, Municipio de Zapotitlán; 2) San Luis
Atolotitlán y 3) Caltepec, ambos pertenecen al Municipio de Caltepec, Puebla.
47
3.1.2. Hidrografía
En el Valle de Tehuacán, las corrientes de los ríos van de norte a sur y son
aprovechadas para el riego en la agricultura. Entre los ríos más importantes se
encuentran el de Tehuacán, Zapotitlán, Tizapán, el Morelos. La laguna más
importante de la sierra de Zongolica es “Lagunillas”, encontrándose otras lagunas
tales como, San Bernardino Grande y San Bernardino Chico. En esta área, se
encuentra la presa de Cacalopan y algunos manantiales como son: “El Peñafiel” y
“Agua de Tehuacán”, entre otros (INE, 1999).
3.1.3. Suelos
En la región se encuentran nueve principales unidades de suelo (acrisol, cambisol,
rendzina, feozem, litosol, castañozen, luvisol, regosol y xerosol) cuya combinación
da como resultado más de setenta incluyendo las subunidades. Los suelos van
desde los que se encuentran en áreas templadas secas (suelos profundos) como
los feozem, hasta los suelos ácidos (acrisoles) que se ubican sobre las sierras
altas plegadas. Los suelos de tipo regosol y litosol con escaso desarrollo dominan
la superficie y se encuentran en las laderas de las tierras altas de Oaxaca y en las
Sierras Mazateca y de Juárez. Las rendzinas son suelos jóvenes y poco
desarrollados como el regosol y litosol, se encuentran sobre rocas calizas (Vite et
al., 1997).
Los suelos típicos de zonas áridas y semiáridas son los xerosoles, los cuales se
encuentran cubiertos con matorral xerófilo y se localizan en las planicies del Valle
de Tehuacán hacia el noroeste. Los luvisoles se presentan sobre la Sierra de
Juárez, mientras que los cambisoles se encuentran restringidos a porciones de la
cañada de Cuicatlán y al noreste de Tecamachalco y los castañozem se ubican en
la zona de transición a las sierras plegadas de las tierras altas de Oaxaca (Vite et
al., 1997).
48
3.1.4. Vegetación
Valiente-Banuet et al., (2001), clasificaron 29 tipos de asociaciones vegetales en el
Valle de Tehuacán, los cuales son variaciones de cuatro tipos de vegetación: 1)
los bosques de cactáceas columnares arborescentes; 2) la vegetación arbolada; 3)
la vegetación asociada a ríos con aguas permanentes; y 4) los matorrales
dominados por arbustos perennifolios sin espinas. Asimismo, de acuerdo con los
registros de Dávila et al., (1993), esta región presenta 2, 750 especies de plantas
con flores que constituyen más del 1% de la flora mundial.
El bosque de cactáceas columnares arborescentes comprende tetecheras de
Neobuxbaumia tetetzo (F. A. C. Weber) Backeb, Neobuxbaumia mezcalensis (H.
Brav.-Holl.) Backeb. y Neobuxbaumia macrocephala (F. A. C. Weber) Dawson.,
“cardonales” de Mytrocereus fulviceps (F. A. C. Weber) Backeb., Pachycereus
weberi (J. Coulter) Backeb., Cephalocereus columna-trajani (Karw.) K. y de S.
stellatus, así como “jiotillales” de E. chiotilla y “chichiperas” de P. chichipe y P.
chende (Valiente-Banuet et al., 2001).
En la vegetación arbolada se encuentran los mezquitales ó selvas bajas
perennifolias con espinas laterales, bosque de encino, bosque de pino-encino,
bosque de pino, bosque de Juniperus flaccida Schl., y J. depeana Steud. Se
incluye también el Izotal de Yucca periculosa (F. Baker), Izotal de Beaucarnea
gracilis (Lem.) y de B. purpusi. La vegetación asociada a ríos con agua
permanente incluye bosque de galería de Taxodium mucronatum Ten. También se
encuentran matorrales dominados por arbustos ó plantas espinosas, matorrales
rosetófilos de Dasylirion serratifolia, Agave spp. y matorral espinoso (Valiente-
Banuet et al., 2001).
Los matorrales dominados por arbustos perennifolios sin espinas, comprenden al
matorral esclerófilo perennifolio (Mexical), con elementos de Rhus virens Lindh.,
49
Cercocarpus fotergilloides Kunth, Vauquelinia australis Standley, Brahea nitida
André y Nolina serratifolia (Schult.) Hemsl(Valiente-Banuet et al., 2001).
3.1.5. Fauna
En el Valle de Tehuacán se han identificado 34 especies de murciélagos (Rojas-
Martínez y Valiente-Banuet, 1996) y 90 especies de aves (Arizmendi y Espinosa
de los Montero, 1996). Aunque la fauna no se ha estudiado exhaustivamente, la
información sobre los grupos mencionados, particularmente la relación entre el
número de especies con el tamaño del área, ha sugerido que esta área alberga
una de las diversidades faunísticas más altas en las zonas áridas del Nuevo
Mundo (Villaseñor et al., 1990; Arizmendi y Espinoza de los Monteros, 1996;
Valiente-Banuet et al., 1996; Valiente-Banuet y Arizmendi, 1998).
3.2. Poblaciones estudiadas de P. chichipe
a) Ubicación de poblaciones
Las poblaciones de P. chichipe se ubicaron en tres comunidades del Valle de
Tehuacán: San Luis Atolotitlán, Municipio de Zapotitlán de las Salinas, Los Reyes
Metzontla y Caltepec, ambos pertenecen al Municipio de Caltepec (Fig. 3). Se
eligieron tres grupos de poblaciones, silvestre, manejado in situ y cultivado (Fig.
4). Cada grupo incluyó tres poblaciones y cada población fue integrada por treinta
individuos (Cuadro 2).
Las poblaciones silvestres están ubicadas en las comunidades de San Luis
Atolotitlán y de Caltepec. Las poblaciones manejadas in situ se ubicaron en la
comunidad de San Luis Atolotitlán y en Los Reyes Metzontla, mientras que las
poblaciones cultivadas se ubicaron en los huertos de las casas de cada una de las
comunidades estudiadas (Cuadro 1). Todas las poblaciones se localizan sobre
suelos derivados de rocas volcánicas. Las poblaciones silvestres y manejadas in
50
situ están asociadas con bosques de cactáceas columnares denominados
“chichiperas”.
a)
b)
c)
Figura 4. Aspecto de las poblaciones estudiadas de P. chichipe. a) población
silvestre, b) población manejada in situ y c) población cultivada.
51
Cuadro 1. Ubicación de las poblaciones estudiadas de P. chichipe en el Valle de
Tehuacán.
Población Altitud
(msnm)
Coordenadas
geográficas
Comunidad Habitat
Silvestre 1 2100 18o 10’ 47’’ N
97o 26’ 41’’ W
San Luis “chichipera” de P.
chichipe y P. chende.
Silvestre 2 1900 18o 13’ 53’’ N
97o 24’ 58’’ W
San Luis “chichipera” de P.
chichipe y P. chende.
Silvestre 3 2070 18o 11’ 14’’ N
97o 25’ 15’’ W
Caltepec “chichipera” de P.
chichipe y P. chende.
Manejada 1 2000 18o 10’ 45’’ N
97o 26’ 48’’ W
San Luis Terreno Agrícola
Manejada 2 2100 18o 10’ 36’’ N
97º 27’ 0.5’’ W
San Luis Terreno Agrícola
Manejada 3 1840 18o 13’ 56’’ N
97o 29’ 39’’ W
Los Reyes
Metzontla
Terreno Agrícola
Cultivada 1 1890 18o 11’ 12’’ N
97o 25’ 13’’ W
San Luis Huerto
Cultivada 2 1850 18o 13’ 19’’ N
97o 28’ 16’’ W
Los Reyes
Metzontla
Huerto
Cultivada 3 1900 18o 10’ 51’’ N
97o 28’ 46’’ W
Caltepec Huerto
52
Cuadro 2. Muestras de individuos de las Poblaciones estudiadas de P. chichipe en
el Valle de Tehuacán.
Tipo de población Número de
Poblaciones individuos
1. Poblaciones silvestres 3 90
2. Poblaciones manejadas in situ 3 90
3. Poblaciones cultivadas 3 90
Total: 9 270
3.3. Estudio etnobotánico. El proceso de selección artificial
Con la finalidad de documentar el proceso de selección artificial, se obtuvo
información acerca del uso y manejo de P. chichipe, se realizaron un total de 90
entrevistas estructuradas (Anexo 1) a los jefes o jefas del mismo número de
familias de las comunidades de Los Reyes Metzontla, San Luis Atolotitlán y
Caltepec (30 por comunidad, aproximadamente el 10% de las familias), las cuales
se diseñaron con base en entrevistas preliminares realizadas entre los pobladores.
La información de los cuestionarios se analizó realizando la estadística descriptiva
básica de los datos obtenidos, calculando los porcentajes de cada una de las
variables categóricas (Sokal y Rohlf, 1981), en este caso, los porcentajes de las
respuestas a cada una de las preguntas.
3.4. Estudio morfométrico. Efecto de la selección artificial sobre la variación
morfológica de P. chichipe.
En total se evaluaron 34 caracteres morfológicos de 270 individuos de P. chichipe,
tanto reproductivos como vegetativos, con el fin de analizar si los caracteres que
53
presentaron diferencias significativas, coinciden con aquellas que selecciona el
hombre.
3.4.1. Muestreo de las poblaciones de P. chichipe
El método de muestreo realizado en cada una de las poblaciones seleccionadas
de P. chichipe, fue el transecto. Se marcaron transectos de 10 m de ancho y 50 m
o más de longitud, los cuales se extendieron hasta incluir 30 individuos (Cuadro 2).
Figura 5. Colecta de flores de P. chichipe
Los 30 individuos seleccionados en cada transecto se encontraban en etapa
reproductiva y de cada uno se colectaron tres flores en el mes de febrero así
como de tres a cinco frutos durante el mes de mayo (Fig. 5).
54
3.4.2. Colecta y medición del material botánico.
a) Flores
Las flores colectadas se colocaron en frascos de plástico etiquetados que
contenían alcohol al 70% para su conservación hasta el momento de realizar las
mediciones de sus estructuras en el Laboratorio de Ecología y Evolución de
Recursos Vegetales del Instituto de Ecología de la UNAM (Campus Morelia). Los
caracteres evaluados en la flor, fueron: 1) longitud del pericarpelo, 2) diámetro del
pericarpelo, 3) longitud del perianto, 4) diámetro de perianto, 5) longitud del ovario
6) diámetro del ovario, 7) longitud del nectario 8) diámetro del nectario, 9) longitud
del estilo 10) diámetro del estilo, 11) número de lóbulos, 12) longitud de lóbulos,
13) longitud de estambres, 14) longitud de la antera 15) diámetro de la antera (Fig.
6).
b) Frutos
Los frutos colectados se colocaron en bolsas de plástico con su respectiva
etiqueta y se almacenaron en hieleras para su traslado al laboratorio donde se
mantuvieron en refrigeración hasta concluir con su procesamiento. Los caracteres
que se midieron en los frutos fueron 10 (Cuadro 3): longitud, diámetro, número de
areolas, densidad de areolas, peso total, peso de la cáscara, grosor de la cáscara,
peso de la pulpa, peso de las semillas y número de semillas (Fig. 7). Las
mediciones de los caracteres de las flores y frutos se realizaron con un vernier
marca Mitutoyo. La pulpa y la cáscara de los frutos se pesaron en una balanza de
precisión (Ohaus). Posteriormente, con la finalidad de evitar la descomposición de
la pulpa de los frutos y para obtener las semillas, se realizó un “squash” con dicha
pulpa, para cada una de las muestras (Fig.7). El “squash” consisitió en aplastar y
extender la pulpa en hojas de papel bond. En el momento en que la pulpa estuvo
seca, se “despegaron” las semillas de la hoja de papel y se procedió a limpiar y
contar las semillas de cada individuo, colocándolas en bolsas de papel encerado.
55
Cada uno de los datos correspondientes a las mediciones realizadas, se registró
en un formato elaborado para tal fin. Finalmente, las semillas de cada individuo se
pesaron en una balanza analítica digital marca Mettler Toledo, modelo AG245.
c) Caracteres vegetativos
El total de los caracteres vegetativos evaluados en los 270 individuos fueron 9
(Cuadro 3): altura, diámetro del tronco, número de costillas, ancho de costillas,
profundidad de costillas, número de espinas por areola, longitud y diámetro de la
espina central y distancia entre areolas (Fig. 8). De cada uno de los caracteres,
con excepción de la altura, (la cual se midió con una garrocha métrica) se
registraron cinco mediciones para cada uno de los individuos. Las estructuras
medidas (por ejemplo, en el caso de distancia entre areolas, se seleccionaron
cinco pares de areolas de diferentes ramas) se eligieron siempre al azar. El
diámetro del tronco de los individuos muestreados se midió con una forcípula
mientras que los caracteres restantes se midieron con un vernier marca Mitutoyo.
56
Figura 6. Caracteres florales de P. chichipe evaluados en el estudio morfométrico.
1
2
3
5
6
9
11 12
7
8
4
14
15 13
10
57
Cuadro 3. Caracteres morfológicos analizados de P. chichipe
Caracteres Unidades
1) Longitud del fruto milímetros
2) Diámetro del fruto milímetros
3) Número de areolas número
4) Densidad de areolas número/cm2
5) Peso del fruto gramos
6) Peso de la cáscara del fruto gramos
7) Grosor de la cáscara del fruto centímetros
8) Peso pulpa del fruto gramos
9) Peso de las semillas del fruto gramos
10) Número de semillas del fruto número
11) Longitud del pericarpelo de la flor milímetros
12) Diámetro del pericarpelo de la flor milímetros
13) Longitud del perianto de la flor milímetros
14) Diámetro del perianto de la flor milímetros
15) Longitud del ovario de la flor milímetros
16) Diámetro del ovario de la flor milímetros
17) Longitud del nectario de la flor milímetros
18) Diámetro del nectario de la flor milímetros
19) Longitud del estilo de la flor milímetros
20) Diámetro del estilo de la flor milímetros
21) Número de lóbulos de la flor número
22) Longitud de lóbulos de la flor milímetros
23) Longitud de estambres de la flor milímetros
24) Longitud de antera de la flor milímetros
25) Diámetro de antera de la flor milímetros
26) Altura metros
58
Cuadro 3. Continuación
Caracteres Unidades
27) Diámetro del tronco centímetros
28) Número de costillas número
29) Ancho de costillas milímetros
30) Profundidad de costillas milímetros
31) Número de espinas por areola número
32) Longitud de la espina central milímetros
33) Diámetro de la espina central milímetros
34) Distancia entre areolas milímetros
59
a) Medición del fruto
c) Squash con la pulpa
b) Peso de la pulpa
d) Conteo de semillas
Figura 7. Procesamiento y medición de frutos de P. chichipe.
60
a) Diámetro del tronco y altura
b) Longitud de la espina central
c) Ancho de la costilla
d) Profundidad de la costilla
Figura 8. Medición de las caracteres vegetativos de P. chichipe.
61
3.5. Métodos estadísticos multivariados
Para evaluar los patrones de la variación morfológica de P. chichipe, se realizaron
análisis de similitud y diferencia entre los individuos de todas las poblaciones
estudiadas, así como entre los valores promedio de las poblaciones muestreadas
en los sitios de estudio, considerando el total de caracteres medidos. Estos
análisis se realizaron utilizando métodos estadísticos multivariados y análisis de
varianza de una vía, los cuales han sido utilizados en otros estudios similares
(Casas y Caballero, 1996a; Colunga et al., 1984; Colunga et al., 1996; Casas et
al., 1999c).
Los métodos estadísticos multivariados incluyeron análisis de agrupamiento,
análisis de componentes principales y análisis de funciones discriminantes, con la
finalidad de confirmar la consistencia de los patrones de clasificación tanto de los
individuos como de las poblaciones de acuerdo con el conjunto de características
evaluadas. Esta clasificación permitió reconocer si los individuos y las poblaciones
se diferencian en grupos homogéneos de acuerdo a su forma de manejo, si existe
una tendencia a la diferenciación en un gradiente continuo o si no existen
diferencias.
Para cada uno de los caracteres medidos por individuo se construyó una matriz
básica de datos, en la que cada carácter se consideró como una variable y cada
uno de los individuos se consideraron como una unidad taxonómica operacional
(UTOs) o unidades de clasificación. También se construyó una matriz con los
datos promedio de cada carácter por población. En este caso, las poblaciones
fueron las UTOs.
Con el objetivo de amortiguar el efecto de las diferentes escalas y las unidades de
medida en cada variable, así como el efecto debido tanto al tipo de variables
contínuas como discretas, la matriz básica de datos construida con los promedios
por individuo y por población, fue estandarizada mediante el algoritmo Y’ =(Y-a)/b,
62
en donde Y’ es el valor estandarizado de un carácter morfológico, Y es el valor
real de dicho carácter, a es su valor promedio y b es su desviación estándar
(Rohlf, 1993).
El procesamiento de los datos obtenidos para el análisis de componentes
principales y el análisis de agrupamiento, se realizó mediante el programa NTSYS
versión 1.8 (Rohlf, 1993). El análisis de funciones discriminantes se llevó a cabo
mediante el programa SYSTAT, versión 7.0 (SYSTAT, 1997).
a) Análisis de agrupamiento
Para este análisis se calculó la similitud entre individuos y entre poblaciones
mediante el coeficiente de disimilitud de Distancia Euclidiana, la cual se analizó
mediante el método de la media aritmética no ponderada (UPGMA: siglas en
inglés de Unweighted Pair Groups Method of Analysis) (Fry, 1993).
b) Análisis de componentes principales
A partir de la matriz estandarizada se calculó una matriz de correlación entre
variables y se obtuvieron los eigenvectores que identificaron los caracteres más
importantes para la diferenciación morfológica en cada uno de los componentes
principales. Estos eigenvectores se multiplicaron por la matriz estandarizada,
obteniendo una matriz de proyección con la que se graficaron los individuos y las
poblaciones, en el espacio de los dos primeros componentes principales.
c) Análisis de funciones discriminantes
Como en el caso del análisis de componentes principales, los análisis de
funciones discriminantes se realizaron a partir de la matriz estandarizada
considerando los 15 caracteres más importantes derivados del análisis de
componentes principales. Estos caracteres fueron: longitud del fruto, diámetro,
63
peso de la pulpa, peso de la cáscara, grosor de la cáscara, peso de la pulpa, peso
de semillas y número de semillas del fruto, así como: longitud y diámetro del
pericarpelo de la flor, diámetro del ovario, diámetro del nectario, diámetro del
pistilo, longitud de lóbulos y longitud de estambres de la flor.
d) Análisis de varianza
Los análisis de varianza de una vía se efectuaron con los datos no estandarizados
para probar si existe diferencia significativa en cada uno de los 34 caracteres
analizados, entre las nueve poblaciones estudiadas y entre los tres tipos de
manejo (silvestre, manejado in situ y cultivado). Estos análisis permitieron
visualizar las tendencias y la magnitud de los cambios morfológicos en relación
con el manejo. La prueba de comparación múltiple que se realizó fue el método de
máximas diferencias significativas de Tukey al 95% de confianza (Sneath y Sokal,
1973). Estos análisis se efectuaron mediante el programa SYSTAT versión 7.0
(SYSTAT, 1997).
64
V. RESULTADOS
4.1. Estudio Etnobotánico. El proceso de selección artificial
a) Usos
Con base en la información obtenida a partir de las entrevistas estructuradas (Fig.
9, Anexo 1), se documentó cómo se lleva a cabo el proceso de selección artificial
en P. chichipe. La parte de la planta sujeta a este proceso son los frutos. El total
de familias entrevistadas consumen los frutos de esta planta y utilizan las ramas
secas como leña (Fig. 10), para cocer alimentos en la vida diaria o para hacer
fogatas durante las fiestas navideñas. Además, todas las familias de la comunidad
de Los Reyes Metzontla, utilizan las ramas secas de esta planta para el
cocimiento de la cerámica que elaboran y que constituye la base de su economía.
Los frutos maduros de esta especie (a los que se les quitan las espinas con
facilidad) se obtienen mediante la recolección, principalmente durante los meses
de mayo y junio de cada año, mientras que las ramas para leña se colectan todo el
tiempo.
|
Figura 9. Entrevista sobre el uso y manejo de chichipe.
65
Los frutos son colectados para consumirse como fruta fresca, así como para
elaborar agua fresca y helados de sabor chichipe y solo en algunos casos (el 7%
del total de familias entrevistadas), los frutos se dejan secar, y se consumen como
“pasas”, principalmente por la población local. El 1.1% de personas
entrevistadas indicó que estas pasas se utilizan también para elaborar mole.
Algunas familias (6% del total) venden los frutos en la comunidad de San Gabriel
Chilac, o son intercambiados por maíz.
Los frutos maduros también son consumidos por las aves y hormigas , y cuando
caen al suelo, son consumidos por el ganado (principalmente chivos, vacas y
burros). Los botones florales, las flores, las semillas y las ramas tiernas no son
utilizadas por la gente.
a) Frutos b) Leña
Figura 10. Aspecto de los principales productos útiles de P. chichipe.
En las tres comunidades estudiadas, P. chichipe se encuentra tanto en
poblaciones silvestres, como en poblaciones manejadas in situ (ambos tipos de
poblaciones reconocidas como “del monte”) y cultivadas, y tanto los frutos como
las ramas secas son colectadas en los tres tipos de poblaciones. Los frutos se
colectan considerando la madurez de los mismos. Todas las personas
66
entrevistadas afirmaron que la disponibilidad de frutos depende de la temporada
de lluvias previa a su producción, pues éstos se producen durante la temporada
de secas. Si la temporada de lluvias “fue buena”, hay muchos frutos. Sin embargo,
la presencia de heladas “quema” los frutos y los vuelve “costrudos” y “duros”,
condiciones en las que no es posible consumirlos.
b) Percepción de la variabilidad
El 91% de las personas indicó que observa diferencias en el tamaño de los frutos
que consume, mientras que el 9% no percibe estas diferencias (Fig. 11). El 100%
de las personas entrevistadas han observado que las plantas que producen los
frutos más grandes se encuentran en todas las poblaciones de chichipe, tanto en
el monte, (principalmente en el “Cerro La Hormiga”), como en los terrenos de
cultivo (poblaciones manejadas in situ), y en los huertos. Asimismo, el 94% de las
familias dijo no tener preferencia con respecto al tamaño del fruto a consumir,
mientras que el 6% afirmó que prefieren consumir los frutos más grandes.
Figura 11. Aspecto de los diferentes tamaños de frutos de P. chichipe.
La pulpa de chichipe presenta tres colores distintos, rojo, solferino y guinda. Todas
las personas entrevistadas afirmaron que los frutos presentan pulpa roja, pero sólo
67
el 13% y 1% ha observado frutos con pulpa solferina y guinda, respectivamente,
además de los frutos con pulpa roja. El 100% de las familias mencionó que todos
los frutos presentan cáscara delgada y no distinguen diferente grosor de esta
parte. El 96% de las personas entrevistadas afirmó que la cáscara de los frutos es
color rojo, mientras que el 4% afirmó que el color de la cáscara puede ser rojo y
solferino. Es importante mencionar que durante el procesamiento de los frutos en
esta investigación, se observó que todos los frutos muestreados presentaron color
rojo intenso, tanto en la cáscara como en la pulpa.
Los frutos de chichipe pueden ser de sabor dulce, insípido y agrio. El 88% de las
personas entrevistadas indicó que todos los frutos son de sabor dulce y solo el 9%
mencionó que el sabor de los frutos puede ser dulce e insípido, mientras que el
3% indicó que los frutos tienen sabor dulce y agrio. La totalidad de las personas
entrevistadas prefieren consumir frutos dulces.
El 89% de las personas entrevistadas indicó que todos los frutos presentan la
misma cantidad de espinas y el 11% ha observado que algunos frutos tienen más
espinas que otros, de los cuales prefieren aquellos frutos con menor cantidad de
espinas.
c) Manejo
El 83% de las familias indicó que no propaga chichipe y el 17% sí lo hace,
principalmente a partir de ramas tiernas “con hueso” es decir, con madera formada
ó a partir del transplante de individuos pequeños completos. Tanto las ramas
como los individuos completos son colectados en los terrenos de cultivo y son
sembrados en la orilla del mismo terreno “para que no estorben” y sólo en muy
pocos casos son sembrados en los huertos o solares de las casas. Además de
fomentar la propagación de chichipe, la gente tolera dentro de los huertos y
solares, los individuos de esta planta que se establecen a partir de semillas
propagadas por aves y por la propia gente en sus heces fecales. Cuando se
68
establece un terreno de cultivo o se construye una casa, el 89% de las familias
deja en pie individuos de chichipe debido a que las autoridades municipales
prohiben su corte y sólo el 11% de las familias corta todas las plantas. Para dejar
en pie los individuos de chichipe el 27% de las familias seleccionan entre plantas
jóvenes y plantas viejas, dejando las plantas jóvenes pues, en opinión de la gente,
éstas “dan los frutos más grandes”. El 18% de las personas entrevistadas dejan en
pie todas las plantas, utilizando aquellos individuos más grandes ó más viejos para
guardar el rastrojo de su cosecha de maíz (Fig. 12), mientras que el 44% de las
personas dejan únicamente las plantas que no estorben en las labores agrícolas.
Figura 12. Aspecto de un individuo manejado in situ de P. chichipe donde la gente
almacena su rastrojo de maíz.
El 100% de las familias mencionó que no realizan actividades culturales tales
como riego, fertilización, podas, etc., en los terrenos de cultivo, ni en los solares
de sus casas.
69
4.2. Estudio morfométrico. Efecto de la selección artificial sobre la variación
morfológica de P. chichipe
a) Análisis de Agrupamiento
A través del análisis de agrupamiento se determinaron las disimilitudes que
existen entre las 9 poblaciones estudiadas de P. chichipe, de acuerdo con las 34
caracteres evaluadas. El fenograma resultante de este análisis (Fig. 13) clasificó a
las poblaciones en dos grupos principales. En la parte superior del fenograma se
observa que todas las poblaciones silvestres se agrupan entre sí, diferenciándose
marcadamente de las poblaciones manejadas in situ y cultivadas, siendo la
población silvestre 3 (la de Caltepec), la que presenta mayor disimilitud respecto al
grupo silvestre y al resto de las poblaciones. El otro grupo principal está
conformado por las poblaciones manejadas in situ y cultivadas. Se puede apreciar
que las poblaciones manejadas 1 y 2 (de San Luis) y las cultivadas 1 y 2 (de San
Luis y Metzontla, respectivamente), son muy parecidas entre sí respectivamente.
Las poblaciones manejada 3 (de Metzontla) y cultivada 3 (de Caltepec), presentan
mayor disimilitud con respecto a las poblaciones manejadas y cultivadas
mencionadas anteriormente, sin embargo, forman parte del mismo grupo principal.
b) Análisis de Componentes Principales
El análisis de componentes principales de las nueve poblaciones de P. chichipe,
muestra en la Fig. 14 que su patrón de agrupamiento es consistente con los
resultados del análisis de agrupamiento presentados en la Fig. 13. La distribución
de las poblaciones en el espacio de los dos primeros componentes principales,
permite observar claramente a las poblaciones silvestres en la parte izquierda de
la gráfica, mientras que las poblaciones manejadas in situ se encuentran en la
parte media, y las poblaciones cultivadas se presentan hacia la derecha de la
gráfica.
70
Figura 13. Análisis de agrupamiento. Fenograma que clasifica las 9 poblaciones de P. chichipe.
Silvestre 1
Silvestre 2
Silvestre 3
Manejada 1
Manejada 2
Cultivada 1
Cultivada 2
Cultivada 3
Manejada 3
71
Componente Principal 1
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Com
pone
nte
Prin
cipa
l 2
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
S1
S2
S3 M1
M2
M3
C1
C2
C3
Figura 14. Patrones de variación morfológica entre poblaciones. Distribución de las
poblaciones silvestres (S), manejados in situ (M) y cultivadas (C) de P. chichipe
en el espacio de los dos primeros componentes principales.
El Cuadro 4 muestra los eigenvectores resultantes del análisis de componentes
principales realizado entre las poblaciones silvestres, manejadas in situ y
cultivadas de P. chichipe. Los caracteres más importantes en la clasificación de
las poblaciones fueron principalmente las del fruto: longitud, diámetro, peso total,
peso de la cáscara, peso de la pulpa, peso de las semillas y el número de
semillas, las cuales además del diámetro del perianto y la longitud de la espina
central, corresponden al componente principal 1. Los caracteres más importantes
en el componente principal 2 fueron únicamente el grosor de la cáscara del fruto,
el diámetro del nectario, el diámetro del pistilo de la flor y la profundidad y ancho
de las costillas. En el componente principal 3, los caracteres más importantes
fueron tres características de la flor (longitud del pericarpelo, diámetro del ovario y
longitud de lóbulos del estigma).
72
Cuadro 4. Eigenvectores resultantes del análisis de componentes principales de la
variación morfológica entre poblaciones silvestres, manejadas in situ y cultivadas
de P. chichipe. Los números en negritas indican las variables con mayor peso en
cada componente principal (CP).
Carácter
CP1 CP2 CP3
Longitud de fruto 0.93008 0.27834 0.11855 Diámetro de frutos 0.90901 0.30960 0.15208 Número de areolas 0.19195 0.69904 0.61375 Densidad de areolas -0.39407 0.51837 0.67263 Peso del fruto 0.93873 0.26263 0.12690 Peso de la cáscara del fruto 0.88620 0.31042 0.14720 Grosor cáscara fruto -0.14617 0.84179 0.47600 Peso de la pulpa del fruto 0.95421 0.21122 0.09671 Peso de semillas 0.91312 0.28248 -0.04839 Número de semillas 0.92698 0.14083 -0.02705 Longitud de pericarpelo flor 0.44252 -0.24349 0.82041 Diámetro de pericarpelo flor 0.49608 -0.45332 -0.39469 Longitud de tépalos flor -0.10128 0.05819 0.19705 Diámetro de perianto flor 0.79166 -0.21003 -0.22857 Longitud de ovario flor 0.23483 0.02881 0.14247 Diámetro de ovario flor 0.04218 0.36479 -0.68032 Longitud de nectario flor -0.37057 0.42522 0.60363 Diámetro de nectario flor 0.43132 -0.81676 -0.07221 Longitud de pistilo flor 0.25194 0.29550 -0.14496 Diámetro de pistilo flor 0.73351 -0.34945 -0.45765 Número de lóbulos flor 0.45143 -0.38995 -0.03931 Longitud de lóbulos 0.10818 -0.42192 0.69003 Longitud de estambres 0.44329 -0.76053 0.23636 Longitud de antera 0.30204 -0.07624 -0.38332 Diámetro de antera -0.58788 0.40248 0.06226 Altura -0.15977 -0.26022 -0.58724 Diámetro de tronco 0.11064 0.48865 -0.09930 Número de costillas 0.58719 0.62802 0.08499 Ancho de costillas -0.37674 -0.78071 0.29158 Profundidad de costillas 0.12707 -0.75009 0.33037 Número de espinas por areola 0.59023 -0.40048 0.11122 Longitud de espina central 0.77616 0.12589 0.29158 Diámetro de espina central 0.66938 0.41283 0.05623 Distancia entre areolas -0.11317 -0.01304 0.46029
73
La figura 15 presenta la distribución de los 270 individuos analizados de P.
chichipe, en el espacio de los dos primeros componentes principales. Se observa
que la distribución es continua de izquierda a derecha de la gráfica. Los individuos
silvestres se presentan predominantemente en la parte izquierda de la gráfica,
mezclándose en la parte media con algunos fenotipos manejados in situ y
cultivados. Los individuos manejados in situ se distribuyen predominantemente en
la parte media de la gráfica y se encuentran mezclados con algunos fenotipos
silvestres y cultivados. Los individuos cultivados se distribuyen
predominantemente hacia la derecha de la gráfica y se traslapan con algunos
otros manejados in situ y silvestres.
Componente Principal 1
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Com
pone
nte
Prin
cipa
l 2
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
s
s
s
s
s s
s
ss
s
s
s
s
s
s
s ss
ss
s
s
s
s
s
ss
s
s
s
s
s
s
s
sss
s
s
ss
s
ss
s ss
s
ss
s
s
s
s
s
s
ss
s
ss
s
s
s
s
s
s
s
ss
s
s
ss
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
m
m
m
m m m
m
m
mm
m m
m
m
m
m
m
mm
m
m m
m
m
m
m
m
m
m
m
m
mm
mm
m
m
m
m
m
m
m
m
m
m
m m
m
m
m
m
mm
mm
mm
m
m
mm
m
m
m
m
m
m
m
m
mm
m
m
m
m
m
m
m
m
m
m
mm
m
m
m
m
m
m
m
c
c
cc
c
c
c
c
c
c
cc
c
cc
c cc
c
c
c
cc
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
ccc
c
cc c
c
c
c
cc
c
c c
c
c
cc
c
cc
c
cc
c
c
c
c
c
c
c
c
c
cc
c
c
c
c
cc
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
Figura 15. Patrón de variación morfológica entre individuos. Distribución de
individuos silvestres (s), manejados in situ (m) y cultivados (c) de P. chichipe en el
espacio de los dos primeros componentes principales.
74
El Cuadro 5 presenta los eigenvectores resultantes del análisis de componentes
principales de la variación morfológica de todos los individuos estudiados. En este
Cuadro se aprecia que las variables que contribuyeron en mayor proporción en la
clasificación en el componente principal 1, son también las características del
fruto: longitud y diámetro, peso del fruto, peso de la cáscara, de la pulpa, de las
semillas y número de semillas. En el componente principal 3, la longitud de los
tépalos y la longitud del nectario fueron los caracteres de la flor que más
contribuyeron a explicar la clasificación de las individuos.
c) Análisis de funciones discriminantes
El análisis de funciones discriminantes realizado para los tres grupos de individuos
de P. chichipe (silvestre, manejado y cultivado) indica que existen diferencias
significativas entre ellos (Cuadro 6). La clasificación de los fenotipos dentro de los
grupos predichos y reales indica que el 90% de los individuos silvestres reales
presentan características propias del grupo silvestre predicho, al igual que el 10%
de los individuos manejados in situ y el 1% de los cultivados reales. El grupo
predicho de los fenotipos manejados in situ incluyó el 78% de los individuos
realmente manejados in situ, junto con el 10% de silvestres y el 23% de aquellos
cultivados reales. El 76% de los fenotipos cultivados fueron clasificados dentro del
grupo cultivado predicho, junto con el 12% otros manejados in situ reales,
mientras que ninguno de los individuos silvestres fue clasificado dentro de este
grupo (Cuadro 7).
75
Cuadro 5. Eigenvectores resultantes del análisis de componentes principales de
datos morfológicos en individuos silvestres, manejados y cultivados de P. chichipe.
Los números en negritas indican los valores de mayor peso en cada uno de los
componentes principales (CP).
Carácter CP1 CP2 CP3 Longitud de fruto 0.91310 0.20776 0.22410 Diámetro de frutos 0.91816 0.20959 0.24908 Número de areolas 0.91810 0.05154 0.28477 Densidad de areolas -0.97906 -0.02948 0.36709 Peso del fruto -0.83494 0.30327 0.29929 Peso de la cáscara del fruto -0.97002 -0.10429 -0.03500 Grosor de la cáscara del fruto -0.98382 -0.19546 -0.03634 Peso de la pulpa del fruto -0.95721 -0.05942 -0.00329 Peso de semillas -0.91152 -0.59449 -0.00536 Número de semillas -0.77380 -0.87838 0.04074 Longitud de pericarpelo flor 0.97063 -0.05281 -0.08063 Diámetro de pericarpelo flor 0.89923 0.00398 -0.23110 Longitud de tépalos flor 0.97451 -0.01760 -0.09412 Diámetro de perianto flor 0.94472 -0.01263 0.07347 Longitud de ovario flor -0.99852 0.01360 0.00545 Diámetro de ovario flor -0.71109 1.00628 0.13227 Longitud de nectario flor -0.93443 0.38551 0.02321 Diámetro de nectario flor -0.99002 0.01779 -0.01187 Longitud de pistilo flor 0.81445 0.15741 0.25726 Diámetro de pistilo flor -1.00835 0.02223 0.01860 Número de lóbulos flor 0.62289 -0.04273 -0.20337 Longitud de lóbulos -0.92801 0.20312 0.01189 Longitud de estambres 0.94654 -0.05977 -0.08528 Longitud de antera -1.00007 0.03771 0.02789 Diámetro de antera -1.00678 0.02272 0.02413 Altura -0.99172 0.06640 0.03168 Diámetro de tronco 0.92489 -0.03406 -0.08256 Número de costillas 0.72516 0.17304 0.59567 Ancho de costillas 0.95319 -0.13450 0.05950 Profundidad de costillas 0.98867 -0.06733 -0.03716 Número de espinas por areola 0.47978 0.15024 -0.79586 Longitud de espina central 0.72113 -0.18201 0.15911 Diámetro de espina central -1.00854 0.01063 0.02610 Distancia entre areolas 0.38090 -0.34198 -0.10347
76
En la Fig. 16 se presenta la clasificación de individuos silvestres, manejados in situ
y cultivados de P. chichipe resultante del análisis de funciones discriminantes. De
manera similar a lo encontrado en el análisis de componentes principales, la
gráfica muestra un patrón continuo de distribución en el que se observa a la
mayoría de los individuos silvestres hacia la izquierda, la mayoría de los individuos
manejados in situ en la parte media, y la mayoría de los individuos cultivados se
encuentran en la parte derecha de la gráfica. Sin embargo, es notorio que en cada
una de estas regiones de la figura existen traslapes, especialmente en la parte
media.
Cuadro 6. Análisis de funciones discriminantes entre las poblaciones silvestres,
manejadas in situ y cultivadas de P. chichipe, basado en 15 caracteres
morfológicos.
Función discriminante Eigenvalor % relativo Correlación Canónica
1 2.558 92.06 0.848 2 0.2206 7.94 0.425
Función derivada Lambda de Wilks
X2 Grados de libertad
Nivel de significancia
0 0.230 381.826 30 0.000 1 0.819 51.824 14 0.000
Cuadro 7. Clasificación de los individuos silvestres, manejados in situ y cultivados
de P. chichipe basada en el análisis de funciones discriminantes.
Grupo real Grupo predicho
Silvestre Manejado in situ Cultivado Total Num. % Num. % Num. % Num. % Silvestre 81 90.00 9 10.00 0 0.00 90 100.00 Manejado in situ 9 10.00 70 77.78 11 12.22 90 100.00 Cultivado 1 1.11 21 23.33 68 75.56 90 100.00
77
Cuadro 8. Coeficientes estandarizados de las funciones discriminantes
considerando 15 caracteres morfológicos de P. chichipe, con mayor peso en el
análisis de componentes principales. Los valores en negritas indican los
caracteres con mayor peso en cada función discriminante.
Caracteres Función
discriminante 1
Función
discriminante 2
Longitud de fruto 43.55 2.89
Diámetro de fruto -42.69 38.91
Peso de fruto -0.358 35.56
Peso de cáscara de fruto 12.63 125.88
Grosor de la cáscara de fruto -275.54 89.08
Peso de la pulpa del fruto 262.30 -214.19
Peso de semillas -0.792 -2.163
Número de semillas 0.964 1.840
Longitud del pericarpelo de la flor 0.191 -0.181
Diámetro del pericarpelo de la flor 0.106 0.093
Diámetro del ovario de la flor 0.050 0.213
Diámetro del nectario de la flor -0.083 0.166
Diámetro del pistilo de la flor 0.122 -0.037
Longitud de lóbulos -0.106 -0.447
Longitud de estambres -0.070 -0.133
78
Figura 16. Clasificación de los individuos silvestres (1), manejados in situ (2) y
cultivados (3) de P.chichipe, con base en el análisis de funciones discriminantes.
d) Análisis de varianza
Los análisis de varianza por cada caractér entre las 9 poblaciones estudiadas
indica que en 25 de los 34 caracteres analizados existen diferencias significativas
(Cuadro 9). En cada uno de los caracteres, las diferencias son altamente
significativas y los valores más altos corresponden a las poblaciones cultivadas.
Sin embargo, únicamente en 8 de estos caracteres puede apreciarse una
tendencia clara a diferenciar significativamente a las poblaciones de acuerdo con
el tipo de manejo (longitud y diámetro de los frutos, peso del fruto, de la pulpa, de
la cáscara y de las semillas, el número de semillas y la longitud de la espina
central).
79
En otros 17 caracteres en los que hubo diferencias significativas no se aprecia un
patrón claro de diferenciación relacionada con el manejo.
No se registraron diferencias significativas en 9 caracteres: densidad de areolas
en el fruto, longitud del pistilo de la flor, longitud de anteras de la flor, diámetro de
anteras, diámetro del tronco, número de costillas, ancho de costillas, profundidad
de costillas y la distancia entre areolas.
80
Cuadro 9. Resumen del análisis de varianza que incluye los valores promedio ± error estándar de los carácteres morfológicas entre las poblaciones silvestres, manejadas in situ y cultivadas de P. chichipe. Las letras distintas indican diferencias significativas de acuerdo con la prueba de máxima diferencia significativa de Tukey (α=0.05).
Carácter Silvestre 1
Silvestre 2
Silvestre 3
Manejada 1
Manejada 2
Manejada 3
Cultivada 1
Cultivada 2
Cultivada 3
CM error g. l. F S
Longitud de frutos
16.35a 17.00a 17.61a 21.56b 20.81b 21.49b 23.93c 23.86c 22.39c 4.07 8 57.51 0.000
±0.47 ±0.30 ±0.47 ±0.40 ±0.30 ±0.36 ±0.41 ±0.36 ±0.31 245*
Diámetro de frutos
17.22a 17.81a 18.83a 21.62b 21.10b 21.62b 22.99bc 23.65c 22.34bc 3.99 8 37.11 0.000
±0.49 ±0.36 ±0.41 ±0.44 ±0.36 ±0.35 ±0.30 ±0.32 ±0.36 245
Número de areolas fruto
18.25ab 18.28ab 17.70a 17.27a 16.59a 20.26b 18.05ab 17.95a 18.65ab 7.24 8 3.99 0.000
±0.61 ±0.49 ±0.45 ±0.54 ±0.46 ±0.49 ±0.54 ±0.38 ±0.58 245
Densidad de areolas fruto
1.89a 1.55a 2.04a 1.77a 1.91a 1.91a 1.84a 1.75a 1.65a 0.33 8 1.99 0.048
±0.14 ±0.12 ±0.10 ±0.11 ±0.11 ±0.08 ±0.11 ±0.09 ±0.10 245
Peso del fruto 2.39a 2.94a 3.44a 6.15b 5.65b 6.07b 7.07c 7.73c 7.20c 1.24 8 89.03 0.000 ±0.20 ±0.15 ±0.21 ±0.28 ±0.19 ±0.25 ±0.216 ±0.21 ±0.16 245
Peso de la cáscara del fruto
1.33a 1.78a 2.35ab 2.84ab 2.64ab 2.91c 3.45c 3.68c 3.37c 0.45 8 37.84 0.000
±0.11 ±0.09 ±0.18 ±0.13 ±0.10 ±0.11 ±0.15 ±0.15 ±0.08 243
81
Cuadro 9. Continuación
Carácter Silvestre 1
Silvestre 2
Silvestre 3
Manejada 1
Manejada 2
Manejada 3
Cultivada 1
Cultivada 2
Cultivada 3
CM error g. l. F S
Grosor de la cáscara del fruto
1.39a 1.18b 1.66a 1.52b 1.46ab 1.43ab 1.48ab 1.42ab 1.37ab 0.18 8 2.59 0.009
±0.07 ±0.08 ±0.09 ±0.08 ±0.08 ±0.07 ±0.07 ±0.08 ±0.09 243
Peso de la pulpa del fruto
1.10a 1.39a 1.28a 3.27b 2.98b 3.15b 3.62c 3.95c 3.83c 0.45 8 81.59 0.000
±0.01 ±0.12 ±0.09 ±0.17 ±0.12 ±0.15 ±0.13 ±0.11 ±0.11 243 Peso de las semillas del fruto
0.22a 0.22a 0.22a 0.31b 0.26b 0.27b 0.37c 0.35c 0.33c 0.003 8 36.79 0.000
±0.009 ±0.01 ±0.008 ±0.007 ±0.009 ±0.008 ±0.01 ±0.01 ±0.01 240
Número de semillas
308.75a 317.13a 306.18a 363.99a 349.16a 366.02a 474.20c 448.56c 430.83c 5138.1 8 21.74 0.000
±11.64 ±13.90 ±11.89 ±16.59 ±11.18 ±10.35 ±11.99 ±16.50 ±16.29 240
Longitud de pericarpelo de la flor
13.47a 12.62a 13.04a 13.05a 13.29a 14.45b 13.40a 13.40a 13.84ab 1.42 8 5.78 0.000
±0.20 ±0.20 ±0.25 ±0.29 ±0.23 ±0.21 ±0.17 ±0.19 ±0.19 261
Diámetro del pericarpelo de la flor
10.50ab 11.17b 10.13a 10.82ab 10.68ab 10.86ab 11.14b 10.77ab 10.62ab 0.80 8 3.80 0.000
±0.01 ±0.26 ±0.14 ±0.14 ±0.11 ±0.11 ±0.20 ±0.10 ±0.21 261
82
Cuadro 9. Continuación
Carácter Silvestre 1
Silvestre 2
Silvestre 3
Manejada 1
Manejada 2
Manejada 3
Cultivada 1
Cultivada 2
Cultivada 3
CM error g. l. F S
Longitud de perianto de la flor
16.73ab 17.48ab 17.65ab 17.70ab 16.45a 17.87ab 18.21b 16.79ab 16.08ab 4.05 8 2.79 0.006
±0.28 ±0.40 ±0.50 ±0.44 ±0.34 ±0.33 ±0.35 ±0.30 ±0.33 261
Diámetro del perianto de la flor
19.97ab 21.67b 18.65a 21.65b 22.25b 21.43b 21.96b 21.63b 25.56c 11.35 8 12.01 0.000
±0.53 ±0.44 ±1.08 ±0.42 ±0.71 ±0.57 ±0.52 ±0.41 ±0.57 261
Longitud del ovario de la flor
2.58a 2.79ab 3.12b 2.73ab 2.62a 2.82ab 2.80ab 2.72ab 3.33b 0.24 8 7.22 0.000
±0.08 ±0.07 ±0.13 ±0.08 ±0.07 ±0.07 ±0.08 ±0.07 ±0.13 261
Diámetro del ovario de la flor
3.49ab 3.91b 3.90b 3.91b 3.77ab 3.35a 3.77ab 3.64ab 3.947b 0.41 8 3.189 0.002
±0.09 ±0.09 ±0.110 ±0.26 ±0.07 ±0.06 ±0.060 ±0.08 ±0.01 261
Longitud del nectario flor
2.65ab 2.50a 3.36c 2.77ab 2.743ab 2.99b 2.60ab 2.89ab 2.57a 0.26 8 8.039 0.000
±0.07 ±0.04 ±0.05 ±0.15 ±0.069 ±0.08 ±0.08 ±0.06 ±0.70
83
Cuadro 9. Continuación
Carácter Silvestre 1
Silvestre 2
Silvestre 3
Manejada 1
Manejada 2
Manejada 3
Cultivada 1
Cultivada 2
Cultivada 3
CM error g. l. F S
Diámetro del nectario de la flor
3.60ab 3.913b 3.45ac 3.40a 3.65ab 3.84b 3.67ab 3.72ab 3.96b 0.238 8 4.670 0.000
±0.09 ±0.08 ±0.14 ±0.02 ±0.06 ±0.06 ±0.09 ±0.07 ±0.09 261
Longitud del pistilo de la flor
17.47a 17.86a 15.22a 28.57a 17.45a 18.65a 18.08a 18.80a 18.26a 401.99 8 1.05 0.393
±0.22 ±0.32 ±0.46 ±0.95 ±0.27 ±0.26 ±0.38 ±0.26 ±0.27 261
Diámetro del pistilo de la flor
1.56b 1.79c 1.39a 1.70bc 1.67bc 1.66bc 1.83bc 1.68bc 1.77c 0.036 8 14.891 0.000
±0.03 ±0.03 ±0.04 ±0.04 ±0.03 ±0.03 ±0.04 ±0.03 ±0.043 261
Diámetro del nectario de la flor
3.60ab 3.913b 3.45ac 3.40a 3.65ab 3.84b 3.67ab 3.72ab 3.96b 0.238 8 4.670 0.000
±0.09 ±0.08 ±0.14 ±0.02 ±0.06 ±0.06 ±0.09 ±0.07 ±0.09 261
Número de lóbulos de la flor
8.60ab 8.77ab 8.62ab 8.30a 8.54ab 8.69ab 9.02b 8.64ab 8.96b 0.47 8 3.01 0.003
±0.10 ±0.12 ±0.19 ±0.13 ±0.11 ±0.11 ±0.09 ±0.15 ±0.10 261
84
Cuadro 9. Continuación
Carácter Silvestre 1
Silvestre 2
Silvestre 3
Manejada 1
Manejada 2
Manejada 3
Cultivada 1
Cultivada 2
Cultivada 3
CM error g. l. F S
Longitud de lóbulos de la flor
5.16b 5.12b 4.43b 5.37b 5.25b 8.10b 5.14b 5.13b 4.30a 0.40 8 7.24 0.000
±0.11 ±0.11 ±0.14 ±0.116 ±0.12 ±0.13 ±0.10 ±0.11 ±0.10 261
Longitud de estambres de la flor
5.16b 16.05bc 14.42a 15.31ab 15.25ab 16.86c 16.00bc 16.07bc 15.87bc 2.23 8 6.34 0.000
±0.11 ±0.24 ±0.35 ±0.31 ±0.30 ±0.26 ±0.27 ±0.23 ±0.25 261
Longtud de anteras de la flor
16.03bc 2.06a 1.90a 1.96a 1.82a 1.80a 1.86a 2.43a 2.02a 1.21 8 0.90 0.511
±0.23 ±0.04 ±0.04 ±0.04 ±0.04 ±0.03 ±0.03 ±0.60 ±0.05 261
Diámetro de anteras de la flor
1.89a 1.05a 1.31a 1.04a 1.01a 0.98a 1.00a 1.01a 1.04a 0.37 8 0.776 0.623
±0.03 ±0.02 ±0.33 ±0.017 ±0.01 ±0.01 ±0.01 ±0.02 ±0.014 261
85
Cuadro 9. Continuación
Carácter Silvestre 1
Silvestre 2
Silvestre 3
Manejada 1
Manejada 2
Manejada 3
Cultivada 1
Cultivada 2
Cultivada 3
CM error g. l. F S
Altura 1.02a 3.68b 3.44ab 3.12ab 3.16ab 3.09a 3.36ab 3.46ab 3.22ab 0.47 8 2.43 0.015
±0.01 ±0.14 ±0.138 ±0.11 ±0.12 ±0.10 ±0.12 ±0.15 ±0.12 257
Diámetro de tronco
11.98a 11.69a 11.85a 12.15a 12.13a 11.74a 12.18a 11.50a 12.06a 2.59 8 0.65 0.729
±0.31 ±0.29 ±0.26 ±0.31 ±0.38 ±0.25 ±0.32 ±0.25 ±0.28 257
Número de costillas
9.53a 9.59a 9.80a 9.12a 9.72a 9.72a 9.79a 9.85a 9.91a 0.410 8 1.27 0.261
±0.01 ±0.01 ±0.14 ±0.11 ±0.12 ±0.12 ±0.11 ±0.13 ±0.13 257 Ancho de costillas
23.50a 24.57a 23.43a 21.95a 21.42a 24.6a 21.98a 22.07a 23.08a 17.95 8 2.28 0.023
±0.90 ±0.77 ±0.83 ±0.69 ±0.90 ±0.87 ±0.88 ±0.49 ±0.82 257
Profundidad de costillas
19.92a 20.71a 19.89a 19.73a 19.82a 21.28a 19.30a 19.99a 20.96a 6.54 8 1.91 0.058
±0.46 ±0.37 ±0.44 ±0.43 ±0.48 ±0.48 ±0.44 ±0.51 ±0.60 257
Número de espinas por areola
8.51a 8.97ab 8.81ab 8.78 ab 8.61 ab 9.05 ab 8.81 ab 8.85 ab 9.23b 0.43 8 3.30 0.001
±0.15 ±0.09 ±0.13 ±0.15 ±0.14 ±0.11 ±0.10 ±0.10 ±0.11 257
86
Cuadro 9. Continuación
Carácter Silvestre 1
Silvestre 2
Silvestre 3
Manejada 1
Manejada 2
Manejada 3
Cultivada 1
Cultivada 2
Cultivada 3
CM error g. l. F S
Longitud de la espina central
11.88a 12.08a 13.83 ab 12.29a 14.21 ab 14.82 ab 16.05b 15.33b 16.15b 13.19 8 6.62 0.000
±0.66 ±0.45 ±0.50 ±0.42 ±0.63 ±0.68 ±0.72 ±0.74 ±1.01 257
Diámetro de la espina central
0.65 ab 0.56a 0.60a 0.74 ab 0.69ab 0.65 ab 0.763b 0.63 ab 0.77b 0.04 8 3.69 0.000
±0.04 ±0.02 ±0.02 ±0.068 ±0.04 ±0.03 ±0.04 ±0.03 ±0.04 257
Distancia entre areolas
9.41a 8.40a 8.91 a 8.98 a 8.31a 8.95 a 8.70 a 8.61 a 9.23 a 3.37 8 1.12 0.345
±0.30 ±0.33 ±0.39 ±0.33 ±0.341 ±0.38 ±0.35 ±0.28 ±0.32 257*
g.l.* Los grados de libertad del error son diferentes de acuerdo con el tamaño de la muestra. F = Indice de Fisher S = significancia estadística CM = Cuadrado medio del error
87
V. DISCUSION
a) Etnobotánica. El proceso de selección artificial
En la actualidad Polaskia chichipe es un recurso vegetal de importancia
económica para la población local de las comunidades del Valle de Tehuacán
donde se distribuye.
Los principales productos útiles de chichipe sujetos a selección artificial, son los
frutos frescos que la gente consume principalmente durante los meses de mayo y
junio, lo cual ocurre desde tiempos prehispánicos con los frutos de otras cactáceas
(excepto con la subfamilia Pereskioideae, de acuerdo con Bravo-Hollis, 1978),
tales como la tuna (Opuntia spp.), la pitaya (Stenocereus spp.), el garambullo
(Myrtillocactus geometrizans), la pitahaya (Hylocereus spp.), el xoconostle
(Opuntia xoconostle), los teteches (Neobuxbamia tetetzo), la jiotilla (Escontria
chiotilla) y los chilitos (Mammillaria spp.) (Neri-Luna et al., 1999; Casas et al.,
1999b; Casas y Barbera, en prensa). Un uso que no había sido reportado en otras
especies de cactáceas y que se encontró en este estudio, es que los frutos secos
de chichipe, además de consumirse como pasas, también se utilizan para elaborar
mole.
Además de que los frutos son consumidos por la población, éstos sirven como
forraje para los chivos y vacas. Esto es similar al uso forrajero que presentan 62
especies de cactus columnares (Casas et al., 1999b). Los frutos de chichipe
también se consumen por hormigas y aves, como lo mencionan Luna-Morales y
Aguirre (2001), en cultivos comerciales de S. pruinosus.
Otro producto útil de chichipe son las ramas secas. En relación con esto, Casas et
al., (1999b), documentaron que además de chichipe las ramas secas de otras 24
especies de cactus columnares también se utilizan como combustible para cocer
88
alimentos. Las ramas secas de tres especies de la región, entre las que se incluye
a esta planta, son fuentes de combustible en la elaboración de cerámica, lo cual
se corroboró en la presente investigación. Esto es particularmente intenso en la
comunidad de los Reyes Metzontla, en donde todas las personas entrevistadas
afirmaron que utilizan las ramas secas de chichipe en la cocción de la cerámica.
La gente de las comunidades estudiadas no utiliza como alimento humano, ni las
ramas tiernas, ni los botones florales, ni las flores de chichipe. Esta información
difiere con lo que ocurre con otras especies de cactáceas columnares y Opuntia
spp. de las que se consumen sus ramas y flores (Bravo-Hollis, 1978; Bravo-Hollis
y Sánchez-Mejorada, 1991; Casas et al., 1999b). Casas y Barbera (en prensa),
registran que las ramas y las flores de 34 especies son consumidas por el hombre,
así como los botones florales y las hojas de las especies de Pereskiopsis se
consumen hervidos y como verdura, respectivamente. Las personas entrevistadas
desconocen la utilidad de los tallos de chichipe como jabón, que registran y
documentan Luna-Morales y Aguirre (2001).
No obstante la gran importancia de P. chichipe para la gente de las comunidades
estudiadas, entre los registros arqueológicos disponibles para la región (Byers,
1967; MacNeish, 1967; Smith, 1967; Callen, 1967), no se encuentran las
evidencias arqueobotánicas que permitan documentar desde cuándo se empezó a
utilizar y a manejar esta planta. La carencia de información arqueológica es una
limitante para saber si chichipe ha sido utilizada desde tiempos antiguos y cuándo
iniciaron los procesos de domesticación en esta especie. Pero no se descarta la
posibilidad de que estudios en otras cuevas no exploradas por McNeish (1967), y
otros arqueólogos, así como una nueva revisión del material arqueológico
disponible, aporten evidencias al respecto.
Las cuevas exploradas por los arqueólogos de la década de los 60’s y que
constituyeron la base para reconstruir la prehistoria de la región (MacNeish, 1967),
se encuentran fuera del área de distribución actual de P. chichipe, y es posible que
89
esta sea la razón por la que los restos de esta especie están ausentes en esos
sitios. También es factible que los contínuos movimientos humanos en el área,
hicieran posible la presencia de chichipe en las cuevas exploradas y que, sin
embargo, su supuesta ausencia en el registro arqueológico pueda deberse a
errores en la identificación de materiales botánicos. Al respecto, cabe mencionar
que Zárate (2000), detectó errores de identificación de algunas leguminosas
cometidos por Smith (1967), errores que podrían ser extensivos a otros grupos de
plantas, lo que amerita una nueva revisión cuidadosa del material.
El uso y manejo de P. chichipe como un recurso vegetal ha permitido a la
población local reconocer la variación existente en el tamaño de los frutos. Sin
embargo, no identifican con claridad en qué poblaciones predominan los
individuos que producen los frutos más grandes, más dulces y con distinto color
de pulpa; en contraste existe la apreciación de que las variantes con distintas
características en estos rasgos se encuentran en todas las poblaciones. Al
respecto, algunas personas afirmaron que cuando desmontan sus terrenos de
cultivo (poblaciones manejadas in situ), dejan en pie preferentemente las plantas
jóvenes debido a que éstas “dan” los frutos más grandes. Por el momento, no es
posible confirmar si efectivamente el tamaño de los frutos tiene una relación
directa con la edad de la planta. Sin embargo, sí se pudo observar que algunos
frutos de mayor tamaño provienen de individuos viejos, lo cual parece cuestionar
tal aseveración. Futuras investigaciones podrían poner a prueba tal suposición
con mayor rigor. Lo importante hasta este nivel de conocimiento es que en el
manejo in situ se involucra una selección a favor de individuos que producen frutos
de mayor tamaño. Las formas de manejo también incluyen que la gente seleccione
para su consumo entre frutos de sabor dulce, insípido y agrio, prefiriendo
principalmente aquellos de sabor dulce.
En relación al tamaño, sólo algunas personas manifestaron claramente que
prefieren consumir frutos más grandes y frutos con menor cantidad de espinas. De
acuerdo con la opinión de la mayoría de los campesinos entrevistados, al
90
momento de colectar los frutos tanto en las poblaciones silvestres, manejadas in
situ, como cultivadas, la principal característica que consideran para la
recolección, es la madurez de los mismos. Este aspecto permitiría esperar que en
P. chichipe la selección artificial a favor de frutos de mayor tamaño sea menos
intensa que en otras especies de cactáceas columnares, como ha sido
documentado por Casas et al., (1999a,b) y Luna-Morales (1999). En relación con
el color de la cáscara y de la pulpa, la gente no mencionó tener preferencia por
alguna característica especial, por lo que estos rasgos parecen no tener un valor
particular durante la selección artificial de chichipe, al contrario de lo que como
ocurre con otras especies de cactáceas columnares (Casas et al., 1999b).
El sabor de la pulpa del fruto es una variable importante a medir porque permitiría
conocer las diferencias del sabor del fruto, presentes en las poblaciones
estudiadas. En este estudio se inició la evaluación del sabor durante el
procesamiento de los frutos. Tal evaluación combinaba la determinación del pH y
la concentración de azúcares en grados Brix en la pulpa. Sin embargo, debido a
dificultades técnicas, la medición no se concluyó, por lo que el presente trabajo
carece de esta información. Futuros estudios podrían dirigirse específicamente a
evaluar esta característica.
En términos generales, la percepción que tiene la gente de las comunidades
estudiadas, en relación con la variación morfológica de los frutos y la información
sobre las partes de la planta que están siendo objeto de selección artificial,
coincide con los patrones de percepción y selección de la variación estudiados en
otras cactáceas columnares (Casas y Barbera, en prensa). Específicamente, la
percepción de los distintos colores de la pulpa de chichipe, coincide con los
diferentes colores de pulpa que presentan S. stellatus y E. chiotilla, los cuales son:
rojo, amarillo, morado, naranja y blanco, así como, rosa, anaranjado, blanco y
guinda (Casas et al., 1998, 1999c), respectivamente. Ambas especies son
también, cactáceas columnares del Valle de Tehuacán. Los individuos que
producen frutos con distintos colores de pulpa se encuentran naturalmente en las
91
poblaciones tanto silvestres como manipuladas. El color rojo fue el predominante y
los demás colores se encuentran en frecuencias muy bajas. De hecho en el
presente estudio, la muestra de 270 individuos solamente incluyó frutos de pulpa
roja. De acuerdo con esta información, en P. chichipe no parece estar operando
una selección a favor de individuos productores de fruto con pulpa distinta al rojo,
contrariamente a la que se ha documentado en S. Stellatus por Casas et al.,
(1999c).
El manejo que la gente hace de P. chichipe consiste en el fomento y tolerancia
selectiva de individuos con mejores atributos utilitarios dentro de las poblaciones
manejadas in situ y cultivadas. Esta forma de manejo coincide con lo reportado
para Opuntia spp. (Colunga, et al., 1984), S. queretanoensis (Pimienta-Barrios y
Nobel, 1994), S. stellatus (Casas et al., 1998), S. pruinosus (Luna, 1999) y P.
chende (Casas et al., 1999a).
La mayor cantidad de frutos se colecta en las poblaciones silvestres y manejadas
in situ (consideradas como del monte), debido a que en estas poblaciones existe
una mayor cantidad de individuos y, consecuentemente, una mayor disponibilidad
de frutos para el consumo. Sin embargo, la cosecha de frutos de individuos
cultivados también es una práctica importante y cotidiana.
La gente que propaga chichipe in situ, lo hace principalmente a través de ramas y
el trasplante de individuos completos en la orilla de los terrenos de cultivo “para
que no estorben”. Esta práctica induce la abundancia de individuos de esta
especie e involucra, sin duda, un mecanismo de selección artificial que favorece la
abundancia de los fenotipos preferidos por la gente, influyendo así en el proceso
de domesticación de esta planta. Sin embargo, la propagación vegetativa de P.
chichipe no es una práctica generalizada en las comunidades estudiadas, como
es el caso de S. stellatus (Casas et al., 1998, 1999c) y S. pruinosus (Luna, 1999),
las cuales son incluso cultivadas intensivamente con fines de comercialización.
92
Es evidente que la cultura que ha desarrollado la gente sobre el uso y manejo de
chichipe, les ha permitido mantener a esta especie en los solares o huertos de sus
casas, proceso que ha dado como resultado lo que se llamó en este estudio
“poblaciones cultivadas”. Es en estas áreas en donde posiblemente la selección
de fenotipos favorables se realiza más intensamente. Esto es debido a que los
individuos que se establecen son, en parte, plantados vegetativamente a partir de
ramas de individuos favorables y, en parte, a partir de las semillas dispersadas en
las heces fecales de la gente, además de las dispersadas por aves, como ocurren
en las poblaciones manejadas in situ, lo cual, de acuerdo con la hipótesis
planteada, contribuye a la abundancia de fenotipos de mejor calidad en estas
poblaciones.
En la actualidad son pocas las personas que manifestaron practicar el cultivo de
chichipe en los solares. La mayoría dijeron que las plantas ya estaban en estos
sitios cuando ellos nacieron o cuando llegaron a habitar el predio. Es posible
entonces, que el cultivo de esta planta haya sido más activo en el pasado y que,
dada la longevidad de la planta, en el presente sean pocos los espacios por llenar
mediante su plantación directa.
b) Estudio morfométrico. Efecto de la selección artificial sobre la variación
morfológica de P. chichipe
La selección artificial que la gente ha ejercido sobre P. chichipe ha desempeñado
un papel importante en los patrones de variación morfológica, como lo muestran
los resultados encontrados en este estudio mediante los análisis de ordenación,
tanto de poblaciones como de individuos realizada con análisis multivariados, así
como mediante los análisis de varianza de una vía.
De acuerdo con los análisis de varianza realizados, las poblaciones silvestres,
manejadas in situ y cultivadas de P. chichipe, difirieron significativamente entre sí
en la mayoría de las características analizadas. Se observó como tendencia
93
general, que los valores más altos en las dimensiones de las estructuras
analizadas se presentaron en las poblaciones cultivadas; que fueron intermedios
en las poblaciones manejadas in situ; y que los valores más bajos se presentaron
en las poblaciones cultivadas. Sin embargo, únicamente 8 de las 34
características contribuyeron claramente a la diferenciación entre las 9
poblaciones estudiadas de acuerdo con este patrón (Cuadro 9). Tales
características se refieren principalmente a las dimensiones de los frutos y partes
de éstos. Es decir, que en las poblaciones cultivadas se encontraron los frutos de
mayor tamaño, mayor peso de la pulpa, de la cáscara y de las semillas, así como
mayor número de semillas. También fué el caso de algunas partes vegetativas
tales como, la longitud de la espina central, las cuales presentaron mayores
dimensiones en las poblaciones cultivadas.
El hecho de que hayan sido los frutos de P. chichipe, sobre los cuales se base
principalmente la diferenciación de las poblaciones estudiadas de acuerdo con su
tipo de manejo, es de suma importancia debido a que son precisamente los frutos,
las partes de la planta que los campesinos de las comunidades estudiadas utilizan
y seleccionan para su consumo. De este modo, es notable que la parte de la
planta utilizada por el hombre y la que se encuentra claramente sujeta a procesos
de selección, sea la que presente las tendencias morfológicas más marcadas de
diferenciación entre las poblaciones silvestres, manejadas in situ y cultivadas.
Estos resultados sugieren fuertemente que ha sido la selección artificial, la fuerza
principal responsable de tal diferenciación en los patrones de variación
morfológica de los frutos de P. chichipe en las poblaciones analizadas. Esta
información coincide con la teoría sobre la domesticación planteada por Darwin
(1859), en el sentido de que las partes utilizadas por el hombre, son las que
presentan cambios en su morfología y/o comportamiento. También coincide con lo
encontrado en estudios sobre variación morfológica, relacionados con el proceso
de domesticación de otras cactáceas columnares, como es el caso de S.
queretanoensis (Pimienta-Barrios y Nobel, 1994), S. stellatus (Casas et al., 1998),
94
S. pruinosus (Luna, 1999), P. chende (Casas et al., 1999a; Cruz y Casas, en
prensa), y de Opuntia spp. (Colunga et al., 1984).
La información que aporta el análisis de los patrones de variación de
características morfológicas en general, no sólo las sujetas a selección artificial,
confirma la importancia de medir el mayor número de variables posible, en
estudios cuyo objetivo esté relacionado con la variación morfológica y el proceso
de domesticación, de alguna especie en particular. Ello permite analizar cómo
varían las características sujetas a selección artificial y como lo hacen aquellas
que no lo son.
En relación con la similitud presentada entre las 9 poblaciones estudiadas de P.
chichipe, el análisis de agrupamiento (Fig. 13) y el análisis de componentes
principales (Fig. 14) mostraron un patrón de clasificación bien definido en el cual
las poblaciones se agrupan de acuerdo con el tipo de manejo al que se
encuentran sujetas. Asimismo, la Fig. 14 muestra una reducción de la variación
fenotípica de mayor en las poblaciones silvestres y menor en las cultivadas, que
refleja el efecto que ha tenido el manejo humano sobre esta especie, lo cual es
acorde con el sentido de la hipótesis planteada en este estudio. Este resultado
sugiere nuevamente que el tipo de manejo y por lo tanto de intensidad en la
selección artificial, es crucial para explicar los patrones de diferenciación
morfológica. Particularmente, la selección artificial que presenta esta especie es
del modo direccional debido a la preferencia de la gente por consumir frutos
dulces y de mayor tamaño.
Además de la selección direccional, la selección artificial disruptiva ha influido en
las poblaciones estudiadas de P. chichipe, favoreciendo la presencia de distintos
fenotipos y promoviendo una marcada diferenciación morfológica entre las
poblaciones silvestres y cultivadas, principalmente. Esto se puede explicar debido
a que las presiones de selección son diferentes en ambos tipos de poblaciones.
Mientras que en las poblaciones silvestres las presiones de selección natural son
95
cruciales para mantener en promedio frutos de menor tamaño, en las poblaciones
cultivadas son más relevantes las presiones de selección artificial que favorecen
futos de mayor tamaño. Sin embargo, sería muy importante explorar si la máxima
disimilitud de las poblaciones manejada 3 y cultivada 3, presenta además del
manejo, alguna relación con factores ambientales.
De acuerdo con el análisis de componentes principales (Fig. 15) y el análisis de
funciones discriminantes (Cuadro 6; y Fig. 16 y 10), la clasificación de los
individuos de P. chichipe presentó un patrón de distribución continuo pero con un
gradiente claro de diferenciación entre individuos silvestres manejados in situ y
cultivados. También hubo algunos traslapes, principalmente entre individuos
manejados in situ, individuos silvestres y también con individuos cultivados.
Asimismo se apreciaron, aunque en menor medida, traslapes entre los individuos
cultivados y silvestres. No obstante que el análisis de componentes principales
(Cuadro 5) incluyó a todas las características y el análisis discriminante (Cuadro
6) fue realizado con los 15 caracteres morfológicos más importantes derivados del
propio análisis de componentes principales, los patrones de distribución de los
individuos fueron consistentes.
El análisis de funciones discriminantes (Cuadro 6), permitió rechazar la hipótesis
nula de que no existen diferencias entre las poblaciones estudiadas de P.
chichipe. Asimismo, este análisis identificó grupos definidos de individuos con
características similares de acuerdo con su forma de manejo. Sin embargo, como
se mencionó anteriormente, se presentaron traslapes en parte de los individuos
de cada grupo real. El traslape más evidente se presentó entre el grupo cultivado y
el grupo manejado in situ, lo que indica que ambos son los más parecidos entre sí.
En contraste, llama la atención el hecho de que algunos individuos silvestres
fueron muy escasos o no fueron encontrados en el grupo cultivado, indicando que
éstos grupos presentan el mayor grado de diferenciación morfológica. En el mismo
sentido, es notorio que una baja proporción de individuos cultivados, mantienen
características similares con el grupo silvestre. Los individuos bajo cultivo
96
posiblemente provienen de individuos silvestres o incluso también de individuos
manejados in situ a través de la selección de fenotipos favorables. Esta selección
ha determinado un grado marcado de divergencia morfológica entre las
poblaciones de acuerdo con el tipo de manejo al que se encuentran sujetas.
Asimismo, los grupos silvestre y manejado in situ, mantienen la misma proporción
de individuos con características comunes. Esto puede deberse a que los
individuos manejados in situ, provienen de individuos silvestres.
El patrón de diferenciación morfológica encontrado entre los tres grupos de
poblaciones estudiados, es acorde con la hipótesis planteada en la presente
investigación, la cual sostiene que la selección artificial en P. chichipe, ha
propiciado cambios morfológicos, que han permitido diferenciar las poblaciones
estudiadas, no obstante los traslapes encontrados entre las mismas.
La presencia de traslapes de los individuos de P. chichipe con diferente tipo de
manejo en un mismo sitio, constituye un reflejo de que su variación morfológica, es
en parte debida a factores ambientales, y en parte debida a factores genéticos. Si
la variación se debiera únicamente a factores ambientales, se esperaría que cada
población agrupara de manera discreta al conjunto de individuos analizados que
las integran. Sin embargo, los resultados fueron distintos. Los individuos se
agruparon principalmente de acuerdo con el tipo de manejo y dentro de cada
población se presentaron individuos parecidos a los presentes en otras
poblaciones. El hecho de que dentro de las poblaciones silvestres existan
fenotipos que prevalecen en las poblaciones manejadas y cultivadas, ilustra que
estos fenotipos surgen naturalmente en las poblaciones silvestres y que su mayor
abundancia en las otras poblaciones, se debe a que el hombre ha promovido su
mayor frecuencia a través de selección artificial.
Las características morfológicas evaluadas constituyen entonces, expresiones
fenotípicas influidas en parte por el ambiente y en parte por los genes que
presentan los individuos. Es importante destacar que la domesticación, como
97
proceso evolutivo, implica que los cambios en las características morfológicas
puedan ser heredados, lo cual es posible cuando estos caracteres poseen bases
genéticas y no sólo constituyen una expresión fenotípica del ambiente en que se
encuentran. El análisis de las bases genéticas de las características morfológicas
como las analizadas en este estudio, plantea una dificultad debido a que
generalmente, los caracteres cuantitativos están controlados por muchos genes
(Ridley, 1993).
Hoy en día, gracias a las herramientas desarrolladas por la genética cuantitativa,
es posible determinar qué proporción de la variación de los individuos en relación
a un carácter, es debida a aspectos genéticos y que proporción es debida a
aspectos ambientales; mediante experimentos de cruzas en ambientes
controlados es posible observar en la descendencia, la transmisión de las
características que varían de una generación a la siguiente (Ayala y Kiger, 1984;
Ridley, 1993). Sin duda, el conocimiento de los aspectos genéticos de las
características morfológicas de P. chichipe, en relación con el proceso de
domesticación, resulta de gran importancia porque permitiría conocer si la
selección artificial ha modificado su patrón de variación genética. Sin embargo, la
realización de experimentos para apreciar en la descendencia las cruzas de
diferentes individuos de esta especie, puede resultar muy lento, debido a su
naturaleza de poseer un ciclo de vida largo, lo que implica que tales experimentos
serían a largo plazo. Por tal motivo, recientemente se ha recurrido al uso de
técnicas moleculares, específicamente al análisis de isoenzimas y microsatélites
para dilucidar y comparar la estructura genética de las poblaciones de chichipe
incluidas en este estudio.
No obstante que P. chichipe es una planta de ciclo de vida largo y que sus
individuos pueden tardar más de 5 a 6 años en fructificar (Casas et al., 1999b), es
un hecho que la gente planta esta especie en los terrenos de cultivo (poblaciones
manejadas in situ) además de que tolera y propaga también algunos fenotipos en
los huertos o solares de las casas (poblaciones cultivadas). Al hacerlo, promueve
98
la abundancia de los fenotipos más favorables desde el punto de vista utilitario, y
esto en esencia constituye un proceso de selección artificial.
En el presente estudio, al analizar el efecto de la selección artificial sobre la
morfología de chichipe bajo diferentes formas de manejo, se encontró que el
esquema de domesticación de esta especie ocurre de acuerdo con la hipótesis
planteada por Casas et al., (1996, 1997a; 1999a), sobre la domesticación a través
de selección artificial in situ a partir del manejo de la vegetación. En la última
década, se ha venido confirmando que la hipótesis de domesticación mediante
selección artificial in situ ocurre en diversas especies y tiene relevancia al analizar
el origen de la domesticación y de la agricultura. Como se mencionó en la parte
introductoria de esta tesis, el Valle de Tehuacán ha sido reconocido como uno de
los sitios que alberga la evidencia mas antigua de domesticación de prácticas
agrícolas y de domesticación de plantas mas antiguas del nuevo mundo
(MacNeish, 1967, 1992). Sin embargo, aún queda por resolver como fué el
proceso que condujo a domesticar plantas y a practicar la agricultura por las
culturas del área. MacNeish (1967) propuso dos posibles escenarios en los que
esto se pudo llevar a cabo. Uno de ellos lo denominó “horticultura de barrranca”,
en el cual los hombres de la prehistoria podrían haber cultivado algunas plantas
aprovechando la humedad proporcionada por las barrancas cercanas a las cuevas
que habitaban. Otro escenario es el que denominó “hidro-horticultura” en el cual
los humanos podrían haber aprovechado manantiales del área, a manera de
oasis. Por su parte, Smith (1967), propuso que las primeras formas de agricultura
en la región podrían haber constituido simplemente, perturbaciones de la
vegetación para promover la abundancia de plantas útiles a los humanos
Ninguno de los tres escenarios propuestos tiene un respaldo contundente en la
información arqueológica disponible. Sin embargo, el esquema de manejo in situ,
documentado en este estudio con P. chichipe, parece apoyar fuertemente el
escenario propuesto por Smith (1967). Además, la demostración de que bajo este
escenario es posible llevar a cabo selección artificial y por lo tanto, domesticación
99
de plantas, puede aportar elementos para afirmar que el escenario propuesto por
Smith, pudo constituir una vía que condujo al origen de la agricultura y de la
domesticación de plantas en el Valle de Tehuacán.
Finalmente, el conocimiento de la variación morfológica de P. chichipe, pone en
evidencia las distintas formas de manejo de esta planta, las cuales pueden ser
potencialmente aprovechadas de diferentes maneras, a través del diseño de
estrategias de manejo que consideren la importancia que tiene este recurso
vegetal para la población local.
Es evidente que la selección artificial ha influido principalmente en la diversidad
intraespecífica de los frutos de P. chichipe. No obstante que éstos son frutos
suculentos consumidos en fresco junto con las semillas, la variedad de tamaños
de este recurso podría ser aprovechada biotecnológicamente seleccionando
linajes de individuos con las mejores características para el hombre, con la
finalidad de tranformarlos en algún producto comercializable.
Aunque actualmente los frutos de chichipe son escasamente comercializados, la
realización de estudios de mercado que aporten información al respecto, sería de
gran importancia. Asimismo, la exploración de otros usos de las ramas, de los
frutos y de otras partes de chichipe también sería importante. Esto posiblemente
implique la realización de estudios acerca de su naturaleza tanto anatómica como
química, incluyendo el valor nutritivo en el caso de los frutos. Los resultados de
estos estudios, junto con los relacionados con la variación genética y los
obtenidos en la presente investigación, constituyen el escenario idóneo para
diseñar un programa de manejo que combine los intereses de la población local,
con la conservación genética y fenotípica de este importante recurso vegetal.
100
VI. CONCLUSIONES
q El manejo in situ de P. chichipe involucra selección artificial, lo que apoya la
hipótesis de Casas et al. (1996, 1997a, 1999b) sobre domesticación in situ y
parece apoyar fuertemente la propuesta de Smith (1967), sobre el origen de la
agricultura en el Valle de Tehuacán.
q Las partes de la planta de chichipe sujetas a selección artificial son los frutos,
los cuales se colectan tanto en las poblaciones silvestres, manejadas in situ y
cultivadas en las comunidades estudiadas.
q La selección artificial ha favorecido aquellos fenotipos con frutos de sabor
dulce y de mayor tamaño, principalmente en las poblaciones manejadas in situ
y cultivadas de chichipe, lo cual no es evidente para los caracteres del color de
la cáscara y de la pulpa.
q La selección artificial también ha favorecido flores de mayor tamaño en las
poblaciones manejadas y cultivadas, sugiriendo que la selección de frutos
más grandes, podría afectar tales características.
q Las prácticas de manejo a través de las cuales el hombre selecciona los frutos
de chichipe son: la propagación de partes vegetativas de los mejores fenotipos
así como la tolerancia de fenotipos favorables en las poblaciones manejadas in
situ y cultivadas.
q Las poblaciones estudiadas presentaron un patrón de divergencia morfológica
bien definido de acuerdo con la forma de manejo, lo cual se debe
principalmente a las caracteres de los frutos. Las poblaciones silvestres y
cultivadas presentaron la divergencia morfológica más marcada.
101
q La variación morfológica de P. chichipe puede ser aprovechada
biotecnológicamente para preparar diversos productos de interés utilitario para
el hombre.
102
VII. LITERATURA CITADA
Aluri, R. J. S. y Vergara, S. M. I. (1997). Hyptis suaveolens -a priced weed-.
Journal of Nature Conservation, 1 (9), 123-127.
Arellano, E., and Casas, A. (en prensa). Morphological variation and domestication
of Escontria chiotilla (Cactaceae) under silvicultural management in the Tehuacan
Valley, Central Mexico. Genetic resources and crop evolution.
Anderson, E. (1952). Plants man and life. Berkeley, California: University of
California Press.
Arias, M. S. Gama, L. S., y Guzmán, L. U. (1997). Cactaceae A. L. Juss. Flora del
Valle de Tehuacán-Cuicatlán (Fascículo 14). México: Universidad Nacional
Autónoma de México.
Arizmendi, M. C., y Espinoza de los Monteros, A. (1996). Avifauna de los
bosques de cactáceas columnares del Valle de Tehuacán, Puebla. Acta Zoológica
Mexicana (nueva serie), 67, 5-46.
Ayala, F. J., y Kiger, Jr. J. A. (1984). Genética moderna. Barcelona:Omega, S. A.
Blumler, M. A. (1991). Modelling the origins of legumes. Domestication and
cultivation. Economic Botany, 45, 243-250.
Bravo-Hollis. H. (1978). Las cactáceas de México, 1. México: Universidad Nacional
Autónoma de México.
Bravo-Hollis, H., y Sánchez-Mejorada, H. (1991). Las cactáceas de México, 3.
México: Universidad Nacional Autónoma de México.
103
Bretting, P. K. (1986). Changes in fruit shapes in Proboscidea parviflora spp.
Parviflora (Martyniaceae) with domestication. Economic Botany, 2 (40), 170-176.
Browicz, Z.K., y Zohary, D. (1996). The genus Amygdalus L. (Rosaceae): Species
relationships, distribution and evolution under domestication. Genetic Resources
and Crop Evolution, 43, 229-247.
Burdon, J. J., y Jarosz, A. M. (1989). Wild relatives as sources of disease
resistance. En Brown, A. H. D. Frankel, O. H. Marshall, D. R., y Williams, J. T.
(Eds), The use of plants genetics resources (pp. 280-296). Cambridge: Cambridge
University Press.
Bye, R. (1993). La intervención del hombre en la diversificación de las plantas en
México. En Ramamoorthy, T. P. Bye, R. A., Lot, A., y Fa. J. (Eds.), Biological
diversity of Mexico, origins and distribution (pp. 689-713). New York: Oxford
University Press.
Byers, D. S. (1967). The prehistory of the Tehuacán Valley. 1. Environment and
subsistence. Austin: University of Texas Press.
Callen, E. O. (1967). Analisis of the Tehuacan coprolites. In Byers, D. S. (Ed.), The
prehistory of the Tehuacan Valley: Environment and subsistence 1.(pp. 261-269),
Austin: University of Texas Press.
Casas, A., and Caballero, J. (1994). Traditional management and morphological
variation in Leucaena esculenta (Fabaceae: Mimosoideae) in the Mixtec Region of
Guerrero, México. Economic Botany, 2 (50), 167-181.
Casas, A., and Caballero, J. (1996). Plant management among the Nahua and the
Mixtec from the Balsas river basin, México: an ethnobotanical approach to the
study of domestication. Human Ecology, 24, 455-478.
104
Casas, A., Caballero, J., Mapes, C., y Zárate, S. (1997a). Manejo de la
Vegetación, domesticación de plantas y origen de la agricultura en Mesoamérica.
Boletín de la Sociedad Botánica de México, 61, 31-47.
Casas, A., Pickersgill, B., Caballero, J., y Valiente-Banuet, A. (1997b). Etnobotany
and domestication in Stenocereus stellatus (Cactaceae) in the Tehuacan Valley
and La Mixteca Baja, Mexico. Economic Botany, 51, 279-292.
Casas, A., Valiente-Banuet, A., y Caballero, J. (1998). La Domesticación de
Stenocereus stellatus (Pfeiffer) Riccobono (Cactaceae). Boletín de la Sociedad
Botánica de México, 62, 129-140.
Casas, A., Caballero, J. Y, Valiente-Banuet, A. (1999a). Procesos de
domesticación en cactáceas columnares de la Vertiente del Pacífico sur de
México. En Pimienta B. E. (Ed.), El Pitayo en Jalisco y especies afines en México
(pp. 147-173). Guadalajara: Universidad de Guadalajara-Fundación Produce A. C.
Casas, A., Caballero, J., and Valiente-Banuet, A. (1999b). Use, management and
domestication of columnar cacti in South-Central México: a Historical perspective.
Journal of Ethnobiology, 1 (19), 71-95.
Casas, A., Caballero, J., Valiente-Banuet, A., Rojas-Martínez, A., and Dávila, P.
(1999c). Reproductive biology and the process of domestication of the columnar
cactus Stenocereus stellatus in central Mexico. American Journal of Botany, 4
(86), 534-542.
Casas, A., Caballero, J., Valiente-Banuet, A., Soriano, J, S., and Dávila, P.
(1999d). Morphological variation and the process of domestication of Stenocereus
stellatus (Cactaceae) in Central Mexico. American Journal of Botany, 4 (86), 522-
533.
105
Casas, A., y Barbera, G. (en prensa). Mesoamerican domestication and difusion of
cacti. Cap. 10. In: Nobel, P.S. (Ed.) Cacti: Biology and Uses. California: University
Press.
Colunga-García, M. P., Hernández, Z. E., y Castillo, M. A. (1984). Variación
Morfológica, manejo agrícola tradicional y grado de domesticación de Opuntia spp.
en el Bajío Guanajuatense. Agrociencia, 65, 7-48.
Colunga-García, M. P., Estrada, L. E. and May-Pat, F. (1996). Patterns of
morphological variation diversity and domestication of wild and cultivated
population of Agave en Yucatán, Mexico. American Journal of Botany, 8 (83),
1069-1082.
Cronquist A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. New York:
Columbia University Press.
Cruz, M., and Casas, A. (en prensa). Morphological variation and reproductive
biology of Polaskia chende (Cactaceae) under domestication in central Mexico.
Journal of Arid Eivironments.
Dávila, P. A., Villaseñor, R. J. L., Medina, L. R., Ramírez, R, A., Salinas, T. A.,
Sánchez-Ken, J. y Tenorio, L. P. (1993). X. Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán.
Listados florísticos de México. México: Universidad Nacional Autónoma de
México.
Dávila, A., Arizmendi, M. del C., Valiente-Banuet, A., Medina, R., y Villaseñor, J. L.
(1998). Diversidad Biológica en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Tehuacán:
Horizonte del Tiempo.
Darwin, Ch. (1859). On the origin of species by means of natural selection, or the
preservation of favoured races in the struggle for life. Londres: John Murray.
106
Darwin, Ch. (1868). The variation of plants and animals under domestication.
Londres: John Murray.
De la Cruz, M., y Badiano, J. (1964). Libellus de medicinalibus Indorum herbis.
Codex Berberini. México.
De Wet, J. M. J., y Harlan J. R. 1975. Weeds and domesticates: evolution in the
man-made habitat. Economic Botany, (29), 99-107.
Dobzhansky, T. 1975. Genética del proceso evolutivo. México: Extemporáneos S.
A
Endler, J. A. 1986. Natural selection in the wild. Princeton, New York: Princeton
University Press.
Ferrusquía-Villa, F. I. (1993). Geology of Mexico: A Synopsis. En Ramamoorthy, T.
P., Bye, R. A., Lot, A., y J. Fa. (Eds.), Biological diversity of Mexico, origins and
distribution (pp. 31-37). New York: Oxford University Press.
Flannery, K. V. (1986). Guilá Naquitz. New York: Academic Press.
Fry, J. C. 1993. Biological data analysis: a practical approach. New York: Oxford
University Press.
García, E. 1988. Modificaciones al Sistema de Clasificación Climática de Köppen
(para adaptarlo a las condiciones de la República Mexicana). México: Instituto de
Geografía, Universidad Nacional Autónoma de México.
García, E. H., Peña-Valdivia, C. B., Rogelio, A. J. R., and Muruaga, J. S. M.
(1997). Morphological and agronomic traits of a wild population and an improved
cultivar of common bean (Phaseolus vulgaris L.). Annals of Botany, 79, 207-213.
107
Gibson, A. C., y Horak, K, E. (1978). Systematics anatomics and Phylogeny of
Mexican Columnar cacti. Annals of the Missouri Botanical Garden, 65, 999-1057.
Hamrick, J. L., y Godt, M. J. W. 1989. Allozyme diversity in plant species. In
Brown, A. H. D., Clegg, M. T., Kahler A. L., Weir, B. S. (Eds.): Population genetics
and germplasm resources in crop improvement, (pp: 43-63). Sunderland,
MA:Sinauer.
Harlan, J. R. (1975). Crops and man. Madison, Wisconsin: Foundation for modern
crops sciences series. American Society of Agronomy.
Harlan, J. R. (1976). Genetic resources and wild relatives of crops. Crop Science,
16, 329-333.
Harlan, J. R. (1992). Origins and processes of domestication. In Chapman, G. P.
(Eds.), Grass evolution and domestication (pp. 159-175). Cambridge: Cambridge
University Press.
Harris, D. (1989). An evolutionary continuum of people-plant interaction. In Harris,
D., and Hillman, G. C. (Eds.), Foraging and Farming: the evolution of plant
exploitation. Londres: Unwyn Hyman.
Hawkes, J. G. (1983). The diversity of crop plants. Londres: Harvard University
Press.
Hernández, H. M., y Godínez, H. (1994). Contribución al conocimiento de las
cactaceas mexicanas amenazadas. Acta Botánica de México, 26, 36-52.
Hernández-Verdugo, S., Dávila, P., y Oyama, K. (1998a). Síntesis del
conocimiento taxonómico, origen y domesticación del género Capsicum. Boletín
de la Sociedad Botánica de México, 63, 1-20.
108
Hernández-Verdugo, S., Guevara-González, R, G., Rivera-Bustamante, R. F.,
Vázquez-Yanes, C., y Oyama, K. (1998b). Los parientes silvestres del chile
(Capsicum spp.) como recursos genéticos. Boletín de la Sociedad Botánica de
México, 62, 171-181.
Hillman, G. C., y Stuart, D. M. (1990). Measured domestication rates in wild
wheats and barley under primitive cultivation, and their archeological implications.
Journal of World Prehistory, 2, 157-222.
Hunt, D. (1992). CITES Cactaceae Checklist. Kew, Surrey: Royal Botanic
Gardens.
INEGI. (1998). Carta topográfica escala 1:250, 000, Orizaba. E-14-6. México:
Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática.
Ladizinsky, G. (1987). Pulse domestication before cultivation. Economic Botany,
41, 60-15.
Luna-Morales, C., y Aguirre, R, J, R. (2001). Clasificación tradicional,
aprovechamiento y distribución ecológica de la pitaya mixteca en México.
Interciencia, 26 (1), 18-24.
Lush, W. M., y Wien, H. C. (1980). The Importance of seed size in early growth of
wild and domesticated cowpeas. Journal of Agricultural Science, 94, 177-182.
MacNeish, R. S. (1967). A summary of the subsistence. In Byers, D. S. (Ed.),
The prehistory of t he Tehuacan Valley. Vol 1. Environment and subsistence
(pp. 290-309). Austin, Texas: University of Texas Press.
MacNeish, R. S. (1992). The origin of agriculture and settled life. Norman and
Londres: University of Oklahoma Press.
109
Mapes, C., Basurto F., Caballero, J., y Bye, R. (1998). Tendencias Evolutivas en
Amaranto (Amaranthus spp.) bajo selección humana en México. Boletín de la
Sociedad Botánica de México, 62, 91-107.
Mittermeier, R. A. 1988. Primate diversity in the tropical forest. Case studies form
Brazil and Madagascar and the importance of megadiversity countries. In Wilson
E. O. (Ed), Biodiversity (pp, 145-154). Washington, DC: National Academic Press.
Oviedo y Valdés, G. F. De. (1535). La historia general y natural de las Indias.
Madrid: Juan Cromberg.
Pimienta-Barrios, E., and Nobel, P. S. (1994). Pitaya (Stenocereus spp.,
Cactaceae): An ancient and modern fruit crop of Mexico. Economic Botany, 1 (48),
76-83.
Reyes, S. J., y Arias, M. (1995). Cactáceas de México: conservación y producción.
Revista Chapingo. 1 (3), 85-92.
Ridley, M. (1993). Evolution. Oxford, England: Blackwell Science Inc.
Rindos, D. (1984). The Origins of agriculture: an evolutionary perspective.
Orlando, Florida: Academic Press.
Rohlf, J. (1993). Numerical taxonomy and multivariate analysis system for the PC
microcomputer (and compatibles), version 1.8. New York, NY: Applied biostatistics
Inc.
Rojas-Martínez, A., y Valiente Banuet, A. (1996). Análisis comparativo de la
quiropterofauna del Valle de Tehuacán-Cuicatlán, Puebla-Oaxaca. Acta Zoológica
Mexicana (nueva serie), 67, 1-23.
110
Rzedowski, J., y Equihua M. 1987. Atlas Cultural de México. Flora de México.
S.E.P.
Rzedowski, J. A. (1978). Vegetación de México. México: Limusa.
Rzedowski, J. A. (1993). Diversity and origins of the phanerogamic flora of
Mexico. En Ramamoorthy, T. P., Bye, R. A., Lot, A., y Fa, J. (Eds.), Biological
diversity of Mexico, origins and distribution (pp, 129-144.) New York: Oxford
University Press.
Sauer, C. O. (1952). Agricultural origins and dispersal. Inglaterra: Mit. Press.
Cambridge. Mass.
Schwanitz, F. (1967). The origin of cultivated plants. Inglaterra: Harvard University
Press.
Smith, C. E. (1967). Plant remains. In Byers, D. S. (Ed.), The prehistory of the
Tehuacan Valley. 1(pp, 220-225). Austin, Texas: University of Texas Press.
Sneath, P. H. A., and Sokal, R. R. (1973). Numerical taxonomy. The principles and
practice of numerical classification. San Francisco, California: Freeman.
Sokal, R. R., y Rohlf, F. J. (1981). Biometry. Second Edition. New York: W. H.
Freeman and Company.
Stalker, H. T. (1980). Utilization of wild species for crop improvement. Advances in
Agronomy, 33, 717-724.
Stebbins, G. L. (1978). Procesos de la evolución orgánica. Madrid, España:
Ediciones del castillo, S. A.
111
SYSTAT, (1997). Systat, versión 7.0. SPSS Inc., Chicago, Illinois.
Toledo, V. M. (1988). The Biodiversity Scenario of México: A Review of Terrestrial
Habitats. En Ramamoorthy, T. P., Bye, R. A., Lot, A., y Fa, J. (Eds.), Biological
diversity of Mexico, origins and distribution (pp. 757-777). New York: Oxford
University Press.
Valiente-Banuet, A., Arizmendi, M, C., Rojas-Martínez, A., y Domínguez-Canseco,
L. (1996). Ecological relationships between columnar cacti and nectar-feeding
bats in Mexico. Journal of Tropical Ecology, 12, 103-119.
Valiente-Banuet, A. y Arizmendi M, C. (1998). El escenario ecológico del Valle de
Tehuacán-Cuicatlán. En Tehuacán. Horizonte del tiempo (pp. 45-61). México:
Valiente-Banuet, A., Casas, A., Alcántara, A., Dávila, P., Flores, N., Arizmendi,
M. C., Villaseñor, J. L., Ortega, R., y Soriano, J. A. (2000). La vegetación del
Valle de Tehuacan-Cuicatlán. Boletín de la Sociedad Botánica de México, 67, 25-
74.
Van Raamsdonk, L. W. D. (1993). Wild and Cultivated Plants: The Parallelism
Between Evolution and Domestication. Review. Evolutionary Trends in Plants,
7(2). 73-84.
Van Raamsdonk, L. W. D. (1995). The cytological and genetical mechanism of
plant domestication exemplified by four crop models. The Botanical Review, 4 (61),
367-399.
Vavilov, N. I. (1951). The Origin, variation, immunity and breeding of cultivated
plants. Chronica Botanica, 13, 1-16.
112
Villaseñor, J., Dávila, P., y Chiang, F. (1990). Fitogeografía del Valle de
Tehuacán-Cuicatlán. Boletín de la Sociedad Botánica de México, 50, 135-149.
Vite, G. F. Z., Hurtado, J. A., y Armelia, V. M. A. (1997). Propuestas técnicas del
programa de desarrollo regional sustentable de la región de Tehuacán-Cuicatlán,
Puebla y Oaxaca (secretaria de medio ambiente, recursos naturales y pesca).
México.
Williams, G. C. 1992. Natural selection, domains, levels and challenges. New York,
New York. Oxford University Press, Inc.
Zizumbo-Villarreal, D., Hernández, R. F., and Harris, H. C. (1993). Coconut
varieties in Mexico. Economic Botany, 1 (4), 65-78.
Zárate, S. (2000). The arqueological remains of Leucaena (Fabaceae) revised.
Economic Botany, 4 (54), 477-499.
Zohary, D. (1984). Modes of evolution in plants under domestication. Plant
Biosystematics. In: Grant, W. F., (de.), Plant biosystematics. Academic Press:
Toronto. 579-586.
Zohary, D. (1989). Pulse domestication and cereal domestication: How different
are they? Economic Botany, 1 (43), 31-34.
Zohary, D., y Hopf, M. (1993). Domestication of plants in the old world. Clarendon
Press, Oxford.
113
Anexo I. Cuestionario sobre el uso y manejo de P. chichipe
Localidad:_________________________________Fecha:___________________
I. DATOS DEL ENTREVISTADO:
1.Nombre: ____________________________________________________________
2. Edad:_________________________________ Sexo: M ( ) F( )
II. SOBRE EL USO DE chichipe:
1. ¿Utiliza chichipe?
Sí ( ) Nó ( )
2. ¿Qué partes de la planta utiliza?
Flores ( ) Frutos ( ) Ramas ( ) Semillas ( ) Cáscara del fruto ( )
Otra: (especificar) ___________
III. SOBRE LAS FLORES DE chichipe:
1. ¿Para que utiliza las flores?
Alimento( ) Para el ganado( ) Otra:(especificar) _______________________________
2. ¿Qué características toma en cuenta para recolectarlas?
El tamaño ( ) El color ( ) Otra razón: (especificar) __________________________
3. ¿De que sitios recolecta las flores?
Del monte ( ) De los terrenos de cultivo ( ) De los huertos ( ) Otros: (especificar) _
IV. SOBRE LOS FRUTOS DE chichipe:
1. ¿Para que utiliza los frutos?
Alimento ( ) Para el ganado ( ) Otra: (especificar) ___________________________
2. ¿De que manera consume los frutos de chichipe?
Con cáscara ( ) Sin cáscara ( ) Otra: (especificar) __________________________
3. ¿En orden de importancia, qué características toma en cuenta para recolectarlos?
114
El tamaño ( ) El color de la pulpa ( ) El color de la cáscara ( ) El sabor ( )
La espinosidad ( ) El grosor de la cáscara ( ) Otra razón: (especificar)______________
4. ¿En qué sitios recolecta los frutos?
En el monte ( ) En los terrenos de cultivo( ) En los huertos( ) Otros: (especificar) _
A). SOBRE EL TAMAÑO DEL FRUTO
1. ¿Observa diferencias en el tamaño del fruto?
Sí ( ) No ( )
2. ¿En qué sitios encuentra frutos más grandes?
En el monte ( ) En los terrenos de cultivo ( ) En los huertos ( ) Otros: ________
3. De acuerdo al tamaño, ¿qué frutos prefiere?
Grandes ( ) Pequeños ( ) Otro tamaño: (especificar) _________________________
4. ¿En que sitios recolecta más frutos?
Del monte ( ) De los terrenos de cultivo ( ) De los huertos ( ) Otros: (especificar)_
B). SOBRE EL COLOR DE LA PULPA Y DE LA CASCARA DEL FRUTO:
1. ¿Existen diferentes colores de la pulpa del fruto entre un sitio y otro?
Sí ( ) No ( )
2. ¿Cuál es el color de la pulpa del fruto en cada sitio?
Del monte: Rojo ( ) Otro:(especificar) _______________________________________
De los terrenos de cultivo: Rojo ( ) Otro:(especificar) __________________________
De los huertos: Rojo ( ) Otro:(especificar) ___________________________________
3. De acuerdo al color de la pulpa del fruto, ¿qué frutos prefiere?
Rojo ( ) Otro:(especificar)______________________________________________
4 ¿Cuál es el color de la cáscara del fruto (cuando esta maduro) en cada sitio?
Del monte: Rojo ( ) Otro:(especificar) ____________________________________
De los terrenos de cultivo: Rojo ( ) Otro:(especificar) ________________________
De los huertos: Rojo ( ) Otro:(especificar) _________________________________
5. De acuerdo al color de la cáscara del fruto, ¿qué frutos prefiere?
Rojo ( ) Otro:(especificar) ______________________________________________
115
C). SOBRE EL SABOR DEL FRUTO:
1. ¿Existen frutos con diferente sabor entre un sitio y otro?
Sí ( ) No ( )
2. ¿Cuál es el sabor del fruto en cada sitio?
Del monte: Dulce ( ) Agrio ( ) Otro: (especificar) ___________________
De los terrenos de cultivo: Dulce ( ) Agrio ( ) Otro:(especificar) _________
De los huertos: Dulce ( ) Agrio ( ) Otro: (especificar) __________________
3. ¿En qué sitios existen frutos más dulces?
En el monte ( ) En los terrenos de cultivo ( ) En los huertos ( )
4. ¿En qué sitios existen frutos más agrios?
En el monte ( ) En los terrenos de cultivo ( ) En los huertos ( )
5. De acuerdo al sabor, ¿qué frutos prefiere?
Dulce ( ) Agrio ( ) Otro: (especificar) _______________________________
D) SOBRE LA ESPINOSIDAD:
1. ¿Existen frutos con más espinas que otros?
Sí ( ) No ( )
2. ¿En qué sitios existen frutos con más espinas?
En el monte ( ) En los terrenos de cultivo ( ) En los huertos ( )
3. De acuerdo a la espinosidad, ¿qué frutos prefiere?
Frutos con muchas espinas ( ) Frutos con pocas espinas ( )
E. SOBRE EL GROSOR DE LA CASCARA:
1. ¿Existen frutos con cáscara más gruesa que otros? Sí ( ) No ( )
2. ¿En que sitios existen frutos con la cáscara más gruesa?
En el monte ( ) En los terrenos de cultivo ( ) En los huertos ( )
3. De acuerdo al grosor de la cáscara, ¿qué frutos prefiere?
Frutos con cáscara gruesa ( ) Frutos con cáscara delgada ( )
116
V. SOBRE LAS RAMAS DE chichipe:
1. ¿Para que utiliza las ramas?
Forraje para el ganado ( ) Leña ( ) Construcción ( ) Otro: (especificar) _____
2. ¿Qué características toma en cuenta para la recolección de ramas?
El grosor ( ) la longitud ( ) Otro: (especificar) ________________
3. ¿En qué sitios recolecta las ramas?
Del monte ( ) De los terrenos de cultivo ( ) De los huertos ( )
VI. SOBRE LA PROPAGACION DE chichipe:
1.- ¿Propaga Chichipe? Sí ( ) No ( ).
2.- ¿Cómo propaga Chichipe?
A partir de ramas ( ) A partir de semillas ( ) Trasplante de individuos completos ( )
Otra: (especificar)_____________________________________________________
A). PROPAGACION DE Chichipe A PARTIR de RAMAS.
1. ¿De qué sitios recolecta las ramas?
Del monte ( ) De los terrenos de cultivo ( ) De los huertos ( ) Otros: (especificar)_
2. ¿Qué características de las ramas considera para la propagación de Chichipe?
3. ¿En qué sitios siembra chichipe a partir de ramas?
En el monte ( ) En los terrenos de cultivo ( ) En los huertos ( )
B). PROPAGACION DE Chichipe A PARTIR DE SEMILLAS.
1. ¿De qué sitios recolecta las semillas?
Del monte ( ) De los terrenos de cultivo ( ) De los huertos ( )
2. ¿Qué características de las semillas considera para la propagación de Chichipe?
3. ¿En qué sitios siembra chichipe a partir de semillas?
En el monte ( ) En los terrenos de cultivo ( ) En los huertos ( )
117
C). PROPAGACION DE Chichipe A PARTIR DEL TRASPLANTE DE INDIVIDUOS
COMPLETOS.
1. ¿De qué sitios recolecta los individuos para su trasplante?
Del monte ( ) De los terrenos de cultivo ( ) De los huertos ( )
2. ¿Qué características de las individuos considera para la propagación de Chichipe?
3. ¿En qué sitios siembra chichipe a partir del trasplante de individuos completos?
En el monte ( ) En los terrenos de cultivo ( ) En los huertos ( ) Otros: (especificar) _
118
VII. OTROS DATOS SOBRE EL USO Y CUIDADOS DE chichipe:
1. ¿Cuando abre un terreno para cultivarlo por primera vez deja en pie algunas
plantas de chichipe?
Sí ( ) No ( )
2. ¿Qué características considera para dejar algunas plantas de chichipe, en los
terrenos de cultivo?
3. ¿Qué cuidados le da a chichipe?
Del monte: Poda ( ) Fumiga ( ) Riega ( ) Abona ( ) Otro (especificar) ______________
De los terrenos de cultivo: Poda( ) Fumiga( ) Riega( ) Abona( ) Otro:(especificar) ____
De los huertos: Poda ( ) Fumiga ( ) Riega ( ) Abona ( ) Otro(especificar) ___________
4. ¿En que forma realiza los cuidados o el manejo de chichipe en el monte, Terrenos
de Cultivo y Huertos? (Explicar cuándo, cuánto y cómo)
Podas: ___________________________________________________________
Fumigación: _______________________________________________________
Riegos: ___________________________________________________________
Abonos:___________________________________________________________
Otros: ____________________________________________________________
