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LA CLAVE PARA EL EXITO EN SU PROGRAMA DE LACTOTROPINA
Dale E. Bauman, Ph.D.
Departamento de Ciencia Animal
Universidad de Cornell
INTRODUCCION
El objetivo principal el las explotaciones lecheras es el mejorar la eficiencia
productiva y las utilidades. Como el abastecimiento de alimento constituye un
componente fundamental de los gastos, la producción de leche por unidad de
alimento representa una variable importante que afecta la rentabilidad de la
explotación. En este contexto, definimos la eficiencia productiva como el
rendimiento de leche en relación con el costo nutricional para el mantenimiento
y la lactancia.
La eficiencia productiva de una vaca lechera aumenta conforme se incrementa
la producción de leche (2). Los requerimientos de mantenimiento en cuanto a
energía y proteína en la dieta componen una proporción substancial de los
requerimientos totales, aunque son constantes independientemente del nivel
de producción de leche. Por lo tanto, la vaca que produce más leche tiene que
incrementar la ingesta para tolerar esta producción de leche adicional, pero
también tiene una eficiencia productiva más elevada debido a que la
proporción de la ingesta total de nutrientes que se utiliza para hacer leche es
mayor. A esto con frecuencia se le llama una dilución de los requerimientos
para mantenimiento, y la Figura 1 muestra la relación que guarda con el nivel
de producción de leche (2). La vaca que alcanza en promedio 25 kg de leche/
día utiliza aproximadamente el 18% de la proteína de la dieta y el 38% de la
energía neta de la dieta en su propio mantenimiento, en tanto que estas cifras
se reducen al 12% y el 29% en la vaca que alcanza un promedio de 35 kg de
leche/día.
La somatotropina (ST) es uno de los productos de una de una larga fila de
tecnologías que se usan para mejorar la eficiencia productiva. La selección
genética, el tratamiento de las enfermedades y la elaboración de programas de
salud para los hatos, el mejoramiento de los sistemas de ordeña y las prácticas
de manejo de la misma, los análisis químicos de la dieta y la alimentación de
un adecuado balance y cantidad de nutrientes no son sino unos cuantos
ejemplos de esto. Puesto que estas tecnologías reducen la utilización de
recursos y la generación de desperdicios por unidad de leche, son importantes
desde el punto de vista de utilidad, sustentabilidad e impacto ambiental. Con
cada uno de los avances que se dan en la tecnología, algunos han opinado
que las vacas se encontrarán estresadas y agotadas; las mismas afirmaciones
se han hecho en cuanto a la somatotropina. El estrés y el agotamiento hacen
que las vacas produzcan menos leche y tengan una eficiencia productiva más
baja, justamente lo opuesto a lo que se observa con el tratamiento con STb.
Los primeros estudios con STb fueron realizados por científicos rusos en 1937,
cuando trataron a 600 vacas con STb extraída de glándulas pituitarias de
vacas sacrificadas (1). Hasta la fecha existen más de 2000 estudios sobre
STb publicados en la literatura científica, y en la actualidad, alrededor de 2
millones de vacas están recibiendo STb en E.U. Los resultados de los
estudios científicos y las experiencias comerciales han sido notablemente
consistentes. En conjunto, las investigaciones y el uso comercial han
abarcado la gama de condiciones de manejo y ambientales que caracterizan a
la producción de leche en todo el mundo.
RESPUESTAS EN CUANTO A PRODUCCION
Se ha observado respuesta de la producción de leche ante la STb en todas las
razas de ganado lechero y en todos los animales, independientemente de su
potencial genético (4,5,8). La respuesta en la lactancia temprana es
insignificante, de modo que se usa una vez que se ha alcanzado el pico de
producción (∼60 días después del parto). El uso de la STb altera en forma
marcada la curva de lactancia, lo cual tiene como resultado una mayor
producción máxima de leche y un aumento en la persistencia a lo largo del
ciclo de lactancia. Como resultado de ello, la economía frecuentemente
favorece a los productores que están cambiando a un ciclo de lactancia más
largo, debido a que la mayoría de los problemas de salud y los costos
veterinarios en el ganado lechero se presentan en los primeros dos meses de
la lactancia. Al lograr un periodo de lactancia más prolongado, la proporción
de días del hato en este periodo temprano de lactancia y alto riesgo es menor.
De esta manera, cuando la STb se utiliza para producir lactancias
prolongadas, desde el punto de vista del hato se presentan menos
enfermedades metabólicas en el post-parto, se reducen los costos
veterinarios, y se obtiene una mejoría global en la vida del hato y la utilidad de
la explotación lechera (14).
La calidad del manejo constituirá el factor fundamental que afecte la magnitud
de la respuesta de la producción de leche ante la STb (véase las revisiones
2,7,8,13). Esta relación se hizo aparente incluso cuando, en 1937, Asimov y
Krouse llegaron a la siguiente conclusión: “La aplicación práctica de las
preparaciones lactogénicas procedentes de la pituitaria anterior resulta más
redituable, en términos generales, en un establo bien administrado que en un
establo con abastecimiento de alimento deficiente o donde el ganado se
encuentra bajo condiciones insatisfactorias” (1). La Figura 2 ilustra en forma
cualitativa este concepto. Las facetas que constituyen la calidad del programa
de manejo global incluyen el programa de salud del hato, las prácticas de
ordeña, el programa de nutrición y las condiciones ambientales. Se han
realizado varios estudios científicos a largo plazo en los que el manejo ha sido
hasta tal punto inadecuado que se observó una respuesta cercana a cero con
el suplemento de STb. No se observaron efectos adversos y las vacas
sencillamente no manifestaron respuesta de la producción de leche al
tratamiento con STb. Ocasionalmente hemos observado esto también en los
hatos comerciales. ¡La somatotropina bovina no es mágica! Si las vacas
reciben una cantidad inadecuada de alimento o reciben una dieta sin un
balance adecuado de nutrientes, entonces la magnitud de la respuesta a la
STb se reducirá de acuerdo al grado de insuficiencia (Figura 2). En este caso,
recomendamos que los productores se olviden del uso de la STb e inviertan
primero su tiempo y esfuerzo para mejorar sus prácticas de manejo y el
cuidado de los animales.
La nutrición constituye un componente particularmente importante del
programa de manejo. El uso de la STb hace que todas las vacas del hato se
asemejen más a las mejores vacas del mismo. En esencia, las necesidades
en cuanto a nutrición y dieta de las vacas tratadas con STb son iguales a las
de las vacas genéticamente superiores que están generando el mismo nivel de
producción de leche (2,6,8,12). No se requieren ingredientes especiales en la
dieta. Lo que se necesita es proporcionar una dieta balanceada y seguir
prácticas que incrementen al máximo el consumo de materia seca. Bajo estas
condiciones, las vacas incrementarán gradualmente su ingesta voluntaria para
equipararla con el aumento en la producción de leche a lo largo de las
primeras semanas después de iniciado el tratamiento con STb. Las primeras
investigaciones también demostraron que las formulaciones de STb que
proporcionan una liberación más constante de STb constituían una ventaja
porque, cuando la formulación de STb ocasionaba grandes variaciones en la
STb circulante, entonces las señales que la vaca recibía también fluctuaban, y
como resultado de ello los animales no aumentaban su ingesta voluntaria (12).
MECANISMO DE ACCION
Resulta apropiado hacer una breve revisión de la regulación metabólica para
comprender el mecanismo de acción de la somatotropina. La regulación de la
partición de nutrientes implica dos tipos de controles: la homeostasis y la
homeorresis (3). La homeostasis implica la operación de ajustes agudos en
los procesos corporales para mantener condiciones constantes. Así pues, los
controles homeostáticos operan minuto a minuto de tal modo que, a pesar de
los desafíos agudos del medio ambiente externo, el medio ambiente interno
del animal permanece sin modificaciones. Existen numerosos ejemplos bien
establecidos de la homeostasis. Un ejemplo de partición de nutrientes tiene
que ver con los periodos de absorción y post-absorción que siguen a una
comida. En el corto plazo, los controles homeostáticos (primordialmente
insulina y glucagón) mantienen un suministro relativamente constante de
nutrientes hacia los tejidos corporales periféricos fomentando el
almacenamiento de nutrientes después de una comida y la movilización de los
mismos en el intervalo que antecede a la siguiente comida.
El segundo tipo de control se denomina homeorresis, y la definimos como “los
cambios orquestados para las prioridades de un estado fisiológico” (3). El
control homeorrésico implica la coordinación del metabolismo a más largo
plazo, lo cual tiene como resultado la partición dirigida de nutrientes para
sustentar los requerimientos específicos para cada estado fisiológico, como la
lactancia o la gestación. Así pues, los mecanismos homeorrésicos
proporcionan una regulación crónica a largo plazo, en tanto que los controles
homeostáticos operan minuto a minuto para mantener condiciones de estado
constante. Los mecanismos del control homeorrésico de más alto nivel
involucran alteraciones en la respuesta para controlar las funciones de la
homeostasis (3). Esto permite que el control homeorrésico modifique el uso de
nutrientes para la sustentación de estados fisiológicos como la lactancia, a la
vez que se satisface la necesidad de regulación homeostática aguda para
mantener las condiciones constantes y el bienestar del animal. Trabajos
realizados recientemente han demostrado que éste es efectivamente el
mecanismo mediante el cual se modifica la partición de nutrientes bajo una
amplia gama de situaciones fisiológicas.
La somatotropina constituye un control homeorrésico que modifica la partición
de nutrientes en una vaca en lactancia de tal modo que sean más los que se
utilicen para la síntesis de leche. Esto implica coordinar el metabolismo de
distintos órganos y tejidos corporales, e incluye el metabolismo de todas las
clases de nutrientes: carbohidratos, lípidos, proteínas y minerales. Así pues, el
tratamiento con STb incrementa el índice de síntesis de leche dentro de la
glándula mamaria a la vez que orquesta otros procesos corporales para
proporcionar los nutrientes necesarios para sustentar este aumento en el
índice de síntesis de leche (véase las revisiones 2,3,5,12). El Cuadro 1
resume varias de las principales etapas coordinadas que se presentan con el
tratamiento de una vaca lechera con STb. Estas adaptaciones adquieren una
importancia especial durante el periodo inicial de tratamiento con STb cuando
la producción de leche se ha incrementado sin que el consumo de materia
seca haya aumentado. En conjunto, los efectos coordinados ocasionados por
la STb pueden dividirse en un sentido amplio en dos tipos: los que implican
efectos directos de la STb sobre los tejidos y los que implican efectos
indirectos que se cree que son mediados por el sistema del factor de
crecimiento similar a la insulina (IGF).
Cuadro 1. Efecto de la somatotropina bovina sobre tejidos y procesos
fisiológicos específicos en las vacas lactantes.
Tejido Proceso afectado durante los primeros días y semanas de
tratamientoMamario ↑ Síntesis de leche con composición normal
↑ Utilización de todos los nutrientes y síntesis de leche por célula
secretora
↑ Número y mantenimiento de células secretoras
↑ Flujo sanguíneo y suministro de nutrientes consistente con el
aumento en la producción de lecheHepático ↑ Indices de producción de glucosa
↓ Capacidad de la insulina para inhibir la producción de glucosaAdiposo ↓ Depósito de grasa si existe balance positivo de energía
↑ Movilización de grasa si existe balance negativo de energía
↓ Capacidad de la insulina para estimular el depósito de grasa
↑ Capacidad de las catecolaminas para estimular el uso de
reservas corporales de grasaIntestinal ↑ Absorción de Ca, P y otros minerales requeridos para la lecheCuerpo
entero
↓ Oxidación de glucosa para reservar el uso para la síntesis de
leche
↑ Oxidación de ácidos grasos si existe balance negativo de
energía
Φ Gasto de energía para mantenimiento
↑ Gasto de energía consistente con el incremento en la
producción de leche (es decir, no cambia la energía por unidad
de leche)
↑ Gasto cardiaco consistente con el aumento en la producción de
leche
↑ Respuesta inmune
↑ Eficiencia productiva (leche por unidad de ingesta de nutrientes)Adaptado de Bauman (2) y NRC (12). Cambios (↑ = aumento, ↓ =
disminución, Φ = ausencia de cambio) que se presentan en el periodo inicial,
cuando ocurren ajustes metabólicos para equiparar el incremento en la
síntesis de leche. Con el tratamiento a más largo plazo se incrementa la
ingesta voluntaria para equipararse a los requerimientos de nutricionales.
Las acciones directas de la ST parecen concentrarse primordialmente en la
coordinación de los procesos metabólicos (véase las revisiones 2,3,12). El
tejido adiposo proporciona un ejemplo para ilustrar los mecanismos de acción.
El tejido adiposo tiene dos principales funciones, la síntesis de grasa y la
movilización de la misma. El tratamiento con ST no tiene efectos agudos
sobre ninguna de estas funciones, pero sí altera de manera crónica el
metabolismo de lípidos modificando la respuesta del tejido adiposo a las
señales homeostáticas. Se han realizado estudios que han demostrado que la
ST reduce la capacidad de la insulina para estimular la síntesis de grasa en el
tejido adiposo, e intensifica la capacidad de las catecolaminas para estimular la
movilización de lípidos (Cuadro 1). Así pues, si la vaca se encuentra en
balance positivo en cuanto a energía cuando se inicia el tratamiento con STb,
se reduce la utilización de nutrientes para los depósitos de grasa del cuerpo y
estos nutrientes son enviados a otros puntos para sustentar el aumento en la
síntesis de leche. Por el contrario, si la vaca se encuentra en balance
energético cercano a cero cuando se inicia el tratamiento con STb, entonces
las reservas de grasa del cuerpo se movilizan para sustentar las necesidades
de nutrientes para la síntesis de leche adicional. La ingesta voluntaria de
alimento se incrementa con el tratamiento prolongado con ST y los animales
vuelven a un balance positivo de energía, lo cual permite que se vuelvan a
llenar las reservas corporales a lo largo del ciclo de lactancia.
Parece ser que los efectos indirectos de la ST se asocian primordialmente con
la glándula mamaria a través de las acciones del sistema IGF (véase las
revisiones 10, 11). El sistema IGF es complejo, e incluye el IGF-I y el IGF-II,
dos tipos específicos de receptores de IGF y seis proteínas específicas de
unión al IGF (IGFBP). La acción de las IGFBP incluyen el fungir como
vehículos de transportación circulatorios, facilitando el desplazamiento de los
IGF por todo el organismo y/o modulando directamente las acciones de los
IGF en células específicas, ya sea intensificando su actividad o bloqueándola.
La administración de STb a las vacas en lactancia provoca un aumento en las
concentraciones circulantes de IGF-I y altera algunas de las IGFBP. Los
efectos indirectos del sistema IGF implican un aumento en el índice de síntesis
de leche por célula mamaria y una mejoría en el mantenimiento de las células
mamarias (Cuadro 1). Son estas alteraciones las que producen los notables
cambios en la forma de la curva de lactancia que incluyen tanto el incremento
en la síntesis de leche y la mejoría en la persistencia.
Existen varias paradojas aparentes en relación con la somatotropina que
también deben considerarse al buscar comprender el mecanismo de acción.
La primera es una comparación de concentraciones de STb circulante bajo
diferentes situaciones. Como se ilustra en el Cuadro 2, la ST circulante es
más elevada en vacas genéticamente superiores y en vacas tratadas con STb
exógena, y esto coincide con un alto nivel de producción de leche. No
obstante, la STb circulante también se eleva cuando un animal se encuentra
bajo condiciones adversas tales como desnutrición crónica o manejo
deficiente, y en este caso, la producción de leche es baja (Cuadro 2). De
hecho, la forma más sencilla de incrementar los niveles circulantes de ST
endógena consiste en privar al animal de alimento, lo cual conduce claramente
a una reducción en la producción de leche. Así pues, el mecanismo de acción
de la ST debe reconciliar esta paradoja y explicar la forma en la que la ST
puede jugar un papel preponderante en la regulación del metabolismo bajo
condiciones en las que un animal se encuentre en un nivel elevado de
desempeño, al igual que cuando el animal se encuentre en un medio ambiente
adverso con un bajo nivel de desempeño.
Cuadro 2. Relación paradójica entre somatotropina circulante y
rendimiento de leche en vacas en lactancia
Situación fisiológica Somatotropina
circulante
Rendimiento de leche
Tratadas con ST ↑ ↑Genéticamente
superiores
↑ ↑
Nutrición inadecuada ↑ ↓Manejo deficiente ↑ ↓Adaptado de McGuire y Bauman (10).
Una segunda paradoja es el hecho de que la respuesta al tratamiento con Stb
se relaciona con la calidad del manejo, en particular el manejo nutricional,
como se analizó con anterioridad. Así pues, la comprensión de los
mecanismos de acción de la ST debe reconciliar la paradoja por la cual la
respuesta de la producción de leche a la ST está modulada por la calidad del
manejo.
Una tercera paradoja implica la afirmación que algunos hacen en cuanto a que
el tratamiento con STb podría ocasionar efectos catastróficos sobre la salud y
agotamiento. Esta especulación se basaba en una idea errónea en cuanto al
mecanismo de la STb y sus efectos adversos anticipados. Lo más probable es
que se presentaran trastornos metabólicos durante los primeros días de
tratamiento con STb, cuando el rendimiento de leche ha aumentado, no así la
ingesta. Basta decir que no existe una sola mención de que se presente
cetosis clínica o fiebre de leche durante las primeras semanas de tratamiento
con STb en ninguno de los cientos de estudios que se han publicado. De
hecho, en los estudios en los que se ha administrado STb a vacas con
suministro inadecuado de nutrientes o bajo condiciones de manejo deficientes
no se han observado efectos adversos, únicamente una respuesta
insignificante de producción de leche (véase las revisiones 2,7,8,10,13). Más
aún, estudios realizados recientemente han demostrado que la administración
de ST a pacientes humanos con anorexia tiene efectos benéficos (9). Con
base, en parte, en estas observaciones, se están llevando al cabo estudios
para determinar si la administración de STb tiene algún efecto benéfico cuando
se administra a las vacas durante periodos de mayor riesgo de estrés, tales
como el inicio de la lactancia. Por lo tanto, el mecanismo de la ST debe ser
consistente con las observaciones en el sentido de que la STb no ocasiona
agotamiento ni tiene efectos adversos cuando se administra a los animales
incluso cuando se encuentran en medio ambiente adverso y, por lo menos en
humanos, la ST incluso tiene efectos benéficos administrada bajo condiciones
de estrés nutricional y fisiológico.
INTEGRACION
Todavía no comprendemos cabalmente la manera en la que el sistema IGF
media la función mamaria. No obstante, resulta aparente que los cambios en
las concentraciones circulantes de IGF-I y algunas de las IGFBP están
estrechamente relacionados con los eventos biológicos y la magnitud de las
respuestas de producción de leche que se presentan con el tratamiento con
STb. El estado nutricional juega un papel primordial en la regulación de los
IGF y sus proteínas de unión (véase las revisiones 10,11). En la vaca lechera
en lactancia, la nutrición deficiente moderada tiene como resultado un
incremento menos importante en el IGF-I circulante en respuesta al
tratamiento con STb, en comparación con la situación en la que los animales
están adecuadamente alimentados. Cuando la condición nutricional se
encuentra más severamente comprometida, la capacidad de la STb para
incrementar el IGF-I se ve completamente anulada. Aunque esto no se ha
investigado extensamente, los niveles de IGFBP estimulados por STb también
parecen estar modulados por la condición nutricional.
La relación entre el estado nutricional y el sistema ST/IGF también nos brinda
un marco para considerar las variaciones de la respuesta de producción de
leche ante la STb y las paradojas que se analizaron con anterioridad. La
Figura 3 presenta un modelo conceptual de esta relación. La nutrición
deficiente moderada reduce tanto el incremento en IGF-I circulante como el
rendimiento de leche en respuesta a la STb. Es característico que las vacas
que se encuentran en las primeras etapas de lactancia tengan un balance de
energía negativo sustancial y concentraciones más elevadas de ST endógena,
aunque niveles basales más bajos de IGF-I; el tratamiento a corto plazo con
STb tiene como resultado respuestas mucho más bajas en IGF-I circulante y
rendimiento de leche que las que se observan en las vacas durante el resto de
la lactancia. Así pues, las acciones directas de la ST sobre tejidos tales como
el adiposo se presentan en la lactancia temprana para aumentar al máximo el
suministro de nutrientes a la glándula mamaria, aunque el sistema ST/IGF se
ve atenuado por la condición nutricional (Figura 3).
De manera similar, la magnitud y mantenimiento de la respuesta de producción
de leche al tratamiento a largo plazo con STb se relaciona con el estado
nutricional y la calidad del manejo. Como se mencionó con anterioridad, en
estudios en los que se administró STb a vacas con suministro inadecuado de
nutrientes o bajo condiciones de manejo deficientes, no se observaron efectos
adversos, pero la respuesta de producción de leche ante la STb fue
insignificante. En animales sub-alimentados de manera crónica, los niveles de
ST endógena son altos y los efectos directos consisten en seccionar los
nutrientes sin que lleguen al almacenamiento en el tejido adiposo para su
utilización, pero los efectos sobre el sistema IGF no están acoplados, de tal
manera que el uso por la glándula mamaria no se ve estimulado (Figura 3).
Por lo tanto, estas adaptaciones alteran el metabolismo de una manera
benéfica para la supervivencia del animal, y reducen el uso de nutrientes para
la producción de leche durante el periodo de insuficiencia alimentaria. En
conjunto, parece ser que la regulación nutricional del sistema ST/IGF
constituye un componente primordial que indica la utilización apropiada de
nutrientes; sin estas respuestas ser coordinadas ante el suministro de
nutrientes, debido a que el uso de éstos para funciones productivas podría
comprometer el bienestar y la salud del animal.
CONCLUSIONES
El tratamiento con somatotropina en vacas lecheras tiene como resultado un
notable incremento en el rendimiento de leche y un aumento sin precedentes
en la eficiencia productiva. Se han examinado extensamente aspectos de las
respuestas de producción, incluyendo efectos sobre la nutrición, el
metabolismo y el bienestar del animal a lo largo de una amplia gama de
condiciones de manejo y ambientales. La calidad del manejo constituye un
factor fundamental que afecta la magnitud de la respuesta de producción de
leche ante la STb. En conjunto, la somatotropina es un control homeorrésico
que incrementa los índices de síntesis de leche por parte de la glándula
mamaria y coordina una serie de adaptaciones fisiológicas en otros tejidos
para sustentar las necesidades de nutrientes para la síntesis de leche. Estas
adaptaciones tisulares incluyen alteraciones en la respuesta tisular a las
señales homeostásicas, de modo que la partición de nutrientes se ve alterada
a la vez que se preserva el bienestar del animal. demás de ello, parece ser
que la regulación nutricional del sistema ST/IGF constituye un componente
primordial que indica la utilización apropiada de nutrientes, lo cual juega un
papel esencial en el desempeño y bienestar del animal en una gama de
situaciones fisiológicas.
REFERENCIAS
1. Asimov, G. J., and N.K. Krouze. 1937. The lactogenic preparations from the anterior pituitary and the increase of milk yield in cows. J. Dairy Sci. 20:289-306
2. Bauman, D. E. 1992. Bovine somatotropin: review of an emerging animal technology. J. Dairy Sci. 75:3432-3451.
3. Bauman, D. E., F. R. Dunshea, Y. R. Boisclair, M. A. McGuire, D. M. Harris, and K.L. Houseknecht. 1989. Regulation of nutrient partitioning: homeostasis, homeorhesis, and exogenous somatotropin. Keynote Address In: F. A. Kallfelz (ed). Proceedings of the VIIth International Conference on Production Disease in Farm Animals. Cornell University, Ithaca, NY, pp 306-323.
4. Bauman, D.E., B.W. McBride, J.L. Burton, and K. Sejrsen. 1994. Somatotropin (BST): International Dairy Federation Technical Report. Bulletin No. 293. pp. 2-7.
5. Burton, J.L., B.W. McBride, E. Block, D.R. Glimm, and J.J. Kennelly. 1994. A review of bovine growth hormone. Can. J. Anim. Sci. 74:167-201.
6. Chalupa, W., and Galligan, D.T. 1989. Nutritional implictions of somatotropin for lactating cows. J. Dairy Sci. 72:2510-2524.
7. Crooker, B.A., and D.E. Otterby. 1991. Management of the dairy herd treated with bovine somatotropin. Vet. Clinics of North America: Food Animal Practice. 7:417-437.
8. Hartnell, G.F. 1995. Bovine somatotropin production, management, and United States experience. In: M. Evan (ed). Animal Science Research and Development: Moving Toward a New Century. Center for Food and Animal Research, Agriculture and Agri-Food Canada, Ottawa. pp. 189-203.
9. Jorgensen, J.O.L. 1991. Human growth hormone replacement therapy: pharmacological and clinical aspects. Endocrine Rev. 12:189-207.
10. McGuire, M.A. and D.E. Bauman. 1997. Regulation of nutrient use by bovine somatotropin: The key to animal performance and well-being. In: H. Martens (ed). Proceedings IXth International Conference on Production Diseases in Farm Animals. Free University of Berlin, pp. 125-137.
11. McGuire, M.A., J. L. Vicini, D.E. Bauman, and J.J. Veenhuizen. 1992. Insulin-like growth factors and binding proteins in ruminants and their nutritional regulation. J. Anim. Sci. 70:2901-2910
12. National Research Council. 1994. Metabolic Modifiers - Effects on the Nutrient Requirements of Food-producing Animals. National Academy Press, Washington, DC.
13. Patton, R.A., and C.W. Heald. 1992. Management of BST-supplemented cows. In: M. C. Hallberg (ed). Bovine Somatotropin and Emerging Issues: An Assessment. Westview Press, Boulder, pp 73-98.
14. Van Amburgh, M.E., D.M. Galton, D.E. Bauman and R.W. Everett. 1997. Management and economics of extended calving intervals with use of bovine somatotropin. Livestock Prod. Sci. (in press).
