Tartu Ülikool Botaanika ja ökoloogia instituut

Rakendusökoloogia õppetool

Mai Kukumägi

Varisekihi ja varise sessoonse voo koostis ja hulk ning ringeajad kuuse-kase segametsa aegreas

Bakalaureusetöö

Juhendaja: Prof. Olevi Kull

Tartu 2005

1 1

SISUKORD

SISUKORD 2

1. SISSEJUHATUS 4

1.1. Süsinikuringe 4

1.1.1. Globaalne süsinikuringe 4

1.1.2. Kliimamuutuste ja inimtegevuse mõjud 6

1.1.3. Metsade tähtsus 9

1.2. Süsinikuvarud- ja vood metsas 11

1.3. Varisekihi tähtsus ja dünaamika 14

1.3.1. Varisekihti mõjutavad tegurid 14

2. MATERJAL JA METOODIKA 20

2.1. Uurimisala 20

2.2. Andmete kogumine 21

2.2.1. Varisekihi kogumine 21

2.2.2. Võravarise kogumine 22

2.3. Proovide analüüs 24

2.3.1. Varisekihi proovide analüüs 24

2.3.2. Võravarise proovide analüüs 24

2.4. Varise ringeaeja arvutamine 25

2.5. Andmete analüüs 25

3. TULEMUSED 27

3.1. Varisekihi üldhulk ja puistu vanus 27

3.2. Varise komponendid varisekihis ja puistu vanus 27

3.2.1. Lehtpuulehtede hulk varisekihis sõltuvalt puistu vanusest 27

3.2.2. Kuuseokaste hulk varisekihis sõltuvalt puistu vanusest 28

3.2.3. Puiduosa ja lagunenud puidu hulgad varisekihis sõltuvalt puistu vanusest 29

3.2.4. Muu materjali hulk varisekihis sõltuvalt puistu vanusest 30

3.2.5. Rohttaimede kuivanud maapealse osa hulk varisekihis sõltuvalt

puistu vanusest 31

3.3. Regressioonimudelid varisekihi üldhulga ja komponentide kohta 32

2

3.4. Varise voo üldhulga sessoonne dünaamika erineva vanusega puistutes 34

3.5. Varise komponentide sessoonne voog erineva vanusega puistutes 35

3.5.1. Lehtpuulehtede sessoonne voog erineva vanusega puistutes 35

3.5.2. Pruunide okaste sessoonne voog erineva vanusega puistutes 35

3.5.3. Roheliste okaste sessoonne voog erineva vanusega puistutes 36

3.5.4. Puiduosa sessoonne voog erineva vanusega puistutes 37

3.5.5. Muu materjali sessoonne voog erineva vanusega puistutes 38

3.6. Regressioonimudelid varise üldhulga ja komponentide sessoonse voo kohta 40

3.7. Varise voo üldhulgad ja varise üldhulga ning komponentide ringeaja

hinnangud erineva vanusega puistutes 42

4. ARUTELU 44

5. KOKKUVÕTE 51

6. SUMMARY 52

7. TÄNUAVALDUS 53

8. KASUTATUD KIRJANDUS 54

3

1. SISSEJUHATUS

1.1. Süsinikuringe

1.1.1. Globaalne süsinikuringe

Süsinikuringe on atmosfääri ja veekogude vaba CO2 ning mulla, kivimite ning

veekogude karbonaatide ja vesinikkarbonaatide süsiniku tsükliline muutumine orgaaniliste

ühendite redutseerunud süsinikuks ja tagasi (Masing 1992). Kuiv biomass sisaldab 45-55%

süsinikku (Grace 2001). Kuna kogu biomass põhineb süsinikul, on oluline mõista

süsinikuringe dünaamikat ja protsesse, mis seda mõjutavad. Bioloogilised protsessid, mis

on seotud süsinikuringega, on fotosüntees, hingamine ja lagunemine.

Süsinikuringet võib vaadelda kui voogude seeriat peamiste varude vahel (Tabel 1).

Tabel 1. Globaalsed süsinikuvarud- ja vood Grace (2001), The Royal Society (2001),

Johnson ja Curtis (2001) ja Wang et al. (2004) andmetel. 1 Gt (gigatonn) C = 109 tonni =

1015 g süsinikku.

Süsinikuvarud Grace 2001(Gt ) The Royal

Society

2001 (Gt)

Johnson ja

Curtis 2001

(Gt)

Wang 2004

et al.

(Gt)

Atmosfäär 760 760 750 750

Ookean 1020

Kivimid 65*106

Fossiilsed kivimid 4000

Taimestik 500 550 ± 100 610

Muld 2000 1750 ± 250 1580

Süsinikuvood (Gt aastas) (Gt aastas) (Gt aastas) (Gt aastas)

Fotosüntees 62–63 (neto) 120 (bruto) 60

Hingamine 60 60 60

Fossiilsete kütuste

põletamine

6,5 6,4 ± 0,4 6,3

4 4

Muutused maakasutuses

(k.a. metsade raie)

1-1,5 1,7

Orgaanilise aine

lagunemine

55 55

Tulekahjud 4

Põhilised süsinikuvarud paiknevad atmosfääris, mille hulk kasvab umbes 3 Gt

aastas, jäädes atmosfääri ning põhjustades seeläbi globaalset kliima soojenemist ehk

kasvuhooneefekti (Grace 2001). Mullad sisaldavad umbes 75% kogu maismaa süsinikust

(Paul et al. 2003, Klopatek 2002) ja 2–3 korda rohkem süsinikku kui atmosfäär või

maismaa taimestik (Johnson ja Curtis 2001, Bhatti et al. 2002a).

Inimtegevuse tulemusena on globaalsesse süsinikuringesse lisandunud 2

arvestatavat voogu:

- fossiilsete kütuste põletamine (The Royal Society 2001, Grace 2001);

- muutused maakasutuses, kus peamiseks mõjutajaks on just troopiliste metsade raie,

mille tulemusena toimub mulla orgaanilise aine kiire lagunemine ja mulla

degradeerumine.

Atmosfääri CO2 kontsentratsioon kujuneb dünaamilises tasakaalus atmosfääri

sisenevate ja sealt väljuvate süsinikuvoogudega. CO2 kontsentratsioon on pikka aega olnud

stabiilne, kuna süsiniku sidumine on olnud peaaegu tasakaalus tema taasvabanemisega

(Masing 1992). Inimtegevuse tulemusena lisandunud vood atmosfääri ja maismaa vahel

moodustavad suhteliselt väikese osa summaarsetest voogudest (Grace 2001).

Süsinik ringleb maismaa ja atmosfääri vahel intensiivselt. Kogu atmosfääri CO2

vahetub umbes 10 aasta jooksul (The Royal Society 2001). Peaaegu 10% atmosfääri CO2-

st läbib iga aasta mulda (Klopatek 2002). Süsiniku vahetumine maismaa ja atmosfääri

vahel pole enam tasakaalus. Peamised tegurid, mis mõjutavad, on otsene inimmõju (raie ja

metsastamine), kaudne inimmõju (CO2 ja N depositsioon) ja looduslikud faktorid

(varieeruv kliima). Üheks otseseks inimmõjuks sellele tasakaalule on muutused

maakasutuses. Süsinikubilanssi mõjutab troopiliste metsade kiire hävitamine, mille

tulemusena jõuab suur hulk CO2 atmosfääri, samuti põllumajandusmaade hülgamine ja

metsamaa pindala suurendamine põhjapoolkera keskmistel laiuskraadidel.

Informatsioon süsiniku ringluse kohta atmosfääri, maismaa ja ookeani vahel on

oluline, kuna maismaa ja ookean absorbeerivad pidevalt umbes poole fossiilsete kütuste

tarbimisest põhjustatud CO2 emissioonist. Süsiniku summaarne neelamine on suurel

5

määral omane põhjapoolkera mittetroopilistele aladele ja jagunenud peamiselt Põhja-

Ameerika ja Euraasia vahel. Netovoog maismaa ja atmosfääri vahel oli 1980-ndatel umbes

-0,2 GtC/a ja 1990-ndatel -1,4 GtC/a (miinus tähendab voogu atmosfäärist) (Schimel et al.

2001). The Royal Society (2001) andmetel oli 1990-ndate alguses süsinikuvoog

atmosfäärist põhjapoolkera boreaalsetel ja parasvöötme aladel 1,3 ± 0,8 GtC/a.

1.1.2. Kliimamuutuste ja inimtegevuse mõjud

Kasvuhoonegaasid takistavad päikeseenergia näol Maale saabuva soojuse

tagasipeegeldumist, mille tulemusena temperatuur järk-järgult tõuseb. CO2 on oluline

kasvuhoonegaas, mille kontsentratsiooni tõus põhjustab globaalset kliima soojenemist ehk

kasvuhooneefekti. Kõigi peamiste kasvuhoonegaaside emissioon suurenes järsult pärast

Teist Maailmasõda, mis oli tingitud tööstuse mahu järsust suurenemisest maailmas.

Kasvuhooneefekt on lähedalt seotud metsade hävitamisega. Tööstusriikide metsad on

puiduressursi suurendamise nimel muudetud liigivaesteks majandusmetsadeks. Valdav

enamus inimtekkelisest CO2 pärineb tööstusriikidest, kuid CO2 neutraliseerimise osas on

oluline roll arengumaade metsadel, samas, tänu troopiliste metsade ulatuslikule raiele

toimub nende alade mulla vaesumine, erosioon ja mitmed mikroklimaatilised muutused.

Protsesside kogumõju on raskesti prognoositav.

1997. aasta detsembris võeti vastu Kyoto Protokoll, millega tööstusriigid võtsid

endale kohustuse vähendada kasvuhoonegaaside emissiooni keskmiselt 5,2% perioodil

2008-2012 võrreldes 1990. aasta tasemega ning erinevad riigid erineval määral (The Royal

Society 2001). Paraku pole üks maailma suuremaid CO2 emiteerijaid, USA, Kyoto

Protokolliga liitunud.

Maismaa süsinikuringe on eriti tundlik sademete mustri suhtes, mis määrab

taimestiku jaotumise globaalses skaalas, ja temperatuuri suhtes, mis mõjutab füsioloogilisi

protsesse nagu fotosüntees ja hingamine. Ühelt poolt CO2 kontrentratsiooni tõus suurendab

fotosünteesi, teiselt poolt kliima soojenemine vähendab summaarse neelamise võimet tänu

suurenenud mulla ja taimede hingamisele (The Royal Society 2001). Fotosünteesi

efektiivsus, taimede hingamine, lagunemine ja tulekahjude esinemissagedus on mõjutatud

selliste kliimafaktorite poolt nagu päikesekiirgus, temperatuur ja sademed. Maismaa

süsiniku neelamisele avaldavad mõju aastatevahelised erinevused kliimatingimustes ja

inimtegevusest põhjustatud kliimamuutused.

6

Ökosüsteemi produktiivsus on mõjutatud kasvuperioodi pikkusest ja toitainete (eriti

lämmastiku) kättesaadavusest. Boreaalses regioonis on ajavahemikus 1990-2050

prognoositud temperatuuri tõusu suvel 1-2oC ja talvel 2-3oC (Pussinen et al. 2002). Soome

kohta on prognoositud aasta keskmise temperatuuri tõusu 0,1-0,6 oC 10 aasta kohta ja

sademete suurenemist 0,1-2,5% 10 aasta kohta. Tulemuseks on pikem ja soojem

kasvuperiood. Sellised muutused võivad viia netoprimaarproduktsiooni suurenemisele ja

suuremale süsiniku sidumisele metsades. Ka evapotranspiratsioon (taimkattega maapinna

üldaurumine ehk transpiratsioon + evaporatsioon (Masing 1992)) võib suureneda rohkem

kui sademete hulk, mis omakorda võib limiteerida puu kasvu muldadel, millel on madal

veehoidmise võime. Kuigi kliimamuutus võib viia suurema netoprimaarproduktsioonini,

võib kogu metsa ökosüsteemi süsinikuvaru hoopiski väheneda, sest kõrgem temperatuur

stimuleerib mulla orgaanilise aine lagunemist (Pussinen et al. 2002). On andmeid, mis

näitavad, et kõrgenenud temperatuur pikendab Euroopa boreaalsetel aladel ja parasvöötmes

kasvuperioodi ning suure tõenäosusega suureneb ka süsiniku neelamine (The Royal

Society 2001).

Lämmastiku kättesaadavus maismaa biosfääris on suurenenud tänu fossiilsete

kütuste ja biomassi põletamise tagajärjel vabanenud lämmastikuoksiididele ning

väetamise, karjakasvatamise ja tööstuse tõttu vabanenud ammoniaagile. Taimede

produktiivsus on sageli limiteeritud just lämmastiku poolt ja on tõendeid, et suurenenud

lämmastiku depositsioon parandab parasvöötmes metsade kasvu (The Royal Society 2001).

Suured muutused on maakasutuses toimunud Euroopas ja Põhja-Ameerikas,

viimastel aastakümnetel ka troopikas. Kuna metsad moodustavad väga olulise osa

süsinikuringest, on oluline teada, milline on metsade majandamise mõju

kasvuhoonegaaside kontsentratsioonile (Harmon ja Marks 2002). Metsaraie hulk on 15-17

*106 hektarit aastas, enamus troopikas (Grace 2001). Põllumajanduslikel eesmärkidel

tehtud metsade raie tõttu vabaneb atmosfääri kuni 2*1015 grammi süsinikku aastas (Richter

et al. 1999).

Metsa majandamine seisneb selle uuendamises, kasvatamises, kasutamises ja

kaitses. Metsa kasvatamine ja kasutamine mõjutavad otseseselt CO2 hulka Maa atmosfääris

ning seda, millise osa Maale langevast päikeseenergiast oskame ära kasutada. Noort metsa

on kasulikum kasvatada nii süsiniku sidumise kui ka energia hankimise seisukohalt.

Intensiivse fotosünteesi tulemusena toimub biomassi juurdekasv ehk metsa puhul keskmise

puidu hektaritagavara juurdekasv. Hektaritagavara muutumine jänesekapsakuusikus oleneb

puistu vanusest. Kuni vanuseni 60 aastat suureneb sellise kuusiku hektaritagavara kõige

7

kiiremini (Riistop 2002). Järelikult on sel perioodil kõige suurem ka süsihappegaasi

sidumise võime ja suhteliselt suur osa metsale langevast päikeseenergiast salvestub

biomassis. Edaspidi kasvukiirus aeglustub ning vanades metsades ei pruugi hektaritagavara

üldse suureneda, sest kuigi üksik puu kasvab, hakkab metsas kasvavate puude arv

vähenema. Seega võib ka metsamajanduse jaoks igati sobiva liigilise koosseisuga puistus

saabuda aeg, mil mets on CO2 sidujana kasutu ning tema võime salvestada päikeseenergiat

on väike. Pole tähtis, kas tegemist on isetekkelise või rajatud puistuga. Kui jätame sobivas

eas puistu raiumata, jätame ühtlasi kasutamata suure osa metsale langevast

päikeseenergiast. Jättes metsa istutamata või külvamata oludes, kus looduslik uuenemine

tähendab võsastumist, talitame rumalalt ka energeetilises mõttes: kasutatava puidu tekkeni

kulub palju aega, seega ei kasutata päikeseenergiat efektiivselt.

Majandatud metsade puhul esineb allogeenne suktsessioon, s.t. muutusi

põhjustavad nii inimtekkelised kui looduslikud välistegurid. Eristatakse primaarset

(kasvukoha hävimine) ja sekundaarset suktsessiooni (osaliselt hävinud kasvukoha

varasema koosluse taastumine ja taasasustamine). Primaarse suktsessiooni korral on algselt

orgaaniline süsinikuvaru null. Mingi aja jooksul jõuab ökosüsteemi võime akumuleerida

lisanduvat süsinikku teoreetiliselt nulli, kuna lisanduva materjali hulk, on tasakaalus kaoga.

Sekundaarse suktsessiooni korral on muster keerulisem. Üheks antropogeenseks teguriks,

mis viib sekundaarse suktsessiooni tekkele, on lageraie. Algselt hakkab allesjäänud süsinik

lagunema ning mingi aja möödudes taas tõusma. Väide, et noored metsad seovad rohkem

süsinikku, kehtib primaarse suktsessiooni ja sellise sekundaarse suktsessiooni kohta, kus

järelejäänud materjali on vähe (Harmon 2001). Väide ei kehti, kui lähtutakse ruumilisest

skaalast (landscape scale) ja suhteliselt konstantsest häirimisrežiimist. Sel juhul on leitud,

et piisavalt suure ala ja aja puhul püsivad süsteemid atmosfääriga tasakaalus. Tasakaalu

mittesaabumise põhjuseks on asjaolu, et ükski häirimisrežiim pole konstantne ei sageduse

ega tugevuse poolest. Üleminekutel ühelt režiimilt teisele püüdlevad süsteemid uue

tasakaalu poole. Atmosfääris suurenev CO2 hulk suurendab NPP-d, mistõttu suureneb

süsinikuvaru puude biomassis, detriidis, mullas. Samas pole sellist ühtset efektiivset

skaalat, et hinnata metsamajandamise mõju süsiniku sidumisele.

Viimaste aastakümnete jooksul on Euroopas intensiivistunud endiste põllumaade

metsastamine, mis Kyoto Protokolli järgi kuulub sellise maakasutuse muutmise alla, mis

aitab kaasa CO2 kontsentratsiooni vähendamisele (Vesterdal et al. 2002). Kõige kiiremini

toimub süsiniku sidumine kasvavasse biomassi, kuigi muutused leiavad aset ka mulla

süsinikuvarudes, mis toimuvad märksa aeglasemalt. Samas on mulda seotud süsinik

8

resistentsem metsamajandamisest tulenevatele muutustele. Metsa süsiniku sidumine on

mõjutatud metsamajandamise viisist. Keskmine aastane süsiniku sidumine ja keskmine

süsinikuvaru metsa ökosüsteemis on mõjutatud ka kaudsest inimtegevusest, mis põhjustab

lämmastiku depositsiooni, CO2 kontsentratsiooni tõusu ja seeläbi muutusi

kliimatingimustes (Pussinen et al. 2002).

Arvatakse, et Euroopa metsade kasvu on mõjutanud kõige rohkem muutused

metsamajandamises, antropogeenne lämmastiku depositsioon, suurenenud atmosfääri CO2

kontsentratsioon ja temperatuuritõus (Pussinen et al. 2002). Lämmastiku depositsioonil

võivad metsa ökosüsteemile olla nii positiivsed kui negatiivsed mõjud. Tänu võrastiku ja

juurte paremale lämmastiku omastamisele suurenenud võrastiku ja tüve kasv kiirendab

varise ja mulla orgaanilise aine produktsiooni ja lagunemiskiirust, mille tulemusel ala

viljakus tõuseb. Negatiivse mõjuna, kõrge lämmastiku depositsioon aitab kaasa toitainete,

näiteks magneesiumi defitsiidile, mille tõttu esineb palju kollaseid lehti ja lehtede kadu

ning puude suremus on suur (Mund et al. 2002). Atmosfääri lämmastiku depositsioon on

Saksamaal viimase 120 aasta jooksul tõusnud, suurendades võrastiku ja tüve kasvu ning

seeläbi ka varise produktsiooni ja ala produktiivsust (Mund et al. 2002). Erinevad

metsamajandamisviisid mõjutavad nii üksiku puu kui ka puistu kasvu. Temperatuuritõus

kiirendab bioloogilisi protsesse. Suurenenud lämmastiku ja CO2 koosmõjul on metsa

kasvule suurem mõju kui mõlemal eraldi. Harvendamine suurendab CO2, temperatuuri ja

lämmastiku mõju metsa kasvule. Kuna harvendamine parandab kasvutingimusi, on

suhteliselt kõrge okaste biomass indikaator, et puul on ruumi oma võra kasvatada.

Muutunud kliimatingimuste ja kõrge lämmastiku depositsiooni juures leiab esimene

isehõrenemine aset 9 aastat varem kui praegustes tingimustes (Pussinen et al. 2002).

Puistu vanus osutub oluliseks faktoriks aladel, kus on tehtud raiet. Mida vanem

puistu, seda madalam on keskmine toitainete sisaldus. Erinevus on ka puu osade vahel -

okstes ja lehtedes on märksa rohkem toitaineid kui tüves (Augusto et al. 2002).

1.1.3. Metsade tähtsus

Mets on maastiku osa ja taimekooslus, mis on kujunenud puude koos kasvades, kus

ilmneb puude vastastikune mõju üksteisele ja puude vastastikune seos kasvukoha ja

ümbritsevate keskkonnateguritega (õhkkond, mullastik, rohttaimestik, loomastik) (Taimre

1989).

9

Maakeral on metsaga kaetud 1521,3 miljonit hektarit, millest 25,5% moodustavad

Põhja-Ameerika ja 30,6% Euroopa metsad (Daniel 2001). Riigiti on metsa osatähtsus väga

kõikuv.

Kõige ulatuslikumad metsabioomid on boreaalsed, parasvöötme ja troopilised

metsad. Boreaalsetes metsades on domineerivateks okaspuuliikideks kuusk, mänd, lehis ja

nulg ning lehtpuuliikideks kask ja haab. Euroopas, kaasa arvatud Eestis, on ülekaalus

okaspuumetsad.

Metsa ökosüsteemides sisaldub umbes pool maismaa süsinikuvarust - 1146 Gt C,

millest 360–480 Gt on taimestikus ja 790–930 Gt mullas (Bhatti et al. 2002a, Johnson ja

Curtis 2001). Keskmiselt 25% kogu süsinikuvarust on maapealses biomassis (Snorrason et

al. 2002). Kogu süsinikuvaru metsa ökosüsteemides on hinnatud olevat umbes 1150 Gt,

millest 49% on boreaalsetes metsades (Malhi et al. 1999, Bhatti et al. 2002b). Malhi et al.

(1999) andmetel on boreaalsetel aladel 84% süsinikust mulla orgaanilises aines ja 16%

elusbiomassis, samas kui troopikas on süsinik jagunenud taimestiku ja mulla vahel

võrdselt.

Metsade osa CO2 sidujana on üldtunnustatud, ent metsa vanuse mõju sellele

protsessile, samuti energeetiline aspekt on tihti jäänud tähelepanu alt välja. Metsa

ökosüsteemis toimib pidevalt süsinikuringe. Fotosünteesi käigus seotakse CO2 ja eraldub

hapnik. Ent puidu lagunemisel või põlemisel vabaneb sama kogus süsihappegaasi ja

tarbitakse sama kogus hapnikku. Sedasama lihtsustatud skeemi võib kasutada ka fossiilsete

kütuste kasutamise kirjeldamiseks (Riistop 2002). Metsa puhul on võimalus hoida

süsinikku seotuna n.ö. katkestada või aeglustada ringlus läbi inimese mõistuspärase

tegevuse: kasutada puitu, mitte lasta sel mädaneda. Kuna mets kasvab inimeaga võrreldes

aeglaselt, ei mõelda tavaliselt sellele, et kasvamine ja kõdunemine on sama protsessi kaks

tahku: vaid metsa vanus määrab, kumb neist on ülekaalus.

Metsa ökosüsteemi süsiniku hulk on kliima, mulla niiskuse, mulla temperatuuri,

mulla tekstuuri, taimeliikide, toitainete kättesaadavuse ja majandamisviisi koosmõjude

tulemus. Need faktorid kontrollivad primaarproduktsiooni ja lagunemisprotsesse, mis

avaldavad mõju süsiniku dünaamikale. Noored metsad sisaldavad vähem süsinikku kui

küpsed puistud, kuid noortes metsades on suurem netoproduktsioon (Bhatti et al. 2002b).

Noored kasvavad metsad seovad süsinikku intensiivsemalt, sest kasvavad kiiremini ning

vanades metsades on rohkem surnud puid ja lagunemist. Seega peaksid vanemad metsad

rohkem eraldama kui siduma süsinikku. Leidub ka neid, kes arvavad vastupidist (Harmon

2001). Sõltub, milline skaala (ruumiline või ajaline) on valitud. Süsiniku sidumisprotsessis

10

metsas tuleb arvesse võtta nii taime kasvamine, fotosüntees, hingamine, puu suremine,

varise produktsioon, lagunemine ja stabiilse orgaanilise aine moodustumine mullas,

häiringud metsas nagu raie ja tulekahjud, ja ka metsaproduktide kasutamine. Võttes

arvesse ajaskaala ja keskmise NPP (netoprimaarproduktsioon) väärtuse mingi ajaintervalli

jooksul, on õige, et noored metsad seovad süsinikku rohkem kui vanad, kuigi on perioode,

kus see on vastupidine (Harmon 2001). Pärast häiringut (tulekahju, torm) tõuseb NPP

maksimumini, hakates siis kahanema, sest puudel võtab aega, et kasvatada uus lehestik,

juured ja oksad. Kahanemist võib põhjendada suurenenud hingamisega, samas mõjutavad

seda ka vee ja toitainete kättesaadavus.

Põhjapoolkera maismaa ökosüsteemid omavad olulist rolli globaalse süsinikuringe

dünaamikas. Lühike kasvuperiood, madalad temperatuurid ja kõrge niiskuse tase on

olulised faktorid, mis limiteerivad orgaanilise aine lagunemist boreaalsetes metsades.

Nende metsade mullad on oluliseks süsiniku reservuaariks, kuhu süsinik on

akumuleerunud tuhandete aastate jooksul ja mängib aktiivset rolli nii süsiniku allikana kui

depoona. Samas on näiteks Kanadas alates 1970. aastatest häiringud suurenenud, mille

tõttu need metsad on pigem süsiniku allikad kui neelajad (Bhatti et al. 2001). Muutused

häiringute režiimis ja seeläbi metsades toimuvad muutused, on nii otsese

(metsamajandamine) kui kaudse (kliimamuutused) inimtegevuse tagajärjed. Et mõista

suhteid globaalsete muutuste ja metsa ökosüsteemide protsesside vahel on vajalik

ennustada globaalsete muutuste tagasisidet ja tuleviku metsaressursse. Pikas ajaskaalas on

metsa surnud orgaanilise aine (varis) süsinikusisaldus tasakaalus - juurdetulek ja kadu on

enamvähem võrdsed. Samas on efektiivse metsade kaitsmisega võimalik ajutiselt

suurendada boreaalsete metsade süsiniku sidumise võimet (Bhatti et al. 2001).

1.2. Süsinikuvarud- ja vood metsas

Metsa süsinikubilanss koosneb süsiniku omastamise protsessidest (fotosüntees, puu

kasv, vananemine, süsiniku akumuleerumine mulda) ja süsiniku vabanemise protsessidest

(elusbiomassi hingamine, puu suremine, varise lagunemine, mulla süsiniku oksüdatsioon,

mulla orgaanilise ja mineraalosa muundumine). Need protsessid on mõjutatud kliima- ja

keskkonnatingimustest nagu temperatuur, niiskus ja häiringute sagedus, mis erinevatele

metsatüüpidele mõjuvad erinevalt (Malhi et al. 1999).

Metsad sisaldavad umbes 45% globaalsest süsinikuvarust, millest suur hulk on

troopikas (The Royal Society 2001). Süsiniku hoidmise seisukohalt on metsa vanus

11

olulisem kui metsade pindala. Muld on väga oluline metsa kasvu mõjutav tegur. Enamus

mullasüsinikku on põhjapoolkera suurtel laiuskraadidel nii metsa- kui rohumaa muldades.

Süsiniku ringlus mullas on peamiselt kontrollitud veerežiimi ja temperatuuri poolt. CO2

suurema kontsentratsiooni tõttu intensiivsem fotosüntees tasakaalustub aja jooksul

suurenenud hingamisega ning varise ja mullasüsiniku lagunemisega, mille käigus eraldub

CO2. Kuni tasakaal pole saabunud, seotakse fotosünteesil atmosfäärist rohkem CO2-te kui

eraldatakse - s.t. toimub süsiniku neelamine. Paljude eksperimentide tulemusena on

selgunud, et nooremate puude, mis kasvavad kuni 10-nda eluaastani kahekordse CO2

kontsentratsiooni juures, on kasv suurenenud 10-70% (The Royal Society 2001).

CO2 kontsentratsioon avaldab mõju taimede morfoloogiale, kuid mõju sõltub

mitmesugustest faktoritest, nagu näiteks taime liik ja taime vanus. Puude puhul on jälgitav

juurdekasvu suurenemine näiteks aastarõngastes sügispuidu osatähtsus kasvab.

Kõrgenenud CO2 kontsentratsioon tõstab õite arengu kiirust, viljade ja seemnete massi.

Tugevam valgus suurendab CO2 mõju, samuti on CO2 mõju suurim teatud

temperatuurivahemikus. Kõrgenenud CO2 kontsentratsioon suurendab ka vee kasutamise

efektiivsust (s.t CO2 neelamise ja transpiratsiooni suhe) taimedel, mis osutub kasulikuks

piirkondades, kus limiteerivaks teguriks on veepuudus. Kõige tundlikumad on C3 taimed

(fotosünteesi esmased produktid on 3 süsiniku aatomiga sahhariidid). CO2 avaldab mõju

nende taimede biomassile, biomassi juurdekasvule ja transpiratsioonile (veekadu väheneb).

CO2-st on mõjutatud ka vananemine. Lisaks avaldavad CO2 kontsentratsiooni muutused

mõju ka varise kvaliteedile ja aineringele ehk kui palju on varises süsinikku võrreldes

lämmastikuga.

Ka lämmastiku lisandumine inimtegevuse kaudu mõjutab süsinikuringet.

Lämmastik on toitaine, mis mõjutab taimede kasvu ja niiviisi ka süsiniku fikseerimist ning

ringlust ökosüsteemides. Faktoriks, mis kontrollib süsiniku ja lämmastiku varusid, on

puistu vanus, mille suurenedes suureneb ka varises süsiniku ja lämmastiku sisaldus (Berger

et al. 2002). Euroopas tehtud uurimused näitavad 25%-st tõusu süsiniku sidumises perioodi

vältel, mil lämmastiku hulk on suurenenud (Schindler 1999).

Bhatti et al. (2002b) andmetel on boreaalses tsoonis 62% süsinikust varutud

surnud orgaanilisse materjali, 30% maapealsesse biomassi ja 8% maa-alusesse biomassi,

samas kui üle 95% lämmastikust on varises ja mineraalmullas. Süsiniku erineva

paigutumise laiuskraaditi põhjustab peamiselt temperatuur, mis mõjutab kasvuperioodi

pikkust, lagunemiskiirust ja toitainete ringlust. Boreaalsed metsad on kõige rohkem

mõjutatud sessoonsest päevapikkusest ja õhutemperatuurist. Boreaalsetel aladel on

12

kasvuperiood umbes 100 päeva ja aastane sademete hulk on väiksem kui parasvöötmes

ning troopikas. Kliimamuutuste mõju metsadele on raske hinnata, kuna tagajärjed võivad

olla nii positiivsed kui ka negatiivsed (Malhi et al. 1999).

Boreaalsete metsade pindala on 13,7*106 km2, süsinikuvaru on 559 GtC (Grace

2001). Boreaalsed metsad on olulised süsiniku neelajad 0,5–0,8 tC hektari kohta aastas.

Süsinikusisaldus mulla orgaanikas on boreaalsetes metsades suurim (39 000 gC/m2)

võrreldes parasvöötme (5600 gC/m2) ja troopikaga (16 200 gC/m2), samas süsinikuvood on

väikseimad (troopikas umbes 3 korda suurem) (Grace 2001, Malhi et al. 1999).

Okaspuumetsades on mulla süsinikuvaru- ja voog kõige suuremad (Klopatek 2002).

Erinevad liigid reageerivad CO2 tõusule erinevalt. Okaspuudel on täheldatud kahekordse

CO2 kontsentratsiooni juures kasvukiiruse paranemist 38% ja lehtpuudel 63% (Grace

2001). Samas fotosünteesi efektiivsus tõuseb tavaliselt 20-60%.

Muutused häiringute režiimis avaldavad mõju süsinikuvarule ja n.ö. allikas-

neelamine funktsioonile. Bhatti et al. (2002b) leidsid, et keskmine varise süsinikuvaru

Kanadas oli 3,7 kgC m-2 (vahemikus 1,6–5.0 kgC m-2) sõltudes puistu vanusest.

Süsinikuvaru varises on tugevalt mõjutatud puistu vanusest. Süsinikuvaru suureneb aja

jooksul pärast häirimist (näiteks pärast tulekahjut). Tulevikus sõltub süsiniku tasakaal

boreaalsetes metsades oluliselt häirimise tüübist ja sagedusest ning lämmastikutsüklis

toimuvatest muudatustest (tingitud kliima muutumisest). Aga ka

metsamajandamisviisidest, mis samuti mõjutavad häiringute režiimi ja lämmastikutsüklit.

Muutunud häiringute režiim - suurenenud sagedus, ulatus ja tugevus - võib vabastada

süsinikku taimedest, varisest ja mullast suuremal hulgal kui on süsiniku akumuleerumine

taastuvasse taimkattesse (Bhatti et al. 2002b).

Satelliitide abil tehtud vaatlused on näidanud, et keskmine süsinikuvaru biomassis

ajavahemikus 1981-1999 parasvöötme ja boreaalsetes metsades on suurem Põhja-

Ameerikas kui Euraasias (51 t/ha vs 39 t/ha) (Myneni et al. 2001). Euroopa riikides on

süsinikuvarud suured Austrias, Prantsusmaal ja Saksamaal (vastavalt 60 t/ha, 67 t/ha ja 73

t/ha). Soome, Norra ja Rootsi on võrreldavad Venemaaga (35–40 t/ha vs 38 t/ha). Põhja-

Ameerika metsad omastavad 1,7 Gt süsinikku aastas, see on 3–4*106 grammi hektari kohta

aastas (Johnson ja Curtis 2001).

Täielik okaste, okste ja taimeosade eemaldamine vähendab mulla süsinikuvaru 0,4

Tg (1 Tg = 1012g) aasta koha (Ågren ja Hyvönen 2003). Samade arvutuste kohaselt

temperatuuri tõus 4 kraadi kiirendab lagunemist ja süsiniku kadu mullast 0,9 Tg aastas.

Need väärtused varieeruvad laiuskraaditi, samas pole infot selle kohta piisavalt.

13

1.3. Varisekihi tähtsus ja dünaamika

Varis on peamiselt metsas taimeosadena varisenud (võravaris) või mulda ladestuv

surnud orgaaniline aine (juurevaris, mullavaris) (Masing 1992).

Varis on oluline struktuurne (ehituslik) ja funktsionaalne komponent põhjapoolkera

ökosüsteemides. Ta on suur orgaanilise materjali ja toitainete varu ja omab olulist rolli

taimestiku taastumisel pärast häirimist. Vanades metsades püsib varisekiht konstantsena,

kuna juurdetulek on lagunemisega tasakaalus. Lageraie mõjutab seda tasakaalu

radikaalselt, varise toitainete ja orgaanilise materjali varud kahanevad (Covington 1981).

Varises sisalduv süsinikuvaru moodustab väikese osa kogu ökosüsteemi süsinikust, kuid

varise produktsioon avaldab olulist mõju süsiniku sidumisel mulla orgaanilisse ainesse

(Seely et al. 2002). Varieeruvused varise voos ja varise toitainete sisalduses mõjutavad

taimede toitainete sisaldust ja seeläbi omakorda toitainete ringlust (Xu ja Hirata 2002).

Taimevarisel on peamiselt kahepoolne ökoloogiline mõju (Nilsson et al. 1999). Esiteks on

varis oluline toitainete allikas taimedele ja mikroobidele, mõjutades lagunemisprotsesse ja

toitainete kättesaadavust. Teiseks on varis substraat, soodustades või inhibeerides taimede

kasvu ja idanemist, mõjutades seeläbi ka liigirikkust ja konkurentsi intensiivsust (Nilsson

et al. 1999, Xiong ja Nilsson 1999). Kõrge temperatuur, niiskus ja mikroobide ning

vihmausside aktiivne tegevus aitavad kaasa varise kiiremale lagunemisele ning taimestiku

arenemisele. Erinevatel varise tüüpidel on taimestikule erinev mõju. Xiong ja Nilsson

(1999) leidsid, et puude varis mõjutab idanemist negatiivsemalt kui rohundite varis.

Erinevat tüüpi varise lagunemiskiirus on järgmine (alates kõige kiiremini lagunevast)

rohundid > lehtpuulehed > kõrrelised > okkad. Varis on oluline ökosüsteemides, kus

lagunemiskiirused on aeglased ja kus varis akumuleerub. Koosluses domineeriva taimeliigi

varise kvaliteet mõjutab nii toitainete varu kui taimekoosluse arengut, seega mõjutab varis

oluliselt nii maapealseid kui maa-aluseid tingimusi ja protsesse (Nilsson et al. 1999).

1.3.1. Varisekihti mõjutavad tegurid

Varise lagunemine on globaalses süsinikubilansis tähtis komponent. Kuna kliima

kontrollib varise lagunemist, mõjutades bakterite ja seente metabolismi, on

kliimamuutustel lagunemisprotsessile oluline mõju. Suhe kliima, varise keemilise koostise

ja lagunemise vahel on kolmepoolne. Tähtsuse järjekorras mõjutavad varise lagunemist

14

kõigil laiuskraadidel kliima (temperatuur ja niiskus) > varise keemiline koostis >

mullaorganismid, lisaks varise füüsikalised omadused, toitainete kättesaadavus, mulla

omadused ja metsamajandamine (nt raie) (Aerts 1997, Carter et al. 2002, Laiho et al. 2003,

Prescott et al. 2004, Berg ja McClaugherty 2003).

Lääne-Euroopa metsades on juba aastakümneid puude biomass ning seeläbi ka

varise produktsioon suurenenud, mistõttu süsinikuvaru nende metsade muldades on samuti

tõusnud (Liski et al. 2002). Boreaalsetes metsades mõjutab metsa vanus süsiniku

akumulatsioonimäära rohkem kui teised ala parameetrid, mistõttu varise hulk varieerub

koos puistu eaga (Bhatti et al. 2001). Mulla süsinikuvarud suurenevad peamiselt selle tõttu,

et varise hulk suureneb. Valides erinevaid metsamajandamise viise, nagu erinevad raie- või

puuliigid, mis mõjutavad eluspuude varise produktsiooni, on võimalik efektiivselt

kontrollida mulla süsinikuvarusid. Euroopas on kasvava puidu varu suurenenud alates

1950. aastast ja see protsess jätkub (Liski et al. 2002). 1990-ndate keskel ainuüksi Euroopa

Liidu maades akumuleerisid puud 63 Tg C/a. Orgaanilise süsiniku varu mullas on tulemus

erinevuste vahel varise juurdetulekus ja tema lagunemiskiiruses. Kui biomass suureneb,

aga samaaegselt lagunemiskiirus ei suurene, siis süsinikuvarud mullas suurenevad. Soomes

oli potentsiaalne süsinikuvaru kasv mullas 30–70% biomassi omast, sõltudes

metsamajandamisest (Liski et al. 2002). Sama trend on ilmnenud ka Kanadas

ajavahemikus 1920 - 1970 ja Šveitsis kogu 20. sajandi jooksul (Liski et al. 2002). Need

uurimused näitavad, et mullad aitavad oluliselt kaasa süsiniku neelamisele metsades. Mulla

süsiniku neelamine on suurim Kesk- ja Loode-Euroopas ning väikseim Lõuna-Euroopas

madala varise produktsiooni tõttu. Põhja-Euroopas on süsiniku neelamine peale 1990-ndat

aastat suurenenud ja arvatakse jõudvat Kesk- ja Loode-Euroopaga samale tasemele aastaks

2030.

Varise voog on metsa ökosüsteemides kõige suurem orgaanilise aine ja toitainete

allikas. Varise kvaliteet ja kvantiteet mõjutab looduslikku mikroobikooslust, mis omakorda

mõjutab lagunemist. Varise voog suureneb puistu vanusega, kuni võrastiku liitumiseni,

jäädes sealt edasi konstantseks (Berg ja McClaugherty 2003). Varise voo hulk ja kvaliteet

on mõjutatud ka kliimast. Muutused liigilises koosseisus temperatuuri ja niiskusesisalduse

muutmise tagajärjel võivad viia lämmastikurikkamale varisele. Liikide lämmastiku

sisaldus samades mulla- ja kliimatingimustes on järgenev alates kõige suuremast: kask >

kuusk > mänd. Kuuseokkad on toitainetevaesemad kui kaselehed. Erinevus on ka

tselluloosi ja hemitselluloosi sisalduses. Lisaks on toitainete kontsentratsioonid erinevad ka

15

puidus ja lehestikus. Puit sisaldab palju ligniini, tselluloosi ja hemitselluloosi, mis

lagunevad aeglaselt.

Aastane varise voog täiskasvanud puistus on mõjutatud nii kliimast kui liigilisest

koosseisust, lisaks sõltub varise keemiline koostis puuliigist. Lehtpuude varises on

toitainete sisaldus suurem kui okaspuude omas (Augusto et al. 2002). Varise hulk on

mõjutatud puistu liigilisest koosseisust. Varise lagunemiskiirus sõltub taimeliigi lehtede

morfoloogiast, ligniini ja lämmastiku suhtest, lehestiku kestvusest ja veeslahustuvate

komponentide sisaldusest. Puistu liigiline koosseis mõjutab mulla süsinikusisaldust.

Kuusepuistus on süsinikuvaru kõrgem kui lehtpuupuistus (Augusto et al. 2002). Metsa

ökosüsteemi süsinikuvarud 28-29 aastat pärast metsastamist on kuusepuistus suuremad kui

lehtpuupuistus, niisamuti ka atmosfäärist seotud CO2 hulk (Vesterdal et al. 2002).

Muld on üheks peamiseks metsa kasvu mõjutavaks faktoriks (Taimre 1989).

Mullatekketingimustele avaldavad mõju raied, tulekahjud, tormikahjustused jt. metsas

toimuvad protsessid. Muutused mullas kutsuvad esile muutusi puistu koosseisus, selle

kasvukiiruses, varise hulgas, mis mullale langeb ja mikrokliimas. Puud omakorda

avaldavad mullale mõju langeva varise kaudu. Varise kaudu satuvad toitesoolad

ülemistesse mullakihtidesse, kust neid saavad kasutada rohttaimed ja kust osa neist

uhutakse vihmaveega tagasi sügavamatesse mullakihtidesse. Erinevate puuliikide varis

mõjutab mullaviljakust erinevalt. Kask, mis on Eestis laialdaselt levinud, on mulda

parandav puuliik. Kaselehed mineraliseeruvad kiiresti ja sisaldavad rohkesti lämmastikku

ja teisi mineraalaineid. Kaasikutes on mineraalainete ringkäik intensiivsem kui

okaspuupuistutes. Peamiselt mikroorganismide (seened, bakterid) elutegevuse tagajärjel

hakkab varis lagunema ja moodustub kõdu, millest tekib huumus. Kõdu hulk sõltub ühelt

poolt varise hulgast ja teiselt poolt varise lagunemistingimustest. Kuusepuistute varis

annab happelise kõdu ja soodustab leetumist, lehtpuude varise lagunemisel tekivad

huumusained, seega kuuse-lehtpuu segametsa mõju mullatekkeprotsessidele on soodsam

kui ainult kuusikute puhul.

Mullafauna (vihmaussid) ja mikroorganismid, nagu bakterid ja seened, osalevad

varise lagunemisprotsessides. Erinevused lagunemiskiirustes on mõjutatud erinevustest

lagundajate liigilises koosluses (Albers et al. 2004). Kõige mitmekesisem fauna, kus

domineerivad bakterid on mull ehk pehme huumus, mis on kõige produktiivsem, toitainete

ringlus on kiire ja fenoolide sisaldus varises on madal (Ponge 2003, Masing 1992). Seened

domineerivad moder tüüpi huumuses. Moder tüüpi huumust esineb hõreda rohurindega

16

leht- ja okaspuumetsades, kus koosluse biodiversiteet, produktiivsus ja varise fenoolide

sisaldus on keskmine (kõige madalam produktiivsus esineb moor ehk toorhuumuse puhul).

Mikroorganismide orgaanilise aine lagundamisaktiivus on seotud lämmastiku

kättesaadavusega (Andersson et al. 2004). Mikroorganismide ensüümid, mis on mõjutatud

lämmastiku kättesaadavusest, on kitinaas ja tsellulaas. Tsellulaasi aktiivsus suureneb

lämmastiku lisandumisega varisesse ja mulda, kitinaasi aktiivsus varisekihis ei muutu, kuid

mullas võib nii suureneda kui ka väheneda. Näiteks lupjamine võib parandada mulla

mikroorganismide ja mullafauna jaoks keskkonnatingimusi (mulla pH) ning lühiajaliselt

kiirendada lagunemist (Bauhus et al. 2004).

Evapotranspiratsioon on hea varise lagunemiskonstandi prognoosija geograafiliste

laiuskraadide skaalal (Aerts 1997). Troopilistel aladel on evapotranspiratsioon suurem kui

mujal. Väiksemal skaalal on olulisem varise keemiline koostis.

Varise keemiline koostis mõjutab lagunemist ja vaba lämmastiku hulka mullas.

Taimne materjal koosneb sarnastest põhikomponetidest, ainult proportsioonid on erinevad.

Lagunemise juures on olulised süsinik, lämmastik, fosfor, ligniin, polüfenoolid (Albers et

al. 2004, Sommerville et al. 2004). Orgaanilise aine lagunemiskiirus on proportsionaalne

lagunevate komponentide kontsentratisooniga mullas ja nende lagunemiskiiruse

konstantidega (Hadas et al. 2004). Üheks suhteliselt heaks lagunemiskiirust prognoosivaks

tunnuseks on varise C/N suhe (süsiniku-lämmastiku) (Ferrari 1999, Kirschbaum ja Paul

2002, Wang et al. 2004), teiseks tunnuseks on ligniini/N suhe (Ferrari 1999, Aerts 1997).

Ligniini sisaldus varises korreleerub lagunemiskiirusega negatiivselt (Prescott et al. 2004).

Metsamuldade C/N suhe on sageli suurem kui 20, vahel isegi kuni 50 (Kirschbaum

ja Paul 2002). Tänu kõrgele varise C/N suhtele on suur hulk lämmastikku mitteliikuv ehk

taimedele halvasti kättesaadav. Lämmastiku mineraliseerumine (orgaaniliste ühendite

lagunemine mullas ja mullapinnal lihtsamateks aineteks (CO2, vesi); vabaneb energiat,

laguneva aine struktuur lihtsustub ja mass väheneb (Masing 1992)) algab, kui substraadi

C/N suhe jääb allapoole kriitilist määra (20). Tüüpiliselt 12-24 kuud pärast varise

langemist mullale. Kõrge C/N või ligniini/N suhe aeglustab lagunemiskiirust.

Süsinikusisaldus erinevates taimeosades väga oluliselt ei varieeru. Erinevuse C/N suhtes

põhjustavad erinevused lämmastiku kontsentratsioonis. Optimaalne C/N suhte väärtus on

25 (Wang et al. 2004). Kuna lehtpuude lehtede varis on lämmmastikurikkam, on lehtpuude

lehtede voo hulga ja mulla lämmastiku mineraliseerumise vahel positiivne seos, sellest

tulenevalt on lämmastiku mineraliseerumise ja varise C/N suhte vahel negatiivne seos

17

(Ferrari 1999). Negatiivne seos esineb ka lämmastiku mineraliseerumise ja varise

ligniini/N suhte vahel.

Peale lämmastiku mõjutab lagunemiskiirust ka fosfor, mille mõju on

märkimisväärne troopikas, kus fosfori kättesaadavus võrreldes lämmastikuga, on väga

madal (Aerts 1997). Teistes kliimavöötmetes on peamine taime kasvu limiteeriv toitaine

lämmastik.

Varise lämmastiku kontsentratsioon mõjutab lagunemiskiirust ja moodustuva

huumuse kvaliteeti (Paul et al. 2003). Puistu liigiline koosseis ja produktiivus mõjutavad

lämmastiku sisaldust varises. Varise lämmastiku sisaldus on suurem ja lagunemine kiirem

viljakamal mullal. Sommerville et al. (2004) arvates on lämmastiku kättesaadavuse ja

lagunemiskiiruse vaheline positiivne seos iseloomulikum lehtpuulehtedele kui okastele.

Lagunemisprotsessis eristatakse kahte staadiumit (Alhamd et al. 2004). Esimeses

staadiumis on lagunemine kiirem, kuna lagunevad peamiselt veeslahustuvad komponendid

ja lignifitseerumata karbohüdraadid. Seega nn."värske" varise lagunemiskiiruse järgi ei saa

teha üldistusi kogu varisekihi lagunemisdünaamika kohta. Varajases lagunemisstaadiums

on lagunemine mõjutatud enim toitainete kontsentratsiooni poolt, hilises staadiumis on

oluline ligniini sisaldus (Prescott et al. 2004, Berg ja McClaugherty 2003).

Lagunemisprotsessist arusaamine on oluline kahel põhjusel. Esiteks vabaneb

laguproduktidest olulisel hulgal CO2, metaani ning lämmastikul põhinevaid gaase nn.

kasvuhoonegaasid, mis on peamised kliimasoojenemise põhjustajad. Teiseks - mullad on

olulised süsiniku depood, seega tegurid, mis mõjutavad huumuse moodustumist ja selle

stabiilsust, on olulised globaalse süsinikubilansi prognoosimisel. Ökosüsteemi tasemel on

lagunemine selgelt seotud toitainete ringlusega, nende kättesaadavus sõltub mulla

orgaanilise aine lagunemisdünaamikast (Berg ja McClaugherty 2003).

18

Selleks, et osata prognoosida muutusi metsa ökosüsteemide süsinikuringes, on oluline

koguseliselt väljendada varise süsinikuvarusid- ja vooge, kuna varise hulk ja

lagunemiskiirus mõjutab mulla moodustumist ja toitainete (süsinik, lämmastik jne)

kättesaadavust taimedele ja mulla mikroorganismidele. Sellest lähtuvalt on minu töö

eesmärgid alljärgnevad:

1. kirjeldada varisekihi üldhulga dünaamikat sõltuvalt puistu vanusest;

2. kirjeldada varisekihi komponentide dünaamikat sõltuvalt puistu vanusest;

3. leida, missugused faktorid mõjutavad oluliselt varisekihi üldhulka ja tema

komponente ning koostada vastavad regressioonimudelid;

4. kirjeldada varise voo üldhulga sessoonset dünaamikat;

5. kirjeldada varise komponentide voo sessoonset dünaamikat;

6. leida, missugused faktorid mõjutavad oluliselt varise üldhulga ja tema

komponentide voogu ning koostada vastavad regressioonimudelid;

7. eeldades, et metsa ökosüsteem on tasakaalus, leida varise üldhulga ja komponentide

ringeajad.

Käesolevas töös käsitlen varisena peamiselt võravarist, milleks on puudelt ja põõsastelt

langenud taimeosad. Lisaks olen arvesse võtnud ka rohttaimede kuivanud maapealsed

osad, edaspidi nimetatud ka kuluna, mida käsitlen ühe varise komponendina.

19 19

2. MATERJAL JA METOODIKA

2.1. Uurimisala

Töö materjal on kogutud aastatel 2003 ja 2004 Tartu maakonnas Järvselja

metsades. Madal-Eesti regiooni kuuluv Järvselja on pikka aega majandatud ja hästi

dokumenteeritud territoorium. Järvselja metsad asuvad võrdlemisi ühtlase reljeefiga

tasandikul. Mullastik on mitmekesine (mitmesuguse leetumisastmega liivsavi-, saviliiv- ja

liivmullad ning erinevas lagunemisjärgus soomullad), millest tulenevalt on puistud ja

nende alustaimestik väga vaheldusrikas (Kasesalu 1997).

Käesolev töö on üks osa 2002. aastal alustatud süsinikuringe uurimisel põhinevast

projektist, mil proovialade vanus jäi 0-80 aasta vahele. Aastal 2003 võeti vaatluse alla viis

erineva vanusega (3-81 aastat) prooviala uurimaks varisekihi hulka ja koostist, neist neli

erineva vanusega (12-82 aastat) prooviala valiti välja järgmisel aastal varise voo

sessoonse dünaamika uurimiseks. Kuigi erinevate proovialade suurus varieerub, ei ole ala

pindala seotud sellelt alalt võetud proovide hulgaga. Proovialade valimisel on lähtutud

sarnastest keskkonnatingimustest.

Valitud proovialad, mis on kuuse-kase enamusega segapuistud, kuuluvad

laanemetsade tüübirühma, jänesekapsa-mustika kasvukohatüübi alla. Laanemetsad

moodustavad niiskus- ja toitetingimustelt metsataimkonna keskse rühma, mille

piiritlemine ja jaotamine on väga tinglik. Näiteks Jaanus Paal on oma klassifikatsioonis

laanemetsade tüübirühma paigutanud jänesekapsa-mustika kasvukohatüübi, kuid

Lõhmuse klassifikatsioonis kuulub jänesekapsa kasvukohatüüp laanemetsade tüübirühma

ja mustika kasvukohatüüp palumetsade tüübirühma.

Vaatluse all olevad alad paiknevad leetunud gleimullal. Iseloomulikud taimeliigid

puurindes on harilik kuusk (Picea abies), arukask (Betula pendula), vähem esineb

harilikku haaba (Populus tremula) ja harilikku mändi (Pinus sylvestris). Põõsarindes

kasvab peamiselt harilik pihlakas (Sorbus aucuparia). Alustaimestik on üsna liigirikas.

Sageli esinevad järgmised liigid: mustikas (Vaccinium myrtillus), metskastik

(Calamagrostis arundinacea), leseleht (Maianthemum bifolium), harilik laanelill

(Trientalis europaea), jänesekapsas (Oxalis acetosella). Samblarinne on hästi välja

kujunenud, moodustades enamvähem pideva katte. Valdavalt esineb turbasammal

20

(Sphagnum ssp.), kuid leidub ka liike nagu harilik palusammal (Pleurozium schreberi) ja

harilik laanik (Hylocomium splendens).

2.2. Andmete kogumine

2.2.1. Varisekihi kogumine

Materjaliks, mida koguti 2003. aasta juulis, oli varis, rohttaimede maapealne

kuivanud osa (edaspidi kulu) ja sammal. Kulu ja sammal on kogutud sellepärast, et sinna

jääb osa langenud varisest. Varisekihi all pean silmas mullale määramata (teadmata) aja

jooksul moodustunud kergesti eemaldatavat ja selgesti eristuvat kihti, mille komponentide

struktuur on selge ja vähelagunenud. Varis, kulu ja sammal koguti 2003. aasta juulis viielt

erineva vanusega proovialalt. Materjali kogumisest võttis peale minu osa ka Anne Aan,

Jane Türbsal ja Kairi Raime. Igal proovialal on juhusliku-viske-meetodit kasutades välja

valitud 5 prooviruutu suurusega 1 m2 jälgides, et prooviruudud paikneksid suhteliselt

hajusalt ja kajastaksid ala iseärasusi. Prooviruutude pindala 1 m2 valiti taimeanalüüsi

teostamise eesmärgil. Valitud prooviruutudelt, kus varise hulk oli suur, koguti varis töö

lihtsustamise eesmärgil enamasti väiksemalt pindalalt kui 1 m2 (Tabel 2). Kulu ja sammal

on kogutud ruutmeetrilt.

Tabel 2. Erineva vanusega proovialade prooviruutudesisesed pindalad, millelt variskiht

koguti.

Ala Vanus

(aasta)

Ruut Pindala, millelt varisekiht

koguti

266-1 3 1 1m2

2…5 0,25 m2

265-2 11 1…5 0,25 m2

280-1 25 1…5 0,25 m2

280-4 51 1....2 0,25 m2

3…5 0,04 m2

279-5b 81 1,3..5 0,25 m2

2 1m2

21

Kogutud varisekiht, kulu ja sammal pandi jõupaberist kotti, suleti ja märgistati ala

numbri, ruudu numbri ja kuupäevaga.

Analüüsis kasutasin ka andmeid alljärgnevatest allikatest:

1. lehtpuu suhteline hulk (Türbsal 2002);

2. ISF (indirect site factor) ehk hajusa päikesekiirguse läbitulek puude võrastikust ja

rohurinde maapealne biomass ruutmeetri kohta (Raime 2003).

2.2.2. Võravarise kogumine

Materjaliks, mida koguti 2004. aastal ajavahemikul aprillist detsembrini, oli aasta

jooksul mullale langev võravaris. 2003. aasta novembrikuu lõpus seati materjali

kogumiseks samal aastal varisekihi uurimiseks valitud viiest proovialast neljale

(vanusevahemikus 12-82 aastat – edaspidi esitan puistu vanused vastavalt 2003. aastale)

üles varisekogujad. Varisekogujaid ei paigutatud kõige nooremale proovialale, kuna

tegemist on 4 aasta vanuse raiesmikuga, kus võravarist polnud võimalik tema puudumise

tõttu koguda. 11 ja 25 aasta vanustele proovialadele seati üles varisekogujad pindalaga

0,5m2 (Joonis 1). Varisekogujad pindalaga 1m2 seati üles 51 ja 81 aasta vanustele

proovialadele (Joonis 2). Varisekogujad pandi proovialale üles suhteliselt hajusalt, et

kajastada ala iseärasusi. Esimene talve jooksul kogunenud materjali kogumine toimus

aprilli alguses, sealt edasi koguti materjali varisekogujatest iga kuu üks kord kuni 2004.

aasta detsembrini. Kogutud varis pandi jõupaberist kotti, suleti ja märgistati ala numbri,

varisekoguja numbri ja kuupäevaga.

22

Joonis 1. Varisekoguja pindalaga 0,5 m2.

Joonis 2. Varisekoguja pindalaga 1m2.

23

2.3. Proovide analüüs

2.3.1. Varisekihi proovide analüüs

Iga päev kogutud varise, kulu ja sambla panin 24 tunniks temperatuuril 70oC

kuivatuskappi kuivama. Kuna osa varist on samblarindes, siis kogutud samblast võtsin

osaproovi, eraldasin puhta sambla ja varise ja panin need eraldi kottides kuivatuskappi

kuivama. Kuna minu töö üks eesmärkidest on kirjeldada varise koostise dünaamikat, siis

sorteerisin ja kaalusin kogutud materjali selleks, et teada saada, kuipalju muutub

komponentide hulk ja koostis erineva vanusega proovialadel. Enne materjali sorteerimist

ja kaalumist panin kogutu uuesti 48 tunniks temperatuuril 70oC kuivatuskappi kuivama.

Kulu sorteerisin järgnevateks komponentideks: kulu, puulehed, puiduosa (puuoksad),

lagunenud puidutükid, sammal ja muu materjal (õite osad, viljad, kooretükid ja silmaga

eristamatu lagunenud materjal). Varise sorteerisin järgnevateks komponentideks: okkad,

puulehed, puiduosa (oksad), lagunenud puidutükid, kulu, sammal ja muu materjal.

Samblarindest eraldatud varise sorteerisin samamoodi nagu eespool kirjeldatud. Pärast

sorteerimist kaalusin kõik komponendid. Sorteerimistöö optimeerimise eesmärgil võtsin

varise ja kulu suurematest kogustest osaproovid (kaaludes eelnevalt koguhulga),

sorteerisin komponentideks ja kaalusin need. Saadud arvude alusel arvutasin välja kõigi

proovialade prooviruutude varise ja kulu koguhulga ja komponentide kaalud grammides

maapinna ruutmeetri kohta ja leidsin nende suhtelise hulga. Aeg, mis kulus ühe proovi

sorteerimiseks, oli erinev, sõltudes proovi hulgast ja koostisest.

2.3.2. Võravarise proovide analüüs

2004. aastal aasta jooksul langenud võravarise panin pärast igat kogumist

vähemalt 48 tunniks temperatuuril 70oC kuivatuskappi kuivama. Selleks, et teada saada

varise voo komponentide ja üldhulka, sorteerisin kogutud materjali järgnevateks

komponentideks: pruunid okkad, rohelised okkad, puulehed, puiduosa ja muu materjal

(peamiselt õieosad, viljad). Pärast sorteerimist kaalusin kõik komponendid. Saadud

arvude alusel arvutasin välja kõigi proovialade varisekogujatest kogutud varise koguhulga

ja komponentide kaalud grammides maapinna ruutmeetri kohta, leides vastavad hulgad ka

päeva kohta (grammi ruutmeetri kohta päevas).

24

2.4. Varise ringeaja arvutamine

Selleks, et leida varise ringeaega, arvutasin esmalt välja varisekihi ja varise voo

keskmised üld- ja komponentide hulgad. Saadud andmete alusel leidsin varise üldhulga ja

komponentide ringeajad kõigi proovialade kohta eraldi ning lisaks üldhulga ja

komponentide keskmise ringeaja. Selleks jagasin varisekihi keskmise üld- või vastava

komponendi hulga (g/m2) juurdetuleva keskmise varise üld- või vastava komponendi

hulgaga (g/m2aastas). Saadud arvu pöördväärtus annab meile vastavalt varise üldhulga või

komponentide ringekiiruse hinnangu, mille dimensiooniks on 1/aasta. See seos kehtib

juhul kui:

1) ökosüsteem on tasakaaluolekus

2) reservuaarist väljavool on proportsionaalne reservuaaris oleva hulgaga (Butcher et al.

1992).

2.5. Andmete analüüs

Andmete töötluseks ja analüüsiks kasutasin arvutiprogramme Microsoft Excel ja

Statistica 6.0. Statistikaprogrammis tegin graafikud varisekihi üldhulga ja koostise

dünaamika kirjeldamiseks sõltuvalt proovialade vanusest ning varise sessoonse ehk

aastasisese üldhulga ja komponentide voo kirjeldamiseks.

Sammsammulise (forward stepwise) mitmese regressioonimudeli koostasin

selleks, et leida, millised faktorid ehk argumenttunnused (vanus, ISF, lehtpuude suhteline

hulk, rohurinde maapealne biomass) mõjutavad oluliselt varisekihi üld- ja komponentide

ehk funktsioontunnuste hulka ning milline on seos rohttaimede kuivanud maapealse osa

(kulu) ja rohurinde maapealse biomassi vahel. Forward stepwise regressiooni puhul

lisatakse või võetakse mudelist iga sammuga ära sõltumatu tunnus, kuni leitakse parim

regressioonimudel. Sama regressioonanalüüsi kasutasin ka varise voo puhul, et leida,

millised faktorid (vanus ja lehtpuude suhteline hulk) mõjutavad oluliselt varise üld- ja

komponentide voo hulka.

Analüüsis kasutatud F väärtus on 1,00 ja usaldusnivoo on 0,05. Selleks, et

parandada andmete jaotuvust, logaritmisin järgnevad varisekihi funktsioontunnused:

lehed, sammal, rohttaimede kuivanud maapealne osa, puiduosa, lagunenud puit, okkad,

muu materjal, summa ehk üldhulk. Logaritmisin ka ühe argumenttunnuse - rohurinde

25

maapealne biomass (edaspidi rohurinde biomass). Samal eesmärgil logaritmisin ka

võravarise funktsioontunnused: lehed, pruunid ja rohelised okkad, puiduosa, muu materjal

ja summa ehk võravarise sessoonse voo üldhulk.

26

3. TULEMUSED

3.1. Varisekihi üldhulk ja puistu vanus

Varisekihi üldhulk väheneb raiejärgselt miinimumini, millest edasi on positiivses

korrelatsioonis puistu vanusega jäädes teatud vanuses platoole (Joonis 3). Vanemates, 51 ja

81 aasta vanustes puistutes, jääb varise keskmine üldhulk vahemikku 1304,1–1343,7 g/m2.

Varise üldhulga varieeruvus on suurim 51 aasta vanuses puistus ja väikseim 25 aasta

vanuses puistus. 25-aastase puistu, mis on tihe noor kuusik, kus võrastik on hiljuti liitunud

ja kus rohttaimi ja lehtpuid on vähe, on keskmine varise üldhulk, milles domineerivad

okkad, teistest märksa väiksem - 288,2 g/m2.

0 10 20 30 40 50 60 70 80

Vanus (aasta)

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

2000

2200

Sum

ma

g/m

2

Keskmine ±0.95 usaldusintervall

Joonis 3. Varisekihi üldhulk (joonisel summa) maapinna ühiku kohta sõltuvalt puistu

vanusest.

3.2. Varise komponendid varisekihis ja puistu vanus

3.2.1. Lehtpuulehtede hulk varisekihis sõltuvalt puistu vanusest

Lehtede ja vanuse vahel selget korrelatsiooni ei ole (Joonis 4). Lehtede keskmine

hulk üle kõigi proovialade jääb vahemikku 17,7–358,1 g/m2. Lehtede varieeruvus ja

suhteline hulk on suurim 11 aasta vanuses puistus, kus domineerivad noored kased

27

(lehtpuude suhteline hulk 81,1%). Kuigi 3 aasta vanusel raiesmikul on lehtpuude suhteline

hulk suurim (84,1%), on lehtede hulk varises väike, kuna tegemist on juveniilidega.

Lehtede hulk on väike ka 25-aastases puistus, nagu eelnevalt öeldud, on tegemist tiheda

noore kuusikuga. 51-aastases on lehtede hulk varises taas suurem, mida võib seletada

suhteliselt suure lehtpuude osakaaluga puistus (40%).

0 10 20 30 40 50 60 70 80

Vanus (aasta)

0

100

200

300

400

500

600

700

Lehe

d g/

m2

Keskmine ±0.95 usaldusintervall

Joonis 4. Lehtpuulehtede hulk varisekihis maapinna ühiku kohta sõltuvalt puistu vanusest.

3.2.2. Kuuseokaste hulk varisekihis sõltuvalt puistu vanusest

Okaste keskmine hulk suureneb koos puistu vanusega, saavutades maksimumi 51-

aastases puistus, kuna võrastiku liitumise tulemusena (25-30 aasta vanuselt) langenud

okkad pole jõudnud veel ära laguneda (Joonis 5). 81-aastases puistus on keskmine üle 2

korra väiksem kui 51-aastases puistus, kuna suur hulk okkaid on jõudnud selleks ajaks ära

laguneda. Kõige rohkem okkaid leidus 51-aastase puistu prooviruudul – 957,6 g/m2,

keskmine okaste hulk sellel alal on 487,8 g/m2. Nooremate proovialade keskmised okaste

hulgad on võrreldes vanematega märksa väiksemad - 3,1– 47 g/m2.

28

0 10 20 30 40 50 60 70 80

Vanus (aasta)

0

200

400

600

800

1000

Okk

ad g

/m2

Keskmine ±0.95 usaldusintervall

Joonis 5. Kuuseokaste hulk varisekihis maapinna ühiku kohta sõltuvalt puistu vanusest.

3.2.3. Puiduosa ja lagunenud puidu hulgad varisekihis sõltuvalt puistu vanusest

Puiduosa (nii leht- kui okaspuu oksad) varises kahaneb esimese 10-25 aasta jooksul

pärast lageraiet (Joonis 6). Raiesmikul on puiduosa suur raiejääkide tõttu, keskmine 175,6

g/m2. 11-aastases on puidu hulk vähenenud, kuigi raiejääkide hulk on veel suur. Ka

lehtpuude (peamiselt kask) osakaal antud puistus on suur (81,1%). Pärast 25. aastat hakkab

puiduosa varises suurenema. Vanemates puistutes esineb puistu isehõrenemist üksikute

puude suremise tõttu, aga näiteks ka tormikahjustuste tõttu, samuti on varisenud oksad

jämedamad tänu puude suurenenud biomassile.

29

0 10 20 30 40 50 60 70 80

Vanus (aasta)

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000

Puid

uosa

g/m

2

0

50

100

150

200

250

300

Lagu

nenu

d pu

it g/

m2

(puidu osa) (lagun.puit) Keskmine ±0.95 usaldusintervall

Joonis 6. Puiduosa ja lagunenud puit varisekihis maapinna ühiku kohta sõltuvalt puistu

vanusest.

Lagunenud puidu osas on selgelt nähtav negatiivne korrelatsioon puistu vanusega

(Joonis 6). Lagunenud puidu osa varises väheneb vanuse suurenedes, vastupidine

dünaamika võrreldes puiduosaga varises. Lagunenud puitu on kõige rohkem raiesmikul

sinna jäänud raiejääkide tõttu, samas on raiesmikul lagunenud puidu mass võrreldav

puiduosa massiga (nimetatud komponentide hulkade varieeruvused vastavalt 6,9–313,4

g/m2, 52,4–347,6 g/m2).

3.2.4. Muu materjali hulk varisekihis sõltuvalt puistu vanusest

Muu materjali ja puistu vanuse vahel esineb positiivne seos (Joonis 7). Muu

materjali hulk varises kahaneb kuni 11-aastani ja siis hakkab tõusma tänu viljade, õite,

puukoore ja silmaga eristamatu peene lagunenud materjali osakaalu suurenemisele.

Raiesmikul on muu materjali hulk suurem raiejääkide tõttu, keskmine 104,3 g/m2. Peaks

olema veel suurem, kuid saadud tulemus on tõenäoliselt mõjutatud ka prooviruutude

asukohast. Vanemates puistutes (51 ja 81 aasta vanused) on muu materjali keskmised

hulgad sarnased, vastavalt 411,1 g/m2 ja 450,2 g/m2.

30

0 10 20 30 40 50 60 70 80

Vanus (aasta)

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Muu

mat

erja

l g/m

2 Keskmine ±0.95 usaldusintervall

Joonis 7. Muu materjali (õite osad, viljad, kooretükid ja silmaga eristamatu lagunenud

materjal) hulk varisekihis maapinna ühiku kohta sõltuvalt puistu vanusest.

3.2.5. Rohttaimede kuivanud maapealse osa (kulu) hulk sõltuvalt puistu vanusest

Kulu hulk on negatiivses korrelatsioonis puistu vanusega (Kukumägi 2004). Kulu

hulk suureneb kuni 11-aastani ja siis langeb järsult tõustes natuke 81-aastases puistus.

Kõige rohkem on kulu 11-aastases puistus (keskmine hulk 279,8 g/m2), kus võrastik pole

veel liitunud ja valgust on piisavalt ning kus kasvab ohtralt pikakasvulisi kõrrelisi. 25-

aastases ja 51-aastases puistus on tihe võrastik, mille tõttu valgust jõuab alustaimestikuni

suhteliselt vähe (keskmised hulgad on nullilähedased). 81-aastases puistus on toimunud

isehõrenemine, mistõttu on valgust rohkem ja seega on ka alustaimestik tihedam. Saadud

tulemus korreleerub hästi rohurinde biomassi andmetega (Raime 2003).

31

3.3. Regressioonimudelid varisekihi üldhulga ja komponentide kohta

Selleks, et teada saada, millised faktorid mõjutavad oluliselt varise üldhulka ja

komponente koostasin sammsammulise (forward stepwise) mitmese regressioonimudeli

(Tabel 3). Olulisuse tõenäosus (p) on 0,05.

Tabel 3. Regressioonimudelid varisekihi kohta. Varise komponendid, üldhulk ja rohurinde

biomass on logaritmitud. Argumenttunnused on lehtpuu suhteline hulk (%), vanus, vanus2,

ISF, rohurinde maapealne biomass. Funktsioontunnusteks on varise komponendid ja

üldhulk. Kõikide komponentide puhul on mudeli koostamisel arvesse võetud kõik esitatud

argumenttunnused, välja arvatud rohurinde biomass 5 varise komponendi puhul, mida

tähistab hall lahter.

** p < 0,001; * 0,001 < p < 0,05.

Varisekihi komponendid

Kulu Okkad Lehed Puiduosa

Lagunenud

puit

Muu

materjal Üldhulk

Vabaliige 0.620 ns -5.955** 0.557 ns 0.690 ns 3.186** 3.063** 4.314**

Lehtpuu% 0.088** 0.046** 0.036**

Vanus -0.025* 0.386** 0.033** 0.050** -0.036* 0.035* 0.032**

Vanus2 -0.003**

ISF 5.734* -4.645**

Rohurinde

biomass 0.919**

-0.195*

AdjR2 0.732 0.846 0.757 0.508 0.251 0.209 0.707

F 33.706** 45.075** 25.924** 13.407** 9.059* 7.347* 20.262**

Varisekihi komponendid, üldhulga ja rohurinde biomassi logaritmisin andmete

jaotuvuse parandamise eesmärgil.

Lehtpuude suhteline hulk on oluline faktor lehtede ja puiduosa puhul, mis on täiesti

loogiline, kuna lehtede all on silmas peetud just lehtpuude lehti, puiduosa hulka kuuluvad

ka lehtpuude oksad ning mida suurem on lehtpuude osakaal puistus, seda olulisemaks

32

antud faktor osutub. Seos on kõikide puhul positiivne ehk mida rohkem on lehtpuid, seda

rohkem on lehti ja lehtpuude oksi.

Vanus on oluline faktor kõigi funktsioontunnuste puhul. Vanuse suurenedes

suureneb okaste, lehtede, puiduosa, muu materjali ja varise üldhulk, kuid väheneb kulu ja

lagunenud puidu hulk. Vanuse ruut osutus vajalikuks sisse tuua, et parandada okaste puhul

esinevat tugevat ebalineaarset seost.

ISF osutus oluliseks faktoriks okaste ja lehtede puhul. Mida suurem on ISF väärtus,

seda rohkem on okkaid ja seda vähem on lehti. Rohurinde maapealne biomass on oluline

faktor kulu korral. Kuna kuluna pean silmas rohttaimede kuivanud maapealseid osi, siis on

loogiline, et mida tihedam on rohurinne, seda rohkem tekib ka kulu.

Mudelid, mis arvestavad metsa vanust, liigilist koosseisu ja valguse neelamist,

kirjeldavad kõige paremini kulu, okaste, lehtede ja varise koguhulkasid (vastavalt 73,2%,

84,6%, 75,7% ja 70,7%). Kõige kehvemini kirjeldavad mudelid lagunenud puidu ja muu

materjali hulkasid (vastavalt 25,1% ja 20,9%), kuna nende puhul on tegemist ainult

vanusest sõltuva funktsiooniga.

33

3.4. Varise voo üldhulga sessoonne dünaamika erineva vanusega puistutes

Varise voo üldhulga puhul eristub kõikidel (välja arvatud 11-aastane puistu)

proovialadel kaks maksimumi: kevadine ja sügisene (Joonis 8). 51- ja 81-aastase puistu

varise voo sessoonne käik on sarnane, kevadine maksimum maikuus ja sügisene peamiselt

oktoobrikuus. Kevadist maksimumi mõjutavad kõige rohkem rohelised okkad (Joonis 11)

ja muu materjal (Joonis 13). 11-aastase puistu puhul eristub selgelt sügisene maksimum,

mis tuleneb peamiselt lehtede langemisest (Joonis 9). 25-aastase puistu varise voo käiku

mõjutab kõige rohkem okaste sessoonne käik (Joonis 10, Joonis 11). Varieeruvused varise

voo kogustes on suurimad vanemates puistutes. Aasta keskmised kogused vanemates

puistutes jäävad vahemikku 233,4–348,5 g/m2. Keskmised kogused päevas jäävad

vahemikku 0,77–1,21 g/m2. Nooremates puistutes jäävad aasta keskmised kogused

vahemikku 124–185,8 g/m2 ning keskmised kogused päevas vahemikku 0,49–0,59 g/m2.

02.04. 21.05. 18.06. 17.07. 14.08. 02.10. 13.11. 11.12.

Kuupäev (aasta 2004)

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

Sum

ma

g/m

2 päe

vas

51a 81a 25a 11a

Joonis 8. Varise voo üldhulga (joonisel summa) sessoonne dünaamika maapinna ühiku

kohta päevas erineva vanusega puistutes. Legendis antud puistu vanus aastates.

34

3.5. Varise komponentide sessoonne voog erineva vanusega puistutes

3.5.1. Lehtpuulehtede sessoonne voog erineva vanusega puistutes

Lehtede sessoonne voog on kõikidel aladel sarnane, saavutades maksimumi sügisel

peamiselt oktoobris (Joonis 9), mis on seletatav lehtede langemisega Aasta keskmised

kogused vanemates puistutes jäävad vahemikku 25,1–100,8 g/m2 ja keskmised kogused

päevas jäävad vahemikku 0,12–0,49 g/m2. Nooremates puistutes jäävad aasta keskmised

kogused vahemikku 9,1–111,2 g/m2 ja keskmised kogused päevas vahemikku 0,04–0,4

g/m2.

02.04. 21.05. 18.06. 17.07. 14.08. 02.10. 13.11. 11.12.

Kuupäev (aasta 2004)

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

Lehe

d g/

m2 p

äeva

s

51a 81a 25a 11a

Joonis 9. Lehtpuulehtede sessoonne voog maapinna ühiku kohta päevas erineva vanusega

puistutes. Legendis antud puistu vanus aastates.

3.5.2. Pruunide okaste sessoonne voog erineva vanusega puistutes

Pruunide okaste sessoone voog on sarnane 51- ja 81-aastases puistus, jõudes

maksimumi oktoobris-novembris (Joonis 10). 25-aastases puistus on maksimum kesksuvel.

11-aastases puistus on maksimum sügisel, peamiselt oktoobris ja on tõenäoliselt

põhjustatud ühe varisekoguja paiknemisest kuuse lähedal. Pruunide okaste aasta keskmised

35

kogused vanemates puistutes jäävad vahemikku 109,8–131,5 g/m2 ja keskmised kogused

päevas vahemikku 0,29–0,44 g/m2 ning nooremates puistutes on väärtused vastavalt 0,9–

157,2 g/m2 ja 0,07–0,49 g/m2.

02.04. 21.05. 18.06. 17.07. 14.08. 02.10. 13.11. 11.12.

Kuupäev (aasta 2004)

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

Pru

unid

okk

ad g

/m2 p

äeva

s

51a 81a 25a 11a

Joonis 10. Pruunide okaste sessoonne voog maapinna ühiku kohta päevas erineva vanusega

puistutes. Legendis antud puistu vanus aastates.

3.5.3. Roheliste okaste sessoonne voog erineva vanusega puistutes

Roheliste okaste voo maksimum kõikidel (välja arvatud 11-aastane puistu)

proovialadel on kevadel, mais ja juuni esimesel poolel (Joonis 11). Roheliste okaste hulk

võrreldes pruunide okastega on suurusjärgu võrra väiksem (Joonis 10, Joonis 11). Kõige

väiksem vahe pruunide ja roheliste okaste vahel kordades on 11-aastases ja suurim 25-

aastases puistus. Aasta keskmised kogused vanemates puistutes on praktiliselt samad

12,17–12,18 g/m2 ja keskmised kogused päevas 0,03 g/m2. Nooremates puistutes jäävad

aasta keskmised kogused vahemikku 0,3–4,2 g/m2 ja keskmised kogused päevas 0,001–

0,01 g/m2.

36

02.04. 21.05. 18.06. 17.07. 14.08. 02.10. 13.11. 11.12.

Kuupäev (aasta 2004)

0.00

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

Roh

elis

ed o

kkad

g/m

2 päe

vas

51a 81a 25a 11a

Joonis 11. Roheliste okaste sessoone voog maapinna ühiku kohta päevas erineva vanusega

puistutes. Legendis antud puistu vanus aastates.

3.5.4. Puiduosa sessoonne voog erineva vanusega puistutes

Puiduosa voo puhul eristuvad kevadine ja sügisene maksimum ainult 81-aastases

puistus (Joonis 12). 11- ja 25-aastase puistus on vood nullilähedased, aasta keskmised

kogused jäävad vahemikku 1,6–5,4 g/m2 ja keskmised kogused päevas 0,01–0,006 g/m2.

Vanemates puistutes jäävad aasta keskmised kogused vahemikku 34,5–69,3 g/m2 ja

keskmised kogused päevas 0,08–0,23 g/m2.

37

02.04. 21.05. 18.06. 17.07. 14.08. 02.10. 13.11. 11.12.

Kuupäev (aasta 2004)

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

Pui

duos

a g/

m2 p

äeva

s 51a 81a 25a 11a

Joonis 12. Puiduosa sessoonne voog maapinna ühiku kohta päevas erineva vanusega

puistutes. Legendis antud puistu vanus aastates.

3.5.5. Muu materjali sessoonne voog erinva vanusega puistutes

Muu materjali voo maksimum kõikidel proovialadel (välja arvatud 11-aastane

puistu) esineb kevadel ja suve esimesel poolel (Joonis 13). Põhjuseks võib olla sel ajal

langevad õieosad. Muu materjali hulka suurendavad ka käbid. Varieeruvused on suurimad

vanemates puistutes. Aasta keskmised kogused vanemates puistutes jäävad vahemikku

30,2–56,5 g/m2 ja keskmised kogused päevas 0,09–0,17 g/m2. Nooremates puistutes on

aasta keskmised kogused peaaegu sama väärtusega 10,04–10,8 g/m2 ja keskmised kogused

päevas 0,04 g/m2.

38

02.04. 21.05. 18.06. 17.07. 14.08. 02.10. 13.11. 11.12.

Kuupäev (aasta 2004)

0.00

0.02

0.04

0.06

0.08

0.10

0.12

0.14

0.16

0.18

Muu

mat

erja

l g/m

2 päe

vas

51a 81a 25a 11a

Joonis 13. Muu materjali sessoonne voog maapinna ühiku kohta päevas erineva vanusega

puistutes. Legendis antud puistu vanus aastates.

39

3.6. Regressioonimudelid varise üldhulga ja komponentide sessoonse voo kohta

Selleks, et teada saada, millised faktorid mõjutavad oluliselt varise üldhulga ja

komponentide voogu koostasin sammsammulise (forward stepwise) mitmese

regressioonimudeli (Tabel 4). Olulisuse tõenäosus (p) on 0,05.

Tabel 4. Regressioonimudelid varise sessoonse voo kohta. Varise komponendid ja üldhulk

on logaritmitud. Argumenttunnused on lehtpuu suhteline hulk (%), vanus ja vanus2.

Funktsioontunnusteks on varise komponendid ja üldhulk. Kõikide komponentide puhul on

mudeli koostamisel arvesse võetud kõik esitatud argumenttunnused.

** p < 0,001; * 0,001 < p < 0,05

Varise voo komponendid

Pruunid

okkad

Rohelised

okkad Lehed Puiduosa Muu materjal Üldhulk

Vabaliige 1.827** -0.427** -0.629* -0.382* 0.653** 2.007**

Lehtpuu % -0.027** 0.028** 0.003*

Vanus 0.055** 0.052** 0.022** 0.055** 0.013** 0.007**

Vanus2 -0.001** -0.0004** -0.0003**

AdjR2 0.964 0.853 0.616 0.834 0.821 0.484

F 301.99** 99.419** 28.326** 86.676** 78.729** 32.918**

Varise komponentide ja üldhulga väärtused logaritmisin andmete jaotuvuse

parandamise eesmärgil.

Lehtpuude suhteline hulk on oluline faktor pruunide okaste, lehtede ja muu

materjali puhul. Lehtede ja muu materjali puhul on seos positiivne, ehk mida rohkem on

puistus lehtpuid, seda rohkem langeb ka lehti ja muud materjali. Pruunide okaste ja

lehtpuude suhtelise hulga vahel on negatiivne seos, ehk mida rohkem on puistus lehtpuid,

seda väiksem on pruunide okaste hulk.

Vanus on oluline faktor kõigi funktsioontunnuste puhul. Vanuse suurenedes

suureneb pruunide ja roheliste okaste, lehtede, puiduosa, muu materjali ja seega ka

40

üldhulk. Vanuse ruut osutus vajalikuks sisse tuua, et parandada okaste ja puiduosa puhul

esinevat tugevat ebalineaarset seost.

Mudelid, mis arvestavad metsa vanust ja liiglist koosseisu, kirjeldavad kõige

paremini pruunide ja roheliste okaste, puiduosa ja muu materjali hulkasid, vastavalt 96,4%,

85,3%, 83,4% ja 82,1%.

41

3.7. Varise voo üldhulgad ja varise üldhulga ning komponentide ringeaja hinnangud

erineva vanusega puistutes

Varise voo üldhulgad ja voo komponentide üldhulgad aasta kohta erineva vanusega

puistutes on toodud tabelis 5.

Tabel 5. Varise voo üldhulgad ja voo komponentide üldhulgad erineva vanusega puistutes.

Ühik g/m2 aastas.

Varise voo komponendid

Ala

Vanus

(aasta) Lehed Pruunid okkad Rohelised okkad Puiduosa

Muu

materjal Üldhulk

265-2 11 1111.77 8.56 3.24 16.32 100.40 1240.29

280-1 25 90.78 1572.18 41.85 54.41 108.53 1857.71

280-4 51 175.76 920.62 85.31 241.15 211.08 1633.92

279-5B 81 806.70 878.21 97.35 554.39 451.69 2788.33

Varise ja tema komponentide ringeaja leidsin, jagades varisekihis oleva keskmise

varise üld- või tema komponentide hulga ala kohta aasta jooksul juurdetuleva keskmise

hulgaga ala kohta (Tabel 6).

Tabel 6. Varise üldhulga ja tema komponentide ringeajad aastates erineva vanusega

puistutes.

Ala Vanus (aasta) Lehed Okkad Puiduosa Muu materjal Rohurinne Üldhulk

265-2 11 3.22 8.24 118.96 2.48 2.67 7.26 280-1 25 1.95 0.29 12.45 9.25 0.12 1.55 280-4 51 7.36 3.39 6.21 13.63 0.37 5.76

279-5B 81 0.86 1.70 6.87 7.97 0.43 3.74 Keskmine

ringeaeg (aasta) 3.35 3.41 36.12 8.33 0.90 4.58 Standardviga

(suhteline ühik) 2,71 2,3 47,9 4,0 1,03 2,15

Varise komponendid

42

Kõige kiiremini, vähem kui aastaga, laguneb rohttaimede varis. Kõige aeglasemalt

laguneb rohttaimede varis 11-aastases puistus, kus rohurinne on tihe ja koosneb peamiselt

pikakasvulistest kõrrelistest.

Keskmise ringeaja järgi lagunevad lehed ja okkad peaaegu sama kiirusega.

Võrreldes omavahel erineva vanusega proovialasid, võib näha lehtede ja okaste ringeajas

olulisi erinevusi.

Kõige aeglasemalt laguneb puiduosa, mille ringeaeg väheneb vanuse suurenedes,

jäädes alates 50 aasta vanusest püsima 6-7 aasta peale. Kõige nooremas puistus on

puiduosa ringeaeg väga aeglane tõenäoliselt veel lagunemata raiejääkide tõttu.

Muu materjali keskmine ringeaeg on 8,3 aastat. Kõige aeglasem lagunemine on 51-

aastases puistus, kust edasi muu materjali hulk laguneb taas kiiremini. Varise üldhulk

laguneb keskmiselt 4,6 aastaga.

43

4. ARUTELU

Varis on kõige olulisem mulla süsinikuallikas, seega on oluline omada

informatsiooni varise dünaamika kohta, kuna varise hulk, toitainete sisaldus,

lagunemiskiirus on seotud CO2 kontsentratsiooni muutustega atmosfääris, mis omakorda

põhjustab globaalset kliima soojenemist.

Käesolevas töös oli minu esimeseks eesmärgiks kirjeldada varisekihi koostist ja

hulka. Varisekihi analüüside tulemusena selgus, et varisekihi üldhulk esimestel

lageraiejärgsetel aastatel kahaneb miinimumini, seejärel hakkab hulk suurenema, jäädes

teatud vanusest alates platoole (Joonis 3). Varisekihi koostise võrdlemine erineva vanusega

alade vahel näitab, et varases sekundaarse suktsessiooni staadiumis domineerivad

rohttaimed, mis järk-järgult asenduvad puittaimedega (Wigginton et al. 2000). Varisekihi

hulk pärast lageraiet küll suureneb, kuid hakkab siis kiirelt vähenema (umbes 10 aasta

vältel). Sarnase tulemuse sain ka oma töös: pärast raiet asendub suur osa puurinde varisest

kiiresti rohurinde varisega, mille tõttu varise miinimum saabub, kui puistu on 25-aastane.

Puurinde võrastik hakkab liituma ja vähese valguse tõttu rohurinde osa väheneb, samal ajal

võravarise juurdetulek on väike. Rohurinde varise (kulu) hulk on negatiivses

korrelatsioonis puistu vanusega (Kukumägi 2004). Saadud tulemus korreleerub hästi

rohurinde maapealse biomassi andmetega (Raime 2003).

Puuvarise dünaamikat, kus pärast raiet varise hulk väheneb, on kirjeldanud ka

teised. Varise hulk jõuab miinimumini harilikult 10-20 aasta pärast raiet ja siis algab taas

suurenemine tänu metsa taastumisele (Jiang et al. 2002). Pärast lageraiet suureneb

päikesekiirguse ja sademete hulk, mis jõuab mulla pindmiste kihtideni, tõstes seeläbi mulla

temperatuuri, mulla niiskusesisaldust ja suurendades ööpäevaseid temperatuuri kõikumisi

(Lindo ja Visser 2003, Griffiths ja Swanson 2001). Covington (1981) leidis, et esialgne

varisekihi hulga vähenemine on seotud kiirema lagunemisega põhjustatuna kõrgemast

temperatuurist ja suuremast niiskusesisaldusest. Orgaanilist materjali on kõige rohkem

vanemates puistutes ja kõige vähem 10-30 aasta vanustes puistutes (Federer 1984,

Covington 1981, Griffiths ja Swanson 2001). Orgaanilise materjali vähest hulka noortes

puistutes põhjendatakse suurenenud lagunemiskiirusega ja vähenenud varise

juurdetulekuga. Sarnast dünaamikat on kirjeldanud ka Jiang et al. (2002).

Vanemates metsades on enamus orgaanilist ainet varises ja noortes ning

keskealistes puistutes on kõige vähem (Yanai et al. 2000). Davis et al. (2003) leidis, et 10-

aastases puistus on alles veel suur hulk raiejääke, jämedamat puitunud materjali.

44

Süsinikuvaru mullas on 87 Mg/ha ja varisekihis 9 Mg/ha. 25-aastases puistus võib

raiejääke veel esineda, kuid need on 92% ulatuses lagunenud. Samuti väheneb

süsinikuvaru mullas 51 Mg/ha ja varisekihis 5 Mg/ha. Puistu vananedes varise voo hulk

suureneb, lisandub rohkem uut materjali ning sellega seoses suureneb ka süsinikuvaru.

Süsinikuvaru varisekihis varieerub vastavalt voo hulgale.

Tavaliselt arvatakse, et lagunemine on lageraiealadel kiirem kui metsas. Samas

annavad uuringud erinevaid tulemusi. Mõned leiavad, et lagunemine on lageraiealal kiirem

(Covington 1981), teised on näidanud, et aeglasem või erinevust ei esine (Yin et al. 1989,

Wallace ja Freedman 1986). Kõrgemad temperatuurid jahedamas kliimavööndis pärast

algeraiet võivad stimuleerida lagunemist, kuid sooja kliimaga regioonides lagunemine

aeglustub. Kuna on saadud väga erinevaid tulemusi, siis üheselt midagi väita ei saa. Varise

massi vähenemine pärast algeraiet on seletatav varise voo vähenemisega (Prescott et al.

2000b). Raie mõju lagunemisele varieerub, sõltudes alast. Tõendeid, et varise lagunemine

lageraie alal on kiirem kui metsas, Prescott et al. (2000b) ei leidnud, samuti ei leidnud ta

selget korrelatsiooni ka regionaalsete kliimatingimustega. Süsinikuvaru varises on tugevalt

mõjutatud puistu vanusest, ja aja jooksul pärast häiringut varise hulk suureneb (Bhatti et al.

2002, Carter et al. 2002).

Nagu näitab käesolev uuring, toimub varise hulga ja koostise järsk muutus vahetult

pärast raiet. Ilmselt suureneb varise lagunemiskiirus pärast puurinde eemaldamist tänu

temperatuuri tõusule ja mullaniiskuse suurenemisele. Samuti mõjutab varisekihi

dünaamikat see, et puuvaris asendub kiiresti rohurinde varisega (kuluga), mis omakorda

võib oma erineva keemilise koostise tõttu mõjutada varise lagunemiskiirust. Samas on

oluline, eriti süsinikuringet tervikuna silmas pidades, arvestada, et juurdetulev varise

koguhulk pärast metsa raiet ei vähene kohe, kuna puurinde varis asendub rohurinde

varisega, vaid vahetult enne uue puistu võrastiku liitumist.

Andmete analüüsimisel leidsin, et okaste osatähtsus ja hulk varisekihis on

maksimaalsed keskealises puistus (Joonis 5). 81 aasta vanuses puistus on okaste hulk

varisekihis juba tunduvalt kahanenud. Sellist dünaamikat võib seletada okaste

lagunemiskiirusega. Okaste väike toitainete sisaldus on üheks aeglase lagunemise

põhjuseks. Okkad muudavad mulda happelisemaks. Võrastiku liitumise tagajärjel langenud

okaste hulk pole 51-aastases puistus jõudnud ära laguneda. Samas okaste väiksemat hulka

81-aastases puistus võib seletada sellega, et suur hulk okkaid on jõudnud ära laguneda.

Sarnase tulemuse on saanud Mund et al. (2002), kes leidis, et kuuseokaste biomassi

45

maksimum on kuusepuistu 40-ndates aastates ja siis langeb kuni 70-aastani, millest edasi

hulk püsib enamvähem konstantsena.

Teiseks minu töö eesmärgiks oli kirjeldada varise voo koostist ja hulka. Varise voo

üldhulk suureneb harilikult koos puistu vanusega kuni puistu võrastiku liitumiseni, kust

edasi jääb platoole (Berg ja McClaugherty 2003, Joonis 8). Näiteks käesolevas töös aasta

keskmine voo üldhulk 11-aastases puistus on 124 g/m2 ja 81-aastases 348,5 g/m2.

Analüüside tulemusena selgus, et 25–81 aasta vanustes puistutes eristub selgelt kaks

maksimumi - kevadine (peamiselt maikuus) ja sügisene (peamiselt oktoobrikuus).

Kevadise maksimumi peamised põhjustajad on sellised varise voo komponendid nagu

rohelised okkad (Joonis 11) ja muu materjal (õite osad, käbid) (Joonis 13). Sügisene

maksimum on eelkõige mõjutatud lehtpuulehtede langemisest (Joonis 9). Nagu minu tööst

selgub, suureneb varisekihi üldhulk pärast võrastiku liitumist, suurenedes puistu vanusega

ja jõudes 51-aastases puistus platoole. See on seletatav suurenenud varise vooga vanemates

puistutes (Joonis 8). Antud tulemust toetab Klopateki (2002) arvamus, kes leidis, et 40-

aastases puistus on varise voog võrreldes 20-aastase puistuga tunduvalt suurenenud. Alates

40 aasta vanusest puistust, moodustavad varise voo üldhulgast kõige suurema osa

lehtpuulehed ja okkad, sellele järgneb puiduosa ning muu materjal (Klopatek 2002). Sama

tulemuse sain ka mina. Nooremates puistutes on varise voo üldhulk madalam (Berg ja

McClaugherty 2003, Bhatti et al. 2002a), puiduosa praktiliselt puudub ja ka muu materjali

osa on väike (Klopatek 2002). Sarnast trendi näitab ka Xu ja Hirata (2002) ja Ferrari

(1999) uurimused, kus lehtede hulk moodustab varise voo koguhulgast suurima osa,

millele järgneb puiduosa ja muu materjal (reproduktiivorganid).

Lehtpuulehtede voog on kõige suurem sügisel (peamiselt oktoobris), mis on täiesti

loogiline, kuna sel ajal langetavad lehtpuud oma lehed (Joonis 9, Ferrari 1999). Arvesse

tuleb võtta seda, et lehtede erinev hulk sõltub nii puistu vanusest kui ka puistu lehtpuude

suhtelisest hulgast (Tabel 4), mis erinevatel aladel on üsna erinev. Näiteks 25-aastases

puistus on lehtpuude suhteline hulk 24,6%, varieerudes ala sees suuresti. Kuigi 81-aastase

puistu lehtpuude suhteline hulk on praktiliselt sama (24,4%), on lehtpuud puistus jaotunud

ühtlasemalt ja tulenevalt vanusest on ka rohkem lehti. Samas 11-aastases puistus on

lehtede hulk suur tänu kõrgele lehtpuude suhtelisele hulgale (81,1%).

Okaste puhul esineb pruunide ja roheliste okaste sessoonses voos selge erinevus

(Joonis 10, Joonis 11). Pruunide okaste hulk on suurim sügisel, välja arvatud 25-aastases

puistus, kus pruunide okaste voo hulk on suurim kesksuvel. Sarnase tulemuse said ka Xu ja

Hirata (2002), kes leidsid, et okaste voo maksimum on suvel. Käesoleva töö joonis 11

46

näitab, et roheliste okaste hulk on selgelt suurim kevadel. Samas tuleb tähele panna seda, et

roheliste okaste hulk võrreldes pruunide okastega on suurusjärgu võrra väiksem. Pruunide

ja roheliste okaste voog 11-aastases puistus on nullilähedane. Huvitav oli see, et pruunide

okaste voo hulk sõltus lehtpuu suhtelisest hulgast puistus, kuid roheliste okaste hulk mitte

(Tabel 4). Pruunide okaste negatiivne seos lehtpuu suhtelise hulgaga on loogiline, sest

mida rohkem esineb puistus lehtpuid, seda vähem on varise koostises okkaid. Roheliste

okaste puhul on tõenäoliselt olulisemad teised faktorid ning nende suur hulk kevadel võib

olla põhjustatud kliimatingimustest. Girisha et al. (2003) arvab, et roheliste okaste hulk

varisekihis võib suureneda ka tänu erinevatele metsamajandamisviisidele, nagu näiteks

harvendusraie.

Minu kõige viimaseks eesmärgiks oli leida varise üldhulga ja komponentide

ringeaja hinnangud (Tabel 6). Kõige kiiremini, vähem kui aastaga, laguneb rohttaimede

varis. 11-aastases puistus on lagunemine märksa aeglasem. Antud juhul võib see olla

tingitud tihedast rohurindest ja seega ka suuremast rohttaimede varise hulgast, aga ka

taimeliikidest. Selles puistus kasvab rohkelt pikakasvulisi kõrrelisi, mille lagunemine on

teistest aeglasem (Xiong ja Nilsson 1999).

Käesolevas töös on okaste ja lehtede keskmised ringeajad väga sarnased, vastavalt

3,3 aastat ja 3,4 aastat. Võrreldes omavahel erineva vanusega puistuid, on näha, et lehtede

ja okaste ringeajad on üksteisest erinevad. Üheks põhjuseks võib olla see, et varise

lagunemine on mõjutatatud varise kvaliteedist (Girisha et al. 2003, Berg ja McClaugherty

2003, Berg et al. 2001, Laiho et al. 2004). On teada, et lehtpuulehtede ja kuuseokaste

keemiline koostis on erinev. Lämmastik mõjutab lagunemist varasemates

lagunemisstaadiumites (Vestgarden 2001). Süsiniku ja lämmastiku hulk taimedes ja mullas

suureneb koos puistu vanusega (De Kovel et al. 2000). Pruunide kuuseokaste keskmine

lämmastiku kontsentratsioon on Berg et al. (2001) ja Berg ja McClaugherty (2003)

andmetel 4,2–5,44 mg/g ja rohelistel okastel 8,5 mg/g. Pruunide kaselehtede keskmine

lämmastiku kontsentratsioon on 7,7–9,55 mg/g ja rohelistes lehtedes on 24,3 mg/g.

"Värske" okkavarise massist laguneb esimese aasta jooksul 22,3% (Cronan 2003).

Lehtpuulehed on toitaineterikkamad kui okkad. Erinevate taimeliikide varis võib laguneda

väga erineva kiirusega, samas erinevused lehtpuulehtede ja okaste vahel võivad olla

väiksed (Prescott 2000a, Albers et al. 2004). Varajases lagunemisstaadiumis lagunevad

lehed tõesti kiiremini kui okkad ja see on seotud peamiselt toitainete kontsentratisooniga ja

kliimaga. Hilisemates lagunemisstaadiumites see enam nii ei ole (Prescott et al. 2004).

Varise lagunemiskiirus sõltub ka puistu liiglisest koosseisut. Albers et al. (2004) leidis oma

47

töö tulemusena, et kuuseokkad lagunevad lehtpuumetsas 1,83 korda kiiremini kui

kuusepuistus. Kuusepuistus on lagunemine aeglasem polüfenoolide kõrge sisalduse tõttu

varises, mis kontrollivad lämmastiku dünaamikat sidudes selle stabiilsesse orgaanikakihti.

Seega varis laguneb kiiremini segapuistus kui ainult kuusepuistus (Albers et al. 2004).

Kõige kiirem lagunemine on ainult lehtpuupuistus.

Arvutuste tulemusena leidsin, et kõige aeglasemalt laguneb puiduosa, keskmine

ringeaeg on 36 aastat. Kõige suurem on ringeaeg kõige nooremas puistus, mille põhjuseks

on veel lagunemata raiejäägid. Lehtpuupuidu ja okaspuupuidu lagunemiskiirused on

erinevad (Fraver et al. 2002). Toitainete kontsentratsioonid on puidus väiksemad kui

lehestikus (Berg ja McClaughery 2003). Samuti on ligniini sisaldus erinev, kasepuidus 217

mg/g ja kuusepuidus 416 mg/g. Fraver et al. (2002) eristab 5 lagunemisklassi vastavalt

sellele, kui palju on jämedam puitunud materjal lagunenud.

Lehtpuupuidu puhul on kõik lagunemisstaadiumid selgelt eristatavad, kuid okaspuupuidu

puhul viimaseid staadiumeid ei erista (Fraver et al. 2002) . Niiskusesisaldus jämedamas

puidus varieerub. Hästi lagunev materjal hoiab vett paremini - varasemates

lagunemisstaadiumites lehtpuupuit paremini kui okaspuupuit (Fraver et al. 2002, Prescott

et al. 2000a). Samas varisekihi niiskusesisaldus soodustab lagunemist. Loodusliku häiringu

puhul lisandub varisesse mitmesuguse suurusega puitunud materjali. Raie puhul see

enamasti nii ei ole. Suurema läbimõõduga puiduosa on aga oluline niiskuse säilitamiseks,

taimede kasvu substraadiks ning idanemiseks. Paljud haruldased ja ohustatud liigid

sõltuvad surnud puidust, samuti on paljud liigid spetsialiseerunud kindlate omadustega

puidule (Storaunet ja Rolstad 2002). Storaunet ja Rolstad (2002) andmetel on viimase

sajandi jooksul fennoskandia boreaalsetes metsades puidu hulk varises intensiivse

majandamise tagajärjel vähenenud. Käesolevas töös vanuse suurenedes ringeaeg väheneb,

jäädes vanemates (51- ja 81-aastases) puistutes 6 aasta juurde (Tabel 6). Muu materjali

ringeaeg on keskmiselt 8,3 aastat. Kõige suurem on ringeaeg 51-aastases puistus.

Olulisemat mõju võib siinpuhul avaldada suurem käbide hulk varises.

Tüüpiliselt varise ringeaeg puistu vanuse tõustes väheneb. Klopatek (2002) leidis,

et 20-aastases okaspuupuistus on ringeaeg 11,5 aastat, 40-aastases 6,3 ja vanas metsas 7,1

aastat. Käesolevas töös varise üldhulk laguneb keskmiselt 4,6 aastaga (Tabel 6). Erandiks

on 25-aastane puistu, kus varise ringeaeg on kõige väiksem, mis on üllatav tulemus.

Samuti erinevad erineva vanusega puistutes samade varise komponentide ringeajad

märgatavalt. Neid erinevusi võib põhjendada nii erinevate lagunemistingimustega kui ka

varise voogude kiire muutumisega. Näiteks 11-aastases puistus on puiduosa ringeaja

48

hinnang tõenäoliselt nihkes, kuna vahetult pärast lageraiet on juurdetulnud varise hulk suur

(raiejäägid), kuid seejärel langeb nulli (s.t. varist juurde ei tule). Nihked varise komponendi

muu materjal ringeaja hinnangutes võivad olla põhjustatud selle komponendi erinevast

tähendusest varisekihis ja varise voos. Varise voo puhul on selgelt tegemist õite osadega ja

viljadega (nt käbid). Varisekihis sisaldub muus materjalis ka silmaga eristamatu lagunenud

materjal, mis võib sisaldada ka pisikesi lehe- või puidutükikesi. Saadud ringeajad näitavad,

et suure tõenäosusega pole tegemist tasakaalulise süsteemiga. Arvutused on aga tehtud

eeldusel, et on tasakaalus. Kuna on teada, et metsa ökosüsteem vanuse suurenendes liigub

tasakaalu poole, siis võib öelda, et tõenäoliselt on minu töös 81-aastase puistu ringeaja

hinnangud kõige õigemad. Kõige kiiremini laguneb rohurinde varis, siis lehtpuulehed,

okkad, puiduosa ja muu materjal.

Lehtpuude osatähtsus mõjutab oluliselt nii varise üldhulka kui ka koostist ning võib

mõjutada lagunemiskiirust. Lehtede hulk 11 aasta vanuse puistu varises on järsku tõusnud,

mis on seletatav lehtpuude domineerimisega (81,1%) (Joonis 4). 25-aastases puistus

domineerivad kuused, sellega on põhjendatav ka lehtede hulga järsk langus. Lehtpuude

mõju varise lagunemiskiirusele on suhteliselt palju uuritud. Covington (1981) leidis, et

lehtede toitainete kontsentratsioon korreleerub hästi toitainete kättesaadavusega, mis on

suurem esimeste aastate jooksul pärast lageraiet, seega lehevaris varajases staadiumis

sisaldab rohkem toitaineid ja laguneb kiiremini. Lagunemine aeglustub, kui ligniini

sisaldus suureneb. Lehtpuude osakaal kiirendab varise lagunemist, kuna lehtede toitainete

kontsentratsioon on kõrgem ja ligniini ning polüfenoole on vähem kui okastes (Berg et al.

2001). Okas- ja lehtpuusegametsas võib tänu lehtpuu osakaalule okaste lagunemine

kiireneda (Prescott et al. 2000a). Kuigi Prescott et al. (2000a) oma uurimustöö tulemusena

leidis, et varis laguneb kiiremini lehtpuu- ja segametsades, ei ole see siiski üheselt

põhjendatav erinevustega lehevarise kvaliteedis või okaste/lehtede suhtega varises.

Erinevused liigilises koosseisus põhjustavad erinevusi varise üldhulgas ja koostises (Xu ja

Hirata 2002). Kuna lehtpuude varis on toitainete poolest rikkam ja laguneb kiiremini kui

okkad, siis lehtpuude osakaal kiirendab orgaanilise materjali ringlust, suurendades varise

üldhulka, samas ka kiirendades okaspuude varise (okkad) lagunemist.

Käesoleva töö põhjal võib öelda, et lehtpuude osatähtsus puistus mõjutab oluliselt

varise seisundit. Tõenäoliselt varise lagunemise kiirus küll suureneb, kuid samas suureneb

ka varise juurdetulemine nii, et uuritavates metsades summaarselt lehtpuude osatähtsuse

suurenemine viib varisekihi suurenemisele. Lehtpuude selline mõju varisekihile näitab, et

49

vähemalt teoreetiliselt peaks olema võimalik varises leiduvat süsinikuhulka reguleerida

läbi puistu liigilise koosseisu muutmise hooldusraiete käigus.

50

5. KOKKUVÕTE

Varis on boreaalsetes metsades oluline struktuurne ja funktsionaalne komponent,

kus on suur orgaanilise materjali ja toitainete varu, omades olulist rolli metsa ökosüsteemi

taastumisel pärast häiringut. Kliimamuutused mõjutavad varise produktsiooni ja

lagunemiskiirust ning seeläbi metsade süsiniku hoidmise võimet.

Käesolevas töös on 3 peamist eesmärki - uurida varisekihi koostist ja hulka, varise

sessoonse voo koostist ja hulka ning hinnata varise üldhulga ja tema komponentide

ringekiirust erineva vanusega puistutes.

Uurimisalaks oli 2003. aastal 5 ja 2004. aastal neist 4 erineva vanusega

puistueraldist vanusevahemikus 3-81 aastat asukohaga Tartu maakonnas Järvseljal.

Vahetult pärast raiet asendub puuvaris rohurinde varisega (kulu). Varisekihi

üldhulga miinimum saabub, kui puurinne on hakanud liituma, sest siis väheneb rohurinde

osa, kuid rohurinde varise asendumine puurinde varisega toimub hilinemisega. Varisekihi

eri komponentide käik sõltuvalt vanusest on erinev. Vanus on varisekihi üldhulka ja kõiki

komponente oluliselt mõjutav faktor. Vanuse tõustes suureneb okaste, lehtpuulehtede,

puiduosa ja muu materajali (õieosad, viljad ja silmaga eristamatu lagunenud materjal) hulk.

Lagunenud puidu ja kulu hulk puistu vanuse suurenedes väheneb. Puistu vanus ja liigiline

koosseis mõjutavad oluliselt variskihi ja varise voo üldhulka ja koostist. Varise voo

üldhulk suureneb koos puistu vanusega kuni võrastiku liitumiseni, jäädes sealt edasi

enamvähem konstantseks. Varise voos esineb selgelt kevadine ja sügisene maksimum,

millest sügisene on selgelt mõjutatud lehtede langemisest. Vanemates puistutes

moodustavad varise voo üldhulgast suurima osa lehtpuulehed ja okkad, sellele järgneb

puiduosa ja muu materjali hulgad. Nooremates puistutes on lehed ja okkad peamised

koostisosad.

Kõige kiiremini laguneb puistus rohurinne, mille keskmine ringeaeg on 0,8 aastat.

Okaste ja lehtpuulehtede keskmine ringeaeg on praktiliselt sama, vastavalt 3,4 aastat ja 3,3

aastat. Kõige aeglasemalt laguneb puiduosa. Puistutevahelised selged erinevused okaste ja

lehtede ringeaegades tulenevad tõenäoliselt sellest, et varise lagunemine on oluliselt

mõjutatud varise kvaliteedist, mikrokliimast ja puistu liigilisest koosseisust.

51 51

6. SUMMARY

The litter layer of the forest floor is an important structural and functional

component in boreal forests. It is a major storage of organic matter and nutrients and plays

an important role in recovery of forest ecosystems after disturbance. Climate change alters

carbon sequestration ability of forest through influences on production and decomposition

rate of litter.

The aim of the work was to measure the dynamics of the litter mass and litter

components in a chronosequence of spruce-birch forest and to determine factors which

have significant influences on this dynamics. Additionally, the aim was to measure litter

fall and its components and to estimate turnover time of the litter and its components.

Five stands with age between 3 to 81 years, located in Järvselja, Tartu county, were

studied. Data was collected in 2003 and in 2004.

After the clear-cut tree litter is rapidly replaced with herbaceous litter. The

minimum in amount of the litter layer is reached just before canopy closure of the young

stand in the age of about 25 years. In that age decreased light limits growth of herbaceous

layer, however litter input from tree layer is still low. Litter composition and litter fall

depend strongly on stand age. Amount of needles, tree leaves, woody material is positively

correlated with stand age, whereas amount of decayed wood and herbaceous litter is

negatively correlated. Relative share of deciduous species in the tree stand has a strong

influence on litter composition and quantity. Litter fall increases with age of the stand until

canopy closure and then remains more or less constant. Seasonal dynamics of litter fall has

two clear maximums in spring and autumn. The autumn maximum is cleary related to fall

of deciduous leaves. In a young forest, the major constituents of the litter fall are leaves

and needles, whereas in mature forest woody parts and other constituents form important

part of litter fall.

Decay of herbaceous litter is the most rapid, having turnover time about 0,8 years.

Needles and tree leaves have turnover times 3,4 and 3,3 years respectively. The woody part

of the litter has the longest turnover time. Difference between stands in litter turnover

times can be explained with differences in litter quality, microclimate and species

composition.

52 52

7. TÄNUAVALDUS

Avaldan tänu oma juhendajale Olevi Kullile välitöödel oskusliku juhendamise eest

ja kasulike tähelepanekute eest antud töö kirjutamisel. Lisaks soovin tänada Anne Aani,

Jane Türbsali ja Kairi Raimet, kes olid abiks andmete kogumisel ning Jaan Liirat, kes andis

nõu andmete statistilisel analüüsil.

53

8. KASUTATUD KIRJANDUS

1. Aerts, R., 1997. Climate, leaf litter chemistry and leaf litter decomposition in terrestrial ecosystems: a

triangular realtionship. Oikos 79, 439-449.

2. Ågren, G.I., Hyvönen, R., 2003. Changes in carbon stores in Swedish forest soils due to increased

biomass harvest and increased temperatures analysed with a semi-empirical model. For. Ecol. Manage.

174, 25-37.

3. Albers, D., Migge, S., Schaefer, M., Scheu, S., 2004. Decomposition of beech leaves (Fagus sylvatica)

and spruce needles (Picea abies) in pure and mixed stands of beech and spruce. Soil Biology &

Biochemistry 36, 155-164.

4. Alhamd, L., Arakaki, S., Hagihara, A., 2004. Decomposition of leaf litter of four tree species in a

subtropical evergreen broad-leaved forest, Okinawa Island, Japan. For. Ecol. Manage. 202, 1-11.

5. Andersson, M., Kjoller, A., Struwe, S., 2004. Microbial enzyme activities in leaf litter, humus and

mineral soil layers of European forests. Soil Biology & Biochemistry 36, 1527-1537.

6. Augusto, L., Ranger, J., Binkley, D., Rothe, A., 2002. Impact of several common tree species of

European temperate forests on soil fertility. Ann For Sci 59, 233-253.

7. Bauhus, J., Vor, T., Bartsch, N., Cowling, A., 2004. The effects of gaps and liming on forest floor

decomposition and soil C and N dynamics in a Fagus sylvatica forest. Can. J. For. Res. 34, 509-518.

8. Berg, B., McClaugherty, C., De Santo, A.V., Johnson, D., 2001. Humus buildup in boreal forests: effects

of litter fall and its N concentration. Can. J. For. Res. 31, 988-998.

9. Berg, B., McClaugherty, 2003. Plant Litter. Decomposition, Humus Formation, Carbon Sequestration.

Springer, Berlin Heidelberg New York.

10. Berger, T.W., Neubauer, C., Glatzel, G., 2002. Factors controlling soil carbon and nitrogen stores in pure

stands of Norway spruce (Picea abies) and mixed species stands in Austria. For. Ecol. Manage. 159, 3-

14.

11. Bhatti, J.S., Apps, M.J., Jiang, H., 2001. Examing the Carbon Stocks of Boreal Forest Ecosystems

at Stand and Regional Scales. Ed. R. Lal et al. Advances in Soil Science CRC Press, 513-532.

12. Bhatti, J.S., Apps, M.J., Tarnocai, C., 2002a. Estimates of soil organic carbon stocks in central Canada

using three different approaches. Can. J. For. Res. 32, 805-812.

13. Bhatti, J.S., Apps, M.J., Jiang, H., 2002b. Influence of nutrients, disturbances and site conditions on

carbon stocks along a boreal forest transect in central Canada. Plant and Soil 242, 1-14.

14. Butcher, S.S., Charlson, R.J., Orians, G.H., Wolfe, G.V., 1992. Global Biogeochemical Cycles.

Academic Press, 55-62.

15. Carter, M.C., Dean, T.J., Zhou, M., Messina, M.G., Wang, Z., 2002. Short-term changes in soil C, N,

and biota following harvesting and regeneration of loblolly pine (Pinus taeda L.). For. Ecol. Manage.

164, 67-88.

16. Covington, W.W., 1981. Changes in forest floor organic matter and nutrient content following clear

cutting in northern hardwoods. Ecology 62(1), pp. 41-48.

17. Cronan, C.S., 2003. Belowground biomass, production, and carbon cycling in mature Norway spruce,

Maine, U.S.A. Can. J. For. Res. 33, 339-350.

54

18. Daniel, O., 2001. Mets ja metsandus Eestis. Tartu. Ilmamaa.

19. Davis, M.R., Allen, R.B., Clinton, P.W., 2003. Carbon storage along a stand development sequence in a

New Zealand Nothofagus forest. For. Ecol. Manage. 177, 313-321.

20. De Kovel, C.G.F., Van Mierlo, A.(J.).E.M., Wilms, Y.J.O., Berendse, W., 2000. Carbon and nitrogen in

soil and vegetation at sites differing in successional age. Plant Ecology 149, 43-50.

21. Federer, C.A., 1984. Organic matter and nitrogen content of the forest floor in even-aged northern

hardwoods. Can. J. For. Res. 14, 763-767.

22. Ferrari, J.B., 1999. Fine-scale patterns of leaf litterfall and nitrogen cycling in an old-growth forest. Can.

J. For. Res. 29, 291-302.

23. Fraver, S., Wagner, R.G., Day, M., 2002. Dynamics of coarse woody debris following gap harvesting in

the Acadian forest of central Maine, U.S.A. Can. J. For. Res. 32, 2094-2105.

24. Girisha, G.K., Condron, L.M., Clinton, P.W., Davis, M.R., 2003. Decomposition and nutrient dynamics

of green and freshly fallen radiata pine (Pinus radiata) needles. For. Ecol. Manage. 179, 169-181.

25. Grace, J., 2001. Carbon cycle. Encyclopedia of Biodiversity, 1.

26. Griffiths, R.P., Swanson, A.K., 2001. Forest soil characteristics in a chronosequence of harvested

Douglas-fir forests. Can. J. For. Res. 31, 1871-1879.

27. Hadas, A., Kautsky, L., Goek, M., Kara, E.E., 2004. Soil Biology & Biochemistry 36, 255-266.

28. Harmon, M.E., 2001. Carbon sequestration in forests. Journal of Forestry 99(4), 24-29.

29. Harmon, M.E., Marks, B., 2002. Effects of silvicultural practices on carbon stores in Douglas-fir -

western hemlock forests in the Pacific Northwest, U.S.A.: results from a simulation model. Can. J. For.

Res. 32, 863-877.

30. Jiang, H., Apps, M.J., Peng, C., Zhang, Y., Liu, J., 2002. Modelling the influence of harvesting on

Chinese boreal forest carbon dynamics. For. Ecol. Manage. 169, 65-82.

31. Johnson, D.W., Curtis, P.S., 2001. Effects of forest management on soil C and N storage: meta analysis.

For. Ecol. Manage. 140, 227-238.

32. Kasesalu, H., 1997. Järvselja läbi aegade. Tartu. TÜ Kirjastus.

33. Kirschbaum, M.U.F., Paul, K.I., 2002. Modelling C and N dynamics in forest soils with a modified

version of the CENTURY model. Soil Biology & Biochemistry 34, 341-354.

34. Klopatek, J.M., 2002. Belowground carbon pools and processes in different age stands of Douglas-fir.

Tree Physiology 22, 197-204.

35. Laiho, R., Sanchez, F., Tiarks, A., Dougherty, P., Trettin, C.C., 2003. Impacts of intensive forestry on

early rotation trends in site carbon pools in the southeastern US. For. Ecol. Manage. 174, 177-189.

36. Laiho, R., Laine, J., Trettin, C.C., Finer, L., 2004. Scots pine litter decomposition along drainage

succession and soil nutrient gradients in peatland forests, and the effects of inter-annual weather

variation. Soil Biology & Biochemistry 36, 1095-1109.

37. Lindo, Z., Visser, S., 2003. Microbial biomass, nitrogen and phosphorus mineralization, and mesofauna

in boreal conifer and deciduous forest floors following partial and clear-cut harvesting. Can. J. For. Res.

33, 1610-1620.

38. Liski, J., Perruchoud, D., Karjalainen, T., 2002. Increasing carbon stocks in the forest soils of western

Europe. For. Ecol. Manage. 169, 159-175.

55

39. Malhi, Y., Baldocchi, D.D., Jarvis, P.G., 1999. The carbon balance of tropical, temperate and boreal

forests. Plant, Cell and Environment 22, 715-740.

40. Masing, V., 1992. Ökoloogia leksikon. Tln. Eesti Entsüklopeediakirjastus.

41. Mund, M., Kummetz, E., Hein, M., Bauer, G.A., Schulze, E.-D., 2002. Growth and carbon stocks of a

spruce forest chronosequence in central Europe. For. Ecol. Manage. 171, 275-296.

42. Myneni, R.B., Dong, J., Tucker, C.J., Kaufmann, R.K., Kauppi, P.E., Liski, J., Zhou, L., Alexeyev,

Hughes, M.K., 2001. A large carbon sink in the woody biomass of Northern forests. PNAS, 98, no.26,

14784-14789.

43. Nilsson, M.-C., Wardle, D.A., Dahlberg, A., 1999. Effects of plant litter species composition and

diversity on the boreal forest plant-soil system. Oikos 86, 16-26.

44. Paul, K.I., Polglase, P.J., Richards, G.P., 2003. Predicted change in soil carbon following afforestation or

reforestation, and analysis of controlling factors by linking a C accounting model (CAMFor) to models

of forest growth (3PG), litter decomposition (GENDEC) and soil C turnover (RothC). For. Ecol.

Manage. 177, 485-501.

45. Ponge, J.-F., 2003. Humus forms in terrestrial ecosystems: a framework to biodiversity. Soil Biology &

Biochemistry 35, 935-945.

46. Prescott, C.E., Zabek, L.M., Staley, C.L., Kabzems, R., 2000a. Decomposition of broadleaf and needle

litter in forests of British Columbia: influences of litter type, forest type, and litter mixtures. Can. J. For.

Res. 30, 1742-1750.

47. Prescott, C.E., Blevins, L.L., Staley, C.L., 2000b. Effects of clear-cutting on decomposition rates of litter

and forest floor in forests of British Columbia. Can. J. For. Res. 30, 1751-1757.

48. Prescott, C.E., Vesterdal, L., Preston, C.M., Simard, S.W., 2004. Influence of initial chemistry on

decomposition of foliar litter in contrasting forest types in British Columbia. Can. J. For. Res. 34, 1714-

1729.

49. Pussinen, A., Karjalainen, T., Mäkipää, R., Valsta, L., Kellomäki, S., 2002. Forest carbon sequestration

and harvests in Scots pine stand under different climate and nitrogen deposition scenarios. For. Ecol.

Manage. 158, 103-115.

50. Richter, D.D., Markewitz, D., Trumbore, S.E., Wells, C.G., 1999. Rapid accumulation and turnover of

soil carbon in a re-establishing forest. Nature 400.

51. Riistop, M., 2002. Süsinikuringe metsas. Eesti Mets 3.

52. Schimel, D.S., House, J.I., Hibbard, K.A., Bousquet, P., Ciais, P., Peylin, P., Braswell, B.H., Apps, M.J.,

Baker, D., Bondeau, A., Canadell, J., Churkina, G., Cramer, W., Denning, A.S., Field, C.B.,

Friedlingstein, P., Goodale, C., Heimann, M., Houghton, R.A., Melillo, J.M., Moore III, B., Murdiyarso,

D., Noble, I., Pacala, S.W., Prentice, I.C., Raupach, M.R., Rayner, P.J., Scholes, R.J., Steffen, W.L.,

Wirth, C., 2001. Recent patterns and mechanisms of carbon exchange by terrestrial ecosystems. Nature

414.

53. Schindler, D.W., 1999. The mysterious missing sink. Nature 398.

54. Seely, B., Welham, C., Kimmins, H., 2002. Carbon sequestration in a boreal forest ecosystem: results

from the ecosystem simulation model, FORECAST. For. Ecol. Manage. 169, 123-135.

56

55. Snorrason, A., Sigurdsson, B.D., Gudbergsson, G., Svavarsdottir, K., Jonsson, P.H., 2002. Carbon

sequestration in forest plantations in Iceland. Icel. Agr. Sci. 15, 79-91.

56. Sommerville, D., Bradley, R., Mailly, D., 2004. Leaf litter quality and decomposition rates of yellow

birch and sugar maple seedlings grown in mono-culture and mixed-culture pots at three soil fertility

levels. Trees 18, 608-613.

57. Storaunet, K.O., Rolstad, J., 2002. Time since death and fall of Norway spruce logs in old-growth and

selectively cut boreal forest. Can. J. For. Res. 32, 1801-1812.

58. Taimre, H., 1989. Metsamajanduse alused. Tln. Valgus.

59. The Royal Society, 2001. The role of land carbon sinks in mitigating global climate change. The Royal

Society, July.

60. Vesterdal, L., Ritter, E., Gundersen, P., 2002. Change in soil organic carbon following afforestation of

former arable land. For. Ecol. Manage. 169, 137-147.

61. Vestgarden, L.S., 2001. Carbon and nitrogen turnover in the early stage of Scots pine (Pinus sylvestris

L.) needle litter decomposition: effects of internal and external nitrogen. Soil Biology & Biochemistry

33, 465-474.

62. Wallace, E.S., Freedman, B., 1986. Forest floor dynamics in a chronosequence of hardwood stands in

central Nova Scotia. Can. J. For. Res. 16, 293-302.

63. Wang, W.J., Baldock, J.A., Dalal, R.C., Moody, P.W., 2004. Decomposition dynamics of plant materials

in relation to nitrogen availability and biochemistry determined by NMR and wet-chemical analysis. Soil

Biology & Biochemistry 36, 2045-2058.

64. Wigginton, J.D., Lockaby, B.G., Trettin, C.C., 2000. Soil organic matter formation and sequestration

across a forested floodplain chronosequence. Ecologiacal Engineering 15, S141-S155.

65. Xiong, S., Nilsson, C., 1999. The effects of plant litter on vegetation: a meta-analysis. Journal of

Ecology 87, 984-994.

66. Xu, X.N., Hirata, E., 2002. Forest floor mass and litterfall in Pinus luchuensis plantations with and

without broad-leaved trees. For. Ecol. Manage. 157, 165-173.

67. Yanai, R.D., Arthur, M.A., Siccama, T.G., Federer, C.A., 2000. Challenges of measuring forest floor

organic matter dynamics: Repeated measures from a chronosequence. For. Ecol. Manage. 138, 273-283.

68. Yin, X., Perry, J.A., Dixon, R.K., 1989. Influence of canopy removal on oak forest floor decomposition.

Can. J. For. Res. 19, 204-214.

Käsikirjad:

69. Kukumägi, M., 2004. Varisekihi koostis ja hulk kuuse-kase segametsa aegreas. Harjutustöö. Tartu

Ülikool, Botaanika ja Ökoloogia Instituut.

70. Raime, K., 2004. Rohurinde biomassi ja lehepinna dünaamika kuuse-kase segametsa aegreas. Lõputöö.

Tartu Ülikool, Botaanika ja Ökoloogia Instituut.

71. Türbsal, J., 2003. Kõdukihi ja taimkatte dünaamika kuusiku aegreas. Bakalaureusetöö. Tartu Ülikool,

Botaanika ja Ökoloogia Instituut.

57