VPLIV SELENA IN JODA NA IZBRANEpefprints.pef.uni-lj.si/4475/1/Amela_Osmić_magistrska... · 2017. 5. 31. · Osmić, A. Vpliv selena in joda na izbrane biokemijske in morfološke

UNIVERZA V LJUBLJANI

PEDAGOŠKA FAKULTETA

Pouĉevanje - Predmetno pouĉevanje

Biologija in gospodinjstvo

Amela Osmić

VPLIV SELENA IN JODA NA IZBRANE

BIOKEMIJSKE IN MORFOLOŠKE LASTNOSTI

PRI KALICAH KOLERABICE (Brassica oleracea

L. var. gongylodes L.)

Magistrsko delo

Ljubljana, 2017

UNIVERZA V LJUBLJANI

PEDAGOŠKA FAKULTETA

Pouĉevanje - Predmetno pouĉevanje

Biologija in gospodinjstvo

Amela Osmić

VPLIV SELENA IN JODA NA IZBRANE

BIOKEMIJSKE IN MORFOLOŠKE LASTNOSTI

PRI KALICAH KOLERABICE (Brassica oleracea

L. var. gongylodes L.)

Magistrsko delo

Mentorica: izr. prof. dr. Mateja Germ

Ljubljana, 2017

Osmić, A. Vpliv selena in joda na izbrane biokemijske in morfološke lastnosti pri kalicah kolerabice

(Brassica oleracea L. var. gongylodes L.). Magistrsko delo. Ljubljana, Univerza v Ljubljani,

Pedagoška fakulteta, 2017.

I

Magistrsko delo je zakljuĉek magistrskega študija na Pedagoški fakulteti, smer Biologija in

gospodinjstvo. Delo je bilo opravljeno v prostorih Biotehniške fakultete Univerze v Ljubljani,

na Oddelku za biologijo in Katedre za ekologijo in varstvo okolja.

Študijska komisija Pedagoške fakultete je 12. 9. 2016 odobrila predlagano temo magistrske

naloge z naslovom Vpliv selena in joda na izbrane biokemijske in morfološke lastnosti pri

kalicah kolerabice (Brassica oleracea L. var. gongylodes L.). Za mentorico magistrskega dela

je imenovala doc. dr. Matejo Germ.

Komisija za oceno in zagovor:

Predsednica: izr. prof. Katarina VOGEL MIKUŠ

Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za biologijo

Mentorica: izr. prof. dr. Mateja GERM


Ĉlanica: prof. dr. Alenka GABERŠĈIK


Datum zagovora:

Podpisana izjavljam, da je naloga rezultat lastnega raziskovalnega dela. Izjavljam, da je

elektronski izvod identiĉen tiskanemu. Na univerzo neizkljuĉno, neodplaĉano, ĉasovno in

prostorsko neomejeno prenašam pravici shranitve avtorskega dela v elektronski obliki in

reproduciranja ter pravico omogoĉanja javnega dostopa do avtorskega dela na svetovnem

spletu preko Digitalne knjiţnice Pedagoške fakultete.

Amela Osmić




II

ZAHVALA

Zahvaljujem se mentorici izr. prof. dr. Mateji Germ za vso pomoĉ, vodenje in razlage pri

nastajanju mojega magistrskega dela.

Aleksandri Golob, mladi raziskovalki, se iskreno zahvaljujem za pomoĉ pri statistiĉni

obdelavi podatkov.

Hvala tehniĉnemu sodelavcu, Draganu Abramu, za pomoĉ pri eksperimentalnem delu.

Zahvala gre tudi prof. dr. Alenki Gaberšĉik in izr. prof. Katarini Vogel Mikuš za hiter in

temeljit pregled magistrskega dela in tehtne komentarje.

Hvala prof. dr. Nini Kacjan Maršiĉ za pripravo raztopin selena in joda, ki smo jih uporabili pri

poskusu in za strokovne nasvete.

Posebna zahvala gre tudi moji druţini in moţu, ki mi vedno stojijo ob strani in verjamejo

vame.

»Znanje je zaklad, ki venomer spremlja svojega lastnika.« (Kitajski pregovor)




III

POVZETEK

Selen (Se) in jod (I) sta esencialna elementa za ljudi in ţivali, medtem ko njuna esencialna

vloga za rastline še ni dokazana. Obstaja tudi zelo malo podatkov o interakciji med Se in I pri

rastlinah, zato je pomembno, da preuĉujemo hkraten vpliv obeh elementov na rastline, ki jih

uporabljamo za prehrano ljudi. Pribliţno 2/3 svetovne populacije ima zdravstvene teţave, ki

so povezane z nezadostnim vnosom Se in I s hrano v telo. Ena izmed najpreprostejših rešitev

za to teţavo je biofortifikacija oz. obogatitev poljšĉin s Se in I, katere namen je poveĉanje

prenosa Se in I v prehransko verigo.

V naši raziskavi so poskusne rastline predstavljale kalice kolerabice (Brassica oleracea L.

var. gongylodes L.). Kolerabica je kapusnica, ki spada v druţino kriţnic in je videti kot

mešanec med zeljem in repo. Raziskavo smo izvajali na Oddelku za biologijo Biotehniške

fakultete, na Katedri za ekologijo in varstvo okolja. Z raziskavo smo ţeleli ugotoviti, ali

razliĉne oblike Se in I posamezno ali v kombinaciji vplivajo na izbrane biokemijske in

morfološke lastnosti pri kalicah kolerabice. Za dosego tega cilja smo si zastavili dve

raziskovalni vprašanji. S prvim raziskovalnim vprašanjem smo poskušali ugotoviti, kako

razliĉne kemijske oblike Se in I ter njune kombinacije vplivajo na izbrane biokemijske in

morfološke lastnosti kalic kolerabice, z drugim raziskovalnim vprašanjem pa smo poskušali

ugotoviti, kako razliĉne kemijske oblike Se in I ter njune kombinacije vplivajo na rast kalic

kolerabice. Raziskava je potekala na sluĉajnostnem vzorcu, ki so ga predstavljala semena

kolerabice. Poskus je bil sestavljen iz devetih obravnavanj. Vsako obravnavanje je obsegalo 4

ponovitve, v eni ponovitvi je vzorec predstavljalo 300 semen kolerabice. Kalice smo vzgojili

iz semen, ki smo jih namoĉili v osem razliĉnih raztopin z razliĉnimi kombinacijami in

oblikami Se in I ter v kontrolno raztopino, ki jo je predstavljala destilirana voda (dH2O).

Ostale raztopine so poleg dH2O vsebovale posamezno dodan selenit (SeO32-

) oz. selenat

(SeO42-

) s koncentracijo 10 mg Se/L, jodid (I-) oz. jodat (IO3

-) s koncentracijo 1.000 mg I/L in

kombinacije razliĉnih oblik Se in I (SeO32-

+ I-, SeO3

2-+ IO3

-, SeO4

2- + I

-, SeO4

2- + IO

3-). Selen

je bil v dH2O dodan v obliki natrijevega selenita (Na2SeO3) oz. natrijevega selenata

(Na2SeO4), I pa v obliki kalijevega jodida (KI) oz. kalijevega jodata (KIO3). Merili smo

koncentracijo klorofila a in b, karotenoidov, antocianov, UV-A absorbirajoĉih snovi, UV-B

absorbirajoĉih snovi ter potencialno fotokemiĉno uĉinkovitost fotosistema II (FS II). Na

koncu poskusa smo izmerili še višino in maso kalic. Zaradi primerljivosti rezultatov smo

celoten poskus po enakem postopku izvedli dvakrat.

Kljuĉne besede: kolerabica, kalice, selen, jod




IV




V

ABSTRACT

Selenium (Se) and iodine (I) are essential elements for humans and animals, while their

essential role for plants has not yet been established. There is also very little information

about the interaction between selenium and iodine in plants, therefore it is important to study

the combined effect of these two elements on plants that are used for human consumption.

Approximately 2/3 of the world's population has health problems associated with insufficient

intake of Se and I with diet. One of the easiest way to combat this problem is biofortification

or enrichment of crops with Se and I, to increase the transfer of Se and I into the food chain.

In our research we used kohlrabi sprouts (Brassica oleracea L. var. gongylodes L.). Kohlrabi

is a brassica, which belongs to the family of Brassicaceae, and it looks like a hybrid between

cabbage and turnip. The research was conducted at the Department of Biology at the

Biotechnical Faculty in the Chain of Ecology and Environmental Protection. The aim of our

research was to determine the effect of different forms of Se, I and their combinations on

selected biochemical and morphological characteristics of the kohlrabi sprouts. To achieve

this goal we have set ourselves two research questions. With the first research question we

tried to examine how the different chemical forms of Se and I and combinations of both

elements affect selected biochemical and morphological properties of kohlrabi sprouts. With

the second research question we tried to examine how the different chemical forms of Se and

I and combinations of both elements affect growth of kohlrabi sprouts. The study was

conducted on a random sample, which were kohlrabi seeds. The experiment consisted of nine

treatments. There were four replicates for each treatment with 300 seeds per one replicate.

Sprouts were grown from seeds, which were soaked in eight different solutions with different

combinations and forms of Se and I, and in the control solution which was distilled water

(dH2O). Other solutions contained selenite (SeO32-

) or selenate (SeO42-

) with a concentration

of 10 mg Se/L, iodide (I-) or iodate (IO3-) with a concentration of 1000 mg I/L, and their

combinations (SeO32-

+ I-, SeO3

2-+ IO3

-, SeO4

2- + I

-, SeO4

2- + IO

3-). Selenium was applied to

distilled water in the form of sodium selenite (Na2SeO3) and sodium selenate (Na2SeO4),

respectively. Iodine was applied to distilled water in the form of potassium iodide (KI) and

potassium iodate (KIO3), respectively. We measured the content of chlorophyll a and b,

carotenoids, anthocyanins, UV-A and UV-B absorbing substances. We also measured

potential photochemical efficiency of photosystem (PS II). At the end of the experiment we

measured the weight and length of the sprouts. In order to compare the results the entire

experiment was carried out twice.

Keywords: kohlrabi, sprouts, selenium, iodine




VI

KAZALO VSEBINE

1 UVOD ..................................................................................................................................... 1

1.1 OPREDELITEV RAZISKOVALNEGA PROBLEMA .................................................. 2

1.2 CILJ RAZISKAVE IN RAZISKOVALNI VPRAŠANJI ................................................ 2

2 PREGLED OBJAV ................................................................................................................. 3

2.1 KOLERABICA ................................................................................................................ 3

2.2 SELEN.............................................................................................................................. 4

2.2.1 LASTNOSTI SELENA ............................................................................................. 4

2.2.2 PRISOTNOST SELENA V TLEH ............................................................................ 4

2.2.3 PRISOTNOST SELENA V VODI IN ZRAKU ........................................................ 5

2.2.4 SELEN V RASTLINAH ........................................................................................... 5

2.2.5 SELEN V LJUDEH IN ŢIVALIH ............................................................................ 8

2.3 JOD ................................................................................................................................... 9

2.3.1 LASTNOSTI JODA .................................................................................................. 9

2.3.2 PRISOTNOST JODA V TLEH ................................................................................. 9

2.3.3 PRISOTNOST JODA V VODI IN ZRAKU ............................................................. 9

2.3.4 JOD V RASTLINAH .............................................................................................. 10

2.3.5 JOD V LJUDEH IN ŢIVALIH ............................................................................... 11

2.4 SELEN IN JOD .............................................................................................................. 12

2.4.1 HKRATNO DELOVANJE SELENA IN JODA ..................................................... 12

3 MATERIALI IN METODE .................................................................................................. 13

3.1 RAZISKOVALNA METODA IN RAZISKOVALNI PRISTOP.................................. 13

3.2 VZOREC ........................................................................................................................ 13

3.3 OPIS POSTOPKA ZBIRANJA PODATKOV .............................................................. 13

3.4 MERITVE ...................................................................................................................... 15

3.4.1 BIOKEMIJSKE IN MORFOLOŠKE MERITVE ................................................... 15

3.5 STATISTIĈNA OBDELAVA PODATKOV ................................................................ 17

4 REZULTATI ......................................................................................................................... 18

4.1 MORFOLOŠKE LASTNOSTI KALIC ......................................................................... 18

4.1.1 Sveţa masa............................................................................................................... 18

4.1.2 Suha masa ................................................................................................................ 19

4.1.3 Višina kalic .............................................................................................................. 20

4.2 BIOKEMIJSKE LASTNOSTI KALIC .......................................................................... 21

4.2.1 Koncentracija klorofila a na enoto suho mase ......................................................... 21




VII

4.2.2 Koncentracija klorofila b na enoto suho mase ......................................................... 22

4.2.3 Koncentracija karotenoidov na enoto suho mase ..................................................... 23

4.2.4 Koncentracija antocianov na enoto suho mase ........................................................ 24

4.2.5 Koncentracija UV-B absorbirajoĉih snovi na enoto suho mase ............................... 25

4.2.6 Koncentracija UV-A absorbirajoĉih snovi na enoto suho mase .............................. 26

4.2.7 Potencialna fotokemiĉna uĉinkovitost FS II ............................................................ 27

5 RAZPRAVA .......................................................................................................................... 28

5.1 MASA, VIŠINA IN ŠTEVILO KALIC ......................................................................... 28

5.2 KONCENTRACIJE BARVIL ........................................................................................ 30

5.3 POTENCIALNA FOTOKEMIĈNA UĈINKOVITOST FOTOSISTEMA II ............... 32

6 SKLEPI .................................................................................................................................. 34

7 LITERATURA ...................................................................................................................... 35

PRILOGE ................................................................................................................................. 43

Priloga A: Število kalic ......................................................................................................... 43




VIII

KAZALO SLIK

Slika 1: Kolerabica (Brassica oleracea L. var gongylodes L.) Vir: Mek.niif.hu ....................... 3

Slika 2: Poskus, nastavljen 30. 3. 2016. Foto: Amela Osmić. ................................................. 14

Slika 3: 10 dni stare kalice, katerih semena so bila obravnavana z I(V). Foto: Amela Osmić. 14

Slika 4: Sveţa masa kalic ......................................................................................................... 18

Slika 5: Suha masa kalic .......................................................................................................... 19

Slika 6: Višina kalic ................................................................................................................. 20

Slika 7: Koncentracija klorofila a na enoto suho mase ............................................................ 21

Slika 8: Koncentracija klorofila b na enoto suho mase ............................................................ 22

Slika 9: Koncentracija karotenoidov na enoto suho mase ....................................................... 23

Slika 10: Koncentracija antocianov na enoto suho mase ......................................................... 24

Slika 11: Koncentracija UV-B absorbirajoĉih snovi na enoto suho mase ............................... 25

Slika 12: Koncentracija UV-A absorbirajoĉih snovi na enoto suho mase ............................... 26

Slika 13: Potencialna fotokemiĉna uĉinkovitost FS II ............................................................. 27




IX

KAZALO PREGLEDNIC

Preglednica 1: Obravnavanja pri 1. in 2. poskusu ter koncentracije razliĉnih oblik Se in I. .... 13




X

OKRAJŠAVE IN SIMBOLI

ant

CaCO3

CH3I

dH2O

DMSe

DMDSe

Fm

FS

Fv

H2SeO4

kar

kl a

kl b

n

GSH-Px

I

I2

I- / I(-I)

IO3- / I(V)

K

KI

KIO3

MSeC

Na2SeO3

Na2SeO4

SE

Se

Se2-

SeO32-

/ Se(IV)

SeO42-

/ Se (VI)

SeCys

SeMet

sm

antociani

kalcijev karbonat

metil jodid

destilirana voda

dimetil selenid

dimetil diselenid

maksimalna fluorescenca klorofila a v FS II temotno adaptiranega

vzorca

fotosistem

variabilna fluorescenca temotno adaptiranega vzorca

selenova kislina

karotenoidi

klorofil a

klorofil b

število vzorcev

glutation peroksidaza

jod

elementarni jod

jodid

jodat

kontrolne rastline

kalijev jodid

kalijev jodat

metilselenocistein

natrijev selenit

natrijev selenat

standardna napaka

selen

selenid

selenit

selenat

selenocistein

selenometionin

suha masa vzorca




1

1 UVOD

Selen (Se) in jod (I) sta elementa, ki sta potrebna za pravilno delovanje šĉitnice pri ljudeh

(Germ in Stibilj, 2007). Pribliţno 2/3 svetovne populacije trpi zaradi bolezni in zdravstvenih

teţav, ki so povezani z nezadostnim vnosom Se in I s hrano v telo. Eden izmed

najpreprostejših naĉinov za boj proti tej teţavi je biofortifikacija oz. obogatitev poljšĉin s Se

in I, katere namen je poveĉanje prenosa Se in I v prehransko verigo (Smoleń, Kowalska in

Sady, 2014). Številni raziskovalci priporoĉajo, da gojenim rastlinam, ki jih uporabljamo za

hrano ljudi, dodajamo soĉasno oba elementa, saj je Se nujno potreben za metabolizem I v

šĉitnici (Germ idr., 2015).

Dokazov o esencialnosti obeh elementov za rastline še ni. Obstaja zelo malo podatkov o

hkratnem delovanju Se in I pri rastlinah. Oba elementa pozitivno vplivata na rastline v

zmernih koncentracijah, medtem ko lahko visoke koncentracije obeh elementov delujejo

strupeno (Germ in Stibilj, 2007). Selen ima v prehrani ţivali in ljudi dvojno vlogo, saj je pri

manjših koncentracijah esencialen, pri veĉjih pa strupen. Meja med esencialnostjo in

strupenostjo Se je zelo ozka in je med 0,1 in 1 mg Se/kg. Ţivali in ljudje zauţijemo veĉino Se

s hrano v obliki aminokislin (selenocistein (SeCys) in selenometionin (SeMet)). (Ţnidarĉiĉ,

2011). Minimalna hranilna vrednost za ţivali je pribliţno 0,05 do 0,10 mg Se/kg suhe snovi

krme, medtem ko ima lahko izpostavljenost koncentracijam od 2 do 5 mg Se/kg suhe snovi

krme strupen uĉinek (Terry, Zayed, Souza de in Tarun, 2000). Znaki pomanjkanja Se v

ĉloveškem organizmu se pokaţejo pri dnevnem vnosu, manjšem od 19 µg Se/dan pri moških

in 13 µg Se/dan pri ţenskah. Zgornja meja, ki še ne povzroĉa teţav pa je 400 µg Se/dan

(Ţnidarĉiĉ, 2011). Pri rastlinah je meja med esencialnostjo in strupenostjo Se odvisna

predvsem od rastlinske vrste oz. od tega, koliko Se je rastlina sposobna kopiĉiti. Selen

neakumulirajoĉe rastline privzemajo manj kot 25 mg Se/kg suhe snovi, medtem ko selen

akumulirajoĉe rastline privzemajo tudi do 4000 mg Se/kg suhe snovi (Ellis in Salt, 2003).

Vsebnost Se v rastlinah je v veliki meri odvisna od vsebnosti elementa v tleh in sposobnosti

rastlin za njegov privzem (Smrkolj, Pograjc, Hlastan-Ribiĉ in Stibilj, 2005). Znani so

pozitivni vplivi Se na nekatere gojene rastline. Selen zavira procese, povezane s staranjem,

pospešuje antioksidacijsko aktivnost in omili stres, ki ga povzroĉa moĉna svetloba in suša

(Xue, Hartikainen in Piironen, 2001). Pri vplivu I na rastline je kljuĉna njegova koncentracija,

poleg tega pa je vpliv I na rastline odvisen tudi od njegove kemijske oblike. Rastline naj bi

prenesle veĉje koncentracije jodata (IO3-) kot jodida (I

-) (Borst-Pauwels, 1961). Številne

raziskave so pokazale, da lahko nizke koncentracije I (0,02 – 0,2 mg I/kg) v rastnem okolju,

neodvisno od njegove oblike, zelo ugodno vplivajo na številne rastlinske vrste, še posebej na

rastline, ki uspevajo na slanih tleh (Borst Pauwels, 1961; Dai, Zhu, Huang, Zhang in Song,

2006; Zhu, Huang, Hu in Liu, 2003).

Za temo raziskovalne naloge sem se odloĉila, ker obstaja zelo malo podatkov o hkratnem

delovanju Se in I pri rastlinah. S pomoĉjo kavzalne eksperimentalne metode smo v raziskavi,

izvedeni na kalicah kolerabice (Brassica oleracea L. var. gongylodes L.), preverili, kako

razliĉne kemijske oblike Se (selenit (SeO32-

), selenat (SeO42-

)) in I (jodid (I-), jodat (IO3

-))

posamezno ali v kombinaciji vplivajo na koncentracije klorofila a in b, karotenoidov,

antocianov, UV-A absorbirajoĉih snovi, UV-B absorbirajoĉih snovi ter fotokemiĉno

uĉinkovitost fotosistema II (FS II). Preverili smo tudi, kako razliĉne kemijske oblike Se in I

ter njune kombinacije vplivajo na rast in število kalic, ki vzklijejo iz semen. Poskus na kalicah




2

smo po enakih korakih izvedli dvakrat in v obliki grafov primerjalno prikazali rezultate 1. in

2. poskusa.

1.1 OPREDELITEV RAZISKOVALNEGA PROBLEMA

Zaradi pomanjkanja podatkov o hkratnem delovanju Se in I pri rastlinah in zaradi ozke meje

med esencialnostjo in strupenostjo Se za ţiva bitja smo z raziskavo ţeleli ugotoviti, kako

razliĉne oblike Se in I ter njune kombinacije vplivajo na izbrane biokemijske in morfološke

lastnosti kalic kolerabice (Brassica oleracea L. var gongylodes L.).

1.2 CILJ RAZISKAVE IN RAZISKOVALNI VPRAŠANJI

Cilj magistrske naloge je ugotoviti, ali razliĉne oblike Se (SeO32-

, SeO42-

) in I (I-, IO3

-)

posamezno ali v kombinaciji vplivajo na izbrane biokemijske in morfološke lastnosti kalic

kolerabice (Brassica oleracea L. var. gongylodes L.).

Za dosego cilja smo si zastavili naslednji raziskovalni vprašanji:

1. Kako bodo razliĉne kemijske oblike Se in I ter njune kombinacije vplivale na rast kalic

kolerabice?

2. Kako bodo razliĉne kemijske oblike Se in I ter njune kombinacije vplivale na izbrane

biokemijske in morfološke lastnosti kalic kolerabice?




3

2 PREGLED OBJAV

2.1 KOLERABICA

Kolerabica je kapusnica, ki spada v druţino Brassicaceae (Ĉerne, 1998; Kalloo in Bergh,

1993; Lim, 2015). Ime izvira iz nemških besed kohl (zelje) in rabi (repa), saj je videti kot

mešanec med zeljem in repo (Lešić idr., 2004). Kolerabica je gojena zelenjavnica, ki se

neredko zaseje zunaj gojitve na ledinah, ob njivah in na podobnih krajih. Njena domovina je

obmorsko skalovje v Evropi (Martinĉiĉ idr., 2007). Kolerabica bolje prenaša vroĉino in sušo

kot veĉina vrst iz druţine kriţnic in zlahka prenese zmrzali (do -12°C) (Lim, 2015). Je

dvoletna rastlina, ki v primeru normalne rasti cvetno odevalo razvije v drugem letu po

jarovizaciji. Ob kalitvi razvije kliĉna lista, hipokotil in glavno korenino s stranskimi

koreninicami. V tkivu nad kliĉnimi listi se steblo odebeli in omeseni. Po jarovizaciji se razvije

golo cvetno steblo, na katerem rastejo vijakasto razporejeni sedeĉi listi. Cvetovi so rumene

barve, ĉašni in venĉni listi pa so razporejeni v obliki kriţa. Cvetovi so dvospolni in zdruţeni v

cvetne grozde. Plod, ki se razvije po oploditvi, imenujemo lusk (Ĉerne, 1998). V dolţino meri

8 do 12 cm, v širino pa 5 mm (Ĉerne, 1998; Lim, 2015). Seme kolerabice je temno rjave

barve, okrogle oblike in v premer meri od 1 do 2 mm. V tehnološki zrelosti rastlina doseţe

višino 40 do 50 cm (Lim, 2015), v fiziološki zrelosti pa lahko zraste tudi do 1 m (Ĉerne,

1998).

Slika 1: Kolerabica (Brassica oleracea L. var gongylodes L.) Vir: Mek.niif.hu




4

2.2 SELEN

2.2.1 LASTNOSTI SELENA

Prvi, ki je izoliral in opisal selen (Se), je bil švedski kemik Jons Jacob Berzelius. Odkril ga je

leta 1817, ko je analiziral rdeĉe obloge na stenah svinĉevih komor, ki so se uporabljale pri

proizvodnji ţveplove kisline (Tinggi, 2003; Ţnidarĉiĉ, 2011). Selen ima atomsko število 34,

atomsko maso 78,96 (Kopsell in Kopsell, 2007) in se nahaja v 6. skupini periodnega sistema,

med telurjem (kovina) in ţveplom (nekovina) ter v 4. periodi med arzenom in bromom

(Tinggi, 2003). Spada med polkovine (metaloide), kar pomeni, da ima lastnosti kovin, kot tudi

nekovin (Kopsell in Kopsell, 2007; Reilly, 1998). Nekatere kemijske lastnosti Se kot so

atomska masa, vezavna energija, ionizacijski potencial in elektronska afiniteta, so zelo

podobne kot pri ţveplu (S) (Reilly, 1998; Tinggi, 2003). Naravne Se spojine so analogi in

derivati naravnih S spojin, zaradi ĉesar obstaja povezanost med metabolizmom Se in S.

Namreĉ pri asimilaciji anorganskih Se spojin sodelujejo isti encimi kot pri asimilaciji

anorganskih S spojin, zaradi tega Se in S med seboj tekmujeta za vstop v celico (Dilworth in

Bandurski, 1977; Läuchli, 1993; Terry idr., 2000). Bistvena razlika med Se in S je ta, da je Se

v štirivalenĉni reducirani obliki, S pa v štirivalenĉni oksidirani obliki (Tinggi, 2003).

V naravi najdem 6 naravnih izotopov Se (74

Se, 76

Se, 77

Se, 78

Se, 80

Se, 82

Se) (Brenĉiĉ in

Lazarini, 1995). Selen najdemo tako v organski kot tudi v anorganski obliki. V anorganskih

spojinah ima Se razliĉna oksidacijska števila: -2 (selenid), 0 (elementarni Se), +2 (tioselenat),

+4 (selenit) in +6 (selenat) (Terry idr., 2000). Zaradi razliĉnih oksidacijskih stanj je Se

zmoţen tvoriti organske spojine (dimetilselenid, trimetilselen) in aminokisline

(selenometionin, selenocistein) (Tinggi, 2003). Selen je prisoten tudi v nekaterih hlapnih in

nehlapnih organskih spojinah (Hymer in Caruso, 2006; Läuchli, 1993; Pyrzyńska, 2001;

Uden, Boakye, Kahakachchi in Tyson, 2004). Oblika Se je odvisna od pH in redoks razmer. V

oksiĉnih, nevtralnih do alkalnih razmerah prevladuje selenat (SeO42-

), medtem ko v

anoksiĉnih okoljih prevladujeta selenid (Se2-

) in elementarni Se (Läuchli, 1993; Terry idr.,

2000). V rastlinah lahko pride do pretvorbe anorganskih oblik Se v organske, vendar so te

pretvorbe odvisne od rastlinske vrste (Pedrero in Madrid, 2009). Biokemiĉni in fiziološki

uĉinek Se je odvisen predvsem od oblike in koncentracije Se v organizmu. Elementarni Se je

najmanj biorazpoloţljiv, medtem ko ima SeO42-

niţjo biološko aktivnost in sposobnost

absorpcije kot SeO32-

(Tinggi, 2003). Selen ima pri ţivalskih organizmih tri biološke ravni

aktivnosti (Germ, Stibilj in Kreft, 2007b): (i) koncentracija v sledovih je potrebna za

normalno rast in razvoj; (ii) zmerna koncentracija omogoĉa homeostazo; (iii) medtem ko ima

lahko povišana koncentracija strupene uĉinke.

2.2.2 PRISOTNOST SELENA V TLEH

Selen je eden izmed najbolj razširjenih elementov Zemeljske skorje (Kabata-Pendias in

Pendias, 2001; Kopsell in Kopsell, 2007). Vsebnost Se v tleh je med 0,02 mg Se/kg in 1.000

mg Se/kg in je predvsem odvisna od geološke sestave tal. V tleh, ki so bogata z organsko

snovjo in apnenĉastih alkalnih tleh ga je obiĉajno veĉ kot v granitnih tleh (Kabata-Pendias in

Pendias, 2001). Na porazdelitev Se v tleh vplivajo predvsem klimatske razmere, narava in

izvor tal ter posegi ĉloveka v okolje (Kabata-Pendias in Pendias, 2001). Proces erozije

spodbuja sprošĉanje Se iz kamnin, v okolje se sprošĉa tudi zaradi spiranja tal in biološke

aktivnosti organizmov (Navarro-Alarcon in Cabrera-Vique, 2008). Selen se pojavlja v tleh v




5

razliĉnih oblikah: elementarni Se, Se2-

, SeO32-

, SeO42-

in organski Se (Ryser idr., 2006). V

kislih tleh je prevladujoĉa oblika Se SeO32-

, ki je zaradi nizke topnosti manj dostopen za

rastline. V alkalnih tleh pa je Se prisoten v obliki SeO42-

, ki je bolj topen in tako rastlinam

bolje dostopen (Navarro-Alarcon in Cabrera-Vique, 2008). Teţava se pojavi ob obilnih

padavinah, ki povzroĉijo izpiranje Se v topni obliki. Zaradi tega so tla v Novi Zelandiji, na

Finskem, na doloĉenih obmoĉjih Kitajske, v Tasmaniji in Koreji revna s Se (Combs, 2001). V

osrednji Evropi je koncentracija Se v tleh manj kot 1,0 mg Se/kg, na Norveškem okrog 0,25

mg Se/kg in na Finskem 0,04 – 0,07 mg Se/kg (Germ idr., 2007b). V Sloveniji se vsebnost Se

v tleh giblje od 0,1 do 0,7 mg Se/kg (Ţnidarĉiĉ, 2011). Fordyce (2005) navaja, da se vsebnost

Se v tleh po navadi manjša z vsebnostjo gline, ţeleza in organskih snovi v tleh.

2.2.3 PRISOTNOST SELENA V VODI IN ZRAKU

Koncentracija Se v površinskih vodah je le nekaj µg Se/L, kar je zelo malo (Uden, 2005). V

pitni vodi je njegova koncentracija obiĉajno pod 1 µg Se/L, medtem ko je koncentracija Se v

morski vodi še 10-krat manjša (Reilly, 2006). V morski vodi je Se prisoten predvsem v obliki

SeO32-

in SeO42-

. Strokovnjaki predvidevajo, da se prek mikroogranizmov pretvori v

anorganski in elementarni Se, ob prisotnosti planktona pa se pretvori v organske selenove

komponente (Uden, 2005). Selen je prisoten tudi v podzemni vodi. Vsebnost Se v geotermalni

vodi na severovzhodu Slovenije je v mejah od 0,1 do 41 mg Se/L (Ţnidarĉiĉ, 2011). V

atmosferi je Se prisoten predvsem v elementarni obliki in je vezan na prašne delce. Lahko je

antropogenega (seţig fosilnih goriv) ali naravnega izvora. V atmosferi je prisotnega le nekaj

ng Se/m3

(Barceloux, 1999; Uden, 2005).

2.2.4 SELEN V RASTLINAH

Esencialna vloga Se za rastline še ni dokazana, obstajajo pa dokazi, ki kaţejo, da ima Se pri

majhnih koncentracijah spodbujajoĉ vpliv (Germ in Stibilj, 2007; Germ idr., 2007b), medtem

ko lako pri velikih koncentracijah povzroĉi negativne uĉinke na fiziološke lastnosti rastlin

(Hartikainen, Xue in Piironen, 2000). Meje med esencialnostjo in strupenostjo Se so zelo ozke

in so veĉinoma odvisne od koncentracije in kemijske oblike, v kateri se Se pojavlja (Golob

idr., 2016a). Selen pri majhnih koncentracijah vpliva na rastline spodbujajoĉe, saj lahko

izboljša strpnost rastlin na razliĉne abiotske stresorje (Germ idr., 2007b), pospeši rast rastlin,

upoĉasni staranje (Hartikainen idr., 2000; Xue idr., 2001), poleg tega lahko uravnava vodni

status rastlin v obdobju suše (Germ in Stibilj, 2007), tako da poveĉa kapaciteto privzema vode

v koreninskem sistemu (Kuznetsov, Kholodova, Kuznetsov in Yagodin, 2003). Proces

staranja se upoĉasni na raĉun poveĉane antioksidacijske aktivnosti, ki je povezana s

poveĉanjem aktivnosti glutation peroksidaze (GSH-Px) (Germ idr., 2007b). Hartikainen idr.

(2000) navajajo, da je Se pozitivno vplival na rast ljuljke (Lolium perenne). Pri

koncentracijah, veĉjih od 10 mg Se/L, pa so se pokazali negativni uĉinki pri gojenju ljuljke in

solate (Lactuca sativa L.), saj se je biomasa obeh rastlin zmanjšala (Xue idr., 2001). Mechora,

Stibilj, Radešĉek, Gaberšĉik in Germ (2011) so pri raziskavi na rdeĉem zelju (Brassica

oleracea var. capitata L. f. rubra, cv. Erfurtsko rano) ugotovili, da so bile rastline rdeĉega

zelja, izpostavljene SeO42-

, višje kot kontrolne rastline, ki niso bile obravnavane s SeO42-

.

Majhna koncentracija SeO42-

(2 µg Se/L) je pozitivno vplivala na rast rastlin rdeĉega zelja,

medtem ko je rast ostala nespremenjena pri veliki koncentraciji (0,5 mg Se/L). Dodatek

SeO42-

pa ni imel nobenega vpliva na biomaso glav rdeĉega zelja, saj je ostala nespremenjena.




6

Na rastlinah ni bilo vidnih znakov strupenosti SeO42-

. Selen zmanjšuje dostopnost teţkih

kovin za rastline in na ta naĉin šĉiti rastline pred poškodbami oksidativnega stresa, ki ga lahko

povzroĉijo teţke kovine (Pedrero, Madrid-Albarrán, Hartikainen in Cámara, 2008; Thangavel,

Sulthana in Subburam, 1999). Germ, Kreft in Osvald (2005) navajajo, da se je respiratorni

potencial rukole (Eruca sativa) poveĉal pri rastlinah, katerih semena so bila izpostavljena Se.

Dokazano je bilo, da Se pozitivno vpliva na akumulacijo ogljikovih hidratov pri krompirju

(Solanum tuberosum) (Turakainen, Hartikainen in Seppänen, 2004). Tudi Pennanen, Xue in

Hartikainen (2002) so v povezavi s tem ugotovili, da se v rastlinah, ki jim je dodajan Se,

poveĉa kopiĉenje škroba v kloroplastih. Na privzem in prenos Se v rastlinah vplivajo

kemijska oblika in koncentracija Se, razliĉni dejavniki tal kot so pH, slanost, koncentracija

drugih ionov v tleh in sposobnost rastlin za privzem Se (Kopsell in Kopsell, 2007). Korenine

rastlin privzemajo Se v obliki SeO32-

, SeO42-

in selenovih organskih spojin kot sta SeCys in

SeMet (Kabata-Pendias in Pendias, 2001). Selenat se v rastlini prenaša laţje in hitreje kot

SeO32-

(Terry idr., 2000). Arvy (1993) je gojil fiţol in v tla dodajal SeO32-

oz. SeO42-

.

Ugotovil je, da se je v manj kot treh urah, 50 % SeO42-

preneslo iz korenin v poganjke. Poskus

je ponovil s SeO32-

in ugotovil, da se je le majhna koliĉina SeO32-

prenesla v poganjke, saj je

veĉina tega ostala v koreninah. Na primeru indijske gorĉice so ugotovili, da se je 10 % SeO32-

preneslo iz korenin v poganjke, medtem ko se je SeO42-

prenašal brez teţav in dvakrat hitreje

kot SeO32-

. Razlog za slabši prenos SeO32-

iz korenin v poganjke je lahko v tem, da se v

koreninah hitro pretvori v selenove organske spojine, ki se v korenini tudi ohranijo, medtem

ko se SeO42-

preko ksilema transportira do poganjka, kjer v kloroplastih poteĉe asimilacija

SeO42-

v selenove organske spojine, te pa se preko floema prerazporedijo po celotni rastlini

(Terry idr., 2000). Vsebnost Se v rastlinah lahko poveĉamo z dodajanjem Se v tla,

namakanjem semen v raztopino Se pred setvijo, z listnim škropljenjem ter z aeroponiĉnim in

hidroponiĉnim gojenjem v hranljivi raztopini, ki vsebuje Se. Kje se bo Se v rastlini kopiĉil in

kakšna bo njegova razporeditev v rastlini, je odvisno od rastlinske vrste, njenega fiziološkega

stanja in faze razvoja ter od koncentracije in oblike Se (Terry idr., 2000). Aktivno rastoĉa

tkiva obiĉajno vsebujejo veĉje koliĉine Se, zato rastline pogosto kopiĉijo veĉ Se v listih in

poganjkih kot v koreninah (Germ in Stibilj, 2007; Smrkolj, Germ, Kreft in Stibilj, 2006),

medtem ko so semena obiĉajno zmerni viri Se (Germ in Stibilj, 2007). Rastline v listih

kopiĉijo znatne koliĉine SeO42-

, veliko manj pa kopiĉijo SeO32-

in SeMet (Terry idr., 2000).

Golob idr. (2016b) navajajo, da listno škropljenje rastlin hibridne in tatarske ajde z raztopino

natrijevega selenata (Na2SeO4) poveĉa kopiĉenje Se v vseh rastlinskih organih, zlasti v listih

in semenih. Pri hibridni ajdi, obravnavani z raztopino Na2SeO4, so bile vrednosti Se v listih

186-krat in v semenih 64-krat veĉje kot pri kontrolni skupini, ki ni vsebovala Na2SeO4. Pri

tatarski ajdi so bile vrednosti Se v listih 83-krat in v semenih 276-krat veĉje kot pri kontrolni

skupini, ki ravno tako ni vsebovala Na2SeO4.

Koliĉina privzetega Se v rastlinskih tkivih je odvisna tudi od rastlinske vrste. Na podlagi teh

sposobnosti loĉimo rastline na (Ellis in Salt, 2003; Terry idr., 2000):

seleno neakumulirajoĉe rastline, ki akumulirajo manj kot 25 mg Se/kg suhe snovi in je

Se veĉinoma prisoten v obliki aminokisline SeMet (v to skupino spada veĉina rastlin);

seleno akumulirajoĉe ali primarne indikatorske rastline, ki akumulirajo do 4000 mg

Se/kg suhe snovi (vrste iz rodu Astragalus, Morinda, Neptunia, Oonopsis, Stanleya,

Xylorhiza). V njih je Se prisoten preteţno v obliki prostih aminokislin, kot so

selenocistationin, metilselenocistein, selenocistin in selenohomocistein;

seleno sekundarno akumulirajoĉe ali indikatorske rastline, ki akumulirajo do 1000 mg

Se/kg suhe snovi (v to skupino spadajo rastline iz rodu Aster, Atriplex, Castillea,




7

Comandra, Grayia, Grindelia, Gutierrezia, Machaeranthera in vrsti indijska ogršĉica

(Brassica juncea) ter navadna ogršĉica (Brassica napus).

V seleno akumulirajoĉih rastlinah se v zgodnji vegetativni fazi rasti veĉina Se kopiĉi v mladih

listih, medtem ko se v reproduktivni fazi Se kopiĉi predvsem v semenih, veliko manj ga je

takrat v listih (Terry idr., 2000). Velike koncentracije Se imajo lahko negativne uĉinke na

rastline, saj lahko povzroĉijo fiziološke motnje, ki se kaţejo kot zmanjšana izgradnja

beljakovin, slabša rast, listi zaĉnejo rumeneti in se sušiti (Kabata-Pendias in Pendias, 2001;

Kopsell in Kopsell, 2007; Terry idr., 2000), pojavijo se lahko ĉrne pike na listih in rdeĉkaste

pike na koreninah, lahko pa pride tudi do predĉasnega odmiranja rastlin (Kabata-Pendias in

Pendias, 2001; Terry idr., 2000). Velike koncentracije Se imajo lahko negativen vpliv na

izgradnjo encima porfobilinogen sintaze, ki je potreben za biosintezo klorofila, kar poslediĉno

pripelje do kloroz. Selenat lahko negativno vpliva na izgradnjo glutationa. Terry idr. (2000)

navajajo, da je dodatek SeO42-

negativno vplival na kopiĉenje glutationa v špinaĉnih listih.

Tudi smrekove iglice so izpostavili SeO42-

, kar je privedlo do znatnega zmanjšanja vsebnosti

glutationa v iglicah. Motnje v izgradnji glutationa lahko poslabšajo obrambo rastlin pred

hidroksilnimi radikali in oksidativnim stresom. Prisotnost sulfatnih ionov in starost rastlin

vplivajo na raven Se, ki je za rastline strupena. Mlajše rastline koruze in pšenice so bile, za

razliko od starejših rastlin, bolj obĉutljive na velike koncentracije Se, zaradi ĉesar je bilo

zaviranje rasti pri njih veĉje kot pri starejših rastlinah. Najpogostejši strupeni obliki Se za

rastline sta SeO32-

in SeO42-

, saj ju rastline zelo hitro absorbirajo in pretvorijo v organske

selenove spojine (Terry idr., 2000). Strupenost SeO32-

in SeO42-

za semenke je mogoĉe

pripisati kombinaciji treh dejavnikov. Prvi dejavnik je hitra absorpcija SeO32-

in SeO42-

iz tal s

pomoĉjo korenin in hitra translokacija do drugih delov rastline. Drugi dejavnik je hitra

presnova obeh anionov v organske oblike Se znotraj celic. Tretji dejavnik pa predstavljajo

organski selenovi metaboliti, ki delujejo kot analogi esencialnih ţveplovih spojin in motijo

biokemijske reakcije v celicah (Brown in Shrift, 1982).

Rastline so razvile razliĉne mehanizme, ki jim omogoĉajo strpnost do negativnega delovanja

Se. Nekateri obrambni mehanizmi so (Terry idr., 2000):

izkljuĉitev SeCys iz procesa vkljuĉevanja v beljakovine;

kopiĉenje Se v vakuolah (v obliki nebeljakovinskih aminokislin in/ali SeO42-

);

izgradnja nebeljakovinskih aminokislin;

fitovolatizacija oz. pretvorba Se v hlapne spojine, kot sta dimetilselenid (DMSe) in

dimetildiselenid (DMDSe).




8

2.2.5 SELEN V LJUDEH IN ŢIVALIH

Selen je esencialen mikroelement za ljudi, ţivali in mikroorganizme (Germ idr., 2007b).

Ţivali in ljudje zauţijemo veĉino Se s hrano v obliki Se aminokislin (SeCys in SeMet). V

telesu ga je najveĉ v jetrih, ledvicah in skeletnih mišicah (Foster in Sumar, 1997). Leta 1957

so ugotovili, da dodajanje natrijevega selenita (Na2SeO3) prepreĉuje nekrozo jeter pri

podganah, ki so trpele za pomanjkanjem vitamina E (Schwartz in Foltz, 1957). V majhnih

koncentracijah ima Se pozitivne uĉinke na zdravje ljudi in ţivali, saj deluje kot antioksidant in

zaradi tega prepreĉuje nastanek razliĉnih vrst raka in ostalih bolezni (npr. artritisa,

ateroskleroze in spremenjenih imunoloških funkcij) (Germ in Stibilj, 2007; Pedrero in

Madrid, 2009). Številne raziskave so usmerjene v raziskovanje varovalnih uĉinkov Se v zvezi

z rakom, ki so povezani s prisotnostjo Se v GSH-Px, ki šĉitijo DNK in celiĉne komponente

pred poškodbami s kisikovimi radikali (Letavayova, Vlĉkova in Brozmanova, 2006;

Schrauzer, 2001). V dolgoroĉnih raziskavah je dodajanje Se zmanjšalo nastanek pljuĉnega

raka, raka prostate in debelega ĉrevesa. Metilselenocistein (MSeC) je ena najbolj uĉinkovitih

Se spojin, ki zavirajo nastanek raka (Ellis in Salt, 2003). Ugotovili so, da je umrljivost zaradi

raka manjša na obmoĉjih, kjer je koncentracija Se v tleh veĉja (Shamberger, 1981). Selen je

pomemben tudi za normalno delovanje šĉitnice, saj je sestavni del druţine encimov

jodotironin dejodinaz, ki sodelujejo pri aktivaciji ali deaktivaciji šĉitniĉnih hormonov

(Smoleń idr., 2014).

Preskrbljenost ljudi s Se je v številnih evropskih drţavah manjša od priporoĉenega dnevnega

vnosa Se. Zaradi tega narašĉa zanimanje za rastline, ki naravno vsebujejo veĉje koliĉine Se

(Finley, 2007). Na obmoĉjih, kjer so tla revna s Se, se pojavljata dve bolezni, ki sta povezani s

pomanjkanjem Se v tleh in poslediĉno tudi v prehrani ljudi. Prva je Kashin-Beckova bolezen,

ki prizadene predvsem mišice in sklepe. Posledice bolezni so poveĉani sklepi, šibkost udov,

otekanje, okornost in boleĉine v prstnih ĉlenkih ter atrofija nekaterih progastih mišic. Druga

bolezen je Keshanova bolezen, za katero pa so znaĉilne vrtoglavica, izguba apetita, slabost in

teţave s srcem (srĉne aritmije, poveĉanje srca in srĉno popušĉanje). Bolezen prizadane

predvsem otroke in noseĉnice (Letavayova idr., 2006). Pomanjkanje Se pri ţivalih lahko

povzroĉi mišiĉno distrofijo (Germ idr., 2007b). S premajhno preskrbljenostjo s Se so

povezane še številne druge bolezni kot so: anemija, neplodnost, povišan krvni tlak in multipla

skleroza (Peters idr., 2007). Znaki pomanjkanja Se v ĉloveškem organizmu se pokaţejo pri

dnevnem vnosu, manjšem od 13 µg Se/dan pri ţenskah in 19 µg Se/dan pri moških. Zgornja

meja, ki še ne povzroĉa teţav pa je 400 µg Se/dan (Ţnidarĉiĉ, 2011). Preveliki odmerki Se

lahko povzroĉijo zastrupitev (humana selenoza), zaradi katere pride do poškodb DNK.

Najbolj tipiĉen znak prevelikih zauţitih koliĉin Se je zadah po ĉesnu, ki se pojavi kot

posledica izloĉanja hlapnih Se spojin, še posebno DMSe. Drugi znaki, ki se kaţejo pri humani

selenozi so: izguba las, morfološke spremembe nohtov, pri hudi zastrupitvi pa lahko pride

tudi do degeneracije jeter in ledvic (Letavayova idr., 2006).




9

2.3 JOD

2.3.1 LASTNOSTI JODA

Jod (I) je leta 1811 po nakljuĉju odkril francoski kemik Bernard Courtois. Kmalu po tem sta

Humphrey Davy in Louis-Joseph Gay-Lussac I opredelila kot nov element in leta 1813 ga je

Gay-Lussac tudi poimenoval. Ime izhaja iz grške besede ioeides, kar pomeni vijoliĉno ali

vijoliĉna (Guthrie, 1863). Namreĉ I je pri sobni temperaturi modro-ĉrna, blešĉeĉa trdnina, ki

lahko sublimira v vijoliĉen plin z draţljivim vonjem. Jod se nahaja v sedmi skupini

periodnega sistema z atomskim številom 53. Elemente, ki se nahajajo v sedmi skupini

periodnega sistema, imenujemo halogeni in so nekovine. V skupini halogenov je I najmanj

reaktiven. Jod je v elementarnem stanju dvoatomna molekula (I2) in je slabo topen v vodi

(Brenĉiĉ in Lazarini, 1995). V naravi lahko obstaja kot monovalentni anion ali pa se pojavlja

v molekularnih spojinah. Jod se pojavlja v razliĉnih oksidacijskih stanjih: -1, 0, +1, +3, +5 in

+7. Kemijske in fizikalne lastnosti I se spreminjajo z elementno ali molekularno obliko

elementa (Kabata-Pendias in Pendias, 2001).

2.3.2 PRISOTNOST JODA V TLEH

Jod se v litosferi nahaja izkljuĉno v sledovih in zaradi preperevanja matiĉne kamnine prehaja

v tla (Fuge, 2005). Sedimentne kamnine lahko vsebujejo bistveno veĉje koncentracije I kot

magmatske kamnine. Razlog za to je lahko kopiĉenje I med procesom sedimentacije in

biološka aktivnost v tleh. Na vsebnost I v tleh vpliva pH, tekstura tal, vsebnost gline v tleh

(Zia, Watts, Gardner in Chenery, 2014), ĉlovekove dejavnosti, vulkanske dejavnosti,

preperevanje kamnin, padavine in razgradnja organskih snovi (Whitehead, 1984).

Koncentracija I v tleh je od 0,1 do 150 mg I/kg tal. Obiĉajno je vsebnost I v tleh veĉja kot v

matiĉni kamnini, iz katere tla nastanejo. Veĉina I v tleh izhaja iz atmosfere in morskega

okolja, zaradi ĉesar se koncentracija I v tleh z oddaljenostjo od morja navadno manjša.

Povpreĉna koncentracija I v litosferi znaša 5 mg I/kg in se nahaja predvsem v anorganskih

oblikah (IO3-, I

-, I2). Iz tal pa se lahko sprošĉa v plinasti obliki kot metil jodid (CH3I) (Fuge,

2005).

2.3.3 PRISOTNOST JODA V VODI IN ZRAKU

Whitehead (1984) navaja, da koncentracije I v rekah in jezerih znašajo okrog 0,5 – 20 µg I/L.

Na splošno so te koncentracije manjše od tistih v morski vodi, ki so med 45 – 50 µg I/L

(Fuge, 2005). V morski vodi se I nahaja tako v organski obliki (npr. CH3I), kot tudi v

anorganski obliki (I-, IO3

-) (Fuge, 2005). Vsebnost I

- je v zgornjih plasteh vodnega stolpca

poveĉana, kar lahko pripišemo delovanju nekaterih ţivih organizmov, ki so s pomoĉjo

encimov sposobni reducirati IO3- v I

- (Tsunogai in Sase, 1969). Morski organizmi imajo torej

pomembno vlogo pri pretvorbi I v razliĉne kemijske oblike in pri njegovem prenosu iz vode v

atmosfero (Fuge, 2005).

Koncentracija I v atmosferi je 10 – 20 ng I/m3

(Whitehead, 1984). V atmosferi se I nahaja

veĉinoma v obliki CH3I (Rasmussen, Khalil, Gunawardena in Hoyt, 1982), nekaj pa ga je tudi

v aerosolih (Fuge, 2005). Lahko je antropogenega (izgorevanje fosilnih goriv) ali naravnega

izvora (Chameides in Davis, 1980).




10

2.3.4 JOD V RASTLINAH

Številne študije so pokazale, da imajo majhne koncentracije I spodbujajoĉ vpliv na rastline.

(Borst-Pauwels, 1961; Landini, Gonzali in Perata, 2011; Lehr, Wybenga in Rosanow, 1958;

Smoleń, Rożek, Ledwożyw-Smoleń in Strzetelski, 2011; Zhu idr., 2003). Fiziološka,

biokemijska in molekularna narava tega vpliva še ni dokazana, zaradi ĉesar tudi esencialna

vloga I za rastline še ni bila potrjena oz. dokazana (Borst-Pauwels, 1961; Landini, Gonzali in

Perata, 2011; Lehr, Wybenga in Rosanow, 1958; Smoleń, Rożek, Ledwożyw-Smoleń in

Strzetelski, 2011; Zhu idr., 2003). Pri vplivu I na rastline je kljuĉna njegova koncentracija

(Blasco idr., 2011; Borst Pauwels, 1961; Lehr idr., 1958), poleg tega pa je vpliv I na rastline

odvisen tudi od rastlinske vrste in od kemijske oblike I. Rastline naj bi prenesle veĉje

koncentracije IO3- kot I

- (Borst-Pauwels, 1961). Namreĉ pri podobnih koncentracijah je za

rastline I- bolj strupen kot IO3

- (Kato idr., 2013; Mackowiak, Grossl in Cook, 2005). Predvsem

v zaĉetni fazi razvoja naj bi imel IO3- bolj ugoden uĉinek na rast rastlin ko I

- (Borst Pauwels,

1961).

Majhne koncentracije I (0,02 – 0,2 mg I/kg) v rastnem okolju, neodvisno od njegove oblike,

ugodno vplivajo na številne rastlinske vrste, še posebej na tiste, ki uspevajo na slanih tleh

(Borst Pauwels, 1961; Dai idr., 2006; Zhu idr., 2003). Prevelike koncentracije I imajo

negativen vpliv na rastline in lahko delujejo strupeno, kar lahko pripelje do zavrtja rasti,

poškodb listov ali pa celo do smrti rastline (Lehr idr., 1958).

Privzem I iz tal v rastlino je odvisen od adsorpcijsko-desorpcijskih procesov v tleh. Listnata

zelenjava ima veĉjo absorpcijsko sposobnost kot plodovna zelenjava (Weng idr., 2013).

Rastline privzemajo I iz tal preko koreninskega sistema in prednostno privzemajo I v obliki I-

(Fuge, 2005; Smoleń idr., 2011). Jodid ima torej veĉjo biorazpoloţljivost za rastline kot IO3-

(Umaly in Poel, 1971; Whitehead, 1973). Rastline lahko, skozi kutikulo in lepljive delce na

dlaĉicah listov, absorbirajo I direktno iz atmosfere (Fuge, 2005). Poskus na rastlinah riţa je

pokazal, da se je I kopiĉil v koreninah, listih in steblih, medtem ko je bila koncentracija I v

zrnih izredno majhna, kar kaţe na nizek floemski transport. Namreĉ prenos I iz vegetativnih

organov v semena zahteva aktivni floemski transportni sistem za I (Blasco idr., 2011; Zhu

idr., 2003). Koncentracija I se torej zmanjšuje od korenin, listov, stebla do plodov (Weng idr.,

2013). Zia idr. (2014) navajajo, da je koncentracija I v mlajših listih veĉja kot v starejših.

Študije, ki so jih številni avtorji opravili kaţejo, da je proces prerazporeditve I po rastlini, s

pomoĉjo floemskega transporta omejen (Smoleń idr., 2014). Hurtevent idr. (2013) so delali

raziskavo na pšenici. Rastline pšenic so listno škropili z vodno raztopino I. Mobilnost I od

listov do zrna (t.i. translokacijski faktor) je bila zelo nizka (0,2 – 1,1%), vendar ta vrednost še

vseeno kaţe na to, da se je I, ob vsakem listnem škropljenju, prenašal od listov do zrna. Tudi

Landini idr. (2011) so prišli do podobnih zakljuĉkov, saj so s svojo raziskavo na paradiţniku,

ki so ga listno škropili z vodno raztopino I-, ugotovili, da se je I prenašal od listov do plodov.

Dai idr. (2006) so ugotovili, da I- in IO3

-, ki so ga dodali v tla, nista bistveno vplivala na

biomaso rastlin špinaĉe (Spinacia oleracea L.). Tudi Zhu idr. (2003) so preuĉevali vpliv I na

špinaĉo in ugotovili, da I ni koristil rasti špinaĉe, saj je koncentracija I- nad 10 µM I/L,

zmanjšala donos špinaĉe, medtem ko je imel IO3- majhen uĉinek na biomaso. Razlog

negativnemu vplivu I- na rast rastlin naj bi bilo prekomerno kopiĉenje I

- v rastlinskih tkivih.

Blasco idr. (2011) so ugotovili, da je previsok odmerek I- (80 µM I/L), v primerjavi s

kontrolnimi rastlinami, ki niso vsebovale I-, znatno zmanjšal biomaso rastlin vrtne solate

(Lactuca sativa L. var. longifolia). V nasprotju s tem pa je obravnava rastlin z IO3- (20 µM

I/L) poveĉala biomaso rastlin, transpiracijo, prevodnost listnih reţ in stopnjo fotosinteze, v




11

primerjavi s kontrolnimi rastlinami, ki niso bile obravnavane z IO3-. Tudi Leyva idr. (2011) so

ugotovili, da je dodatek IO3- poveĉal biomaso rastlin vrtne solate in izboljšal njihov

antioksidacijski odziv. Voogt, Holwerda in Khodabaks (2010) so ugotovili, da obravnava

vrtne solate z I- in IO3

- ni pokazala bistvenega vpliva na njeno biomaso, medtem pa je bilo

kopiĉenje I- uĉinkovitejše od IO3

-. Jod se je veĉinoma porazdelil v zunanjih listih rastline.

Landini idr. (2011) so obravnavali paradiţnik (Solanum lycopersicium L.) z I-, ki je bil v

hranilno raztopino dodan v obliki kalijevega jodida (KI). Ugotovili so, da so rastline

paradiţnika strpne do relativno velikih koncentracij I- (20 mM), ki rastlinam niso povzroĉile

hujših poškodb. Rastline, ki so bile obravnavane z najmanjšo koncentracijo I- (5 mM), so

imele najbolj pigmentirane liste, ki so bili izrazito temno zelene barve, kar kaţe na

proizvodnjo antioksidativnih spojin kot so antociani.

2.3.5 JOD V LJUDEH IN ŢIVALIH

Jod je esencialen element za ljudi in ţivali (Blasco idr., 2011; Germ idr., 2015; Landini idr.,

2011; Zhu, Huang, Hu, Liu in Christie, 2004), saj je potreben za pravilno delovanje šĉitnice

(Smoleń idr., 2015). Namreĉ I je sestavni del šĉitniĉnih hormonov (Fuge, 2005; Kato idr.,

2013), (tri-jodotironina (T3) in tiroksina/tetrajodotironina (T4)), ki uravnavajo stopnjo

metabolizma, izgradnjo proteinov, rast in razvoj veĉine organov, termoregulacijo ter

pomagajo pri ohranitvi centralnega ţivĉnega sistema (Weng idr., 2013). Šĉitniĉna hormona se

nahajata v šĉitniĉnih mešiĉkih, kjer sta vezana na glikoprotein tiroglobulin. Za sintezo

šĉitniĉnih hormonov je potreben I. Jod vstopa v šĉitniĉno celico v obliki I-. Pri vstopu ima

pomembno vlogo beljakovina, imenovana NIS (natrijev / jodidni simporter), ki sodeluje pri

aktivnem transportu I v šĉitnici. Jod kopiĉijo folikelske celice, kjer poteka sinteza šćitniĉnih

hormonov. Ti se potem sprošĉajo v kri (Farhana in Shaiq, 2010). Jod, ki ga zauţijemo v obliki

I-, se hitro in v pribliţno 90 % absorbira v kri. Na podroĉjih, kjer je preskrba z I ustrezna, se

ga do 10% nakopiĉi v šĉitnici, pribliţno 90 % pa se ga izloĉi z urinom. Jod nastopa v hrani v

mineralni obliki I- in IO3

-. Biorazpoloţljivost oz. absorpcija I je veĉja pri I

- kot pri IO3

-,

vendar se obe obliki s hrano dobro absorbirata (Zimmermann, 2009).

Motnje, ki so povezane s pomanjkanjem I, so ene izmed najpogostejših zdravstvenih teţav, ki

jih ima svetovna populacija (Welch in Graham, 1999). Ocenjeno je bilo, da okoli 225

milijonov ljudi po vsem svetu trpi za pomanjkanjem I oz. golšavostjo, medtem ko 1 bilijon

ljudi lahko utrpi pomanjkanje I (Zhu idr., 2004). Pomanjkanje I je povezano s številnimi

motnjami kot so golšavost, mentalna zaostalost, poškodbe moţganov in reproduktivni

neuspeh (Blasco idr., 2011). Vzrok za endemiĉno pomanjkanje I v ĉloveški in ţivalskih

populacijah je skromen prenos I iz tal v rastline, ki so prvi ĉlen v prehranjevalni verigi.

Gnojenje tal z I je najenostavnejši naĉin za poveĉanje vsebnosti I v rastlinah. Ta proces je

opredeljen kot agrotehniĉna metoda, katere namen je obogatiti rastline z mineralnimi

komponentami (White in Broadley, 2009). Eden izmed naĉinov za dopolnitev I v ĉloveški

prehrani pa je tudi jodiranje soli (Zhu idr., 2004). Leta 1953 je bil v Sloveniji uveden obvezen

ukrep jodiranja soli z 10 mg KI/kg soli. Rezultati številnih raziskav so pokazali, da je bil

takrat vnos I premajhen, zato so se predpisi spremenili in se je koncentracija I v kuhinjski soli

poveĉala na 25 mg KI/kg soli (ali 32 mg KIO3/kg soli, kar je enako kot 19 mg I/kg soli). Leta

2003 je stopil v veljavo nov pravilnik o kakovosti soli, po katerem morata biti jodirani le

evaporirana in kamena sol, morska pa ne (Štimec idr., 2007).




12

2.4 SELEN IN JOD

2.4.1 HKRATNO DELOVANJE SELENA IN JODA

Zelo malo podatkov obstaja o hkratnem delovanju Se in I pri rastlinah. Zaradi njune

esencialnosti za ljudi in ţivali so mnogi raziskovalci mnenja, da bi morali gojenim rastlinam

soĉasno dodajati oba elementa, saj ima Se pomembno vlogo pri metabolizmu I v šĉitnici

(Germ idr., 2015). Ĉeprav je splošno znano, da sta Se in I biološko tesno povezana v ţivalih

(Arthur, Nicol in Beckett, 1992), so interakcije med Se in I v rastlinah le redko preuĉevane. S

tem namenom so Zhu idr. (2004) naredili raziskavo na špinaĉi (Spinacia oleracea L.), katere

namen je bil raziskati hkratno delovanje Se (SeO42-

) in I (IO3-) pri špinaĉi. Ugotovili so, da sta

se Se in I kopiĉila predvsem v listih. Kopiĉenje Se in I v uţitnih delih rastline je zelo

pomembno za izboljšanje in dopolnitev ĉloveške prehrane. Študija je pokazala, da je

koncentracija Se v rastlinskih tkivih ostala nespremenjena z dodatkom I v hranilno raztopino.

Zhu idr. (2004) so v hranilno raztopino, v katero so dodali IO3- pri koncentraciji 6,25 mg I/L,

dodali še Se in ugotovili, da je dodan Se rahlo zniţal zmoţnost rastline za privzem I, saj je

bila koncentracija nakopiĉenega I v poganjkih manjša kot v poganjkih, kjer niso dodali Se. V

koreninah niso opazili nobenih sprememb. Rezultati študije so jasno pokazali, da ni bilo

moĉne interakcije med Se in I v rastlinskih procesih in metabolizmu.




13

3 MATERIALI IN METODE

3.1 RAZISKOVALNA METODA IN RAZISKOVALNI PRISTOP

V raziskavi smo uporabili kavzalno eksperimentalno metodo pedagoškega raziskovanja in

kvantitativni raziskovalni pristop.

3.2 VZOREC

Raziskava je potekala na sluĉajnostnem vzorcu, ki so ga predstavljala semena kolerabice.

Poskus je bil sestavljen iz devetih obravnavanj. Vsako obravnavanje je obsegalo 4 ponovitve,

v eni ponovitvi je vzorec predstavljalo 300 semen kolerabice.

3.3 OPIS POSTOPKA ZBIRANJA PODATKOV

Poskusne rastline so predstavljale kalice kolerabice (Brassica oleracea L. var. gongylodes L.).

Poskus je bil sestavljen iz devetih obravnavanj, vsako od obravnavanj je obsegalo 4

ponovitve. Pripravili smo 8 raztopin z razliĉnimi kombinacijami in oblikami Se in I ter

kontrolno raztopino, ki jo je predstavljala destilirana voda (dH2O). Ostale raztopine so poleg

dH2O vsebovale posamezno dodan SeO32-

oz. SeO42-

s koncentracijo 10 mg Se/L, I- oz. IO3

- s

koncentracijo 1.000 mg I/L in kombinacije razliĉnih oblik Se in I. Se je bil v dH2O dodan v

obliki natrijevega selenita (Na2SeO3) oz. natrijevega selenata (Na2SeO4), I pa v obliki

kaljevega jodida (KI) oz. kalijevega jodata (KIO3). Semena smo pred namakanjem stehtali. Po

24 urah namakanja smo semena zopet stehtali, nato pa smo jih dali posamezno za vsako

obravnavanje kaliti na navlaţene papirnate brisaĉke na plastiĉnem podstavku. Pri razporejanju

semen po podstavkih smo za vsako obravnavanje uporabili nove rokavice. Papirnate brisaĉe

smo moĉili ves ĉas trajanja poskusa. Podstavke smo postavili na police v rastni komori.

Kalice smo vzgajali pri konstantni temperaturi 19,3°C, RZV cca 60 % in pod hladno belo

fluorescentno svetlobo z jakostjo 160 µM m-2

s-1

PAR. Dnevno-noĉni cikel je bil v razmerju

16 h : 8 h.

Preglednica 1: Obravnavanja pri 1. in 2. poskusu ter koncentracije različnih oblik Se in I.

Obravnavanja Koncentracija

Se(IV) (mg/L)

Koncentracija

Se(VI) (mg/L)

Koncentracija

I(-I) (mg/L)

Koncentracija

I(V) (mg/L)

K (dH2O) / / / /

Se (VI) / 10 / /

I (-I) / / 1000 /

Se (VI) + I (V) / 10 / 1000

Se (IV) + I (-I) 10 / 1000 /

Se (IV) 10 / / /

Se (VI) + I (-I) / 10 1000 /

Se (IV) + I (V) 10 / / 1000

I (V) / / / 1000




14

Semena smo 29. 3. 2016 namoĉili v raztopine. Dne 12. 4. 2016 smo zaĉeli z laboratorijskimi

analizami. 15. 4. 2016 smo kalice pobrali in opravili še rastno analizo. Poskus smo še enkrat

ponovili dne 18. 4. 2016, ko smo semena zopet namoĉili v posamezne raztopine. 3. 5. 2016

smo zaĉeli z laboratorijskimi analizami. Dne 6. 5. 2016 smo opravili rastno analizo. V

laboratoriju smo na listih kalic merili koncentracijo klorofila (kl) a in b, karotenoidov (kar),

antocianov (ant), UV-A in UV-B absorbirajoĉih snovi. Izmerili smo tudi fotokemiĉno

uĉinkovitost FS II kalic ter stehtali sveţo in suho maso kalic. Na koncu smo opravili še rastno

analizo, tako da smo izmerili višine in mase nakljuĉno izbranih kalic iz vsakega obravnavanja

ter prešteli vse kalice, ki so pri posameznemu obravnavanju vzklile iz semen.

Slika 2: Poskus, nastavljen 30. 3. 2016. Foto: Amela Osmić.

Slika 3: 10 dni stare kalice, katerih semena so bila obravnavana z I(V). Foto: Amela Osmić.




15

3.4 MERITVE

3.4.1 BIOKEMIJSKE IN MORFOLOŠKE MERITVE

Biokemijske in morfološke meritve smo opravljali v laboratoriju Biotehniške fakultete na

Katedri za ekologijo in varstvo okolja.

3.4.1.1 Klorofili in karotenoidi

Koncentracijo klorofila a in b ter karotenoidov smo doloĉali spektrofotometriĉno po metodi

Lichtenthalerja in Buschmanna (2001a, 2001b). Vzorce smo strli v terilnici, ekstrahirali v 5

mL 100 % acetona ter centrifugirali (4000 rpm, 4°C, 4 min) v centrifugirkah za klorofil. Po

konĉanem centrifugiranju smo odĉitali prostornine ekstraktov, nato smo izmerili ekstinkcije z

VIS spektrofotometrom pri valovnih dolţinah 470, 645 in 662 nm. Koncentracije klorofilov

(Kl a, b) in karotenoidov (Kar) smo izrazili na suho maso vzorca po naslednjih formulah:

Kl a (mg/g sm) = ca * V / sm / 1000 = (11,24 * E662 – 2,04 * E645) * V / sm / 1000 … (1)

Kl b (mg/g sm) = cb * V / sm / 1000 = (20,13 * E645 – 4,19 * E662) * V / sm / 1000 … (2)

Kar (mg/g sm) = (1000 * E470 – 1,9 * ca – 63,14 * cb) * V / sm / 214 / 1000 … (3)

ca, cb – koncentracija klorofila a, oz. klorofila b [mg/L]

V – volumen ekstrakta [mL]

sm – suha masa vzorca [g]

E – ekstinkcija pri izbrani valovni dolţini

3.4.1.2 Antociani

Koncentracijo antocianov v vzorcih smo doloĉali po metodi Drumm-a in Mohr-a (1978).

Vzorce smo strli v terilnici, ekstrahirali v 5 mL ekstrakcijskega medija (metanol : HCl (37 %)

= 99 : 1 (v/v)) ter centrifugirali (4000 rpm, 4°C, 4 min). Po konĉanem centrifugiranju smo

odĉitali prostornine ekstraktov in jih za 24 ur postavili v temo pri temperaturi 3 – 5°C.

Ekstinkcije smo izmerili z VIS spektrofotometrom pri valovni dolţini 530 nm. Koncentracije

antocianov (Ant) smo izrazili v relativnih enotah na suho maso vzorca po naslednji formuli:

Ant (relativna enota) = E530 * V * sm-1

… (4)

E530 – ekstinkcija pri valovni dolţini 530 nm

V – prostornina ekstrakta [mL]

sm – suha masa [g]




16

3.4.1.3 UV-absorbirajoče snovi

Koncentracijo absorbirajoĉih snovi UV-B IN UV-A (UV-B 280 – 320 nm, UV-A 320 – 400

nm) smo doloĉili po Caldwellovi metodi (1968). Vzorce smo strli v terilnici, ekstrahirali v 5

mL ekstrakcijskega medija (metanol : destilirana voda : HCl (37 %) = 79 : 20 : 1 (v/v)), 20

minut smo vzorce inkubirali. Nato smo jih centrifugirali (4000 rpm, 10°C, 10 min) ter odĉitali

prostornine ekstraktov. S pomoĉjo spektrofotometra UV/VIS in kvarĉnih kivet smo izmerili

ekstinkcije pri valovnih dolţinah od 280 do 400 nm. Koncentracije UV-absorbirajoĉih snovi

smo izraĉunali kot integral ekstinkcijskih vrednosti od 280 do 319 nm ter od 320 do 400 nm.

Koncentracije UV-absorbirajoĉih snovi smo izrazili v relativnih enotah na suho maso vzorca

po naslednji formuli:

UV abs (relativna enota) = I * V * sm

-1 … (5)

I - vsota absorpcijskih vrednosti v intervalu 280 – 319 nm (UV-B abs) ter 320 – 400 nm

(UV-A abs)

V - prostornina ekstrakta [mL]

sm - suha masa vzorca [g]

3.4.1.4 Fotokemična učinkovitost FS II

Fotokemiĉno uĉinkovitost rastline doloĉimo s pomoĉjo klorofilne fluorescence klorofila a v

FS II. Merili smo jo s pomoĉjo fluorometra (PAM 2100 Chlorophyll Fluorometer, Heinz

Walz GmbH, Nemĉija) v popoldanskem ĉasu med 14:00 h in 15:00 h pri sobni temperaturi.

Merili smo samo potencialno fotokemiĉno uĉinkovitost, ki se meri na zatemnjenih listih. Iz

vsake ponovitve posameznega obravnavanja smo vzeli po dve kalici, kar pomeni da smo pri

posameznem obravnavanju izbrali po 8 kalic. Na kliĉne liste kalic smo pred merjenjem

potencialne fotokemiĉne uĉinkovitosti pritrdili šĉipalke za temotno adaptacijo, zato da so se

sprejemniki elektronov oksidirali in vsi reakcijski centri v FS II odprli. Po 20 minutah

adaptacije smo list osvetlili s saturacijskim pulzom bele svetlobe (PPFD = 8000 µmol m-2

s-1

),

ki je trajal 0,8 s. Nato smo na napravi odĉitali potencialno fotokemiĉno uĉinkovitost, ki jo

izraţamo s parametrom Fv/Fm (Schreiber, Bilger in Neubauer, 1994).

3.4.1.5 Masa, višina kalic in število kalic

Kalice iz vsake ponovitve posameznega obravnavanja smo po konĉanih laboratorijskih

meritvah porezali tik nad koreniĉico in jih prešteli. Iz vsake ponovitve smo nakljuĉno izbrali

po deset kalic in izmerili višino vsake kalice posebej, nato pa smo vseh deset kalic skupaj tudi

stehtali. Zapakirali smo jih v aluminijasto folijo (po deset kalic iz vsake ponovitve

posameznega obravnavanja), na katero smo napisali iz katere ponovitve in obravnavanja so

kalice ter jih dali za 24 ur sušiti v sušilnik pri temperaturi 105° C. Po 24 urah sušenja smo

zopet stehtali njihovo maso. Vse ostale kalice smo dali v kuverte, oznaĉili ponovitev in

obravnavanje ter vse skupaj pospravili v zamrzovalnik, saj lahko na ta naĉin sluţijo za

nadaljnje analize.




17

3.5 STATISTIČNA OBDELAVA PODATKOV

Vse podatke meritev smo sproti vnašali v program Microsoft Office Excel 2007, s pomoĉjo

katerega smo izraĉunali povpreĉne vrednosti posameznih parametrov. Za statistiĉno obdelavo

podatkov smo uporabili raĉunalniški program SPSS Statistics, razliĉica 20.0 (IBM). S

pomoĉjo omenjenega raĉunalniškega programa smo izraĉunali standardno napako (SE). Zelo

pomemben predpogoj za nadaljne statistiĉne obdelave predstavlja informacija o normalni

porazdelitvi pridobljenih podatkov. Normalno porazdelitev podatkov smo testirali s Shapiro-

Wilkovim testom. Statistiĉno znaĉilne razlike med posameznimi obravnavanji pri

posameznem parametru smo preverili z enosmernim ANOVA testom in Duncanovim post-

hoc primerjalnim testom. Niĉelno hipotezo smo zavrnili, ko je bil p ≤ 0,05 (statistiĉno

znaĉilna razlika). Pri statistiĉni obdelavi podatkov smo med seboj primerjali rezultate, ki smo

jih dobili pri prvem poskusu in posebej rezultate, ki smo jih dobili po meritvah pri drugem

poskusu. Potem smo rezultate meritev prvega in drugega poskusa, za posamezen parameter,

predstavili v skupnem grafu.




18

4 REZULTATI

4.1 MORFOLOŠKE LASTNOSTI KALIC

4.1.1 Sveţa masa

Pri 1. poskusu so imele kontrolne kalice statistiĉno znaĉilno veĉjo sveţo maso od kalic,

obravnavanih s Se(VI)+I(V) in manjšo sveţo maso od kalic, obravnavanih z I(-I). Kalice,

obravnavane s Se(VI), so imele statistiĉno znaĉilno veĉjo sveţo maso od kalic, obravnavanih

s Se(IV). Prav tako so imele statistiĉno znaĉilno veĉjo sveţo maso od kalic, obravnavanih s

Se(VI)+I(V), Se(VI)+I(-I) in Se(IV)+I(V). Kalice, obravnavane z I(-I), so imele statistiĉno

znaĉilo veĉjo sveţo maso od kalic, obravnavanih z I(V). Imele so tudi statistiĉno znaĉilno

veĉjo sveţo maso od kalic, obravnavanih s Se(VI)+I(V), Se(IV)+I(-I), Se(IV), Se(VI)+I(-I) in

Se(IV)+I(V). Kalice, obravnavane s Se(IV)+I(-I) in I(V), so imele statistiĉno znaĉilno veĉjo

sveţo maso od kalic, obravnavanih s Se(VI)+I(V). Med ostalimi obravnavanji ni bilo

statistiĉno znaĉilnih razlik (Slika 4).

Pri 2. poskusu so imele kontrolne kalice statistiĉno znaĉilno manjšo sveţo maso od kalic,

obravnavanih s Se(VI), Se(VI)+I(V), Se(IV)+I(-I), Se(IV) in Se(IV)+I(V). Kalice,

obravnavane s Se(VI)+I(-I) in I(V), so imele statistiĉno znaĉilno manjšo sveţo maso od kalic,

obravnavanih s Se(IV)+ I(-I). Med ostalimi obravnavanji ni bilo statistiĉno znaĉilnih razlik

(Slika 4).

Slika 4: Sveţa masa kalic

Vpliv razliĉnih oblik Se, I in kombinacij razliĉnih oblik Se in I na sveţo maso kalic kolerabice. Rezultati so

predstavljeni kot povpreĉne vrednosti ± SE, n = 4. Obravnavanja, ki so oznaĉena z razliĉnimi malimi tiskanimi

ĉrkami, se statistiĉno znaĉilno razlikujejo pri prvem poskusu (p < 0,05). Obravnavanja, ki so oznaĉena z

razliĉnimi velikimi tiskanimi ĉrkami, se statistiĉno znaĉilno razlikujejo pri drugem poskusu (p < 0,05).

ac

cdd

b

ac

abab

abac

C

AB

ABCAB B AB

AC

ABAC

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20

0,25

0,30

Sv

eţa

ma

sa k

ali

c (g

)

Obravnavanje

1. poskus

2. poskus




19

4.1.2 Suha masa

Pri 1. poskusu so imele kontrolne kalice statistiĉno znaĉilno manjšo suho maso od kalic,

obravnavanih s Se(VI), I(-I), Se(IV)+I(-I) in Se(VI)+I(-I). Kalice, obravnavane s Se(IV)+I(-I),

so imele statistiĉno znaĉilno veĉjo suho maso od kalic, obravnavanih s Se(VI), Se(VI)+I(V),

Se(IV), Se(VI)+I(-I), Se(IV)+I(V) in I(V). Kalice, obravnavane z I(-I), so imele statistiĉno

znaĉilno veĉjo suho maso od kalic, obravnavanih s Se(VI)+I(V) in Se(IV)+I(V). Med ostalimi

obravnavanji ni bilo statistiĉno znaĉilnih razlik (Slika 5).


obravnavanih s Se(VI)+I(V), Se(IV)+I(-I), Se(IV) in Se(IV)+I(V). Kalice, obravnavane s

Se(VI)+I(V) in Se(IV)+I(-1) so imele statistiĉno znaĉilno veĉjo suho maso od kalic,

obravnavanih s Se(VI), I(-I), Se(VI)+I(-I) in I(V). Kalice, obravnavane s Se(IV) in

Se(IV)+I(V), so imele statistiĉno znaĉilno veĉjo suho maso od kalic, obravnavanih s

Se(VI)+I(-I) in z I(V). Med ostalimi obravnavanji ni bilo statistiĉno znaĉilnih razlik (Slika 5).

Slika 5: Suha masa kalic

Vpliv razliĉnih oblik Se, I in kombinacij razliĉnih oblik Se in I na suho maso kalic kolerabice. Rezultati so




b

accd

ab

d

abcac

ab abcAAB AB

CC

BC

A

BC

A

0,00

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05

0,06

Su

ha

ma

sa k

ali

c (g

)

Obravnavanje

1. poskus

2. poskus




20

4.1.3 Višina kalic

Pri 1. poskusu so bile kalice, obravnavane s Se(VI), statistiĉno znaĉilno višje od kalic,

obravnavanih s Se(VI)+I(V). Kalice, obravnavane z I(-I), so bile statistiĉno znaĉilno višje od

kalic, obravnavanih s Se(VI)+I(V) in Se(IV). Med ostalimi obravnavanji ni bilo statistiĉno

znaĉilnih razlik (Slika 6).

Pri 2. poskusu so bile kalice, obravnavane s Se(IV)+I(-I), statistiĉno znaĉilno višje od kalic,

obravnavanih z I(V). Med ostalimi obravnavanji ni bilo statistiĉno znaĉilnih razlik (Slika 6).

Slika 6: Višina kalic

Vpliv razliĉnih oblik Se, I in kombinacij razliĉnih oblik Se in I na višino kalic kolerabice. Rezultati so




abcbc

c

aabc

ab abc abc abcAB AB AB AB B

AB AB AB A

0,00

0,10

0,20

0,30

0,40

0,50

0,60

0,70

0,80

Viš

ina

ka

lic

(cm

)

Obravnavanje

1. poskus

2. poskus




21

4.2 BIOKEMIJSKE LASTNOSTI KALIC

4.2.1 Koncentracija klorofila a na enoto suho mase

Pri 1. poskusu so imele kalice, obravnavane s Se(VI), statistiĉno znaĉilno manjšo

koncentracijo klorofila a od kalic, obravnavanih s Se(IV). Kalice, obravnavane z I(-I), so

imele statistiĉno znaĉilno manjšo koncentracijo klorofila a od kalic, obravnavanih z I(V).

Kalice, obravnavane s Se(VI) in I(-I), so imele statistiĉno znaĉilno manjšo koncentracijo

klorofila a od kalic, obravnavanih s Se(VI)+I(V) in Se(IV)+I(-I). Kalice, obravnavane z I(V),

so imele statistiĉno znaĉilno veĉjo koncentracijo klorofila a kot kalice, obravnavane s Se(VI),

I(-I) in Se(VI)+I(-I). Med ostalimi obravnavanji ni bilo statistiĉno znaĉilnih razlik (Slika 7).

Pri 2. poskusu so imele kalice, obravnavane s Se(VI) in z I(-I), statistiĉno znaĉilno manjšo

koncentracijo klorofila a od kalic, obravnavanih s Se(VI)+I(V), Se(IV)+I(-I) in I(V). Poleg

tega so imele kalice, obravnavane s Se(VI), statistiĉno znaĉilno manjšo koncentracijo

klorofila a od kalic, obravnavanih s Se(VI)+I(-I). Med ostalimi obravnavanji ni bilo


Slika 7: Koncentracija klorofila a na enoto suho mase

Vpliv razliĉnih oblik Se, I in kombinacij razliĉnih oblik Se in I na koncentracijo klorofila a na enoto suhe mase

pri kalicah kolerabice. Rezultati so predstavljeni kot povpreĉne vrednosti ± SE, n = 4. Obravnavanja, ki so

oznaĉena z razliĉnimi malimi tiskanimi ĉrkami, se statistiĉno znaĉilno razlikujejo pri prvem poskusu (p < 0,05).

Obravnavanja, ki so oznaĉena z razliĉnimi velikimi tiskanimi ĉrkami, se statistiĉno znaĉilno razlikujejo pri

drugem poskusu (p < 0,05).

abc

cc

ab

ab

ab

ac

abc

b

ABCD

BBC

A

A

ABCD

ACD

BCD

AD

0,00

1,00

2,00

3,00

4,00

5,00

6,00

Kl

a (

mg

/g s

m)

Obravnavanje

1. poskus

2. poskus




22

4.2.2 Koncentracija klorofila b na enoto suho mase

Pri 1. poskusu so imele kontrolne kalice statistiĉno znaĉilno manjšo koncentracijo klorofila b

od kalic, obravnavanih z I(V). Kalice, obravnavane z I(V), so imele statistiĉno znaĉilno veĉjo

koncentracijo klorofila b od kalic, obravnavanih z I(-I). Prav tako so imele statistiĉno znaĉilno

veĉjo koncentracijo klorofila b od kalic, obravnavanih s Se(VI), Se(IV), Se(VI)+I(-I) in

Se(IV)+I(V). Kalice, obravnavane s Se(IV)+I(-I), so imele statistiĉno znaĉilno veĉjo

koncentracijo klorofila b od kalic, obravnavanih s Se(VI), I(-I) in Se(IV)+I(V). Med ostalimi

obravnavanji ni bilo statistiĉno znaĉilnih razlik (Slika 8).

Pri 2. poskusu so imele kontrolne kalice statistiĉno znaĉilno manjšo koncentracijo klorofila b

od kalic, obravnavanih s Se(VI)+I(V). Kalice, obravnavane s Se(VI)+I(V), so imele

statistiĉno znaĉilno veĉjo koncentracijo klorofila b od kalic, obravnavanih s Se(VI), I(-I) in

Se(IV)+I(V). Kalice, obravnavane z I(-I), so imele statistiĉno znaĉilno manjšo koncentracijo

klorofila b od kalic, obravnavanih z I(V). Prav tako so mele statistiĉno znaĉilno manjšo

koncentracijo klorofila b od kalic, obravnavanih s Se(VI)+I(-I) in Se(IV)+I(-I). Slednje so

imele tudi statistiĉno znaĉilno veĉjo koncentracijo klorofila b od kalic, obravnavanih s Se(VI).

Med ostalimi obravnavanji ni bilo statistiĉno znaĉilnih razlik (Slika 8).

Slika 8: Koncentracija klorofila b na enoto suho mase

Vpliv razliĉnih oblik Se, I in kombinacij razliĉnih oblik Se in I na koncentracijo klorofila b na enoto suhe mase





abc

a a

bcd cd

abc

abc ab

d

ABC

BC B

D

AD

ABCDACD

ABC

AD

0,00

1,00

2,00

3,00

4,00

5,00

6,00

7,00

8,00

Kl

b (

mg

/g s

m)

Obravnavanje

1. poskus

2. poskus




23

4.2.3 Koncentracija karotenoidov na enoto suho mase

Pri 1. poskusu so imele kalice, obravnavane s Se(VI), statistiĉno znaĉilno manjšo

koncentracijo karotenoidov od kalic, obravnavanih s Se(IV). Kalice, obravnavane z I(-I), so

imele statistiĉno znaĉilno manjšo koncentracijo karotenoidov od kalic, obravnavanih z I(V).

Kalice, obravnavane s Se(VI) in I(-I) pa so imele manjšo koncentracijo karotenoidov od kalic,

obravnavanih s Se(VI)+I(V) in Se(IV)+I(V). Med ostalimi obravnavanji ni bilo statistiĉno


Pri 2. poskusu ni bilo statistiĉno znaĉilnih razlik v koncentraciji karotenoidov med kalicami iz

razliĉnih obravnavanj (Slika 9).

Slika 9: Koncentracija karotenoidov na enoto suho mase

Vpliv razliĉnih oblik Se, I in kombinacij razliĉnih oblik Se in I na koncentracijo karotenoidov na enoto suhe

mase pri kalicah kolerabice. Rezultati so predstavljeni kot povpreĉne vrednosti ± SE, n = 4. Obravnavanja, ki so




abc

bcb

a

abc

a

aca a

0,00

0,20

0,40

0,60

0,80

1,00

1,20

Ka

r (m

g/g

sm

)

Obravnavanje

1. poskus

2. poskus




24

4.2.4 Koncentracija antocianov na enoto suho mase

Pri 1. poskusu so imele kontrolne kalice statistiĉno znaĉilno manjšo koncentracijo antocianov

od kalic, obravnavanih s Se(VI). Kalice, obravnavane s Se(VI), so imele statistiĉno znaĉilno

veĉjo koncentracijo antocianov od kalic, obravnavanih s Se(IV). Pravzaprav so imele kalice,

obravnavane s Se(VI), v primerjavi s kalicami iz vseh ostalih obravnavanj, statistiĉno

znaĉilno najveĉjo koncentracijo antocianov. Med ostalimi obravnavanji ni bilo statistiĉno


Pri 2. poskusu so imele kalice, obravnavane s Se(VI), statistiĉno znaĉilno veĉjo koncentracijo

antocianov od kalic, obravnavanih s Se(IV). Prav tako so imele kalice, obravnavane z I(-I),

veĉjo koncentracijo antocianov od kalic, obravnavanih s Se(IV). Med ostalimi obravnavanji ni

bilo statistiĉno znaĉilnih razlik (Slika 10).

Slika 10: Koncentracija antocianov na enoto suho mase

Vpliv razliĉnih oblik Se, I in kombinacij razliĉnih oblik Se in I na koncentracijo antocianov na enoto suhe mase





a

b

a

a

a

a

a a aAB

A A

ABAB

BAB AB

AB

0

100

200

300

400

500

600

An

t (R

E/g

sm

)

Obravnavanje

1. poskus

2. poskus




25

4.2.5 Koncentracija UV-B absorbirajoĉih snovi na enoto suho mase

Pri 1. poskusu ni bilo statistiĉno znaĉilnih razlik v koncentraciji UV-B absorbirajoĉih snovi

med kalicami iz razliĉnih obravnavanj (Slika 11).

Pri 2. poskusu so imele kalice, obravnavane z I(V), statistiĉno znaĉilno veĉjo koncentracijo

UV-B absorbirajoĉih snovi od kalic, obravnavanih s Se(IV)+I(-I) in Se(VI)+I(-I). Med

ostalimi obravnavanji ni bilo statistiĉno znaĉilnih razlik (Slika 11).

Slika 11: Koncentracija UV-B absorbirajočih snovi na enoto suho mase

Vpliv razliĉnih oblik Se, I in kombinacij razliĉnih oblik Se in I na koncentracijo UV-B absorbirajoĉih snovi na

enoto suhe mase pri kalicah kolerabice. Rezultati so predstavljeni kot povpreĉne vrednosti ± SE, n = 4.

Obravnavanja, ki so oznaĉena z razliĉnimi malimi tiskanimi ĉrkami, se statistiĉno znaĉilno razlikujejo pri prvem

poskusu (p < 0,05). Obravnavanja, ki so oznaĉena z razliĉnimi velikimi tiskanimi ĉrkami, se statistiĉno znaĉilno

razlikujejo pri drugem poskusu (p < 0,05).

ABAB

AB AB

A

AB

A

ABB

0

500

1.000

1.500

2.000

2.500

3.000

3.500

UV

-B a

bs

(mg

/g s

m)

Obravnavanje

1. poskus

2. poskus




26

4.2.6 Koncentracija UV-A absorbirajoĉih snovi na enoto suho mase

Pri 1. poskusu ni bilo statistiĉno znaĉilnih razlik v koncentraciji UV-A absorbirajoĉih snovi

med kalicami iz razliĉnih obravnavanj (Slika 12).

Pri 2. poskusu so imele kalice, obravnavane z I(V), statistiĉno znaĉilno veĉjo koncentracijo

UV-A absorbirajoĉih snovi od kalic, obravnavanih s Se(IV)+I(-I). Med ostalimi obravnavanji

ni bilo statistiĉno znaĉilnih razlik (Slika 12).

Slika 12: Koncentracija UV-A absorbirajočih snovi na enoto suho mase

Vpliv razliĉnih oblik Se, I in kombinacij razliĉnih oblik Se in I na koncentracijo UV-A absorbirajoĉih snovi na

enoto suhe mase pri kalicah kolerabice. Rezultati so predstavljeni kot povpreĉne vrednosti ± SE, n = 4.

Obravnavanja, ki so oznaĉena z razliĉnimi malimi tiskanimi ĉrkami, se statistiĉno znaĉilno razlikujejo pri prvem

poskusu (p < 0,05). Obravnavanja, ki so oznaĉena z razliĉnimi velikimi tiskanimi ĉrkami, se statistiĉno znaĉilno

razlikujejo pri drugem poskusu (p < 0,05).

AB

ABAB AB

A

AB

AB

ABB

0

1.000

2.000

3.000

4.000

5.000

6.000

UV

-A a

bs

(mg

/g s

m)

Obravnavanje

1. poskus

2. poskus




27

4.2.7 Potencialna fotokemiĉna uĉinkovitost FS II

Pri 1. poskusu ni bilo statistiĉno znaĉilnih razlik v vrednosti potencialne fotokemiĉne

uĉinkovitosti med kalicami iz razliĉnih obravnavanj (Slika 13).

Pri 2. poskus so imele kalice, obravnavane s Se(VI)+I(-I), statistiĉno znaĉilno veĉjo

fotokemiĉno uĉinkovitost od kalic, obravnavanih z I(V). Med ostalimi obravnavanji ni bilo


Slika 13: Potencialna fotokemična učinkovitost FS II

Vpliv razliĉnih oblik Se, I in kombinacij razliĉnih oblik Se in I na potencialno fotokemiĉno uĉinkovitost FS II pri

kalicah kolerabice. Rezultati so predstavljeni kot povpreĉne vrednosti ± SE, n = 4. Obravnavanja, ki so oznaĉena

z razliĉnimi malimi tiskanimi ĉrkami, se statistiĉno znaĉilno razlikujejo pri prvem poskusu (p < 0,05).



ABAB

ABAB AB AB

B ABA

0,00

0,10

0,20

0,30

0,40

0,50

0,60

0,70

0,80

Fv

/Fm

Obravnavanje

1. poskus

2. poskus




28

5 RAZPRAVA

Na kolerabici je bilo narejeno malo raziskav o vplivu Se in I, zato smo naše rezultate

primerjali z rezultati raziskav, ki so bile opravljene na drugih rastlinah. Vpliv preuĉevanih

dejavnikov je bil podoben v 1. in 2. poskusu. Odziv kalic na razliĉne kemijske oblike Se in I

ter njune kombinacije je bil razliĉen in se je razlikoval med posameznimi merjenimi

parametri. Uporabljene koncentracije obeh elementov ter njunih kombinacij veĉinoma niso

delovale negativno na izbrane biokemijske in morfološke lastnosti ter na rast kalic kolerabice.

Torej ne moremo izpostaviti doloĉene kemijske oblike Se in I oz. njune kombinacije, ki bi

delovale strupeno na naše poskusne rastline. Prav tako smo pri naši raziskavi dobili zelo malo

razlik med razliĉnimi obravnavanji, pri doloĉenih merjenih parametrih, na kar bi lahko

vplivala koncentracija dodanega Se in I. Mogoĉe bi veĉje koncentracije preuĉevanih

elementov imele veĉji vpliv na kolerabico.

5.1 MASA, VIŠINA IN ŠTEVILO KALIC

Pri 1. poskusu so imele kontrolne kalice statistiĉno znaĉilno manjšo sveţo maso od kalic,

obravnavanih z I(-I) in veĉjo sveţo maso od kalic, obravnavanih s Se(VI)+I(V). To pomeni,

da je obravnavanje z I(-I) pozitivno vplivalo na sveţo maso kalic, medtem ko je obravnavanje

s Se(VI)+I(V) imelo negativen vpliv. Kalice, obravnavane s Se(VI), so imele statistiĉno

znaĉilno veĉjo sveţo maso od kalic, obravnavanih s Se(IV). Kalice, katerih semena so bila

obravnavana z I(-I), so imele statistiĉno znaĉilno veĉjo sveţo maso od kalic, obravnavanih z

I(V) (Slika 4).


obravnavanih s Se(VI), I(-I), Se(IV)+I(-I) in Se(VI)+I(-I), kar pomeni, da so naštetata

obravnavanja pozitivno vplivala na suho maso kalic kolerabice. Tudi pri 2. poskusu je

obravnavanje s Se(IV)+I(-I) pozitivno vplivalo na suho maso kalic, ki je bila veĉja od suhe

mase kontrolnih kalic. Kontrolne kalice so imele prav tako statistiĉno znaĉilno manjšo suho

maso od kalic, obravnavanih s Se(VI)+I(V), Se(IV) in Se(IV)+I(V), kar pomeni da so ta

obravnavanja prav tako pozitivno vplivala na suho maso kalic kolerabice (Slika 5).

Pri 1. poskusu so bile kalice, katerih semena so bila obravnavana s Se(VI), statistiĉno

znaĉilno višje od kalic, obravnavanih s Se(VI)+I(V). Kalice, obravnavane z I(-I) so bile

statistiĉno znaĉilno višje od kalic, obravnavanih s Se(IV) in Se(VI)+I(V). Pri 2. poskusu so

bile kalice, obravnavane z I(V), statistiĉno znaĉilno niţje od kalic, obravnavanih s Se(IV)+I(-

I) (Slika 6).

Pri številu kalic ni bilo statistiĉno znaĉilnih razlik med obravnavanji pri nobenem od

poskusov. Procent kaljivosti pri posameznih obravnavanjih je bil 67 – 68% pri kontroli, 71 –

73% pri Se(VI), 70 – 72% pri I(-I), 68 – 72% pri Se(VI)+I(V), 74 – 75% pri Se(IV)+I(-I), 71

– 73% pri Se(IV), 68 – 69% pri Se(VI)+I(-I), 72 – 73% pri Se(IV)+I(V) in 70 – 73% pri I(V)

(Priloga A).

Hajiboland in Keivanfar (2012) sta raziskovala vpliv Se(VI) na oljno repico (Brassica napus).

Rastline oljne repice sta 19 tednov listno škropila s Se(VI) pri koncentracijah 0 (kontrola),

0,01 in 0,02 mg Se/L. Ţelela sta raziskati njegov vpliv na rast rastlin. Ugotovila sta, da je bila

suha masa strokov in semen bistveno veĉja pri rastlinah, obravnavanih s Se(VI), kot pri

kontrolnih rastlinah. V nasprotju z drugimi parametri je obravnavanje s Se(VI) vplivalo na




29

zmanjšanje števila strokov, vendar ta uĉinek ni bil statistiĉno znaĉilen. Število listov pri

rastlinah oljne repice je bilo nekoliko veĉje pri koncentraciji 0,01 mg Se/L, medtem ko se

število listov pri rastlinah, ki so bile obravnavane s Se(VI), pri koncentraciji 0,02 mg Se/L, ni

razlikovalo od števila listov pri kontrolnih rastlinah. Nasprotno je bila dolţina socvetja v

reproduktivni fazi veĉja pri rastlinah, ki so bile obravnavane s Se(VI) pri koncentraciji 0,02

mg Se/L, kot pri rastlinah, ki so bile obravnavane s Se(VI) pri koncentraciji 0,01 mg Se/L.

Dodatek Se(VI) je pri obeh koncentracijah (0,01 in 0,02 mg Se/L) pospešil rast rastlin oljne

repice. Akbulut in Cakir (2010) sta raziskovala vpliv Se(VI) na velikost kalic jeĉmena.

Ugotovila sta, da so bile kalice, obravnavane s Se(VI), pri koncentracijah 2, 8 in 16 mg Se/L,

niţje od kontrolnih kalic. Pri našem poskusu so bile kalice, obravnavane s Se(VI), statistiĉno

znaĉilno višje od kalic, obravnavanih s Se(VI)+I(V) (Slika 6). Listno škropljenje s Se(VI) ni

vplivalo na suho maso in višino nadzemnega dela ter na suho maso korenin in semen pri dveh

sortah navadne ajde (Tadina idr., 2007). Nasprotno je listno škropljenje krompirja s Se(VI) pri

koncentraciji 10 mg Se/L vplivalo na zmanjšanje mase gomoljev (Germ, Kreft, Stibilj in

Urbanc-Berĉiĉ, 2007a). Uporaba Se ni statistiĉno znaĉilno vplivala na suho maso rastlin

rdeĉega zelja, ki so bile obravnavane vsak drugi dan, 2 meseca, z vodno raztopino Se(VI), pri

koncentraciji 0,002 mg Se/L in 0,50 mg Se/L, s katero so pognojili tla dvakrat v testnem

obdobju (Mechora idr., 2011). Tudi pri rdeĉem radiĉu, ki so ga listno škropili z vodno

raztopino Na2SeO4, pri koncentraciji 1 mg Se/L, raziskovalci niso opazili pomembnega vpliva

na suho maso rastlin (Germ idr., 2007c). Carvalho, Gallardo-Williams, Benson in Martin

(2003) so v svojo raziskavo vkljuĉili rastline paradiţnika, jagod, redkve in solate. Pri

morfoloških lastnostih so se osredotoĉili predvsem na razlike v številu plodov ter teţi rastlin,

ki so jih primerjali s kontrolnimi rastlinami. V tla, kjer so rastline uspevale, so dodali razliĉni

obliki (organski in anorganski) in koncentraciji (1,5 in 40 mg Se/kg) Se. Rezultati raziskave

so pokazali statistiĉno znaĉilno razliko v številu plodov med kontrolnimi rastlinami

paradiţnika in rastlinami, ki so bile obravnavane z 40 mg Se/kg v organski obliki. Število

plodov paradiţnika se je, v primerjavi s kontrolnimi rastlinami, zmanjšalo pri rastlinah

paradiţnika, ki so bile obravnavane s Se v organski obliki. Med ostalimi obravnavanji ni bilo

statistiĉno znaĉilnih razlik. V naši raziskavi smo uporabili veĉjo koncentracijo Se(VI) (10 mg

Se/L), ki ni imela statistiĉno pomembnega vpliva na konĉno število kalic, ki so vzklile iz

semen (Priloga A). Carvalho idr. (2003) so ugotovili, da tudi pri jagodah ni bilo statistiĉno

znaĉilnih razlik v številu plodov med kontrolnimi in s Se obravnavanimi rastlinami. Tako pri

paradiţniku kot tudi pri jagodah ni bilo statistiĉno znaĉilnih razlik v sveţi masi plodov med

posameznimi obravnavanji, medtem ko se je sveţa masa rastlin radiĉa, katerih semena so bila

obravnavana s 40 mg Se/kg v organski obliki in 1,5 mg Se/kg v anorganski obliki, statistiĉno

znaĉilno razlikovala od kontrolnih rastlin. Prav tako se je sveţa masa rastlin vrtne solate,

katere semena so bila obravnavana z 1,5 mg Se/kg v organski obliki, statistiĉno znaĉilno

razlikovala od kontrolnih rastlin. Pri naši raziskavi so imele kalice, obravnavane s Se(VI),

statistiĉno znaĉilno veĉjo sveţo maso od kalic, obravnavanih s Se(IV). Prav tako so imele

veĉjo sveţo maso od kalic, obravnavanih s Se(VI)+I(V) in Se(VI)+I(-I) (Slika 4).

Obravnavanje s Se(VI) je pozitivno vplivalo na suho maso kalic pri 1. poskusu, saj je bila

statistiĉno znaĉilno veĉja od suhe mase kontrolnih kalic (Slika 5).

Dodatek I(-I) v obliki KI in pri koncentraciji 10 mg I/L, je znatno zmanjšal biomaso rastlin

vrtne solate v primerjavi s kontrolnimi rastlinami, medtem ko je dodatek I(V), v obliki KIO3,

poveĉal biomaso rastlin, ki je dosegla najveĉjo vrednost pri odmerku 2,5 mg I/L (Blasco idr.,

2011). Obravnavanje z I(V) ni pokazalo statistiĉno znaĉilnega vpliva na biomaso poganjkov

vrtne solate (Blasco idr., 2008). Listno škropljenje rastlin redkvice (Raphanus sativus) z I(-I)

oz. I(V) ni vplivalo na suho maso listov in korenin (Strzetelski idr., 2010). Pri naši raziskavi




30

so imele kontrolne kalice statistiĉno znaĉilno manjšo sveţo maso od kalic, obravnavanih z I(-

I), kar pomeni, da je obravnavanje z I(-I) pozitivno vplivalo na sveţo maso kalic. Prav tako so

imele kalice, obravnavane z I(-I), veĉjo sveţo maso od kalic, katerih semena so bila

obravnavana z I(V) (Slika 4). Blasco idr. (2008) so ugotovili, da je imelo obravnavanje rastlin

vrtne solate z I(-I) (≥ 10 mg I/L) strupen uĉinek na rast rastlin zaradi prekomernega kopiĉenja

tega elementa v rastlinskem tkivu. Rezultati naše raziskave so pokazali, da so bile kalice,

obravnavane z I(V), statistiĉno znaĉilno niţje od kalic, obravnavanih s Se(IV)+I(-I) (Slika 6).

Smoleń idr. (2014) so ugotovili, da obravnavanje rastlin vrtne solate s Se(VI)+I(V) ni imelo

uĉinka na povpreĉno maso glav solate. Oba elementa so dodali v hranilno raztopino, kjer so

rastline uspevale. Se(VI) je bil dodan v hranilno raztopino v obliki Na2SeO4, pri

koncentracijah 0,5 in 1,5 mg Se/L, I(V) pa v obliki KIO3 in koncentraciji 1 mg I/L. Tudi Zhu

idr. (2004) so dodali Se(VI) in I(V) v hranilno raztopino, kjer so uspevale rastline špinaĉe.

Se(VI) je bil dodan v koncentracijah 0,8, 1,6 in 4 mg Se/L, medtem ko je bil I(V) dodan v

koncentracijah 1,25, 2,5 in 6,25 mg I/L. Ugotovili so, da je dodatek Se(VI) pri koncentraciji

0,8 in 1,6 mg Se/L ter I(V) pri koncentraciji 1,25 oz. 6,25 mg I/L zmanjšal biomaso korenin

ter da je biomasa poganjkov špinaĉe teţila k zmanjšanju ob dodatku obeh elementov.

Rezultati naše raziskave so pri 1. poskusu pokazali negativen vpliv dodatka Se(VI)+I(V) na

sveţo maso rastlin, saj je bila ta statistiĉno znaĉilno manjša od sveţe mase kontrolnih kalic.

Pri 2. poskusu so bili rezultati ravno obratni in je bila sveţa masa kalic, obravnavanih s

Se(VI)+I(V), statistiĉno znaĉilno veĉja od sveţe mase kontrolnih kalic (Slika 4). Suha masa

kalic, obravnavanih s Se(VI)+I(V), pri 1. poskusu, je bila statistiĉno znaĉilno manjša od kalic,

obravnavanih s Se(IV)+I(-I) in z I(-I) in veĉja od kalic, obravnavanih (Slika 5). Kalice,

obravnavane s Se(VI)+I(V) so bile statistiĉno znaĉilno niţje od kalic, obravnavanih s Se(VI)

in z I(-I) (Slika 6).

5.2 KONCENTRACIJE BARVIL

Rastline se na spremembe v okolju prilagajajo na razliĉne naĉine, med katere sodijo tudi

spremembe v koncentraciji barvil (Tausz idr., 1999). V naši raziskavi so razliĉne kemijske

oblike Se in I ter njune kombinacije razliĉno vplivale na koncentracijo klorofila a, b in

karotenoidov, medtem ko na koncentracijo antocianov ter UV-A in UV-B absorbirajoĉih

snovi niso statistiĉno znaĉilno vplivale.

Pri naši raziskavi so imele kalice, obravnavane s Se(VI), statistiĉno znaĉilno manjšo

koncentracijo klorofila a (Slika 7) in karotenoidov (Slika 9) od kalic, katerih semena so bila

obravnavana s Se(IV). Obratno so imele kalice, obravnavane s Se(VI), statistiĉno znaĉilno

veĉjo koncentracijo antocianov od kalic, obravnavanih s Se(IV) (Slika 10). Kalice,

obravnavane z I(-I), so imele statistiĉno znaĉilno manjšo koncentracijo klorofila a (Slika 7),

klorofila b (Slika 8) in karotenoidov (Slika 9) od kalic, obravnavanih z I(V). Pri 1. poskusu so

imele kontrolne kalice statistiĉno znaĉilno manjšo koncentracijo klorofila b od kalic,

obravnavanih z I(V), medtem ko so pri 2. poskusu imele manjšo koncentracijo klorofila b od

kalic, obravnavanih s Se(VI)+I(V) (Slika 8). To pomeni, da sta oba obravnavanja pozitivno

vplivala na koncentracijo klorofila b pri kalicah. Pri. 1 poskusu je na koncentracijo antocianov

pozitivno vplivalo obravnavanje s Se(VI), saj so te kalice imele statistiĉno znaĉilno veĉjo

vsebnost antocianov od kontrolnih kalic (Slika 10). Pri 2. poskusu so imele kalice,

obravnavane z I(V), statistiĉno znaĉilno veĉjo koncentracijo UV-B (Slika 11) in UV-A (Slika

12) absorbirajoĉih snovi od kalic, obravnavanih s Se(IV)+I(-I).




31

Germ idr. (2015) so naredili raziskavo na kalicah navadne ajde. Pri raziskavi so uporabili

enake koncentracije in oblike Se in I ter njune kombinacije, kot smo jih mi uporabili v naši

raziskavi. Ugotovili so, da so imele kontrolne kalice in kalice, katerih semena so bila

namoĉena v Se(VI) in Se(VI)+I(-I), najmanjšo ter podobno koncentracijo klorofila a in

karotenoidov. Tudi Mechora in Vrhovšek (2012) sta prouĉevala vpliv Se(VI), pri

koncentraciji 10 mg Se/L, na koncentracijo karotenoidov pri dveh vrstah makrofitov (klasasti

rmanec in navadni rogolist) in opazila porast v koncentraciji karotenoidov, vendar brez

statistiĉno znaĉilnih razlik. Mechora idr. (2011) so prouĉevali vpliv Se(VI) na rastline rdeĉega

zelja (Brassica oleracea var. capitata L. f. rubra, cv. Erfurtsko rano). Rastline so posejali in

jih 3 tedne zalivali z raztopino Se(VI). Poskus je bil izveden na dveh skupinah rastlin rdeĉega

zelja. Prvo skupino rastlin so pognojili s 33 ml vodne raztopine, ki je vsebovala Na2SeO4 s

koncentracijo 0,002 mg Se/L, 2 meseca vsak drugi dan. Drugo skupino pa so v 2 mesecih

pognojili samo dvakrat z 0,5 mg Se/L. Ugotovili so, da dodatek Se(VI) ni vplival na

koncentracijo klorofila a, b in antocianov pri rastlinah rdeĉega zelja tako iz 1. kot tudi iz 2.

skupine. Breznik, Germ, Gaberšĉik in Kreft (2005) so listno škropili tatarsko in navadno ajdo

z dH2O, ki je vsebovala Se(VI) v koncentraciji 1 mg Se/L in ugotovili, da ni bilo vpliva na

koncentracijo klorofilov pri nobeni vrsti ajde. Malorgio, Diaz, Ferrante, Mensuali-Sodi in

Pezzarossa (2009) so hidroponiĉno vzgojili zeleno solato (Lactuca sativa L. var. acephala) in

radiĉ (Chicorium intybus L.). V hranilno raztopino so dodali 0,5 in 1,0 mg Se/L v obliki

Na2SeO4. Prvi poskus je bil izveden jeseni, drugi pozimi in tretji spomladi. Po ţetvi so izmerili

koncentracijo klorofilov v listih obeh rastlin ter ugotovili, da dodan Se ni vplival na

koncentracijo klorofilov pri rastlinah solate in radiĉa. V naši raziskavi smo uporabili bistveno

veĉjo koncentracijo Se(VI) (10 mg Se/L). Kalice, obravnavane s Se(VI), so imele statistiĉno

znaĉilno manjšo koncentracijo klorofila a (Slika 7), karotenoidov (Slika 9) od kalic,

obravnavanih s Se(IV), medtem ko so imele veĉjo koncentracijo antocianov od kalic,

obravnavanih s Se(IV) (Slika 10). Hawrylak-Nowak (2008) so rastline koruze (Zea mays var.

„saccharata Kcke‟) hidroponiĉno gojili v hranilni raztopini pri razliĉnih pH. K raztopini so

dodali Na2SeO4 v koncentracijah 0,4, 2, 4 in 8 mg Se/L. Ugotovili so, da je pri rastlinah, ki so

bile obravnavane s Se(VI) pri koncentracijah 2, 4 in 8 mg Se/L, prišlo do zmanjšanja

koncentracije klorofila. Zmanjšane koncentracije klorofila lahko pomenijo to, da rastlina raste

v stresnih razmerah. Koncentracije 0,4 – 4 mg Se(VI)/L niso vplivale na koncentracijo

antocianov pri koruzi, medtem ko je pri koncentraciji 8 mg Se(VI)/L prišlo do poveĉanja

koncentracije antocianov. Razliĉni stresni dejavniki v okolju, v katerem rastlina uspeva, lahko

zmanjšajo koncentracijo klorofila pri rastlinah in pospešijo izgradnjo antocianov. Pri našem

poskusu so imele kalice, obravnavane s Se(VI), statistiĉno znaĉilno veĉjo koncentracijo

antocianov od kontrolnih kalic (Slika 10). Hartikainen idr. (2000) so ugotovili, da Se(VI) pri

koncentraciji manjši od 10 mg Se/kg, ki so jo dodali v tla, ni vplivala na koncentracijo

klorofilov v rastlinah ljuljke (Lolium perenne). V tla so dodali tudi Se(VI) pri koncentraciji ≥

10 mg Se/kg in ugotovili, da je zmanjšal koncentracijo klorofilov v mladih listih ljuljke,

medtem ko se je koncentracijo klorofilov v starejših listih poveĉala. Xue idr. (2001) so izvedli

poskus na zeleni solati in ugotovili, da je obravnavanje rastlin zelene solate s Se(VI) v obliki

H2SeO4 in s koncentracijama 0,1 ter 1,0 mg Se/kg tal, poveĉalo koncentracijo klorofilov pri

mladih rastlinah zelene solate. Pri starejših rastlinah zelene solate pa je na poveĉanje

koncentracije klorofilov vplivala le veĉja koncentracija dodanega Se(VI).

Listno škropljenje redkvice (Raphanus sativus) z raztopino, v katero je bil dodan I(-I) in I(V),

v obliki KI oz. KIO3, z 0,2 % koncentracijo ĉistega elementa, ni vplivalo na koncentracijo

fotosinteznih barvil (Strzetelski, Smolén, Roţek in Sady, 2010). Blasco idr. (2011) so v svoji




32

raziskavi na vrtni solati prouĉevali vpliv razliĉnih koncentracij in oblik I na koncentracijo

fotosinteznih barvil. Semena vrtne solate so obravnavali z I(-I), ki je bil v hranilno raztopino

dodan v obliki KI, pri koncentracijah 2,5, 5, 10 mg I/L ter z enakimi koncentracijami I(V), ki

je bil dodan v obliki KIO3. Med kontrolnimi rastlinami in rastlinami, ki so bile obravnavane z

I(-I), ni bilo razlik v koncentraciji klorofila a, vendar se je koncentracija bistveno zmanjšala v

rastlinah, katerih semena so bila obravnavana z I(V) pri koncentraciji 10 mg I/L. V naši

raziskavi smo uporabili bistveno veĉjo koncentracijo I(-I) oz. I(V) (1000 mg I/L).

Obravnavanje z I(V) je pozitivno vplivalo na vsebnost koncentracije klorofila b, ki je bila

statistiĉno znaĉilno veĉja kot pri kontrolnih kalicah (Slika 8). Kalice, obravnavane z I(V), so

imele statistiĉno znaĉilno veĉjo koncentracijo klorofila a (Slika 7), klorofila b (Slika 8) in

karotenoidov (Slika 9) od kalic, obravnavanih z I(-I). Na koncentracijo UV-B in UV-A

absorbirajoĉih snovi je vplivalo obravnavanje z I(V), saj so imele te kalice statistiĉno znaĉilno

veĉjo koncentracijo UV-B (Slika 11) in UV-A (Slika 12) absorbirajoĉih snovi od kalic,

obravnavanih s Se(IV)+I(-I).

5.3 POTENCIALNA FOTOKEMIČNA UČINKOVITOST

FOTOSISTEMA II

Vrednost potencialne fotokemiĉne uĉinkovitosti nam pove, ali je rastlina zaradi razliĉnih

okoljskih dejavnikov pod stresom. Pri vitalnih rastlinah, ki uspevajo v ugodnih razmerah in

tako niso izpostavljene stresu, dosega razmerje Fv/Fm temotno adaptiranega lista optimalno

vrednost 0,8 – 0,83, kar je teoretiĉni maksimum pri kopenskih rastlinah (Schreiber, Bilger,

Hormann in Neubauer, 1998). Rezultati naše raziskave so pokazali, da so imele kalice,

obravnavane z I(V), statistiĉno znaĉilno manjšo potencialno fotokemiĉno uĉinkovitost od

kalic, obravnavanih s Se(VI)+I(-I) (Slika 13). Vrednosti potencialne fotokemiĉne

uĉinkovitosti so se pri obeh poskusih gibale med 0,7 in 0,8, kar je blizu teoretiĉnega

maksimuma in kaţe na to, da razliĉne oblike Se in I ter njune kombinacije niso povzroĉile

poškodb fotosinteznega aparata in da so kalice uspevale v ugodnih razmerah, zaradi ĉesar niso

bile v stresu (Tadina, Germ, Kreft, Breznik in Gaberšĉik, 2007). Podobne rezultate kot v

našem poskusu so dobili pri raziskavi na rastlinah navadne ajde (Breznik idr., 2005; Tadina

idr. 2007) in tatarske ajde (Breznik idr., 2005), ki so ju listno škropili s Se(VI) (1 mg Se/L).

Golob idr. (2016b) so listno škropili tatarsko (Fagopyrum tataricum) in hibridno ajdo

(Fagopyrum hybridum) z vodno raztopino Na2SeO4 (20 mg Se/L). Ugotovili so, da so imele

kontrolne rastline hibridne ajde bistveno veĉjo potencialno fotokemiĉno uĉinkovitost FS II

kot kontrolne rastline tatarske ajde. Enako velja za rastline, ki so bile obravnavane s Se.

Dodatek Se je statistiĉno znaĉilno poveĉal potencialno fotokemiĉno uĉinkovitost FS II pri

obeh vrstah ajde. Listno škropljenje rastlin radiĉa z vodno raztopino, ki je vsebovala 1 mg

Se/L v obliki Na2SeO4, prav tako ni imelo vpliva na potencialno fotokemiĉno uĉinkovitost FS

II (Germ, Stibilj, Osvald in Kreft, 2007c). Tudi listno škropljenje buĉ z 1,5 mg Se/L v obliki

Na2SeO4, ni vplivalo na potencialno fotokemiĉno uĉinkovitost FS II (Germ idr., 2005).

Pozitiven vpliv Se na potencialno fotokemiĉno uĉinkovitost FS II so opazili pri jagodah

(Fragaria x ananassa), gojenih v tleh, ki so bila obogatena s Se (0,1 mg Se/kg), vendar enako

obravnavanje ni imelo pozitivnega uĉinka pri jeĉmenu (Hordeum vulgare) (Valkama,

Kivimäenpää, Hartikainen in Wulff, 2003). Mechora, Stibilj in Germ (2015) so rastline vodne

leĉe (Lemna minor L.) gojili v nadzorovanih razmerah, ki so jih izpostavili razliĉnim

koncentracijam raztopine Na2SeO3 (0,5, 1, 2, 5 in 10 mg Se/L). Celoten poskus je trajal 7

tednov, vendar so fiziološke in biokemijske parametre merili vsak teden tekom celotnega

poskusa. Obravnavanje rastlin s Se(IV) pri koncentraciji 1 mg Se/L ni vplivalo na potencialno




33

fotokemiĉno uĉinkovitost skozi celoten poskus, medtem ko sta obravnavanja z 2 in 5 mg Se/L

negativno vplivala na potencialno fotokemiĉno uĉinkovitost FS II v 3. in 4. tednu. Rastline, ki

so bile izpostavljene najveĉji koncentraciji Se(IV), je bilo treba tekom poskusa dvakrat

zamenjati, ker so propadale. To se je odrazilo tudi na vrednosti potencialne fotokemiĉne

uĉinkovitosti, ki je bila majhna. Tudi v naši raziskavi so raztopine poleg dH2O vsebovale

posamezno dodan Se(IV), s koncentracijo 10 mg Se/L, ki pa pri nobenem obravnavanju ni

vplival na potencialno fotokemiĉno uĉinkovitost FS II kalic kolerabice.




34

6 SKLEPI

V magistrski nalogi nas je zanimal vpliv razliĉnih kemijskih oblik Se in I ter njunih

kombinacij na izbrane biokemijske in morfološke lastnosti kalic kolerabice. V ta namen smo

si zadali 2 raziskovalni vprašanji, na kateri smo poskušali odgovoriti s pomoĉjo statistiĉnih

analiz pridobljenih podatkov.

1. raziskovalno vprašanje: Kako bodo različne kemijske oblike selena in joda ter njune

kombinacije vplivale na rast kalic kolerabice?

Razliĉne kemijske oblike Se in I ter njune kombinacije niso statistiĉno znaĉilno vplivale na

število kalic, ki so vzklile iz semen, iz razliĉnih obravnavanj pri 1. in 2. poskusu. Procent

kalitve je bil pri obeh poskusih 67 - 75 %. Pri 1. poskusu so bile kalice, obravnavane s Se(VI),

statistiĉno znaĉilno višje od kalic, obravnavanih s Se(VI)+I(V). Kalice, obravnavane z I(-I) so

bile statistiĉno znaĉilno višje od kalic, obravnavanih s Se(VI)+I(V), medtem ko so bile kalice,

obravnavane z I(V), statistiĉno znaĉilno niţje od kalic, obravnavanih s Se(IV)+I(-I). Višina

kalic se je gibala med 0,70 in 0,80 cm pri obeh poskusih.

2. raziskovalno vprašanje: Kako bodo različne kemijske oblike selena in joda ter njune

kombinacije vplivale na izbrane biokemijske in morfološke lastnosti kalic kolerabice?

Razliĉna obravnavanja s Se in I ter njune kombinacije so razliĉno vplivala na sveţo in suho

maso kalic. Pri 1. poskusu so imele kontrolne kalice statistiĉno znaĉilno manjšo sveţo maso

od kalic, obravnavanih z I(-I) in veĉjo sveţo maso od kalic, obravnavanih s Se(VI)+I(V). Pri

2. poskusu so imele kontrolne kalice statistiĉno znaĉilno manjšo sveţo maso od kalic,

obravnavanih s Se(VI), Se(IV), Se(VI)+I(V), Se(IV)+I(-I) in Se(IV)+I(V). Obravnavanje s

Se(VI)+I(V) je torej negativno vplivalo na sveţo maso kalic pri 1. poskusu, medtem ko je pri

2. poskusu vplivalo pozitivno. Vsa ostala omenjena obravnavanja pri 1. in 2. poskusu so imela

pozitiven vpliv na sveţo maso kalic. Na suho maso je pri obeh poskusih pozitivno vplivalo

obravnavanje s Se(IV)+I(-I), saj so imele kalice iz tega obravnavanja statistiĉno znaĉilno

veĉjo suho maso od kontrolnih kalic. V primerjavi s kontrolnimi kalicami so, pri 1. poskusu,

pozitivno vplivala na suho maso kalic obravnavanja s Se(VI), I(-I) in Se(VI)+I(-I), pri 2.

poskusu pa obravnavanja s Se(IV), Se(IV)+I(V) in Se(VI)+I(V).

Razliĉne kemijske oblike Se in I ter njune kombinacije so razliĉno vplivale na koncentracijo

barvil pri kalicah kolerabice. Pri 1. poskusu so imele kontrolne kalice statistiĉno znaĉilno

manjšo koncentracijo klorofila b od kalic, obravnavanih z I(V), medtem ko so pri 2. poskusu

imele manjšo koncentracijo klorofila b od kalic, obravnavanih s Se(VI)+I(V). Obe

obravnavanji sta torej pozitivno vplivali na koncentracijo klorofila b v kalicah. Na

koncentracijo antocianov je, v primerjavi s kontrolnimi kalicami, pozitivno vplivalo

obravnavanje s Se(VI). Kalice, obravnavane s Se(VI), so imele, pri 1. poskusu, statistiĉno

znaĉilno manjšo koncentracijo klorofila a in karotenoidov od kalic, obravnavanih s Se(IV).

Obratno so imele kalice, obravnavane s Se(VI), statistiĉno znaĉilno veĉjo koncentracijo

antocianov od kalic, obravnavanih s Se(IV). Pri 2. poskusu so imele kalice, obravnavane z

I(V), statistiĉno znaĉilno veĉjo koncentracijo UV-B in UV-A absorbirajoĉih snovi od kalic,

obravnavanih s Se(IV)+I(-I).

Razliĉna obravnavanja s Se in I ter njune kombinacije so razliĉno vplivala na potencialno

fotokemiĉno uĉinkovitost FS II. Pri 2. poskusu so imele kalice, obravnavane s Se(VI)+I(-I),

statistiĉno znaĉilno veĉjo fotokemiĉno uĉinkovitost od kalic, obravnavanih z I(V).




35

7 LITERATURA

Akbulut, M. in Cakir, S. (2010). The effects of Se phytotoxicity on the antioxidant systems of

leaf tissues in barley (Hordeum vulgare L.) seedlings. Plant Physiology and Biochemistry,

48(2-3), 160-166. doi:10.1016/j.plaphy.2009.11.001

Arthur, J. R., Nicol, F. in Beckett, G. J. (1992). The role of selenium in thyroid hormone

metabolism and effects of selenium deficiency on thyroid hormone and iodine metabolism.

Biological Trace Element Research, 34(3), 321–325. doi:10.1007/BF02783686

Arvy, M. P. (1993). Selenate and selenite uptake remove selenium form soils. Calif. Agric.,

43, 19-20.

Barceloux, G. D. (1999). Selenium. Clinical Toxicology, 37(2): 145-172.

Blasco, B., Ríos, J. J., Cervilla, L. M., Sánchez-Rodríguez, E., Ruiz, J. M. in Romero, L.

(2008). Iodine biofortification and antioxidant capacity of lettuce: potential benefits for

cultivation and human health. Annals of Applied Biology, 152(3), 289–299.

doi:10.1111/j.1744-7348.2008.00217.x

Blasco, B., Ríos, J. J., Leyva, R., Melgarejo, R., Constán-Aguilar, C., Sánchez-Rodríguez, E.,

... Ruiz, M. J. (2011). Photosynthesis and metabolism of sugars from lettuce plants

(Lactuca sativa L. var. longifolia) subjected to biofortification with iodine. Plant Growth

Regulation, 65(1), 137-143. doi:10.1007/s10725-011-9583-0

Borst-Pauwels, G. W. F. H. (1961). Iodine as a micronutrient for plants. Plant and Soil, 14(4),

377-392. doi:10.1007/BF01666295

Brenĉiĉ, J. in Lazarini, F. (1995). Splošna in anorganska kemija. Ljubljana: DZS.

Breznik, B., Germ, M., Gaberšĉik, A. in Kreft, I. (2005). Combined effects of elevated UV-B

radiation and addition of selenium on common (Fagopyrum esculentum Moench) and

tartary (Fagopyrum tataricum (L.) Gaertn.) buckwheat. Photosynthetica, 43(4), 583-589.

doi:10.1007/s11099-005-0091-1

Brown, A. T. in Shrift, A. (1982). Selenium: toxicity and tolerance in higher plants.

Biological Reviews., 57(1), 59-84. doi:10.1111/j.1469-185X.1982.tb00364.x

Carvalho, K. M., Gallardo-Williams, M. T, Benson, R. F. in Martin, D. F. (2003). Effects of

Selenium Supplementation on Four Agricultural Crops. Journal of Agricultural and Food

Chemistry, 51(3), 704-709. doi:10.1021/jf0258555

Chameides, W. L. in Davis, D. D. (1980). Iodine, it's possible role in tropospheric

photochemistry. Journal of Geophysical Research, 85(NC12), 7383-7398.

doi:10.1029/JC085iC12p07383

Combs, G. F. (2001). Selenium in global food system. British Journal of Nutrition, 85(5),

517-547. doi:10.1079/BJN2000280




36

Ĉerne, M. (1998). Kapusnice. Ljubljana: Kmeĉki glas.

Dai, L. J., Zhu, G. Y., Huang, Z. Y., Zhang, M, in Song, L. J. (2006). Availability of iodide

and iodate to spinach (Spinacia oleracea L.) in relation to total iodine in soil solution.

Plant and Soil, 289(1), 301-308. doi:10.1007/s11104-006-9139-7

Dilworth, G. L. in Bandurski, R. S. (1977). Activation of selenate by adenosine 5'-

triphosphate sulphurylase from Saccharomyces cerevisiae. Biochemical Journal, 163(3),

521–529.

Ellis, R. D. in Salt, E. D. (2003). Plants, selenium and human health. Current Opinion in

Plant Biology, 6(3), 273-279. doi:10.1016/S1369-5266(03)00030-X

Farhana, A in Shaiq, A. G. (2010). Iodine, Iodine metabolism and Iodine deficiency disorders

revisited. Indian Journal of Endocrinology and Metabolism, 14(1), 13-17.

Fuge, R. (2005). Soils and iodine deficiency. V O. Selinus, B. Alloway, J. A. Centeno, R. B.

Finkleman, R. Fuge, U. Lindh in P. Smedley (ur.), Essentials of Medical Geology (str. 417-

433). London: Elsevier Academic Press.

Finley, W. J. (2007). Increased intakes of selenium-enriched foods may benefit human health.

Journal of the Science of Food and Agriculture, 87(9), 1620–1629. doi:10.1002/jsfa.2943

Fordyce, F. M. (2005). Selenium deficiency and toxicity in the environment. V O. Selinus, B.

Alloway, J. A. Centeno, R. B. Finkleman, R. Fuge, U. Lindh in P. Smedley (ur.),

Essentials of Medical Geology (str. 373-415). London: Elsevier Academic Press.

Foster, L. H. in Sumar, S. (1997). Selenium in health and disease, a review. Critical Reviews

in Food Science and Nutrition, 37(3), 211–228. doi:10.1080/10408399709527773

Germ, M., Kreft, I. in Osvald, J. (2005). Influence of UV-B exclusion and selenium treatment

on photochemical efficiency of photosystem II, yield and respiratory potential in pumpkins

(Cucurbita pepo L.). Plant physiology and biochemistry, 43(5), 445-448.

doi:10.1016/j.plaphy.2005.03.004

Germ, M., Kreft, I., Stibilj, V. in Urbanc-Berĉiĉ, O. (2007a). Combined effects of selenium

and drought on photosynthesis and mitochondrial respiration in potato. Plant Physiology

and Biochemistry, 45(2), 162-167. doi:10.1016/j.plaphy.2007.01.009

Germ, M., Stibilj, V. in Kreft, I. (2007b). Metabolic importance of selenium for plants. The

European Journal of Plant Science and Biotechnology, 1(1), 91-97.

Germ, M., Stibilj, V., Osvald, J. in Kreft, I. (2007c). Effect of selenium foliar application on

chicory (Cichorium intybus L.). Journal of Agricultural and Food Chemistry, 55(3), 795-

798. doi:10.1021/jf0629888

Germ, M. in Stibilj, V. (2007). Selenium and plants. Acta agriculturae Slovenica, 89(1), 65-

71. doi:10.2478/v10014-007-0008-8

https://dx.doi.org/10.1080/10408399709527773




37

Germ, M., Kacjan Maršić, N., Turk, J., Pirc, M., Golob, A., Jerše, A., … Stibilj, V. (2015).

The effect of different compounds of selenium and iodine on selected biochemical and

physiological characteristics in common buckwheat and pumpkin sprouts. Acta biologica

Slovenica, 58(1), 35-44.

Golob, A., Gadţo, D., Djikić, M., Gavrić, T., Kreft, I. in Germ, M. (2016a). Sulphur interferes

with selenium accumulation in Tartary buckwheat plants. Plant Physiology and

Biochemistry, 108, 32-36. doi:10.1016/j.plaphy.2016.07.001

Golob, A., Germ, M., Kreft, I., Zelnik, I., Kristan, U. in Stibilj, V. (2016b). Selenium uptake

and Se compounds in Se-treated buckwheat. Acta Botanica Croatica, 75(1), 17-24.

doi:10.1515/botcro-2016-0016

Guthrie, F. (1863). “On the iodide of iodammonium”. Journal of the Chemical Society, 16,

239–244.

Hajiboland, R. in Keivanfar, N. (2012). Selenium supplementation stimulates vegetative and

reproductive growth in canola (Brassica napus L.) plants. Acta agriculturae Slovenica,

99(1), 13–19. doi:10.2478/v10014-012-0002-7

Hartikainen, H., Xue, T. in Piironen, V. (2000). Selenium as an anti-oxidant and pro-oxidant

in ryegrass. Plant and Soil, 225(1), 193-200. doi:10.1023/A:1026512921026

Hawrylak-Nowak, B. (2008). Changes in anthocyanin content as indicator of maize sensitivity

to selenium. Journal of Plant Nutrition, 31(7), 1232-1242.

doi:10.1080/01904160802134962

Hurtevent, P., Thiry, Y., Levchuk, S., Yoschenko, V., Henner, P., Madoz-Escande C., ...

Kashparov, V. (2013). Translocation of 125I, 75Se and 36Cl to wheat edible parts

following wet foliar contamination under field conditions. Journal of Environmental

Radioactivity, 121, 43–54. doi:10.1016/j.jenvrad.2012.04.013

Hymer, C. B. in Caruso, J. A. (2006). Selenium speciation analysis using inductively coupled

plasma-mass spectrometry – review. Journal of Chromatography A, 1114(1), 1-20.

doi:10.1016/j.chroma.2006.02.063

Kabata-Pendias, A. in Pendias, H. (2001). Trace Elements in soils and plants. Boca Raton,

Florida: CRC Press.

Kalloo, G. in Bergh, B. O. (ur). (1993). Genetic improvement of vegetable crops. Oxford:

Pergamon press. Pridobljeno s

https://books.google.si/books?hl=sl&lr=&id=oh1S2zLjAGsC&oi=fnd&pg=PP1&dq=kohlr

abi+genetic+improvement+of+vegetable+crops&ots=oT5PBdKXb&sig=1y34F_iLp8H0w

xfYHVYWBwYPh1Y&redir_esc=y#v=onepage&q=kohlrabi%20genetic%20improvement

%20of%20vegetable%20crops&f=false

Kato, S., Wachi, T., Yoshihira, K., Nakagawa, T., Ishikawa, A., Takagi, D., ... Takahashi, M.

(2013). Rice (Oryza sativa L.) roots have iodate reduction activity in response to iodine.

Frontiers in Plant Science, 4(227), 1-11. doi: 10.3389/fpls.2013.00227

https://dx.doi.org/10.1016/j.plaphy.2016.07.001

https://doi.org/10.1515/botcro-2016-0016

https://dx.doi.org/10.3389%2Ffpls.2013.00227




38

Kopsell, A. D. in Kopsell, E. D. (2007). Selenium. V A. V. Barker in D. J. Pilbeam (ur.),

Handbook of plant nutrition (str. 515-549). Boca Raton, Florida: CRC Press.

Kuznetsov, V. Vas., Kholodova, P. V., Kuznetsov, Vl. V. in Yagodin, A. B. (2003). Selenium

Regulates the Water Status of Plants Exposed to Drought. Doklady Biological Sciences,

390(1-6), 266-268. doi:10.1023/A:1024426104894

Landini, M., Gonzali, S. in Perata, P. (2011). Iodine biofortification in tomato. Journal of

Plant Nutrition and Soil Science, 174(3), 480–486. doi:10.1002/jpln.201000395

Läuchli, A. (1993). Selenium in plants – uptake, functions, and environmental toxicity.

Botanica Acta, 106(6), 455-468. doi:10.1111/j.1438-8677.1993.tb00774.x

Lehr, J. J., Wybenga, M. J. in Rosanow, M. (1958). Iodine as a micronutrient for tomatoes.

Plant Physiology, (33)6, 421-427.

Lešić, R., Borošić, J., Buturac, I., Ćustić, M., Poljak, M. in Romiĉ, D. (2004). Povrčarstvo.

Ĉakovec: Zrinski.

Letavayova, L., Vlĉkova, V. in Brozmanova, J. (2006). Selenium: From cancer prevention to

DNA damage. Review. Toxicology, 227(1-2), 1-14. doi:10.1016/j.tox.2006.07.017

Leyva, R., Sánchez-Rodríguez, E., Ríos, J. J., Rubio-Wilhelmi, M. M., Romero, L., Ruiz, M.

J. in Blasco, B. (2011). Beneficial effects of exogenous iodine in lettuce plants subjected to

salinity stress. Plant Science, 181(2), 195-202. doi:10.1016/j.plantsci.2011.05.007

Lim, T. K. (2015). Edible Medicinal and Non Medicinal Plants. Dordrecht, New York:

Springer. Pridobljeno s

https://books.google.si/books?id=t22vBQAAQBAJ&pg=PA768&dq=brassica+oleracea+l+

var+gongylodes+l&hl=sl&sa=X&ved=0ahUKEwicgZ3Y-

6fMAhXDApoKHeijCkcQ6AEINTAD#v=onepage&q=brassica%20oleracea%20l%20var

%20gongylodes%20l&f=false

Mackowiak, C. L., Grossl, P. R. in Cook, L. K. (2005). Iodine toxicity in a plant-solution

system with and without humic acid. Plant and Soil, 269(1), 141-150.

doi:10.1007/s11104-004-0401-6

Malorgio, F., Diaz, K. E., Ferrante, A., Mensuali-Sodi, A. in Pezzarossa, B. (2009). Effects of

selenium addition on minimally processed leafy vegetables grown in a floating system.

Journal of the Science of Food and Agriculture, 89(13), 2243-2251. doi:10.1002/jsfa.3714

Martinĉiĉ, A., Wraber, T., Jogan, N., Podobnik, A., Turk, B., Vreš, B., ... Surina, B. (2007).

Mala flora Slovenije. Ključ za določanje praprotnic in semenk. Ljubljana: Tehniška

zaloţba Slovenije.

Mechora, Š., Stibilj, V., Radešĉek, T., Gaberšĉik, A. in Germ, M. (2011). Impact of Se (VI)

fertilization on Se concentration in different parts of red cabbage plants. Journal of Food,

Agriculture and Environment, 9(2), 357-361.

https://dx.doi.org/10.1016/j.tox.2006.07.017

https://books.google.si/books?id=t22vBQAAQBAJ&pg=PA768&dq=brassica+oleracea+l+var+gongylodes+l&hl=sl&sa=X&ved=0ahUKEwicgZ3Y-6fMAhXDApoKHeijCkcQ6AEINTAD#v=onepage&q=brassica%20oleracea%20l%20var%20gongylodes%20l&f=false







39

Mechora, Š. in Vrhovšek, M. (2012). Response of two submersed macrophytes

Ceratophyllum demersum and Myriophyllum spicatum to selenium in water. Acta

Biologica Slovenica, 55(1), 9-14.

Mechora, Š., Stibilj, V. in Germ, M. (2015). Response of duckweed to various concentrations

of selenite. Environmental Science and Pollution Research, 22(4), 2416-2422.

doi:10.1007/s11356-014-3270-4

Navarro-Alarcon, M. in Cabrera-Vique, C. (2008). Selenium in food and the human body: A

review. Science of The Total Environment, 400(1-3), 115-141.

doi:10.1016/j.scitotenv.2008.06.024

Pedrero, Z., Madrid-Albarrán, Y., Hartikainen, H. in Cámara, C. (2008). Protective effect of

selenium in Broccoli (Brassica olearacea) plants subjected to cadmium exposure. Journal

of Agriculture and Food, 56(1), 266-271. doi:10.1021/jf072266w

Pedrero, Z. in Madrid, Y. (2009). Novel approaches for selenium speciation in foodstuffs and

biological specimens: A review. Analytica Chimica Acta, 634(2), 135–152.

doi:10.1016/j.aca.2008.12.026

Pennanen, A., Xue, T. in Hartikainen, H. (2002). Protective role of selenium in plant

subjected to severe UV irradiation stress. Journal of Applied Botany, 76(1-2), 66-76.

Peters, U., Foster, C. B., Chatterjee, N., Schatzkin, A., Reding, D., Andriole, G. L., ... Hayes,

R. B. (2007). Serum selenium and risk of prostate cancer – a nested case-control study.

American Journal of Clinical Nutrition, 85(1), 209–217.

Pyrzyńska, K. (2001). Analysis of selenium species by capillary electrophoresis. Talanta,

55(4), 657–667. doi:10.1016/S0039-9140(01)00511-2

Rasmussen, R. A, Khalil, M. A. K, Gunawardena, R. in Hoyt, S. D. (1982). Atmospheric

methyl iodide (CH3I). Journal of Geophysical Research, 87(C4), 3086 - 3090.

doi:10.1029/JC087iC04p03086

Reilly, C. (1998). Selenium: A new entrant into the functional food arena. Trends in Food,

Science and Technology, 9(3), 114-118. doi:10.1016/S0924-2244(98)00027-2

Reilly, C. (2006). Selenium in Food and Health. New York: Springer.

Ryser, A. L., Strawn, D. G., Marcus, M. A., Fakra, S., Johnson-Maynard, J. L. in Moller, G.

(2006). Microscopically focused synchrotron X-ray investigation of selenium speciation in

soils developing on reclaimed mine lands. Environmental Science and Technology, 40(2),

462-467. doi:10.1021/es051674i

Schrauzer, G. N. (2001). Nutritional selenium supplements: product types, quality, and safety.

Journal of the American College of Nutrition, 20(1), 1–4.

doi:10.1080/07315724.2001.10719007

https://dx.doi.org/10.1016/j.scitotenv.2008.06.024




40

Schreiber, U., Bilger, W. in Neubauer, C. (1994). Chlorophyll fluorescence as a nonintrusive

Indicator for rapid sssessment of in vivo photosynthesis. V E. D. Schulze in M. M.

Caldwell (ur.), Ecophysiology of Photosynthesis (str. 49-70). Dordrecht, New York:

Springer.

Schreiber, U., Bilger, W., Hormann, H. in Neubauer, C. (1998). Chlorophyll fluorescence as a

diagnostic tool: basics and some aspects of practical relevance. V A. S. Rghavendra (ur.),

Photosynthesis, a Comprehensive Treatise (str. 320-336). Cambridge: University Press

Cambridge.

Schwartz, K. in Foltz, C. M. (1957). Selenium as an integral part of factor 3 against dietary

necrotic liver degeneration. Journal of the American Chemical Society, 79(12), 3292-3293.

doi:10.1021/ja01569a087

Shamberger, J. R. (1981). Selenium in the environment. Science of The Total Environment,

17(1), 59-74. doi:10.1016/0048-9697(81)90108-X

Smoleń, S., Roţek, S., Ledwożyw-Smoleń, I. in Strzetelski, P. (2011). Preliminary evaluation

of the influence of soil fertilization and foliar nutrition with iodine on the efficiency of

iodine biofortification and chemical composition of lettuce. Journal of Elementology,

16(4), 613-622. doi:10.5601/jelem.2011.16.4.10

Smoleń, S., Kowalska, I. in Sady, W. (2014). Assessment of biofortification with iodine and

selenium of lettuce cultivated in the NFT hydroponic system. Scientia Horticulturae, 166,

9-16. doi:10.1016/j.scienta.2013.11.011

Smoleń, S., Skoczylas, L., Rakoczy, R., Ledwożyw-Smoleń, I., Kopeć, A., Piątkowska, E., ...

Sady, W. (2015). Mineral composition of field-grown lettuce (Lactuca sativa L.)

depending on the diversified fertilization with iodine and selenium compounds. Acta

Scientiarum Polonorum Hortorum Cultus, 14(6), 97-114.

Smrkolj, P., Pograjc, L., Hlastan-Ribiĉ, C. in Stibilj, V. (2005). Selenium content in selected

Slovenian foodstuffs and estimated daily intakes of selenium. Food Chemistry, 90, 691-

697. doi:10.1016/j.foodchem.2004.04.028

Smrkolj, P., Germ, M., Kreft, I. in Stibilj, V. (2006). Respiratory potential and Se compounds

in pea (Pisum sativum L.) plants grown from Se-enriched seeds. Journal of Experimental

Botany, 57(14), 3595-3600. doi:10.1093/jxb/erl109

Strzetelski, P., Smoleń, S., Rożek, S. in Sady, W. (2010). The effect of diverse iodine

fertilization on nitrate accumulation and content of selected compounds in radish plants

(Raphanus sativus L.). Acta Scientiarum Polonorum, Hortorum Cultus, 9(2), 65-73.

Štimec, M., Miš, F. N., Smole, K., Širca-Ĉampa, Kotnik, P., Zupanĉiĉ, ... Kriţišnik, C.

(2007). Iodine Intake of Slovenian Adolescents. Annals of Nutrition & Metabolism, 51(5),

439-447. doi:10.1159/000111164

http://dx.doi.org/10.1016/0048-9697(81)90108-X




41

Tadina, N., Germ, M., Kreft, I., Breznik, B. in Gaberšĉik, A. (2007). Effects of water deficit

and selenium on common buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench.) plants.

Photosynthetica, 45(3), 472-476. doi:10.1007/s11099-007-0080-7

Tausz, M., Bytnerowicz, A., Weidner, W., Arbaugh, M. J., Padgett, P. in Grill, D. (1999).

Pigments and photoprotection in needles of Pinus ponderosa trees with and without

symptoms of ozone injury. Phyton, 39(4), 219-224.

Terry, N., Zayed, M. A., Souza de, P. M. in Tarun, S. A. (2000). Selenium in higher plants.

Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 51, 401-432.

doi:10.1146/annurev.arplant.51.1.401

Thangavel, P., Sulthana, A. S. in Subburam, V. (1999). Interactive effects of selenium and

mercury on the restoration potential of leaves of the medicinal plant, Portulaca oleracea

Linn. Science of The Total Environment, 243-244, 1-8. doi:10.1016/S0048-

9697(98)00181-8

Tinggi, U. (2003). Essentiality and toxicity of selenium and its status in Australia: a review.

Toxicology letters, 137(1-2), 103-110. doi:10.1016/S0378-4274(02)00384-3

Tsunogai, S. in Sase, T. (1969). Formation of iodide-iodine in me ocean. Deep-Sea Research

and Oceanographic Abstracts. 16(5), 489-486. doi:10.1016/0011-7471(69)90037-0

Turakainen, M., Hartikainen, H. in Seppänen, M. M. (2004). Effects of selenium treatments

on potato (Solanum tuberosum) growth and concentrations of soluble sugars and starch.

Journal of Agricultural and Food Chemistry, 52(17), 5378-5382. doi:10.1021/jf040077x

Uden, P. C., Boakye, H. T., Kahakachchi, C. in Tyson, J. F. (2004). Selective detection and

identification of Se containing compounds – review and recent developments. Journal of

Chromatography A, 1050(1), 85-93. doi:10.1016/j.chroma.2004.05.077

Uden, P. C. (2005). Speciation of Selenium. V R. Cornelis, J. Caruso, H. Crews in K.

Heumann (ur.), Handbook of Elemental Speciation II - Species in the Environment, Food,

Medicine and Occupational Health (str. 346-365). Chichester: John Wiley & Sons Ltd.

Umaly, R. C. in Poel, L. W. (1971). Effects of iodine in various formulations on the growth of

barley and pea plants in nutrient solution culture. Annals of Botany, 35, 127–131.

Valkama, E., Kivimäenpää, H., Hartikainen, H. in Wulff, A. (2003). The combined effects of

enhanced UV-B radiation and selenium on growth, chlorophyll fluorescence and

ultrastructure in strawberry (Fragaria x ananassa) and barley (Hordeum vulgare) treated

in the field. Agricultural and Forest Meteorology, 120, 267–278.

Voogt, W., Holwerda, H. T. in Khodabaks, R. (2010). Biofortification of lettuce (Lactuca

sativa L.) with iodine: the effect of iodine form and concentration in the nutrient solution

on growth, development and iodine uptake of lettuce grown in water culture. Journal of the

Science of Food and Agriculture, 90(5), 906–913. doi:10.1002/jsfa.3902

http://dx.doi.org/10.1016/0011-7471(69)90037-0

https://dx.doi.org/10.1021/jf040077x




42

Welch, R. M in Graham, R. D. (1999). A new paradigm for world agriculture: meeting human

needs – productive, sustainable, nutritious. Field Crops Research, 60, 1–10.

Weng, H., Hong, C., Xia, T., Bao, L., Liu, H. in Li, D. (2013). Iodine biofortification of

vegetable plants – an innovative method for iodine supplementation. Chinese Science

Bulletin, 58(17), 2066-2072. doi:10.1007/s11434-013-5709-2

White, P. J., Bowen, H. C., Parmaguru, P., Fritz, M., Spracklen, W. P., Spiby, R. E., ...

Broadley, M. R. (2004). Interactions between selenium and sulphur nutrition in

Arabidopsis thaliana. Journal of Experimental Botany, 55(404), 1927–1937.

doi:10.1093/jxb/erh192

White, P. J. in Broadley, M. R. (2009). Biofortification of crops with seven mineral elements

often lacking in human diets – iron, zinc, copper, calcium, magnesium, selenium and

iodine. New Phytologist, 182(1), 49–84. doi: 10.1111/j.1469-8137.2008.02738.x.

Whitehead, D. C. (1973): Uptake and distribution of iodine in grass and clover plants grown

in solution culture. Journal of the Science of Food and Agriculture, 24(1), 43–50.

Whitehead, D. C. (1984). The distribution and transformations of iodine in the environment.

Environment International, 10(4), 321-339. doi:10.1016/0160-4120(84)90139-9

Xue, T., Hartikainen, H. in Piironen, V. (2001). Antioxidative and growth-promoting effect of

selenium on senescing lettuce. Plant and Soil, 237, 55-61. doi:10.1023/A:1013369804867

Zhu, Y. G., Huang, Y. Z., Hu, Y. in Liu, Y. X. (2003). Iodine uptake by spinach (Spinacia

oleracea L.) plants grown in solution culture: effects of iodine species and solution

concentrations. Environment International, 29(1), 33-37. doi:10.1016/S0160-

4120(02)00129-0

Zhu, Y. G., Huang, Y., Hu, Y., Liu, Y. in Christie, P. (2004). Interactions between selenium

and iodine uptake by spinach (Spinacia oleracea L.) in solution culture. Plant and Soil,

261(1), 99-105. doi:10.1023/B:PLSO.0000035539.58054.e1

Zia, H. M., Watts, J. M., Gardner, A. in Chenery, R. S. (2014). Iodine status of soils, grain

crops, and irrigation waters in Pakistan. Environmental Earth Sciences, 73(12), 7995-8008.

doi:10.1007/s12665-014-3952-8

Zimmermann, M. B. (2009). Iodine deficiency. Endocrine Reviews, 30(4), 376-408.

doi:https://doi.org/10.1210/er.2009-0011

Ţnidarĉiĉ, D. (2011). Selen in njegove zvrsti v okolju. Acta agriculturae Slovenica, 97(1), 73-

83.

https://dx.doi.org/10.1093/jxb/erh192

https://dx.doi.org/10.1016/S0160-4120(02)00129-0

https://dx.doi.org/10.1016/S0160-4120(02)00129-0

https://doi.org/10.1210/er.2009-0011




43

PRILOGE

Priloga A: Število kalic

Vpliv razliĉnih oblik Se, I in kombinacij razliĉnih oblik Se in I na število kalic, ki so vzklile iz

semen kolerabice. Rezultati so predstavljeni kot povpreĉne vrednosti ± SE, n = 4.

Obravnavanja, ki so oznaĉena z razliĉnimi malimi tiskanimi ĉrkami se statistiĉno znaĉilno

razlikujejo pri prvem poskusu (p < 0,05). Obravnavanja, ki so oznaĉena z razliĉnimi velikimi

tiskanimi ĉrkami se statistiĉno znaĉilno razlikujejo pri drugem poskusu (p < 0,05).

0

50

100

150

200

250

Šte

vil

o k

ali

c

Obravnavanje

1. poskus

2. poskus

Documents

VPLIV SELENA IN JODA NA IZBRANEpefprints.pef.uni-lj.si/4475/1/Amela_Osmić_magistrska... · 2017. 5. 31. · Osmić, A. Vpliv selena in joda na izbrane biokemijske in morfološke