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INTRODUÇÃO Principais Ambientes Aquáticos da Terra Lidando com a Diversidade Animal Referências 2 Introdução Há mais de um milhão de espécies de animais descritas. Desse número, cerca de 5% possuem uma espinha dorsal e são conhecidos como verte- brados (ver a figura na contracapa 1). Todos os outros, perfazendo a maior parte do Reino Animal, são invertebrados. Esses animais são o assunto desse livro. A divisão do Reino Animal em vertebrados e invertebrados é artificial e reflete uma inclinação humana histórica em favor dos próprios parentes da humanidade. Essa característica de um único subfilo de animais é utilizada como base para a separação de todo o Reino Animal em dois grupos. Poderiam-se dividir bem logicamente os animais em moluscos e não moluscos ou em artrópodos e não artrópodos. A última classificação poderia sustentar-se pelo menos a partir do ponto de vista dos números, pois aproximadamente 85% de to- dos os animais são artrópodos (ver a figura na contracapa 1). A artificialidade do conceito de vertebra- do/invertebrado fica especialmente aparente quan- do se considera a vasta e heterogénea reunião de grupos aglomerados nesta categoria. Os inver- tebrados não sustentam uma característica posi- tiva única em comum, com a exceção das caracte- rísticas animais gerais também compartilhadas com os vertebrados. A variação no tamanho, na diversidade estrutural e nas adaptações aos mo- dos de existência diferentes é enorme. Alguns invertebrados possuem origens filogenéticas co- muns; outros relacionam-se apenas remotamen- te. Alguns são muito mais intimamente relaciona- dos aos vertebrados que aos outros grupos de invertebrados. Mais obviamente, não se pode considerar a zoologia dos invertebrados como um campo espe- cial da zoologia, certamente não no mesmo sentido que a protozoologia ou a entomologia. O campo que engloba todos os aspectos biológicos - morfologia, fisiologia, embriologia e ecologia - de 95% do Reino Animal não representa nenhuma área distinta da zoologia propriamente dita. Pela mesma razão, não se pode chamar um zoólogo verdadeiramente de zoólogo de invertebrados. Ele é chamado de protozoologista, malacologista ou acarologista; ou estuda um certo aspecto da fisiologia, da embrio- logia ou da ecologia de um ou mais grupos ani- mais. Além de tais áreas limitadas, o número e a diversidade dos invertebrados são demasiadamente grandes para permitir muito mais que um bom conhecimento geral dos grupos principais. Nos capítulos seguintes, haverá referências contínuas a muitos tipos de ambientes nos quais se encontram os invertebrados. Como alguns de- les podem não ser familiares, nós descrevemos brevemente os mais comuns aqui. PRINCIPAIS AMBIENTES AQUÁTICOS DA TERRA Ambiente Marinho Geralmente acredita-se que o Reino Animal tenha se originado nos oceanos arqueozóicos bem antes do primeiro registro fóssil. Todo filo impor- tante de animais tem pelo menos alguns represen- tantes marinhos; alguns grupos, tais como os cnidários e os equinodermos, são em grande parte ou completamente marinhos. A partir do ambiente marinho ancestral, grupos diferentes de animais invadiram a água doce, e alguns moveram-se para a terra. Comparado com a água doce e com a terra, o ambiente marinho é relativamente uniforme. O oxigênio encontra-se geralmente disponível e a salinidade do oceano aberto é relativamente cons- tante, variando de 34 a 36 partes por milhar (3,4 a 3,6%), dependendo da latitude. No entanto, a luz e a temperatura variam enormemente, em grande parte como consequência da profundidade. Con- seqüentemente, a vida não se distribui uniforme- mente através da profundidade e da amplitude dos oceanos do mundo, que cobrem aproximadamente 71% da superfície da Terra. As margens dos con- tinentes estendem-se no litoral na forma de plata- formas subaquáticas até profundidades de 150 a 200m e depois inclinam-se mais ingrememente até profundidades de 3.000m ou mais. Antes de atin- gir o piso do oceano, o declive continental é interrompido por um terraço, ou por uma inclina- ção mais gradual, formada pela elevação conti- nental. O piso das bacias oceânicas, chamado de planície abissal, varia de 3.000 a 5.000m de profundidade e pode ser acentuado por caracterís- ticas tais como montanhas, cordilheiras e valas marinhas. As larguras das diferentes plataformas continentais variam consideravelmente. A borda da plataforma atlântica ocidental fica a uns 120km do litoral, mas ao longo da costa pacífica da América do Norte, a plataforma continental é mui- to estreita. As águas sobre as plataformas continentais constituem a zona nerítica. e as águas além da plataforma constituem a zona oceânica (Fig. 1.1). A superfície do mar, que sobe e desce com as ondas, é a zona intertidal (litoral). A região acima é a supratidal (supralitoral), e abaixo é a subtidal (sublitoral). Os declives continentais formam a zona batial, as planícies abissais formam a zona abissal e as valas formam a zona nadal. A distribuição vertical dos organismos mari- nhos é enormente controlada pela profundidade da penetração luminosa. Uma luz suficiente para que a fotossíntese exceda a respiração penetra

Zoologia Dos Invertebrados Cap. 1 a 5

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    in

    terr

    om

    pid

    o p

    or

    um

    ter

    rao

    , o

    u p

    or

    um

    a in

    clin

    a-

    o m

    ais

    gra

    du

    al,

    form

    ada

    pel

    a ele

    vao

    con

    ti-

    nen

    tal.

    O p

    iso

    das

    bac

    ias

    oce

    nic

    as,

    cham

    ado

    de

    pla

    nc

    ie

    ab

    issa

    l,

    var

    ia

    de

    3.0

    00

    a

    5.0

    00m

    de

    pro

    fun

    did

    ade

    e p

    od

    e se

    r ace

    ntu

    ado

    po

    r car

    acte

    rs-

    tica

    s ta

    is c

    om

    o m

    on

    tan

    has,

    cord

    ilh

    eir

    as

    e v

    ala

    s

    marin

    has.

    As

    larg

    ura

    s d

    as d

    ifer

    ente

    s p

    lata

    form

    asco

    nti

    nen

    tais

    var

    iam

    consi

    der

    avel

    men

    te.

    A b

    ord

    ada

    pla

    tafo

    rma

    atl

    nti

    ca o

    cid

    enta

    l fic

    a a

    un

    s 120km

    do

    li

    tora

    l,

    mas

    ao

    lo

    ngo

    da

    cost

    a p

    acf

    ica

    da

    Am

    ric

    a do

    No

    rte,

    a p

    lata

    form

    a co

    nti

    nen

    tal

    mui-

    to e

    stre

    ita.

    As

    guas

    so

    bre

    as

    pla

    tafo

    rmas

    co

    nti

    nen

    tais

    const

    ituem

    a z

    on

    a n

    ert

    ica.

    e as

    guas

    al

    m d

    apla

    tafo

    rma

    const

    ituem

    a z

    on

    a o

    cen

    ica (

    Fig

    . 1.1

    ).A

    super

    fci

    e do

    mar

    , que

    sobe

    e des

    ce c

    om

    as

    ondas

    ,

    a zon

    a i

    nte

    rti

    dal

    (lit

    oral)

    . A

    reg

    io

    aci

    ma

    a

    sup

    rati

    dal

    (su

    prali

    toral)

    , e

    abai

    xo

    a

    su

    bti

    dal

    (su

    bli

    toral)

    . O

    s dec

    lives

    conti

    nen

    tais

    fo

    rmam

    azon

    a b

    ati

    al,

    as

    pla

    nc

    ies

    abis

    sais

    fo

    rmam

    a z

    on

    a

    ab

    issa

    l e

    as v

    alas

    fo

    rmam

    a z

    on

    a n

    ad

    al.

    A d

    istr

    ibu

    io

    ver

    tica

    l d

    os

    org

    anis

    mos

    mar

    i-n

    ho

    s

    eno

    rmen

    te c

    on

    tro

    lad

    a p

    ela

    pro

    fun

    did

    ad

    ed

    a p

    enet

    ra

    o lu

    min

    osa

    . U

    ma

    luz

    sufi

    cien

    te p

    ara

    qu

    e a

    foto

    ssn

    tese

    exce

    da

    a re

    spir

    ao

    pen

    etra

  • Intr

    od

    uo

    Oce

    nic

    a

    100m

    FIG

    UR

    A 1

    .1 -

    Am

    bien

    tes

    mar

    inho

    s.

    Abis

    sopel

    gic

    a

    apen

    as e

    m c

    urt

    a di

    stn

    cia

    abai

    xo d

    a su

    per

    fci

    eou

    a p

    rofu

    nd

    idad

    es d

    a o

    rdem

    de

    200m

    , d

    epen

    -d

    end

    o d

    a tu

    rbid

    ez d

    a g

    ua.

    Abai

    xo d

    essa

    zon

    aeu

    fti

    ca s

    up

    erio

    r es

    t a

    zo

    na

    de

    tran

    si

    o o

    nd

    ep

    od

    e oco

    rrer

    um

    a ce

    rta

    foto

    ssn

    tese

    , m

    as a

    tax

    ad

    e p

    rod

    u

    o

    men

    or

    qu

    e a

    per

    da

    atra

    vs

    da

    resp

    ira

    o.

    A p

    arti

    r d

    a zo

    na

    de

    tran

    si

    o p

    ara

    bai

    xo

    , em

    dir

    eo

    ao p

    iso o

    cen

    ico,

    pre

    vale

    ce a

    escu

    rid

    o

    tota

    l.

    Ess

    a re

    gi

    o

    con

    stit

    ui

    a zon

    aaf

    tica.

    Os

    anim

    ais

    que

    hab

    itam

    per

    man

    ente

    -m

    ente

    as

    zon

    as a

    fti

    ca e

    de

    tran

    si

    o s

    o c

    arn

    -vo

    ros

    ou c

    onsu

    mid

    ore

    s de

    det

    rito

    s ou d

    e su

    spen

    -s

    o, e

    dep

    end

    em m

    ais

    ind

    iret

    amen

    te d

    a at

    ivid

    ade

    foto

    ssin

    tti

    ca d

    as

    alga

    s m

    icro

    scpic

    as

    das

    re

    -gi

    es i

    lum

    inad

    as s

    up

    erio

    res.

    Os

    anim

    ais

    susp

    enso

    s ou n

    atat

    ri

    os

    das

    guas

    oce

    nic

    as c

    on

    stit

    uem

    a f

    au

    na p

    el

    gic

    a,

    e os

    qu

    evi

    vem

    no

    fun

    do

    com

    pem

    a f

    au

    na

    ben

    tn

    ica.

    Os

    hab

    itan

    tes

    do f

    un

    do p

    odem

    viv

    er n

    a su

    per

    fci

    e(e

    pif

    au

    na)

    ou a

    baix

    o da

    su

    per

    fci

    e (i

    nfa

    un

    a)

    dopi

    so o

    cen

    ico e

    ger

    alm

    ente

    ref

    lete

    m n

    ota

    vel

    men

    -te

    o c

    art

    er d

    o s

    ub

    stra

    to,

    ou s

    eja,

    se

    u

    m f

    un

    do

    du

    ro d

    e co

    ral o

    u d

    e ro

    cha

    ou u

    m f

    un

    do m

    acio

    de

    arei

    a o

    u l

    ama.

    Mu

    ito

    s an

    imai

    s s

    o a

    dap

    tad

    os

    par

    a viv

    er n

    os

    espa

    os

    entr

    e os

    gr

    os

    de

    arei

    a e

    com

    pem

    o q

    ue

    com

    um

    ente

    se

    den

    om

    ina

    com

    ofa

    un

    a in

    terst

    icia

    l ou

    m

    eio

    fau

    na.

    Ess

    e g

    rup

    oin

    clui

    repre

    senta

    nte

    s de

    vir

    tual

    men

    te c

    ada

    filo

    imp

    ort

    ante

    de

    anim

    ais,

    a

    tm

    sid

    o d

    esco

    ber

    tos,

    nos

    anos

    rece

    nte

    s, v

    rio

    s gru

    pos

    de

    anim

    ais

    ante

    -ri

    orm

    ente

    des

    conhec

    idos.

    Os

    anim

    ais

    pel

    gic

    os

    eben

    tnic

    os

    so e

    nco

    ntr

    ados

    em t

    odas

    as

    zonas

    ho

    rizo

    nta

    is. P

    or e

    xem

    plo

    , po

    de-

    se re

    feri

    -lo

    s co

    mo

    anim

    ais

    pel

    gico

    s ner

    tic

    os

    ou c

    om

    o a

    in

    fau

    na

    da

    zon

    a ab

    issa

    l.M

    uit

    os

    hab

    itat

    s in

    tert

    idai

    s e d

    e g

    uas

    ras

    asco

    nt

    m u

    ma

    rica

    div

    ersi

    dad

    e de

    espc

    ies.

    Ele

    sta

    mbm

    cont

    m o

    s in

    ver

    tebra

    dos

    mel

    ho

    r es

    tud

    a-dos,

    j q

    ue

    esse

    s h

    abit

    ats

    so m

    ais

    aces

    sve

    is a

    osin

    ves

    tigad

    ore

    s. A

    s pra

    ias

    de

    arre

    ben

    ta

    o e

    os

    lito

    rais

    roc

    hoso

    s s

    o c

    erta

    men

    te o

    s ha

    bita

    ts m

    ari-

    nhos

    de

    gua

    rasa

    mai

    s fa

    mil

    iare

    s, m

    as e

    xist

    emoutr

    as

    reas

    ric

    as p

    ara

    cole

    ta e

    est

    udo.

    No c

    aso

    das

    ba

    as e

    est

    reit

    os

    pro

    tegid

    os,

    h

    ger

    alm

    ente

    exte

    nse

    s ra

    sas

    de

    arei

    a e

    lam

    a q

    ue

    fica

    m e

    xpos

    tas

    a o

    nd

    as b

    aixas

    , m

    as s

    o c

    ober

    tas

    por

    gua

    alta

    .M

    uit

    os

    anim

    ais

    mar

    inh

    os

    viv

    em e

    m t

    ais

    pla

    ta-

    form

    as d

    e areia

    ou d

    e la

    ma. ger

    alm

    ente

    en

    terr

    a-dos,

    mas

    fre

    qu

    ente

    men

    te c

    om

    evid

    nci

    as d

    e o

    cu-

    pa

    o n

    a su

    per

    fci

    e ac

    ima,

    tai

    s co

    mo a

    ber

    tura

    s de

    bura

    cos.

    Os le

    itos de

    gra

    mas

    -mar

    inhas

    das

    guas

    rasa

    ssu

    bti

    dai

    s ta

    mb

    m

    so

    hab

    itat

    s p

    ara

    mu

    ito

    sin

    ver

    tebra

    dos.

    As

    gra

    mas

    -mar

    inhas

    (ta

    is c

    om

    o a

    gra

    ma-

    de-

    enguia

    , a g

    ram

    a-d

    e-ta

    rtar

    ug

    a, a

    gra

    ma-

    de-

    man

    ati

    e outr

    as d

    e m

    ares

    tan

    to t

    emp

    erad

    os

    com

    o t

    ropic

    ais)

    so

    pla

    nta

    s fl

    or

    fera

    s ad

    apta

    das

    par

    a u

    ma

    vid

    a de

    sub

    mer

    so t

    ota

    l na

    gua

    mar

    i-nha.

    As

    folh

    as l

    onga

    s s

    o c

    hata

    s ou

    em

    form

    a de

    cord

    a, e

    as

    pla

    nta

    s an

    cora

    m-s

    e no f

    un

    do p

    or m

    eio3

    Ner

    tica

    Euf

    tica

    Epi

    pel

    gica

    Mes

    opel

    gic

    a

    200m

    Af

    tica

    1 .0

    00m

    Bat

    ipel

    gic

    a

    4.0

    00m

    PLA

    TA

    FO

    RM

    A

    Subl

    itor

    al Ben

    tni

    ca

    de r

    aze

    s.

    Am

    bien

    tes

    de A

    gu

    a D

    oce

    e E

    stu

    rio

    Os

    lago

    s do m

    un

    do t

    ambm

    apre

    senta

    m u

    mzo

    nea

    men

    to h

    ori

    zonta

    l e

    ver

    tica

    l, m

    as s

    eu m

    enor

    Intr

    odu

    o

    tam

    anh

    o, s

    ua

    pro

    fun

    did

    ade

    mai

    s ra

    sa e

    o c

    on

    te

    -do

    da

    gua

    doce

    torn

    am-n

    os

    ecol

    ogic

    amen

    te d

    ife-

    rente

    s em

    mu

    ito

    s ponto

    s dos

    ocea

    nos.

    A te

    mp

    erat

    ura

    u

    m fa

    tor p

    rim

    rio

    qu

    e co

    ntr

    o-

    la o

    am

    bie

    nte

    lac

    ust

    re.

    Ao

    co

    ntr

    rio

    da

    gua

    salg

    ada,

    qu

    e fi

    ca p

    rogre

    ssiv

    amen

    te m

    ais

    dens

    a em

    tem

    per

    atu

    ras

    red

    uzi

    das

    , a

    gua

    doce

    alc

    ana

    asu

    a m

    aio

    r d

    ensi

    dad

    e a

    4C

    ; co

    nse

    q

    ente

    men

    te,

    qu

    and

    o o

    s la

    gos

    nas

    par

    tes

    tem

    per

    adas

    do m

    un

    do

    fica

    m a

    qu

    ecid

    os

    du

    ran

    te a

    pri

    mav

    era

    e o

    ver

    o, a

    gua

    aqu

    ecid

    a fi

    ca n

    a su

    per

    fci

    e, e

    a

    gua

    mai

    s fr

    iae

    mai

    s pes

    ada

    per

    man

    ece

    no f

    un

    do

    . Oco

    rre

    po

    uca

    circ

    ula

    o

    en

    tre

    os

    nve

    is s

    up

    erio

    r e

    infe

    rio

    r, d

    efo

    rma

    qu

    e a

    zona

    do f

    un

    do n

    o

    som

    ente

    esc

    ura

    ,m

    as t

    amb

    m

    rel

    ativ

    amen

    te e

    stag

    nad

    a por

    falt

    ad

    e ox

    ign

    io e

    su

    sten

    ta a

    pen

    as u

    ma

    fau

    na

    lim

    itad

    a.O

    corr

    e u

    ma

    circ

    ula

    o

    ger

    al n

    o o

    uto

    no e

    na

    pri

    ma-

    vera

    com

    as

    alte

    ra

    es d

    e te

    mp

    erat

    ura

    .O

    s la

    gos

    tropic

    ais

    ou a

    pre

    sen

    tam

    um

    a m

    ovi-

    men

    ta

    o d

    e in

    ver

    no

    nic

    a o

    u u

    ma

    condi

    o a

    lta-

    men

    te e

    stv

    el,

    com

    po

    uca

    cir

    cula

    o

    ver

    tica

    l. S

    ep

    rofu

    nd

    as e

    est

    vei

    s, a

    s ca

    mad

    as d

    o f

    un

    do d

    ag

    ua s

    o a

    nae

    rbic

    as.

    A ju

    n

    o d

    os r

    ios

    e das

    corr

    ente

    s de

    gua

    doce

    com

    o m

    ar n

    o

    ab

    rup

    ta.

    Em

    vez

    dis

    so,

    os

    dois

    am

    bie

    nte

    s m

    istu

    ram

    -se

    gra

    du

    alm

    ente

    , cr

    i-an

    do u

    m a

    mb

    ien

    te d

    e est

    urio

    , car

    acte

    riza

    do

    po

    ru

    ma

    gua

    salo

    bra

    , ou

    se

    ja,

    as sa

    linid

    ades

    si

    -tu

    am-s

    e co

    nsi

    der

    avel

    men

    te a

    baix

    o d

    os 3

    ,5%

    tp

    i-co

    s d

    o m

    ar a

    ber

    to. O

    am

    bie

    nte

    est

    uar

    ino

    incl

    ui a

    sfo

    zes

    do

    s ri

    os e

    os

    del

    tas

    circ

    un

    dan

    tes,

    os

    pn

    ta-

    nos

    cost

    eiro

    s, a

    s p

    equ

    enas

    ense

    adas

    e a

    s ex

    ten-

    ses

    dig

    itif

    orm

    es d

    o m

    ar q

    ue

    son

    dam

    a c

    ost

    a o

    uas

    mar

    gen

    s do

    s es

    trei

    tos.

    g

    eral

    men

    te a

    feta

    do

    po

    r o

    nd

    as,

    a p

    arti

    r das

    qu

    ais

    a pal

    avra

    est

    urio

    teve

    ori

    gem

    (ae

    stu

    s, o

    nd

    a). A

    mai

    ori

    a dos

    anim

    ais

    qu

    e vi

    ve e

    m o

    cean

    o a

    ber

    to

    osm

    oco

    nfo

    rmis

    ta e

    este

    no

    -hal

    ina

    e n

    o p

    od

    e so

    bre

    vive

    r em

    sal

    ini-

    dad

    es e

    no

    rmem

    ente

    red

    uzi

    das

    . A

    s sa

    linid

    ades

    infe

    rio

    res

    e fl

    utu

    ante

    s do

    s es

    tur

    ios

    rest

    rin

    gem

    con

    seq

    en

    tem

    ente

    a f

    aun

    a es

    tuar

    ina

    aos

    inva

    so-

    res

    mar

    inh

    os

    euri

    -hal

    ino

    s e

    s p

    ou

    cas

    esp

    cies

    de

    gua

    doce

    qu

    e p

    od

    em t

    ole

    rar

    essa

    s co

    ndi

    es

    .A

    fau

    na

    tam

    bm

    co

    nt

    m a

    lguns

    anim

    ais

    qu

    e se

    torn

    aram

    esp

    ecia

    lmen

    te a

    dap

    tad

    os

    s c

    ondi

    es

    estu

    arin

    as e

    no

    so

    en

    con

    trad

    os

    em n

    enh

    um

    ou

    tro

    lug

    ar.

    Nas

    reg

    ies

    tem

    per

    adas

    , u

    ma

    com

    un

    idad

    ees

    tuar

    ina

    cara

    cter

    sti

    ca

    o p

    n

    tan

    o s

    alg

    ad

    o,

    com

    -po

    sto

    pri

    nci

    pal

    men

    te p

    or

    vri

    as g

    ram

    as e

    jun

    cos.

    Os

    pn

    tanos

    salg

    ados

    dif

    erem

    dos

    leit

    os d

    e gr

    ama -

    mar

    inh

    a em

    ser

    em i

    nte

    rtid

    ais

    e em

    ergen

    tes.

    So-

    men

    te a

    met

    ade

    infe

    rio

    r da

    pla

    nta

    c

    ober

    ta p

    ela

    mar

    al

    ta. A

    o lon

    go d

    a co

    sta

    orie

    ntal

    dos

    Est

    ados

    Uni

    dos,

    a g

    ram

    a-co

    rda

    (Sp

    art

    ina)

    form

    a gr

    ande

    sex

    tens

    es

    de p

    nta

    no s

    alga

    do o

    nde

    a sa

    lini

    dade

    no

    m

    uit

    o b

    aixa

    .

    Nos

    trpic

    os,

    a c

    ontr

    apar

    te e

    col

    gica

    dos

    pn

    -ta

    nos

    salg

    ados

    o

    man

    gu

    e.

    Man

    gu

    e re

    fere

    -se

    au

    ma

    esp

    cie

    de

    rvo

    res

    peq

    uen

    as

    qu

    e podem

    tole

    rar

    condi

    es

    sa

    lina

    s.

    Ela

    s o

    cup

    am a

    zon

    ain

    tert

    idal

    e c

    om

    um

    ente

    poss

    uem

    raz

    es d

    e su

    po

    rte

    ou r

    aze

    s a

    reas

    esp

    ecia

    is (

    pn

    eum

    at

    foro

    s) q

    ue

    sep

    roje

    tam

    aci

    ma

    da

    sup

    erf

    cie

    da

    gu

    a. A

    s co

    muni-

    dad

    es d

    e m

    angue

    mai

    s al

    tam

    ente

    des

    envolv

    idas

    so e

    nco

    ntr

    adas

    no

    In

    do

    -Pac

    fic

    o,

    on

    de

    nu

    mer

    o-

    sas

    esp

    cies

    fo

    rmam

    mu

    itas

    zon

    as q

    ue

    se e

    sten

    -d

    em e

    m d

    ire

    o a

    o m

    ar.

    Tai

    s m

    ang

    ues

    po

    dem

    ocu

    par

    vas

    tas

    rea

    s co

    stei

    ras

    e s

    o v

    irtu

    alm

    ente

    imp

    enet

    rvei

    s. O

    man

    gu

    e-v

    erm

    elh

    o (

    Rh

    izop

    ho

    ram

    ang

    le),

    qu

    e poss

    ui

    long

    as r

    aze

    s de

    suport

    e es

    -te

    nd

    end

    o-s

    e d

    iret

    amen

    te p

    ara

    baix

    o d

    os

    bra

    os,

    o m

    ang

    ue

    com

    um

    da A

    mr

    ica

    tro

    pic

    al (F

    ig. 1

    .2).

    Os

    man

    gues

    ap

    risi

    onam

    se

    dim

    ento

    s,

    con

    trib

    uin

    do

    po

    rtan

    to p

    ara

    a fo

    rma

    o d

    e te

    rra.

    Ele

    s cr

    iam

    um

    hab

    itat

    qu

    e

    ocu

    pad

    o p

    or m

    uit

    os

    anim

    ais

    e outr

    asp

    lan

    tas.

    Pl

    ncto

    n, P

    rodu

    o

    Pri

    mr

    ia e

    Cad

    eias

    Alim

    enta

    res

    Tan

    to o

    s oc

    eano

    s co

    mo

    os

    lago

    s de

    gua

    doce

    con

    tm

    um

    gra

    nde

    agru

    pam

    ento

    de

    orga

    nism

    osm

    icro

    scp

    icos

    que

    so

    liv

    re-n

    atan

    tes

    ou s

    usp

    en-

    sos

    na

    gua.

    E

    sses

    or

    gani

    smos

    co

    nst

    ituem

    o

    pl

    nct

    on e

    incl

    uem

    tan

    to a

    s pla

    nta

    s (f

    itop

    ln

    cto

    n)

    com

    o o

    s an

    imai

    s (z

    oop

    ln

    cto

    n).

    Em

    bora

    mu

    ito

    sor

    gani

    smos

    pla

    nct

    nic

    os

    seja

    m c

    apaz

    es d

    e lo

    co-

    mo

    o,

    eles

    s

    o dem

    asia

    men

    te p

    equ

    eno

    s par

    am

    over

    em-s

    e in

    dep

    end

    ente

    men

    te d

    as c

    orr

    ente

    s. O

    fito

    pl

    nct

    on c

    om

    pe-

    se d

    e u

    m n

    m

    ero e

    norm

    e d

    edia

    tom

    cea

    s e

    de

    ou

    tras

    alg

    as m

    icro

    scpic

    as.

    Ozo

    opl

    nct

    on

    mar

    inh

    o in

    clui r

    epre

    senta

    nte

    s de

    vir-

    tual

    men

    te t

    odos

    os

    gru

    pos

    de

    anim

    ais,

    ou

    com

    oad

    ult

    os,

    ou

    com

    o e

    stg

    ios

    de

    des

    envolv

    imen

    to.

    Alg

    um

    as e

    spc

    ies

    (holo

    pl

    ncto

    n)

    pass

    am t

    odas

    as s

    uas

    vida

    s no

    pl

    nct

    on;

    as l

    arva

    s de

    outr

    as(m

    erop

    ln

    cto

    n)

    entr

    am e

    sae

    m d

    o p

    lnct

    on

    em

    ponto

    s d

    ifer

    ente

    s no c

    urs

    o d

    e se

    u d

    esen

    volv

    imen

    -to

    . O

    s an

    imai

    s co

    nst

    ituin

    tes

    do p

    lnct

    on

    de

    gua

    doce

    so

    mai

    s li

    mit

    ados

    em

    n

    mer

    o.

    O p

    ln

    cto

    n,

    espec

    ialm

    ente

    o m

    arin

    ho,

    poss

    ui i

    mport

    nci

    a pri

    -m

    ria

    na

    cade

    ia a

    lim

    enta

    r aqut

    ica.

    O f

    itop

    ln

    cto

    nfo

    toss

    int

    tico

    - pri

    nci

    pal

    men

    te a

    s dia

    tom

    cea

    s, o

    sdin

    ofl

    agel

    ados,

    os

    fla

    gel

    ados

    peq

    uen

    ino

    s e

    asci

    anob

    act

    rias

    - f

    orm

    am o

    nv

    el tr

    fi

    co p

    rim

    rio

    ese

    rvem

    com

    o a

    lim

    ento

    par

    a os

    anim

    ais

    mai

    ores

    .C

    om

    o s

    eria

    de

    se e

    sper

    ar,

    o p

    lnct

    on

    alc

    ana

    a s

    uam

    aior

    den

    sid

    ade

    na

    zona

    de

    gua

    s il

    um

    inad

    assu

    per

    iore

    s co

    m a

    ltos

    nv

    eis

    de

    nutr

    iente

    s (n

    itra

    -to

    s, f

    osf

    ato

    s e

    da

    por

    dian

    te).

    Os

    nutr

    iente

    s in

    or-

    gni

    cos

    so

    nec

    ess

    rios

    na

    snt

    ese

    dos

    com

    post

    os

    org

    nico

    s p

    or

    par

    te d

    o f

    ito

    pl

    nct

    on

    . E

    m g

    eral

    , os

    nve

    is d

    e n

    utr

    ien

    tes

    mai

    s al

    tos

    so

    enco

    ntr

    ados

    4

  • Intr

    odu

    o

    FIG

    UR

    A 1

    .2 -

    Um

    man

    gue

    em

    mar

    b

    aixa

    . Ess

    e

    o m

    angu

    e-ve

    rmel

    ho (R

    hyzop

    hora

    mangle

    ). O

    bser

    ve o

    s su

    port

    es d

    e a

    lgas

    nas

    guas co

    stei

    ras ra

    sas,

    em

    re

    as d

    e re

    ssurg

    nci

    ae

    nas

    guas

    de

    sup

    erf

    cie

    dos

    mar

    es f

    rio

    s e

    tem

    pe-

    rad

    os,

    on

    de

    no

    se

    imp

    ede

    a m

    istu

    ra c

    om

    nv

    eis

    mai

    s p

    rofu

    nd

    os.

    As

    guas

    de

    sup

    erf

    cie

    oce

    nic

    as t

    ropic

    ais

    esu

    btr

    opic

    ais

    so g

    eral

    men

    te e

    mpobre

    cidas

    po

    r-q

    ue

    a m

    istu

    ra c

    om

    a

    gua

    mai

    s p

    rofu

    nd

    a e

    rica

    em

    nu

    trie

    nte

    s

    mn

    ima.

    A

    gua

    de

    sup

    erf

    cie,

    qu

    e

    morn

    a (e

    co

    nse

    q

    ente

    men

    te, m

    enos

    den

    sa),

    des

    li-

    za e

    m c

    ima

    da

    gua

    mai

    s fr

    ia (

    e p

    ort

    anto

    mai

    spes

    ada)

    dos

    nv

    eis

    mai

    s p

    rofu

    nd

    os.

    As

    guas

    oce

    -nic

    as q

    ue

    apre

    senta

    m u

    ma

    bai

    xa

    pro

    du

    tiv

    idad

    e(t

    ais

    com

    o a

    Corr

    ente

    do G

    olf

    o e

    o M

    ar d

    e S

    arga

    o)

    so

    lim

    pas

    e

    azuis

    . A

    bai

    xa

    conce

    ntr

    ao

    de

    pl

    nct

    on p

    erm

    ite

    qu

    e a

    luz

    pen

    etre

    a u

    ma

    pro

    fun

    -d

    idad

    e co

    nsi

    der

    vel

    , e

    os

    com

    pri

    men

    tos

    de

    on

    da

    azuis

    so

    ref

    leti

    do

    s pel

    as m

    ol

    cula

    s da

    gua.

    Ag

    ua

    mar

    inha

    rica

    em

    pl

    nct

    on

    ver

    de

    ou c

    inza

    .O

    pl

    ncto

    n e

    o d

    etri

    to o

    rgn

    ico re

    flet

    em o

    s co

    mpri

    -m

    ento

    s de

    onda

    amar

    elos,

    qu

    e,

    com

    bin

    ados

    com

    os

    com

    pri

    men

    tos

    de

    on

    da

    azuis

    ref

    leti

    do

    s pel

    asm

    ol

    cula

    s de

    gua,

    pro

    du

    zem

    um

    a co

    lora

    o v

    er-

    gro

    ssei

    ram

    ente

    30 p

    roje

    tos

    fundam

    enta

    is d

    ifer

    en-

    tes,

    e

    cada

    um

    tem

    a s

    ua

    pr

    pri

    a te

    rmin

    olo

    gia

    anat

    m

    ica

    espec

    ial.

    Al

    m d

    o m

    ais,

    cad

    a um

    dos

    30

    filo

    s de

    anim

    ais

    mu

    ltic

    elu

    lare

    s poss

    ui u

    ma

    clas

    si-

    fica

    o d

    isti

    nta

    , e

    torn

    a-se

    nec

    ess

    rio u

    m c

    erto

    con

    hec

    imen

    to d

    essa

    cla

    ssif

    ica

    o p

    ara

    dis

    cuti

    r a

    div

    ersi

    dad

    e d

    entr

    o d

    os

    filo

    s m

    aiore

    s. T

    odos

    eles

    ten

    dem

    a a

    um

    en

    tar

    as d

    ifer

    ena

    s en

    tre

    os

    gru

    pos

    e a

    esco

    nder

    as

    sem

    elhan

    as

    fun

    cio

    nai

    s e

    estr

    utu

    -ra

    is q

    ue

    resu

    ltam

    de

    modos

    de

    exis

    tnci

    a e

    de

    condi

    es

    am

    bie

    nta

    is s

    emel

    han

    tes,

    bem

    com

    o a

    mas

    cara

    r as

    hom

    olo

    gia

    s q

    ue

    surg

    em a

    par

    tir

    de

    rela

    cionam

    ento

    s ev

    olu

    tivos pr

    xim

    os.

    Um

    a fo

    rma

    imp

    ort

    ante

    de

    se l

    idar

    com

    a d

    iver

    sidad

    e an

    imal

    consi

    ste

    em c

    om

    pre

    end

    er o

    s pri

    nc

    pio

    s e

    os

    pa-

    dr

    es s

    ub

    jace

    nte

    s q

    ue

    so r

    epar

    tidos

    pl

    os

    nu

    me-

    roso

    s g

    rup

    os

    de

    anim

    ais,

    per

    mit

    ind

    o p

    ort

    anto

    qu

    ese

    un

    am

    gra

    nd

    es g

    rup

    os

    de

    filo

    s e

    qu

    e se

    fa

    am o

    uat

    m

    esm

    o p

    rev

    ejam

    corr

    ela

    es

    entr

    e o "

    des

    ign",

    a fu

    no e

    o a

    mbie

    nte

    .P

    ara

    aju

    dar

    nes

    ses

    rela

    cionam

    ento

    s, a

    se

    oenti

    tula

    da

    PRI

    NC

    PIO

    S E

    PA

    DR

    ES

    EM

    ERG

    ENTE

    S, q

    uepre

    cede

    cada

    um

    dos

    capt

    ulo

    s nes

    se t

    exto

    , dis

    -cu

    tir

    alg

    um

    as d

    as m

    uit

    as

    condi

    es

    est

    rutu

    rais

    ,fi

    siol

    gic

    as e

    de

    des

    envolv

    imen

    to q

    ue

    se r

    elac

    io-

    nam

    com

    a g

    rande

    div

    ersi

    dad

    e de

    anim

    ais.

    Alg

    uns

    des

    ses

    pri

    nc

    pio

    s e

    pad

    res

    so

    enco

    ntr

    ados

    emm

    uit

    os

    gru

    pos

    de

    anim

    ais;

    ou

    tro

    s s

    o e

    nco

    ntr

    ado

    sem

    pouco

    s. A

    lguns

    so p

    rim

    rio

    s, o

    u s

    eja,

    ser

    iam

    enco

    ntr

    ados

    no

    ance

    stra

    l co

    mum

    de

    todos

    os

    gru

    pos

    nos

    quai

    s a

    condi

    o e

    stiv

    esse

    pre

    sente

    ;o

    utr

    os

    so

    secu

    nd

    rio

    s o

    u c

    on

    vergen

    tes,

    sig

    nif

    i-ca

    ndo q

    ue

    evolu

    ram

    ind

    epen

    den

    tem

    ente

    nos

    gru

    -5

    circ

    unda

    ndo

    as r

    aze

    s de

    sup

    orte

    .(A

    foto

    u

    ma c

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    esi

    a d

    e B

    ett

    y M

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    arn

    es.

    )

    de

    ou c

    inza

    .

    LIDAN

    DO C

    OM A

    DIV

    ERSI

    DADE

    ANI

    MAL

    Par

    a aq

    uel

    e q

    ue

    esti

    ver

    ten

    tan

    do e

    stu

    dar

    os

    inver

    tebra

    dos

    em a

    lgum

    a p

    rofu

    nd

    idad

    e pel

    a pri

    -m

    eira

    vez

    , a ta

    refa

    po

    de

    par

    ecer

    esm

    agad

    ora

    . Cad

    ag

    rup

    o t

    em d

    eter

    min

    adas

    pec

    uli

    arid

    ades

    est

    rutu

    -ra

    is,

    ou e

    m o

    utr

    as p

    alav

    ras,

    um

    proje

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    nd

    a-

    men

    tal

    ou u

    m "

    des

    ign"

    de

    arq

    uit

    etu

    ra e

    xcl

    usi

    vos.

    De

    fato

    , os

    anim

    ais

    mult

    icel

    ula

    res

    apre

    senta

    m

    6

    Intr

    od

    uo

    pos

    em

    qu

    e s

    e e

    ncontr

    ara

    m p

    rese

    nte

    s em

    resp

    ost

    aa d

    esa

    fio

    s am

    bie

    nta

    is s

    em

    elh

    ante

    s. N

    s

    colo

    ca-

    mos

    esse

    s t

    pic

    os

    ante

    s dos

    capt

    ulo

    s p

    ara

    os

    quai

    s o

    gru

    po

    ao

    qual o

    capt

    ulo

    se d

    edic

    a p

    ropor-

    cio

    ne ilu

    stra

    es

    esp

    ecia

    lmente

    boas.

    No

    en

    tan

    to,

    para

    dis

    trib

    uir

    os

    tpic

    os

    dess

    es

    pri

    ncp

    ios

    e p

    a-

    dr

    es

    em

    erg

    ente

    s p

    or

    todos

    os

    capt

    ulo

    s,

    nem

    sem

    pre

    se

    p

    d

    e colo

    c-l

    os

    nos

    capt

    ulo

    s onde

    poderi

    am

    ser

    pri

    meir

    o i

    lust

    rados.

    Os

    PRIN

    CP

    IOS

    E

    PAD

    R

    ES

    EM

    ER

    GE

    NT

    ES

    po

    dem

    au

    men

    tar

    enorm

    e-

    men

    te a

    sua c

    om

    pre

    ens

    o a

    cerc

    a d

    a g

    rande d

    iver-

    sidade d

    e a

    nim

    ais

    qu

    e a

    maio

    r part

    e d

    os

    capt

    ulo

    str

    ata

    . E

    les

    podem

    fo

    rnecer

    alg

    um

    as

    est

    rutu

    ras

    imp

    ort

    an

    tes

    s

    quais

    po

    dem

    -se r

    ela

    cio

    nar m

    uit

    os

    asp

    ecto

    s d

    a

    est

    rutu

    ra

    e

    da fu

    no

    dos

    inver-

    tebra

    dos.

    Ao

    mesm

    o tem

    po

    , es

    sas

    se

    es d

    e a

    ber-

    tura

    to

    rnam

    -se c

    om

    pre

    ens

    veis

    se l

    idas

    ind

    ep

    en

    -d

    en

    tem

    en

    te d

    o r

    est

    o d

    os

    capt

    ulo

    s.

    REFE

    RNC

    IAS

    As

    refe

    rn

    cia

    s n

    o f

    inal

    de c

    ada c

    ap

    tu

    lo n

    o

    pre

    ten

    dem

    ser

    um

    a s

    ele

    o

    de t

    tu

    los

    recom

    en-

    dad

    a p

    ara

    leit

    ura

    ad

    icio

    nal.

    A

    lit

    era

    tura

    sobre

    inv

    ert

    eb

    rad

    os

    e

    no

    rme, c

    om

    o s

    eri

    a d

    e s

    e e

    spera

    r,co

    nsi

    dera

    nd

    o a

    vast

    a

    rea d

    a b

    iolo

    gia

    qu

    e c

    obre

    .A

    maio

    r p

    art

    e d

    ess

    a l

    itera

    tura

    consi

    ste d

    e t

    rab

    a-

    lho

    s d

    e p

    esq

    uis

    a d

    isp

    ers

    os

    atr

    av

    s

    de u

    m g

    ran

    de

    n

    mero

    de jo

    rnais

    de b

    iolo

    gia

    pu

    bli

    cad

    os

    em

    todo

    o m

    un

    do

    nos

    lt

    imo

    s 100

    anos.

    As

    refe

    rn

    cia

    sn

    est

    e tex

    to p

    od

    em

    ser

    colo

    cadas

    em

    du

    as

    cate

    go

    -ri

    as.

    Um

    a c

    ate

    gori

    a c

    om

    pre

    en

    de o

    s tr

    ab

    alh

    os

    de

    pesq

    uis

    a e

    revis

    o

    qu

    e f

    ocali

    zam

    asp

    ecto

    s esp

    ec-

    fico

    s d

    a b

    iolo

    gia

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