1
VI POPULACIJA – OSCILACIJE I FLUKTUACIJE
Jasmina Krpo-Ćetković
2
Fluktuacije populacija i takozvane “ciklične” oscilacije
Kada populacije kompletiraju svoj rast, a ∆N/∆t približava nuli tokom dužeg vremenskog perioda, GUSTINA POPULACIJE TEŽI DA
FLUKTUIRA IZNAD I ISPOD GORNJE ASIMPTOTE tj. NIVOA OTPORA SREDINE.
kapacitet sredine = maksimalni broj jedinki neke vrste koje ekosistem može da podrži bez štete po jedinke ili ekosistem (carrying capacity)
3
Razne varijante fluktuacija kod eksponencijalnog (J-kriva) i
sigmoidnog/logističkog (S-kriva) rasta
GRUBE OSCILACIJE SE MOGU OČEKIVATI KOD POPULACIJA KOJE IMAJU KRIVU RASTA U
OBLIKU SLOVA J, A BLAGE KOD POPULACIJA SA S KRIVOM
Neki aspekti populacionog rasta (na aritmetičkoj skali) u obliku J krive (eksponencijalni rast) (A) i S krive (sigmoidni rast) (B). A-1 i A-2 pokazuju oscilacije svojstvene za J krivu, dok B-1, B-2 i B-3 pokazuju neke od mogućnosti kada postoji odložena reakcija na promene u gustini koja se dešava tokom vremenskog intervala od produkcije mladih do adultne faze. Kada se hrana ili drugi resursi akumuliraju pre populacionog rasta, može doći do prebacivanja kapaciteta sredine, kao na slikama A-2 i B-2. Ovo objašnjava npr. zašto je ribolov na novofomiranim ribnjacima i akumulacijama bolji nego u starim.
VREME
GU
STIN
A
KAPACITET SREDINE
4
Logistički rast populacije ovce na jednom ostrvu u Tasmaniji, 1800–1925
POPULACIJA OSTAJE BEZ RESURSA I POČINJE DA PROPADA
POPULACIJA SE OPORAVLJA I STABILIZUJE
POPULACIJA PREVAZILAZI KAPACITET SREDINE
KAPACITET SREDINE
EKSPONENCIJALNI RAST
Bro
j ova
ca (u
mili
onim
a)
Godina
5
Bro
j irv
asa
Godina
Populacija prevazilazi kapacitet sredine
Populacija propada
Kapacitet sredine
Eksponencijalni rast, prenamnoženje i propast populacije irvasa nakon introdukcije na ostrvo St. Paul u Beringovom moru 1910.
godine Kada je 26 irvasa (od čega 24 ženke) bilo intridukovano na ostrvo 1910, postojalo je obilje lišajeva, mahovina i drugih izvora hrane. Do 1935, krdo je naraslo na 2000 jedinki čime je prevazišlo kapacitet sredine. Ovo je dovelo do propasti populacije, tako da je 1950. ostalo samo 8 jedinki. Sada ih je oko 400 i umesto lišajeva jedu travu i korenje.
6
Neke populacije – naročito insekata, planktona, nekih biljaka i
štetočina generalno – jesu eruptivne, eksplodiraju i zatim nestaju.
Često je to povezano sa sezonskim ili godišnjim PROMENAMA U DOSTUPNOSTI RESURSA, ali može biti i SLUČAJNO (stohastičke promene).
Neke populacije osciliraju pravilno.
7
Fluktuacije mogu biti rezultat
promena u fizičkom okruženju koje spuštaju ili dižu asimptotu (K=kapacitet sredine),
ili rezultat interakcija među populacijama ili oboje.
Fluktuacije se mogu dešavati čak i u konstantnom okruženju kakvo se može održavati u laboratoriji.
REZULTAT PROMENA U FIZIČKOM OKRUŽENJU
REZULTAT INTERAKCIJA
8
SEZONSKE - O
GODIŠNJE - O
VIŠEGODIŠNJE - O/F
OSCILACIJE (PRAVILNE) dnevna ritmika, 15-dnevna, lunarni ciklus, (polu)godišnja ritmika, višegodišnja
FLUKTUACIJE (NEPRAVILNE) 3-7, 107, višegodišnja ritmika, geološki ciklusi (masovna izumiranja, zemljotresi, klimatske promene)
SPOLJAŠNJI FAKTORI
UNUTRAŠNJI FAKTORI
9
SEZONSKE PROMENE u veličini populacije:
• uglavnom kontrolisane adaptacijama u životnoj istoriji povezanim sa sezonskim promenama faktora u okruženju (perodicitet klimatskih faktora i dinamizam životnih ciklusa)
proleće leto
jesen zima
10
Teško je u prirodi naći vrstu koja ne pokazuje neku vrstu sezonske promene veličine, ali su te promene najuočljivije kod vrsta koje imaju ograničenu sezonu reprodukcije, kratak životni ciklus ili naglašene sezonske disperzije (migracije).
Tipično je za insekte, jednogodišnje biljke i životinje i plankton.
Sezonske varijacije su karakteristične i u tropima i u umerenim i polarnim oblastima.
11
(VIŠE)GODIŠNJE PROMENE:
a) promene kontrolisane primarno godišnjim razlikama
u fizičkom okruženju, tj. spoljašnjim faktorima (npr.
temperatura, količina padavina)
b)promene primarno kontrolisane populacionom
dinamikom, ili unutrašnjim faktorima (na koje utiču
biotički faktori kao što su dostupnost hrane ili
energije, bolest ili predatori)
12
promene staništa tokom vlažnih i sušnih
godina
13
promene izazvane spoljašnjim faktorima su obično NEREGULARNE (fluktuacije) i jasno povezane sa varijacijama jednog ili više važnijih fizičkih limitirajućih faktora (kao temperatura ili padavine)
promene kontrolisane unutrašnjim faktorima su obično REGULARNE (oscilacije), tj. ciklične (vrste koje pokazuju ovakve redovne varijacije u veličini populacije se nazivaju “cikličnim vrstama”)
14
Podrazumeva se da i unutrašnji i spoljašnji faktori utiču na fluktuiranje.
Često se uočava da gustina populacija najviše varira iz godine u godinu u relativno jednostavnim ekosistemima u kojima se zajednice sastoje od svega nekoliko vrsta (zajednice sa malim diverzitetom), kao npr. arktičke zajednice ili zajednice sađenog bora.
15
ŠTO JE ZAJEDNICA ORGANIZOVANIJA I ZRELIJA I ŠTO JE OKRUŽENJE STABILNIJE,
NIŽA ĆE BITI AMPLITUDA FLUKTUACIJA GUSTINE POPULACIJA
Često je teško odrediti uzroke fluktuacija i oscilacija, ali se ipak može konstatovati sledeće:
• tropska kišna šuma
16
Zanimljive i samo delimično objašnjene varijacije su one koje nisu povezane sa sezonskim ili drugim godišnjim promenama (VIŠEGODIŠNJE), a koje uključuju REGULARNE oscilacije koje čak omogućavaju predviđanje veličine populacije unapred.
Najpoznatiji slučajevi su kod organizama severnih predela.
VIŠEGODIŠNJE OSCILACIJE
17
Klasični primer 9-10 godišnjih oscilacija jesu zec i ris:
Slika: Promene u gustinama risa (Lynx canadensis) i zeca (Lepus americanus), zabeležene kao broj krzna ulovljenih životinja donetih u Kompaniju Hudson Bay (Kanada). Ovo je klasični primer cikličnih oscilacija gustine populacije.
Bro
jnos
t ris
a u
hilja
dam
a
Bro
jnos
t zec
a u
hilja
dam
a
18
Lepus americanus
Zec obično 1 godinu pre risa postane brojan. Zec oscilira i tamo gde nema risa, što znači da je u pitanju interakcija između predatorstva i dostupnosti hrane, kao i kod mnogih drugih vrsta.
• belo krzno – fotoperiod a ne temperatura
19
Kraći ciklusi (3-4 godine) su poznati kod mnogih severnih murida (leminzi, voluharice) i njihovih predatora (snežna sova, lisica)
Takođe su poznati i primeri kod insekata (pustinjski skakavac itd.)
Gubar: progresivna faza, kulminacija, regresivna faza, latenca
♂
♀
Lemmus lemmus
Schistocerca gregaria
Lymantria dispar
Bubo scandiacus
20
Leminzi pokazuju velike varijacije u predvidljivom 4-godišnjem cilkusu
Slika: Četvorogodišnji populacioni ciklusi leminga (Dicrostonyx groenlandicus) u Manitobi, Kanada.
Bro
j lem
inga
po
hekt
aru
Godina
21
Erupcije feralne populacije kućnog miša Mus musculus u Kaliforniji tokom 1959 i 1960 (Pearson 1963).
VIŠEGODIŠNJE NEPRAVILNE
22
Ovakve neobične najčešće nepredvidljive erupcije su slabo istražene, ali se verovatno dešavaju kada se složi veći broj povoljnih faktora:
• vremenski uslovi • obilna hrana • vegetativni pokrivač u kome se skrivaju od
predatora
Ovakve erupcije često pokrivaju šira geografska područja što navodi ekologe da pokušavaju da smisle opšte teorije.
23
VREMENSKI USLOVI
NEPRIJATELJI
LISNE BUBE (Chrysomelidae)
VRBE (hrana/ stanište)
24
1) METEOROLOŠKE TEORIJE
2) TEORIJE O SLUČAJNIM FLUKTUACIJAMA
3) TEORIJE O INTERAKCIJAMA NA NIVOU POPULACIJE
4) TEORIJE O INTERAKCIJAMA U OKVIRU RAZLIČITIH TROFIČKIH NIVOA (NA NIVOU EKOSISTEMA)
Postoji više teorija koje objašnjavaju mehanizme oscilatornih promena gustine populacije:
25
1) METEOROLOŠKE TEORIJE:
Teorije o sunčevim pegama su bile predložene, ali je posle pokazano da to nije uzrok promenama brojnosti kod zečeva i riseva.
Do sada nisu otkrivene nikakve klimatske promene koje bi se uklapale u 9-10 ili 3-4 godišnji interval.
26
DIREKTNO DEJSTVO (na fekunditet, fertilitet, fizičku egzistenciju)
INDIREKTNO DEJSTVO (na hranu, prostor, predatore, itd.) sezonski uticaj ili uticaj na višegodišnje neregularne promene brojnosti
KLIMATSKI FAKTORI IMAJU:
27
Neke vrste su povezane sa klimatskim faktorima, kao jedna vrsta prepelice koja živi u Arizoni (Callipepla) čija je gustina povezana sa količinom zimskih padavina (razvijenija vegetacija).
Ondatra je povezana sa periodima suše (napuštaju skloništa i bivaju izloženi predatorima).
28
UTICAJ KLIMATSKIH PROMENA
• neregularne fluktuacije slabijeg intenziteta
Ardea cinerea
jake zime
Slika: Promene u gustini populacije čaplje Ardea cinerea na dva lokaliteta u Velikoj Britaniji od 1933. do 1963. godine. Na slici je označen uticaj hladnih zima na pad gustine.
29
Dendrolimus
• neregularne fluktuacije jačeg intenziteta
• broj (logaritam) larvi moljca Dendrolimus sp. u hibernaciji tokom zime po m² šume
Slika: Primer neregularnih fluktuacija jačeg intenziteta. Prikazan je zimski broj larvi u hibernaciji moljca Dendrolimus sp. po m² šume u Letzlingenu, Nemačka, tokom 60 godina. Gustine su prikazane na logaritamskoj skali.
Log
arita
m b
roja
larv
i po
m²
30
2) TEORIJE O SLUČAJNIM FLUKTUACIJAMA:
Drugi istraživači su predložili da oscilacije mogu biti rezultat slučajnih varijacija u abiotičkom i biotičkom okruženju.
Ovo bi značilo da se ni jedan faktor ne može izdvojiti kao značajniji od ostalih.
Značajniji uticaj na populacije sa malim brojem jedinki (inbriding i genetički drift, porast homozigota, gubitak alela)
31
3) TEORIJE O INTERAKCIJAMA NA NIVOU POPULACIJE:
Ukoliko se pokazalo da klimatski faktori, slučajni ili ne, ne predstavljaju glavni uzrok oscilacijama, onda bi uzroke prirodno bilo potražiti unutar samih populacija.
Jednostavna prenamnoženost (praćena neizbežnim padom) može izazvati oscilacije sa periodom koji može biti proporcionalan stopi rasta, a takođe ih mogu izazvati i odnosi predator-plen, parazit-domaćin.
32
Prevelika gustina kod viših vertebrata – stres – uveličane nadbubrežne žlezde – promena ponašanja, smanjen otpor prema stresu i bolestima, smanjen reproduktivni potencijal
Nadbubrežne žlezde vrše sekreciju hormona koji potpomažu regulaciju hemijske ravnoteže, metabolizma i rada drugih žlezda
33
Thysanoptera
UTICAJ POPULACIONIH INTERAKCIJA
Herbivorija: najveća brojnost tripsa u proleće (Australija) kada ruže cvetaju; kada se osuše tripsi uginu
Slika: Sezonske promene u populaciji adultnih tripsa koji žive na ružama.
Pros
ečan
bro
j trip
sa p
o ru
ži
34
6-7 god. ciklus Domaćin: Bupalus piniaria (borova guba, Geometridae, Lepidoptera) Parazit: Eucarcelia rutilla (Tachinidae, Diptera)
Odnos parazit-domaćin
Bupalus piniaria
Gus
tina
luta
ka p
o m
²
Godina
35
Kao što ćemo kasnije videti, sistem sa samo jednim plenom i jednim predatorom može oscilovati čak i u konstantnom fizičkom okruženju laboratorije. Dakle, populacije često mogu da se “otmu” kontroli kapaciteta sredine i da se prenamnože. Postoji veliki broj pokazatelja da su fiziološke promene kod jedinki praćene znatnim oscilacijama u gustini populacije. Većina istraživača se slaže da ovakve promene mogu modifikovati periodicitet ili amplitudu fluktuacija.
36
Lotka-Volterra model odnosa predator-plen
Alfred J. Lotka (1880–1949), Vito Volterra (1860–1940) – videti lekciju "Koakcije"
Slika: Ilustracija varijacija gustine predatora i plena u odnosu na vreme ili distancu. Gustina plena Vreme ili distanca
Gus
tina
pred
ator
a
Gus
tina
Plen
Predator
37
jastreb mišar
kunić lisica
prirodna stopa rasta kunića
smrt
rađanje
smrt rađanje
KUNIĆ
LISICA
ulaganje kunića u pop. lisice
stopa predatorstva
prirodna stopa smrtnosti lisice
ulaganje kunića u
pop. jastreba
ulaganje kunića u
pop. lisice
prir. stopa rasta
kunića
J
prirodna stopa smrtnosti lisice
prirodna stopa smrtnosti jastreba
K
L
38
4) TEORIJE O INTERAKCIJAMA U OKVIRU RAZLIČITIH TROFIČKIH NIVOA (NA NIVOU
EKOSISTEMA):
Četvrta grupa teorija vrti se oko ideje da su ciklusi gustina vezani za ekosistem a ne za populaciju.
Svakako da velike promene uključuju ne samo dva trofički nivoa kao predator-plen, već su značajne i interakcije drugih trofičkih nivoa kao što su herbivor (plen)-biljka (karnivor-herbivor-biljka)
39
Primer: u sistemu karnivor-herbivor-biljka, gustina životinja utiče na selektivni pritisak kod biljaka – ova selekcija utiče na genetičku povratnu spregu biljaka, što opet utiče na na gustinu životinja. Akcije i reakcije interagujućih populacija u lancu ishrane povezane sa mehanizmima genetičke povratne sprege kao rezultat imaju evoluciju i regulaciju populacija – koevolucija ekološki povezanih populacija.
Herbivor se hrani biljkom i time utiče na brojnost populacije i obrnuto; karnivor utiče na brojnost populacije herbivora i obrnuto
40
TOP-DOWN KONTROLA – TROFIČKA KASKADA
unos piscivora koji konzumiraju zooplanktivorne ribe (BIOMANIPULACIJA)
gustina zooplanktona raste, a fitoplanktona opada
TOP-DOWN – KONTROLA OD STRANE PREDATORA BOTTOM-UP – KONTROLA OD STRANE RESURSA
41
Porast biomase piscivora...
dovodi do smanjenja biomase zooplanktivora...
porasta biomase herbivora...
i smanjenja biomase fitoplanktona
42
Trofička kaskada: scenario uklanjanja vršnog predatora pre posle
mešavina krupnih i sitnih predatora raznovrsna biljna zajednica raznovrsna zajednica ptica pevačica manje krupnih herbivora
nema krupnih predatora; dominiraju sitni jednostavnija biljna zajednica manji diverzitet ptica pevačica brojni krupni herbivori
43
Trofička kaskada je poznata i pod nazivom “TOP-DOWN” KONTROLA ili BIOMANIPULACIJA
više nutrijenata više algi više zooplanktona više
zooplanktivornih riba više piscivornih riba
Alternativno, “BOTTOM-UP” KONTROLA podrazumeva da “mnogo plena može nahraniti mnogo predatora”.
Kod ovog tipa kontrole, viši trofički nivoi zavise od snabdevanja sa nižih
trofičkih nivoa.
smuđ
štuka
som
grgeč
bucov
44
Problem cikličnih oscilacija u svakom pojedinom slučaju se može svesti na to da se determiniše da li su jedan ili više faktora primarno odgovorni ili su uzroci toliko brojni da ih je teško analizirati.
Prvi slučaj je karakterističan u jednostavnim ekosistemima, što smo već spomenuli, a drugi u složenijim.
45
tri tipa pulsiranja gustine megaciklični – kad se sastave unutrašnji i spoljašnji faktori
pulsirajuće stabilna
mega-ciklična
eruptivna
46
Gustine vukova i losova na ostrvu Isle Royal (Velika jezera, Gornje jezero) fluktuiraju po složenom obrascu
poža
r
los
kolo
nizu
je
poža
r
vuk
kolo
nizu
je
zim
e sa
jaki
m
sneg
om
kani
dni
parv
oviru
s
krpe
lji lo
sa
dubo
ki s
neg
broj
loso
va broj vukova
Slika: Promene u gustini populacije losa (Alces alces) na ostrvu Isle Royal.
47
Multifaktorijalni model regulacije populacije kod kalifornijske voluharice Microtus californicus (Lidicker 1988). Sazrevaju sa 35-40 dana i imaju 5-10 okota godišnje.
Reprodukcija
Brojnost voluharica
Mortalitet Alternativni plen
Predatori
Paraziti i bolesti
Resursi u sušnim
sezonama
Kompetitori
Vremenski uslovi
Kvantitet (produktivnost) i kvalitet (sadržaj proteina)
biljaka
Veličina okota
Foto period
Kondicija voluharica
Fragmentacija predela
Socijalne interakcije
Disperzija pred
zasićenje
Disperzija zbog frustracije
48
REGULACIJA POPULACIJA I MEHANIZMI KONTROLE POPULACIJA ZAVISNI OD GUSTINE I NEZAVISNI OD
GUSTINE
49
U ekosistemima koji imaju mali diverzitet i nalaze se u fizičkom
stresu, ili u onima koji su podložni neregularnim ili nepredvidljivim
spoljnim promenama, populacije su većinom regulisane fizičkim komponentama, kao što su
vremenski uslovi, vodene struje, hemijski faktori, zagađenje itd.
50
U ekosistemima visokog diverziteta ili u onima gde nema fizičkog stresa,
populacije su pod biološkom kontrolom.
U svim ekosistemima se javlja naglašena tendencija kod svih populacija da
evoluiraju kroz prirodnu selekciju u pravcu samoregulacije jer
prenamnožavanje nije dobro ni za jednu populaciju.
51
REGULACIJA POPULACIJE
TENDENCIJA VRAĆANJA NA RAVNOTEŽNU VELIČINU
POPULACIONA STABILNOST
TENDENCIJA ODRŽAVANJA KONSTANTNE VELIČINE
52
Svaki faktor, bilo da je pozitivan ili negativan ili je nezavisan ili zavisan od gustine.
Klimatski faktori deluju nezavisno od gustine, dok biotički (kompeticija, parazitizam, patogeni) deluju zavisno od gustine.
Akcije zavisne od gustine intenziviraju se kada se populacija približava gornjoj ili donjoj granici.
Faktori zavisni od gustine najvažniji su za sprečavanje prenamnožavanja i odgovorni za postizanje stabilnog stanja.
53
Faktori zavisni od gustine Faktori nezavisni od gustine
• kompeticija
• predatorstvo
• parazitizam, patogeni
• prenamnoženje i stres
• klimatski faktori
• prirodne katastrofe
pros
ečan
bro
j mla
duna
ca
broj gnezdećih parova gustina (broj jedinki / 0,5 g brašna)
prež
ivel
i (%
)
54
Efekti stresa
Apodemus sp.
manje rođenih mladunaca više uginulih jedinki
velič
ina
popu
laci
je
smanjeni stres
velič
ina
popu
laci
je
intenz. korišćenje hrane
smanjenje dostupnosti hrane
oporavak hranidbenih resursa
Voluharica (Microtus sp.)
55
Prevalencija bruceloze kod bizona u Yellowstone parku raste sa povećanjem gustine populacije
veličina populacije (u hiljadama) pr
eval
enci
ja
Slika: Prevalencija bruceloze kod bizona u Yellowstone parku na osnovu seropozitivnih testova na gram-negativnu bakteriju Brucella abortus.
56
Za faktore zavisne od gustine, stopa nataliteta i mortaliteta menjaju se se gustinom populacije
….. dok za faktore nezavisne od gustine ove stope nisu povezane sa veličinom populacije
stop
a ra
đanj
a st
opa
rađa
nja
stopa umiranja
stopa umiranja
rađanje
umiranje
N
N
a) Faktori zavisni od gustine
b) Faktori nezavisni od gustine
57
Najvažniji deo ove opšte teorije je da “populacija evoluira ka samoregulaciji”.
U stvari, populacije evoluiraju ka regulisanju svoje gustine na nivou znatno ISPOD GORNJE ASIMPTOTE ILI KAPACITETA SREDINE koji se dostiže kada su čitava energija i prostor potpuno iskorišćeni.
Na ovaj način prirodna selekcija maksimizira kvalitet okruženja i smanjuje verovatnoću izumiranja populacije.
58
Dva mehanizma stabilizuju gustinu na nivou ispod zasićenja:
1) TERITORIJALNOST, prenaglašena forma intraspecijske kompeticije koja ograničava rast populacije kontrolom korišćenja prostora i 2) GRUPNO PONAŠANJE, poboljšava preživljavanje mladunaca ali redukuje njihov broj
59
kapacitet sredine
velič
ina
popu
laci
je
vreme
otpor sredine
kapacitet sredine
Višak smanjuju:
glad
bolesti/paraziti
nesreće
vremenske prilike
lov predatori
drugo
Sezonski višak
kapacitet sredine umanjen
kapacitet sredine 0
velič
ina
popu
laci
je
brojnost populacije jelena
preveliko povećanje brojnosti smanjenje kvaliteta staništa smanjenje kapaciteta sredine
kapacitet sredine za različite standarde življenja
nizak
visok
najviši
velič
ina
popu
laci
je
60
Da sumiramo, aspekti okruženja nezavisni od gustine dovode do varijacija, ponekad i drastičnih, u gustini populacija i izazivaju pomeranje gornje asimptote tj. nivoa kapaciteta sredine
Faktori nezavisni od gustine imaju veću ulogu u sistemima koji su pod fizičkim stresom
61
Natalitet i mortalitet kao zavisni od gustine postaju važniji u sistemima gde je fizički stres smanjen
Kompeticija, takođe zavisna od gustine, teži da održi populaciju u stabilnom stanju
Baš kao kod kibernetskih sistema koji glatko funkcionišu, dodatna kontrola negativnih faktora postiže se interakcijama između populacija različitih vrsta koje su međusobno povezane u lancima ishrane ili pak nekim drugim ekološkim odnosima.
62
Različite vrste imaju različite strategije da bi se izborile sa variranjem životne sredine
63
Položaj r- i K-selekcionisanih vrsta na S-krivoj populacionog rasta
broj
jedi
nki
vreme
64
“Prirodna selekcija” • Opstaje fenotip koji ima najveći “fitness” (uspešnost)
Uspešnost = R (stopa reprodukcije) X S (preživljavanje)
• ako poveća R mora smanjiti S • ako poveća S mora smanjiti R
– Više sitnijih jaja više sitnijih mladunaca
– Nizak S za svaki stadijum – Manje krupnijih jaja manje krupnijih mladunaca
– Mora povećati S za svaki stadijum (inače opada uspešnost)
65
r/K skala reproduktivnih strategija: ravnoteža između broja potomaka i roditeljske brige
• Ostrige su primer ekstremne r-strategije – proizvode 500 miliona oplođenih jaja godišnje i nemaju brigu o potomstvu.
• Gorile su primer ekstremne K-strategije – proizvode jednog potomka svake pete godine i imaju intenzivnu brigu o potomstvu.
66
Strategije životne istorije: dva opšta tipa
Karakteristika životne istorije
r-selekcionisani, oportunisti
K-selekcionisani, ravnotežni, kompetitori
potomci mnogo, sitni (visoko r) malo, krupni (nisko r)
preživljavanje potomaka
nisko visoko
briga o potomstvu retka uobičajena
polno sazrevanje rano kasnije
reproduktivne sezone 1-nekoliko mnogo
stanište nestabilno, privremeno stabilno, trajno
kompetitivnost niska visoka
regulacija populacije nezavisna od gustine zavisna od gustine
fluktuacija populacije eruptivna stabilna oko K
r – stopa rasta K – kapacitet sredine
• mnoge vrste imaju karakteristike između ova dva ekstrema
67
• mnogo sitnih potomaka
• slaba briga ili bez brige o potomstvu
• rano polno sazrevanje
• većina potomaka ugine pre dostizanja polne zrelosti
• sitni adulti
• adaptirani na nestabilne uslove okruženja
• visoka stopa populacionog rasta (r)
• veličina populacije varira ekstremno
iznad i ispod kapaciteta sredine (K)
• široka ekološka niša (generalisti)
• niska kompetitivna sposobnost
• vrste ranih sukcesivnih stadijuma
r-selekcionisane vrste bubašvaba
maslačak
68
• manje krpunijih potomaka
• izražena briga o potomstvu
• kasnije polno sazrevanje
• većina potomaka doživi polnu zrelost
• krupniji adulti
• adaptirani na stabilne uslove životne sredine
• niska stopa populacionog rasta (r)
• veličina populacije relativno stabilna i obično blizu kapaciteta sredine (K)
• ekološka niša uska (specijalisti)
• visoka kompetitvna sposobnost
• vrste kasnih sukcesivnih stadijuma
K-selekcionisane vrste
slon saguaro kaktus