Hajuaisti Ihmisellä on n. 1000 erilaista hajureseptorigeeniä (tässä reseptorilla tarkoitetaan solun ulkopinnalla olevaa proteiinia, johon hajumolekyylit voivat kiinnittyä): reseptori on siis ikään kuin pistorasia ja hajumolekyyli siihen sopiva pistoke. Hajureseptori-geeneistä kuitenkin vain yksi toimii kussakin hajuepiteelin solussa. Tämä merkitsee, että hajuresptorisolutyyppejä on tuhat erilaista. Hajureseptorigeenit ovat laajin tunnettu geeniperheemme. Geeneistämme joka neljäskymmenes on tarkoitettu hajujen aistimiseen. Koko hajuepiteeli reagoi jokaiseen hajuun, mutta sen eri osissa sijaitsevat solupopulaatiot erilaisella voimalla: ”hajuvärien” sekoitus = ”hajuväri” (kuva 1). Tietoisuuteen hajuaistimus nousee isoaivojen otsalohkossa silmien takana sijaitsevalla orbitofrontaalisella aivokuorella sekä Thalamuksessa. Varsinainen hajuaivokuori sijaitsee kuitenkin ohimolohkossa. Hajuhermo saa alkunsa nenäontelon katossa sijaitsevasta hajuepiteelistä. Täällä, varsin laajalle alueelle levittäytyneinä, ovat hajureseptorisolut. Hajuepiteelin yläpuolella sijaitsee seulaluu (nimensä mukaisesti täynnä reikiä). Hajureseptorisolujen aksonit työntyvät reikien läpi useina aksonikimppuina. Aksonikimput yhtyvät seulaluun yläpuolella sijaitsevaan isoaivojen osaan, hajukäämiin. Hajukäämin sisällä on joukko pallomaisia rakenteita, niin sanottuja glomeruluksia. Hajuhermojen viejähaarakkeet ovat glomeruluksissa synapsiyhteydessä hajukäämistä lähtevien hermosolujen dendriitteihin eli tuojahaarakkeisiin (kuva 1). Seulaluun läpi kulkevat hermosolukimput ovat hajuhermoja. Hajuhermo siis tavallaan on varsin monihaarainen, tai vaihtoehtoisena tulkintana hajuhermoja on melkoinen joukko. Kukin hajukäämissä oleva glomerulus saa viestejä vain yhden tyyppisiltä (värit kuvassa 1) reseptorisoluilta. Erilaisia reseptorisolutyyppejähän siis on sama määrä kuin on erilaisia reseptoriproteiinejakin, toisin sanoen tuhat. Silti useat eri reseptorisolutyypit reagoivat jokaiseen tuoksuun, mutta hyvinkin erilaisella kiihkolla (impulsseja syntyy joko tiuhaan tai harvakseltaan). Koska jokainen glomerulus saa viestejä vain yhdeltä reseptorisolutyypiltä, reagoivat myös glomerulukset, reseptorisolujen tapaan, niille vieraisiinkin hajutyyppeihin. ”Vieras hajuväri” synnyttää näissäkin impulsseja vähemmän kuin niiden oma optimihaju. ”Hajuvärin sekoittuminen” siis alkaa reseptorisoluissa, mutta toteutuu varsinaisesti juuri glomeruluksissa.

Lopputulos, ”hajuvärit yhteensekoittuneina”, aistitaan korkeammissa aivojen osissa (kuva 2) . Hajukäämistä alkavat ja hajuviestejä kuljettavat hermoradat haarautuvat moniin eri aivojen osiin (kuva 2) eri tehtäviin (hajujen erittely, tunteet, oppiminen jne.) erikoistuneiden alakeskusten kautta. Leikkisästi on sanottu, että hajuviestit päätyvät niin moniin aivojen osiin, että helpompaa kuin niiden luetteleminen olisikin luetella ne aivojen osat, joihin hajuviestejä ei kulkeudu: ilmeisen kokonaisvaltainen aisti siis.

Kuva 1. Hajuepiteelin ja hajukäämin rakenne.

”Hajuvärejä ” on oikeasti 1000 erilaista

(hajureseptorimolekyylien kokonaisvalikoima), kuvassa

tätä rikkautta kuvataan vain neljällä värillä. Kukin

glomerulus saa viestejä vain yhdellä reseptorityypillä

(värit) varustetuilta hajureseptorisoluilta. Silti useat

reseptorisolutyypit reagoivat jokaiseen tuoksuun, mutta

kukin hieman erilaisella voimalla. Tällöin myös monissa

eri ”hajuvärisävyjen” aistimiseen erikoistuneissa

glomeruluksissa syntyy impulsseja, mutta erilaisella

voimalla. Syntyvä ”hajuvärisekoitus” tulkitaan aivoissa

yhtenä hajuna.

Hajureptorigeenimme voidaan jakaa muutamaan eri

”perheeseen”. Kunkin ”perheen” geenejä ilmentävät solut

sijaitsevat nenäontelossamme kuvan esittämien värien

tapaan omina vyöhykkeinään.

Hajuepiteelin

reseptorisolujen

nukkalisäkkeet

(= haarat viivojen

alapäässä),

solukeskukset

(mustat pallot) ja

reseptorisolujen

aksonit

Hajureseptori-

solujen aksonit

(hajuhermot)

muodostavat

synapseja

glomerulusten

(värilliset soikiot)

alueella

2-vaiheen hermosolu. Tuojahaarakkeet saapuvat glomeruluksista näiden

hermosolujen solukeskuksiin (pallo, jossa musta kolmio), viejähaarakkeet

poistuvat hajukäämistä mm. Thalamuksen ja Hypothalamuksen tumakkeisiin.

Isoaivoihin

johtavat

hermoradat

Kuva 2. Keskeiset aivojen osat hajujen aistimisessa. Hajukäämin alueelta

alkunsa saavat aksonit ulottuvat monille eri alueille etuaivoissa. Hajuaivokuori on näistä vain yksi. Hajukäämistä hajuaivokuorelle

johtavan reitin lisäksi viestit kulkevat hajukäämin tyvessä sijaitsevaan

olfaktorisen tuberkkeliin (pieni kohouma aivojen pohjassa), Talamuksessa sijaitsevaan ”medial dorsal nucleukseen” sekä näiden kautta myös

orbitofrontaaliselle aivokuorelle. Tietoisuuteen hajuaistimukset nousevat

todennäköisesti olfaktorisen tuberkkelin, medial dorsal nucleuksen ja

orbitofrontaalisen aivokuoren välityksellä (näiden aksonit on merkitty kuvaan paksummalla punaisella viivalla).

Hajuhermo

Medial dorsal nucleus

Hajureseptorisolu

Hajukäämi ja

glomerulukset

Thalamus

Orbitofrontaalinen

aivokuori (aivan

silmien takana)

Olfaktorinen

tuberkkeli

Hajuaivokuori

ohimolohkossa

Impulssin synty hajureseptorisoluissa (kuva 3) Hajureseptorisolujen mikrovilluksissa eli nukkalisäkkeissä impulssi käynnistyy G-proteiinivälitteisesti. Mekanismi on tältä osin samankaltainen kuin makureseptorisoluissakin makean, kitkerän ja ”umami”-maun osalta. G-proteiinit käynnistävät toisiolähettijärjestelmän. Siinä ensimmäisen vaiheen toisiolähettinä toimii syklinen adenosiinimonofosfaatti (cAMP). Tätä taas tuottaa G-proteiinien aktivoimana solukelmulla sijaitseva entsyymi nimeltä adenylaattisyklaasi. Syklisen AMP:n raaka-aineena se käyttää ATP:tä, solujemme energiamolekyyliä. Syklinen AMP saa mikrovillusten pinnalla olevat natrium- ja kalsium-kanavat avautumaan. Na+ ja Ca++ ionien syöksyminen solun sisään avaa puolestaan varausmuutoksille herkät kloridikanavat. Tällöin kloridi-ioneja (Cl- ) syöksyy solusta ulos. Koska kloridi-ionit ovat varaukseltaan negatiivisia, kasvaa hermosolun sisä- ja ulkopuolen välinen varausero nyt impulssinomaiseen (= sisäpuoli positiivinen ulkopuoleen verrattuna) suuntaan. Lopulta depolarisaatio tapahtuukin ja etenee aaltona läpi koko hajureseptorisolun (kuva 3).

cAMP

ATP

Adenylaattisyklaasi

Ca++ Na+

Cl - Cl -

Ca++ Na+ Ca++ Na+

Kuva 3. Impulssin synty hajureseptorisolun mikrovilluksissa. Impulssi

käynnistyy G-proteiinivälitteisesti. Ensimmäisen vaiheen toisiolähettinä toimii syklinen adenosiinimonofosfaatti (cAMP). Tätä tuottaa G-proteiinien aktivoima

adenylaattisyklaasi.

Syklinen AMP saa mikrovillusten pinnalla olevat natrium- ja kalsium-kanavat

avautumaan. Na+ ja Ca++ ionien syöksyminen solun sisään avaa puolestaan

varausmuutoksille herkät kloridikanavat. Tällöin kloridi-ioneja (Cl- ) syöksyy

solusta ulos. Koska kloridi-ionit ovat varaukseltaan negatiivisia, kasvaa hermosolun sisä- ja ulkopuolen välinen varausero nyt impulssinomaiseen

(= sisäpuoli positiivinen ulkopuoleen verrattuna) suuntaan. Lopulta

depolarisaatio tapahtuukin ja etenee aaltona läpi koko hajureseptorisolun.

Hajureseptori

G-proteiineja

Depolarisaatioaalto

Hajumolekyyli