INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONALCENTRO DE DESARROLLO DE PRODUCTOS BIÓTICOS

CONTROL BIÓLOGICO

MAESTRÍA EN CIENCIAS EN MANEJO AGROECOLÓGICO DE PLAGAS Y ENFERMEDADES

PRESENTA:MARCELO SANTIAGO HERNÁNDEZ

MAYO, 2016.

LAS RELACIONES ENTRE LA BIODIVERSIDAD Y EL CONTROL BIOLÓGICO EN AGROECOSISTEMAS: SITUACIÓN ACTUAL Y RETOS DE FUTURO.

RESUMÉN

Los sistemas agrícolas alrededor del mundo en su fase de cambio de la

proveniente demanda y el crecimiento de la población humana. Para conocer esta

demanda, los sistemas agrícolas de producción intensiva del cultivo más de la

unidad de área expansiva de mayores entradas. La agricultura intensiva mientras

el rendimiento de varios cultivos, generalmente ha sido perjudicial para el impacto

a la biodiversidad, Sin embargo los sistemas agrícolas intensivos son con

frecuencias a menudo el uso de los pesticidas que más amigables con el medio

ambiente, que se cree que es debido principalmente a un uso extensivo de

pesticidas en las granjas intensivas. En turno, puede ser competitivo, los sistemas

agricultura menos-intensiva muestran el control biológico de los pesticidas.

Biológicamente el control el sistema de servicio es isacomplexto esto

generalmente asociadamente positivo con la biodiversidad de enemigos naturales.

Todavía, aún tiene una limitante para comprensión de las relaciones después de la

biodiversidad and control biológico en agroecosistemas, y los mecanismos bajo

estas relaciones. Aquí, las revisiones de los efectos de la intensificación agrícola

en la biodiversidad de las comunidades de enemigos naturales atacando a

poblaciones de artrópodos y malas hierbas.

Por ello analizaremos a continuación cómo la biodiversidad de estas comunidades

como impacta en el control de plagas, y los mecanismos subyacentes a estos

efectos. Nos centramos en particular, sobre nuevos aspectos conceptuales tales

como las relaciones entre la riqueza, la uniformidad, la abundancia y el control de

plagas. Por otra parte, se discuten los enfoques experimentales novedosos que se

pueden utilizar para explorar las relaciones entre la biodiversidad y el control

biológico en agroecosistemas.

En particular, se destacan nuevas fronteras experimentales con respecto a la

uniformidad, manipulaciones realistas de la biodiversidad y la diversidad funcional

y genética. Los cambios de gestión que tienen como objetivo conservar la

diversidad, mientras que suprime ambos insectos, malezas ayudarán a los

productores a hacer frente a los retos del futuro. Por otra parte, una mayor

comprensión de las interacciones entre los componentes de la diversidad, y los

mecanismos que subyacen a los efectos de la diversidad biológica, mejoraría los

esfuerzos para fortalecer el control biológico en agroecosistemas.

INTRODUCCION

El crecimiento de la población humana ha llevado a la expansión global de la

agricultura. La superficie de tierras dedicadas a cultivos aumentó en un 466% ver

los preliminares de la década de 1980. Este crecimiento, sin embargo, ha

disminuido en las últimas décadas como zonas aptas para el cultivo cada vez más

escasos. Dado que el crecimiento de la superficie agrícola se ha estancado, los

sistemas agrícolas de todo el mundo tienen intensificado. La intensificación

agrícola es un término amplio que abarca muchos factores, incluyendo, pero no

limitado a, un mayor uso de pesticidas y fertilizantes, el aumento de tamaño de la

explotación, la disminución de la diversidad de cultivos, el aumento de la densidad

del cultivo, y el aumento número de cosechas cultivadas en una temporada. Esto

se ha debido en gran parte a un aumento espectacular en rendimiento de los

cultivos desde la década de 1960, se refiere como la '' revolución verde '', que ha

sido impulsado por los avances tecnológicos y culturales en la cría y manejo del

cultivo. Mientras que la agricultura ha seguido el ritmo de crecimiento de la

población humana, el aumento de rendimiento de los cultivos también ha

disminuido recientemente.

Por otra parte, la agricultura de cationes en la intensificación tiene consecuencias

negativas locales, tales como la reducción de la biodiversidad, el aumento de la

erosión del suelo, la contaminación y reduce la sostenibilidad socio-económico,

cada uno de los cuales tiene otros impactos. Por ejemplo, la reducción del número

de especies (riqueza reducido), y las distribuciones de abundancia relativa

inclinadas (especies reducidas uniformidad), por lo general debilitar el control

biológico. Estas consecuencias perjudiciales de la agricultura cación

intensificación han dado lugar a un mayor enfoque en métodos para aumentar la

sostenibilidad de los agroecosistemas.

El control biológico es un servicio de los ecosistemas clave que es necesario para

la producción sostenible de cultivos. Los enemigos naturales tales como los

depredadores, parasitoides y patógenos juegan un papel central en la limitación de

daños causados por plagas nativas y las estimaciones conservadoras indican que

el valor económico proveniente de el control mediante enemigos naturales dichas

plagas que atacan alos cultivos que exceden a 4,5 Billones de dólares anualmente

en los Estados Unidos. Si se consideran plagas de malas hierbas, o las plagas

que atacan a los seres humanos y el ganado (no los cultivos) el cálculo de control

de plagas que proporcionan los insectos sería probablemente mucho mayor. Por

otra parte, una multitud de especies actúan como enemigos naturales de las

plagas de insectos o malezas tales como aves, murciélagos, hongos, nematodos y

roedores. Por lo tanto, si estas especies se consideraron el valor económico para

el control biológico ya antes mencionado aciende a $4.5 billones anualmente.

Para mejorar y conservar el control biológico, es esencial para entender las

relaciones entre la agricultura cación intensificación, la biodiversidad y la supresión

de plagas. Nosotros direcciones de este complejo problema mediante la primera

revisión de los efectos de la intensificación agrícola en la diversidad de enemigos

naturales y los enemigos naturales en las redes alimentarias agrícolas.

Analizamos a continuación los modelos conceptuales relativos a la biodiversidad

control natural de plagas. En tercer lugar, se revisan las metodologías para

examinar la relación entre la biodiversidad y el control biológico en

agroecosistemas. También se discute áreas de énfasis de la investigación que, de

ser dirigida, sería poder conprender la biodiversidad y el control biológico operar

en los agroecosistemas.

2. Efectos de la agricultura intensificación de la biodiversidad2.1. Especies que no son plagas

El impacto de las plagas en la agricultura de las especies que son plaga y no en

las comunidades agrícolas. De hecho, gran parte de la evidencia de los impactos

de la agricultura cación intensificación ecológica en las cominidades para su

conservación y su relación con las especies no plaga. Algunos de los estudios

más largo plazo de la agricultura y su biodiversidad en Europa, que han

disminuido drásticamente en el último medio siglo se ha demostrado que las

poblaciones de aves en el Reino Unido disminuyeron con el aumento de los

rendimientos de los cereales y la leche junto con los fertilizantes y el uso del

tractor. La producción de cereales solos explica el 31% de la variabilidad en la

disminución de las poblaciones de aves, lo que sugiere que la intensificación de un

solo tipo de cultivo puede afectar a la diversidad. Hay evidencia, sin embargo, que

los programas agroambientales promulgadas por muchos países europeos para

fomentar la vida silvestre han llevado a resurgir de algunas especies de aves.

Los ambientes agrícolas, proporcionan incentivos económicos para los

agricultores biodiversidad y de menor impacto sobre el medio ambiente. Mediante

la incorporación o la conservación del hábitat natural en los ecosistemas agrícolas

para preservar las especies nativas, estos sistemas están diseñados para

amortiguar los efectos potencialmente dañinos de la agricultura cación

intensificación en la biodiversidad. Kleijn et al., 2006 comparó la abundancia y

riqueza de plantas, aves y artrópodos en 202 localidades apareadas a través de

cinco países europeos. Cada ubicación contenía un sitio administrado con un

programa agroambiental y un sitio convencional. Los esquemas agroambientales

tuvieron algunos impactos positivos en la abundancia y diversidad de estos grupos

en cada país, mientras que el tratamiento convencional no se beneficie cualquier

grupo. Los autores especularon que beneficios se deben a entradas y reduce las

interferencias en los campos agroambientales.

Sin embargo, las especies que el beneficio máximo de los programas

agroambientales no incluyeron muchas especies de interés para la extinción. Esto

sugiere que la conservación de hábitat nativo puede no beneficio especies raras, o

que las especies de la extinción conciernen a un declive en abundancia en un

factor agrícola cación intensificación. Demostraron que los sistemas agrícolas

orgánicos tuvieron un impacto positivo sobre la riqueza y marginales fi cativos

impactos positivos significantes sobre la uniformidad y la abundancia en

comparación con los sistemas convencionales. Estos beneficios se produjeron en

todos los tipos de cultivo y fueron consistentes en varios grupos organísmicos

incluyendo artrópodos, aves, aves vertebrados no, las plantas y los organismos

del suelo. Los beneficios de la agricultura ecológica fueron mayores para las

especies más raras en los sistemas convencionales. Otros comentarios

(Bengtsson et al, 2005;.. Hoyo et al, 2005) han demostrado efectos positivos

similares de la agricultura ecológica en la riqueza y abundancia de organismos. En

cada caso, estos resultados son probablemente debido a la reducción de

insecticidad de uso inorgánico usado en el sistema de las granjas ni incrementa la

diversidad. Por ejemplo, la diversidad de escarabajos granívoro se ha demostrado

que se asocia positivamente con la complejidad del hábitat en las granjas

(Vanbergenet al, 2010;.. Trichardet al, 2013), y negativamente asociado con el uso

de pesticidas.

2.2. Las plagas de artrópodos

Root (1973) sugirió que densas, las comunidades de plantas homogéneas

facilitaron las poblaciones de herbívoros mayores. Sus recursos concentración y

su hipótesis postula que las plagas pueden localizar especialistas se encuentra la

planta, y se alimentan más eficientemente, cuando un solo cultivo no está

presente diversa. Por lo tanto, intensificación en realidad puede ser responsable

de los brotes de plagas tan comunes en los monocultivos. Sin embargo, esta

hipótesis no es cierto para todos los casos, lo que sugiere que los efectos de

recursos de concentración son organismo dependiente. Brotes de plagas

secundarias, en las aplicaciones de insecticidas a principios de temporada matar a

los enemigos naturales y dan lugar a brotes de final de temporada de las plagas,

también han recibido atención como un impacto negativo de la agricultura cación

intensificación. Por ejemplo, Gross y Rosenheim (2011) mostraron que el 20% de

los costos de pesticidas de final de temporada eran atribuibles a las aplicaciones

de pesticidas de principios de temporada para el control de la chinche lygus. Esto

no es sorprendente, ya que quizás los plaguicidas pueden alterar las poblaciones

de enemigos naturales a escalas ampliasmy podría interrumpir los períodos de

solapamiento temporal entre las plagas y sus enemigos naturales. La comparación

de los sistemas agrícolas orgánicos y convencionales también sugiere efectos

mixtos de intensificación de las plagas.

Por ejemplo, los áfidos tienden a ser más abundantes en las granjas

convencionales debido a cultivos de mayor calidad que crecen más rápido,

mientras que los ácaros y chinches tienden a ser más comunes en las granjas

orgánicas. A través de múltiples grupos de plagas, Bengtsson et al. (2005) no

encontraron significancias entre lo organico en las granjas con respecto a la

abundancia de las especies. Este resultado es quizás sorprendente, dado que las

granjas convencionales tienden a utilizar significativamente más pesticidas en

comparación con las granjas orgánicas, lo que debería limitar las poblaciones de

plagas. Esto quizás sugiere que para muchos herbívoros plagas que el aumento

de la eficacia de los enemigos naturales en los sistemas de agricultura orgánica

podría permitir el control de plagas equivalente o casi equivalente, al control

logrado con pesticidas.

2.3. Malas hierbas

Las comunidades de malezas son consistentemente más abundante y rica en

sistemas agrícolas menos intensivos. Por ejemplo, las granjas orgánicas

generalmente 2.3 - 2.8 veces en la densidades de las semillas y 1.3-1.6 veces

más especies de malas hierbas en comparación con las convencionales. El uso de

herbicidas frecuentes en agroecosistemas intensivos unidades probables reduce

la diversidad de malezas y la abundancia. Además, las comunidades de malas

hierbas a menudo varían en función del uso de fertilizantes inorgánicos y la

rotación de cultivos. Hawes et al. (2010) demostraron que el uso de fertilizantes y

rotaciones explican tanta variación en la abundancia de malezas / diversidad como

tipo de explotación a través de 109 granjas convencionales, integrados, y

orgánicos. El uso de fertilizantes sintéticos se asoció negativamente con la

abundancia de malezas, un resultado sorprendente teniendo en cuenta que las

comunidades que usan fertilizantes sintéticos también es probable utilizan

herbicidas sintéticos. Sin embargo, los abonos orgánicos son conocidos como

probables fuentes de semillas de malezas, el riesgo de que los agricultores y los

científicos reconocen fácilmente en las discusiones sobre la introducción y

propagación de malas hierbas malas hierbas. Las comunidades de malezas en las

granjas también son influenciadas por el paisaje circundante.

Por ejemplo, la vegetación y la diversidad de malezas banco de semillas en los

campos de trigo alemana se asoció positivamente con la complejidad del paisaje

alrededor de las granjas. Curiosamente, en este estudio, la diversidad de malezas

fue similar en los campos orgánicos y convencionales cuando paisajes eran

complejos, pero la diversidad de malezas fue mayor en los campos orgánicos en

paisajes simples. Por el contrario, los efectos de la complejidad del paisaje en los

bancos de semillas de malezas en sistemas de secano mediterráneos eran

limitados y sólo se detectaron en los bordes de campo, ni en los centros de

campo. Estos resultados sugieren que en algunos, pero no todos los sistemas, la

gestión de la complejidad paisaje podría ser una estrategia para los agricultores

menos intensivos para gestionar las malas hierbas.

2.4. Otras plagas

Hay evidencia de que la agricultura de cationes intensificación influye patógenos

(Wolfe et al., 2007). Por ejemplo, el sarampión, las paperas, influenza viruela, y la

in fl probablemente se originó con los animales domesticados (Wolfe et al., 2007).

La agricultura conduce a la aglomeración de las poblaciones, que promueve la

propagación de patógenos (Wolfe et al., 2007). Del mismo modo, las altas

densidades de vectores en los sistemas intensivos promueven la propagación de

agentes patógenos de los cultivos. Aunque no es un objetivo de esta revisión

debido al número limitado de estudios, los efectos de la diversidad biológica en el

control biológico de patógenos debe seguir siendo examinado.

2.5. Visión de conjunto

Los estudios discutidos aquí muestran que la agricultura cación intensificación

tiene efectos complejos sobre plagas y especies beneficiario efectivo. En general,

los sistemas más intensivos disminuyen la abundancia y la diversidad biológica de

las especies beneficiario efectivo como enemigos naturales. Al mismo tiempo,

intensi fi cación podría exacerbar los problemas de plagas de artrópodos por la

concentración de recursos y la disminución de las poblaciones de enemigos

naturales. En las siguientes secciones se discute cómo las interrupciones en la

diversidad biológica de plagas y enemigos naturales causados por intensi fi cación

agrícola puede influir en las interacciones entre especies y tienen un fuerte

impacto en el control biológico.

3. ¿Por qué importa la biodiversidad? La exploración de las redes alimentarias agrícolas.

Las reducciones en la biodiversidad pueden interrumpir las redes alimentarias y

debilitar el control biológico. Las cascadas tróficas han sido un concepto central en

los estudios de control biológico desde Hairston et al. (1960) propusieron el ''

Green World hipótesis '', mediante el cual los enemigos naturales protegen a las

plantas mediante el control de plagas. Sin embargo, el papel de la biodiversidad

en la generación de las cascadas tróficas ha sido cuestionado. Una de las

principales críticas es que en las redes alimentarias complejas, la eliminación de

una sola especie es poco probable que influir en las cascadas. De hecho, los

estudios han demostrado que la diversidad de enemigos naturales puede

promover o debilitar las cascadas tróficas (Finke y Denno, 2004, 2005). La

comprensión de las redes de alimentación en la que interactúan los enemigos

naturales y plagas es, pues, fundamental para comprender las relaciones entre la

biodiversidad y el control biológico. Redes de alimentación de artrópodos son

discutidos por Tylianakis y Binzer de 2014, y que no se exponen en ellos aquí. Las

malas hierbas también juegan un papel clave en las redes alimentarias agrícolas y

puede por lo tanto en la biodiversidad influencia y el control biológico (Fig. 1).

Los agricultores generalmente tienen por objeto regular las malezas dadas sus

considerables riesgos agrícolas y económicos, aunque reconocen los beneficios

ecológicos de las malas hierbas. Como hipótesis de por Root (1973), la diversidad

de plantas a menudo se asocia negativamente con la abundancia de herbívoros.

Las malas hierbas comprenden un gran componente de la diversidad fl oral en los

agroecosistemas, dada la baja diversidad comparable de la mayoría de las

plantaciones de cultivos, y por lo tanto pueden jugar un papel clave en la limitación

de las plagas desde abajo hacia arriba.

Fig. 1. Una hipotética red alimentaria agrícola, donde las flechas indican la energía

flujo. El control biológico de malezas y presa del insecto implican varios de los

mismos grupos de animales, incluyendo el potencial interdepredación entre aves,

mamíferos, insectos y omnívoros y depredadores.

Además de la contribución potencial de la diversidad de malas hierbas a las

plagas limitantes, el recurso de semillas de malas hierbas, en particular, puede

tener un gran impacto en las redes alimentarias. Los recursos de semillas de

malezas pueden soportar una alta diversidad de especies granívoras y omnívoras

incluyendo mamíferos, aves, artrópodos, lombrices y babosas. Un estudio

detallado de la red de alimentos a base de semillas en una granja orgánica en el

Reino Unido estima que 274 artrópodos, 53 de aves, 10 de mamíferos y especies

que puedan utilizarse semillas como un recurso.

Sin embargo, estos efectos pueden ser muy matizada y depende del tipo de

cultivo. Un reciente estudio centrado en aves en los campos de remolacha mostró

que los sistemas intensificados y los cultivos de semillas oleaginosas

genéticamente modificados tenían recursos de semillas de malas hierbas menos

utilizadas por las aves que los sistemas convencionales. En contraste, el maíz fi

cado genéticamente modificado tenía más semillas disponibles para las aves que

los sistemas convencionales. Aunque los recursos de semillas pueden apoyar

omnívoros, la disponibilidad de semillas también puede distraer de control de

plagas de insectos por los enemigos naturales. Estos estudios demuestran que los

consumidores de enemigos naturales y sus recursos (artrópodos plagas y malas

hierbas) interactúan en las redes alimentarias complejas. La ecología de la red

alimentaria es un campo emergente que podría por lo tanto contribuir a nuestra

comprensión de la relación entre la biodiversidad y el control biológico.

Exponemos en este tema en la siguiente sección.

4. En relación a la riqueza de control biológico4.1. Mecanismos efectos de la riqueza en el control biológico subyacente.

Los mecanismos por los que la riqueza de especies afecta el control biológico de

artrópodos han sido revisados, y sólo brevemente hablar de ellos para

proporcionar un contexto para el resto de la revisión (Fig. 2). Los efectos riqueza

positivos ocurren cuando las especies actúan de forma complementaria en

términos de supresión de plagas, o cuando una o más especies facilita la captura

de presas por otro, de tal manera que el efecto combinado de múltiples especies

supera la mortalidad de cualquier especie ejerce por sí solo. Positivos efectos

ocurridos en las demas más especies de la comunidad realiza efectivamente el

control biológico a pesar de las perturbaciones debido a una o más especies son

resistentes a una perturbación, incluso mientras otros se ven afectados

negativamente. Por el contrario, las especies crecientes enemigos naturales

afectan negativamente a los que se alimentan el uno del otro, un suceso conocido

como interdepredación, lo que limita la densidad de depredadores y el impacto

sobre las plagas. Entre las especies depredadoras también puede debilitar el

control biológico con el aumento de la riqueza enemigo natural. Muchos autores

han señalado también que los impactos positivos o negativos de la riqueza de

especies en las funciones del ecosistema como el control biológico pueden

deberse a la casualidad estadística. En este escenario, las comunidades más ricas

podrían mejorar el control biológico, simplemente porque tienen una mayor

probabilidad de contener una especie de enemigos naturales superiores. Por el

contrario, las comunidades más ricas también pueden tener una mayor

probabilidad de contener una especie de punta (como un depredador voraz

intragremio), lo que podría debilitar el control biológico (conocido como un efecto

de selección.

4.2. La relación de control riqueza biológica en estudios con plagas de artrópodos.

Los estudios relativos a la riqueza biológica de control de artrópodos han

demostrado de forma variable efectos positivos, negativos y neutros. En un

metaanálisis, Letourneau et al. (2009) demostraron que el 71% de los estudios

que involucran plagas de artrópodos observado efectos positivos de la riqueza

enemigo natural de la supresión de plagas, con efectos particularmente fuertes en

los sistemas agrícolas. Casi todo el 30% restante de los estudios, sin embargo,

mostró una relación negativa entre la riqueza de los enemigos naturales de

supresión de plagas. Sin embargo, la magnitud del efecto negativo promedio fue

de 63% que el efecto positivo de la media, lo que sugiere que la riqueza enemigo

natural era más probable que generen fuertes impactos positivos que los fuertes

efectos negativos. Letourneau et al. (2009) no podía distinguir entre los

mecanismos que subyacen a estos efectos de la riqueza, sin embargo. Por lo

tanto, no estaba claro si más diversas comunidades promueven el control de

plagas porque los enemigos naturales tienden a actuar de captura de presas

complementaria o facilitados por otras especies, o whethermore

diversecommunities tenían más probabilidades de contener especies de enemigos

naturales particularmente eficaces solamente por azar (también conocido como un

muestreo o efecto identidad de la especie).

4.3. La relación de control riqueza biológica en estudios con las plagas de malas hierbas.

La evidencia de los efectos riqueza sobre el control biológico de malezas es

menos común que para los artrópodos. Sin embargo, en Wisconsin y Francia, las

comunidades de escarabajos que se alimentan de semillas ricas se asociaron con

un aumento de la pérdida de semillas de malas hierbas a partir de experimentos.

Esta relación hipotéticamente esta relacionado en hábitats tanto de los cultivos y

no cultivadas en agroecosistemas de papa Wisconsin. Al igual que con los

artrópodos, la evidencia indirecta sugiere que la complementariedad puede ser la

base de estos efectos. Granívoros invertebrados comen semillas más pequeñas,

en promedio, en comparación con los mamíferos y las aves, de tal manera que los

impactos combinados de ambos gremios de enemigos naturales fortalecieron la

supresión de malezas en el estudio Gaines y Gratton (2010). Diferentes especies

de aves varían en sus preferencias de malezas de semillas, así (Perkins et al.,

2007). Depredadores de malas hierbas también pueden ser temporalmente

complementaria, con la disminución de consumo de semillas de invertebrados y

vertebrados consumo aumenta a medida que se acerca el invierno.

Alternativamente, las semillas riqueza consumidor puede afectar negativamente a

la depredación de semillas de malas hierbas a través de interdepredación. Muchos

granívoros en la red de alimentos a base de semillas son omnívoros que también

se aprovechan de los invertebrados. Los pequeños mamíferos se alimentan de

insectos, así como semillas, y podrían tener un impacto negativo granívoros

invertebrados. Por ejemplo, con exclusión de roedores de parcelas experimentales

en los hábitats de estepa arbustiva produjo un aumento de la abundancia carabid

después de un período de dos años.

Por otra parte, un estudio de invertebrados y vertebrados depredación en los

campos de maíz destacó el potencial influencia del riesgo de depredación de los

depredadores de semillas en las tasas de depredación de semillas, la depredación

de semillas de invertebrados se asoció negativamente con la abundancia de

arañas, grillos potenciales depredadores de granívoras activas en ese sistema.

Además, las tasas de depredación de semillas de vertebrados se asociaron

positivamente con la cobertura de nubes; vertebrados pueden evitar la búsqueda

de alimento en los campos de cultivo en las noches claras debido al aumento de

riesgo de depredación.

4.4. Visión de conjunto

Los estudios que incluyen los artrópodos y las malas hierbas han mostrado

efectos variables de riqueza en el control biológico. Sin embargo, la mayoría de los

estudios no han examinado otros aspectos de la biodiversidad, tales como la

uniformidad, la diversidad genética, o la diversidad rasgo funcional, y los

mecanismos son en gran parte inferido más que demostrada. Se necesita

investigación que se expande más allá de los efectos riqueza y desarrolla

enfoques sofisticados para aislar los mecanismos que subyacen a los efectos de

la diversidad biológica. Se discuten estos dos problemas en el resto de esta

opinión.