Embed Size (px)
Citation preview
INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONALCENTRO DE DESARROLLO DE PRODUCTOS BIÓTICOS
CONTROL BIÓLOGICO
MAESTRÍA EN CIENCIAS EN MANEJO AGROECOLÓGICO DE PLAGAS Y ENFERMEDADES
PRESENTA:MARCELO SANTIAGO HERNÁNDEZ
MAYO, 2016.
LAS RELACIONES ENTRE LA BIODIVERSIDAD Y EL CONTROL BIOLÓGICO EN AGROECOSISTEMAS: SITUACIÓN ACTUAL Y RETOS DE FUTURO.
RESUMÉN
Los sistemas agrícolas alrededor del mundo en su fase de cambio de la
proveniente demanda y el crecimiento de la población humana. Para conocer esta
demanda, los sistemas agrícolas de producción intensiva del cultivo más de la
unidad de área expansiva de mayores entradas. La agricultura intensiva mientras
el rendimiento de varios cultivos, generalmente ha sido perjudicial para el impacto
a la biodiversidad, Sin embargo los sistemas agrícolas intensivos son con
frecuencias a menudo el uso de los pesticidas que más amigables con el medio
ambiente, que se cree que es debido principalmente a un uso extensivo de
pesticidas en las granjas intensivas. En turno, puede ser competitivo, los sistemas
agricultura menos-intensiva muestran el control biológico de los pesticidas.
Biológicamente el control el sistema de servicio es isacomplexto esto
generalmente asociadamente positivo con la biodiversidad de enemigos naturales.
Todavía, aún tiene una limitante para comprensión de las relaciones después de la
biodiversidad and control biológico en agroecosistemas, y los mecanismos bajo
estas relaciones. Aquí, las revisiones de los efectos de la intensificación agrícola
en la biodiversidad de las comunidades de enemigos naturales atacando a
poblaciones de artrópodos y malas hierbas.
Por ello analizaremos a continuación cómo la biodiversidad de estas comunidades
como impacta en el control de plagas, y los mecanismos subyacentes a estos
efectos. Nos centramos en particular, sobre nuevos aspectos conceptuales tales
como las relaciones entre la riqueza, la uniformidad, la abundancia y el control de
plagas. Por otra parte, se discuten los enfoques experimentales novedosos que se
pueden utilizar para explorar las relaciones entre la biodiversidad y el control
biológico en agroecosistemas.
En particular, se destacan nuevas fronteras experimentales con respecto a la
uniformidad, manipulaciones realistas de la biodiversidad y la diversidad funcional
y genética. Los cambios de gestión que tienen como objetivo conservar la
diversidad, mientras que suprime ambos insectos, malezas ayudarán a los
productores a hacer frente a los retos del futuro. Por otra parte, una mayor
comprensión de las interacciones entre los componentes de la diversidad, y los
mecanismos que subyacen a los efectos de la diversidad biológica, mejoraría los
esfuerzos para fortalecer el control biológico en agroecosistemas.
INTRODUCCION
El crecimiento de la población humana ha llevado a la expansión global de la
agricultura. La superficie de tierras dedicadas a cultivos aumentó en un 466% ver
los preliminares de la década de 1980. Este crecimiento, sin embargo, ha
disminuido en las últimas décadas como zonas aptas para el cultivo cada vez más
escasos. Dado que el crecimiento de la superficie agrícola se ha estancado, los
sistemas agrícolas de todo el mundo tienen intensificado. La intensificación
agrícola es un término amplio que abarca muchos factores, incluyendo, pero no
limitado a, un mayor uso de pesticidas y fertilizantes, el aumento de tamaño de la
explotación, la disminución de la diversidad de cultivos, el aumento de la densidad
del cultivo, y el aumento número de cosechas cultivadas en una temporada. Esto
se ha debido en gran parte a un aumento espectacular en rendimiento de los
cultivos desde la década de 1960, se refiere como la '' revolución verde '', que ha
sido impulsado por los avances tecnológicos y culturales en la cría y manejo del
cultivo. Mientras que la agricultura ha seguido el ritmo de crecimiento de la
población humana, el aumento de rendimiento de los cultivos también ha
disminuido recientemente.
Por otra parte, la agricultura de cationes en la intensificación tiene consecuencias
negativas locales, tales como la reducción de la biodiversidad, el aumento de la
erosión del suelo, la contaminación y reduce la sostenibilidad socio-económico,
cada uno de los cuales tiene otros impactos. Por ejemplo, la reducción del número
de especies (riqueza reducido), y las distribuciones de abundancia relativa
inclinadas (especies reducidas uniformidad), por lo general debilitar el control
biológico. Estas consecuencias perjudiciales de la agricultura cación
intensificación han dado lugar a un mayor enfoque en métodos para aumentar la
sostenibilidad de los agroecosistemas.
El control biológico es un servicio de los ecosistemas clave que es necesario para
la producción sostenible de cultivos. Los enemigos naturales tales como los
depredadores, parasitoides y patógenos juegan un papel central en la limitación de
daños causados por plagas nativas y las estimaciones conservadoras indican que
el valor económico proveniente de el control mediante enemigos naturales dichas
plagas que atacan alos cultivos que exceden a 4,5 Billones de dólares anualmente
en los Estados Unidos. Si se consideran plagas de malas hierbas, o las plagas
que atacan a los seres humanos y el ganado (no los cultivos) el cálculo de control
de plagas que proporcionan los insectos sería probablemente mucho mayor. Por
otra parte, una multitud de especies actúan como enemigos naturales de las
plagas de insectos o malezas tales como aves, murciélagos, hongos, nematodos y
roedores. Por lo tanto, si estas especies se consideraron el valor económico para
el control biológico ya antes mencionado aciende a $4.5 billones anualmente.
Para mejorar y conservar el control biológico, es esencial para entender las
relaciones entre la agricultura cación intensificación, la biodiversidad y la supresión
de plagas. Nosotros direcciones de este complejo problema mediante la primera
revisión de los efectos de la intensificación agrícola en la diversidad de enemigos
naturales y los enemigos naturales en las redes alimentarias agrícolas.
Analizamos a continuación los modelos conceptuales relativos a la biodiversidad
control natural de plagas. En tercer lugar, se revisan las metodologías para
examinar la relación entre la biodiversidad y el control biológico en
agroecosistemas. También se discute áreas de énfasis de la investigación que, de
ser dirigida, sería poder conprender la biodiversidad y el control biológico operar
en los agroecosistemas.
2. Efectos de la agricultura intensificación de la biodiversidad2.1. Especies que no son plagas
El impacto de las plagas en la agricultura de las especies que son plaga y no en
las comunidades agrícolas. De hecho, gran parte de la evidencia de los impactos
de la agricultura cación intensificación ecológica en las cominidades para su
conservación y su relación con las especies no plaga. Algunos de los estudios
más largo plazo de la agricultura y su biodiversidad en Europa, que han
disminuido drásticamente en el último medio siglo se ha demostrado que las
poblaciones de aves en el Reino Unido disminuyeron con el aumento de los
rendimientos de los cereales y la leche junto con los fertilizantes y el uso del
tractor. La producción de cereales solos explica el 31% de la variabilidad en la
disminución de las poblaciones de aves, lo que sugiere que la intensificación de un
solo tipo de cultivo puede afectar a la diversidad. Hay evidencia, sin embargo, que
los programas agroambientales promulgadas por muchos países europeos para
fomentar la vida silvestre han llevado a resurgir de algunas especies de aves.
Los ambientes agrícolas, proporcionan incentivos económicos para los
agricultores biodiversidad y de menor impacto sobre el medio ambiente. Mediante
la incorporación o la conservación del hábitat natural en los ecosistemas agrícolas
para preservar las especies nativas, estos sistemas están diseñados para
amortiguar los efectos potencialmente dañinos de la agricultura cación
intensificación en la biodiversidad. Kleijn et al., 2006 comparó la abundancia y
riqueza de plantas, aves y artrópodos en 202 localidades apareadas a través de
cinco países europeos. Cada ubicación contenía un sitio administrado con un
programa agroambiental y un sitio convencional. Los esquemas agroambientales
tuvieron algunos impactos positivos en la abundancia y diversidad de estos grupos
en cada país, mientras que el tratamiento convencional no se beneficie cualquier
grupo. Los autores especularon que beneficios se deben a entradas y reduce las
interferencias en los campos agroambientales.
Sin embargo, las especies que el beneficio máximo de los programas
agroambientales no incluyeron muchas especies de interés para la extinción. Esto
sugiere que la conservación de hábitat nativo puede no beneficio especies raras, o
que las especies de la extinción conciernen a un declive en abundancia en un
factor agrícola cación intensificación. Demostraron que los sistemas agrícolas
orgánicos tuvieron un impacto positivo sobre la riqueza y marginales fi cativos
impactos positivos significantes sobre la uniformidad y la abundancia en
comparación con los sistemas convencionales. Estos beneficios se produjeron en
todos los tipos de cultivo y fueron consistentes en varios grupos organísmicos
incluyendo artrópodos, aves, aves vertebrados no, las plantas y los organismos
del suelo. Los beneficios de la agricultura ecológica fueron mayores para las
especies más raras en los sistemas convencionales. Otros comentarios
(Bengtsson et al, 2005;.. Hoyo et al, 2005) han demostrado efectos positivos
similares de la agricultura ecológica en la riqueza y abundancia de organismos. En
cada caso, estos resultados son probablemente debido a la reducción de
insecticidad de uso inorgánico usado en el sistema de las granjas ni incrementa la
diversidad. Por ejemplo, la diversidad de escarabajos granívoro se ha demostrado
que se asocia positivamente con la complejidad del hábitat en las granjas
(Vanbergenet al, 2010;.. Trichardet al, 2013), y negativamente asociado con el uso
de pesticidas.
2.2. Las plagas de artrópodos
Root (1973) sugirió que densas, las comunidades de plantas homogéneas
facilitaron las poblaciones de herbívoros mayores. Sus recursos concentración y
su hipótesis postula que las plagas pueden localizar especialistas se encuentra la
planta, y se alimentan más eficientemente, cuando un solo cultivo no está
presente diversa. Por lo tanto, intensificación en realidad puede ser responsable
de los brotes de plagas tan comunes en los monocultivos. Sin embargo, esta
hipótesis no es cierto para todos los casos, lo que sugiere que los efectos de
recursos de concentración son organismo dependiente. Brotes de plagas
secundarias, en las aplicaciones de insecticidas a principios de temporada matar a
los enemigos naturales y dan lugar a brotes de final de temporada de las plagas,
también han recibido atención como un impacto negativo de la agricultura cación
intensificación. Por ejemplo, Gross y Rosenheim (2011) mostraron que el 20% de
los costos de pesticidas de final de temporada eran atribuibles a las aplicaciones
de pesticidas de principios de temporada para el control de la chinche lygus. Esto
no es sorprendente, ya que quizás los plaguicidas pueden alterar las poblaciones
de enemigos naturales a escalas ampliasmy podría interrumpir los períodos de
solapamiento temporal entre las plagas y sus enemigos naturales. La comparación
de los sistemas agrícolas orgánicos y convencionales también sugiere efectos
mixtos de intensificación de las plagas.
Por ejemplo, los áfidos tienden a ser más abundantes en las granjas
convencionales debido a cultivos de mayor calidad que crecen más rápido,
mientras que los ácaros y chinches tienden a ser más comunes en las granjas
orgánicas. A través de múltiples grupos de plagas, Bengtsson et al. (2005) no
encontraron significancias entre lo organico en las granjas con respecto a la
abundancia de las especies. Este resultado es quizás sorprendente, dado que las
granjas convencionales tienden a utilizar significativamente más pesticidas en
comparación con las granjas orgánicas, lo que debería limitar las poblaciones de
plagas. Esto quizás sugiere que para muchos herbívoros plagas que el aumento
de la eficacia de los enemigos naturales en los sistemas de agricultura orgánica
podría permitir el control de plagas equivalente o casi equivalente, al control
logrado con pesticidas.
2.3. Malas hierbas
Las comunidades de malezas son consistentemente más abundante y rica en
sistemas agrícolas menos intensivos. Por ejemplo, las granjas orgánicas
generalmente 2.3 - 2.8 veces en la densidades de las semillas y 1.3-1.6 veces
más especies de malas hierbas en comparación con las convencionales. El uso de
herbicidas frecuentes en agroecosistemas intensivos unidades probables reduce
la diversidad de malezas y la abundancia. Además, las comunidades de malas
hierbas a menudo varían en función del uso de fertilizantes inorgánicos y la
rotación de cultivos. Hawes et al. (2010) demostraron que el uso de fertilizantes y
rotaciones explican tanta variación en la abundancia de malezas / diversidad como
tipo de explotación a través de 109 granjas convencionales, integrados, y
orgánicos. El uso de fertilizantes sintéticos se asoció negativamente con la
abundancia de malezas, un resultado sorprendente teniendo en cuenta que las
comunidades que usan fertilizantes sintéticos también es probable utilizan
herbicidas sintéticos. Sin embargo, los abonos orgánicos son conocidos como
probables fuentes de semillas de malezas, el riesgo de que los agricultores y los
científicos reconocen fácilmente en las discusiones sobre la introducción y
propagación de malas hierbas malas hierbas. Las comunidades de malezas en las
granjas también son influenciadas por el paisaje circundante.
Por ejemplo, la vegetación y la diversidad de malezas banco de semillas en los
campos de trigo alemana se asoció positivamente con la complejidad del paisaje
alrededor de las granjas. Curiosamente, en este estudio, la diversidad de malezas
fue similar en los campos orgánicos y convencionales cuando paisajes eran
complejos, pero la diversidad de malezas fue mayor en los campos orgánicos en
paisajes simples. Por el contrario, los efectos de la complejidad del paisaje en los
bancos de semillas de malezas en sistemas de secano mediterráneos eran
limitados y sólo se detectaron en los bordes de campo, ni en los centros de
campo. Estos resultados sugieren que en algunos, pero no todos los sistemas, la
gestión de la complejidad paisaje podría ser una estrategia para los agricultores
menos intensivos para gestionar las malas hierbas.
2.4. Otras plagas
Hay evidencia de que la agricultura de cationes intensificación influye patógenos
(Wolfe et al., 2007). Por ejemplo, el sarampión, las paperas, influenza viruela, y la
in fl probablemente se originó con los animales domesticados (Wolfe et al., 2007).
La agricultura conduce a la aglomeración de las poblaciones, que promueve la
propagación de patógenos (Wolfe et al., 2007). Del mismo modo, las altas
densidades de vectores en los sistemas intensivos promueven la propagación de
agentes patógenos de los cultivos. Aunque no es un objetivo de esta revisión
debido al número limitado de estudios, los efectos de la diversidad biológica en el
control biológico de patógenos debe seguir siendo examinado.
2.5. Visión de conjunto
Los estudios discutidos aquí muestran que la agricultura cación intensificación
tiene efectos complejos sobre plagas y especies beneficiario efectivo. En general,
los sistemas más intensivos disminuyen la abundancia y la diversidad biológica de
las especies beneficiario efectivo como enemigos naturales. Al mismo tiempo,
intensi fi cación podría exacerbar los problemas de plagas de artrópodos por la
concentración de recursos y la disminución de las poblaciones de enemigos
naturales. En las siguientes secciones se discute cómo las interrupciones en la
diversidad biológica de plagas y enemigos naturales causados por intensi fi cación
agrícola puede influir en las interacciones entre especies y tienen un fuerte
impacto en el control biológico.
3. ¿Por qué importa la biodiversidad? La exploración de las redes alimentarias agrícolas.
Las reducciones en la biodiversidad pueden interrumpir las redes alimentarias y
debilitar el control biológico. Las cascadas tróficas han sido un concepto central en
los estudios de control biológico desde Hairston et al. (1960) propusieron el ''
Green World hipótesis '', mediante el cual los enemigos naturales protegen a las
plantas mediante el control de plagas. Sin embargo, el papel de la biodiversidad
en la generación de las cascadas tróficas ha sido cuestionado. Una de las
principales críticas es que en las redes alimentarias complejas, la eliminación de
una sola especie es poco probable que influir en las cascadas. De hecho, los
estudios han demostrado que la diversidad de enemigos naturales puede
promover o debilitar las cascadas tróficas (Finke y Denno, 2004, 2005). La
comprensión de las redes de alimentación en la que interactúan los enemigos
naturales y plagas es, pues, fundamental para comprender las relaciones entre la
biodiversidad y el control biológico. Redes de alimentación de artrópodos son
discutidos por Tylianakis y Binzer de 2014, y que no se exponen en ellos aquí. Las
malas hierbas también juegan un papel clave en las redes alimentarias agrícolas y
puede por lo tanto en la biodiversidad influencia y el control biológico (Fig. 1).
Los agricultores generalmente tienen por objeto regular las malezas dadas sus
considerables riesgos agrícolas y económicos, aunque reconocen los beneficios
ecológicos de las malas hierbas. Como hipótesis de por Root (1973), la diversidad
de plantas a menudo se asocia negativamente con la abundancia de herbívoros.
Las malas hierbas comprenden un gran componente de la diversidad fl oral en los
agroecosistemas, dada la baja diversidad comparable de la mayoría de las
plantaciones de cultivos, y por lo tanto pueden jugar un papel clave en la limitación
de las plagas desde abajo hacia arriba.
Fig. 1. Una hipotética red alimentaria agrícola, donde las flechas indican la energía
flujo. El control biológico de malezas y presa del insecto implican varios de los
mismos grupos de animales, incluyendo el potencial interdepredación entre aves,
mamíferos, insectos y omnívoros y depredadores.
Además de la contribución potencial de la diversidad de malas hierbas a las
plagas limitantes, el recurso de semillas de malas hierbas, en particular, puede
tener un gran impacto en las redes alimentarias. Los recursos de semillas de
malezas pueden soportar una alta diversidad de especies granívoras y omnívoras
incluyendo mamíferos, aves, artrópodos, lombrices y babosas. Un estudio
detallado de la red de alimentos a base de semillas en una granja orgánica en el
Reino Unido estima que 274 artrópodos, 53 de aves, 10 de mamíferos y especies
que puedan utilizarse semillas como un recurso.
Sin embargo, estos efectos pueden ser muy matizada y depende del tipo de
cultivo. Un reciente estudio centrado en aves en los campos de remolacha mostró
que los sistemas intensificados y los cultivos de semillas oleaginosas
genéticamente modificados tenían recursos de semillas de malas hierbas menos
utilizadas por las aves que los sistemas convencionales. En contraste, el maíz fi
cado genéticamente modificado tenía más semillas disponibles para las aves que
los sistemas convencionales. Aunque los recursos de semillas pueden apoyar
omnívoros, la disponibilidad de semillas también puede distraer de control de
plagas de insectos por los enemigos naturales. Estos estudios demuestran que los
consumidores de enemigos naturales y sus recursos (artrópodos plagas y malas
hierbas) interactúan en las redes alimentarias complejas. La ecología de la red
alimentaria es un campo emergente que podría por lo tanto contribuir a nuestra
comprensión de la relación entre la biodiversidad y el control biológico.
Exponemos en este tema en la siguiente sección.
4. En relación a la riqueza de control biológico4.1. Mecanismos efectos de la riqueza en el control biológico subyacente.
Los mecanismos por los que la riqueza de especies afecta el control biológico de
artrópodos han sido revisados, y sólo brevemente hablar de ellos para
proporcionar un contexto para el resto de la revisión (Fig. 2). Los efectos riqueza
positivos ocurren cuando las especies actúan de forma complementaria en
términos de supresión de plagas, o cuando una o más especies facilita la captura
de presas por otro, de tal manera que el efecto combinado de múltiples especies
supera la mortalidad de cualquier especie ejerce por sí solo. Positivos efectos
ocurridos en las demas más especies de la comunidad realiza efectivamente el
control biológico a pesar de las perturbaciones debido a una o más especies son
resistentes a una perturbación, incluso mientras otros se ven afectados
negativamente. Por el contrario, las especies crecientes enemigos naturales
afectan negativamente a los que se alimentan el uno del otro, un suceso conocido
como interdepredación, lo que limita la densidad de depredadores y el impacto
sobre las plagas. Entre las especies depredadoras también puede debilitar el
control biológico con el aumento de la riqueza enemigo natural. Muchos autores
han señalado también que los impactos positivos o negativos de la riqueza de
especies en las funciones del ecosistema como el control biológico pueden
deberse a la casualidad estadística. En este escenario, las comunidades más ricas
podrían mejorar el control biológico, simplemente porque tienen una mayor
probabilidad de contener una especie de enemigos naturales superiores. Por el
contrario, las comunidades más ricas también pueden tener una mayor
probabilidad de contener una especie de punta (como un depredador voraz
intragremio), lo que podría debilitar el control biológico (conocido como un efecto
de selección.
4.2. La relación de control riqueza biológica en estudios con plagas de artrópodos.
Los estudios relativos a la riqueza biológica de control de artrópodos han
demostrado de forma variable efectos positivos, negativos y neutros. En un
metaanálisis, Letourneau et al. (2009) demostraron que el 71% de los estudios
que involucran plagas de artrópodos observado efectos positivos de la riqueza
enemigo natural de la supresión de plagas, con efectos particularmente fuertes en
los sistemas agrícolas. Casi todo el 30% restante de los estudios, sin embargo,
mostró una relación negativa entre la riqueza de los enemigos naturales de
supresión de plagas. Sin embargo, la magnitud del efecto negativo promedio fue
de 63% que el efecto positivo de la media, lo que sugiere que la riqueza enemigo
natural era más probable que generen fuertes impactos positivos que los fuertes
efectos negativos. Letourneau et al. (2009) no podía distinguir entre los
mecanismos que subyacen a estos efectos de la riqueza, sin embargo. Por lo
tanto, no estaba claro si más diversas comunidades promueven el control de
plagas porque los enemigos naturales tienden a actuar de captura de presas
complementaria o facilitados por otras especies, o whethermore
diversecommunities tenían más probabilidades de contener especies de enemigos
naturales particularmente eficaces solamente por azar (también conocido como un
muestreo o efecto identidad de la especie).
4.3. La relación de control riqueza biológica en estudios con las plagas de malas hierbas.
La evidencia de los efectos riqueza sobre el control biológico de malezas es
menos común que para los artrópodos. Sin embargo, en Wisconsin y Francia, las
comunidades de escarabajos que se alimentan de semillas ricas se asociaron con
un aumento de la pérdida de semillas de malas hierbas a partir de experimentos.
Esta relación hipotéticamente esta relacionado en hábitats tanto de los cultivos y
no cultivadas en agroecosistemas de papa Wisconsin. Al igual que con los
artrópodos, la evidencia indirecta sugiere que la complementariedad puede ser la
base de estos efectos. Granívoros invertebrados comen semillas más pequeñas,
en promedio, en comparación con los mamíferos y las aves, de tal manera que los
impactos combinados de ambos gremios de enemigos naturales fortalecieron la
supresión de malezas en el estudio Gaines y Gratton (2010). Diferentes especies
de aves varían en sus preferencias de malezas de semillas, así (Perkins et al.,
2007). Depredadores de malas hierbas también pueden ser temporalmente
complementaria, con la disminución de consumo de semillas de invertebrados y
vertebrados consumo aumenta a medida que se acerca el invierno.
Alternativamente, las semillas riqueza consumidor puede afectar negativamente a
la depredación de semillas de malas hierbas a través de interdepredación. Muchos
granívoros en la red de alimentos a base de semillas son omnívoros que también
se aprovechan de los invertebrados. Los pequeños mamíferos se alimentan de
insectos, así como semillas, y podrían tener un impacto negativo granívoros
invertebrados. Por ejemplo, con exclusión de roedores de parcelas experimentales
en los hábitats de estepa arbustiva produjo un aumento de la abundancia carabid
después de un período de dos años.
Por otra parte, un estudio de invertebrados y vertebrados depredación en los
campos de maíz destacó el potencial influencia del riesgo de depredación de los
depredadores de semillas en las tasas de depredación de semillas, la depredación
de semillas de invertebrados se asoció negativamente con la abundancia de
arañas, grillos potenciales depredadores de granívoras activas en ese sistema.
Además, las tasas de depredación de semillas de vertebrados se asociaron
positivamente con la cobertura de nubes; vertebrados pueden evitar la búsqueda
de alimento en los campos de cultivo en las noches claras debido al aumento de
riesgo de depredación.
4.4. Visión de conjunto
Los estudios que incluyen los artrópodos y las malas hierbas han mostrado
efectos variables de riqueza en el control biológico. Sin embargo, la mayoría de los
estudios no han examinado otros aspectos de la biodiversidad, tales como la
uniformidad, la diversidad genética, o la diversidad rasgo funcional, y los
mecanismos son en gran parte inferido más que demostrada. Se necesita
investigación que se expande más allá de los efectos riqueza y desarrolla
enfoques sofisticados para aislar los mecanismos que subyacen a los efectos de
la diversidad biológica. Se discuten estos dos problemas en el resto de esta
opinión.
