[sachsangtao.com] Ky yeu trai he hung vuong mon sinh hoc

VŨ VĂN VỤ (Chủ biên)

CHU VĂN MẪN

KỶ YẾU

TRẠI HÈ HÙNG VƯƠNG

Lần thứ 6-2010

Thái nguyên - 2010

2

Lời nói ñầu

Sau nhiều năm hình thành và phát triển, hệ ñào tạo năng khiếu của các Trường

THPT Chuyên, với chủ trương ñúng ñắn, với mục tiêu rõ ràng và với một chương

trình ñào tạo hiện ñại, cập nhật, ñã thu ñược các kết quả rất ñáng khích lệ và tự hào.

Các ñội tuyển quốc gia Toán, Lí, Hoá, Sinh, Ngoại ngữ tham dự các kì thi Olympic

quốc tế ñã ñạt nhiều giải cao và nhiều môn ñã có thể sánh vai với các cường quốc

năm Châu. Các cuộc thi Olympic quốc gia, một số Trường Chuyên ñã có nhiều học

sinh ñoạt giải cao và số lượng các Trường Chuyên có học sinh ñoạt các giải nhất,

nhì, ba ngày càng nhiều. Trong số các trường ñó, có các Trường Chuyên của các

tỉnh miền núi phía Bắc. Mặc dù còn khó khăn về nhiều mặt, các Trường Chuyên của

các tỉnh miền núi phía Bắc, ñã nỗ lực phấn ñấu vượt bậc, bên cạnh sự hỗ trợ, giúp

ñỡ, khích lệ của Nhà nước, của Bộ Giáo dục và ðào tạo, của các cấp Chính quyền

và của các Trường bạn.

Sáng kiến tạo ra một sân chơi văn hoá và khoa học chung - Trại hè Hùng

Vương - cho các Trường THPT Chuyên miền núi phía Bắc, bắt ñầu từ năm 2005, là

một sáng kiến rất ñáng ñược hoan nghênh và là biểu hiện rõ rệt nhất về sự hỗ trợ,

giúp ñỡ, khích lệ và hợp tác của các nhà giáo ñầy tâm huyết và của các Trường bạn.

Trại hè Hùng Vương là một sân chơi trí tuệ, văn hoá và khoa học. ðến Trại hè,

Thầy và Trò ñược hội nhập, ñược giao lưu, trao ñổi và học hỏi lẫn nhau các kiến

thức chuyên môn với các cố vấn của Trại hè - các nhà khoa học, các giảng viên lâu

năm ở các Trường ñại học - có kiến thức chuyên môn sâu, có ñầy nhiệt huyết trong

sự nghiệp ñào tạo thế hệ trẻ. Trong thời gian tham gia trại hè, học sinh còn ñược

tham dự một kì thi Olympic Hùng Vương. Kì thi chuyên môn này chỉ với khuôn

khổ kiến thức lớp 10 THPT và như là một sự khích lệ lòng ham muốn học tập

chuyên sâu, một sự tập dượt cho các kì thi Olympic quốc gia, quốc tế.

Chuyên môn Sinh học tham gia Trại hè Hùng Vương từ năm 2006 và ñến lần

kỉ niệm 6 năm Trại hè Hùng Vương năm nay- 2010, Trại hè Hùng Vương với

chuyên môn Sinh học ñược trọn 5 năm.

3

Nhân mốc lịch sử quan trọng này, các cố vấn chuyên môn Sinh học cùng

với các Trường THPT Chuyên tham gia Trại hè, cho ra mắt Tập san Sinh học này.

Tập san với nội dung phản ánh hoạt ñộng của Trại hè trong những năm qua như:

Các ñề thi cùng ñáp án do các Trường ñề xuất, các ñề thi ñã sử dụng trong các kì

thi, các vấn ñề trao ñổi về chuyên môn,...Tập san còn gồm các nội dung nhằm ñáp

ứng mục tiêu của Trại hè như : Các vấn ñề sinh học hấp dẫn, các vấn ñề của ñời

sống sinh học, ...

Chúng tôi hy vọng rằng, Tập san Sinh học này sẽ cung cấp một số kiến thức

mới, hấp dẫn và gây hứng thú, tạo say mê cho Thầy và Trò trong quá trình dạy và

học môn học Sinh học.

Chúng tôi coi Tập san Sinh học -2009 này như một món quà rất có ý nghĩa của

Tập thể các Thầy giáo cố vấn khoa học và của Thầy Trò các Trường Chuyên ñã

tham gia Trại hè Hùng Vương 4 năm qua.

Nhân dịp này, chúng tôi muốn bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc ñến Ban Tổ chức

Trại hè Hùng Vương, ñến Ban Giám hiệu, ñến Thầy và Trò các Trường Chuyên

tham gia trại hè, ñến các cấp lãnh ñạo Chính quyền và ñến các Nhà tài trợ. ðặc biệt

nhân dịp này, chúng tôi xin gửi tới GS.TSKH.NGND Nguyễn Văn Mậu- Chủ tịch

Hội ñồng cố vấn của Trại hè Hùng Vương lời biết ơn chân thành nhất.

Vì thời gian rất gấp gáp và năng lực có hạn, chắc chắn Tập san Sinh học này

không khỏi có những thiếu sót về hình thức và nội dung. Chúng tôi xin ñược lượng

thứ và rất cám ơn sự góp ý, phê bình của người ñọc.

Thay mặt Nhóm cố vấn chuyên môn

Sinh học

GS. TS. NGND Vũ Văn Vụ

4

1. Tự giới thiệu của các trường chuyên tham gia “Trại hè Hùng

Vương các tỉnh miền núi và trung du phía Bắc”

1.1. Tổ tự nhiên – Trường THPT chuyên HÙNG VƯƠNG : Quá trình hình

thành và phát triển

Cù Huy Quảng

Tổ trưởng tổ chuyên môn

I. Giới thiệu ñặc ñiểm – truyền thống

- Tên tập thể : TỔ TỰ NHIÊN.

- ðơn vị: Trường THPT chuyên HÙNG VƯƠNG - SỞ GD VÀ ðT PHÚ THỌ

- Thành lập tháng 9/1982 (ñến nay là 28 năm).

1- Quá trình hình thành và phát triển

Tổng số có 29 cán bộ, trong ñó có: 7 ñồng chí ðảng viên ðảng CSVN.

Nữ 19 - Nam : 10

Trình dộ chuyên môn: - Thạc sỹ: 7

- ðại học: 22

2. Chức năng nhiệm vụ ñược giao

a. Giảng dạy:

+ Bộ môn Hoá học lớp chuyên toàn trường.

+ Bộ môn Sinh học - Kỹ thuật nông nghiệp.

+ Bộ môn Thể dục.

Toàn trường có 40 lớp (bao gồm cả 3 khối X, XI, XII).

b. Phụ trách:

+ ðội tuyển HSG môn Sinh học cấp Tỉnh và cấp Quốc gia.

+ ðội tuyển HSG môn Hoá học cấp Tỉnh và cấp Quốc gia.

+ Phụ trách phong trào thể dục - thể thao của trường.

3. Thành tích ñã ñược khen thưởng trong các năm

- 28 năm liên tục ñạt danh hiệu tổ lao ñộng XHCN - Tổ lao ñộng giỏi.

- 5 lần ñược Tổng Liên ñoàn lao ñộng Việt Nam cấp bằng khen.

- Nhiều lần ñược liên ñoàn lao ñộng Tỉnh - UBND tỉnh Vĩnh Phú và Phú Thọ tặng

Bằng khen.

- 1 lần ñược Thủ tướng Chính phủ tặng bằng khen (năm 1996)

- 3 lần ñược Bộ trưởng GD và ðT tặng bằng khen (các năm 1999 , 2001 và 2007)

II. Những thành tích ñạt ñược trong các năm

+ Tổ chuyên môn: Tổ Lao ñộng giỏi và xuất sắc liên tục 28 năm.

+ Tổ Công ñoàn: Tiên tiến xuất sắc liên tục 28 năm.

5

+ 80% giáo viên trong tổ ñạt danh hiệu giáo viên giỏi các cấp.

+ 3 ñồng chí ñạt danh hiệu nhà giáo ưu tú: ñồng chí Cù Thị Kim Hợp, ñồng chí Vũ

Văn Viết, ñồng chí ðào Văn Ích ñược bầu danh hiệu chiến sỹ thi ñua toàn quốc.

+ 9 ñồng chí ñược Bộ trưởng GD và ðT tặng Bằng khen: Các ñồng chí ðào Văn

Ích, ðặng Hữu Hải, Lê Thị Ngọc Hà, Cù Huy Quảng, Dương Thu Hương, Nguyễn

Văn ðức, Nguyễn Thị Minh Phương, Vũ Thị Hạnh, Lê Thị Việt An.

+ 3 ñồng chí ñược Thủ tướng Chính phủ tặng Bằng khen: ñồng chí ðào Văn Ích,

ñồng chí Cù Huy Quảng và ñồng chí Dương Thị Thu Hương.

+ Nhiều năm liên tục có học sinh giỏi (HSG) cấp tỉnh và cấp Quốc gia.

ðặc biệt các năm học sau :

STT Năm học HSG cấp tỉnh HSG Quốc gia HSG Quốc tế

1 1998 – 1999 75 9 1

2 1999 – 2000 94 13 1

3 2000 – 2001 111 15

4 2001 – 2002 102 8

5 2002 – 2003 102 9

6 2003 – 2004 160 13 2

7 2004 – 2005 149 10

8 2005 – 2006 66 15

9 2006 – 2007 30 12 1

10 2007 – 2008 44 9

11 2008 - 2009 42 9

Cộng 975 122 5

- ðã có 2 HSG ñạt Huy chương ðồng Quốc tế về môn Hoá Học:

+ Em Nguyễn Hữu Thọ (1998): ðạt Huy chương ðồng Quốc Tế tại Úc.

+ Em Hoàng Minh Hiếu (1999): ðạt Huy chương ðồng Quốc tế tại Thái

Lan.

- Năm học 2003 - 2004: có 2 học sinh bộ môn Sinh học ñược dự thi Olimpic Quốc

tế tại Úc:

+ Em Nguyễn Quang Huy học sinh lớp 12.

+ Em Nguyễn Văn Phi học sinh lớp 11.

+ Năm 2006 - 2007: Em Lê ðình Mạnh ñược dự thi Olimpic Hoá quốc tế tại

Liên Bang Nga.

6

1. Về xây dựng tập thể vững mạnh

a- Xây dựng khối ñại ñoàn kết: Mọi thành viên trong tổ luôn nhận thức ñược nhiệm

vụ của Chi bộ ðảng, của nhà trường một cách sâu sắc, luôn ñấu tranh xây dựng tập

thể nhóm, tổ và trường vững mạnh, ñoàn kết nhất trí cao.

b- Kiên trì giác ngộ, giữ gìn phẩm chất ñạo ñức của người giáo viên, phấn ñấu trở

thành ðảng viên. Trong 3 năm ñã giúp ñỡ và giới thiệu 5 quần chúng tích cực cho

ðảng. 4 ñồng chí ñược kết nạp vào ðảng CSVN.

c- Hưởng ứng tốt phong trào xây dựng gia ñình văn hoá: 100% gia ñình ñạt danh

hiều gia ñình văn hoá: Tổ chức tốt công tác thăm hỏi ñộng viên các thành viên trong

tổ khi ốm ñau hiếu hỷ.

2. Về công tác chuyên môn

a- ðảm bảo kỷ luật cao:

- Quy chế cho ñiểm ñúng tiến ñộ, vượt ñịnh mức quy ñịnh, có tác dụng tích cực

ñộng viên và ñánh giá ñúng năng lực và sự cố gắng của học sinh.

- Tham gia thực tập lớp cấp trường nhân các ngày lễ lớn trong năm, có giao cho cá

nhân chuẩn bị thực hiện theo chuyên ñề có giá trị tích cực, ñặc biệt là ñổi mới về

phương pháp nhằm phát huy tính tích cực của học sinh, nâng cao một bước chất

lượng giảng dạy. (tiến hành thao giảng ñược 2 tiết).

- Có kế hoạch và tích cực xúc tiến việc xây dựng phòng thí nghiệm bộ môn nhằm

chuẩn bị có các tiết học thực hành và chuẩn bị nội dung thi học sinh giỏi quốc gia .

- Xây dựng các chương trình dạy bồi dưỡng ðại học và bồi dưỡng ñội tuyển HSG

cho cả 3 khối của 2 bộ môn Hoá và Sinh học, ñã thực hiện và ñạt hiệu quả cao.

- Phân loại và kèm cặp các ñối tượng HSG chuẩn bị tư liệu giảng dạy cho các ñội

tuyển HSG có hiệu quả.

b. Về các hoạt ñộng khác do tổ phụ trách:

- Công tác chủ nhiệm: Các ñồng chí trong tổ ñược giao công tác chủ nhiệm ñều tích

cực sáng tạo và có phương pháp làm việc khoa học, có hiệu quả. Các lớp CN ñều

ñạt tập thể vững mạnh, chất lượng ñức dục và trí dục cao.

- Các công tác mà nhà trường giao: Tổ thể dục kết hợp với ñoàn trường phụ trách

thể dục buổi sáng, các phong trào TDTT, các hoạt ñộng vệ sinh, văn thể ñều tích

cực, sáng tạo và ñạt hiệu quả.

c. Xây dựng các ñiều kiện phục vụ dạy và học của Tổ:

- Xây dựng Bộ tư liệu giảng dạy cả 2 bộ môn Hoá Học và Sinh học rất phong phú

có giá trị lớn cho cả bồi dưỡng ðại học và HSG.

- Thường xuyên xây dựng bổ xung cho phòng thí nghiệm; Vẽ tranh, làm ñồ dùng

dạy học, xây dựng ý thức tìm tòi sáng tạo cho học sinh tiếp cận chân lý khoa học.

7

- Tích cực mua sắm dụng cụ TDTT có chất lượng phục vụ giảng dạy buổi sáng và

phong trào thể dục ngoài giờ.

d. ðề tài nghiên cứu khoa học và sáng kiến kinh nghiệm của tổ:

- Tham gia ñề tài nghiên cứu khoa học cấp Tỉnh ở cả 2 bộ môn Hoá Học + Sinh

học: Bộ tư liệu giảng dạy HSG trong ñó có:

+ Bộ môn Hoá học: 3 tập câu hỏi và bài tập nâng cao bồi dưỡng HSG:

Vô cơ 1: Hữu cơ 1 và Hoá học ñại cương .

+ Bộ môn Sinh học 6 chuyên ñề theo 6 bộ môn thi HSG Quốc gia (Vi sinh vật học,

Di truyền học, Sinh thái học, Tiến hoá học…)

Bồi dưỡng ðại học ñạt hiệu quả cao.

- Nhiều ñồng chí có năng lực, có kinh nghiệm giảng dạy, có uy tín lớn ñối với nhân

dân, học sinh và ñồng nghiệp, thực sự là tấm gương sáng là trụ cột và chỗ dựa tin

cậy của lãnh ñạo nhà trường, ñược lãnh ñạo Sở GD và ðT tín nhiệm.

- Có thành tích ñặc biệt xuất sắc trong công tác bồi dưỡng HSG Quốc gia và Quốc

tế. ðội tuyển bộ môn Sinh học ñạt 6 giải ñứng thứ 5 toàn quốc. ðội tuyển Hoá

nhiều năm dẫn ñầu toàn quốc.

- 4 lần có học sinh ñi thi Olimpic Quốc tế:

+ Năm 1998: 1 học sinh ñi thi Olimpic Quốc tế môn hóa tại Úc - ñạt huy chương

ðồng.

+ Năm 1999: 1 học sinh ñi thi Olimpic Quốc tế môn hóa tại Thái Lan ñạt Huy

chương ðồng.

+ Năm 2004: có 2 học sinh ñi thi Olimpic Quốc tế tại Úc bộ môn Sinh học.

+ Năm học 2006-2007: có 5 học sinh ñược dự kỳ thi vòng 2 chọn học sinh ñi thi

Quốc tế. Một học sinh ñi thi Olimpic Quốc tế tại Liên Bang Nga bộ môn Hoá Học.

Việt Trì, ngày 15 tháng 6 năm 2009

1.2. TỔ SINH - THỂ TRƯỜNG THPT CHUYÊN BẮC GIANG ThS. Ngô Văn Bình

Tổ Sinh - Thể Trường THPT chuyên Bắc Giang hân hạnh chào mừng các

bạn tham gia Hội trại Hùng Vương ñã quan tâm ñến những thông tin của tổ chúng

tôi.

Tổ Sinh - Thể Trường THPT chuyên Bắc Giang (Trước kia là tổ Tự nhiên)

ñược thành lập vào năm 1991. Sau 18 năm phát triển, các môn Vật lí, Hoá học dần

dần ñược tách ra thành tổ riêng biệt, hiện nay tổ tự nhiên chỉ còn hai bộ môn Sinh

học và Thể dục nên ñã ñược ñổi tên thành tổ Sinh - Thể.

8

Sau 18 năm phát triển, bộ môn Sinh học ñã trưởng thành vượt bậc về mọi

mặt. Cụ thể:

1. Về chất lượng ñội ngũ bộ môn Sinh học

- Hiện nay có 7 ñồng chí (6 giáo viên, 1 cán bộ thí nghiệm), trong ñó có 4 thạc

sĩ, 3 cử nhân.

- Có 6 ñồng chí ñã ñạt giáo viên giỏi cấp tỉnh, trong ñó 2 ñồng chí ñạt giáo

viên giỏi cấp tỉnh hơn 10 năm liên tục.

- Có nhiều chuyên ñề có giá trị lớn trong việc nâng cao chuyên môn, nghiệp

vụ sư phạm như: các chuyên ñề bồi dưỡng học sinh giỏi, các bộ giao án ñiện

tử của sinh 10, sinh 11, …

2. Về kết quả giảng dạy và bồi dưỡng học sinh giỏi

- Kết quả giảng dạy ñại trà: 100% ñạt yêu cầu, trong ñó tỉ lệ xếp loại khá giỏi

chiếm hơn 80%.

- Kết quả bồi dưỡng học sinh giỏi cấp tỉnh: ñạt trên 100 giải, trong ñó nhiều

giải nhất, giải nhì và luôn ñứng ñầu khối các trường THPT trong tỉnh.

- Kết quả bồi dưỡng học sinh giỏi Quốc gia: Từ năm học 1996 – 1997 ñến

năm học 2008 – 2009 ñã ñạt 72 giải, trong ñó có 11 giải nhì, 45 giải ba và 16

giải khuyến khích.

- Kết quả thi ñại học: có rất nhiều học sinh ñỗ vào các Trường ðại học.

Sự thành ñạt của các em học sinh về bộ môn là minh chứng rõ ràng cho chất

lượng giảng dạy và bồi dưỡng học sinh giỏi của bộ môn, khẳng ñịnh thương hiệu

của bộ môn trong trong nhiệm vụ nâng cao dân trí, ñào tạo nhân lực, ñặc biệt bồi

dưỡng nhân tài cho ðất nước và cho tỉnh Bắc Giang.

Trải qua 18 năm xây dựng và phát triển, bộ môn Sinh học Trường THPT chuyên

Bắc Giang ñã thực sự vươn lên là một ñịa chỉ giảng dạy và bồi dưỡng học sinh giỏi

tin cậy cho học sinh yêu thích môn Sinh học của Tỉnh Bắc Giang.

Trung thành với sứ mạng của Trường THPT chuyên, chúng tôi ñang cố gắng

phát huy truyền thống tốt ñẹp trong giảng dạy và nghiên cứu, phấn ñấu ñưa môn

Sinh học ñạt thành tích cao hơn nữa. Với tinh thần ñó, chúng tôi hy vọng rằng các

bạn ñồng nghiệp sẽ giúp ñỡ chúng tôi ñể làm cho sứ mạng ñó thành hiện thực.

Bộ môn Sinh học

Trường THPT chuyên Bắc Giang.

9

1.3. Vài nét về khối chuyên sinh trường THPT chuyên Lào Cai

Thế kỷ XXI- thế kỷ của công nghệ Sinh học, một ngành khoa học ñã và ñang

hứa hẹn mang lại sức mạnh vạn năng cho con người - sức mạnh ñiều khiển tự nhiên.

Muốn phát triển công nghệ Sinh học, trước hết chúng ta phải hiểu và nắm ñược

những nguyên lý cơ bản trong Sinh học, vì vậy làm thế nào ñể học sinh yêu thích và

có ñiều kiện tốt nhất học tập bộ môn Sinh học ở trường phổ thông là một vấn ñề hết

sức quan trọng.

Trường THPT chuyên Lào Cai ñược thành lập từ tháng 9 năm 2003, tuy còn

rất nhiều khó khăn, ñặc biệt là thiếu về cơ sở vật chất nhưng nhà trường luôn tạo

ñiều kiện ñể học sinh có môi trường học tập tốt nhất và phát triển một cách toàn

diện. Riêng bộ môn Sinh học, bên cạnh việc học những kiến thức lý thuyết các em

còn ñược làm những thí nghiệm ñơn giản. Ngay từ lớp 10, học sinh khối chuyên

ngoài việc học chính khoá trên lớp còn ñược học bồi dưỡng nâng cao và ñược tham

gia một số chuyên ñề Sinh học như: tế bào học, sinh lý học thực vật, sinh lý học

ñộng vật...ñể giúp các em nắm ñược kiến thức cơ bản, tạo cơ sở cho việc nghiên

cứu sâu hơn trong chương trình Sinh học lớp 11 và 12. ðặc biệt, các em còn ñược

tham gia Trại hè Hùng Vương- một sân chơi bổ ích cho học sinh lớp 10 ñến từ

những trường THPT Chuyên của các tỉnh phía Bắc. ðây là cơ hội ñể các em ñược

cọ sát ñể chuẩn bị cho những kỳ thi tiếp theo, ñồng thời cũng là cơ hội cho học sinh

rèn luyện và tích luỹ kỹ năng sống. Ngay từ năm thứ hai thành lập (năm học 2004-

2005), trường THPT Chuyên Lào Cai ñã thành lập ñội học sinh giỏi tham gia

Olimpic Trại hè Hùng Vương ở bộ môn Sinh học, và ñã ñạt thành tích: 1 giải vàng,

2 giải bạc, 3 giải ñồng và 2 giải khuyến khích. Năm học 2007-2008, tham gia Trại

hè Hùng Vương, các bạn ñã mang về cho trường THPT Chuyên Lào Cai 5 giải,

trong ñó có 1 giải vàng, 2 giải bạc, 1 giải ñồng. Olimpic Trại hè Hùng Vương là

bước khởi ñầu quan trọng ñể các em học sinh lớp 10 có thêm hành trang cho những

cuộc thi có quy mô lớn hơn, ñặc biệt là kỳ thi học sinh giỏi Quốc gia. Ngay từ khi

thành lập, trường THPT Chuyên ñã có học sinh tham dự kỳ thi chọn học sinh giỏi

Quốc gia và ñạt những thành tích ñáng ghi nhận. Mặc dù thành tích ñó chưa cao

song cũng ñã phản ánh ñược sự cố gắng phấn ñấu của các thầy cô và học sinh nhà

trường, ñặc biệt là học sinh khối chuyên Sinh.

Năm học 2008-2009, trường THPT Chuyên Lào Cai có 7 ñội tham gia Trại

hè ở 7 bộ môn, trong ñó có bộ môn Sinh học. Học sinh trường THPT Chuyên Lào

Cai tham gia Trại hè với tinh thần giao lưu học hỏi, với khát vọng chiếm lĩnh nguồn

tri thức vô tận của nhân loại ñể trở thành những con người làm chủ tự nhiên, làm

10

chủ xã hội. ðể làm ñược ñiều này, thầy và trò trường THPT Chuyên Lào Cai rất

mong nhận ñược sự giúp ñỡ của các giáo sư, bạn bè ñồng nghiệp và ban tổ chức kỳ

thi Olimpic Trại hè Hùng Vương.

Xin chân thành cảm ơn!

1.4. Niềm vui ñược ñến trại hè Hùng Vương

Sở Giáo dục và ðào tạo tỉnh Yên bái

Trường THPT chuyên Nguyễn Tất Thành.

Trường THPT chuyên Nguyễn Tất Thành tỉnh Yên Bái thành lập năm 1989.

Sau 20 năm trưởng thành từ những năm ñầu sau khi thành lập quy mô trường còn

rất nhỏ tổng số lớp của toàn trường là 9 lớp, học theo ban khoa học tự nhiên và ban

khoa học xã hội. Năm năm trở lại ñây, trường thực hiện tuyển sinh theo các môn

chuyên, trường có 18 lớp gồm các lớp chuyên Toán, Lý, Hóa, Văn, Anh và lớp

không chuyên. Số giáo viên của trường ñược tuyển về từ các trường THPT trong

tỉnh và sinh viên tốt nghiệp loại khá giỏi, số lượng gồm 54 giáo viên, 7 thầy, cô

giáo có bằng thạc sĩ, 3 thầy cô ñang nghiên cứu sinh và học sau ñại học ở trong và

ngoài nước.

Hai mươi năm nỗ lực phấn ñấu của thầy và trò ñể thực hiện sứ mệnh của nhà

trường là ñào tạo nguồn nhân lực chất lượng cao cho tỉnh Yên Bái, một tỉnh nghèo

của khu vực Tây Bắc, Trường THPT chuyên Nguyễn Tất Thành Yên Bái ñã có 277

giải Quốc gia, trong ñó có 3 giải nhất : Môn toán, văn và vật lý, 32 giải nhì, 136 giải

khuyến khích. Hàng năm tỉ lệ học sinh ñỗ vào các trường ñại học, cao ñẳng từ 92%

ñến 100%. ðiểm thi ñại học theo thống kê của bộ giáo dục và ñào tạo trường xếp

thứ 34 trong cả nước (năm 2009).

Bộ môn sinh học của trường THPT chuyên Yên Bái không có lớp chuyên

sinh, chương trình ñược thực hiện theo ñúng qui ñịnh của bộ, hai năm học này theo

chương trình chuẩn. ðội ngũ giáo viên phụ trách giảng dạy môn học này từ trước

ñến nay chỉ có 2 – 3 người .

Bộ môn sinh học do 2 cô giáo Nguyễn Thúy Hoàn và cô Phạm Thị Hồi phụ

trách ñã ñạt 37 giải Quốc gia. Năm học 2008 – 2009 có 4 em ñạt giải trong ñó có 3

em ñạt giải Ba và 1 em ñạt giải khuyến khích.

Thành viên của ñội tuyển học sinh giỏi là các em học sinh ở các lớp chuyên

khác và lớp không chuyên. Trong mấy năm gần ñây vì nhiều lí do học sinh không

muốn học ñội tuyển, ñồng thời thi ñề chung của cả nước là những thách thức với

thầy và trò chúng tôi.

11

ðể ñạt ñược kết quả trên, chúng tôi cũng có nhiều thuận lợi, học sinh chuyên

thông minh, chăm chỉ, một số em có niềm say mê nghiên cứu khoa học. Tuy nhiên

ñể phát huy ñược năng lực tư duy của học sinh, giáo viên phải biết ñộng viên kịp

thời, nhiệt tình, kiên trì bền bỉ dẫn dắt các em nắm bắt kiến thức quan trọng và

hướng dẫn các em biết tự học, tự nghiên cứu.

Ba năm gần ñây, môn sinh học của trường chuyên Nguyễn tất Thành tỉnh

Yên Bái ñã ñược tham gia trại hè Hùng Vương. Các em học sinh rất phấn khởi, tích

cực học tập , luyện tập văn nghệ ñể dự thi. Các thầy cô giáo, các bậc phụ huynh rất

tự hào vì con em mình ñược tham gia một hoạt ñộng hè nâng cao trí tuệ rất bổ ích

và lí thú. ðây là ñiều kiện rất thuận lợi ñể cô, trò chúng tôi ñược tham gia vào một

sân chơi trí tuệ và hấp dẫn.

Chính hoạt ñộng này ñã góp phần quan trọng cho thành tích học tập và thi cử

của ñội tuyển thi học sinh giỏi quốc gia của trường chuyên Nguyễn tất Thành tỉnh

Yên Bái.

Thành tích 3 năm trại hè Hùng Vương mà ñội tuyển sinh học ñạt ñược:

Năm 2006 : 2 huy chương ñồng, 4 bằng khen, 2 giấy chứng nhận.

Năm 2007: 1 huy chương bạc, 4 huy chương ñồng

Năm 2008: 1 huy chương bạc, 1 huy chương ñồng

Một lần nữa bước vào hè 2009 này, ngay từ năm học lớp 10 thầy, trò chúng

tôi sẽ lại ñược giao lưu học hỏi, ñược thử sức, ñược rèn luyện và ñược nâng cao

trình ñộ. Chúng tôi hi vọng trại hè Hùng Vương sẽ ñược tổ chức liên tục ngày càng

phong phú, càng chất lượng.Trở thành hoạt ñộng không thể thiếu ñược của học sinh

các trường chuyên trong cả nước trong ñó có tỉnh Yên bái chúng tôi.

Ngày 10/4/ 2009.

Nguyễn Thúy Hoàn.

12

2. ðề thi Olimpic Sinh học Hùng Vương

2.1. Trại hè Hùng Vương, 2007

Thời gian làm bài : 180 phút

I- ðề tự luận

Câu 1. Về cấu trúc và chức năng của tế bào:

a. Mô tả hiện tượng khi tế bào thực vật và tế bào ñộng vật hút nước và mất nước

b. Giải thích sự khác nhau về hiện tượng quan sát ñược ở mục a

Nhận xét chung rút ra từ mục a và b .

Câu 2. Về cấu trúc và chức năng của nước (H2O):

- Một phân tử nước có thể liên kết với bao nhiêu phân tử nước khác và bằng liên kết

gì ?

- Các phân tử nước ñi qua màng sinh chất bằng những con ñường nào ?

- Hãy lấy ví dụ ñể chứng minh sức căng bề mặt của nước.

Câu 3. Hãy nêu các ñặc ñiểm của các ñại phân tử trong tế bào:

Cacbohidrat, Lipit, Protein, Axit nucleic về :

Các nguyên tố cấu tạo; ðơn vị cấu trúc cơ sở; Các ñại phân tử trong tự nhiên

Vai trò và chức năng

Câu 4. Về ATP và NADH :

ATP ñược tổng hợp ở ñâu trong tế bào ?

ðiều kiện nào dẫn ñến quá trình tổng hợp ATP ?

Có gì khác nhau trong vai trò của NADH trong hô hấp và lên men ?

Câu 5. Trong các nguyên tố ñại lượng và vi lượng sau ñây : N, P, K, Mg, Fe, Cu,

Zn, Co, Mo,

Những nguyên tố nào liên quan ñến hàm lượng diệp lục trong lá ?

Khi ñất thiếu Mg, cây có thể lấy Mg từ ñâu cho các lá non ?

Vì sao khi trồng cây họ ðậu lại phải bón phân vi lượng chứa Mo ?

Câu 6. Hãy thiết lập mối quan hệ trao ñổi chất giữa lục lạp và ti thể ở tế bào thực

vật ?

Câu 7. Vì sao trong môi trường tự nhiên (ñất, nước), sự sinh trưởng của vi khuẩn

không ñạt ñược pha sinh trưởng luỹ thừa ?

Câu 8. Kĩ thuật muối dưa và làm sữa chua :

Kĩ thuật này ñã ứng dụng quá trình nào ?

Nhóm vi khuẩn nào ñảm nhận quá trình này ?

Tại sao dưa muối lại bảo quản ñược lâu ?

II- ðề trắc nghiệm

Câu 1. Vi sinh vật quang tự dưỡng cần nguồn năng lượng và nguồn cácbon từ :

13

a. ánh sáng và CO2

b. ánh sáng và chất hữu cơ

c. chất vô cơ và CO2

d. chất hữu cơ

Câu 2. Vi sinh vật quang dị dưỡng cần nguồn năng lượng và nguồn các bon từ :




d. chất hữu cơ

Câu 3. Vi sinh vật hoá tự dưỡng cần năng lượng và nguồn các bon từ :




d. chất hữu cơ

Câu 4. Vi sinh vật hoá dị dưỡng cần năng lượng và nguồn các bon từ :




d. chất hữu cơ

Câu 5. Giai ñoạn hình thành mối liên kết hoá học ñặc hiệu giữa các thụ thể của

virut và tế bào chủ ñược gọi là:

a. giai ñoạn hấp thụ

b.giai ñoạn xâm nhiễm

c.giai ñoạn tổng hợp

d.giai ñoạn lắp ráp

e.giai ñoạn phóng thích

Câu 6. Giai ñoạn ADN ñược các ñơn vị hình thái bao lại thành ñầu của phagơ khi

virut xâm nhiễm vào tế bào ñược gọi là:

a. giai ñoạn hấp thụ

b.giai ñoạn xâm nhiễm

c.giai ñoạn tổng hợp

d.giai ñoạn lắp ráp

e.giai ñoạn phóng thích

Câu 7. Các nguyên tố vi lượng cần cho cây với một lượng rất nhỏ vì :

a. phần lớn chúng ñã có trong cây

b.chức năng chính của chúng là hoạt hoá enzym

14

c.phần lớn chúng ñược cung cấp từ hạt

d.chúng có vai trò trong các hoạt ñộng sống của cơ thể

e. chúng chỉ cần trong một số pha sinh trưưởng nhất ñịnh

Câu 8. Nồng ñộ ion Canxi trong tế bào là 0,3%, nồng ñộ ion Canxi trong môi

trường ngoài là 0,1%. Tế bào sẽ nhận ion Canxi theo cách nào ?

a.hấp thụ bị ñộng

b.khuếch tán

c.hấp thụ tích cực

d.thẩm thấu

e.tất cả các cách trên

Câu 9. Tế bào trong môi trường có thế nước thấp hơn sẽ :

a. mất nước và vỡ

b. mất nước và phồng lên

c. nhận nước và phồng lên

d. mất nước và co nguyên sinh

e. nhận nước và co nguyên sinh

Câu 10. Ti thể và lục lạp ñều :

a.tổng hợp ATP

b.lấy e- từ H2O

c.khử NAD+ thành NADH

d.giải phúng O2

e.có màng ñơn bao quanh

Câu 11. Các phân tử photpholipit trong màng sinh chất ñược sắp xếp với

………………..quay ra ngoài và ……………….quay vào trong :

a. ñầu kị nước ……….ñuôi thích nước

b. ñầu thích nước ………ñuôi kị nước

c. ñầu không phân cực………..ñuôi phân cực

d. ñuôi thích nước……….ñầu kị nước

e. ñuôi kị nước……….ñầu thích nước

Câu 12. Hai cây A và B trồng trên cùng một diện tích, nhận thấy cây A ảnh hưởng

xấu ñến cây B. Cần bố trí thí nghiệm như thế nào ñể chứng minh ñiều ñó :

a. trồng cây A và cây B riêng

b. trồng cây A và cây B chung

c. trồng cây A , cây B chung và trồng cây A, cây B riêng

d. trồng cây A , cây B chung và trồng cây B riêng

e. trồng cây A, cây B chung và trồng cây A riêng.

15


Thời gian làm bài : 120 phút


Câu 1.

Một chuỗi polymer gồm 10 phân tử Glucôzơ sẽ có công thức như thế nào ?

Câu 2.

Hãy thiết lập mối quan hệ trao ñổi chất giữa lục lạp và ti thể bằng hình vẽ lục

lạp, ti thể và các mũi tên có chú thích.

Câu 3.

Hãy trình bày một số hiểu biết về enzym :

Enzym là gì ? Bản chất của enzym ? Vai trò ? ðặc tính nổi bật nhất của enzym ?

Nêu hai nhân tố môi trường có ảnh hưởng trực tiếp ñến hoạt ñộng của enzym ?

Câu 4.

Tại sao nói nhờ kĩ thuật di truyền người ta ñã cứu ñược nhiều bệnh nhân mắc

bệnh tiểu ñường ?

Câu 5.

Mối phá huỷ thư viện, kho tàng, nhà cửa, ñê ñập, ...Nhưng thực ra mối chỉ là kẻ "

tòng phạm ". Vậy " thủ phạm " là ai ? . Vì sao lại nói như vậy ?

Câu 6.

Trong tế bào thực vật có hai bào quan thực hiện việc tổng hợp ATP :

ðó là hai bào quan nào ?

ðiều kiện ñể tổng hợp ATP ở hai bào quan ñó ?

Nêu sự khác nhau về nguồn năng lượng cung cấp cho quá trình tổng hợp ATP ở hai

bào quan ñó ?


Chọn ñáp án ñúng ghi vào tờ giấy thi theo mẫu :

ðề trắc nghiệm

1. a

Câu 1. Chất nào sau ñây ñại diện cho tất cả các chất còn lại:

a.Monosacarit

b.Hyñrat cacbon

c.Disacarit

d.Polysacarit

e.Tinh bột

Câu 2. Tế bào nào dưới ñây thích hợp cho việc nghiên cứu lyzosom :

a.Tế bào cơ

16

b.Tế bào thần kinh

c.Tế bào thực bào

d.Tế bào lá cây

e.Tế bào rễ cây

Câu 3. Số lượng ty thể và lạp thể trong tế bào ñược tăng lên bằng cách nào

a.Sinh tổng hợp mới

b.Phân chia

c.Sinh tổng hợp mới và phân chia

d.Số lượng phụ thuộc vào ñặc tính di truyền

e.Nhờ liên kết các túi màng của tế bào

Câu 4.

Các tế bào có số lượng lớn ribôsôm chuyên sản xuất :

a.Lipít

b.Polysacarit

c.Protein

d. Glucôzơ

Câu 5. Sau khi ly tâm dịch nghiền mẫu mô thực vật , thu ñược một số bào quan

từ dịch lắng. Các bào quan này hấp thụ CO2 và thải O2. ðó là bào quan nào?

a. Lục lạp

b. Ribôsôm

c. Nhân tế bào

d. Ty thể

e.Perôxisôm

Câu 6. Trong quá trình thẩm thấu, nước chuyển từ dung dịch ...........ñến dung dịch

có nồng ñộ ............

a. ñẳng trương .......... lớn hơn

b. nhược trương .........lớn hơn

c. nhược trương ..........nhỏ hơn

d. ưu trương .........lớn hơn

e. ưu trương .........nhỏ hơn

Câu 7. Hiện tượng co nguyên sinh mới chớm bắt ñầu là thời ñiểm ở ñó :

a.Sức căng trương nước T = O

b.Chất nguyên sinh hoàn toàn tách khỏi thành tế bào

c. thể tích tế bào là cực ñại

d. Thành tế bào không thể lớn hơn ñược nữa

e. Không có sự trao ñổi nước giữa tế bào và dung dịch

17

Câu 8. Các chất có thể vận chuyển qua màng sinh chất ngược với gradient nồng ñộ

vì :

a. Một số protein là các chất mang vận chuyển nhờ ñược cung cấp năng lượng ATP

b.Một số protein hoạt ñộng như các kênh qua ñó phần tử ñặc biệt có thể ñi vào tế

bào

c.Lớp lipít kép cho phép nhiều phân tử nhỏ thấm qua nó

d. Lớp lipít kép là lớp kỵ nước

Câu 9. Chất gôm ñược tìm thấy trong khoảng trống giữa thành tế bào và chất

nguyên sinh khi tế bào co nguyên sinh hoàn toàn :

a.Không có

b.Chân không

c.Nước

d. Dung dịch ưu trương

Câu 10. Xelulôzơ là ……….ñược hình thành từ ……..

a. polypeptit ………mônomer

b.cacbonhydrat…….axit béo

c. polymer ……….các phân tử glucôzơ

d. protein………các axit amin

e. lipit………các triglycerit

Câu 11. ðặc ñiểm nào sau ñây chung cho các dạng lipit :

a. Tất cả ñều ñược hình thành từ các axit béo và glycerol

b.Tất cả ñều chứa nitơ

c.Không có dạng nào chứa năng lượng cao

d.Khi kết hợp với nước ñều trở thành axit

e. Không có dạng nào hoà tan trong nước

Câu 12. Một phân tử H2O có thể liên kết với………..phân tử nước khác bởi liên kết

…………

a. 2. ……hydrogen

b. 4……hydrogen

c. 3……ion

d. 4……polar covalent

e. 2……polar covalent

Câu 13. Kiểu hấp thụ khoáng nào sau ñây ñược thực hiện ở tế bào :

a. chủ ñộng

b. bị ñộng

c. cân bằng

18

d. cả a và b

e. tất cả

Câu 14. Kiểu truyền nào sau ñây không thuộc kiểu bị ñộng :

a. bơm Na-K

b. thẩm thấu

c.khuếch tán

d.khuếch tán qua kênh

e.tất cả

Câu 15. Kiểu truyền nào cho phép nước qua màng bán thấm :

a.thẩm thấu

b.khuếch tán

c.khuếch tán qua kênh

d.bơm Na-K

e. a, b và c

Câu 16. Kiểu truyền nào sau ñây ngược gradient nồng ñộ :

a.thẩm thấu

b. khuếch tán


d.bơm Na-K

e. a, b và c

Câu 17. Kiểu truyền nào sau ñây xuôi gradient nồng ñộ :

a.khuếch tán

b. khuếch tán qua kênh

c. thẩm thấu

d. có sự tham gia chủ ñộng của chất mang

e. a, b và c

Câu 18. Kiểu truyền nào sau ñây liên quan ñến năng lượng :

a .khuếch tán

b.thẩm thấu

c.bơm Na-K

d. a, b và c

e. không có kiểu nào

Câu 19. Kiểu truyền sử dụng năng lượng phù hợp với trạng thái vận chuyển nào

dưới ñây :

a.chất vận chuyển không qua kênh protein

b. khuếch tán

19

c.cân bằng nồng ñộ

d.chất vận chuyển ngược gradient nồng ñộ

e. chất vận chuyển xuôi gradient nồng ñộ

Câu 20. Kiểu truyền nào sau ñây nhờ năng lượng :

a.chất truyền không qua kênh protein

b. khuếch tán

c.cân bằng nồng ñộ

d. chất truyền ngược gradient nồng ñộ

e.chất truyền xuôi gradient nồng ñộ

Câu 21. Kiểu truyền nào nhờ chất mang protein :

a.thẩm thấu

b.bơm Na-K


d. cả a và b

e. cả b và c

Câu 22. Kiểu vận chuyển nào dẫn ñến cân bằng nồng ñộ :

a. khuếch tán

b.thẩm thấu

c.vận chuyển chủ ñộng nhờ chất mang

d. cả a và b

e. cả a, b và c

Câu 23. Vi sinh vật hoá tự dưỡng cần nguồn năng lượng và nguồn CO2 chủ yếu từ :




d. chất hữu cơ

Câu 24. Vi rut gây bệnh cho thực vật bằng cách

a. truyền qua phấn hoa hoặc qua hạt

b. truyền qua vết xây sát

c. qua côn trùng

d. tất cả ñều ñúng

Câu 25. Nhiệt ñộ thích hợp cho sự sinh trưởng của vi sinh vật là :

a. nhiệt ñộ mà nếu cao hơn nhiệt ñộ ñó, sinh vật chết hàng loạt

b. nhiệt ñộ ở ñó vi sinh vật sinh trưởng bình thường

c. nhiệt ñộ ở ñó vi sinh vật sinh trưởng tốt nhất

d. cả b và c ñều ñúng

20


Câu 1:

a- Ở cơ thể người, loại tế bào nào không có nhân, loại tế bào nào có nhiều nhân?

Em hãy nêu sự hiểu biết về chức năng của các loại tế bào này.

b- Trình bày quá trình hình thành tế bào không có nhân, tế bào nhiều nhân từ tế bào

một nhân?

Câu 2:

a. Vì sao không khí ở ngoài bờ biển ít vi sinh vật hơn không khí ở khu ñô thị ñông

ñúc?

b. Mẹ thường nhắc con: “ ăn kẹo xong phải xúc miệng nhiều lần hoặc ñánh răng,

nếu không rất dễ bị sâu răng”. Lời khuyên ấy dựa trên có sở khoa học nào?

Câu 3

Người ta thực hiện một thí nghiệm sau: phá bỏ thành tế bào cầu khuẩn, trực

khuẩn, phẩy khuẩn. Sau ñó cho chúng phát triển ở môi trường ñẳng trương.

a-Xác ñịnh hình dạng của các loại vi khuẩn trên. Qua thí nghiệm ta có thể rút ra kết

luận gì?

b-Vi khuẩn có các ñặc ñiểm gì ñể thích nghi cao nhất với môi trường sống?

Câu 4

a. Trình bày các khái niệm: virut ôn hoà, virut ñộc.

Tại sao một số phagơ ñộc lại trở thành phagơ ôn hòa và tham gia vào hệ gen của

vật chủ? ðiều kiện nào ñể virút xâm nhập vào vi khuẩn ?

b. Virut HIV có lõi là ARN. Làm thế nào ñể nó tổng hợp ñược ARNm và ARN của

mình ñể hình thành virut HIV mới?

Câu 5

a- Nguyên tử ôxy trong phân tử nước có thể tạo ñược bao nhiêu liên kết hidrô với

các phân tử nước khác?

b- Cho biết ñặc ñiểm của các liên kết hidrô trong nước ñá và nước thường. Tại sao

giọt nước lại có dạng hình cầu? Vì sao nước ñá nổi trên nước thường?

Câu 6

a. Tại sao các NST phải co xoắn tối ña trước khi bước vào kì sau? ðiều gì sẽ xảy

ra nếu ở kì trước của nguyên phân thoi phân bào bị phá huỷ?

Hiện tượng các NST tương ñồng bắt ñôi với nhau có ý nghĩa gì?

b. Ruồi giấm có bộ NST 2n = 8. Một nhóm tế bào sinh dục ruồi giấm mang 128

NST kép. Nhóm tế bào này ñang ở kì nào? Với số lượng là bao nhiêu? Cho biết mọi

diễn biến trong nhóm tế bào như nhau.

21

Câu 7

a. Tính áp suất thẩm thấu (P) của tế bào thực vật ở nhiệt ñộ 170C, biết rằng

dung dịch sacarozơ ở nồng ñộ 0.4M không gây hiện tượng co nguyên sinh nhưng ở

nồng ñộ 0.5M lại gây hiện tượng co nguyên sinh ở tế bào này. Tính P ở mức ñộ

tương ñối chính xác và nêu nguyên tắc của phương pháp tính P ở mức ñộ chính xác.

b. Một tế bào thực vật có áp suất thẩm thấu P = 1 atm thả vào một dung dịch có

P = 0,7 atm. Hỏi nước sẽ vận chuyển như thế nào giữa tế bào và dung dịch ?

Câu 8

a. Trình bày hoạt ñộng của enzym RuBisCO trong thực vật C3 ở các ñiều kiện

tỉ lệ CO2/O2 khác nhau ở gian bào ?

b. Hãy tính hiệu quả năng lượng của chu trình C3 (cho biết: 1ATP = 7,3 Kcal /

M, 1NADPH = 52,7 Kcal / M, khi oxi hoá hoàn toàn 1 phân tử C6H12O6 giải phóng

674 Kcal)

Câu 9

a. Tại sao có giả thiết cho rằng ti thể có nguồn gốc từ tế bào nhân sơ?

b. Trong tế bào, số lượng ti thể tăng lên bằng cách nào ?

Câu 10

Những phát biểu sau ñây là ñúng hay sai? Nếu sai em hãy sửa lại cho ñúng.

1.Tế bào thực vật ñể trong dung dịch nhược trương sẽ bị trương lên và vỡ ra.

2.Các tế bào có thể nhận biết nhau do màng sinh chất có các “ dấu chuẩn” là prôtêin

bám màng.

3.Tế bào bạch cầu ở người có khả năng thay ñổi hình dạng nhưng vẫn hoạt ñộng

bình thường.

4.Các vi ống, vi sợi là thành phần bền nhất của khung xương tế bào.

3. ðáp án ñề thi Olimpic Sinh học Hùng Vương



Câu 1. a. Tế bào thực vật hút nước : ñạt thể tích cực ñại, không vỡ

Tế bào thực vật mất nước: co nguyên sinh, không biến dạng.

Tế bào ñộng vật hút nước: tăng thể tích và bị vỡ

Tế bào ñộng vật mất nước: mất nước ở cả tế bào và biến dạng.

b. Tế bào thực vật có thành tế bào và không bào lớn, tế bào ñộng vật thì

không có.

Chứng minh mối liên quan chặt chẽ giữa cấu trúc và chức năng.

Câu 2. a. Có thể liên kết với 4 phân tử nước khác bằng liên kết hidro.

22

b. Bằng 2 con ñường : ñi trực tiếp qua màng và ñi qua lỗ nước.

c. Con gọng vó ñi ñược dễ dàng trên mặt nước, hoặc khi quan sát một giọt

nước trên mặt phẳng ta thấy nó có hình bán nguyệt.

Câu 3. Các ñặc ñiểm của các ñại phân tử trong tế bào :

Các ñpt các ntct ñvctcs ñptttn chức năng

*Cacbohidrat C,H,O C6H12O6 tinh bột,xelulôzơ năng lượng,

cấu trúc

*Lipit C,H,O(P,N) Axit béo Dầu,mỡ,sáp năng lượng,

Glycerol cấu trúc

*Protein C,H,O,N(P,S) Aminoaxit protein năng lượng

cấu trúc

trao ñổi chất

*Axit nucleic C,H,O,N,P(S) Nucleotit ADN, ARN vật chất dt

Câu 4. a. Trong lục lạp và ti thể

Khi có sự chênh lệch nồng ñộ ion H giữa hai phía của màng.

Trong hô hấp NADH ñược hình thành ñể dự trữ năng lượng và sau ñó năng lượng

này ñược giải phóng ñể tổng hợp ATP. Trong quá trình lên men, NADH là một chất

khử nguyên liệu lên men (axit pyruvic) ñể tạo ra rượu etilic hoặc axit láctíc.

Câu 5. a. N, Mg, Fe

Lấy Mg từ lá già trước khi rụng

Mo có trong phức hệ enzim Nitrogenaza và hoạt hoá cho enzim này.

Cây họ ðậu có khả năng cố ñịnh nitơ khí quyển và enzim Nỉtogenaza xúc tác cho

quá trình này.

Câu 6. Vẽ lục lạp và ti thể, sau ñó vẽ 2 mũi tên 1 và 2 từ lục lạp sang ti thể, 2 mũi

tên 3 và 4 từ ti thể sang lục lạp. Chú thích : 1. Oxi ,

2.Chất hữu cơ (axit pyruvic), 3. H2O, 4. CO2

Câu 7. Vì các chất dinh dưỡng trong ñất và nước rất hạn chế và vì các ñiều kiện

sinh trưởng như : nhiệt ñộ, pH, ñộ ẩm, ... luôn thay ñổi.

Câu 8. a. Quá trình lên men

b. Do nhóm vi khuẩn lắctíc ñảm nhiệm

c. Dưa muối bảo quản ñược lâu, vì axit lắctíc do vi khuẩn lắctíc tiết ra cùng

với nồng ñộ muối cao ñã kìm hãm sự sinh trưởng của các vi khuẩn khác.


Câu 1. a Câu 2 . b Câu 3. c Câu 4. d

Câu 5. a Câu 6. d Câu 7. b Câu 8. c

Câu 9. d Câu 10. a Câu 11. b Câu 12. d

23



Câu 1. C60 H102O51 (1 ñ)

Câu 2. Vẽ lục lạp và ti thể với 2 mũi tên từ lục lạp sang ti thể có chú thích O2 và

chất hữu cơ (cụ thể hơn là axit pyruvic), 2 mũi tên từ ti thể sang lục lạp có chú thích

CO2 và H2O. (1ñ)

Câu 3. (1ñ) a) chất xúc tác sinh học; protein; giảm năng lượng hoạt hoá của các

phản ứng hoá sinh; có tính chuyên hoá cao; nhiệt ñộ và pH

Câu 4. (1ñ 5) Virut có vai trò quan trọng trong kĩ thuật di truyền và do ñó có vai

trò quyết ñịnh trong việc sản xuất một số loại dược phẩm, trong ñó có insulin,

hocmon tuyến tuỵ có vai trò ñiều hoà ñường trong máu. Nhờ kĩ thuật chuyển, ghép

gen ta có thể sản xuất insulin với số lượng lớn, giá thành hạ và nhờ vậy ñã cứu sống

ñược nhiều bệnh nhân bị bệnh tiểu ñường.

Kĩ thuật này dựa trên cơ sở khoa học sau : Một số phagơ chứa các ñoạn gen không

thực sự quan trọng, nếu cắt bỏ ñi cũng không ảnh hưởng ñến quá trình nhân lên của

chúng. Lợi dụng ñiều này người ta ñã cắt bỏ gen ñó và thay vào các gen mong

muốn và biến chúng thành vật chuyển gen lí tưởng.

Câu 5. (1ñ) Thủ phạm chính là loại trùng roi (ñộng vật nguyên sinh -

Trichonympha) cộng sinh trong ruột mối. Khi gậm gỗ và nuốt gỗ vào ruột, mối ñã

cung cấp thức ăn cho trùng roi. Bằng enzym xelulaza của mình, trùng roi phân giải

xelulôzơ thành axetat và các sản phẩm khác- thức ăn của mối.

Câu 6. (2ñ ) a) lục lạp và ti thể, sự chênh lệch nồng ñộ H+ giữa hai phía của

màng. ở lục lạp : năng lượng ánh sáng, ti thể : năng lượng oxi hoá.

II- ðề trắc nghiệm ( 0,1 ñ / câu )

1. b 2. c 3. b 4. c 5. a 6. b 7. a 8. a 9. d

10. c 11. e 12. b 13. d 14. a 15. a 16. d 17. e 18. c

19. 20. 21. 22. 23. 24. 25.


Câu 1

a- - Hồng cầu là loại tế bào không có nhân

+ Thực hiện chức năng vận chuyển O2 và CO2 , mất nhân giảm khối lượng dẫn ñến

giảm tiêu tốn năng lượng vô ích.

- Tế bào bạch cầu, tế bào cơ là những tế bào có nhiều nhân

+ Bạch cầu thực hiện chức năng bảo vệ cơ thể chống lại các tác nhân gây bệnh bằng

cách thực bào và sản xuất kháng thể.

24

+ Tế bào cơ vân và cơ tim có nhiều nhân tạo nên một thể thống nhất khi thực hiện

chức năng co rút.

b- Hồng cầu ñược sinh ra từ tế bào tuỷ xương (tế bào có 1 nhân). Trong quá trình

chuyên hoá về cấu tạo ñể thực hiện chức năng, hồng cầu ở người ñã bị mất

nhân. Bào quan lizôxôm thực hiện tiêu hoá nội bào, phân giải nhân của tế bào hồng

cầu

- Tế bào bạch cầu gồm các tế bào mono và ñại thực bào do có chứa một số lượng

lớn các enzim peroxidaza và lyzozim ñã tạo hiện tượng dung hợp tế bào giữa chúng,

tạo tế bào khổng lồ có nhiều nhân.

- Tế bào cơ vân do hình thành từ tế bào có một nhân thông quá quá trình phân bào

nguyên phân tạo sợ cơ. Ở kì cuối của phân bào nguyên phân, màng nhân xuất hiện

nhưng màng tế bào không eo lại ñể hình thành một tế bào có 2 nhân…

- Tế bào cơ tim có hiện tượng phân nhánh và liên kết với nhau qua ñĩa nối tạo tế bào

nhiều nhân.

Câu 2

a- Không khí ở ngoài biển trong lành hơn không khí trong khu ñông dân cư vì ngoài

biển có ít khu dân cư, ánh sáng trong ñó có tia tử ngoại chiếu xuống mặt ñất không

bị phản xạ, nồng ñộ muối cao hơn vì vậy có tác dụng diệt khuẩn tốt hơn. Vì thế

không khí ngoài bờ biển ít vi sinh vật hơn trong ñất liền.

b- Trong khoang miệng có nhiều loại cầu khuẩn và trực khuẩn. Loại vi khuẩn lăctic

phổ biến là Streptococus là loại lên men lăctic ñồng hình. Khi có nhiều ñường trong

khoang miệng, vi khuẩn này biến ñường thành axit lăctic ăn mòn chân răng, tạo

ñiều kiện cho VK gây viêm nhiễm khác xâm nhập.

Câu 3

a) - Các VK lúc này ñều có hình cầu

- KL: Thành TB quy ñịnh hình dạng của TB

b) - Tỉ lệ S/V lớn → hấp thụ và chuyển hoá vật chất nhanh

- Hệ gen ñơn giản → dễ phát sinh và biểu hiện ñột biến

- Thành TB duy trì ñược áp suất thẩm thấu

- Có khả năng hình thành nội bào tử khi gặp ðKS không thuận lợi.

Câu 4

a.Khái niệm :

-Virut ôn hoà là virut sau khi xâm nhập vào tế bào chủ thì bộ gen của chúng xen cài

vào bộ gen tế bào chủ, tế bào chủ vẫn sinh trưởng bình thường.

-Virut ñộc là virut phát triển làm tan tế bào chủ.

25

-Trong tế bào của vật chủ khi có phagơ xâm nhập xuất hiện protein ức chế. Nếu tế

bào tổng hợp chất này sớm thì tính ñộc của phagơ không ñược biểu hiện và trở

thành ôn hòa. Và ngược lại khi chất này sinh ra muộn, phagơ ñược nhân lên làm tan

tế bào (ñộc)

- ðiều kiện ñể virut xâm nhập vào vi khuẩn

+ Thụ thể phù hợp

+Số lượng vi rút xâm nhập vào vừa phải. Nếu số lượng virut quá lớn dẫn tới VK bị

phá vỡ cấu trúc tế bào

b. Virut HIV tổng hợp ARN: ARN của virut HIV là mạch + không dùng làm khuôn

tổng hợp mARN mà phải:

-Nhờ có enzim phiên mã ngược mang theo (reverse transcriptaza) xúc tác ñể tổng

hợp 1 sợi ADN bổ sung trên khuôn ARN thành chuỗi ARN / ADN, sau ñó mạch

ARN bị phân giải.

-Sợi ADN (-) bổ sung lại ñược dùng làm khuôn ñể tổng hợp mạch ADN (+) tạo

ADN mạch kép, sau ñó ADN kép chui vào nhân tvà cài xen vào NST của tế bào

chủ.

-Tại nhân nhờ enzim ARN polimelaza của tế bào chủ, chúng tiến hành phiên mã,

tạo hệ gen ARN của virut và dịch mã tạo prôtêin capxit (prôtêin vỏ), prôtêin enzim

và lắp ráp tạo virut mới rồi chui qua màng sinh chất ñể ra ngoài.

Câu 5

a - Mỗi nguyên tử ôxi có thể hình thành ñược 2 liên kết hidrô với các phân tử nước

khác.

- Ở nước ñá các liên kết hidrô luôn bền vững.

- Ở nước thường các liên kết hidrô yếu hơn, luôn bị bẻ gãy và tái tạo

b - Giọt nước có hình cầu vì:

+ Nước có tính phân cực

+ Các phân tử nước hút nhau, tạo nên mạng lưới nước.

+ Các phân tử nước ở bề mặt tiếp xúc với không khí hút nhau và bị các phân tử ở

phía dưới hút tạo nên lớp màng phim mỏng, liên tục ở bề mặt.

c- Nước ñá nổi trên nước thường vì:

+ Lực lien kết tĩnh ñiện giữa các phân tử nước tạo liên kết yếu hiñrô, liên kết này

mạnh nhất khi nó trùng phương với ñường thẳng qua trục O - H của phân tử nước

bên cạnh và yếu hơn khi nó lệch trục O -H.

+Ở nước ñá, liên kết hidrô mạnh nhất, các phân tử nước phân bố cách xa nhau hơn,

mật ñộ phân tử ít, khoảng trống giữa các phân tử lớn.

26

+ Trong nước thường thì liên kết hidrô yếu là chủ yếu nên các phân tử nước xếp

gần nhau hơn, mật ñộ phân tử lớn, khoảng trống giữa các phân tử nhỏ.

Vậy nước ñá có cấu trúc thưa hơn, khối lượng riêng nhỏ hơn nên nó nổi lên trên

nước thường.

Câu 6

a. Các NST phải co xoắn tối ña trước khi bước vào kì sau ñể việc phân chia

ñược dễ dàng không bị rối do kích thước của NST.

ở kì trước của nguyên phân nếu thoi phân bào bị phá huỷ thì các NST sẽ không di

chuyển về các tế bào con và tạo ra tế bào tứ bội do NST ñã nhân ñôi.

b.Hiện tượng các NST tương ñồng bắt ñôi với nhau có ý nghĩa:

- Các NST tương ñồng trong giảm phân tiếp hợp với nhau nên có thể xảy ra trao ñổi

chéo làm tăng biến dị tổ hợp.

- Mặt khác do NST tương ñồng bắt ñôi từng cặp nên sự phân li của các NST làm

giảm số lượng NST ñi một nửa (các NST kép tập trung thành 2 hàng ở mặt phẳng

xích ñạo là do chúng bắt ñôi với nhau)

c. NST kép có thể ở 1 trong các kì sau:

• Kì trung gian lần phân bào I sau khi ñã nhân ñôi.

• Kì ñầu I

• Kì giữa I

• Kì sauI

• Kì cuối I

• Kì ñầu II

• Kì giữa II

- Số lượng tế bào ở giảm phân I: 128 : 8 = 16 tế bào

- Số lượng tế bào ở giảm phân II: 128 : 4 = 32 tế bào

Câu 7

a. - Nguyên tắc P = R x T x Ci.

Xác ñịnh C gián tiếp thông qua một dung dịch ñã biết nồng ñộ.

+ Tính tương ñối Ctb = (0,4 + 0,5) / 2 = 0,45

P = 0,0821 x (273+17) x 0,45 = 11,0835 amt

+ Tính chính xác: chia nhỏ nồng ñộ dung dịch từ 0.4M – 0.5M và quan sát hiện

tượng co nguyên sinh. Hoặc sử dụng phương pháp so sánh tỷ trọng dung dịch.

b. Có 3 trường hợp vận chuyển nước phụ thuộc vào sức căng trương nước của tế

bào (T) theo công thức S = P - T

Câu 8

27

a. RuBisCO hoạt ñộng theo hướng cacboxi hoá khi nồng ñộ CO2 cao, theo hướng

oxi hoá khi nồng ñộ O2 cao. Viết phương trình cụ thể.

b- Hiệu quả năng lượng của chu trình C3 là:

+ ðể tổng hợp ñược 1 phân tử C6H12O6, chu trình phải sử dụng 12 NADPH, 18

ATP tương ñương với 764 Kcal (Vì 12 NADPH x 52,7 Kcal + 18ATP x 7,3 Kcal =

764 Kcal)

+ 1 phân tử C6H12O6 với dự trữ năng lượng là 764 Kcal. Nên hiệu suất năng lượng

là : 674/764= 88%

Câu 9

a- Ty thể có nguồn gốc từ tế bào nhân sơ: Bằng chứng:

- AND của ty thể giống AND của vi khuẩn: Cấu tạo trần, dạng vòng

- Ribôxôm của ty thể giống ribôxôm của vi khuẩn về kích thước và thành phần

rARN

- Màng ngoài của ty thể giống màng của tế bào nhân chuẩn, màng trong tương ứng

với màng sinh chất của vi khuẩn bị thực bào.

b. Ty thể tăng số lượng bằng cách phân chia, ñầu tiên AND tự nhân ñôi rồi phân

chia chất nền thành 2 ty thể mới.

Câu 10

1- Sai. Không bị vỡ vì có thành tế bào bằng xenlulozơ

2- Sai. Dấu chuẩn là glicôprotêin

3- ðúng.

4- Sai . Thành phần bền nhất là sợi trung gian

28

4. ðề thi ñề xuất Olimpic Sinh học Hùng Vương lần thứ V

4.1. Trường THPT chuyên Hoàng Văn Thụ tỉnh Hoà Bình

PHẦN I- TẾ BÀO HỌC

Câu 1.

1. Các chất hữu cơ: Protein, Tinh bột, ADN, Glicogen. Những chất nào có tính

chất ña dạng ñặc thù ? Vì sao ?

2. Protein của màng sinh chất có những vai trò gì trong hoạt ñộng sống của tế

bào ?

Câu 2:

1. Giải thích ngắn gọn tại sao các phân tử nước lại liên kết hydro với nhau?

2. Những tính chất ñộc ñáo nào của nước là kết quả từ khuynh hướng các phân

tử nước tạo liên kết hydro với nhau?

Câu 3:

1. Trong các chất sau ñây: Pepsin, ADN và ñường glucose. Nếu tăng dần nhiệt ñộ

lên thì mức ñộ biến ñổi cấu trúc của chất nào là sâu sắc nhất? Giải thích.

2. Trong hạt phấn và noãn của 1 loài cây có hoa hạt kín có bao nhiêu nhiễm sắc thể?

Nếu trong tế bào rễ của loài cây nay người ta ñếm ñược có 20 NST. Giải thích tại

sao em lại suy luận như vậy?

Câu 4:

1. Ở cơ thể người, loại tế bào nào không có nhân, loại tế bào nào có nhiều

nhân?

2. Trình bày quá trình hình thành tế bào không có nhân, tế bào nhiều nhân từ tế

bào một nhân?

Câu 5:

1. Trở ngại lớn nhất trong chế tạo ATP bằng phương thức lên men là gì? Thuận

lợi lớn nhất trong chế tạo ATP bằng phương thức ấy là gì?

2. Giai ñoạn nào trong 3 giai ñoạn của hô hấp tế bào ñược xem là cổ nhất? Lý

do khiến bạn rút ra kết luận ñó?

Câu 6: Từ sự hiểu biết về quang hợp VSV, hãy:

1. Phân biệt quang hợp thải oxi và quang hợp không thải oxi?

2. Trong 2 dạng trên dạng nào tiến hóa hơn?

Câu 7:

1. Nêu ñặc ñiểm các pha trong kỳ trung gian của quá trình phân bào.

2. Em có nhận xét gì về kỳ trung gian ở các loại tế bào sau: Tế bào vi khuẩn, tế

bào hồng cầu, tế bào thần kinh, tế bào ung thư?

29

PHẦN II- VI SINH VẬT

Câu 8:

1. Vì sao không khí ở ngoài bờ biển ít vi sinh vật hơn không khí ở khu ñô thị ñông

ñúc?

2. Mẹ thường nhắc con: “ ăn kẹo xong phải xúc miệng nhiều lần hoặc ñánh răng,

nếu không rất dễ bị sâu răng”. Lời khuyên ấy dựa trên có sở khoa học nào?

Câu 9:

1. So sánh cơ chế một virut ñộng vật và một virut vi khuẩn gắn vào và xâm nhập

vào 1 tế bào vật chủ?

2. Sự khác biệt nào trong cấu trúc của 2 loại tế bào giữ vai trò quan trọng trong các

quá trình này?

Câu 10:

1. Rượu nhẹ (hoặc bia) ñể lâu có váng trắng và vị chua gắt, ñể lâu nữa thì có

mùi thối ủng. Hãy giải thích hiện tượng trên?

2. Nếu siro quả (nước quả ñậm ñặc ñường) trong bình nhựa kín thì sau 1 thời

gian bình sẽ căng phồng. Vì sao?

4.2. Trường THPT chuyên tỉnh Bắc Giang

Câu 1 (2,0 ñiểm)

Cho các vi sinh vật sau: vi khuẩn lam, trùng ñế giày, vi khuẩn nitrat hoá, vi

khuẩn lăctic, vi khuẩn tía không lưu huỳnh.

a) Chúng thuộc các kiểu (typ) dinh dưỡng nào?

b) Căn cứ vào ñâu ñể xếp chúng vao các kiểu dinh dưỡng ñó?


Người ta thực hiện một thí nghiệm sau: phá bỏ thành tế bào cầu khuẩn, trực

khuẩn, phẩy khuẩn. Sau ñó cho chúng phát triển ở môi trường ñẳng trương.

a) Xác ñịnh hình dạng của các loại vi khuẩn trên. Qua thí nghiệm ta có thể rút

ra kết luận gì?

b) Vi khuẩn có các ñặc ñiểm gì ñể thích nghi cao ñộ với môi trường sống?


a) Giải thích vì sao VSV kị khí lại không thể sống sót trong môi trường có O2.

b) Dựa vào nhu cầu các chất cần thiết cho sinh trưởng của VSV, VSV ñược

chia thành các nhóm nào?


30

“Nhờ bào quan này mà tế bào ñược xoang hoá nhưng vẫn ñảm bảo sự thông

thương mật thiết giữa các khu vực” Nhận ñịnh trên ñang nói về bào quan nào ở tế

bào nhân chuẩn? Hãy mô tả cấu tạo và chức năng của bào quan ñó.

Câu 5 (2 ñiểm)

a) Prôtêin có những bậc cấu trúc nào? Bậc nào là quan trọng nhất? vì sao?

b) Kể tên các loại liên kết có trong các bậc cấu trúc của prôtêin. Vai trò của các

loại liên kết ñó.

Câu 6 (2 ñiểm)

Một tế bào có hàm lượng ADN trong nhân là 8,8 pg qua một lần phân bào

bình thường tạo ra hai tế bào con ñều có hàm lượng ADN trong nhân là 8,8 pg.

a) Tế bào trên ñã trải qua quá trình phân bào nào? Giải thích.

b) Sự khác nhau của phân chia tế bào chất của tế bào thực vật và tế bào ñộng

vật thể hiện như thế nào? Vì sao lại có sự khác nhau ñó?


a) Ôxi thải ra trong quang hợp có nguồn gốc từ ñâu? Chứng minh.

b) Nước thải ra trong quang hợp có nguồn gốc từ pha nào? Chứng minh.

Câu 8 (2 ñiểm)

Nhận ñịnh sau ñây ñúng hay sai? Giải thích?

a) Một chu kì phân bào của tế bào vi khuẩn trải qua các pha: G1, S, G2 và M.

b) Các tế bào có thể nhận biết nhau do màng sinh chất có các “dấu chuẩn” là

prôtêin bám màng.

c) Lizôxôm có vai trò quan trọng trong quá trình biến thái của ếch.

d) Tế bào hồng cầu không có nhân nên luôn dừng lại ở pha G1.

Câu 9 (2 ñiểm)

a) Cho một tế bào thực vật có áp suất thẩm thấu là 1,2 atm vào một dung dịch

có áp suất thẩm thấu là 0,8 atm. Hỏi nước sẽ dịch chuyển như thế nào?

b) Thành phần cấu trúc nào ñóng vai trò chính trong quá trình thẩm thấu của tế

bào thực vật trên? Giải thích.


Một anh sinh viên khoẻ mạnh quyết ñịnh chạy ñua 200 m. Do không ñược

luyện tập như một nhà ñiền kinh, nên anh sinh viên ít có cơ hội chuẩn bị cho cuộc

thi. Vào ngày ñua anh chạy mất 28 s, kết thúc cuộc ñua ạnh bị kiệt sức và bị chuột

rút.

a.Nguồn năng lượng cung cấp cho anh sinh viên trong quá trình chạy lấy từ ñâu?

b.Quá trình chuyển hoá trong cơ chân anh sinh viên là gì?

c.Tại sao anh sinh viên bị chuột rút?

31

4.3. Trường THPT chuyên tỉnh Hà Giang

Câu 1: ( 2 ñiểm)

a. Có giả thuyết cho rằng ti thể và lục lạp có nguồn gốc từ tế bào nhân sơ, ẩn nhập

vào tế bào nhân thực bằng con ñường thực bào. Bằng những hiểu biết về cấu trúc và

chức năng của hai bào quan này, hãy chứng minh giả thuyết trên.

b. So sánh ti thể và lục lạp về cấu trúc và chức năng

Câu 2:( 2 ñiểm)

a.Giải thích tính khảm và tính ñộng trong cấu trúc của màng tế bào. Ý nghĩa ?

b. Bằng thí nghiệm nào người ta biết ñược màng sinh chất có ính chất khảm- ñộng?

Câu 3:( 2 ñiểm)

a. Trong các loại tế bào sau, tế bào nào có nhiều ti thể nhất? vì sao?

Tế bào cơ, tế bào biểu bì, tế bào hồng cầu,tế bào xương, tế bào cơ tim

b. Tại sao các enzim trong lizoxom không phá vỡ lizoxom của tế bào?


So sánh ADN và ARN về cấu trúc và chức năng.

Câu 5 : ( 2 ñiểm)

Cơ chế hoạt ñộng của enzim là chúng làm giảm năng lượng hoạt hóa của các phản

ứng hóa học. Vậy:

a. Năng lượng hoạt hóa là gì?

b.Enzim làm giảm năng lượng hoạt hóa bằng các cách nào?

Câu 6 : (2 ñiểm)

Trình bày mối liên quan giữa quang hợp và hô hấp ở cây xanh


Tại sao ñồng hoá cacbon bằng phương thức quang hợp ở cây xanh có ưu thế hơn so

với phương thức hoá tổng hợp ở vi sinh vật?


Vì sao khi muối dưa nếu bổ sung thêm nước dưa cũ, dấm thì dưa nhanh chua hơn ?


Vì sao một số nhóm VK không có khả năng tổng hợp ñầy ñủ các yếu tố sinh trưởng

vẫn có thể tồn tại trong môi trường tự nhiên ? cho ví dụ.

Câu 10: 2 ñiểm

a. Thế nào là vi sinh vật gây bệnh cơ hội, bệnh nhiễm trùng cơ hội?

b. Có các phương thức lây truyền bệnh truyền nhiễm nào? Cho ví dụ?

32

4.4. Trường THPT chuyên Hạ Long tỉnh Quảng Ninh

I. Tự luận: (15 ñiểm)

Câu 1:

Dựa vào chức năng của các thành phần hoá học tham gia cấu trúc nên màng sinh

chất. Hãy cho biết trên màng sinh chất có những loại phân tử prôtêin nào?

Câu 2:

Nguyên tử ôxy trong phân tử nước có thể tạo ñược bao nhiêu liên kết hidrô với các

phân tử nước khác? Cho biết ñặc ñiểm của các liên kết hidrô trong nước ñá và nước

thường. Tại sao giọt nước lại có dạng hình cầu?

Câu 3:

Giải thích tại sao nhiều loài nguyên sinh ñộng vật sống ở nước ngọt trong tế bào

xuất hiện các không bào co bóp?

Câu 4:

Tế bào của các sinh vật nhân thực hiếu khí thường xuyên phải sử dụng ôxi trong

không khí. Hãy cho biết ñường ñi của phân tử ôxy từ môi trường ngoài ñến nơi sử

dụng chúng trong tế bào.

Câu 5:

Phân tử lipôprôtêin trong thành phần của màng sinh chất ở tế bào nhân thực ñược

tổng hợp ở những bào quan nào? Trình bày sơ ñồ tóm tắt sự hình thành chúng trong

tế bào.

Câu 6:

Hãy cho biết kiểu dinh dưỡng, nguồn cácbon, chất cho êlectron và chất nhận

êlectron cuối cùng của vi khuẩn Acetobacter trong quá trình “lên men” dấm.

Câu 7:

Biểu thức tính sức hút nước của tế bào thực vật là: S = P – T. Trong ñó S là sức hút

nước của tế bào, P là áp suất thẩm thấu, T là sức căng trương nước. Khi cho một tế

bào thực vật ñã phát triển ñầy ñủ vào trong một dung dịch. Hãy cho biết:

a. Khi nào sức căng trương nước T xuất hiện và tăng lên?

b. Khi nào giá trị T ñạt cực ñại? Khi ñó giá trị T bằng bao nhiêu?

c. Khi nào giá trị T giảm? Khi nào T giảm tới 0 ?

d. Khi nào T ñạt giá trị âm?

II. Trắc nghiệm: (5 ñiểm)

Câu 1:

Virut sau khi xâm nhập vào tế bào ñộng vật, hệ gen của chúng ñược nhân lên cùng

với hệ gen của tế bào chủ. Khi ñó vi rút ñược gọi là

33

A. prôvirut

B. prôphac.

C. virut ñộc.

D. phage.

Câu 2:

Trong chu kỳ tế bào, quá trình tổng hợp ARN và prôtêin diễn ra ở pha

A. G1.

B. S.

C. G2.

D. G1 và G2.

Câu 3:

Quan sát tiêu bản một tế bào ñang phân chia bình thường, dưới kính hiển vi quang

học, người ta thấy trong tế bào có 7 nhiễm sắc thể kép. Tế bào ñó ñang tiến hành

phân bào

A. trực phân.

B. nguyên phân.

C. giảm phân I.

D. giảm phân II.

Câu 4:

Hợp chất hữu cơ nào dưới ñây không có trong thành tế bào vi khuẩn?

A. Murêin.

B. Ki tin.

C. Axit amin.

D. N-glucôzamin.

Câu 5:

ðối với vi khuẩn Rhizobium sống trong nốt sần cây họ ðậu, chất không ñược vi

khuẩn sử dụng trong hoạt ñộng sống của chúng là

A. glucôzơ.

B. nitơ (N2).

C. ôxy (O2).

D. môlipñen.

Câu 6:

Khi tiến hành nhuộm Gram với các chủng vi khuẩn khác nhau bằng thuốc tím

gentian và fucsin thì các vi khuẩn Gram âm sẽ mang màu của

A. fucsin.

B. gentian

34

C. cả fucsin và gentian.

D. các chất tẩy rửa.

Câu 7:

Ở tế bào nhân thực, các phân tử histôn di chuyển từ tế bào chất vào trong nhân tế

bào thông qua

A. kênh prôtêin ñặc hiệu.

B. phương thức nhập bào.

C. khuếch tán qua lớp phốt pho lipit.

D. các lỗ nhân trên màng nhân.

Câu 8:

Trong pha sáng của quang hợp ở thực vật, chất nhận êlectron cuối cùng là

A. NADP+.

B. hợp chất APG.

C. ôxy phân tử.

D. diệp lục P700.

Câu 9:

Khi nuôi cấy nấm sợi trên môi trường nhân tạo với nguồn cacbohidrat là bột sắn thì

enzim ngoại bào mà chúng tiết ra là

A. prôtêaza.

B. lipaza.

C. amylaza.

D. nuclêaza.

Câu 10:

Dựa vào nhu cầu ôxi cần cho sinh trưởng, vi khuẩn Streptococcus lactic trong lên

men lactic ñồng hình thuộc kiểu

A. hiếu khí bắt buộc.

B. kị khí bắt buộc.

C. kị khí không bắt buộc.

D. vi hiếu khí.

Câu 11:

Hợp chất ADP – glucôzơ cần thiết cho quá trình sinh học nào ở vi khuẩn?

A. Quá trình ñường phân.

B. Ôxi hoá glucôzơ.

C. Tổng hợp tinh bột.

D. Phân giải pôlisaccarit.

Câu 12:

35

Hình thức sinh sản chủ yếu của nấm men là gì?

A. Sinh sản theo kiểu phân cắt.

B. Sinh sản bằng bào tử vô tính.

C. Sinh sản bằng bào tử hữu tính.

D. Sinh sản bằng hình thức nảy chồi.

Câu 13:

Các vi sinh vật kí sinh gây bệnh ở người thuộc nhóm

A. vi sinh vật ưa lạnh.

B. vi sinh vật ưa ấm.

C. vi sinh vật ưa nhiệt.

D. vi sinh vật siêu nhiệt.

Câu 14:

Chất ñầu tiên, trực tiếp tham gia vào chu trình Crep là

A. axit piruvic.

B. axêtyl – CoA.

C. axit béo.

D.NADH.

Câu 15:

Kết thúc quá trình lên men lactic, từ 1mol glucôzơ thu ñược số mol NADH là

A. 1.

B. 2.

C. 3.

D. 4.

Câu 16:

Trong quá trình hô hấp tế bào, các phân tử NADH ñược vận chuyển từ tế bào chất

vào trong chất nền ti thể bằng phương thức nào?

A. Khuếch tán qua kênh ñặc hiệu.

B. Khuếch tán qua lớp kép P-lipit.

C. Vận chuyển chủ ñộng.

D. Vận chuyển theo kiểu nhập bào.

Câu 17:

Trong phân bào, sự tiếp hợp của các nhiễm sắc thể kép trong cặp NST tương ñồng

diễn ra ở kì nào?

A. Kỳ ñầu giảm phân I.

B. Kỳ giữa giảm phân I.

C. Kỳ ñầu giảm phân II.

36

D. Kỳ giữa giảm phân II

Câu 18:

Kiểu dinh dưỡng của vi khuẩn nitrat hoá Nitrobacter là

A. quang tự dưỡng.

B. quang dị dưỡng.

C. hoá tự dưỡng.

D. hoá dị dưỡng.

Câu 19:

Trong chu trình Canvin, hợp chất nào ñóng vai trò là chất nhận CO2 ?

A. RiDP.

B. APG.

C. AlPG.

D. NADPH.

Câu 20:

Quá trình sinh học nào ñã xẩy ra ñối với axit nuclêic của virut HIV ngay sau khi vi

rút này xâm nhập vào tế bào limphô T của người?

A. Axit nuclêic của virut gắn vào hệ gen của tế bào chủ.

B. Axit nuclêic của virut nhân lên liên tiếp, các virion ñược giải phóng.

C. Phiên mã ngược ra ADN, sau ñó ADN trực tiếp dịch mã.

D. Phiên mã ngược ra ADN, sau ñó ADN gắn vào hệ gen tế bào chủ.

4.5. Trường THPT chuyên Tỉnh Lào Cai

Câu 1: (2 ñiểm)

a. Vì sao ATP có vai trò quan trọng ñối với hoạt ñộng sống của tế bào?

b. Tại sao khi chúng ta hoạt ñộng tập thể dục- thể thao các tế bào cơ không dùng

mỡ mà lại sử dụng ñường glucôzơ trong hô hấp hiếu khí (mặc dù oxi hoá mỡ tạo ra

nhiều ATP hơn)?

Câu 2: (1 ñiểm)

a. Từ những hiểu biết về diễn biến trong các pha của chu kỳ tế bào, hãy ñề xuất thời

ñiểm dùng tác nhân gây ñột biến gen và ñột biến nhiễm sắc thể ñể có hiệu quả nhất.

b. Những tính chất ñặc trưng của bộ nhiễm sắc thể thuộc mỗi loài ñược biểu hiện ở

thời ñiểm nào trong chu kỳ tế bào?

Câu 3: (1 ñiểm)

Các câu sau ñúng hay sai? Giải thích.

a. Một sinh vật hiếu khí không thể thực hiện hô hấp kị khí khi không có oxi phân tử.

37

b. Phân tử ATP là hợp chất dự trữ năng lượng duy nhất mà vi khuẩn có thể sử dụng

trực tiếp.

c. Bào tử của vi khuẩn rất bền với nhiệt, vì trong vỏ của nó có chứa hợp chất

canxidipicolinat.

d. Trong suốt quá trình từ khi nhiễm phage ñến giai ñoạn tổng hợp tất cả các thành

phần của phage, người ta không tìm thấy phage trong tế bào vi khuẩn.

Câu 4: (1 ñiểm)

Một nhà sinh học phát hiện ra 2 loài vi khuẩn mới, loài vi khuẩn A ñược phân lập từ

một suối nước nóng, còn loài vi khuẩn B thu ñược từ một rừng nhiệt ñới. ADN của

2 loài này ñược phân lập và phân tích nhiệt ñộ biến tính của chúng. Nhịêt ñộ này

ñối với loài A là 800C và của loài B là 700C.

Hãy giải thích nguyên nhân dẫn ñến sự khác biệt này.

Câu 5: (1.5 ñiểm)

a. Trình bày sự giống nhau và khác nhau giữa tế bào thực vật và tế bào ñộng vật, từ

ñó có thể rút ra nhận xét gì?

b. Tại sao các tế bào có cường ñộ trao ñổi chất cao, hoạt ñộng sinh lí phức tạp

thường có nhiều ti thể?

Câu 6: (1 ñiểm)

a. khi ngâm tế bào thực vật sống vào dung dịch có nồng ñộ khác nhau thì hiện

tượng gì xảy ra? Giải thích hiện tượng ñó? Hiện tượng nào giúp phân biệt tế bào

còn sống hay ñã chết?

b. Khi tiến hành ẩm bào, làm thế nào tế bào có thể chọn ñược các chất cần thiết

trong số hàng loạt các chất có ở xung quanh ñể ñưa vào tế bào?

c. Tế bào nhân thực có các bào quan có màng bao bọc cũng như có lưới nội chất

chia tế bào thành những xoang tương ñối cách biệt có lợi gì cho sự hoạt ñộng của

các enzim? Giải thích?

Câu 7: (1.5 ñiểm)

Khi phân tích thành phần hoá học ở tế bào mô giậu, người ta ñã tìm thấy có nhiều

hợp chất hữu cơ và vô cơ có hàm lượng rất khác nhau. Theo em hợp chất hoá học

nào có hàm lượng lớn nhất, hợp chất hoá học nào có hàm lượng thấp nhất, vai trò

của các hợp chất ñó?

Câu 8: (1ñiểm)

Trong tế bào thực vật có hai loại bào quan thực hiện chức năng tổng hợp ATP.

a. Cho biết tên hai loại bào quan ñó?

b. Trong ñiều kiện nào thì ATP ñược tổng hợp tại các bào quan ñó?

38

c. Trình bày sự khác nhau trong quá trình tổng hợp và sử dụng ATP tại các bào

quan ñó?

Câu 9: (1 ñiểm)

Cơ thể bạn chế tạo NAD+ và FAD từ vitamin B (thiamin và riboflavin).

Hằng ngày, bạn chỉ cần một lượng vitamin rất nhỏ, ít hơn hàng ngàn lần so với

lượng glucôzơ. Cứ phân giải một phân tử glucôzơ cần bao nhiêu NAD+ và FAD?

Bạn cho biết tại sao nhu cầu hằng ngày của bạn về chất ñó lại ít như thế?

Câu 10: (1 ñiểm)

Cho tỉ lệ phần trăm các nucleotit ở các loài khác nhau theo bảng sau:

Loài A G T X U

I 21 29 21 29 0

II 29 21 29 21 0

III 21 21 29 29 0

IV 21 29 0 29 21

V 21 29 0 21 29

Từ số liệu bảng trên hãy rút ra nhận xét về cấu trúc các axit nucleic của những loài

sinh vật trên?


a. Khi trực khuẩn G+ (Bacillus brivis) phát triển trong môi trường lỏng người ta

thêm lizozim vào dung dịch nuôi cấy.Vi khuẩn có tiếp tục sinh sản không, vì sao?

b. Nêu sự khác biệt giữa quá trình nitrat hoá ( −→ 33 NONH ) và quá trình phản nitrat

hoá ( 23 NNO →− )


Tuy có những sự khác biệt rõ rệt về cấu trúc giữa các sinh vật nhân chuẩn và các

sinh vật nhân sơ song giữa chúng vẫn tồn tại nhiều ñiểm tương ñồng của mọi dạng

sinh vật hiện ñang sống trên trái ñất và người ta cho rằng chúng cùng có một tổ tiên

chung. Dựa vào cấu trúc của tế bào vi khuẩn và cấu trúc của các tế bào nhân chuẩn,

em hãy chứng minh ñiều ñó.


Vì sao khi ta nấu canh cua (cua giã nhỏ và ñược lọc lấy nước ñể nấu canh) thì có

hiện tượng ñóng lại từng mảng nổi lên mặt nước nồi canh?


a. Hãy cho biết ñặc ñiểm dinh dưỡng của : vi khuẩn lam, vi khuẩn tía không lưu

huỳnh, vi khuẩn lưu huỳnh, nấm men.

39

b. Khi dùng xạ khuẩn, vi khuẩn tả, vi khuẩn lactic, vi khuẩn sinh metan cấy chích

sâu trong các ống nghiệm chứa môi trường thạch ñứng bán lỏng sẽ thấy hiện tượng

gì? Vì sao?


a. Vì sao vi khuẩn kị khí bắt buộc chỉ phát triển trong ñiều kiện không có khí oxi?

b. Một cốc rượu nhạt (khoảng 5 - 6% ñộ etanol) hoặc bia, cho thêm một ít chuối,

ñậy cốc bằng vải màn, ñể nơi ấm, sau vài ngày sẽ có váng trắng phủ trên bề mặt môi

trường. Rượu ñã biến thành giấm.

- Hãy ñiền hợp chất ñược hình thành vào sơ ñồ sau:

CH3CH2OH +O2 -> ……………….. + H2O + Q

- Váng trắng do VSV nào tạo ra? Ở ñáy cốc có loại VSV này không? Tại sao?

- Nhỏ một giọt nuôi cấy VSV này lên lam kính rồi nhỏ bổ sung một giọt H2O2 vào

giọt trên sẽ thấy hiện tượng gì?

- Nếu ñể cốc giấm cùng với váng trắng quá lâu thì ñộ chua của giấm sẽ như thế

nào? Tại sao?

4.6. Trường THPT chuyên Tỉnh Phú Thọ

Câu 1:

a- Giới Thực vật và ðộng vật khác nhau ở nhiều ñiểm. Hãy chỉ ra các ñiểm khác

nhau ñó.

b- ða dạng sinh học gồm những dạng nào?

Câu 2:

a-Lipit và cacbohiñrat ñều có thành phần hoá học là C, H, O. ðể phân biệt 2 loại

hợp chất trên người ta căn cứ vào ñâu?

b-Thế nào là axit amin thay thế? Axit amin không thay thế? Nguồn axit amin không

thay thế trong cơ thể người lấy từ ñâu?

c- Bậc cấu trúc nào của prôtêin quyết ñịnh ñến cấu trúc không gian của nó?

Câu 3:

a. Nêu chức năng của prôtêin xuyên màng, prôtêin bám màng, colesteron,

prôtêin tubulin.

b. Giải thích nguyên nhân hiện tượng xơ vữa ñộng mạch ở người?

c. Nguồn gốc không bào trong tế bào thực vật ?

Câu 4:

a. Năng lượng hoạt hoá là gì? Tại sao enzim có thể làm giảm năng lượng hoạt

hoá của phản ứng sinh hoá?

40

b. Ôxi giải phóng ra trong quang hợp ñể giải phóng ra ngoài không khí ñi qua

những lớp màng nào?

c. Tại sao ở sinh vật nhân chuẩn số lượng ATP tạo thành trong hô hấp hiếu khí

lại là 36 – 38 ATP

d. Mối liên quan giữa quang hợp và hô hấp?

Câu 5:

a. Tại sao các NST phải co xoắn tối ña trước khi bước vào kì sau? ðiều gì sẽ

xảy ra nếu ở kì trước của nguyên phân thoi phân bào bị phá huỷ?

b. Hiện tượng các NST tương ñồng bắt ñôi với nhau có ý nghĩa gì?

c. Ở ruồi giấm có bộ NST 2n = 8. Một nhóm tế bào sinh dục ruồi giấm mang

128 NST kép. Nhóm tế bào này ñang ở kì nào? Với số lượng bao nhiêu? Cho biết

mọi diễn biến trong nhóm tế bào như nhau.

Câu 6:

a. Tại sao trâu bò lại ñồng hoá ñược rơm, rạ, cỏ giàu chất xơ?

b. Nếu ñể lâu dưa muối sẽ bị khú. Vì sao?

c. Vi khuẩn có thể sinh sản bằng hình thức nào?

Câu 7:

a. Trình bày các khái niệm: virut ôn hoà, virut ñộc, tế bào tiềm tan.

b. Trong tự nhiên nhiều vi khuẩn ưu trung tính tạo ra các chất thải có tính axit

hoặc kiềm, vậy mà chúng vẫn sinh trưởng bình thường trong môi trường ñó. Hãy

giải thích vì sao?

c. Khi sinh trưởng trong môi trường nhược trương (nghèo dinh dưỡng ), tế bào

chất của vi khuẩn sẽ rút nước từ bên ngoài vào bên trong tế bào làm tế bào căng

phồng lên. Tế bào vi khuẩn có thể bị vỡ không? Vì sao?

d. Virut HIV có lõi là ARN. Làm thế nào ñể nó tổng hợp ñược ARNm và ARN

của mình ñể hình thành virut HIV mới?

4.7. Trường THPT chuyên Tỉnh Thái Nguyên

Câu 1:

Cho 1ml lòng trắng trứng vào 5ml nước rồi khuấy ñều ñược dung dịch

(A).Thêm vào ống nghiệm 1ml dung dịch (NH4)2SO4,lắc nhẹ ñược dung dịch (B).

Thêm 10ml nước vào mỗi ống nghiệm, khuấy nhẹ ñược dung dịch (C). Em hãy mô

tả các hiện tượng trong các dung dịch (A), (B), (C) ?Giải thích?

Câu 2:

Tinh bột và Glicogen là các chất dự trữ chủ yếu trong tế bào thực vật và tế bào

ñộng vật.

41

Hãy nêu những ñiểm giống nhau và khác nhau về cấu tạo và tính chất giữa chúng?

Cách phân biệt chúng?

Câu 3:

Em hãy nêu những bằng chứng ủng hộ giả thiết “Nguồn gốc của tế bào

Eukaryote là kết quả cộng sinh của tập hợp một nhóm tế bào Prokaryote”.

Câu 4:

Cho các tế bào: tuyến nhờn của da, tế bào gan, tế bào kẽ tinh hoàn, tế bào thuỳ

tuyến yên. Trong các tế bào này tế bào nào có lưới nội chất trơn phát triển, tế bào

nào có lưới nội chất hạt phát triển, chức năng phổ biến của tế bào ñó là gì ?

Câu 5:

a. Cấu trúc, chức năng của bộ khung xương tế bào?

b. Vì sao khi xử lí các tế bào ñộng vật có hình bầu dục, hình ñĩa bằng

consixin thì chúng chuyển thành hình cầu hoặc ña diện?

Câu 6:

Tính áp suất thẩm thấu (P) của tế bào thực vật ở nhiệt ñộ 170C, biết rằng dung

dịch sacarozơ ở nồng ñộ 0.4M không gây hiện tượng co nguyên sinh nhưng ở nồng

ñộ 0.5M lại gây hiện tượng co nguyên sinh ở tế bào này. Tính P ở mức ñộ tương ñối

chính xác và nêu nguyên tắc của phương pháp tính P ở mức ñộ chính xác.

Câu 7:

Sự tạo thành ATP trong hô hấp ở thực vật diễn ra theo những con ñường nào?

ATP ñược sử dụng vào những quá trình sinh lý nào ở cây?

Câu 8:

Nêu cấu trúc của en zim? Tại sao khi tăng nhiệt ñộ quá cao so với nhiệt ñộ tối

ưu của một enzim thì hoạt tính enzim bị giảm hoặc bị mất ñi. Tế bào có thể tự ñiều

chỉnh quá trình chuyển hóa vật chất bằng cách nào?

Câu 9:

Hãy nêu sự giống nhau và khác nhau giữa quá trình tổng hợp ATP qua chuỗi

truyện ñiện tử trong hô hấp tế bào và trong quang hợp?

Câu 10:

Ôxi trong quang hợp ñược sinh ra từ pha nào? Nêu các dẫn liệu chứng minh

kết luận ñó.

Câu 11:

Tại sao nói chu trình Crep là trung tâm của các quá trình chuyển hóa vật chất

và năng lượng trong tế bào và cơ thể ?

42

Câu 12:

a) Sau khi học xong hô hấp nội bào một bạn học sinh kết luận rằng một phân

tử glucô bị phân giải hoàn toàn giải phóng 40 ATP. Bạn học sinh ñó kết luận ñúng

hay sai? tại sao ?

b) Nếu màng trong ti thể bị hỏng thì dẫn ñến hậu quả gì ? ATP ñược giải

phóng là bao nhiêu ?

Câu 13:

ðể phân biệt tế bào ñang phân bào nguyên phân hay giảm phân bằng quan sát bộ

NST trên kính hiển vi ở kỳ nào? Tại sao?

Câu 14:

ðể gây ñột biến ña bội có hiệu quả nên xử lý cônsixin vào giai ñoạn nào của

chu kì tế bào? Giải thích.

Câu 15:

Một học sinh nói rằng “ Oxy là chất ñộc ñối với vi khuẩn kị khí và vi khuẩn

hiếu khí ”. Bằng kiến thức của mình em hãy giải thích tại sao bạn học sinh ñó nói

như vậy

Câu16:

Hãy giải thích tai sao ở một số bùn ñáy màu ñen và có mùi thối ?

Câu 17:

Phân biệt chuỗi vận chuyển electron của các kiểu trao ñổi chất lên men, hô hấp

hiếu khí, hô hấp kị khí?

Câu 18:

Tại sao một số phagơ ñộc lại trở thành phagơ ôn hòa và tham gia vào hệ gen của

vật chủ ? ðiều kiện nào ñể virút xâm nhập vào vi khuẩn ?

Câu 19 :

Nêu kiểu dinh dưỡng, nguồn năng lượng, nguồn cacbon, kiểu hô hấp của vi

khuẩn nitrat hóa. Vai trò của vi khuẩn này ñối với cây trồng.

4.8. Trường THPT chuyên Tỉnh Tuyên Quang

Thời gian: 150 phút

Câu 1: Tinh bột, xenlulozơ, photpholipit và prôtêin là các ñại phân tử sinh học.

a) Chất nào trong các chất kể trên không phải là polime?

b) Chất nào không tìm thấy trong lục lạp?

c) Nêu công thức cấu tạo, tính chất và vai trò của xenlulụzơ.

Câu 2:

a) Tại sao có giả thiết cho rằng ti thể có nguồn gốc từ tế bào nhân sơ?

43

b) Những phát biểu sau ñây là ñúng hay sai? Nếu sai em hãy sửa lại cho ñúng.

1. Tế bào thực vật ñể trong dung dịch nhược trương sẽ bị trương lên và vỡ ra.

2. Các tế bào có thể nhận biết nhau do màng sinh chất có các “ dấu chuẩn” là

prôtêin bám màng.

3. Tế bào bạch cầu ở người có khả năng thay ñổi hình dạng nhưng vẫn hoạt

ñộng bình thường.

4. Các vi ống, vi sợi là thành phần bền nhất của khung xương tế bào

Câu 3:

a) Prôtêin ñược tổng hợp ở bào quan nào?

b) Vì sao nước ñá nổi trên nước thường?

Câu 4: Ở chu trình C3, enzim nào quan trọng nhất? Vì sao? Hãy tính hiệu quả năng

lượng của chu trình C3 (1ATP = 7,3 Kcal, 1NADPH = 52,7 Kcal), cho biết khi oxi

hoá hoàn toàn 1 phân tử C6H12O6 = 674 Kcal.

Câu 5: Tại sao ñồng hoá cacbon bằng phương thức quang hợp ở cây xanh có ưu thế

hơn so với phương thức hoá tổng hợp ở vi sinh vật?

Câu 6: Nêu ñặc ñiểm các pha trong kì trung gian của quá trình phân bào. Em có

nhận xét gì về kì trung gian ở các loại tế bào sau: Tế bào vi khuẩn, tế bào hồng cầu,

tế bào thần kinh, tế bào ung thư?

Câu 7: Vi khuẩn lam tổng hợp chất hữu cơ của mình từ nguồn C nào? Kiểu dinh

dưỡng của chúng là gì?

Vì sao vi sinh vật kị khí bắt buộc chỉ có thể sống và phát triển trong ñiều kiện

không có oxi không khí? Nêu ứng dụng của vi sinh vật trong ñời sống.

Câu 8: Gọt vỏ một củ khoai tây rồi cắt làm ñôi, khoét bỏ phần ruột tạo 2 cốc A và

B. ðặt 2 cốc bằng củ khoai vào 2 ñĩa petri.

- Lấy 1 củ khoai khác có kích thước tương tự ñem ñun trong nước sôi 5 phút,

gọt vỏ rồi cắt ñôi, khoét ruột 1 nửa củ tạo thành cốc C, ñặt cốc C vào ñĩa

petri.

- Cho nước cất vào các ñĩa petri.

- Rót dung dịch ñường ñậm dặc vào cốc B và C, ñánh dấu mức dung dịch bằng

kim ghim.

- ðể yên 3 cốc A, B, C trong 24 giờ

a) Mức dung dịch ñường trong cốc B và C thay ñổi thế nào? Tại sao?

b) Trong cốc A có nước không? Tại sao?

Câu 9:

a)Nêu cơ chất, tác nhân, sản phẩm, phương trình phản ứng của quá trình lên men

rượu.

44

b)Tại sao trong thực tế, quá trình lên men rượu thường phải giữ nhiệt ñộ ổn ñịnh?

ðộ pH thích hợp cho quá trình lên men rượu là bao nhiêu? Tăng pH pH > 7 ñược

không? Tại sao?

Câu 10: Các câu sau ñây ñúng hay sai? Giải thích.

a) Trong tế bào sống, ñồng hoá và dị hoá chỉ là hai quá trình ngược nhau.

b) Năng lượng ñược giải phóng trong quá trình hô hấp nội bào ñược cung cấp

ngay cho các hoạt ñộng sống.

c) Tốc ñộ phản ứng do enzim xúc tác chịu ảnh hưởng của nhiệt ñộ.

d) Virut ñược coi là một cơ thể sinh vật.

Câu 11:

a) Nêu ñiểm giống nhau trong cấu tạo và hoạt ñộng của ti thể và lục lạp.

b) Khi ñược chiếu sáng, cây giải phóng khí Oxi, khí Oxi ñó bắt nguồn từ ñâu?

Giải thích cơ chế?

Câu 12:

a) Tại sao trong quá trình bảo quản nông sản: thực phẩm, rau quả ñều nhằm một

mục ñích giảm tối thiểu cường ñộ hô hấp?

b) Tại sao cây họ ðậu có thể sử dụng khí Nitơ ñể tổng hợp prôtêin cho cơ thể?

Câu 13:

a) Căn cứ vào số lượng sống sót của tế bào T- CD4, hãy nêu các giai ñoạn của

AIDS và các triệu chứng biểu hiện bệnh.

b) Thế nào là hiện tượng sinh tan và phage ôn hoà?

c) Inteferon là gì? Các tính chất chung của Inteferon?

Câu 14: 10 tế bào sinh dục sơ khai phân bào liên tiếp với số lần như nhau ở vùng

sinh sản, môi trường cung cấp 2480 nhiễm sắc thể ñơn, tất cả các tế bào con ñến

vùng chín giảm phân ñó ñòi hỏi môi trường tế bào cung cấp thêm 2560 nhiễm sắc

thể ñơn. Hiệu xuất thụ tinh của giao tử là 10 % và tạo ra 128 hợp tử. Biết không có

hiện tượng trao ñổi chéo xảy ra trong giảm phân. Hãy xác ñịnh:

a) Bộ nhiễm sắc thể 2n của loài và tên của loài ñó

b) Tế bào sinh dục sơ khai là ñực hay cái? Giải thích?

Câu 15: Chứng minh màng sinh chất có cấu trúc khảm – ñộng.

4.9. Trường THPT chuyên Tỉnh Sơn La

Câu 1.

a. Nêu ñiểm giống nhau giữa ti thể, lạp thể, nhân tế bào?

b. Khi bị mệt ta phải uống loại ñường nào ñể có hiệu quả nhanh nhất? Tại

sao?

45

Câu 2.

Phân biệt các giai ñoạn trong quá trình hô hấp hiếu khí của tế bào

Câu 3.

Tại sao khi trồng cây 1 thời gian thì ñất trồng bị chua và nghèo dinh dưỡng?

Biện pháp xử lý dất chua, ñất mặn?

Câu 4.

Phân biệt các pha trong chu kì tế bào? So sánh thời gian chuẩn bị của tế bào

nhân thực với tế bào nhân sơ?

Câu 5.

So sánh quang tổng hợp ở cây xanh – hoá tổng hợp ở vi khuẩn? Nêu hướng

tiến hoá trong quá trình ñồng hoá các bon ở sinh vật?

Câu 6.

Vì sao virut chưa có cấu tạo tế bào mà vẫn ñược coi là 1 dạng sống?

Câu 7.

Vịt nhà (2n = 80), 1 nhóm tế bào sinh dục ñang giảm phân có tổng số nhiễm

sắc thể ñơn và kép là 8000, trong ñó số nhiễm sắc thể kép nhiều hơn số nhiễm sắc

thể ñơn là 1600. Số nhiễm sắc thể ở kì giữa, kì sau phân bào I, kì ñầu phân bào II

tương ứng với tỉ lệ 1 : 3 : 2 , số nhiễm sắc thể còn lại ở kì sau giảm phân II.

Xác ñịnh số tế bào của mỗi kì

Câu 8.

Thế nào là hiện tượng nước nở hoa? Hậu quả của hiện tượng này?

Câu 9.

a. Phân biệt các nhóm vi sinh vật:

- Lên men lăctic ñồng hình, dị hình

- Vi sinh vật nguyên dưỡng, khuyết dưỡng.

b. ðặc ñiểm chung của các vi sinh vật cố ñịnh ñạm?

Câu 10.

Tại sao một số người khi trưởng thành không uống ñược sữa mặc dù khi còn

nhỏ ñều dùng sữa?

46

5. ðáp án ñề thi ñề xuất Olimpic Sinh học Hùng Vương lần thứ V

5.1. Trường THPT chuyên Hoàng Văn Thụ tỉnh Hoà Bình Câu Nội dung ðiểm 1.

1. - Những chất hữu cơ có tính ña dạng, ñặc thù: Protein, ADN

* Giải thích:

- Tính ña dạng, ñặc thù là: Chất hữu cơ có cấu trúc, chức năng ñặc

trưng.

- Tính chất này do:

+ Nguyên tắc ña phân

+ Gồm nhiều loại ñơn phân

- Protein:

+ Một phân tử gồm nhiều ñơn phân - axít amin

+ ðược cấu tạo từ 20 loại axít amin

- ADN:

+ Một phân tử gồm nhiều ñơn phân- Nucleotít

+ ðược cấu tạo từ 4 loại nucleotít

0,5ñ

0,5ñ

2. Các chức năng protein màng:

- Kênh vận chuyển các chất theo cơ chế thụ ñộng hoặc theo cơ chế

tích cực.

- Protein thụ thể thu nhận thông tin cho tế bào

- Protein" Dấu chuẩn". Tạo thành phức hợp glycoprotein ñặc trưng

cho từng loại tế bào, ñể tế bào nhận biết nhau.

- TB vi khuẩn: Enzym hô hấp thực hiện quá trình hô hấp tế bào

0,25ñ

0,25ñ

0,25ñ

0,25ñ

2 1. Các phân tử nước tạo nên cầu nối hydro bởi vì chúng phân cực 0,75ñ

2. Những tính chất ñộc ñáo của nước do liên kết hydro tạo nên:

- Sự cố kết

- Sức căng mặt ngoài

- Khả năng tích và tải nhiệt lớn.

- ðiểm sôi cao

- Thể rắn (ñóng băng) có tỷ trọng nhỏ hơn thể lỏng và có tính chất hoà

tan.

1,25ñ

3 1- Chất biến ñổi cấu trúc sâu sắc nhất là Pepsin: vì pepsin là enzim có

bản chất là prôtêin (khi ñun nóng các liên kết hidro bị bẻ gẫy) mặt

khác pepsin gồm nhiều các a.a. cấu tạo nên, nên tính ñồng nhất không

0,5ñ

47

cao.

- ADN khi bị ñun nóng cũng bị biến tính do phã vỡ các liên kết H2

trên hai mạch ñơn của ADN. Tính ñồng nhất cao nên khi nhiệt ñộ hạ

xuống các liên kết H2 lại ñược hình thành. ADN sẽ phục hồi ñược cấu

trúc ban ñầu.

- Glucose là một phân tử ñường ñơn, có nhiều liên kết cộng hoá trị

bền vững, không bị ñứt gãy tự phát trong ñiều kiện sinh lí tế bào. Bền

vững với tác dụng ñun nóng của dung dịch.

0,25ñ

0,25ñ

2- Số lượng NST: trong hạt phấn là 20, trong noãn là 80.

- Suy luận:

+ Hạt phấn có chứa 2 nhân ñơn bội: 1 nhân sinh sản làm nhiệm vụ thụ

tinh và 1 nhân sinh ống phấn hình thành ống phấn.

+ Noãn có chứa 8 nhân: 1 noãn cầu, 2 trợ bào, 3 nhân cực và 2 nhân

phụ.

0,5ñ

0,25ñ

0,25ñ

4 - Hồng cầu là loại tế bào không có nhân.

- Tế bào bạch cầu, tế bào cơ là những tế bào có nhiều nhân.

0,25ñ

0,5ñ

2. - Hồng cầu ñược sinh ra từ tế bào tuỷ xương (tế bào có 1 nhân).

Trong quá trình chuyên hoá về cấu tạo ñể thực hiện chức năng, hồng

cầu ở người ñã bị mất nhân. Bào quan lizôxôm thực hiện tiêu hoá nội

bào, phân giải nhân của tế bào hồng cầu

- Tế bào bạch cầu, tế bào cơ là những tế bào có nhiều nhân

Các tế bào có nhiều nhân ñược hình thành từ tế bào có một nhân

thông quá quá trình phân bào nguyên phân. Ở kì cuối của phân bào

nguyên phân, nếu màng nhân xuất hiện nhưng màng tế bào không eo

lại thì sẽ hình thành một tế bào có 2 nhân. Tế bào 2 nhân tiếp tục phân

bào nhưng màng sinh chất không eo lại thì sẽ hình thành tế bào có 4

nhân. Quá trình diễn ra như vậy cho ñến khi hình thành tế bào nhiều

nhân.

0,5ñ

0,75ñ

5 1. Trở ngại lớn nhất trong chế tạo ATP bằng phương thức lên

men là tạo ra ít năng lượng (chỉ ATP/1glucozơ)

- Thuận lợi lớn nhất trong chế tạo ATP bằng phương thức ấy là

không cần O2.

0,5ñ

0,5ñ

2. Trong 3 giai ñoạn của hô hấp tế bào, giai ñoạn ñường phân

ñược xem là cổ nhất.

Vì: - Giai ñoạn ñường phân diễn ra ở tất cả các tế bào sống, từ tế bào

0,5ñ

48

nhân sơ ñến tế bào nhân chuẩn.

- Ngoài ra các quá trình hô hấp hiếu khí, lên men và hô hấp kị

khí ñều trải qua ñường phân.

0,5ñ

6 1. 1. Phân biệt quang hợp thải oxi và quang hợp không thải oxi:

ðiểm so sánh Quang hợp thải

oxi

Quang hợp không thải oxi

Chất cho electron H2O Hợp chất có dạng H2A (A

không phải là oxi)

Sự thải oxi Có thải oxi Không thải oxi

VK có hệ sắc tố Có diệp lục A và

sắc tố khác

Khuẩn diệp lục

Bẫy năng lượng Hiệu quả Ít hiệu quả

ðại diện Vi tảo, VK lam VK lưu huỳnh màu tía,

màu lục..

1.25ñ

2. Hai dạng trên, dạng quang hợp thải oxi tiến hóa hơn là do:

- Sử dụng chất cho e là nước phổ biến hơn các hợp chất vô cơ.

- Thải oxi thúc ñẩy sự tiến hóa của các loài SV khác.

- Hệ sắc tố thực hiện bẫy năng lượng hiệu quả hơn.

0,75ñ

7 1. ðặc ñiểm của các pha trong kỳ trung gian:

- Pha G1: gia tăng tế bào chất, hình thành nên các bào quan tổng hợp

các ARN và các protein chuẩn bị các tiền chất cho sự tổng hợp ADN.

Thời gian pha G1 rất khác nhau ở các loại tế bào. Cuối pha G1 có

ñiểm kiểm soát R tế bào nào vượt qua R thì ñi vào pha S, tế bào nào

không vượt qua R thì ñi vào quá trình biệt hóa.

- Pha S: có sự nhân ñôi của ADN và sự nhân ñôi NST, nhân ñôi trung

tử, tổng hợp nhiều hợp chât cao phân tử từ các hợp chất nhiều năng

lượng.

- Pha G2: Tiếp tục tổng hợp protein, hình thành thoi phân bào.

0,5ñ

0,25ñ

0,25ñ

2. - Tế bào vi khuẩn: phân chia kiểu trực phân nên không có kỳ trung

gian.

- tế bào hồng cầu: không có nhân, không có khả năng phân chia nên

không có kỳ trung gian.

- Tế bào thần kinh: Kỳ trung gian kéo dài suốt ñời sống cơ thể.

- Tế bào ung thư: kỳ trung gian rất ngắn.

0,25ñ

0,25ñ

0,25ñ

0,25ñ

8 1. Không khí ở ngoài biển trong lành hơn không khí trong khu

49

ñông dân cư vì ngoài biển có ít khu dân cư, ánh sáng trong ñó có tia tử

ngoại chiếu xuống mặt ñất không bị phản xạ, nồng ñộ muối cao hơn

vì vậy có tác dụng diệt khuẩn tốt hơn.

1,0ñ

2. Trong khoang miệng có nhiều loại cầu khuẩn và trực khuẩn.

Loại vi khuẩn lăctic phổ biến là Streptococus là loại lên men lăctic

ñồng hình. Khi có nhiều ñường trong khoang miệng, vi khuẩn này

biến ñường thành axit lăctic ăn mòn chân răng, tạo ñiều kiện cho VK

gây viêm nhiễm khác xâm nhập.

1,0ñ

9 1. - Thông thường VR của VK chuyển genom VR vào tb chủ chỉ ñể

lại capxit (vỏ) ở bên ngoài

- Các VR ðV gắn vào TB vật chủ ñặc hiệu và chuyển nguyên liệu

nhân không ñược bao bọc bởi capxit vào tế bào vật chủ, song thường

gặp hơn là các hạt VR ñi vào bằng cơ chế nhập bào hoặc bằng sự lõm

vào của màng tế bào, capxit bị loại bỏ sau sự xâm nhập.

0,5ñ

0,75ñ

2. Sự khác biệt trong cấu trúc của 2 loại tế bào giữ vai trò quan trọng

trong các quá trình này:

- VK có thành tb còn ðV không có thành TB

- VR VK xâm nhập khi có mặt nguyên liệu nhân của vật chủ trong khi

VR ðV tìm ñược 1 cách vận hành ở ñó nguyên liệu nhân ñược bao

bọc bởi 1 màng.

0,75ñ

10 1. Rượu nhẹ hoặc bia ñể lâu dễ bị chuyển hóa thành axit axetic tạo

thành nên có vị chua, ñể lâu nữa axit axetic bị ox hoá tạo thành CO2

và nước làm dấm bị nhạt dần.

1,0ñ

2. Bình nhựa ñựng siro quả sau 1 thời gian bình có thể bị phồng lên

vì VSV phân bố trên bề mặt vỏ quả ñã tiến hành lên men giải phóng 1

lượng khí CO2 làm căng phồng bình dù hàm lượng ñường trong dịch

siro quả là rất cao.

1,0ñ

5.2. Trường THPT chuyên tỉnh Bắc Giang

Nội dung ðiểm

Câu 1

a) VK lam: quang tự dưỡng; VK tía không lưu huỳnh (S): quang dị

dưỡng; Trùng ñế giày: hoá dị dưỡng; VK nitrat hoá: hoá tự dưỡng

b) Căn cứ ñể phân loại:

2.0 ñ

1.0

50

- Nguồn năng lượng (quang năng, hoá năng)

- Nguồn C kiến tạo nên TB (CO2, chất hữu cơ)

0.5

0.5

Câu 2

a)

- Các VK lúc này ñều có hình cầu

- KL: Thành TB quy ñịnh hình dạng của TB

b)

- Tỉ lệ S/V lớn → hấp thụ và chuyển hoá vật chất nhanh

- Hệ gen ñơn giản → dễ phát sinh và biểu hiện ñột biến

- Thành TB duy trì ñược áp suất thẩm thấu

- Có khả năng hình thành nội bào tử khi gặp ðKS không thuận lợi.

2.0 ñ

0.5

0.5

0.25

0.25

0.25

0.25

Câu 3

a)

- VSV kị khí không có enzim catalaza và SOD ñể giải ñộc cho TB

- Giải thích:

+ Vì khi có O2 vào TB, O2 dễ dàng bị khử thành O -2, H2O2, OH

- (O2 + e +

H+ → H2O2 …)

+ 3 hợp chất này rất ñộc ñối với TB vì vậy phải phân giải ngay nhờ enzim

catalaza và SOD

O – 2

+ 2H+ H2O + O2

H2O2 2H2O + O2

b)

- VSV nguyên dưỡng: không cần các NTST ñể sinh trưởng

- VSV khuyết dưỡng: chỉ ST ñược khi có các NTST (a.a, vit, …)

2.0 ñ

0.5

0.5

0.5

0.5

Câu 4

- Lưới nội chất

*Cấu tạo

+ Là hệ thống màng ñơn, có cấu tạo giống màng sinh chất

+ Gồm một hệ thống ống và xoang dẹp thông với nhau tạo thành mạng

lưới phân bố khắp tế bào, ngăn cách với phần còn lại của tế bào chất. Phía

trong chứa nhiều loại enzim.

+ Lưới nội chất hạt mặt ngoài còn gắn các riboxom, lưới nội chất trơn thì

không gắn ribôxôm.

* Chức năng :

2.0 ñ

0.5

0.25

0.25

0.25

SOD

catalaza

51

+ Chức năng chung : là hệ thống trung chuyển nhanh chóng các chất ra

vào tế bào ñồng thời ñảm bảo sự cách li của các quá trình khác nhau diễn

ra ñồng thời trong tế bào.

+ Lưới nội chất hat: Nơi tổng hợp protein

+ Lưới nội chất trơn: Tổng hợp lipit, chuyển hóa ñường, phân hủy các

chất ñộc hại.

0.25

0.25

0.25

Câu 5

a)

- Prôtêin có 4 bậc cấu trúc :

+ Cấu trúc bậc 1 : Là trình tự sắp xếp của các a.a. trong chuỗi polipeptit.

+ Cấu trúc bậc 2: Là cấu hình của chuỗi polipeptit trong không gian ñược

giữ vững nhờ các liên kết hidro giữa các a.a. gần nhau .

+ Cấu trúc bậc 3 : Là hình dạng của phân tử protêin trong không gian 3

chiều do xoắn bậc 2 cuộn xếp theo kiểu ñặc trưng cho mỗi loại protein.

+ Cấu trúc bậc 4 : Do 2 hay nhiều chuỗi polipeptit liên kết với nhau tạo

nên

- Cấu bậc 3 hoặc 4 là quan trọng nhất : Vì khi các cấu trúc không gian này

bị phá hủy -> Protein bị biến tính dẫn ñến mất chức năng sinh học.

b)

- Các loại liên kết hóa học trong protein và vai trò :

+ Cấu trúc bậc 1 : ðược giữ vững nhờ liên kết peptit

+ Cấu trúc bậc 2 : ðược giữ vững nhờ liên kết H

+ Cấu trúc bậc 3: ðược giữ vững nhờ liên kết : disunfua (-S-S - ), liên

kết H

+ Cấu trúc bậc 4 : ðược giữ vững nhờ liên kết : Hidro, lực Vandecvan,

tương tác kị nước ...

2.0 ñ

1.0

1.0

Câu 6

a)

- Nhận xét : Tế bào ban ñầu sau 1 lần phân chia tạo ñược 2 tế bào con có

hàm lượng ADN nhân bằng nhau và bằng của tế bào mẹ (= 8,8pg)

+ ðó có thể là quá trình nguyên phân vì : Kết quả của nguyên phân cũng

tạo ñược 2 tế bào con có hàm lượng ADN nhân bằng nhau và bằng của tế

bào mẹ .

+ ðó có thể là giảm phân I : Vì kết quả của giảm phân I tạo ñược hai tế

bào con có số lượng NST giảm ñi nột nửa nhưng mỗi NST vẫn ở trạng

2.0 ñ

1.0

52

thái kép nên hàm lượng ADN vẫn bằng nhau và bằng của tế bào mẹ.

b)

- Ở tế bào ñộng vật có sự hình thành eo thắt ở vùng xích ñạo của tế bào,

bắt ñầu từ ngoài vào vùng trung tâm.

- Ở tế bào thực vật có sự hình thành vách ngăn từ trong ra .

- Nguyên nhân sự khác nhau : Tế bào thực vật có thành xenluloz rất vững

chắc hạn chế khả năng vận ñộng của tế bào

1.0

Câu 7 a) - Từ nước, trong quá trình quang phân li nước.. - Chứng minh: + ðánh dấu O18 vào CO2 -> không thấy O18 trong O2 + ðánh dấu O18 vào H2O -> thấy O18 trong O2 b) - Từ pha tối của quang hợp - Chứng minh : + ðánh dấu O18 vào CO2 -> Thấy O18 có trong ñường và trong nước.

2.0 ñ 1.0 1.0

Câu 8 a) Sai. Vì vi khuẩn phân chia theo kiểu trực phân, không trải qua các pha như trên. b) Sai. ðóng vai trò " dấu chuẩn" là các gai glicoprotein. c) ðúng. Lizoxom trong các tế bào cuống ñuôi sẽ vỡ ra, giải phóng các enzim thủy phân -> phân hủy các tế bào cuống ñuôi -> ñuôi tiêu biến. d) Sai. Tế bào hồng cầu ñã ñi vào quá trình biệt hóa không còn khả năng phân chia

2.0 ñ 0.5 0.5 0.5 0.5

Câu 9 a) - Sức hút nước: Stb = P - T = 1,2 - T ; Sdd = Pdd = 0,8 atm - Nếu S = 1,2 – T > 0,8 tức là T < 0,4 -> S tb > Sdd -> nước ñi vào tế bào - Nếu S = 1,2 – T < 0,8 tức là T > 0,4 -> S tb < Sdd -> nước ñi ra khỏi tế bào - Nếu S = 1,2 – T = 0,8 tức là T = 0,4 -> S tb = Sdd -> nước không dịch chuyển b) - Không bào . - Giải thích : Không bào là nơi chứa các chất hòa tan-> Tạo ASTT .

2.0 ñ 1.0 1.0

Câu 10 - Lấy từ gluco và glycogen ở trong cơ . - Hô hấp hiếu khí và lên men (viết PTTQ) - Axit lactic sinh ra do lên men ñã tích lũy trong cơ ñầu ñộc các tế bào cơ.

2.0 ñ 0.5 1.0 0.5

53

5.3. Trường THPT chuyên tỉnh Hà Giang

Câu 1:

a. * Về cấu trúc:

- Cả hai bào quan ñều có cấu trúc màng kép, trong ñó cấu tạo của lớp màng ngoài

rất giống màng ngoài của tế bào nhân thực -> màng ngoài là màng của tế bào nhân

thực, màng trong là của VSV nhân sơ ñã ẩn nhập vào.

- Cả hai bào quan ñều có ADN, riboxom... riêng, do ñó có thể tự tổng hợp protein

riêng, và do vậy có thể tự sinh sản bằng cách tự sinh tổng hợp mới và phân chia

giống như hình thức sinh sản của vi khuẩn.

- Riboxom của ti thể và lục lạp cùng loại với riboxom của vi khuẩn.

* Về chức năng:

- Lục lạp có khả năng tự tổng hợp chất hữu cơ nhờ quá trình quang hợp, do ñó có

nguồn gốc từ sinh vật tự dưỡng quang năng.

- Ti thể có khả năng phân giải chất hữu cơ trong ñiều kiện kị khí, do ñó có nguồn

gốc từ sinh vật dị dưỡng hiếu khí.

b.

* ðiểm giống nhau: ðều có cấu trúc màng kép,ñều là bào quan tạo năng lượng của

tế bào. (tổng hợp ATP)

* ðiểm khác nhau:

Ti thể Lục lạp

Màng ngoài trơn nhẵn, màng trong gấp

khúc, trên có ñính enzim hô hấp

Cả 2 màng ñều trơn nhẵn,

Tổng hợp ATPdùng cho mọi hoạt ñộng của

tế bào

Tổng hợp ATPở pha sáng,chỉ dùng cho

quang hợp ở pha tối

Có trong mọi loại tế bào Chỉ có trong các tế bào quang hợp ở thực vật

Câu 2:

a. + Tính khảm: Các phân tử protein xen kẽ với lớp kép photpholipit. Trung bình cứ

15 phân tử photpholipit lại ñược xen vào 1 phân tử protein.

+ Tính ñộng: * Phân tử photpholipit có nhóm photphat ưa nước và ñuôi chứa các

axit béo kị nước. Hai lớp photpholipit luôn quay hai ñuôi kị nước vào nhau và hai

ñầu ưa nước ra phía ngoài ñể tiếp xúc với môi trường nước. Do bị nước dồn ép nên

các phân tử photpholipit của hai lớp màng phải liên kết với nhau bằng tương tác kị

nước ( liên kết yếu), vì vậy các phân tử protein và lipit có thể dễ dàng di chuyển bên

trong lớp màng. Nhưng các phân tử chỉ di chuyển bên trong cùng một lớp màng mà

ít khi di chuyển từ lớp này sang lớp kia

54

+ Ý nghĩa:- Các phân tử protein nằm xuyên qua lớp màng lipit, cài một phần hoặc

nằm tự do trên màng tạo nên các kênh hoặc chất mang ñể vận chuyển các chất qua

màng

- Do tính linh ñộng của lớp kép lipit nên màng tế bào có khả năng biến dạng linh ñộng ñể thực hiện chức năng vận chuyển các chất.

b. Thí nghiệm lai tế bào người và tế bào chuột. Tế bào chuột có các protein ñặc

trưng có thể phân biệt ñược với các protein trên màng tế bào của người. Sau khi lai

tạo người ta thấy các phân tử protein của tế bào chuột nằm xen kẽ với các phân tử

protein của người.

Câu 3

a. Tế bào cơ tim. Vì tế bào cơ tim có hoạt ñộng sinh lí mạnh nhất -> có nhu cầu

năng lượng ATP cao nhất nên cần nhiều ti thể ñể hoạt ñộng hô hấp, giải phóng năng

lượng.

b. Enzim thủy phân không làm vỡ lizoxom của tế bào vì các enzim ñược giữ ở trạng

thái bất hoạt, khi có nhu cầu sử dụng thì chúng mới ñược hoạt hóa bằng cách hạ

thấp ñộ pH trong lizôxôm xuống.

Câu 4:

+ Giống nhau: - ðều là axit hữu cơ.

- ðều là ñại phân tử có kích thước, khối lượng lớn.

- ðều là ña phân tử gồm nhiều ñơn phần là các nul.

- Mỗi ñơn phần ñều gồm 3 thành phần.

- Giữa các ñơn phân ñều có liên kết phot phodieste.

+ Khác nhau:

ADN ARN

- Có kích thước lớn hơn

- ðơn phân gồm 4 loại A, T, G, X.

- ðường cấu tạo của ñơn phân C5H10O4

(ðêoxi ribozơ)

- Có 4 loại bazơ nitơ: A, T, G, X

- Gồm có 2 mạch polinul

- Các ñơn phân trên 2 mạch ñơn luôn liên

kết với nhau bằng liên kết hiñrô theo

nguyên tắc bổ sung:

A với T bằng 2 liên kết hiñrô,

G với X bằng 3 liên kết hiñrô

- Có kích thước nhỏ hơn.

- ðơn phân gồm 4 loại A, U, G, X.

- ðường cấu tạo của ñơn phân C5H10O5

(ribozơ)

- Có 4 loại bazơ nitơ: A, U, G, X

- Gồm có 1 mạch polinul

- Các ñơn phân trên 1 mạch ñơn hầu

như không liên kết ví nhau bằng liên

kết hiñrô theo nguyên tắc bổ sung

- ARN tồn tại chủ yếu trong tế bào chất

- ARN có 3 loại

55

- ADN tồn tại trong nhân tế bào

- ADN có 1 loại

- ADN là vật chất chứa ñựng và truyền

ñạt thông tin di truyền

- mARN có nhiệm vụ truyền thông tin

di truyền từ nhân ra tế bào chất ñể tham

gia tổng hợp prôtêin

- t ARN làm nhiệm vụ vận chuyển

axitamim ñến nơi tổng hợp protein

- rARN là thành phần cấu tạo nên

riboxom

Câu 5:

a. Năng lượng hoạt hóa là năng lượng cần thiết cho một phản ứng hóa học bắt ñầu

xảy ra.

b.Enzim có thể làm giảm năng lượng hoạt hóa của các chất tham gia phản ứng bằng

nhiều cách khác nhau.

- Ví dụ, khi hai chất tham gia phản ứng liên kết tạm thời với enzim tại trung

tâm hoạt ñộng, các chất ñược ñưa vào gần nhau và ñược ñịnh hướng sao cho chúng

có thể ñễ dàng phản ứng với nhau. Tại vùng trung tâm hoạt ñộng dưới tác ñộng của

enzim, các mối liên kết nhất ñịnh của cơ chất ñược kéo căng hoặc xoắn vặn là ñể

chúng dễ bị phá vỡ ngay ở nhiệt ñộ và áp suất thường, tạo ñiều kiện hình thành các

liên kết mới. Cũng có thể enzim làm giảm năng lượng hoạt hóa do cấu trúc ñặc thù

của vùng trung tâm hoạt ñộng ñã tạo ra vi môi trường có ñộ pH thấp hơn so với

trong tế bào chất nên enzim dễ dàng truyền H+ cho cơ chất, một bước cần thiết trong

quá trình xúc tác.

Câu 6:

Chỉ tiêu so sánh Hô hấp Quang hợp

PT tổng quát

Ti thể C6H12O6+CO2 6CO2+ 6H2O+ Q

Lục lạp CO2+ H2O [CH2O] + H2O + O2

Nơi thực hiện Ti thể Lục lạp

Năng lượng Giải phóng Tích luỹ

Sắc tố Không cần sắc tố Cần sắc tố

ðặc ñiểm khác Thực hiện ở mọi tế bào, mọi

lúc

Chỉ thực hiện ở các tế bào

quang hợp khi có ñủ á/s

Câu 7

- Quang hợp ở cây xanh sử dụng hydro từ H2O rất dồi dào, còn hóa năng hợp ở vi

sinh vật sử dụng hydro từ chất vô cơ có hydro với liều lượng hạn chế.

- Quang hợp ở cây xanh nhận năng lượng từ ánh sáng mặt trời là nguồn vô tận, còn

hoá năng hợp ở vi sinh vật nhận năng lượng từ các phản ứng oxy hóa rất ít.

56

Câu 8

- Vi khuẩn lactic là nhóm vi khuẩn ưa axit. Bổ sung thêm nước dưa tạo ñiều kiện

cho hoạt ñộng sống và sinh sản của vi khuẩn lactic

- PH giảm, ức chế hoạt ñộng của các vi khuẩn khác ñặc biệt là các vi khuẩn gây

thối.

Câu 9

Trong môi trường tự nhiên có số vi sinh vật do ñột biến mất ñi khả năng tổng hợp

một hay một số chất cần thiết cho hoạt ñộng sống của mình, các nhóm vi sinh vật

ñó ñã tìm ñến nhau và sống cộng sinh cùng bổ sung, trao ñổi các chất dinh dưỡng

cho nhau.

Ví dụ: Vi khuẩn lactic và vi khuẩn ñường ruột ñều cần axit folic và phenyalanin.

Tuy nhiên chỉ có vi khuẩn lactic tổng hợp ñược axit folic và cũng chỉ có vi khuẩn

ñường ruột tổng hợp ñược phenyalanin. Do vậy chúng sống cộng sinh với nhau ñể

bổ sung chất dinh dưỡng cho nhau, cùng tồn tại.

Câu 10:

a. VSV gây bệnh cơ hội là các VSV lợi dụng lúc hệ miễn dịch của cơ thể yếu ñể

xâm nhiễm và gây bệnh, các bệnh do chúng gây ra gọi là bệnh cơ hội

b. Có 3 phương thức lây truyền bệnh truyền nhiễm:

- Lây truyền qua ñường hô hấp. VD các bệnh: lao, cúm, thương hàn ...

- Lây truyền theo ñường tiêu hóa. VD các bệnh: tả, lị, ngộ ñộc thực phẩm...

- Tiếp xúc trực tiếp qua niêm mạc bị tổn thương. VD các bệnh: dại, uốn ván, ñậu

mùa...

5.4. Trường THPT chuyên Hạ Long tỉnh Quảng Ninh

Câu Nội dung ðiểm

Câu 1 2,5 ñiểm

- Prôtêin giữ chức năng kênh vận chuyển. - Prôtêin giữ chức năng thụ thể bề mặt. - Prôtêin giữ chức năng dấu chuẩn. - Prôtêin giữ chức năng là các enzim. - Prôtêin làm nhiệm vụ “ghép nối” các tế bào với nhau.

0,5 0,5 0,5 0,5 0,5

Câu 2 2,5 ñiểm

- Mỗi nguyên tử ôxi có thể hình thành ñược 2 liên kết hidrô với các phân tử nước khác. - Ở nước ñá các liên kết hidrô luôn bền vững. - Ở nước thường các liên kết hidrô yếu hơn, luôn bị bẻ gãy và tái tạo - Giọt nước có hình cầu vì: + Nước có tính phân cực

0,5 0,25

0,25

0,5

57

+ Các phân tử nước hút nhau, tạo nên mạng lưới nước. + Các phân tử nước ở bề mặt tiếp xúc với không khí hút nhau và bị các phân tử ở phía dưới hút tạo nên lớp màng phim mỏng, liên tục ở bề mặt.

0,5

0,5 Câu 3 2 ñiểm

- Các nguyên sinh ñộng vật sống trong môi trường nước ngọt có thế nước luôn lớn hơn dịch bào. - Nước từ môi trường ngoài luôn thẩm thấu vào trong tế bào. - Sự hoạt ñộng của các không bào co bóp giúp cơ thể thải ñược lượng nước dư thừa trong cơ thể. - Ngoài ra hoạt ñộng của không bào co bóp còn giúp cơ thể bài tiết các sản phẩm có hại sinh ra trong tế bào

0,5

0,5 0,5

0,5

Câu 4 2 ñiểm

- Khuếch tán qua màng sinh chất ñể vào tế bào chất. - Khuếch tán qua màng ngoài ti thể vào xoang gian màng. - Khuếch tán qua màng trong vào trong chất nền ti thể. - Trong ti thể ôxi phân tử là chất nhận e- và bị khử thành O2-

0,5 0,5 0,5 0,5

Câu 5 2 ñiểm

- Có 3 bào quan là: lưới nội chất hạt, lưới nội chất trơn và bộ máy gôngi. - Sơ ñồ tóm tắt: + Lưới nội chất hạt tổng hợp phân tử prôtêin, bao gói bằng túi tiết ñể vận chuyển tới bộ máy gôngi. + Lưới nội chất trơn tổng hợp phân tử lipit, bao gói bằng túi tiết ñể vận chuyển tới bộ máy gôngi. + Bộ máy gôngi liên kết 2 thành phần trên ñể tạo ra lipôprôtêin, bao gói bằng túi tiết ñể vận chuyển ñến màng sinh chất.

0,5

0,5

0,5

0,5

Câu 6 2 ñiểm

- Kiểu dinh dưỡng: hoá dị dưỡng hữu cơ. - Nguồn cung cấp cacbon là chất hữu cơ (etanol). - nguồn cung cấp êlectron là chất hữu cơ (etanol). - Chất nhận êlectron cuối cùng là O2.

0,5 0,5 0,5 0,5

Câu 7 2 ñiểm

- T xuất hiện khi nước bắt ñầu ñi vào tế bào. - T tăng lên khi tế bào tiếp tục nhận nước. - T ñạt cực ñại khi tế bào ñã bão hoà nước (no nước). Khi ñó T = P - T giảm khi tế bào bắt ñầu mất nước - T ñạt giá trị bằng 0 khi tế bào bắt ñầu chớm co nguyên sinh. - T < 0 khi tế bào mất nước ñột ngột do nước bốc hơi qua bề mặt tế bào, làm cho chất nguyên sinh không tách khỏi thành và kéo thành tế bào lõm vào trong, khi ñó S >P.

0,25 0,25 0,5

0,25 0,25

0,5

II. Trắc nghiệm :

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 A D D B C A D A C B 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 C D B B B C A C A D

58

5.5. Trường THPT chuyên Tỉnh Lào Cai

Nội dung ðiểm

Câu1: (2 ñiểm)

– Vì ATP là ñồng tiền năng lượng của tế bào

+ñây là hợp chất cao năng, có hai liên kết giàu năng lượng (mỗi liên kết là

31 kj/mol).

+Các liên kết cao năng trong ATP dễ bị phá vỡ ñể giải phóng năng lượng.

+ATP truyền năng lượng cho hợp chất khác thông qua chuyển nhóm

photphat, cuối cùng trở thành ADP rồi lập tức gắn thêm nhóm photphat ñể

tạo ATP.

+ATP ñáp ứng cho các phản ứng thu nhiệt trong tế bào vì các phản ứng

này ñều cần năng lượng hoạt hoá ít hơn 31 kj/mol.

- ATP cần cho mọi hoạt ñộng của tế bào và cơ thể như: tổng hợp

chất, vận chuyển chủ ñộng chất qua màng tế bào, công cơ học…

+Năng lượng giải phóng từ mỡ chủ yếu là từ các axit béo. Axit béo có tỉ lệ

oxi/cacbon thấp hơn nhiều so với ñường glucôzơ. Vì vậy khi hô hấp hiếu

khí các axit béo của các tế bào cơ tiêu tốn rất nhiều oxi.

+Khi hoạt ñộng trao ñổi chất mạnh thì lượng oxi mang ñến tế bào bị giới

hạn bởi khả năng hoạt ñộng của hệ tuần hoàn. Vì vậy, ñể tiết kiệm oxi cho

tế bào thì tế bào cơ lựa chọn glucôzơ làm nguyên liệu hô hấp.

1,0

1,0

Câu 2: (1 ñiểm)

a. Thời ñiểm xử lý ñột biến

- Tác ñộng vào pha S dễ gây ñột biến gen (giải thích ñúng).

- Tác ñộng vào pha G2 dễ gây ñột biến NST (giải thích ñúng).

b.Tính ñặc trưng của bộ NST:

Tính ñặc trưng về hình thái (hình dạng và kích thước) và số lượng biểu

hiện ở kỳ giữa của nguyên phân.

0.5

0.5

Câu 3: (1 ñiểm)

a. Sai, có thể có hô hấp nitrat, NO-3 là chất nhận ñiện tử.

b. Sai, còn có gradient hoá electron-proton ở màng và các phân tử khác

giàu năng lượng (GTP, Axetyl CoA, PEP…).

c. Sai, vì chỉ ñúng với nội bào tử, còn các loại bào tử khác như ngoại bào

tử (exospore ở vi khuẩn dinh dưỡng mêtan), bào tử ñốt ở xạ khuẩn…thì

không có vỏ (cortex), và không có hợp chất canxi dipicolinat.

d. ðúng, chỉ nhìn thấy “phage non”khi lắp ráp các thành phần của phage

0.25

0.25

0.25

0.25

59

và phage trưởng thành khi tế bào bị phân huỷ

Câu 4: (1 ñiểm)

ADN của 2 loài này ñược phân lập và phân tích nhiệt ñộ biến tính của

chúng. Nhiệt ñộ này ñối với loài A là 800C và của loài B là 700C.

Nguyên nhân dẫn ñến sự khác biệt này là ADN của vi khuẩn A có tỉ lệ

(G+X)/(A+T) cao hơn tỉ lệ này của vi khuẩn B.

1,0

Câu 5: (1,5 ñiểm)

a. - Giống nhau: ñều có cấu tạo chung: màng sinh chất, tế bào chất,

một số bào quan và nhân.

- Khác nhau:

+ Tế bào thực vật có thành xellulozo, có không bào trung tâm lớn, phần

lớn có lục lạp.

+ Tế bào ñộng vật có trung thể, có chất dự trữ là glycogen, ít khi có không

bào.

Nhận xét:

+ Sự giống nhau là do mọi tế bào ñều phải ñảm nhận những chức phận cơ

bản giống nhau, tế bào là ñơn vị cấu trúc và chức năng cơ bản của cơ thể

sống.

+ Sự giống nhau chứng tỏ thực vật và ñộng vật có nguồn gốc chung.

+ Sự khác nhau do hoạt ñộng sống của chúng khác nhau, ñồng thời phản

ánh rõ kết quả hai hướng tiến hoá của sinh vật: hướng tự dưỡng và hướng

dị dưỡng.

b. Do chức năng chủ yếu của ti thể là trung tâm giải phóng và chuyển

hoá năng lượng của tế bào vì vậy các hoạt ñộng sống của tế bào diễn ra

càng mạnh thì sự có mặt của ti thể với số lượng càng nhiều như: tế bào cơ,

tế bào gan... Ti thể tập trung nhiều ở mạng lưới nội chất nơi cần cung cấp

nhiều năng lượng cho sự tổng hợp protein.

0.5

0.5

0.5

Câu 6: (1 ñiểm)

a. - Nêu và giải thích 3 trường hợp:

+ DD ñẳng trương.

+ DD ưu trương.

+ DD nhược trương.

- Hiện tượng co nguyên sinh giúp phân biệt TB còn sống hay ñã chết. TB

sống có hiện tượng co NS, TB chết thì không.

b. Khi tiến hành ẩm bào, làm thế nào tế bào có thể chọn ñược các chất cần

0.5

60

thiết trong số hàng loạt các chất có ở xung quanh ñể ñưa vào tế bào.

Trên màng TB có các thụ thể có thể liên kết ñặc hiệu với một số chất nhất

ñịnh. Vì vậy TB có thể “ chọn” ñược các chất nhất ñịnh ñể vận chuyển vào

TB bằng con ñường thực bào.

c. Tế bào nhân thực có các bào quan có màng bao bọc cũng như có lưới

nội chất chia tế bào thành những xoang tương ñối cách biệt có lợi gì cho sự

hoạt ñộng của các enzim? Giải thích.

Mỗi loại enzim có thể hoạt ñộng trong các ñiều kiện khác nhau. Vì vậy

mỗi bào quan là môi trường thích hợp cho hoạt ñộng của một số loại enzim

nhất ñịnh.

0.25

0.25

Câu 7: (1,5 ñiểm)

+ Chất có hàm lượng lớn nhất là nước.

+ Vai trò của nước:

- Là thành phần cơ bản của chất sống.

- Là dung môi hoà tan các chất.

- Môi trường của các phản ứng sinh hoá.

- Nguyên liệu tổng hợp chất hữu cơ trong quang hợp.

- ðiều hoà nhiệt.

+ Chất có hàm lượng thấp nhất là các muối khoáng vi lượng.

+Vai trò:

- Thành phần cấu trúc của coenzim.

- Hoạt hoá enzim.

- Tham gia cấu trúc của lục lạp.

0.75

0.75

Câu 8: (1 ñiểm)

a. ðó là lục lạp và ti thể.

b. Trong ñiều kiện có sự chênh lệch nồng ñộ ion H+ giữa hai bên màng

tilacoit và màng trong ti thể khi hoạt ñộng quang hợp và hô hấp.

c. Khác nhau:

+ Hướng tổng hợp: ñối với lục lạp thì ATP ñược tổng hợp ở ngoài màng

tilacoit. ñối với ti thể thì ATP ñược tổng hợp ở phía trong màng trong ti

thể.

+ Năng lượng: sự tổng hợp ATP của lục lạp là từ phôton ánh sáng và của ti

thể là từ quá trình oxi hoá chất hữu cơ.

+ Mục ñích sử dụng ATP: Trong lục lạp thì ATP ñược dùng trong phản

ứng tối của quang hợp. Trong ti thể thì ATP ñược dùng cho các hoạt ñộng

0.25

0.25

0.5

61

sống của tế bào.

Câu 9: (1 ñiểm)

- Phân giải 1 phân tử glucôzơ cần 10 NAD+ và 2 FAD.

- Glucôzơ ñược phân giải hoàn toàn thành CO2 và H2O còn NAD+ và

FAD ñược tái sử dụng.

0.5

0.5

Câu 10: ( 1ñiểm)

- Loài I, II có cấu trúc ADN 2 mạch, vì trong phân tử có 4 loại nucleotit:

A, T, G, X trong ñó %A = %T = 21%, %G = %X = 29%.

- Loài III có cấu trúc ADN 1 mạch, vì trong phân tử có nucleotit loại A, T,

G, X trong ñó %A ≠ %T, %G ≠ %X.

- Loài IV, V có cấu trúc ARN vì trong phân tử có nucleotit loại U.

0.25

0.25

0.5


a. Vi khuẩn không tiếp tục sinh sản vì: lizozim làm tan thành tế bào của vi

khuẩn, vi khuẩn mất thành tế bào sẽ biến thành tế bào trần→không phân

chia ñược→không sinh sản ñược; tế bào vi khuẩn dễ tan do ảnh hưởng của

môi trường.

b. Sự khác biệt:

- Nitrat hoá: hô hấp hiếu khí, chất cho ñiện tử là chất vô cơ, chất nhận ñiện

tử là O2, sinh ra nitrat.

-Phản nitrat hoá: hô hấp kị khí, chất nhận ñiện tử là NO3 , tiêu thụ nitrat.

0.5

0.5


- Cả hai nhóm sinh vật ñều có các thành phần hoá học chính của tế bào là:

axit nucleic, protein, hidratcacbon và lipit.

- Cả hai nhóm ñều có màng sinh chất rất giống nhau, có cấu trúc của một

màng ñơn vị cơ sở.

- Vật chất di truyền ñều là axit nucleic (ARN và ADN), protein ñều ñược

tổng hợp nhờ quá trình dịch mã của riboxom trên khuôn m- ARN.

- Ti thể và lục lạp của các sinh vật nhân chuẩn ñều chứa AND, chứa nhiều

loại protein và các riboxom 70s giống như riboxom của các sinh vật nhân

nguyên thuỷ. Hai bào quan này hoạt ñộng không phụ thuộc vào tế bào

trong việc tạo thành ATP nhờ các quá trình (hô hấp hiếu khí và quang hợp)

cũng gặp trong các sinh vật nhân nguyên thuỷ. Ti thể có kích thước giống

với các sinh vật nhân nguyên thuỷ.

Mycoplasma là vi khuẩn không có thành tế bào, song trong màng sinh chất

của chúng lại chứa sterol là loại lipit gặp trong màng của mọi sinh vật nhân

2,0

62

chuẩn

Câu13: ( 1 ñiểm)

- Hiện tượng ñóng thành từng mảng là do protein bị vón cục lại.

- Trong môi trường nước của tế bào, protein thường giấu kín phần kị nước

ở bên trong và lộ phần ưa nước ở bên ngoài.

- Khi có nhiệt ñộ cao, các phân tử chuyển ñộng hỗn loạn làm cho các phần

kị nước ở bên trong bộc lộ ra ngoài nhưng do bản chất kị nước nên các

phần kị nước của phân tử này ngay lập tức lại liên kết với phần kị nước

của phân tử khác làm cho các phân tử nọ dính với phân tử kia.

0,25

0,25

0,5


a.

- VK lam: quang tự dưỡng vô cơ: sử dụng năng lượng ánh sáng, có thể

dùng nước hay chất vô cơ dạng khử làm nguồn cung cấp hidrô ñể ñồng

hoá cacbonic trong không khí.

- VK tía không lưu huỳnh: quang dị dưỡng hữu cơ: sử dụng năng lượng

ánh sáng và chất hữu cơ ñơn giản (axit hữu cơ, rượu…) là nguồn cung cấp

hidrô ñể ñồng hoá cacbonic.

- VK lưu huỳnh: hoá tự dưỡng vô cơ: thu năng lượng thông qua việc oxi

hoá chất vô cơ và dùng cacbonic làm nguồn cung cấp cacbon.

- Nấm men: hoá dị dưỡng hữu cơ: dùng chất hữu cơ làm nguồn năng lượng

và nguồn cacbon.

b.

- Ở ống nghiệm cấy xạ khuẩn: chúng chỉ mọc ở lớp trên vì xạ khuẩn là

VSV hiếu khí bắt buộc.

- Ở ống nghiệm cấy vi khuẩn tả: chúng mọc cách lớp bề mặt một ít vì vi

khuẩn tả là VSV vi hiếu khí.

- Ở ống nghiệm cấy vi khuẩn lactic: chúng mọc suốt chiều sâu của ống

nghiệm vì vi khuẩn lactic là VSV kị khí không bắt buộc.

- Ở ống nghiệm cấy vi khuẩn sinh metan: chúng chỉ mọc ở ñáy vì vi khuẩn

sinh metan là VSV kị khí bắt buộc.

1,0

1,0

Câu 15: ( 1,5 ñiểm)

a. Vì vi khuẩn kị khí bắt buộc không có enzim catalaza, superoxyde

dismutaza (SOD). Do ñó không loại bỏ ñược các sản phẩm ñộc hại cho tế

bào như: nước nặng H2O2 và các ion superoxyde.

b.

0.5

1,0

63

- Chất ñược hình thành là giấm (axit axetic):

CH3CH2OH + O2 -> CH3COOH + H2O + Q

- Váng trắng là do các ñám vi khuẩn axit axetic liên kết với nhau tạo ra. Ở

ñáy cốc không có loại vi khuẩn này, vì chúng là những VSV hiếu khí bắt

buộc.

- Khi nhỏ một giọt H2O2 vào giọt nuôi cấy vi khuẩn axit axetic sẽ thấy bọt

nhỏ li ti hình thành do O2 thoát ra (dưới tác dụng của catalaza, H2O2 sẽ

phân huỷ thành H2O và O2).

- Khi ñể giấm lâu ngày ñộ chua của giấm giảm do vi khuẩn Axetobacter có

khả năng tiếp tục biến giấm thành CO2 và H2O làm pH tăng lên, giấm mất

dần ñộ chua.

5.6. Trường THPT chuyên Tỉnh Phú Thọ

Câu 1: 2ñ

a. Các ñiểm khác nhau: 1,25ñ

Giới thực vật Giới ñộng vật

Cấu tạo: phân hoá thành cơ quan

- Không có hệ cơ quan vận ñộng và hệ

thần kinh

Chỉ phân hoá thành hệ cơ quan

- Có hệ vận ñộng và hệ thần kinh

Dinh dưỡng: tự dưỡng Dị dưỡng

Lối sống: - Cố ñịnh

- Phản ứng chậm

Di chuyển

Phản ứng nhanh

b. Các dạng ña dạng sinh học: 0,75ñ

o ða dạng loài

o ða dạng quần xã và hệ sinh thái

o ða dạng vốn gen

Câu 2: 3ñ

a. Căn cứ phân biệt cacbohiñrat và lipit: (1 ñ)

o TPHH: cacbohiñrat có tỉ lệ H:O = 2:1, lipit có tỉ lệ O2 thấp.

o Tính chất: cacbohiñrat không kị nước, lipit kị nước.

b.Khái niệm: (1,5ñ)

+ Axit amin thay thế là axit amin mà cơ thể có thể tự tổng hợp ñược trong quá trình

chuyển hoá các chất của tế bào.

+ Axit amin không thay thế là axit amin mà cơ thể không thể tự tổng hợp ñược

trong quá trình chuyển hoá các chất của tế bào.

64

+ Nguồn axit amin không thay thế ở người ñược lấy từ thức ăn chứa các axit amin

ñó. Có 8 loại axit amin không thay thế. Ví dụ: ngô cung cấp triptophan, metionin.

ðậu cung cấp valin, treonin.

c.(0,5ñ) Bậc cấu trúc của prôtêin quyết ñịnh ñến cấu trúc không gian của nó là cấu

trúc bậc 1 – Trình tự sắp xếp các axit amin trong chuỗi polipeptit.

Câu 3: 3ñ

a. Chức năng của

+ (0,75ñ) Prôtêin xuyên màng:

o Hình thành chất vận chuyển các chất qua màng

o Hình thành kênh vận chuyển các chất qua màng

o Hình thành thụ quan ñể dẫn truyền thông tin.

o Ghép nối tế bào.

o Tạo enzim ñịnh vị trí trên màng tế bào theo trình tự nhất ñịnh.

+ (0,25ñ) Prôtêin bám màng: neo giữ vi sợi và sợi trung gian của bộ xương tế bào

+ (0,25ñ) Colesteron: tăng cường sự ổn ñịnh của màng.

+ (0,75ñ) Prôtêin tubulin:

o cấu tạo vi ống, tham gia cấu tạo khung xương tế bào

o cấu tạo trung thể, dây tơ vô sắc tham gia trong phân bào.

o cấu tạo roi của tế bào (tinh trùng…).

b. (0,5ñ) Nguyên nhân xơ vữa ñộng mạch ở người: do các phân tử colesteron có

nhiều trong máu bám vào thành ñộng mạch tại một vị trí làm ñộng mạch tại ñó giảm

khả năng ñàn hồi và tiết diện giảm từ ñó gây tắc mạch máu cục bộ.

c. (0,5ñ) Không bào bắt nguồn từ hệ thống lưới nội chất và bộ máy Gôngi trong tế

bào.

Câu 4: 3ñ

a. (0,25ñ) Khái niệm năng lượng hoạt hoá: là năng lượng cần thiết ñể cho 1 phản

ứng hoá học bắt ñầu.

+ (0,75ñ) Enzim có vai trò làm giảm năng lượng hoạt hoá của phản ứng sinh học

bằng cách tạo ra nhiều phản ứng trung gian. Theo các cách:

*Hai chất tham gia phản ứng liên kết tạm thời với enzim tại trung tâm hoạt ñộng.

*Tại trung tâm hoạt ñộng tạo ra vi môi trường có ñộ pH thấp hơn tế bào chất từ ñó

enzim dễ dàng truyền H+ cho cơ chất.

b. (0,5ñ) Ôxi giải phóng ra trong quang hợp ñể chuyển ra ngoài không khí ñi qua 4

lớp màng:

Màng tilacôit, màng trong lục lạp, màng ngoài lục lạp, màng sinh chất.

65

c.(0,75ñ) Trong hô hấp hiếu khí ở sinh vật nhân chuẩn số lượng ATP tạo thành là 36

– 38 ATP do NADH+H+ ñược tạo ra ở tế bào chất, khi vận chuyển qua màng ngoài

ti thể thì hợp chất ñó không ñược vận chuyển mà chỉ truyền H+ và êlectron cho chất

nhận nằm trên màng ti thể.

+ Nếu chất nhận là axit malic thì sẽ vận chuyển êlectron và H+ ñến NADH+H+ tạo

ra 3 ATP.

+ Nếu chất nhận là GP thì sẽ vận chuyển êlectron và H+ ñến FADH2 tạo ra 2 ATP.

d. (0,75ñ) Mối liên quan giữa quang hợp và hô hấp:

+Sản phẩm của quá trình này là nguyên liệu của quá trình tiếp theo.

+Chung nhiều sản phẩm trung gian, nhiều hệ enzim.

+Nguồn năng lượng ở dạng ATP tạo ra trong quá trình này ñược sử dụng cho quá

trình kia.

Câu 5: 3ñ

a. (0,5ñ) Các NST phải co xoắn tối ña trước khi bước vào kì sau ñể việc phân

chia ñược dễ dàng không bị rối do kích thước của NST.

ở kì trước của nguyên phân nếu thoi phân bào bị phá huỷ thì các NST sẽ không di

chuyển về các tế bào con và tạo ra tế bào tứ bội do NST ñã nhân ñôi.

b. (1ñ) Hiện tượng các NST tương ñồng bắt ñôi với nhau có ý nghĩa:

o Các NST tương ñồng trong giảm phân tiếp hợp với nhau nên có thể xảy ra

trao ñổi chéo làm tăng biến dị tổ hợp.

o Mặt khác do NST tương ñồng bắt ñôi từng cặp nên sự phân li của các NST

làm giảm số lượng NST ñi một nửa (các NST kép tập trung thành 2 hàng ở mặt

phẳng xích ñạo là do chúng bắt ñôi với nhau)

c. (1ñ) NST kép có thể ở 1 trong các kì sau:

o Kì trung gian lần phân bào I sau khi ñã nhân ñôi.

o Kì ñầu I

o Kì giữa I

o Kì sauI

o Kì cuối I

o Kì ñầu II

o Kì giữa II

0,25 ñ Số lượng tế bào ở kì I: 128 : 8 = 16 tế bào

0,25ñ Số lượng tế bào ở giảm phân II: 128 : 4 = 32 tế bào

Câu 6: 3ñ

a.(0,5ñ) Trâu bò ñồng hoá ñược rơm, dạ, cỏ giàu chất xơ là do trong dạ dày có vi

66

sinh vật có khả năng tiết ra enzim phân giải xenlulôzơ, hêmixelulôzơ và pectin

trong rơm, rạ.

b. (0,75ñ) Trong quá trình muối dưa

- Tạo ñiều kiện cho vi khuẩn lactic hoạt ñộng, hàm lượng axit lactic tăng dần ñến

mức ñộ nào ñó sẽ ức chế sự phát triển của vi khuẩn lactic.

- Khi ñó một loại nấm men có thể phát triển ñược trong môi trường pH thấp làm

giảm lượng axit lactic.

- Khi hàm lượng axit lactic giảm ñến mức ñộ nhất ñịnh thì vi khuẩn lên men thối sẽ

phát triển ñược làm dưa bị khú.

c. (0,75ñ) Vi khuẩn có thể sinh sản bằng các hình thức:

o Phân ñôi.

o Nảy chồi: vi khuẩn quang dưỡng màu tía.

o Bào tử: xạ khuẩn.

Câu 7: 3ñ

a.Khái niệm : 0,75ñ

*Virut ôn hoà là virut sau khi xâm nhập vào tế bào chủ thì bộ gen của chúng xen cài

vào bộ gen tế bào chủ, tế bào vẫn sinh trưởng bình thường.

*Tế bào tiềm tan là tế bào mà NST chứa axit nuclêic của virut.

*Virut ñộc là virut phát triển làm tan tế bào chủ.

b.Vì chúng có khả năng duy trì pH nội bào trung tính: (0,75ñ)

*Vi khuẩn ưu pH axit: các iôn H+ chỉ làm cho màng sinh chất của chúng vững chắc

nhưng không tích luỹ bên trong tế bào

*Vi khuẩn ưu kiềm có khả năng tích luỹ các iôn H+ từ bên ngoài.

c. (0,5ñ) Tế bào vi khuẩn không bị vỡ do áp suất thẩm thấu nội bào nhờ thành tế

bào vi khuẩn bảo vệ chống lại sự gia tăng áp suất thẩm thấu ñó.

d. (0,75ñ) Virut HIV tổng hợp ARN: ARN của virut HIV là mạch + không dùng

làm khuôn tổng hợp mARN mà phải:

*Nhờ có enzim phiên mã ng ợc mang theo (reverse transcriptaza ) xúc tác ñể tổng

hợp 1 sợi ADN bổ xung trên khuôn ARN thành chuỗi ARN / ADN, sau ñó mạch

ARN bị phân giải.

*Sợi ADN ( - ) bổ sung lại ñược dùng làm khuôn ñể tổng hợp mạch ADN (+) tạo

ADN mạch kép, sau ñó ADN kép chui vào nhân ñể cài xen vào NST của tế bào chủ.

*Tại nhân nhờ enzim ARN polimelaza của tế bào chủ, chúng tiến hành phiên mã,

tạo hệ gen ARN của virut và dịch mã tạo prôtêin capxit (prôtêin vỏ), prôtêin enzim

và lắp ráp tạo virut mới rồi nảy chồi qua màng sinh chất ñể ra ngoài.

67

5.7. Trường THPT chuyên Tỉnh Thái Nguyên

Câu 1: 1 ñiểm

(A): Dung dịch keo trong suốt

Vì lòng trắng trứng là Protêin.Trong phân tử protêin , các gốc kị nước không phân

cực quay vào trong, các gốc ưa nước phân cực quay ra ngoài nằm trên bề mặt phân

tử protêin. Khi hoà tan trong nước, các phân tử lưỡng cực bị hấp phụ bởi các nhóm

này, tạo thành màng nước bao quanh các phân tử protêin (0,5 ñiểm)

(B):Xuất hiện các vẩn trắng

Trong dung dịch : (NH4)2SO4 → NH4+ + SO4

2-. Cation NH4+ và anion SO4

2- loại bỏ

lớp vỏ hiñrat của protêin, tác dụng tương tác giữa các nhóm trái dấu trung hoà ñiện

tích làm protêin kết tủa (protêin biến tính) (0,25 ñiểm)

(C): Dung dịch keo trong suốt

Sự biến tính của protêin có tính thuận nghịch. Khi thêm nước, mật ñộ các ion rất

nhỏ, các yếu tố biến tính bị loại bỏ (0,25 ñiểm)

Câu 2: 1 ñiểm

*Giống nhau (0,25 ñiểm)

-ðều là các ñại phân tử, ña phân, ñơn phân là glucozơ, các ñơn phân liên kết với

nhau bởi liên kết glucôzit.

-Không có tính khử, không tan, khó khuếch tán

*Khác nhau (0,25 ñiểm)

-Tinh bột là hỗn hợp chuỗi mạch thẳng amilozơ và amilopectin phân nhánh (24-30

ñơn phân thì có một nhánh)

-Glicogen mạch phân nhánh dày hơn (8-12 ñơn phân thì phân nhánh)

*Nhận biết (0,5 ñiểm)

Dùng dung dịch iot:

-Tinh bột : Tạo dung dịch xanh tím

-glicogen : Tạo dung dịch ñỏ nâu

Câu 3: 1 ñiểm

-Kích thước của tế bào Eukaryote lớn hơn rất nhiều so với Prokaryote và có ñầy ñủ

các thành phần cơ bản giống với Prokaryot: màng sinh chất, nguyên sinh chất, nhân

(vùng nhân) (0,25 ñiểm)

-Một số bào quan trong Eukaryote có những ñặc ñiểm khá tương ñồng với

Prokaryote (0,25 ñiểm)

+Ty thể, lạp thể: có cấu tương tự như một tế bào Prokaryote hoàn thiện như: NST

trần, dạng vòng, có khả năng tự nhân ñôi ñộc lập với NST . Ribôxom loại 70S, cấu

68

trúc gen không phân mảnh, axit amin mở ñầu là focmyl Met, màng ñều là màng

kép, phân chia kiểu trực phân

+Nhân có cấu trúc gần giống với 1 sinh vật Prokaryote

-Một số dẫn chứng khác như (0,25 ñiểm)

+Mycoplasma có chứa steroid trong màng chỉ có ở Eukaryote

+Vi khuẩn cổ có cấu trúc gen phân mảnh giống ở Eukaryote

-Quá trình truyền ñạt thông tin di truyền có nhiều ñiểm khá tương ñồng (0,25 ñiểm).

Câu 4: 1 ñiểm

- TB tuyến nhờn của da, có chức năng phổ biến là tổng hợp lipit – tế bào gan có

chức năng phổ biến loại bỏ ñộc tính cho tế bào của cơ thể; tế bào kẽ tinh hoàn có

chức năng tổng hợp steroid (testosteron) (0,5 ñiểm).

Lưới nội chất hạt phát triển trong tế bào thuỳ trước tuyến yên, có chức năng tổng

hợp protein (0,5 ñiểm).

Câu 5: 1 ñiểm

a. Bộ khung xương tế bào gồm một hệ thống vi sợi và vi ống ñược cấu tạo từ các

sợi protein, ñan chéo nhau phân bố thành mạng lưới trong tế bào chất. (0,25 ñiểm)

Chức năng: Duy trì hình dạng tế bào, neo giữ các bào quan như ti thể,

ribôxom, nhân vào các vị trí cố ñịnh. Các vi ống tạo nên bộ thoi vô sắc, tạo nên

roi…. (0,25 ñiểm)

b.Vì trong tế bào chất có nhiều sợi actin và các vi ống, các cấu trúc ñó bị tiêu

hủy do sự tác ñộng của consixin. Khi ñó sức căng của tế bào phân bố về mọi phía

làm cho tế bào chuyển thành hình cầu hoặc khối ña diện. (0,5 ñiểm)

Câu 6: 1 ñiểm

- Nguyên tắc P = R x T x Ci.

Xác ñịnh C gián tiếp thông qua một dung dịch ñó biết nồng ñộ.

Tính tương ñối Ctb = (0,4 + 0,5) / 2 = 0,45

P = 0,0821 x (273+17) x 0,45 = 11,0835 amt (0,5ñ)

Tính chính xác: chia nhỏ nồng ñộ dung dịch từ 0.4M – 0.5M và quan sát hiện tượng

co nguyên sinh. Hoặc sử dụng phương pháp so sánh tỷ trọng dung dịch. ( 0,5ñ)

Câu 7: 1 ñiểm

- ATP ñược hình thành do sự kết hợp ADP và gốc photphat (vô cơ)

ADP + Pvc = ATP (0,25ñ)

- Có 2 con ñường tạo thành ATP trong hô hấp ở thực vật :

+ Photphorin hoá ở mức ñộ nguyên liệu: như từ APEP tới axit pyruvic (ở ñường

phân) hay sucxinyl CoA (chu trình Krebs) thu ñược 4 ATP (0,25ñ)

69

+ Photphorin hoá ở mức ñộ enzim oxi hoá khử: H+ và e- vận chuyển qua chuỗi

chuyển ñiện tử từ NADPH2 , FADH2 tới ôxi khí trời thu ñược 34 ATP (0,25ñ)

-ATP dựng cho mọi quá trình sinh lý ở cây (như quá trình phân chia tế bào, hút

nước, hút khoáng, sinh trưởng, phát triển) 0,25ñ

Câu 8:

- Enzim có bản chất là protein nên có cấu trúc phức tạp, ñặc biệt là cấu trúc hình thù

không gian. Mỗi enzim có cấu trúc không gian ñặc thù, ñặc biệt là vùng ñược gọi là

trung tâm hoạt tính. Trung tâm hoạt tính ñược cấu tạo bởi một số các axit amin ñặc

thù và có hình thù không gian ñặc thù, phù hợp với cơ chất mà enzim xúc tác. Hình

thù của trung tâm hoạt tính có thể bị thay ñổi, một số enzim còn có thêm trung tâm

ñiều chỉnh có tác dụng ñiều chỉnh thù hình của trung tâm hoạt tính (0,50ñ)

-Khi tăng nhiệt ñộ quá cao so với nhiệt ñộ tối ưu của một enzim thì hoạt tính enzim

bị giảm hoặc bị mất ñi, do protein của enzim bị biến tính cấu hình trung tâm phản

ứng bị thay ñổi (0, 25 ñiểm)

-Tế bào có thể tự ñiều chỉnh quá trình chuyển hóa vật chất bằng cách ñiều chỉnh

hoạt tính của enzim (0, 25 ñiểm)

Câu 9:

* Giống nhau : (0, 5 ñiểm)

+ ðều diễn ra quá trình bơm H+ từ phía này sang phía kia của màng ñể tạo sự chênh

lệch nồng ñộ H+ , tạo sự chênh lệch thế năng proton giữa 2 phía của màng

+ ðều diễn ra sự khếch tán H+ theo Grañien ñiện thế tạo năng lượng cho sự tổng

hợp ATP

+ Hiệu quả : Cứ 3H+ vận chuyển qua hệ thống thì 1phân tử ATP ñược tổng hợp

+ Có sự tham gia của hệ thống enzim Synthetase ñịnh vị trên màng

* Khác nhau : (0, 5 ñiểm)

Tổng hợp ATP trong quang hợp Tổng hợp ATP trong hhụ hấp tế bào

Diễn ra ở màng Tilacoit Diễn ra ở màng trong của ti thể

Bơm H+ từ chất nền lục lạp vào

trong xoang Tilacoit , nồng ñộ H+

trong xoang lớn hơn nồng ñộ ngoài

chất nền

Bơm H+ từ chất nền ti thể ra khoảng không

gian giữa hai lớp màng, nồng ñộ H+ trong

khoảng không gian giữa hai lớp màng lớn hơn

trong chất nền

H+ khuếch tán theo Grañien nồng ñộ

H+ từ trong xoang tilacoit ra ngoài

chất nền

H+ khuếch tán theo Grañien nồng ñộ H+ từ

khoảng không gian giữa hai lớp màng vào

trong chất nền

70

Câu 10:

- Ôxi trong quang hợp ñược sinh ra từ pha sáng (0,25 ñiểm)

- Dẫn liệu chứng minh (0,75 ñiểm)

+Phương trình QH: 6 CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6H2O+ 6O2

+Mối liên quan giữa nguyên liệu và sản phẩm của quang hợp

Phương trình QH 6CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6O2+ 6H2O

- ðánh dấu O18 của nước thu ñược ôxi giải phóng là O18

KL: Chứng tỏ O2 ñược tạo ra từ H2O chứ không phải có nguồn gốc từ CO2.

Câu 11:

- Cung cấp năng lượng ATP.... (0,25 ñiểm).

-Tạo các sản phẩm trung gian cho các quá trình tổng hợp .... (0,25 ñiểm)

- ðầu mối của nhiều con ñường chuyển hoá.... (0,25 ñiểm).

- Tạo ra các côenzim tham gia vào quá trình chuyển hoá.... (0,25 ñiểm).

Câu 12:

a) Bạn ñó nói ñúng: Vì quá trình phân giải glucô có 3 giai ñoạn cơ bản : ñường phân

giải phóng 4 ATP, chu trình crep ñược 2 ATP, chuỗi truyền ñiện tử 34 ATP (0,5 ñ).

b) Màng trong ti thể bị hỏng không xảy ra chuỗi truyền ñiện tử nên chỉ giải phóng

ñược 6 ATP (0,5 ñiểm).

Câu 13:

- Kỳ ñầu hoặc kỳ giữa. (0,25ñ)

- Khi quan sát:

-Kỳ ñầu giảm phân I có tiếp hợp của cặp NST tương ñồng, nguyên phân không có

(0,25)

-kỳ giữa: +) NST kép từng cặp tương ñồng co ngắn cực ñại dàn một hàng trên mặt

phẳng xích ñạo của thoi tơ vô sắc → Quá trình nguyên phân. (0,25ñ)

+) NST kép từng cặp tương ñồng co ngắn cực ñại dàn thành 2 hàng trên

mặt phẳng xích ñạo của thoi tơ vô sắc → Quá trình giảm phân lần I. (0,25ñ)

Câu 14:

- ðể gây ñột biến hiệu quả cần xử lý cônsixin vào pha G2 (hoặc thí sinh có thể viết

là “cuối pha G2”) của chu kỳ tế bào. (0,25 ñiểm)

- Bởi vì: + ðến G2 nhiễm sắc thể của tế bào ñó nhân ñôi. (0,25 ñiểm)

+ Sự tổng hợp các vi ống hình thành thoi vô sắc bắt ñầu từ pha G2. Cơ chế

tác ñộng của cônsixin là ức chế sự hình thành các vi ống, xử lý cônsixin lúc này sẽ

có tác dụng ức chế hình thành thoi phân bào. Hiệu quả tạo ñột biến ña bội thể sẽ cao

(0,5 ñiểm)

71

Câu 15:

Trả lời:

-Môi trường có chứa 2 loại cơ chất gần giống nhau, có thể là glucozơ và

galactozơ (0, 25 ñiểm)

-Sự kiện cơ bản ở các giai ñoạn: (0, 75 ñiểm)

+Giai ñoạn I: VK phân bào mạnh mẽ, số lượng tăng theo luỹ thừa, quá trình

trao ñổi chất diến ra mạnh mẽ. Thời gian thế hệ ñạt hằng số

+ Giai ñoạn II. VK làm quen với cơ chất mới bằng cách tổng hợp các protein

enzyme mới ñể phân giải cơ chất thứ 2

+Giai ñoạn III: Giống giai ñoạn I

Câu 16:

- Khi oxy nhận electron thì tạo thành O -2

2O-2 + 2H

+ -> H2O2 + O2

H2O2 là chất ñộc ñối với vi khuẩn . Do vậy có thể nói O2 là chất ñộc ñối với vi

khuẩn (0,5 ñiểm)

-Tuy nhiên ñối với vi khuẩn hiếu khí có enzym catalaza chúng phân giải H2O2

khử ñộc tế bào. H2O2 → H2O + O2

Nên VK hiếu khí không bị chết khi có O2 (0, 25 ñiểm)

-VK kị khí không có catalaza nên trong môi trường hiếu khí chúng bị chết vì

nhiễm ñộc (0,25 ñ)

Câu 17:

-Do hoạt ñộng của vi khuẩn khử sunphát thực hiện trong ñiều kiện kị khí

H2 + SO42- → H2S ↑ + H2O + 2 OH

-

H2S gây mùi thối (0, 25 ñiểm)

-H2S có ái lực cao ñối với kim loại. Trong tự nhiên Fe là kim loại khá phổ biến

trong ñất (0, 25 ñiểm)

Fe + H2S → FeS + H2 ↑

- Hoặc VK oxy hóa kim loại trong ñiều kiện kị khí ñể tạo sunphua kim loại

(0,25 ñiểm)

4Fe + SO42- + 2H2O + 2H

+ → FeS + 3 Fe(OH)2

-FeS lắng xuống ao tạo nên màu ñen của bùn lắng ñọng (0, 25 ñiểm)

Câu 18: 1 ñiểm

ðiểm so sánh Hô hấp hiếu khí Hô hấp kị khí Lên men

Nơi xảy ra

(0, 25 ñ)

Chuỗi vận chuyển

eletron liên kết trên

Chuỗi vận chuyển

eletron liên kết trên

Chuỗi vận

chuyển elctron

72

màng tế bào màng tế bào nằm ở TBC

Sự vận

chuyển

electron qua

màng

(0,5 ñ)

Khi vận chuyển có sự ñi

vào của dòng electron

theo một chiều và dòng

proton theo chiều ngược

lại

Khi vận chuyển có sự ñi

vào của dòng electron

theo một chiều và dòng

proton theo chiều ngược

lại

Không có sự vận

chuyển của dòng

eletron hay

proton qua màng

Chất nhận

ñiện tử cuối

cùng (0,25ñ )

Oxy phân tử Không phải oxy phân tử Chất hữu cơ

Câu 19: 1 ñiểm

-Trong tế bào của vật chủ khi có phagơ xâm nhập xuất hiện protein ức chế. Nếu tế

bào tổng hợp chất này sớm thì tính ñộc của phagơ không ñược biểu hiện và trở

thành ôn hòa. Và ngược lại khi chất này sinh ra muộn phagơ ñược nhân lên làm tan

tế bào (ñộc) . (0.5 ñ)

ðiều kiện ñể virut xâm nhập vào vi khuẩn (0.5 ñ)

- Thụ thể phù hợp

- Số lượng vi rút xâm nhập vào vừa phải . Nếu số lượng virut quá lớn dẫn tới

VK bị phá vỡ cấu trúc tế bào

Câu 20 : 1 ñiểm

- Kiểu dinh dưỡng là hoá tự dưỡng. 0,125 ñ

-Vi khuẩn nitrat hoá gồm 2 nhóm quan trọng nhất là: vi khuẩn nitrit hoá (nitrat hoá

giai ñoạn 1) gồm Nitrosomonas và Nitrosococcus; và vi khuẩn nitrat hoá (nitrat hoá

giai ñoạn 2) gồm Nitrobacter và Nitrococcus. 0,25 ñ

- Nguồn năng lượng: ôxy hoá NH3 → NO2- → NO3

- + năng lượng. 0,125 ñ

- Nguồn carbon: từ CO2 0,125 ñ

- Kiểu hô hấp: hiếu khí 0,125 ñ

- Vai trò ñối với cây trồng: Nitrat là nguồn nitơ dễ hấp thu và chủ yếu của cây

trồng 0,25ñ

5.8. Trường THPT chuyên Tỉnh Tuyên Quang

Câu 1:

a) Chất trong các chất kể trên không phải là ña phân là photpholipit vì nó không

ñược cấu tạo từ các ñơn phân (monome).

73

b) Chất không tìm thấy trong lục lạp là xenlulozơ

c) Công thức cấu tạo của xenlulozơ: (C6H10O5)n

- Tính chất: ðược cấu tạo từ hàng nghìn gốc α-D- Glucozơ liên kết với nhau

bằng liên kết 1,4- α Glicozit, tạo nên cấu trúc mạch thẳng, rất bền vững, không bị

thuỷ phân.

- Vai trò:

+ Xenlulzơ tạo nên thành tế bào thực vật

+ ðộng vật nhai lại: Xenlulozơ là nguồn năng lượng cho cơ thể

+ Người và ñộng vật không tổng hợp ñược enzim xenlulaza nên không thể tiêu hoá

ñược xenlulozơ nhưng xenlulozơ có tác dụng ñiều hoà hệ thống tiêu hoá, làm giảm

hàm lượng mỡ, Colesteron trong máu, tăng cường ñào thải chất bã khỏi cơ thể.

Câu 2:

a) Ty thể có nguồn gốc từ tế bào nhân sơ:

Bằng chứng:

- AND của ty thể giống AND của vi khuẩn: Cấu tạo trần, dạng vòng

- Ribôxôm của ty thể giống ribôxôm của vi khuẩn về kích thước và thành phần

rARN

- Màng ngoài của ty thể giống màng của tế bào nhân chuẩn, màng trong tương ứng

với màng sinh chất của vi khuẩn bị thực bào.

b)

1- Sai. Không bị vỡ vì có thành tế bào bằng xenlulozơ

2- Sai. Dấu chuẩn là glicôprotêin

3- ðúng

4- Thành phần bền nhất là sợi trung gian

Câu 3:

a) Protêin ñược tổng hợp ở ribôxôm sau ñó ñược túi tiết vận chuyển ñến thể

Gôngi rồi theo túi bóng ñến màng sinh chất và ra ngoài.

b) Nước ñá nổi trên nước thường vì:

- Sự hấp dẫn tĩnh ñiện giữa các phân tử nước tạo liên kết yếu hiñrô, liên kết

này mạnh nhất khi nó nằm trên ñường thẳng qua trục O-H của phân tử nước bên

cạnh và yếu hơn khi nó lệch trục O- H.

- Ở nước ñá, liên kết hidrô mạnh nhất, các phân tử nước phân bố cách xa nhau hơn,

mật ñộ phân tử ít, khoảng trống giữa các phân tử lớn.

- Trong nước thường thì liên kết hidrô yếu là chủ yếu nên các phân tử nước xếp

gần nhau hơn, mật ñộ phân tử lớn, khoảng trống giữa các phân tử nhỏ.

74

Vậy nước ñá có cấu trúc thưa hơn, khối lượng riêng nhỏ hơn nên nó nổi lên trên

nước thường.

Câu 4:

- Emzim quan trọng nhất trong C3 là enzim Ribulozơ 1,5 DP Cacbonxylaza vì

enzim này quyết ñịnh tốc ñộ vận hành và chiều hướng của chu trình, nó quyết ñịnh

phản ứng ñầu tiên - phản ứng cacboxy hoá Ri-1,5DP

- Hiệu quả năng lượng của chu trình C3 là:

+ ðể tổng hợp ñược 1 phân tử C6H12O6, chu trình phải sử dụng 12 NADPH, 18

ATP tương ñương với 764 Kcal (Vì 12 NADPH x 52,7 Kcal + 18ATP x 7,3 Kcal =

764 Kcal)

+ 1 phân tử C6H12O6 với dự trữ năng lượng là 764 Kcal

Nên hiệu suất năng lượng là : 674/764= 88%

Câu 5:

- Cây xanh quang hợp sử dụng hidro từ nước rất dồi dào còn hoá năng ở vi sinh vật

sử dụng hidro từ chất vô cơ có liều lượng hạn chế.

- Quang hợp ở cây xanh nhận năng lượng từ ánh sáng mặt trời là nguồn năng

lượng vô tận còn hoá năng ở vi sinh vật nhận năng lượng từ các phản ứng oxi hoá là

rất ít.

Câu 6: ðặc ñiểm các pha trong kì trung gian:

- Pha G1: Gia tăng tế bào chất, hình thành nên các bào quan, tổng hợp các

ARN và các protein, chuẩn bị các tiền chất cho sự tổng hợp AND. Thời gian pha G1

rất khác nhau ở các loại tế bào. Cuối pha G1 có ñiểm kiểm soát R, tế bào nào vượt

qua ñiểm R thì ñi vào pha S, tế bào nào không vượt qua R thì ñi vào quá trình biệt

hoá.

- Pha S: Có sự nhân ñôi của AND và sự nhân ñôi NST, nhân ñôi trung tử, tổng

hợp nhiều chất cao phân tử từ các hợp chất nhiều năng lượng.

- Pha G2: Tiếp tục tổng hợp prôtêin, hình thành thoi phân bào

Nhận xét kì trung gian của các loại tế bào:

- Tế bào vi khuẩn: Phân chia kiểu trực phân nên không có kì trung gian

- Tế bào hồng cầu: Không có nhân, không có khả năng phân chia nên không

có kì trung gian.

- Tế bào thần kinh: Kì trung gian kéo dài suốt ñời sống cơ thể

- Tế bào ung thư: Kì trung gian rất ngắn

Câu 7:

- Vi khuẩn lam có khả năng quang tự dưỡng: Sử dụng nguồn Cacbon từ CO2, vi

khuẩn lam có khả năng cố ñịnh nitơ tự do (N2)

75

- Vi sinh vật kị khí bắt buộc không có enzim catalaza và một số enzim khác do ñó

không thể loại ñược các sản phẩm oxi hoá ñộc hại cho tế bào như H2O2, các ion

superoxit.

- Ứng dụng vi sinh vật:

+ Xử lí nước thải, rác thải

+ Sản xuất sinh khối (Protein, vitamin, enzim…)

+ Làm thuốc

+ Cung cấp Oxi

Câu 8:

a) Mức dung dịch ñường trong cốc B tăng vì:

- Màng sinh chất của tế bào sống có tính thấm chọn lọc

- Thế nước trong ñĩa petri cao hơn trong dung dịch ñường trong cốc B nên nước

chui qua củ khoai vào cốc B bằng cách thẩm thấu làm cho mực dung dịch ñường

trong cốc B tăng lên.

- Dung dịch ñường trong cốc C hạ xuống vì: Tế bào trong cốc C ñó chết do ñun sôi

nên thấm tự do, ñường khuếch tán ra ngoài làm cho dung dịch ñường trong cốc C hạ

xuống

b) Trong cốc A không thấy nước vì sự thẩm thấu không xảy ra do không có sự

chện lệch nồng ñộ giữa hai môi trường.

Câu 9: Quá trình lêm men rượu

- Cơ chất: Tinh bột, ñường glucozơ

- Tác nhân: Nấm men có trong bánh men rượu, có thể có một số loại nấm mốc,

vi khuẩn

- Sản phẩm: Về mặt lí thuyết có: 48,6% êtanol, 46,6% CO2, 33,3% Glixerol,

0.6% axit Sucxinic, 1,2 % sinh khối tế bào so với lượng glucozơ sử dụng.

- Phương trình:

Nấm mốc

(C6H10O5)n + H2O n C6H12O6

Nấm men rượu

C6H12O6 C2H5OH + CO2 + Q

b) Nhiệt ñộ cao làm giảm hiệu suất sinh rượu

- pH : 4- 4,5

- Không, Nếu pH > 7 sẽ tạo Glixerin là chủ yếu.

Câu 10:

76

a) Sai: ðồng hoá và dị hoá là hai mặt cuả một quá trình thống nhất: ðồng hoá

tổng hợp nên các chất cho dị hoá sử dụng, dị hoá phân giải các chất do ñồng hoá

tổng hợp nên ñể lấy các chất xây dựng cơ thể và giải phóng năng lượng cho ñồng

hoá hoạt ñộng

b) ðúng. Năng lượng ñược giải phóng là ATP – Dạng năng lượng dễ sử dụng,

thường ñược cung cấp ngay cho các hoạt ñộng sống.

c) ðúng. Nhiệt ñộ không thích hợp ảnh hưởng tới cấu trúc không gian của

prôtêin cấu tạo nên enzim, từ ñó ảnh hưởng tới khả năng xúc tác của enzim.

d) Sai. Virut có cấu tạo rất ñơn giản: Vỏ prôtêin (vỏ capsit) và lõi axitnuclêic,

sống kí sinh nội bào bắt buộc nên không ñược coi là một cơ thể sinh vật.

Câu 11:

a)

- Cấu tạo:

+ ðều có màng kép, cấu trúc giống màng sinh chất

+ Phía trong màng là chất nền có chứa ribôxôm và AND

- Chức năng: Tổng hợp năng lượng (Lục lạp chuyển năng lượng ánh sáng mặt

trời thành năng lượng trong các liên kết hoá học của chất hữu cơ, ty thể chuyển

năng lượng trong các liên kết hoá học của chất hữu cơ thành năng lượng dễ sử dụng

ATP)

b) Khi chiếu sáng, cây thực hiện quá trình quang hợp, giải phóng khí oxi, khí

oxi ñó có nguồn gốc từ nước trong quá trình quang phân li nước ở pha sáng của

quang hợp:

H2O hν O2 + 2H+ + 2e-

Câu 12:

a) Quá trình hô hấp là quá trình phân giải chất hữu cơ cho nên khi bảo quản rau,

củ , quả phải giảm tối thiểu cường ñộ hô hấp ñể tránh sự mất mát, hao hụt các chất

cần bảo quản trong sản phẩm, duy trì chất lượng của sản phẩm.

b) Ở bộ rễ của cây họ ðậu có những nốt sần, trong nốt sần có chứa loại vi

khuẩn có khả năng phă vỡ liên kết 3 bền vững của Nitơ khí trời thành dạng nitơ dễ

sử dụng (NO3-, NH4

+) cây có thể sử dụng ñược.

Câu 13:

a) Giai ñoạn 1: Tế bào limpho T còn lớn hơn 500/ml máu. Lượng tế bào limpho

T giảm không ñáng kể cho nên triệu chứng bệnh chưa rõ ràng.

Giai ñoạn 2: Tế bào limpho T còn lớn hơn 200/ml máu. Hệ thống miễn dịch ñó suy

giảm nên xuất hiện một số triệu chứng của bệnh

77

Giai ñoạn 3: Tế bào limphoT còn dưới 200/ml máu. Hệ thống miễn dịch ñó suy

giảm nghiêm trọng. Xuất hiện triệu chứng ñiển hình của AIDS.

b) Hiện tượng sinh tan là hiện tượng virut nhân lên phá vỡ tế bào chủ, Virut ôn

hoà là vi rút khi xâm nhập vào tế bào chủ chúng gắn bộ gen của mình vào bộ gen

của tế bào chủ và nhân lên cùng với sự nhân lên của tế bào chủ.

c)

- Inteferon là loại protêin ñặc biệt do các loại tế bào nhiễm virut của cơ thể tiết ra

chống lại virut, chống lại tế bào ung thư và tăng cường khả năng miễn dịch.

- Tính chất chung:

+ Chịu ñược pH axit và nhiệt ñộ cao

+ Có tác dụng không ñặc hiệu với virut: Có thể kìm hãm sự nhân lên của bất kì virut

nào.

+ Làm tăng sức ñề kháng của cơ thể bằng cách kích thích số lượng của một loạt tế

bào miễn dịch: ðại thực bào, limpho B, limpho trung tính, linpho T ñộc.

+ Là yếu tố quan trọng trong việc chống lại virut và tế bào ung thư.

+ Có tính ñặc hiệu loài: inteferon của loài nào chỉ chống lại virut gây bệnh ở loài

ñó.

Câu 14: Gọi x là số lần nguyên phân của tế bào sinh dục sơ khai, 2n là bộ nhiễm

sắc thể lưỡng bội của loài, ta có:

2n. (2x – 1). 10 = 2480 và 2n.2x.10 = 2560

Suy ra 2n = 8: ruồi giấm

c) 2n.2x.10 = 2560 suy ra x = 5

Số tế bào con sinh ra: 320

Số giao tử tham gia thụ tinh: 128.100/10 = 1280

Số giao tử hình thành từ mỗi tế bào sinh giao tử: 1280/320 = 4 suy ra là con ñực.

Câu 15:

- Khảm: Thành phần chính cấu trúc lên màng là lớp kép phốtpholipit, xen kẽ là các

phân tử prôtêin và một số loại phân tử khác.

+ Trong lớp kép phôtpholipit, các phân tử photpholipit quay ñầu ưa nước ra ngoài,

ñuôi kị nước vào trong, giữa hai lớp các phân tử liên kết với nhau bởi liên kêt yếu

(liên kết kị nước)

+ Các prôtêin màng gồm:

Prôtêin bám màng: Chỉ bám trên bề mặt màng

Prôtêin xuyên màng, xuyên suốt lớp kép phôtpholipit tạo thành “ kênh” prrotêin ñặc

hiệu

Prôtêin liên kết với cacbohydrat tạo các ” dấu chuẩn” glicoprotein

78

- ðộng: Các phân tử cấu trúc nên màng không ñứng yên tại chỗ mà chúng có khả

năng di chuyển trong phạm vi lớp phôtpholipit. Nhờ cấu trúc ñộng mà màng sinh

chất có thể biến ñổi hình dạng ñể xuất – nhập bào và thực hiện một số chức năng

khác.

5.9. Trường THPT chuyên tỉnh Sơn La

Câu Nội dung ðiểm 1

a.

- Cấu trúc: + màng kép

+ chất nền ti thể, chất nhân, strôma lục lạp: axit nuclêic (AND, ARN), enzim, Prôtêin, các nuclêotit tự do …. - Hoạt ñộng : ñều có khả năng tự phân chia

- Chức năng: ñều mang gen quy ñịnh các tính trạng của sinh vật. b. ðường Glucôzơ, là ñường ñơn, có kích thước nhỏ -> dễ khuyếch tán qua màng sinh chất -> vào ti thể -> ATP

0,25 0,25

0,5

0,5 0,5

2 ðặc ñiểm Giai ñoạn ñường phân

Chu trình Crep Chuỗi truyền electron hô hấp

Vị trí Tế bào chất của tế bào

Chất nền ti thể Màng trong ti thể

Tổng nguyên liệu

1Glucôzơ, 2ATP, 4ADP, 4Pvc, 2 NAD+

2C3, 2 CoA, 8 NAD+, 2 FAD+, , 2 ADP, 2Pvc

10 NADH, 2 FADH2, 6O2

Tổng sản phẩm

2C3, 2ADP, 4ATP, 2NADH

2CoA, 8 NADH, 2 FADH2, 2ATP, 6 CO2, các hợp chất hữu cơ trung gian

10 NAD+, 2 FAD+, 6 H2O

Năng lượng ATP

2 ATP 2ATP 32 – 34 ATP

0,5

0,5

0,5

0,5

3 * Khi trồng cây một thời gian thì ñất trồng bị chua và nghèo dinh dưỡng: - Bình thường trong ñất trồng các cation sẽ hút bám trên các hạt keo ñất ñể cung cấp chất dinh dưỡng cho cây. - Khi trồng cây: + Rễ cây hô hấp -> ion H+ vào dung dịch ñất -> thay ñổi ñộ ph của ñất . + Các ion H+ sẽ thay thế dần các cation hút bám trên hạt keo ñất + Các cation ñó ñi vào dung dịch ñất 1 phần ñược cây hấp thụ, 1 phần bị rửa trôi * Biện pháp cải tạo: - ðất chua: Bón vôi khử chua, bón phân hữu cơ, phân vi sinh. - ðất mặn: Rửa mặn bằng hệ thống tưới tiêu.

0,5

0,5

0,25

0,25

0,25 0,25

4 * Các pha trong chu kì tế bào:

79

- Pha G1: sự gia tăng của tế bào chất, sự hình thành thêm các bào quan khác nhau, sự phân hoá về cấu trúc, chứa năng của tế bào, chuẩn bị các tiền chất, các ñiều kiện cho sự tổng hợp AND - Pha S : sự sao chép AND và nhân ñôi nhiễm sắc thể , sự nhân ñôi trung tử, tổng hợp nhiều hợp chất cao phân tử, các hợp chất giàu năng lượng. - Pha G2 : tiếp tục tổng hợp prôtêin ñể -> thoi phân bào *- Tế bào nhân thực kì trung gian kéo dài ñể chuẩn bị mọi vật chất cho quá trình phân chia: thoi vô sắc, các bào quan .... - Ở tế bào nhân sơ thời gian chuẩn bị ngắn: do tế bào cấu tạo ñơn giản, phân bào không có thoi vô sắc

0,5

0,25

0,25

0,5

0,5

5 * So sánh quang tổng hợp ở cây xanh – hoá tổng hợp ở vi khuẩn: - ðiểm giống nhau: + ðều sử dụng nguồn C chủ yếu là: CO2. + ðều tạo sản phẩm là các hợp chất cacbohiñrat * Khác nhau: - Quang tổng hợp ở cây xanh: Nguồn cung cấp H, nguồn năng lượng dồi dào từ H2O và ánh sáng -> tổng hợp 1 lượng lớn chất hữu cơ, có thải O2 - Hoá tổng hợp ở vi khuẩn: Nguồn cung cấp H, từ các chất vô cơ ( trừ H2O) và nguồn năng lượng ít ỏi từ các phản ứng ôxi hoá khử -> tổng hợp 1 lượng nhỏ chất hữu cơ, không thải O2 . *Hướng tiến hoá trong quá trình ñồng hoá các bon ở sinh vật: Hoá tự dưỡng -> quang hợp không thải O2 -> quang hợp thải O2.

0,5

0,5

0,5

0,5

6 Do chúng mang các ñặc ñiểm cơ bản của cơ thể sống: - Về tổ chức cơ thể: chúng cũng ñược cấu tạo từ 2 dạng vật chất cơ bản của sự sống là axit nuclêic và prôtêin. - Về hoạt ñộng sống: virut có

+ Trao ñổi chất: virut sử dụng vật chất sống trong tế bào vật chủ ñể tổng hợp nên vật chất sống của mình. + Sinh trưởng, phát triển: qua quá trình trao ñổi chất trong tế bào vật chủ mà các cơ thể virut hoàn chỉnh + Sinh sản: 1 virut xâm nhập vào tế bào vật chủ sẽ nhân lên nhanh chóng thành nhiều virut con. + Di truyền: qua quá trình sinh sản các virut con vẫn giữ ñược cấu trúc của axit nuclêic ñặc trưng cho loài.

0,5

0,25

0,25

0,5

0,5

7 - Gọi số nhiễm sắc thể ñơn là : x ( x nguyên dương) Gọi số nhiễm sắc thể kép là y ( y nguyên dương) Ta có hệ phương trình: x + y = 8000 y – x = 1600 Giải hệ phương trình trên ta ñược : x = 3200 y = 4800 -> Số nhiễm sắc thể ở kì sau giảm phân II : 3200 -> số tế bào = 3200 : 40 = 80 tế bào - Số nhiễm sắc thể ở kì giữa, kì sau phân bào I, kì ñầu phân bào II: 4800 Ta có : + Số nhiễm sắc thể ở kì giữa phân bào I: 4800 : 6 = 800

0,5

0,5 1

80

-> số tế bào : 800 : 80 = 10 + Số nhiễm sắc thể kì sau phân bào I: (4800 : 6 ) . 3 = 2400 -> số tế bào: 2400 : 80 = 30 + Số nhiễm sắc thể kì ñầu phân bào II: ( 4800 : 6 ) . 2 = 1600 -> số tế bào: 1600 : 40 = 40

8 - Khi gặp ñiều kiện môi trường thuận lợi: ánh sáng, nhiệt ñộ, dinh dưỡng … các loài vi sinh vật : vi tảo, vi khuẩn lam phát triển mạnh , sau ñó ñột ngột chết ñi. - Hậu quả: làm nước bị ô nhiễm, thiếu hụt O2 -> làm ñộng vật phù du, các ñộng vật thuỷ sinh, cá có thể bị chết hàng loạt

1 1

9 a. - Lên men lăctic ñồng hình : sản phẩm thu ñược chỉ là axit lắc tic - Lên men dị hình: sản phẩm thu ñược ngoài axit lăctic còn có etylic, axít axêtic, CO2. - Vi sinh vật nguyên dưỡng: gồm các vi sinh vật không nhất thiết cần các yếu tố sinh trưởng, những yếu tố của môi trường nuôi cấy thường là ñầy ñủ với chúng - Vi sinh vật khuyết dưỡng: gồm các vi sinh vật không tổng hợp ñược các yếu tố sinh trưởng, khi nuôi cấy thường phải bổ sung thêm b. - Có enzim nitrôgenaza - Enzim nitrôgenaza hoạt ñộng trong môi trường kị khí -> mỗi vi sinh vật cố ñịnh ñạm ñều có cơ chế bảo vệ tránh tác ñộng của O2 ( vi khuẩn lam có các tế bào dị hình ….) - Sống tự do hoặc cộng sinh

0,25 0,25

0,25

0,25

0,25

0,5

0,25

10 - Khi còn nhỏ tế bào tổng hợp ñược enzim lactôza -> thuỷ phân ñường lắctôzơ trong sữa -> tiêu hoá ñược sữa - Khi trưởng thành gen ñiều khiển tổng hợp enzim lactôza bị bất hoạt -> không tổng hợp ñược enzim lactôza -> không tiêu hoá ñược sữa

1 1

81

6. Một số ý kiến trao ñổi sư phạm và chuyên môn

6.1) Một số ý kiến trao ñổi về ñổi mới phương pháp dạy học ở trường phổ

thông

Trường THPT chuyên Hùng Vương, Phú Thọ

1- ðặt vấn ñề

Tại ðại hội X ðảng ta khẳng ñịnh: “Ưu tiên hàng ñầu cho việc nâng cao chất

lượng dạy và học. ðổi mới chương trình, nội dung, phương pháp dạy và học, nâng

cao chất lượng ñội ngũ giáo viên và tăng cường cơ sở vật chất của nhà trường, phát

huy khả năng sáng tạo và ñộc lập suy nghĩ của học sinh, sinh viên, Coi trọng bồi

dưỡng cho học sinh, sinh viên khát vọng mãnh liệt xây dựng ñất nước giàu mạnh,

gắn liền với lập nghiệp bản thân với tương lai của cộng ñồng, của dân tộc, trau dồi

cho học sinh, sinh viên bản lĩnh, phẩm chất và lối sống của thế hệ trẻ Việt Nam hiện

ñại. Triển khai thực hiện hệ thống kiểm ñịnh khách quan, trung thực chất lượng

giáo dục, ñào tạo”

Như chúng ta ñã biết tầm quan trọng, ý nghĩa và tính cấp bách của việc ñổi mới

phương pháp dạy học ñã ñược nêu lên từ lâu và rất nhiều lần trong các văn bản của

ðảng, Nhà nước và của ngành Giáo dục. Cơ sở lý luận và những ñiều kiện thực

tế cho ñổi mới phương pháp dạy học cũng ñã hình thành ñược những nền tảng cơ

bản.Bàn về phương pháp dạy học và ñổi mới phương pháp dạy học; và có lẽ trong

khoảng 10 năm gần ñây, chúng ta tốn không ít thời gian và giấy mực. Song trong

thực tế, phương pháp dạy học chưa thực sự trở thành một chìa khoá, một công cụ ñể

giúp các thầy cô giáo trong giảng dạy mà phương pháp dạy học vẫn nằm trong chữ

nghĩa giấy tờ, nhiều khi ñọc ñể hiểu ñược cũng không phải dễ, dẫn ñến một thực

trạng khiến những người quan tâm ñến vấn ñề này không khỏi băn khoăn. Chúng ta

ñã sử dụng phương pháp dạy học lạc hậu trì trệ. Tuy nhiên, cũng không thể nói

trong thực tế ngày nay phương pháp truyền thống vẫn ñược coi là ưu việt, bởi thực

chất của phương pháp dạy học những năm vừa qua chủ yếu vẫn xoay quanh việc:

“thầy truyền ñạt, trò tiếp nhận, ghi nhớ” thậm chí ở một số bộ môn do thúc bách của

quỹ thời gian với dung lượng kiến thức trong một giờ - Phương pháp “ ðọc-chép ”.

2. Một số ý kiến trao ñổi về ñổi mới PPDH hiện nay ở khối trường THPT:

2.1 Trong thời kì tiếp cận nền kinh tế tri thức, thì vấn ñề ñổi mới PPDH thì trước

hết phải ñổi mới ý thức của người thầy, học trò và nhận thức trong toàn dân:

Có lẽ trong suốt một thời gian khá dài, việc dạy học ñược tuân thủ theo quan hệ

một chiều: Thầy truyền ñạt, trò tiếp nhận. Ở một phương diện nào ñó, khi sử dụng

phương pháp này thì các em học sinh - một chủ thể của giờ dạy - ñã “bị bỏ rơi” ,

82

thầy nỗ lực ñi tìm “chìa khoá” mở kho ñựng kiến thức là cái ñầu của học sinh, và

thầy ñã ñem bất kỳ một ñiều tốt ñẹp nào của khoa học ñể chất ñầy “cái kho” này

theo phạm vi và khả năng của mình. Còn học trò là kẻ thụ ñộng, ngoan ngoãn,

bị ñộng và phải nhớ ñược nhiều ñiều thầy ñã truyền ñạt trên lớp....và về nhà “ học

thuộc lòng” nội dung thầy ñã dạy;

Trong phương pháp dạy học truyền thống, thường quan tâm chú ý ñến người

thầy và ít quan tâm tới học sinh. Như vậy, tính thụ ñộng của học sinh ñược bộc lộ

rất rõ ràng. Học sinh chỉ phải nhớ những gì người thầy ñã cung cấp cho họ ở trạng

thái hoàn thành. Trong phương pháp dạy học cũ, nguyên tắc thụ ñộng biểu lộ ở hình

ảnh người thầy - ñứng riêng biệt trên bục giảng ñể cung cấp “khuôn mẫu kiến thức

trong SGK”, còn phía dưới lớp là hình ảnh các học sinh ngồi trên ghế, cùng làm một

công việc giống nhau là Photo Copy lại cái mẫu mà thầy ñang cung cấp cho họ....

Học trò ngày nay, khi ñược sống trong sự phát triển khoa học công nghệ, ñã tự ý

thức và phát triển cho các em về trang bị hành trang tri thức cho bản thân, và người

thầy cũng như học trò phải có cùng tư duy về ðM PPDH sao cho phù hợp, thầy

chủ ñộng về phương pháp - kiến thức - công nghệ... , học trò chủ ñộng kiến thức -

kĩ năng - tư duy sáng tạo....ðể học sinh chủ ñộng, tích cực, sáng tạo trong học tập

thì tất yếu phải ñổi mới phương pháp giảng dạy.

2.2 Không tư duy sai lệch hoặc ñơn giản hoá trong sử dụng, ðMPPDH:

ðổi mới phương pháp giảng dạy ñược hiểu - không phải là tạo ra một phương pháp

khác với phương pháp cũ, ñể loại trừ cái cũ. Nhưng cũng không phải chúng ta dung

hoà ñể làm “ñổi khác hay gần gũi cái cũ”. Mà phải có cái mới thực sự, kết hợp với

cái cũ - ñể ñáp ứng ñược ñòi hỏi của sự ñổi mới và tiến bộ. Chúng ta ñã biết phương

pháp dạy học cũ có một ưu ñiểm lớn là phát huy trí nhớ, tập cho học trò làm theo

một nội dung kiến thức nào ñó, thì phương pháp mới vẫn dùng những ưu ñiểm trên

kết hợp phát huy tính tích cực, chủ ñộng, sáng tạo của học trò, kết hợp với khoa học

ứng dụng công nghệ thông tin trong giảng dạy. ðiều khó khăn nhất với người thầy

là: Trong một giờ lên lớp, phải làm sao cho những học trò tốt nhất cũng ñược thoả

mãn nhu cầu tri thức, thấy tri thức là một chân trời mới. Còn những học trò học yếu

nhất cũng không thấy bị bỏ rơi, họ cũng tham gia ñược vào quá trình khám phá cái

mới. ðiều này là ñặc biệt cần thiết, vì học trò sẽ hào hứng ñể ñi tìm tri thức chứ

không còn bị ñộng, bị nhồi nhét nữa. Và nhờ phát huy ñược tính tích cực thông qua

hàng loạt các tác ñộng của giáo viên là bản chất của phương pháp giảng dạy mới,

học trò không còn bị thụ ñộng và trở thành các cá nhân trong một tập thể khát vọng

ñược khám phá, hiểu biết thật nhiều tri thức khoa học qua các giờ học.

83

ðổi mới phương pháp dạy học cần tránh sử dụng phương pháp dạy học mới là việc

thay ñọc chép bằng việc hỏi ñáp; hỏi ñáp càng nhiều thì càng ñổi mới! Logic trong

hệ thống phương pháp, nội dung một giờ học phải tường minh, chủ ñộng và phù

hợp, ñặc biệt là áp dụng công nghệ thông tin - giáo án ñiện tử trong giảng dạy. Tuy

nhiên có những bài dạy không thể áp dụng GAðT...

Hiện nay, nhiều trường, nhiều thầy cô sử dụng GAðT trong giảng dạy, ñiều

này rất hoan nghênh và phù hợp với thời kì phát triển CNTT hiện nay. Song cá nhân

tôi có suy nghĩ, nếu không ñược tường minh về sử dụng GAðT như thế nào là phù

hợp, là hợp lí với kiểu bài, nội dung, bộ môn... Không ít thầy cô nhà mình ñã soạn

GAðT và ngồi trình diễn “ lướt giáo án” trong suốt một giờ học (Từ tổ chức lớp,

kiểm tra bài cũ, dẫn dắt vào bài mới, nội dung từng phần, hoạt ñộng nhóm, hệ thống

câu hỏi, ñáp án, củng cố, HDVN...). Như vậy nghiễm nhiên ñã hiểu sai ðM PPDH -

ƯDCNTT. Sau khi hết giờ học - khảo sát học sinh thì ña phần việc tiếp nhận kiến

thức là thấp, nhiều học sinh không ghi ñược ñủ nội dung bài học...Vấn ñề này cũng

nên thảo luận ñể việc sử dụng GAðT hợp lí và hiệu quả.

2.3 ðổi mới PPDH hiện nay gắn liền ñưa và áp dụng CNTT vào giảng dạy và học

tập:

Với sự bùng nổ thông tin, ngày càng có nhiều phần mềm phục vụ việc dạy và

học , rõ ràng không thể không ñổi mới phương pháp dạy và học, không thể dạy học

theophương pháp cũ ñược. Việc ứng dụng CNTT vào dạy và học ñã ñược các nhà

giáo dục nghiên cứu và ñã nâng thành lí luận kết hợp với các thành tựu mới của các

nghiên cứu về giáo dục. Các tập ñoàn máy tính và phần mềm lớn như Intel, IBM,

Microsoft,... cũng ñã ñầu tư rất lớn cho việc nghiên cứu ñưa CNTT vào giáo dục và

ñã hỗ trợ cho Bộ GD & ðT nhiều dự án ñang ñược triển khai ở nhiều trường phổ

thông một cách có hiệu quả, mở ra một hướng mới cho việc ñổi mới giáo dục ở

nước ta. Một số nước như Ấn ñộ, Thái Lan,... Nhà nước ñang ñầu tư ñể cung cấp

ñến từng học sinh loại máy tính xách tay giá khoảng 100 USD ñể ñổi mới thực sự

cách dạy và cách học trong nhà trường. Rõ ràng, ñưa CNTT vận dụng vào dạy và

học có hiệu quả hơn nhiều so với cách dạy truyền thống trước ñây, nhờ các phần

mềm, thí nghiệm ảo, Phim- video clip, hiệu ứng ñộng, tranh ảnh ñộng - tĩnh sẽ làm

rút ngắn quá trình nhận thức của học sinh, những vấn ñề trước ñây là quá trừu

tượng .

Tuy nhiên, làm thế nào ñể việc ứng dụng CNTT vào ñổi mới phương pháp có

hiệu quả, kết quả hơn hẳn cách dạy và học cũ, ñó là ñiều cần phải trao ñổi, bàn bạc,

rút kinh nghiệm. Dùng các chương trình như PowerPoint, thiết kế GA - phần mềm

CT Bạch Kim, phần mềm 3D... Nhưng cũng cần tránh khuynh hướng ứng dụng

84

CNTT một cách hình thức, nặng về trình diễn, không phải tiết học nào cũng phải có

ứng dụng CNTT, cũng không thể dạy GAðT mà GV không ghi bảng..; Việc tổ

chức các hoạt ñộng nhóm phải kết hợp với các phương pháp dạy học mới như dạy

học nêu vấn ñề, gởi mở câu hỏi, ñịnh hướng trọng tâm, phiếu học tập ñể tự khám

phá kiến thức mới.

3. Một vài giải pháp thực hiện về ñổi mới PPDH hiện nay ở khối trường THPT:

Trước những khó khăn hiện nay khi thực hiện ñổi mới PPDH và áp dụng CNTT

và dạy học, chúng ta phải có niềm tin, tìm giải pháp mang tính cải tiến, với phương

châm là: dạy học tạo ñiều kiện ñể học sinh ñược “suy nghĩ nhiều hơn, làm việc

nhiều hơn, thảo luận nhiều và tự khám phá kiến thức mới...” ðây là một vấn ñề lớn

và phức tạp, mà muốn thành công thì cần ñến rất nhiều các yếu tố khác nhau trong

khi nền kinh tế nước ta chưa ñủ cập...

3.1 Vấn ñề về chương trình sách giáo khoa:

Chúng ta nên xem lại và mạnh dạn góp ý về chương trình sách giáo khoa hiện

nay ñã ñạt ñược yêu cầu ñủ, ñúng, phù hợp, cần thiết chưa? Mặc dù có lẽ là rất

khó xác ñịnh, bởi chương trình sách giáo khoa của ta thiên về lý thuyết mà chưa sát

sao về thực hành. Chưa ñồng bộ dẫn ñến sự lệch không cần thiết giữa lý thuyết và

thực hành. Một số bài bố cục bài, nội dung của bài mang tính chung chung, chưa

chặt chẽ, sai cả chính tả, kiến thức còn nông chưa ñạt yêu cầu nội dung bài học....Có

bài nội dung quá nhiều nội dung, khó; có bài lại rất ngắn - dạy trong 45 phút rất

khó ñiều chỉnh....Ưu ñiểm SGK hiện nay: in màu sắc rõ và ñẹp.

3.2 Vấn ñề soạn và chuẩn bị giáo án lên lớp:

ðổi mới PPDH cần ñược thực hiện ở tất cả các khâu: xác ñịnh mục tiêu (MT)

bài học; tổ chức hoạt ñộng học tập; sử dụng thiết bị dạy học; áp dụng CNTT, ñánh

giá kết quả học tập của học sinh; soạn giáo án (lập kế hoạch bài học)...

3.2.1 Với ñịnh hướng dạy học mới, MT của bài học ñược thể hiện bằng sự

khẳng ñịnh về kiến thức, kĩ năng và thái ñộ mà người học sẽ phải ñạt ñược ở mức

ñộ nhất ñịnh sau tiết học (chứ không phải là hoạt ñộng của GV trên lớp như trước

ñây) tức là MT bài học phải ñược lượng hóa.

- Nhóm MT thái ñộ, thường dùng các ñộng từ sau: tuân thủ, tán thành, phản ñối,

hưởng ứng, chấp nhận, bảo vệ, hợp tác,…

- Nhóm MT kiến thức ta lượng hóa theo 3 mức ñộ trong 6 mức ñộ nhận thức của

Bloom (Mức ñộ nhận biết, mức ñộ thông hiểu, mức ñộ vận dụng vào các tình huống

mới.

- Nhóm MT kĩ năng: tạm chia làm 2 mức ñộ: làm ñược và làm thành thạo một

công việc.

85

3.2.2 Tổ chức cho học sinh hoạt ñộng chiếm lĩnh kiến thức kĩ năng phù hợp

mục tiêu bài học. GV có thể tổ chức những hoạt ñộng khác nhau ñể HS chiếm lĩnh

kiến thức. Căn cứ vào nội dung kiến thức trong SGK, ñiều kiện thiết bị, thời gian

học tập và khả năng học tập của HS, GV cân nhắc và lựa chọn nội dung ñể tổ chức

cho HS hoạt ñộng

Ví dụ: Tổ chức hoạt ñộng nhóm

+ Tổ chức tình huống học tập: ñặt câu hỏi nghiên cứu , nêu dự ñoán, ñề ra giả

thuyết

+ Thu thập thông tin: quan sát các hiện tượng, thí nghiệm, sự kiện, tìm ñược

những thông tin cần thiết từ sách, báo,…rồi lập kế hoạch khám phá

+ Tiến hành khám phá: thực hiện theo hướng dẫn; thay ñổi phương án nếu kết

quả không phù hợp với vấn ñề ñặt ra. Ghi các kết quả khám phá

+ Xử lí thông tin

Lập biểu bảng, phân tích dữ liệu và nêu ý nghĩa của chúng.

Tìm quy luật, phân loại dấu hiệu giống, khác nhau, nhận biết những dấu hiệu

bản chất của những nhóm ñối tượng. So sánh, phân tích, tổng hợp dữ liệu và rút ra

kết luận.

+ Thông báo kết quả làm việc

Trình bày, giải thích những việc ñã làm bằng: lời, hình vẽ, ñồ thị...và kết luận

+ Vận dụng, ghi nhớ kiến thức bằng cách

Giải bài tập (ñịnh tính, ñịnh lượng, thực nghiệm)

Làm ñồ chơi, dụng cụ học tập

Học thuộc ñịnh nghĩa, khái niệm, ñịnh luật, nội dung cơ bản...

Tuy nhiên trong từng hoạt ñộng cụ thể, Gv có thể phát huy tính tích cực nhận

thức của HS ở những mức ñộ khác nhau, kinh nghiệm cho thấy khi dạy học theo

hướng tích cực hoạt ñộng nhận thức của HS, trong một tiết học, GV thường dễ bị

“cháy giáo án” nên cần xác ñịnh hoạt ñộng trọng tâm mà phân phối thời gian hợp lí

3.3. ðổi mới hình thức kiểm tra ñánh giá kết quả học tập học sinh:

Muốn ñảm bảo nguyên tắc ñánh giá khách quan, chính xác phân loại ñược học

sinh thì phải xác ñịnh rõ mục ñích kiểm tra, ñánh giá. Mục ñích kiểm tra, ñánh giá

là những vấn ñề ñược ñề xuất, ñịnh hướng ban ñầu. Tuỳ theo mục ñích trong mỗi

thời ñiểm khác nhau mà người kiểm tra ñánh giá ñặt ra những nội dung cụ thể theo

tiêu chuẩn và cách thức kiểm tra, ñánh giá cho phù hợp. Thực tế cho thấy trong các

nhà trường nào kiểm tra nghiêm túc có ñầy ñủ mục ñích kiểm tra, ñánh giá thì ở các

trường ñó có chất lượng giáo dục tốt hơn; ñối với giáo viên ở các trường thực hiện

86

nghiêm túc việc kiểm tra, ñánh giá thì chất lượng giờ giảng cao hơn, giáo viên giảng

dạy hiệu quảcao hơn.

3.4. Khẳng ñịnh vai trò của nhà trường và tổ nhóm chuyên môn:

Thành bại trong ñổi mới PPDH diễn ra ở nhà trường, nên các nhà trường, tổ

nhóm chuyên môn phải ñầu tư thật thoả ñáng cho ñổi mới phương pháp dạy học

bằng những hành ñộng cụ thể. Sức lao ñộng và ñầu tư trí tuệ của người thầy

nên ñộng viên tích cực trong ñiều kiện cho phép của ñơn vị. Hiệu trưởng phải

có ñánh giá, biểu dương, khen thưởng, góp ý cụ thể và ñộng viên GV, HS...

3.5. ðầu tư dần dần ñủ cơ sở vật chất phục vụ cho dạy và học - ñáp ứng ðM PPDH

trong giai ñoạn hiện nay:

Nhiệm vụ quan trọng của nhà trường là tạo nguồn nhân lực ñáp ứng nhu cầu của

sự nghiệp CNH-HðH ñất nước, phù hợp với xu thế toàn cầu hoá lực lượng sản xuất.

Giáo dục nhằm ñào tạo ra sản phẩm là nhân cách người lao ñộng mới. Như vậy

công tác XHH GD trong các tổ chức giáo dục rất cần thiết; tranh thủ sự ủng hộ các

cấp lãnhñạo, vận ñộng hỗ trợ các doanh nghiệp tư nhân, các nhà hảo tâm ...hỗ trợ

một phần kinh phí ñể chỉnh trang trường học “ sáng- xanh- sạch- ñẹp” tạo cảnh

quan sư phạm thân thiệt, tăng cường trang thiết bị các phòng học, phòng bộ

môn....tập hợp và tổ chức hoạt ñộng của giáo viên, học sinh và các lực lượng giáo

dục khác, cũng như huy ñộng tối ña các nguồn lực ñể nâng cao chất lượng giáo dục

và ñào tạo trong nhà trường - ñáp ứng phần nào trong công cuộc ñổi mới PPDH

giai ñoạn hiện nay.

3.6 Tập huấn cho các thầy cô giáo phổ cập chuẩn tin học:

Các tổ chức GD, các nhà trường có kế hoạch tập huấn thường xuyên, liên tục

cho các thầy cô giáo về tin học, ñể biết sử dụng các ứng dụng phần mềm tin học hỗ

trợ cho giảng dạy, truy cập Internet...Nên có những yêu cầu ñạt chuẩn về trình ñộ

tin học, ñáp ứng nhu cầu dạy học hiện nay.

Việt trì, ngày 25 tháng 03 năm 2009

6.2) Trao ñổi nghiệp vụ sư phạm : Làm thế nào ñể có giờ học tốt?

Trường THPT chuyên Bắc Giang.

Qua nhiều năm giảng dạy và trao ñổi với các ñồng nghiệp, tôi nhận thấy ñể

có giờ dạy trên lớp tốt cần thực hiện một số ñiều sau:

1-Phải xây dựng nội quy ngay từ ñầu

87

Theo tổng kết thực tiễn: Nhiều giáo viên thường mắc lỗi bắt ñầu một năm

học mới với nội quy lớp học rất lỏng lẻo. Do vậy, khi học sinh mắc lỗi hoặc quậy

phá, giáo viên không ñủ cơ sở ñể chấn chỉnh, dập tắt các trò nghịch ngợm thì rất

khó ñể bắt ñầu hay tiếp tục ñiều khiển lớp tốt hơn. Vì vậy ngay từ ñầu, giáo viên

phải cùng học sinh ñề ra nội quy rõ ràng và tuân thủ nó. ðúng như các cụ ñã truyền

lại: “Dạy trẻ từ thuở còn thơ”.

2- Công bằng là chìa khoá

Học sinh hoàn toàn có thể phân biệt ñiều gì là công bằng và ñiều gì thì

không. Vì thế, giáo viên phải ñối xử công bằng ñối với tất cả học sinh. Nếu giáo

viên ñối xử với học sinh không công bằng, ñặc biệt trong kiểm tra ñánh giá kiến

thức học sinh, những học sinh bị ñối xử không công bằng sẽ không thích thú làm

theo những nội quy ñã xây dựng. ðể ñánh giá công bằng trong kiểm tra giáo viên

phải xây dựng ñáp án cho các câu hỏi và bài tập trong mọi hình thức kiểm tra, tránh

ñánh giá tuỳ tiện.

3- Giải quyết những rắc rối theo nguyên tắc sư phạm

Nếu bạn ñang ñưa ra câu hỏi ñể giải quyết một vấn ñề kiến thức nào ñó mà

có một vài học sinh làm việc riêng, bạn nên gọi một trong các học sinh ñó ñứng dậy

trả lời câu hỏi của bạn ñể thu hút học sinh quay trở lại bài học. Nếu lúc ñó bạn dừng

lại chấn chỉnh thì bạn ñang “ñánh cắp” thời gian quý báu học tại lớp của những học

sinh hiếu học.

4. Giải quyết các vụ gây lộn trong lớp học

Nếu trong giờ dạy của bạn có vụ cãi vã hoặc va chạm nào ñó xảy ra. Dĩ

nhiên với vai trò là một giáo viên, bạn cần phải giữ trật tự và nội quy lớp học. Tuy

nhiên, nên giải quyết những vấn ñề vi phạm kỉ luật mang tính cá nhân riêng tư (bên

ngoài lớp học) tốt hơn là làm cho học sinh “mất mặt” trước bạn bè. Tuyệt ñối không

nên bêu riếu, trách móc học sinh ñó như là một ví dụ ñiển hình về sự vi phạm nội

quy lớp học.

5. Ngừng sự phá rối với một chút hài hước

ðôi khi những tiếng cưới lại giúp “kéo” mạch lớp học trở lại như cũ. Tuy

nhiên, nhiều giáo viên nhầm lẫn giữa những câu hỏi hài hước với lời châm chọc.

Trong khi sự hóm hỉnh có thể nhanh chóng “hoá giải” tình huống sư phạm thì lời

mỉa mai có thể làm tổn thương mối quan hệ của bạn với học trò. Hãy dùng việc

ñánh giá tối ưu nhất, những hãy nhận ra rằng có những ñiều học sinh này nghĩ là trò

vui, học sinh kia lại nhận thấy bị xúc phạm.

6. Giữ niềm tin tưởng lớn trong lớp

88

Hãy tin tưởng rằng học sinh trường THPT chuyên là những trò ngoan, năng

ñộng, chứ không phải là quậy phá. Tăng cường ñiều ñó thông qua cách bạn nói với

học trò. Khi bắt ñầu một ngày học mới, bạn hãy nói những mong muốn của bạn với

học trò. Ví dụ, bạn có thẻ nói “Sau khi thảo luận nhóm, Thầy (Cô) muốn các em giơ

tay và ñược gọi lên trước khi bắt ñầu phát biểu ý kiến. Thầy (Cô) cũng hy vọng các

em sẽ tôn trọng ý kiến của bạn mình và lắng nghe những gì các bạn trong lớp nói”.

7. Kế hoạch dự trù

Giáo viên nên tránh thời gian “chết” trong giờ học. Nếu trong thời gian rảnh

rỗi ñó, bạn cho phép học sinh nói và nói mỗi ngày, tự bạn tạo cho học sinh một thói

quen xấu – nói chuyện. ðể tránh ñiều này, hãy lên một kế hoạch dự trù, ñưa thêm

các hoạt ñộng vào phần cuối của giáo án. Khi bạn có nhiều hoạt ñộng ña dạng,

phong phú, bạn sẽ khai thác sâu thêm nội dung bài học và tránh ñược thời gian nhàn

rỗi trong tiết học.

8. Luôn luôn nhất quán

Một trong những ñiều tệ hại nhất mà giáo viên mắc phải là không nhất quán

trong việc thực thi nộiquy lớp học. Nếu ngày bạn “lơ” ñi một trò quậy phá trong

lớp, một thái ñộ học tập thiếu nghiêm túc và ngày hôm sau bạn chì chiết một học

sinh vì một lỗi nhỏ, học sinh của bạn sẽ nhanh chóng mất ñi sự kính trọng ñối với

bạn. Học trò có quyền mong bạn ñối xử nhất quán hàng ngày. Tính khí thất thường

không ñược có trong lớp học. Một khi bạn ñánh mất sự kính trọng của học sinh, bạn

sẽ ñánh mất luôn sự chăm chú vào bài giảng.

9. Hãy ñặt ra các nội quy có thể hiểu ñược

Bạn cần dựa vào nội quy trường học ñể chọn ra nguyên tắc của bạn. Bạn

cũng cần làm cho các nguyên tắc thật rõ ràng. Học sinh cần hiểu cái gì ñược và cái

gì không ñược chấp nhận. Hơn nữa, bạn nên lường trước hậu quả nếu bạn phá bỏ

nguyên tắc.

10. Bắt ñầu mỗi ngày học sảng khoái

Bạn nên bắt ñầu buổi dạy mỗi ngày với sự tin tưởng học sinh ngoan, thông

minh hiếu học. Không nên có ñịnh kiến học sinh này quậy phá giờ học hàng ngày

trong tuần, thì hôm nay em lại sẽ nghịch ngợm. Do ñó, bạn sẽ không ñối xử với học

sinh ấy một cách khác biệt làm cho em ñó gây mất trật tự thêm.

Còn bạn, ñể có một giờ học tốt, theo bạn nên làm thế nào?

89

6.3) Trao ñổi nước ở thực vật

Nhóm Sinh trườngTHPT Chuyên Hà Giang

Trong chương trình sinh học bậc trung học phổ thông, sinh lý thực vật là một

trong những phân môn giúp học sinh có những hiểu biết khoa học về thế giới sống

và có tác dụng tích cực trong việc giáo dục thế giới quan, nhân sinh quan nhằm

nâng cao chất lượng giáo dục.

Qua nghiên cứu sinh lý thực vật, học sinh có ñược những tri thức về các quá

trình sinh học cơ bản của thực vật ở cấp ñộ cơ thể như :

*Chuyển hoá vật chất và năng lượng

*Tính cảm ứng.

*Sinh trưởng và phát triển.

*Sinh sản.

Có thể nói các hiện tượng,các quá trình sinh lý diễn ra trong cơ thể thực vật

ñược xem như những bí mật mà ta luôn muốn khám phá nó, hiểu nó và ñiều khiển

theo mục ñích của con người. Một trong các quá trình ñó là sự vận chuyển nước

trong cơ thể thực vật.

Nước từ môi trường vận chuyển vào trong cây với nhiều con ñường : rễ, thân

,lá tuỳ từng loại cây khác nhau. Câythuỷ sinh có thể hấp thu nước ở các tế bào biểu

bì của toàn bộ bề mặt cơ thể, còn cây trên cạn hút nước chủ yếu qua rễ.

Từ môi trường nhờ sự chênh lệch nồng ñộ do sự tích luỹ các chất trong không bào

của các tế bào biểu bì của rễ, nước ñược vận chuyển vào rễ theo hai con ñường: Qua

các tế bào sống và qua thành tế bào và gian bào, ở con ñường thứ hai khi gặp ñai

caspari nước bị ngăn lại nhập vào con ñường thứ nhất vận chuyển vào mạch gỗ. Sự

vận chuyển nước từ tế bào biểu bì vào các tế bào sâu bên trong rễ tạo một áp lực

tăng dần ñẩy nước từ rễ lên thân thể hiện ở hai hiện tượng rỉ nhựa và ứ giọt. Ta có

thể dễ dàng làm các thí nghiệm này ñể quan sát những ñiều kỳ thú từ thực vật: Khi

ta cắt ngang một thân cây sau một thời gian ta thấy trên mặt cắt nhựa cây bị ñẩy tràn

lên. Qua thí nghiệm ta có thể biết rằng tính hút và ñẩy nước một cách chủ ñộng của

rễ.

Vậy áp suất rễ có phải là chiếc máy bơm vạn năng ñể ñẩy nước lên bất cứ ñộ

cao nào của cây không?

Có thể nói áp suất rễ thường có giới hạn, nó phụ thuộc vào loài cây và chỉ ñẩy ñược

cột nước cao vài ba mét, ta có thể xác ñịnh rõ áp suất rễ ở những cây bụi thấp và

những cây hoà thảo. Muốn nước vận chuyển lên những thân cây cao ngoài áp suất

rễ còn phải kể ñến các yếu tố như:

90

*Tính liên tục của cột nước.

*Lực liên kết giữa các phân tử nước.

*Lực bám của các phân tử nước với thành mạch.

Như vậy nước ñược vận chuyển từ rễ qua thân, con ñường tiếp theo mà nước ñi qua

trong cây ñó chính là quá trình thoát hơi nước qua lá.

Nhà sinh lý thực vật người Nga cho rằng: “ Thoát hơi nước là tai hoạ cần thiết của

cây”. Tại sao sự thoát hơi nước của cây vừa tai hoạ nhưng lại là tất yếu ?

Quá trình thoát hơi nước ñã làm mất ñi 99% lượng nước cây lấy vào từ ñất, nhưng

thoát hơi nước lại là ñộng cơ trên của qúa trình vận chuyển nước nó còn làm giảm

nhiệt ñộ bề mặt của lá, làm cho khí khổng mở giúp thực vật hút ñược CO2 ñể thực

hiện quá trình quang hợp .

Nước thoát qua lá chủ yếu qua con ñường khí khổng với vận tốc lớn, lượng nước

thoát nhiều và ñược ñiều chỉnh. Còn con ñường qua bề mặt lá- Qua cutin vận tốc

nhỏ lượng nước ít và không ñược ñiều chỉnh. Trong ñó ánh sáng là một nhân tố cơ

bản ñiều chỉnh sự ñóng mở của khí khổng, nhưng khi cây bị hạn thì axit apxixic lại

ảnh hưởng trực tiếp ñến quá trình này. Ngoài ra nhiệt ñộ, ñộ ẩm, thành phần tính

chất của ñất…cũng tác ñộng ñến sự ñóng mở khí khổng của cây

Như vậy nước vận chuyển trong cây theo một chiều từ lông hút của rễ ñến lá

cây nhờ lực ñẩy của rễ, lực liên kết giữa các phân tử nước, lực bám của các phân tử

nước với thành mạch ở thân, và lực hút của quá trình thoát hơi nước ở lá mà nước

ñã ñược vận chuyển lên những tán cây cao là nguồn nguyên liệu chủ yếu cho quang

hợp của cây tổng hợp chất hữu cơ - nguồn năng lượng khởi ñầu cho chuỗi thức ăn

trong sinh giới.

Khi tìm hiểu sâu hơn cơ chế của quá trình vận chuyển nước trong cây ta có thể thấy

quá trình này là một chu trình hoàn hảo của thế giới sống nó chính là phần không

thể thiếu ñể ñem lại nguồn sống cho các cơ thể thực vật . Nghiên cứu quá trình vận

chuyển nước trong chương trình sinh lí thực vật lớp 11 THPT là cơ sở ñể chúng ta

tiếp tục ñi sâu tìm hiểu các cơ chế, các quá trình sinh lí khác của cơ thể thực vật có

liên quan ñến sự trao ñổi nước, một phần tất yếu của cơ thể thực vật.

6.4) Phát triển tư duy của học sinh từ sơ ñồ chuyển hoá năng lượng trong

sinh giới

Người viết: Phạm Thị Hồi

Giáo viên trường THPT chuyên Nguyễn Tất Thành Tỉnh Yên Bái

91

Chương trình sinh học lớp 10 hiện hành gồm kiến thức về tế bào học và vi

sinh vật là những nội dung kiến thức cơ sở của bộ môn sinh học trong chương trình

trung học phổ thông nói riêng và chương trình sinh học nói chung. Nội dung kiến

thức khó ñối với học sinh, ñể giảng dạy có hiệu quả, giáo viên phải có hiểu biết sâu

sắc về khoa học sinh học chuyên ngành tế bào và các bộ môn khác, thấy rõ sự liên

quan mật thiết giữa các bộ môn từ ñó giúp học sinh nghiên cứu kiến thức một cách

khái quát, thống nhất, tìm hiểu thế giới sinh vật một cách sâu sắc, lô gích.Với mục

ñích giúp học sinh chủ ñộng khai thác kiến thức sinh học, ñi sâu tìm hiểu, nghiên

cứu sáng tạo các nội dung kiến thức, tôi ñã sử dụng sơ ñồ chuyển hoá năng lượng

ñể :

Phát triển tư duy của học sinh từ sơ ñồ chuyển hoá năng lượng trong sinh giới

I.Sơ ñồ chuyển hoá năng lượng trong sinh giới

Quang năng

Quang tổng hợp

Hoá năng trong liên kết hoá học của chất hữu cơ

Hô hấp nội bào

Hoá năng trong liên kết hoá học của ATP

Tế bào Sử dụng năng lượng

cho các hoạt ñộng sống

Hoá năng Nhiệt năng ðiện năng Cơ năng

II. Phát triển tư duy từ sơ ñồ chuyển hoá năng lượng trong sinh giới

Thống nhất trong việc sử dụng và chuyển hoá năng lượng trong sinh giới :

1. Giai ñoạn chuyển hoá năng lượng ánh sáng thành năng lượng hoá học

(chất vô cơ -> chất hữu cơ).

Nguồn năng lượng khởi ñầu của sinh giới là năng lượng lượng tử của các photon

ánh sáng ñược chuyển hoá thành năng lượng hoá học trong liên kết hoá học của chất

hữu cơ chủ yếu là gluxit nhờ quá trình quang tổng hợp, ñây là quá trình ñồng hoá

chất vô cơ thành chất hữu cơ.

92

Nấc thang tiến hoá thấp : Xảy ra trên màng sinh chất của vi khuẩn lam,vi khuẩn lưu

huỳnh quang hợp ...

Nấc thang tiến hoá cao: Xảy ra trong bào quan lục lạp của tế bào thực vật.

Sắc tố hấp thu năng lượng ánh sáng là : phicobilin ở vi khuẩn lam hoặc thực vật bậc

thấp dưới nước.

Ở thực vật bậc cao sắc tố chủ yếu là diệp lục a và các sắc tố phụ như caroten và

xangtophin.

Dựa vào quá trình ñồng hoá chất hữu cơ (ñồng hoá cácbon) người ta phân loại sinh

vật thành các loại sau ñây:

Sinh vật tự dưỡng: Sinh vật có thể ñồng hoá cácbon vô cơ thành cácbon hữu cơ .

Nguồn năng lượng sử dụng ñể ñồng hoá chất hữu cơ khác nhau ta phân chia sinh

vật : Tự dưỡng quang tổng hợp và tự dưỡng hoá tổng hợp.

Sinh vật dị dưỡng: Sinh vật không có khả năng ñồng hoá chất hữu cơ từ chất vô cơ

mà chỉ biến ñổi chất hữu cơ của thức ăn thành chất hữu cơ nguyên liệu sau ñó ñược

ñưa vào tế bào tổng hợp thành chất hữu cơ ñặc trưng cho cơ thể. ðối với loại sinh

vật này ta có thể phân loại sinh vật theo các cách thức sau ñây:

Cách 1: Phân loại sinh vật theo cách thức sử dụng thức ăn :

Sinh vật dị dưỡng hoại sinh

Sinh vật không có cơ quan tiêu hoá ñể biến ñổi chất hữu cơ của thức ăn: gồm vi

khuẩn, nấm....Sinh vật này dùng en zim biến ñổi chất hữu cơ cao phân tử của thức

ăn thành chất hữu cơ nguyên liệu sau ñó ñưa vào tế bào bằng các cơ chế trao ñổi

qua màng vào tế bào tổng hợp thành chất hữu cơ ñặc trưng của cơ thể.

Sinh vật di dưỡng toàn phần:

Sinh vật có cơ quan tiêu hoá chuyên trách nhiệm vụ biến ñổi thức ăn thành chất hữu

cơ nguyên liệu ñược hệ tuần hoàn vận chuyển ñến tế bào tổng hợp thành chất hữu

cơ ñặc trưng của cơ thể. Loại sinh vật này nghiên cứu hệ tiêu hoá theo chiều hướng

tiến hoá cấu tạo phù hợp nguồn thức ăn. (ðộng vật ăn tạp, ñộng vật ăn thực vật ,

ñộng vật ăn thịt)

Cách 2:

Phân loại theo nguồn thức ăn mà sinh vật này sử dụng, phân loại theo phương thức

sống :

Sinh vật ký sinh, sinh vật cộng sinh (Lấy thức ăn là chất của tế bào sống)

sinh vật hoại sinh tự do (lấy thức ăn là chất hữu cơ của tế bào ñã chết)

2.Giai ñoạn chuyển hoá năng lượng trong liên kết của chất hữu cơ chủ yếu là

gluxit thành nguồn năng lượng tiền tệ của tế bào là ATP

(Biến ñổi chất hữu cơ chủ yếu là gluco thành chất ñơn giản hơn và giải phóng ATP)

93

Quá trình này ñược gọi là hô hấp nội bào: Phân huỷ chất hữu cơ chủ yếu là gluco,

thực chất là phá huỷ liên kết cộng hoá trị trong gluco (liên kết bền vững, chứa ít

năng lượng (4,1 Kcal/1 liên kết) ñể tạo thành chất ñơn giản hơn ñồng thời hình

thành liên kết phốt phát trong ATP (là liên kết không bền chứa nhiều năng lượng

(7,3 Kcal / 1 liên kết) cơ thể sinh vật dễ huy ñộng ñể chuyển thành các dạng năng

lượng khác dùng cho mọi hoạt ñộng sống của tế bào và cơ thể.

Nơi xảy ra quá trình này là:

Tế bào nhân sơ : Xảy ra tại phần màng sinh chất gấp nếp là mezoxom

Tế bào nhân thực:Thực hiện bởi 2 giai ñoạn

Tại tế bào chất và ty thể.

Dựa vào quá trình hô hấp tế bào ta có thể phân loại sinh vật theo các hình thức hô

hấp khác nhau theo nấc thang tiến hoá:

Sinh vật hô hấp kị khí: Phân huỷ gluco và hiñrat cácbon không sử dụng ôxy làm

chất nhận ñiện tử cuối cùng mà là các chất vô cơ trong tế bào như : NO3- , SO4

2- ,

CO2 trong ñiều kiện kỵ khí (Sinh vật sống kị khí bắt buộc hoặc không bắt buộc)

Sinh vật Lên men: Phân giải hiñrat cácbon dưới tác dụng của enzim trong ñiều

kiện kỵ khí không có sự tham gia của chất nhận ñiện tử từ bên ngoài : Chất cho và

nhân ñiện tử là chất hữu cơ .

Lên men và hô hấp kị khí thì hiệu quả năng lượng ñược giải phóng ít (Trung bình

khoảng 2ATP khi phân huỷ 1 gluco)

Sinh vật hô hấp hiếu khí: Sinh vật phân giải chất hữu cơ chủ yếu là gluco trong

ñiều kiện có ôxy, ôxy là chất nhận ñiện tử cuối cùng, thực hiện ở bởi 2 nơi : ðường

phân ngoài tế bào chất và ty thể thực hiện qua 2 quá trình : chu trình Krep xảy ra

trong chất nền của ty thể và chuỗi truyền ñiện tử xảy ra ở màng trong ty thể. Quá

trình này thu hiệu quả năng lượng cao (1 phân tử gluco -> 38 ATP)

3. Giai ñoạn chuyển năng lượng của ATP thành các dạng năng lượng dùng cho

hoạt ñộng sống của tế bào và cơ thể sinh vật :

Năng lượng trong Liên kết phốt phất trong ATP ñược giải phóng thành các

dạng năng lượng cho tế bào, cơ thể sử dụng và tạo thành các ADP, AMP dùng ñể

tái tạo ATP cho chu trình sau.

3.1 ATP Tạo năng lượng hoá học dùng hoạt tải màng sinh chất

Trong sự vận chuyển tích cực nhóm phốt phát ñược gắn vào chất vận chuyển khi

qua kênh protêin(bơm ion) => các chất có thể vận chuyển ngược chiều nồng ñộ

hoặc các ion ñược vận chuyển qua màng .....

3.2 ATP sử dụng ñể biến dạng màng tạo thành túi nội hoặc ngoại bào ñể vận

chuyển qua màng (Nhập bào-> ẩm bào , thực bào hoặc xuất bào)

94

3.3.ATP dùng cho tổng hợp chất hữu cơ có phân tử lớn (chất cấu tạo) thực hiện

trong nhân (Tổng hợp ADN, ARN) hoặc trên mạng lưới nội chất trơn hoặc

hạt...chuẩn bị cho phân bào hoặc tạo sản phẩm của tế bào.

3.4ATP tạo cơ năng dùng cho hoạt ñộng vận ñộng, di chuyển của tiên mao .....

3.5 ATP tăng cường gắn với Na+ làm thay ñổi tính thấm của màng với các ion Na+

tại ñiểm màng bị kích thích gây ra sự thay ñổi ñiện màng và với Ca2+ tại ñiểm tiếp

xúc giữa 2 tế bào thần kinh => tạo cơ chế truyền xung thần kinh-> Nhờ ñó cơ thể

ñộng vật và người nhận và trả lời kích thích của môi trường.

3.6. ATP Tạo nhiệt năng duy trì thân nhiệt cơ thể và một phần thải ra ngoài môi

trường.

III.Kết luận chung

Qua việc nghiên cứu sơ ñồ chuyển hoá năng lượng trong sinh giới ta có thể ñặt nền

tảng cho việc nghiên cứu nhiều vấn ñề của sinh học, ví dụ như:

Quá trình quang tổng hợp .

Quá trình hoá tổng hợp .

Quá trình hô hấp và lên men và ứng dụng các quá trình lên men của con người cho

sản xuất , ñời sống: rượu , axít lắctíc, a xít axêtíc....

Quá trình trao ñổi chất qua màng.

Quá trình hình thành ñiện màng .

Quá trình truyền xung thần kinh.

Quá trình chuyển hoá năng lượng trong hệ sinh thái: Năng lượng và vật chất hữu cơ

trong hệ sinh thái ñược chuyển hoá theo quy luật hình tháp -> Qua mỗi bậc dinh

dưỡng năng lượng và chất hữu cơ bị mất dần do hô hấp và bài tiết. Chất vô cơ ñược

bảo toàn qua các bậc dinh dưỡng.

Việc nghiên cứu sơ ñồ chuyển hoá năng lượng trong sinh giới ñể phát triển

các kiến thức khác có liên quan là cơ sở giúp học sinh tìm ra những mối liên quan

thống nhất của thế giới sống. Từ ñó các em có niềm say mê tìm hiểu ñi sâu nghiên

cứu kiến thức sinh học ña dạng, phong phú nhưng rất lôgích ñó là mong muốn của

tôi khi thực hiện chuyên ñề này. Kính mong ñồng nghiệp và các em học sinh góp ý

kiến cho chuyên ñề có hiệu quả trong dạy và học của thầy và trò. Tôi xin chân thành

cám ơn.

Yên Bái ngày 10/4/2009

95

6.5) Một số biện pháp nâng cao chất lượng ôn luyện học sinh giỏi bộ môn

sinh học ở trường THPT chuyên Cao Bằng

Thạc sỹ : ðỗ Thị Mai Hương

Phó hiệu trưởng trường THPT chuyên Cao Bàng

Trước yêu cầu mới của sự nghiệp xây dựng và bảo vệ ñất nước, trước sự phát

triển nhanh và mạnh của nền kinh tế xã hội, của khoa học công nghệ nói chung và

khoa học giáo dục nói riêng thì việc “Nâng cao dân chí - ðào tạo nhân lực - Bồi

dưỡng nhân tài ” là trách nhiệm cao cả mà ðảng giao cho ngành giáo dục. Muốn

ñào tạo ñược nhân tài cho ñất nuớc thì việc bồi dưỡng và ôn luyện học sinh giỏi là

vấn ñề cấp bách của nền giáo dục nước ta nói chung, của tỉnh Cao Bằng nói riêng.

ðó cũng chính là nhiệm vụ không thể thiếu ñược của trường THPT chuyên tỉnh.

Trường THPT Chuyên Cao Bằng cũng như các trường THPT khác trong toàn Tỉnh

ñược sự quan tâm của lãnh ñạo ðảng, chính quyền các cấp, của Lãnh ñạo ngành GD

& ðT, chất lượng dạy - học của các trường luôn giữ ñược ổn ñịnh và ngày càng ñ-

ược nâng cao, ñiều này ñược thể hiện qua các kỳ thi tốt nghiệp, kỳ thi tuyển sinh

vào các truờng ñại học hàng năm. Trong khối THPT của Tỉnh , trường THPT

chuyên ñược giao nhiệm vụ : ðào tạo mũi nhọn, ñào tạo nhân lực - bồi dưỡng nhân

tài. Các học sinh ñược tuyển vào ñây ñều là những học sinh khá, giỏi từ nhiều tr-

ường khác nhau trong Tỉnh, trải qua một kỳ thi tuyển rất chặt chẽ và khó khăn. Các

học sinh của trường ñược ñào tạo toàn diện theo chương trình chung giống như học

sinh của tất cả các trường THPT khác nhưng có một môn học ñược học sâu hơn,

nhiều thời gian và nhiều kiến thức hơn, ñó là môn chuyên. Tính ñến năm học 2008 -

2009 Trường THPT Chuyên có 6 chuyên :Toán, Lý, Hoá, Sinh, Văn, Anh với tổng

số học sinh là 562. trong ñó chuyên Sinh gồm 72 học sinh

I. Thực trạng về công tác ôn luyện học sinh giỏi

Trước năm 2003 vấn ñề ôn luyện HSG khối THPT môn Sinh nói riêng, các

môn khoa học khác nói chung chưa ñược quan tâm ñáng kể, chưa thực sự ñược ñầu

tư về : ñội tuyển học sinh, ñội ngũ giáo viên có kinh nghiệm ôn luyện…. Nên kết

quả những năm ñó còn rất thấp chưa ñáp ứng ñược yêu cầu của ngành, của Tỉnh về

việc bồi dưỡng nhân tài.Trong những năm gần ñây công tác ôn luyện HSG cấc cấp

ñã ñược quan tâm nhiều hơn: ñược ñầu tư về giáo viên, ñầu tư về ñội tuyển, ñầu tư

về trang thiết bị dạy học ….

1. ðội ngũ giáo viên:

Có tinh thần trách nhiệm, có năng lực chuyên môn, nhiệt tình với công việc

ñược giao, tâm huyết với nghề. Các giáo viên ôn luyện ñội tuyển ñã xác ñịnh ñược

96

nhiệm vụ nên thường xuyên tự bồi dưỡng, cập nhật tri thức kỹ năng ôn luyện HSG

các cấp.

2.Công tác giảng dạy

a. Công tác quản lý:

Việc bồi dưỡng và ôn luyện HSG các cấp ở trường THPT chuyên là một trong

những nhiệm vụ trọng yếu của nhà trường. Vào ñầu các năm học ban giám hiệu ñã

có kế hoạch cụ thể về việc phân công giáo viên, kế hoạch từng tuần, từng tháng về

các nội dung ôn tập ñội tuyển HSG các cấp: Tổ chức và phân bố thời gian thành lập

và ôn luyện ñội tuyển hợp lý tránh cho các em hiện tượng dồn ép chương trình, dồn

ép thời gian, tổ chức các kỳ thi HSG qua ñó rèn tính tự lập, cách phân tích ñề thi,

cách làm bài thi….

Do ñó trong nhiều năm qua trường THPT chuyên ñã thật sự là một trung tâm chất

lượng cao, nhiều học sinh của trường ñã ñạt giải qua các kỳ thi HSG Tỉnh và Quốc

gia, kết quả thi ñỗ vào các trường ðại học và Cao ñẳng ñạt tỷ lệ cao trong Tỉnh.

b. Công tác bồi dưỡng, phát triển :

Giáo viên:

Tổ chức sinh hoạt chuyên môn theo tổ, nhóm, tổ chức báo cáo các chuyên ñề

về giảng dạy, giáo viên tự nâng cao nghiệp vụ, nâng cao chất lượng giờ giảng, tham

gia tập huấn chuyên môn của trường KHTN Hà Nội, giáo viên, học sinh ñược tham

gia trại hè Hùng Vương của các trường Chuyên phía Bắc, ñược tham quan, học hỏi

kinh nghiệm giữa các trường trong Tỉnh và ngoài Tỉnh. ðội ngũ giáo viên thường

xuyên dự giờ các ñồng nghiệp nhằm trao ñổi kinh nghiệm giảng dạy, giáo viên có

kinh nghiệm giúp ñỡ giáo viên trẻ mới ra trường về công tác chuyên môn.công tác

chủ nhiệm…

Học sinh:

ðặc biệt trong ba năm gần ñây, ñược sự quan tâm của Tinh, của sở GD VÀ

ðT trường ñã mở thêm lớp chuyên sinh, ñây chính là bước ngoặt lớn tạo ñiều kiện

thuận lợi cho việc chọn học sinh giỏi bộ môn ñể thành lập ñội tuyển HSG các cấp:

Bản thân các em tự yêu thích bộ môn, chứ không bị gò ép từ các môn khác sang nh-

ư những năm trước, do ñó các em rất có ý thức trong việc ôn tập bộ môn.Số tiết

trong tuần cũng tăng, do ñó các em có nhiều thời gian tiếp cận với kiến thức cơ bản,

kiến thức nâng cao.

3.Kết quả ñạt ñược:

a. Học sinh trong ñội tuyển HSG các cấp ñã có khả năng tự học, tự nghiên cứu

khoa học, tự viết các chuyên ñề chuyên sâu.

97

b. Có tính chủ ñộng, sáng tạo trong học tập, có khả năng phân tích thực tế, phân tích

cơ chế, phân tích bản chất của các hiện tượng sinh học. Vận dụng lý thuyết giải

thích các hiện tượng thực tế, hiện tượng tự nhiên.

c. ðặc biệt học sinh trong ñội tuyển ñã nâng cao ñược kỹ năng phân tích ñề thi do

ñó ñã có sự sáng tạo trong khi làm bài, ñã tăng ñược tốc ñộ làm bài , ñiều này ảnh

hưởng không nhỏ tới kết quả của bài thi.

Số lượng HS tham gia ñội tuyển và ñạt giải HSG các cấp tăng không ngừng

qua các năm học :

Năm học HSG Cấp huyện HSG cấp Tỉnh HSG cấp QG

2004 - 2005 39 35 1giải nhì, 1 giải ba

2005 - 2006 53 46 2 giải KK

2006 - 2007 57 41 1 giải KK

2007 - 2008 30 ( K12) 21

2008 - 2009 32 ( K 12) 23

4. Nhận xét, ñánh giá:

Với biện pháp trên cùng với sự nỗ lực của ñội tuyển, sự quan tâm của Ban giám

hiệu nhà trường, sự chỉ ñạo của sở GD - ðT. ðội tuyển HSG bộ môn ñã không

ngừng ñược nâng cao về chất lượng và số lượng. Tuy nhiên so với các Tỉnh khác

ñây vẫn là một con số rất khiêm tốn. Mặc dù vậy trong nhiều năm qua trường THPT

chuyên ñã thật sự là một trung tâm chất lượng cao, nhiều học sinh của trường ñã ñạt

giải qua các kỳ thi HSG Tỉnh và Quốc gia, kết quả thi ñỗ vào các trường ðại học và

Cao ñẳng ñạt tỷ lệ cao trong Tỉnh.

Trong quá trình ôn luyện chúng tôi gặp một số khó khăn:

a. Khó khăn về ñội ngũ giáo viên:

Trong những năm qua do thiếu nguồn tuyển, nên giáo viên giảng dạy bộ môn còn

thiếu : Cả trường có ba giáo viên ñứng lớp (1 GV mới ra trường, 1GV tham gia

công tác quản lý).Do ñó số giờ lên lớp của giáo viên còn cao, từ 20- 26 tiết / tuần.

Vì thế ảnh hưởng rất lớn ñến việc ñầu tư thời gian cho chuyên môn, ñặc biệt công

tác ôn luyện HSG các cấp.

b. Khó khăn về chương trình ôn luyện

+ ðã có ñịnh hướng của chương trình ôn HSG nhưng chưa cụ thể

+ Trong nội dung chương trình có bổ xung kiến thức mới, hiện ñại phù hợp với xu

thế phát triển của sinh học hiện nay, nhưng tài liệu chưa cụ thể hóa do vậy giáo viên

tự tìm tòi tài liệu và thông tin từ nhiều nguồn khác nhau mất nhiều thời gian mà

hiệu quả lại không cao.

98

+ Số tiết ở các lớp còn quá ít trong khi ñó lượng kiến thức nhiều mà tiết luyện tập ít

do vậy các em ít có ñiều kiện rèn luyện làm quen với những tình huống ñể xử lý

thông tin.

+ Là một tỉnh miền núi nên việc cập nhật với những vấn ñề thi HSG còn gặp nhiều

khó khăn và chưa kịp thời.

c. Khó khăn trong ôn luyện HSG

ðiều kiện cơ sở vật chất còn thiếu thốn, chưa có phòng thực hành, dụng cụ thí

nghiệm còn quá ít, không ñồng bộ, do vậy trong giảng dạy giáo viên mới chỉ mô tả

thí nghiệm hoặc làm thí nghiệm biểu diễn, còn các em không ñược tự làm. Chính

ñiều này khiến các em không phát huy ñược tính tích cực, chủ ñộng tiếp cận với

thực tiễn. Do xa rời thực tiễn nên kỹ năng vận dụng còn nhiều hạn chế không kích

thích ñược sự hứng thú học tập cho các em.

d. Khó khăn trong việc tuyển học sinh vào ñội tuyển HSG

+ Chất lượng ñội tuyển chưa ñược cao vì phần lớn các em vào chuyên Sinh là

những em không giỏi về các môn Toán, Lý, Hóa, do vậy khả năng tư duy và xử lý

thông tin của các em phần nào bị hạn chế.

+ Sự ñịnh hướng của gia ñình cho các em thi vào chuyên Sinh chỉ ñể lấy môi trường

học sau ñó lại hướng cho các em thi ðại học khối A.

+ Các em trong ñội tuyển môn Sinh chủ yếu là các em trong huyện nên mặt bằng

khiến thức không ñồng ñều.

+ Sự say mê yêu thích bộ môn ở các em chưa cao, các em chưa có ý thức tự học mà

phần lớn thông tin là do các thầy cô giáo cung cấp

Bên cạnh những khó khăn trên chúng tôi còn nhận thấy : ðề thi HSGQG ra một số

phần chưa sát và cập nhật với chương trình ( nhiều phần quá chuyên sâu). Chính

ñiều này ñã dẫn ñến HSG của Tỉnh ñạt giải rất thấp và ít. Hệ quả là các em mất dần

hy vọng, ñây là khó khăn không nhỏ trong việc bồi dưỡng HSG của chúng tôi.

ðứng trước tình hình ñó bản thân là một giáo viên cốt cán của sở, giáo viên ôn

luyện HSG môn Sinh các cấp của Tỉnh, với kinh nghiệm giảng dạy lâu năm, cùng

với kiến thức tự học, tự bồi dưỡng tôi mạnh dạn ñưa ra một số biện pháp về vấn ñề

ôn luyện HSG khối THPT môn Sinh các cấp.

II. Một số biện pháp nâng cao chất lượng ôn luyện HSG các cấp

Sau nhiều năm ôn luyện ñội tuyển HSG bộ môn các cấp, bản thân nhận thấy, việc

bồi dưỡng và ôn luyện HSG bộ môn muốn ñạt kết quả tốt, tạo sự chuyển biến quan

trọng vế chất lượng thì những việc cần thiết phải làm là:

1. ðối với cấp quản lý:

99

a. Chỉ ñạo và yêu cầu giáo viên chấp hành nghiêm túc công tác ôn luyện HSG: Thời

gian soạn giảng, thời gian tự học, thời gian nghiên cứu….

b.Yêu cầu trong quá trình dạy học cần kết hợp một cách hợp lý các phương pháp

dạy học nhằm phát huy tính sáng tạo, kỹ năng tổng hợp, khả năng tư duy trong quá

trình học tập của học sinh.

c.Chỉ ñạo và yêu cầu giáo viên dạy bộ môn cần ñổi mới PPDH, ñổi mới KTðG

theo hướng hạn chế ghi nhớ máy móc, không yêu cầu làm bài theo mẫu mà khuyến

khích từng bước ra loại ñề “mở “, ñòi hỏi học sinh phải vân dụng tổng hợp kiến

thức, kỹ năng và có thể biểu ñạt chính kiến của bản than khi làm bài.

2.ðối với giáo viên :

a.Về trình ñộ, năng lực

Những giáo viên trực tiếp giảng dạy, ôn luyện phải tổ chức tốt việc bồi dưỡng

thường xuyên cho ñội tuyển, nhằm cập nhật tri thức, kỹ năng, ñồng thời bản thân

phải tự bồi dưỡng ñầy ñủ các kiến thức cơ bản, kiến thức nâng cao, các nội dung

cần thiết và phải có sự tích luỹ kinh nghiệm qua các năm giảng dạy, ôn luyện thực

tế . Có như vậy thì việc chúng ta hướng dẫn ôn luyện HSG các cấp mới ñạt ñược kết

quả cao.

b. Về nội dung kiến thức

Trong giảng dạy, ôn luyện giáo viên cần ñáp ứng ñược 2 yêu cầu:

+ Phải là kiến thức ñầy ñủ ñể ñảm bảo cho học sinh thi ñược ðại học khối B (có

như vậy học sinh và phụ huynh học sinh mới yên tâm.)

+ Phải là kiến thức cơ bản ñể trên cơ sở ñó học sinh năng cao, mở rộng thêm ñể có

thể thi HSG các cấp.

c. Về phương pháp giảng dạy:

+Dạy lý thuyết và bài tập song song: Phân loại các dạng bài tập, giúp học sinh nhận

dạng các dạng bài tập, hướng dẫn các bước giải cơ bản…

+Kích lệ học sinh yêu thích bộ môn ñể phát huy ý chí vươn lên, ham học, ham hiểu,

từ ñó HS mới có tính chủ ñộng, sáng tạo và khả năng tự nghiên cứu khoa học

+Tăng cường tổ chức các buổi ngoại khóa, sinh hoạt ngoài giờ, giúp các em tìm tòi

và khám phá ñể làm các ñồ dùng dạy học phục vụ cho việc học tập, tạo sự say mê

nghiên cứu khoa học cho các em

+Là bộ môn thực nghiệm (ðặc trưng của các môn khoa học tự nhiên) nên giáo viên

ôn luyện cần rèn học sinh tính tư duy khoa học, biết phân tích bản chất, cơ chế, chứ

không ñánh giá sự việc qua hiện tượng nhận biết bề ngoài.

+ Rèn cho học sinh kỹ năng và tốc ñộ làm bài thi

100

+ Giảng dạy thật kỹ các kiến thức cơ bản, các khái niêm, các quy luật, các cơ chế

bằng các phương pháp phân tích tổng hợp, so sánh, vận dụng. ðồng thời với việc

củng cố kiến thức cơ bản là ñưa kiến thức nâng cao, giúp học sinh hệ thống hoá

kiến thức bằng sơ ñồ hoá ñể khắc sâu kiến thức cho học sinh.

+ Liên hệ với các trường ðHSP Hà Nội, ðHQG Hà Nội ñể mời các giáo sư dạy các

chuyên ñề mới hoặc các chuyên ñề chuyên sâu, sát với nội dung thi học sinh giỏi.

Tuy nhiên công việc này cũng còn gặp nhiều khó khăn vì là một tỉnh miền núi, kinh

phí ñâù tư cho giáo dục còn hạn hẹp.

3. ðối với học sinh: Học sinh phải có phương pháp học tập tốt, dưới sự hướng dẫn

của giáo viên học sinh phải tự ñọc, tự nghiên cứu ñể chiếm lĩnh kiến thức, phải có

khả năng tư duy, tổng hợp.

III. Kết luận

Biện pháp ôn luyện HSG ñược thực hiện ở tất cả các trường THPT trong tỉnh, Với

giải pháp này, cùng với kinh nghiệm tích lũy của bản thân thì toàn thể các giáo viên

bộ môn trong tỉnh ñều có khả năng ôn luyện HSG các cấp.

Trên ñây là một số kinh nghiệm thực tế của bản thân sau một số năm ôn luyện

ñội tuyển HSG bộ môn (Theo ý kiến chủ quan của cá nhân). Tôi nghĩ rằng với kinh

nghệm ít ỏi này phần nào hỗ trợ ñược phương pháp ôn luyện ñội tuyển HSG cho

một số giáo viên bộ môn trong Tỉnh

Tôi cũng rất mong các ñồng nghiệp cùng trao ñổi góp ý về phương pháp ôn

luyện ñể chúng ta cùng nâng cao chất lượng giáo dục trong Tỉnh nói riêng, trong xã

hội nói chung.

Cao Bằng, ngày 20 tháng 3 năm 2009

6.6) Một số giải pháp trong bồi dưỡng học sinh giỏi môn sinh học ở trường

THPT chuyên Thái Nguyên

Trường THPT Chuyên Thái Nguyên (nguyên là trường THPT Năng Khiếu Bắc

Thái) ñến nay ñó tròn 20 tuổi. Trường có 12 môn chuyên, 6 tổ bộ môn. Nhiệm vụ

của trường Chuyên là ñào tạo, bồi dưỡng nhân tài cho tỉnh và cho ñất nước. Vì thế,

nhà trường luôn chú trọng công tác bồi dưỡng học sinh giỏi. Năm 2008 -2009,

trường ñạt 48 giải Quốc gia (trong ñó môn Sinh học ñạt 8/8 giải). Tập thể cán bộ

giáo viên của nhà trường nói chung và tổ Hóa – Sinh – Công Nghệ nói riêng luôn

nỗ lực ñể tìm ra những giải pháp ưu việt trong giảng dạy và bồi dưỡng học sinh

giỏi.

101

Trong quá trình xây dựng và phát triển, tổ Hóa – Sinh – Công Nghệ (gồm 15

giáo viên trong ñó môn Sinh học có 9 thầy cô giáo) ñó trở thành một tập thể ñoàn

kết, vững mạnh về chuyên môn, tích cực hoạt ñộng trong nhiều lĩnh vực và thu

ñược những thành tích ñáng kể (Bằng khen của Thủ tướng chính phủ năm 2001 –

2002; Bằng khen của Bộ GD & ðT năm 2006 – 2007; tổ luôn ñạt danh hiệu tổ tiên

tiến và tiên tiến xuất sắc, công ñoàn vững mạnh...). Nói ñến những thành tích của tổ

không thể không kể ñến sự ñóng góp của thầy trò thuộc bộ môn Sinh học: 1 giải

khuyến khích kỳ thi Olympic Sinh học Quốc tế (IBO) lần thứ 9; 41 giải giải học

sinh giỏi Quốc gia (7 giải nhì, 22 giải ba, 12 giải khuyến khích); 13 giải Quốc gia về

cuộc thi “Cải thiện việc sử dụng và bảo vệ nguồn nước” (2 giải nhì, 4 giải ba, 7 giải

khuyến khích); 12 huy chương tại Hội trại Hùng Vương (1 huy chương vàng, 6 huy

chương bạc, 5 huy chương ñồng); 9 giải cuộc thi “Giải toán bằng máy tính cầm tay”

khu vực phía Bắc (1 giải nhất, 2 giải nhì, 4 giải ba, 2 giải khuyến khích); 98% -

100% học sinh dự thi học sinh giỏi cấp tỉnh ñạt giải.... Ngoài ra, trong các cuộc thi

như “Vì một thế giới xanh - sạch - ñẹp”, “Sức khoẻ sinh sản vị thành niên” “Học

sinh và tương lai”…thầy trò tổ Hóa – Sinh – Công Nghệ ñều ñạt giải nhất toàn

ñoàn. ðể có ñược những thành tích ấy, thầy trò khối chuyên Sinh ñã nỗ lực vượt

qua không ít khó khăn như: không có sách giáo khoa riêng cho chương trình

chuyên; không phải tất cả học sinh khi vào học chuyên Sinh ñều yêu thích môn học

(Nhiều em thi chỉ ñơn giản ñể vào ñược trường Chuyên vì ñầu vào của chuyên Sinh

thường thấp nhất trong khối tự nhiên), khi vào trường, những em học khá môn tự

nhiên lại có mục tiêu thi khối A (do có nhiều lựa chọn và ngành nghề hấp dẫn). Vì

thế, nhiều em có năng lực lại không toàn tâm, toàn ý vào học môn chuyên và không

thích vào ñội tuyển học sinh giỏi. Trước những khó khăn ñó chúng tôi cùng bàn

bạc, thống nhất và áp dụng

một số giải pháp như sau:

Về phía giáo viên:

Chúng tôi luôn lấy khẩu hiệu “Tâm huyết – Trí tuệ – Hiệu quả” của nhà

trường làm phương châm hành ñộng và tự nâng cao kiến thức cho bản thân qua việc

tìm tòi, học hỏi, cập nhật thông tin từ nhiều nguồn khác nhau (tài liệu tham khảo,

các lớp tập huấn, internet, báo ñài và các thông tin ñại chúng khác…).

Tổ bộ môn phân công giáo viên dạy chuyên cũng là giáo viên chủ nhiệm lớp

suốt ba năm học. ðiều này không chỉ giúp thày trò gắn bó, hiểu nhau, tạo ñược mối

liên hệ chặt chẽ với phụ huynh mà giáo viên còn chủ ñộng giảng dạy các mảng kiến

thức một cách hệ thống, phù hợp với học sinh. ðồng thời, chúng tôi cũng phân công

trong tổ, mỗi giáo viên sẽ nghiên cứu sâu một chuyên ñề ñể dạy cho ñội tuyển. Qua

nghiên cứu, trao ñổi và xét thế mạnh của mỗi giáo viên, chúng tôi phân thành năm

102

chuyên ñề: Tế bào và vi sinh; Sinh lý Thực vật; Sinh lý ðộng vật; Di truyền học;

Tiến hoá và Sinh thái. Khi nhận phân công, mỗi giáo viên ñều phải chuẩn bị bài với

tinh thần trách nhiệm cao nhất ñể bồi dưỡng cho ñội tuyển. Chính sức mạnh tập thể

này ñó gúp phần không nhỏ làm nên những thành công của chúng tôi ngày hôm

nay.

Bằng những kinh nghiệm trong giảng dạy và nghiên cứu, các thành viên trong tổ

bộ môn thường tham gia viết chuyên ñề, viết báo cho tạp chí của ngành và sách

tham khảo, với mong muốn chia sẻ những ñam mê của mình với các bạn ñồng

nghiệp, các em học sinh và góp một phần nhỏ bé vào sự phát triển của ngành. ðiều

này cũng giúp chúng tôi ñào sâu kiến thức, phát hiện và tiếp cận những phương

pháp mới trong dạy học.

Bên cạnh việc chuẩn bị kiến thức ñể lên lớp, chúng tôi luôn quan tâm, bảo ban

uốn nắn, chia sẻ và ñộng viên các em, khơi dậy ước mơ của các em qua những câu

chuyện kể về những thành tích của các khoá trước. Từ người thật, việc thật ấy,

chúng tôi ñó tạo cho các em niềm tin, niềm yêu thích với môn học và thấy ñược

niềm tự hào, niềm vinh quang, những cơ hội khi tham gia ñội tuyển và ñạt giải

(ñược ưu tiên khi thi vào ðại học và còn giành những học bổng có giá trị như: học

bổng Vallet, học bổng Kotex, học bổng Hoa Trạng Nguyên ...).

Kiến thức môn chuyên thường sâu và rộng. Do vậy chúng tôi luôn hướng dẫn

các em biết cách ñọc sách, thu thập thông tin, biết cách học và ghi nhớ kiến thức.

Bên cạnh ñó, chúng tôi thường xuyên kiểm tra, giao bài tập cho các em với những

mức ñộ khó dễ khác nhau, rèn luyện kỹ năng trình bày, kỹ năng vận dụng kiến thức

cho các em. Hết mỗi chương, yêu cầu viết tóm tắt kiến thức của chương dưới nhiều

dạng như bảng tổng kết, sơ ñồ khái niệm...và vận dụng kiến thức ñó học các em tự

ra câu hỏi, bài tập, ñáp án trả lời. ðiều này giúp các em nắm vững kiến thức hơn và

giáo viên cũng ñánh giá ñược khả năng của học sinh. ðể kích thích sự phấn ñấu ñó

chúng tôi thường xuyên khen thưởng, ñộng viên những em có nhiều cố gắng, có

những lời giải hay, những ý tưởng sáng tạo.

Chúng tôi luôn hướng cho các em sử dụng kiến thức ñó học ñể góp phần bảo vệ

môi trường, cải thiện cuộc sống. Các cuộc thi: “Cải thiện việc sử dụng và bảo vệ

nguồn nước”, “Vì một thế giới xanh - sạch - ñẹp”, “Sức khoẻ sinh sản vị thành

niên” các em tích cực tham gia và thu ñược những thành tích ñáng tự hào.

Một trong những yêu cầu của công tác chủ nhiệm là rèn cho học sinh tính ñộc

lập, năng ñộng, sáng tạo. Vì thế, giờ sinh hoạt, các em tự tổ chức hoạt ñộng tập thể.

Mỗi thành viên trong lớp ñều ñược giao nhiệm vụ. Nhữnh hoạt ñộng này giúp các

em ñoàn kết, tương trợ lẫn nhau và tự tin hơn trong cuộc sống. Do vậy, các lớp

103

chuyên Sinh luôn ñi ñầu trong hoạt ñộng phong trào, ñều ñạt danh hiệu lớp tiên tiến,

các em thi ñỗ vào ðại học và Cao ñẳng ñạt 98% và ñó khẳng ñịnh khả năng của

mỡnh trong mụi tường học tập và công tác mới.

Về phía học sinh:

Phần lớn các em học sinh trường Chuyên không chỉ thông minh, học giỏi mà

cũn rất năng ñộng, sáng tạo, ham thích hoạt ñộng xã hội. ðáp lại sự quan tâm, nhiệt

tình của thầy cô, các em cũng rất cố gắng, nỗ lực phấn ñấu hoàn thành bài tập thầy

cô giao cho, tìm tòi tài liệu, tích cực trao ñổi bài, tổ chức nhóm học tập, viết bài tiểu

luận, tham gia làm các bài dự thi ….Các em tìm ñược rất nhiều bài tập hay, những

phương pháp sáng tạo, những kiến thức bổ ích và mới mẻ từ internet, từ các tài liệu,

và ngay trong cuộc sống hàng ngày. Không khí học tập trong lớp rất sôi nổi. Hoạt

ñộng dạy và học ở trường chúng tôi nói chung và khối chuyên Sinh nói riêng thực

sự là hoạt ñộng tương tác giữa thầy và trũ.

Về phía phụ huynh:

Chúng tôi luôn nhận ñược sự ủng hộ nhiệt tình của các bậc phụ huynh không

chỉ về tinh thần, thời gian mà còn cả về cơ sở vật chất. Nguồn kinh phí phụ huynh

ñóng góp phục vụ trực tiếp vào công việc dạy và học (tổ chức các buổi ngoại khoá,

mua tài liệu tham khảo, thưởng cho học sinh, giúp ñỡ các em trong ñội tuyển có

hoàn cảnh khó khăn và bồi dưỡng thêm cho giáo viên). Việc làm thường xuyên và

tích cực ấy khiến chúng tôi luôn cố gắng hơn ñể không phụ lại sự quan tâm giúp ñỡ,

kỳ vọng của phụ huynh. Chính lòng tin của phụ huynh giúp chúng tôi có ñược

những thành công ấy.

Về phía nhà trường:

Luôn phối hợp chặt chẽ vói tổ bộ môn, dựa trên khung chương trình chuyên

của bộ ñể xây dựng một kế hoạch giảng dạy cho các khối lớp chuyên, kế hoạch ôn

luyện cho ñội tuyển hợp lý .

Việc bố trí thời gian ñể hoàn thành chương trình cụ thể là: Thời gian dạy môn

chuyên, chúng tôi ñược trường bố trí theo quy ñịnh của Bộ. Số tiết dạy theo chương

trình nâng cao tăng 1,5 tiết (ví dụ lớp 10 có : 1,5 + 2,5 =4 tiết/ 1 tuần). Ngoài ra mỗi

tuần chúng tôi có một buổi dạy ñội tuyển (3 tiết). Với thời gian như vậy, chúng tôi

thường hoàn thành chương trình của cấp học vào tuần thứ 8 năm học lớp 12. Toàn

bộ thời gian còn lại chúng tụi ôn thi ñại học cho những em không tham gia ñội

tuyển. Những em vào ñội tuyển sẽ tập trung ôn luyện ñể chuẩn bị cho các kỳ thi học

sinh giỏi.

ðội tuyển Quốc gia của tỉnh ñược thành lập vào cuối tháng 12 (nòng cốt là học

sinh trường Chuyên), các em ñược ôn luyện tiếp với 120 tiết học. Trong thời gian

104

này, ngoài việc hệ thống hóa kiến thức cho các em theo chuyên ñề, chúng tôi

thường ra bài tập và câu hỏi cho các em làm ñể vừa ôn kiến thức vừa rèn luyện cách

trình bày. Trước khi thi học sinh giỏi Quốc gia khoảng 1 tuần, chúng tôi tiến hành

tổ chức thi thử cho các em ít nhất 3 lần. Những lần thi này rèn luyện cho các em kỹ

năng làm bài, cách phân bố thời gian hợp lý và làm quen với áp lực của ñề thi (ñề

thi thường rất dài từ 18 - 20 câu trong thời gian 180 phút).

Bên cạnh ñó, Ban giám hiệu, ðảng bộ nhà trường luôn tạo ñiều kiện cho các

giáo viên dạy chuyên ñược tham gia các lớp tập huấn do Bộ GD& ðT, trường

ðHKHTN- ðâị Học Quốc Gia tổ chức, ñược giao lưu, học hỏi kinh nghiệm từ các

trường bạn. Sự ủng hộ của nhà trường ñó ñộng viên chúng tôi rất nhiều.

Trên ñây là một số giải pháp trong bồi dưỡng học sinh giỏi của bộ môn Sinh học

trường THPT Chuyên Thái Nguyên chúng tôi, chưa dám gọi là kinh nghiệm, mà chỉ

muốn nêu ra với mong muốn ñược trao ñổi, sẻ chia cùng các bạn ñồng nghiệp. Rất

mong nhận ñược sự ủng hộ, ñóng góp của các thầy cô giáo và các bạn. Cuối cùng

xin gửi tới các bạn lời chúc thành công với thông ñiệp mà chúng tôi luôn tâm niệm:

“Người giáo viên bình thường mang chân lý ñến cho trò, người giáo viên giỏi biết

giúp trò ñi tim chân lý” (A. ði- xec- vec).

Thái Nguyên, tháng 4 năm 2009

Phạm Thị Thu Nga

105

7. Tư liệu Sinh học 7.1) Một số vấn ñề sinh sản hữu tính ở thực vật 1. Sự xen kẽ thế hệ ở thực vật

Chu trình sống của thực vật có sự xen kẽ hai pha: Pha thể giao tử (ñơn bội) và

pha thể bào tử (lưỡng bội). Có nhiều kiểu xen kẽ thế hệ:

1.1. Xen kẽ thế hệ ñẳng hình: Thể giao tử và thể bào tử có bề ngoài giống hệt

nhau. ðây là kiểu ñược xem như xuất hiện ñầu tiên trong quá trình tiến hoá và hiện

nay ñược tìm thấy ở tảo ñỏ, nhiều tảo lục và một ít tảo nâu.

1.2. Xen kẽ thế hệ dị hình: Thể giao tử và thể bào tử có bề kiểu hình khác nhau. Ở

một số tảo nâu, hai thể này tuy có nhiều khác biệt nhưng ñều có kích thước lớn và

có cấu trúc phức tạp. Ở rêu, thể giao tử lớn hơn thể bào tử và hoàn toàn ñộc lập về

mặt dinh dưỡng; ngược lại, ở cây có mạch, thể giao tử lại nhỏ, ñơn giản hơn và sống

nhờ vào thể bào tử.

2. Các kiểu thụ tinh ở thực vật

2.1. Sự tiếp hợp:

Ví dụ ñiển hình có thể thấy ở Spirogyra, một tảo ña bào nước ngọt. Trong

quá trình tiếp hợp, hai sợi tảo tiến lại gần nhau, rồi các ống tiếp hợp phát triển nối

liền các tế bào ñối diện. Phần vật liệu bên trong tế bào của chủng - (âm) di chuyển

sang tế bào của chủng +(Dương). Sự hợp giao xảy ra tạo một bào tử tiếp hợp có

vách dày.

2.2. Thụ tinh ñồng hình:

Là sự thụ tinh xảy ra giữa hai giao tử có hình dạng và kích thước giống nhau

và cùng có khả năng di chuyển trong nước; thường thấy ở nhiều Tản thực vật.

2.3. Thụ tinh dị hình:

Cả hai giao tử cùng có khả năng di chuyển nhưng khác nhau về kích thước.

Ở ñây, ta có một phổ dị hình từ kiểu dị hình rất gần với sự ñồng hình cho ñến sự dị

hình triệt ñể với giao tử ñực rất nhỏ so với giao tử cái.

Một kiểu dị hình ñặc biệt khác là dị hình sinh lí, trong ñó hai giao tử có hình

dạng và kích thước y hệt nhau nhưng có ñặc ñiểm sinh lí khác biệt: một giao tử di

chuyển ñược còn giao tử kia thì không. Ví dụ ở tảo Ectocarpus siliculosus, một số

giao tử sau khi ñựoc phóng thích ngừng lội và chìm xuống dính vào ñáy biển; số

còn lại vẫn tiếp tục lội và tiến ñến giao tử bất ñộng.

2.4. Sự noãn phối:

ðược xem là thụ tinh dị hình tiến bộ nhất, ñược tìm thấy ở mọi thực vật bậc

cao. Trong sự noãn phối, giao tử cái rất to và bất ñộng trong khi giao tử ñực rất nhỏ.

106

Ở ñây, giao tử cái không ñược phóng thích ra môi trường mà ñược giữ trong

túi noãn. Ở một số nhóm, giao tử ñực di chuyển ñược trong khi ở một số cây, ñiển

hình là các cây hạt kín, các giao tử ñực cũng bất ñộng. Sự thụ tinh xảy ra nhờ một

cấu trúc là ống phấn - sẽ ñưa giao tử ñực ñến gặp giao tử cái.

3. Các kiểu thụ phấn ở cây hạt kín

3.1. Tự thụ phấn

Hạt phấn từ nhị ñược thụ cho nhụy của chính hoa ñó hoặc hoa khác trên cùng

một cây. Hệ quả của sự tự thụ phấn là tỉ lệ ñồng hợp tử rất cao ở thế hệ con cháu.

Lúa ñại mạch (Hordeum vulgare) là một ví dụ ñiển hình; lúa ñại mạch ñược trồng

hiện nay chủ yếu là những cây ñồng hợp tử, hoàn toàn giống nhau về mặt di truyền.

3.2. Thụ phấn chéo

Hạt phấn từ nhị của cây này ñược thụ cho nhụy của cây khác. Ở các loài này,

sự tự thụ phấn làm giảm sức sống của cá thể bị ngăn chặn bởi nhiều cơ chế:

*Giao tử ñực và cái ñược sản sinh trên các hoa khác nhau. Một số loài, nhị và

nhuỵ chín vào những thời ñiểmkhác nhau. Một số loài khác, hoa có cấu trúc ñặc biệt

sao cho hạt phấn từ nhị không thể rơi trên núm nhuỵ trong cùng một hoa.

* Nhị và nhuỵ trên cùng một hoa nhưng lại có những cơ chế sinh hoá "tương

khắc" ngăn chặn sự tự thụ phấn. ðó là những cơ chế di truyền ñược tìm thấy ở 90

trong số 320 họ cây hạt kín và gắn với một lôcus S (Self - incompatibility - tự tương

khắc). Lôcus S tồn tại dưới nhiều dạng, có lẽ bao gồm một nhóm gen liên kết với

nhau. Cơ chế hoạt ñộng của các hệ thống kiểm tra này liên qua ñến các dấu hiệu

nhận biết giữa các tế bào. Các mô chủ chốt quyết ñịnh tính tương khắc là các mô

tham gia vào hiện tượng thụ phấn và thụ tinh.

Có hai cơ chế tương khắc có liên quan ñến lôcus S: Tương khắc giao tử thể

(gametophytic incompatibility) và tương khắc bào tử thể (sporophytic

incompatibility), với một số khác biệt:

- Trong tương khắc thể giao tử, kiểu gen của thể giao tử (hạt phấn ñơn bội)

quyết ñịnh phản ứng tương khắc của hạt phấn. Còn trong tương khắc bào tử thể (cây

lưỡng bội) mới quyết ñịnh phản ứng tương khắc của hạt phấn. Một nghiên cứu sử

dụng kính hiển vi ñiện tử cho phép theo dõi phản ứng tương khắc ở Brassica

oleracea var. gemnifera: Trên núm nhuỵ của hoa hiện diện những "gai" nhỏ phủ

một lớp sáp. Khi một hạt phấn "tương hợp" (ñến từ một cây khác) dính vào lớp sáp,

vách ngoài của hạt phấn sẽ xâm nhập vào lớp sáp, ñến tiếp xúc với biểu bì của

"gai". Lúc ñó, các "gai" rũ xuống, hạt phấn nảy mầm và ống phấn xuyên qua lớp

biểu bì và vách của "gai" ñể ñến túi phôi. Ngược lại, khi hạt phấn và núm nhuỵ của

cùng một cây tiếp xúc với nhau, hạt phấn không dính và không xâm nhập vào lớp

107

sáp; sự nảy mầm không xảy ra. Ở Brassica, các prôtêin trong vách ngoài của hạt

phấn quyết ñịnh phản ứng tương khắc, mà vách ngoài này có nguồn gốc từ thể bào

tử. Chính vì thế mà Brassica ñược xếp trong hệ thống tương khắc bào tử thể. Ở các

loài tương khắc giao tử thể, vách trong của hạt phấn có nguồn gốc từ thể giao tử

quyết ñịnh phản ứng tương khắc này.

- Trong phản ứng tương khắc thể giao tử, sự nảy mầm của hạt phấn và sự tăng

trưởng của ống phấn bị ức chế trong vòi nhuỵ. Trong phản ứng tương khắc bào tử

thể thì sự tăng trưởng của ống phấn bị ngăn chặn ngay từ khi tiếp xúc với bề mặt

của núm nhuỵ.

Nhìn chung, trong một họ cây có thể tồn tại hai kiểu sinh sản: tự thụ phấn

hay thụ phấn chéo, nhưng tất cả các loài sinh sản bằng thụ phấn chéo của họ ấy ñều

cùng hệ thống tương khắc (giao tử thể hay bào tử thể).

7.2) Thành phần hoá học của cơ thể người 1. Cơ thể người - tổ hợp nhiều nguyên tố khác nhau

Cơ thể người ñược cấu tạo gồm nhiều hệ cơ quan có chức năng sinh lý nhất

ñịnh như hệ da có chức năng bảo vệ, cảm giác; hệ cơ - xương có chức năng vận

ñộng; hệ tiêu hóa có chức năng dinh dưỡng; hệ tuần hoàn có chức năng vận chuyển

máu, oxy và khí cacbonic; hệ hô hấp có chức năng trao ñổi khí oxy và khí cacbonic;

hệ tiết niệu có chức năng bài tiết nước tiểu; hệ miễn dịch có chức năng bảo vệ cơ

thể chống các tác nhân gây bệnh; hệ sinh dục có chức năng sinh sản ra các tinh

trùng, trứng duy trì các thế hệ; hệ cảm giác và hệ thần kinh có chức năng thu nhận,

xử lý và phát thông tin ñể ñiều hòa, ñiều khiển hoạt ñộng của toàn bộ cơ thể.

Hệ cơ quan lại gồm nhiều cơ quan, như hệ tuần hoàn gồm có tim là cơ quan

phân phát máu, hệ mạch là cơ quan vận chuyển máu và máu có chức năng vận

chuyển các chất khí oxy và khí cacbonic.

Mỗi cơ quan ñược cấu tạo từ các mô khác nhau như biểu mô, mô liên kết,

mô cơ, mô thần kinh v.v... mỗi mô ñược cấu tạo bởi nhiều tế bào có cùng diện cấu

tạo và chức năng nhất ñịnh. Ví dụ da người ñược cấu tạo gồm lớp biểu bì bao ở mặt

ngoài và lớp chân bì nằm ở phía dưới. Lớp biểu bì ñược cấu tạo bởi biểu mô, có

chức năng bảo vệ; còn lớp chân bì ñược cấu tạo từ mô liên kết có chức năng nâng

ñỡ, dinh dưỡng. Biểu bì ñược cấu tạo từ các tế bào biểu mô nền, có chức năng sản

sinh ra các tế bào biểu mô khác như tế bào biểu mô sừng, có chức năng chế tiết chất

sừng, móng tay, móng chân, tóc; có các tế bào sắc tố tiết mêlanin.v.v...

Tế bào là ñơn vị tổ chức cơ bản của cơ thể sống, là vật chất ñặc trưng cho cơ

thể sống từ virut ñến con người.

108

Vật chất sống khác với vật chất vô cơ bởi nhiều ñặc tính:

- Vật chất sống là một hệ thống mở tồn tại và phát triển nhờ ba dòng trao ñổi:

vật chất, năng lượng và thông tin với môi trường.

- Hệ thống sống là hệ có tổ chức cao theo cấp bậc lệ thuộc: từ tổ chức tế bào,

mô, cơ quan, cơ thể, quần thể, hệ sinh thái và là hệ mở: nên entropi của hệ phát triển

theo chiều hướng giảm (entropi-là thước ño mức ñộ năng lượng vô ích của hệ) còn

lượng thông tin phát triển theo chiều hướng tăng.

- Hệ thống sống có ñặc tính tự tái bản theo bản mã hóa thông tin ñặc trưng

cho mình, từ ñây hệ thống sống có thể biến ñổi vật chất lạ thành vật chất của mình,

biến ñổi thông tin lạ thành bản mã thông tin ñặc trưng cho mình và cũng từ ñây sáng

tạo nên các hệ tổ chức vật chất và bản mã thông tin mới (tức là công cụ, máy móc,

các công trình khoa học, kỹ thuật, văn hóa, nghệ thuật v.v...). ðó là ba ñặc tính cơ

bản ñể ta phân biệt vật chất sống với vật chất vô cơ.

Bảng 7.2.1.Các nguyên tố quan trọng nhất cấu tạo nên cơ thể người

Tên gọi Ký hiệu Khối lượng %

Oxy (Oxygen) O 62,8

Cacbon (carbon) C 19,4

Hyñro (Hydrogen) H 9,3

Nitơ (Nitrogen) N 5,1

Canxi (Calcium) Ca 2,0

Photpho(Phosphoru) P 0,6

Sunfua (Sulfur) S 0,6

Kali (Potassium) K 0,35

Clo (Chlorine) CI 0,16

Natri (Sodium) Na 1,15

Magie (Magnesium) Mg 0,05

Sắt (Iron) Fe 0,004

ðồng (Copper) Cu Vết

Kẽm (Zinc) Zn Vết

Iod (Iodine) I Vết

Mangan (Manganese) Mn Vết

Nếu dùng phương pháp hóa học ñể phân tích một tế bào, mô, cơ quan hoặc

cơ thể người hay một sinh vật nào khác, ta sẽ thấy rõ là vật chất sống ñược cấu tạo

gồm các nguyên tố tồn tại trong thế giới vô cơ trong ñó có những nguyên tố ñóng

vai trò quyết ñịnh như: cacbon (C), hydro (H), oxy (O), nitơ (N), photpho (P),

sunfua (S), là những nguyên tố dùng làm vật liệu cấu tạo, chúng chiếm ñến 98% vật

109

chất vô cơ; một số nguyên tố khác cần thiết cho quá trình sinh lý như natri (N), kali

(K), canxi (Ca), clo (Cl), magie (Mg), sắt (Fe), ñồng (Cu), kẽm (Zn) coban (Co), iod

(I), mangan (Mn),v.v... Theo dinh dưỡng học thì những nguyên tố có hàm lượng

<0,001% ñược gọi là nguyên tố vi lượng. Chúng rất cần thiết cho hoạt ñộng và nâng

cao chất lượng hoạt ñộng sống.

Trong cơ thể sống các nguyên tố tồn tại có thể ở dạng các ion, nhưng chúng

thường liên kết với nhau tạo nên các phân tử ñơn giản hoặc phức tạp. Về phương

diện hóa học người ta kể ñến các cấu thành vô cơ và hữu cơ của cơ thể.

2.Cấu thành vô cơ của cơ thể người

Các chất vô cơ trong cơ thể người bao gồm nước (H2O) và các muối vô cơ.

2.1. Nước

2.1.1. Nước là thành phần nhiều nhất trong cơ thể người

Nước chiếm ñến 60-65% trọng lượng cơ thể trưởng thành, nước chiếm ñến

90% ở phôi, ở trẻ sơ sinh là70%. Trong các mô cứng như xương, răng, móng, nước

chiếm từ 10-20%. ðối với các mô, cơ quan, khi lượng nước thay ñổi >10% sẽ dẫn

ñến tình trạng bệnh lý.

2.1.2 . Vai trò của nước

Nước là môi trường khuếch tán cho các chất của tế bào, tham gia tạo nên các

chất lỏng sinh học như máu, dịch gian bào, dịch não tủy v.v...

Nước là dung môi cho các muối vô cơ, các chất hữu cơ có mang gốc "phân

cực" (ưa nước) như -OH (hydroxyl), -NH2(amin), -COOH (cacboxyl); -CO

(cacbonyl). Khi nước ñược dùng làm môi trường khuếch tán, hay dung môi, nước ở

trạng thái tự do, nó chiếm ñến 95% nước của cơ thể.

Nước liên kết chiếm khoảng 5%, là nước ở trạng thái liên kết lỏng lẻo với

các ñại phân tử (ñóng vai trò giữ ổn ñịnh) nhờ liên kết hydro (là liên kết yếu) có tác

dụng duy trì cấu tạo ổn ñịnh của các phức hệ ñại phân tử. Ngoài ra, nước còn tham

gia vào các quá trình trao ñổi chất, quá trình tiết và quá trình ñiều hòa nhiệt của cơ

thể.

Lượng nước trong cơ thể luôn luôn ñược ñổi mới, thời gian cần thiết ñể ñổi

mới một lượng nước bằng trọng lượng cơ thể là tùy thuộc vào môi trường trong ñó

cơ thể sống. Ví dụ: ñối với amip là 7 ngày, ñối với người là 4 tuần, với lạc ñà - 3

tháng, với rùa -1năm, với cây xương rồng và thực vật sa mạc- 29 năm...

Một người nặng 60 kg, hàng ngày cần cung cấp 2-3 lít nước ñể ñổi mới

lượng nước của cơ thể, ñể duy trì hoạt ñộng sống bình thường.

110

2.2. Các chất muối vô cơ

2.2.1. Các chất muối vô cơ tồn tại dưới hai dạng

Dạng ít nhiều hòa tan trong nước: Chúng có trong thành phần cứng như

xương, móng, tóc..., ñó là các muối silic, muối magie, phổ biến nhất là các muối

canxi (cacbonat canxi, photphat canxi). Trong chất gian bào của xương chủ yếu

ñược cấu tạo từ hydroxyapatit canxi.

Dạng ion: Các muối vô cơ ở dạng ion là thành phần rất quan trọng cần thiết

cho các hoạt ñộng sống, ñó là các cation như Na+, K+, Ca+, Mg+ và các anion như

...., , , , , 4344 vvHPONOHCOSOCl −−−−−−− Chúng có thể ở dạng tự do hoặc liên kết với các

phân tử khác.

Các chất vô cơ ñóng vai trò quan trọng trong cơ thể: Chúng tham gia vào

các phản ứng sinh hóa, hoặc vai trò chất xúc tác (ví dụ: ion Mg++, hoặc tham gia vào

sự duy trì các ñiều kiện lý hóa cần thiết cho ña số phản ứng sinh hóa dẫn ñến nhiều

tính chất sinh lý tế bào như tính chất thẩm thấu, tính dẫn truyền, tính mềm dẻo, tính

co rút v.v...). Sự cân bằng các ion khác nhau là cần thiết ñảm bảo cho các quá trình

sống diễn ra bình thường.

3. Cấu thành hữu cơ của cơ thể người

3.1. Cấu tạo các chất hữu cơ, các phản ứng sinh hóa

3.1.1. Chất hữu cơ là những hợp chất có chứa cacbon

ðó là những phân tử ñược tạo thành do sự liên kết các nguyên tử C với H, O,

N, theo nhiều cách khác nhau. người ta phân biệt các chất hữu cơ ñơn giản (các

monome-ñơn hợp) có khối lượng phân tử chỉ vài chục hoặc vài trăm dalton, như

axit axetic, ñường glucoz, và các chất hữu cơ phức tạp (các polyme-trùng hợp) ñược

tạo thành do tổ hợp nhiều monome với nhau. Chúng có khối lượng phân tử lớn, từ

hàng nghìn ñến hàng chục nghìn dalton, nên ñược gọi là các ñại phân tử

(macromolecule). Ví dụ glycogen có trong gan là một chất trùng hợp gồm nhiều

ñơn hợp là glucoz.

Các ñại phân tử có cấu trúc rất phức tạp và ñặc trưng, chúng ñóng vai trò

quyết ñịnh trong tổ chức và hoạt ñộng của cơ thể sống.

Vì vậy Engel ñã từng ñịnh nghĩa: "sống-là phương thức tồn tại của các thể

albuminoit" (tức là ñại phân tử).

Các ñại phân tử có thể kết hợp với nhau tạo nên các phức hệ ñại phân tử, các

siêu cấu trúc từ ñó hình thành nên các cấu thành của tế bào.

3.1.2. Các phản ứng sinh hóa - cơ sở của sự trao ñổi chất (metabolism)

111

Phản ứng sinh hóa là phản ứng hóa học xảy ra trong cơ thể sống giữa các

chất hóa học cấu tạo nên cơ thể với sự tham gia của chất xúc tác sinh học - các

enzym. Sự trao ñổi chất là tập hợp nhiều giai ñoạn của các phản ứng sinh học.

Người ta phân biệt hai quá trình của trao ñổi chất:

- Sự ñồng hóa (anabolism) là quá trình tổng hợp chất trong ñó từ các chất bé,

ñơn giản phản ứng với nhau ñể tạo thành các chất lớn hơn và phức tạp hơn.

- Sự dị hóa (catabolism) là quá trình trong ñó từ các chất lớn hơn và phức tạp

hơn, nhờ phân giải ñể cho các sản phẩm bé hơn và ñơn giản hơn.

Hai quá trình ñồng hóa và dị hóa luôn kết hợp với nhau: quá trình dị hóa

cung cấp năng lượng và sản phẩm cho quá trình ñồng hóa, còn quá trình ñồng hóa

lại cung cấp sản phẩm cho quá trình dị hóa và tích lũy năng lượng từ quá trình dị

hóa. Các cấu thành hữu cơ của cơ thể sống vừa là nguyên liệu (cơ chất) vừa là sản

phẩm cho các phản ứng sinh hóa, ñồng thời cũng là các chất xúc tác sinh học cho

các phản ứng (các enzym).

Các cấu thành hữu cơ rất ña dạng về cấu trúc và chức năng, những chất hữu

cơ quan trọng nhất ñược phân vào 4 loại: gluxit, lipit, protein và axit nucleic. Dưới

ñây xét lần lượt các thành phần này.

3.2. Gluxit (hyñrat cacbon)

Gluxit (chất ñường) hay còn gọi là hyñrat cacbon là chất trong thành phần

gồm có: C, H và O ñược kết hợp theo công thức chung (CH2O)n. Chúng ñóng vai

trò dự trữ năng lượng và tham gia vào yếu tố nâng ñỡ và bảo vệ.

Thực vật xanh có khả năng tự tổng hợp các chất hyñrat cacbon khác nhau từ

CO2 và H2O với sự sử dụng năng lượng ánh sáng (ñược gọi là sinh vật tự dưỡng).

ðộng vật và con người ñược cung cấp các chất gluxit từ thực vật là sinh vật dị

dưỡng. Các chất gluxit có tầm quan trọng ñặc biệt ñược chia thành ba nhóm: ðường

ñơn (monosaccarit), ñường ñôi (ñisaccarit) và ñường phức (polysaccarit).

3.2.1. Monosaccarit

Là gluxit ñơn giản có công thức chung là (CH2O)n trong ñó có chứa 3 ÷ 8

nguyên tử C liên kết với nhau và với nhóm -OH. Do có nhiều nhóm -OH phân cực

nên các ñường ñơn dễ hòa tan trong nước.

Tùy theo số nguyên tử C người ta phân biệt ñường trioz (3C), ñường pentoz

(5C), ñường hexoz (6C). ðường pentoz, ví dụ: riboz và ñeoxyriboz có vai trò quan

trọng, chúng có trong axit nucleic. ðường hexoz, ví dụ: glucoz là nguồn nguyên

liệu cho quá trình ñường phân và hô hấp hiếu khí là các quá trình chuyển hóa năng

lượng của tế bào. Các ñường ñơn là cấu thành tạo nên các ñường ñôi (ñisaccarit) và

ñặc biệt khi trùng hợp tạo nên các ñường phức tạp như glycogen (chất dự trữ glucoz

112

trong gan), như tinh bột (gluxit dự trữ ở thực vật), như xenluloz (chất tạo nên lớp vỏ

của tế bào thực vật).

3.2.2. ðisaccarit

ðisaccarit là ñường ñôi tạo thành do sự trùng hợp hai monosaccrit (cùng loại

hoặc khác loại) với sự mất ñi phân tử H2O. ðối với cơ thể người, ñường ñôi quan

trọng hơn cả là lactoz có trong sữa, ñược tạo thành do sự liên kết glucoz với

galactoz. Ở thực vật, các ñường ñôi quan trọng là: saccaroz (ñường mía và củ cải

ñường) trong thành phần có glucoz và fructoz, còn ñường maltoz (có trong kẹo

mạch nha) gồm hai phân tử glucoz tạo nên. Trong gan khi glycogen bị phân hủy

cũng tạo nên ñường maltoz.

3.2.3. Polysaccarit

Các Polysaccarit ñược tạo thành do sự trùng hợp các ñường ñơn. Ví dụ: hàng

nghìn phân tử glucoz kết hợp với nhau tạo thành glycogen là dạng gluxit dự trữ

năng lượng, có nhiều trong gan và cơ. Khi trong máu có quá nhiều glucoz (do thức

ăn cung cấp), glucoz sẽ vào gan, ở ñây chúng trùng hợp thành glycogen và khi trong

máu có quá ít glucoz (khi ñói) glycogen sẽ phân giải thành glucoz ñi vào máu.

ðối với thực vật polysaccarit quan trọng là tinh bột - dạng dự trữ glucoz của

thực vật; và xenluloz là chất tạo nên các phần cứng của cây. Khi ta ăn các thức ăn

thực vật thì tinh bột là nguồn cung cấp glucoz, còn xenluloz không tiêu hóa ñược (vì

chúng không có hệ enzym ñể phân giải xenluloz thành glucoz) sẽ ñi vào ống tiêu

hóa ở dạng sợi tuy không cung cấp năng lượng nhưng ñược xem như một nhân tố

ngăn cản sự phát triển ung thư ruột già.

Ngoài các polysaccarit kể trên còn có loại polysaccarit phức tạp hơn là các

phức chất giữa polysaccarit với các cấu thành khác. Các chất heparin (chất chống

ñông máu), sunfat chonñroitin (tạo nên chất cơ bản của mô liên kết), axit hialuronic

(tạo nên màng bao tế bào trứng) ñều là các polysaccarit phức tạp ñóng vai trò của

chất ximăng gắn kết hoặc bảo vệ. Polysaccarit có thể liên kết với lipit tạo thành

glycolipit hoặc với protein tạo thành glicoprotein - là những cấu thành quan trọng

của màng sinh chất.

3.3. Lipit

Lipit là những phân tử ñược cấu thành từ C, H và O trong ñó C và H liên

kết với nhau nhờ liên kết ñồng hóa trị (C-C, C-H), ñó là những liên kết không phân

cực, vì vậy lipit thường không hòa tan trong nước, mà hòa tan trong các dung môi

hữu cơ như benzen và clorofoc.

Trong cơ thể, lipit ñóng vai trò rất ña dạng. Một số lipit ñóng vai trò là chất

dự trữ năng lượng như mỡ. Số năng lượng tích trong lipit (tính theo gam) gấp ñôi so

113

với gluxit. Một số lipit khác như photpholipit là cấu thành bắt buộc của màng tế

bào. Một số lipit ñóng vai trò là tín hiệu ñiều chỉnh các quá trình sống (như các

hormon steroit, prostaglanñin, một số vitamin). người ta chia các lipit ra các nhóm

cơ bản sau ñây:

3.3.1. Axit béo, mỡ trung tính, dầu...

Axit béo là phân tử gồm mạch dài tạo nên do liên kết C với H và ở cuối

mạch là nhóm cacboxyl (axit). người ta phân biệt loại axit béo no và axit béo không

no. Thuộc axit béo no là phân tử mà trong mạch không chứa liên kết ñôi (giữa các

nguyên tử C) (-CH2-CH2-), còn axit béo không no là phân tử mà trong mạch có liên

kết ñôi (-CH=CH-). Bơ và mỡ bò chứa nhiều axit béo no, còn dầu thực vật thường

là các axit béo chưa no. Vì thức ăn giàu axit béo no (bơ, mỡ ñộng vật) gây bệnh

huyết áp cao, bệnh mạch vành tim, ñể tránh bệnh ñó ta nên ăn dầu thực vật. Trong

cơ thể các axit béo không ở trạng thái tự do mà thường liên kết glycerol ñể tạo

thành triglycerit hay là mỡ trung tính. Trong cơ thể người, chúng chiếm ñến 95%

lipit tổng số và thường ñược tập trung trong các mô mỡ, và là nguồn dự trữ năng

lượng chủ yếu.

Một số mỡ trung tính ở trạng thái lỏng (dầu thực vật) một số ở trạng thái rắn

(như sáp ong). Khi cơ thể cần giải phóng năng lượng tích trong mỡ thì triglycerit sẽ

bị phân giải thành axit béo và glycerol. Các axit béo sẽ phân giải nhờ các phản ứng

sinh hóa và năng lượng ñược giải phóng sẽ ñược tích vào ATP.

3.3.2. Photpholipit

Photpholipit là nhóm lipit mà trong thành phần có ñến hai phân tử axit béo

liên kết với một phân tử glycerol; ngoài ra còn có nhóm photphat liên kết với

glycerol. Photpholipit là phân tử lưỡng tính: ñuôi axit béo không phân cực là kỵ

nước, còn ñầu photphat phân cực là ưa nước. Photpholipit là cấu thành bắt buộc và

quan trọng của tất cả các loại màng tế bào.

3.3.3. Steroit và colesterol

Steroit và colesterol là những lipit không chứa các axit béo, trong phân tử có

các cấu trúc vòng.

Colesterol là cấu thành quan trọng của màng tế bào và khi trong máu chứa

lượng dư thừa colesterol là nguyên nhân dẫn ñến các bệnh tim mạch.

Thuộc steroit là các hormon sinh dục như testosteron và estrogen, chúng

ñóng vai trò ñiều hòa sự phát triển, tập tính và sinh sản của cơ thể người.

3.3.4. Một số vitamin là lipit

Các vitamin A, D, E và K là lipit có vai trò quan trọng trong sự ñiều hòa các chức

năng của cơ thể (xem phần sau).

114

4. Protein

4.1. Cấu trúc của protein

Protein là những chất trùng hợp sinh học thuộc loại các ñại phân tử

(macromolecule) có khối lượng phân tử rất lớn ñạt tới hàng nghìn và hàng chục

nghìn dalton. Chúng chiếm 80% trong lượng khô của tế bào. Chúng có cấu tạo rất

phức tạp và có vai trò quyết ñịnh trong cơ thể sống, protein là vật liệu xây dựng lên

tế bào và mô. Protein là cơ sở phân tử của tất cả các hoạt ñộng sống. Các chất xúc

tác sinh học - các Enzym - ñều là protein. Protein ñóng vai trò chất chuyên chở (như

hemoglobin trong máu), chất bảo vệ và nâng ñỡ (như keratin trong da và colagen

trong mô liên kết); hormon quan trọng ñều là protein (như insulin v.v...) protein thể

hiện tính ñặc thù và tính ña dạng của cơ thể và của mô. Protein có ñến bốn cấp cấu

trúc.

4.1.1. Cấu trúc cấp 1 – Các axit amin

Các ñơn hợp cấu tạo nên protein là các axit amin có hơn 20 loại axit

amin khác nhau tạo nên tất cả các loại protein trong cơ thể người (có thể trên

100.000 loại protein khác nhau). Axit amin là phân tử gồm có nguyên tử C trung

tâm liên kết 4 nhóm phân tử khác nhau trong ñó có 3 nhóm giống nhau cho tất cả

các axit amin (nhóm NH2 gọi là nhóm amin; nhóm - COOH gọi là nhóm cacboxyl;

và -H). Còn nhóm thứ tư (gốc -R) là nhóm khác nhau ở axit amin khác nhau. Gốc R

quy ñịnh tính chất hóa học khác biệt giữa các axit amin (có thể là axit, bazơ, phân

cực hoặc không phân cực), ñồng thời chúng cũng quy ñịnh nên ñặc tính cấu tạo và

chức năng của phân tử protein khi chúng tham gia vào thành phần của protein ñó.

Công thức chung của axit amin là:

A. Cấu trúc hóa học B. Cấu trúc không gian (3D)

Ví dụ trong enzym những gốc R ñặc thù quy ñịnh nên tính liên kết của

enzym với phân tử (cơ chất) mà chúng xúc tác phản ứng. Các axit amin liên kết với

nhau theo tuyến tính tạo nên chuỗi dài bằng các liên kết peptit- là liên kết giữa

nhóm amin của một axit amin này với nhóm cacboxyl của axit amin bên cạnh. Nếu

hai axit amin liên kết với nhau - tạo nên chất dipeptit, nếu là 3 axit amin- tripeptit,

nếu số axit amin không nhiều- ñược gọi là oligopeptit, còn số axit amin trong chuỗi

rất nhiều- ñược gọi polypeptit.

H2N C C OH

H

O

R

115

Trình tự sắp xếp của các axit amin trong chuỗi polypeptit - thể hiện cấu trúc

bậc 1 của protein. Cấu trúc bậc 1 của protein quy ñịnh nên tính ñặc thù của phân tử

protein, ñồng thời quy ñịnh nên cấu trúc không gian của protein. Phản ứng hình

thành liên kết peptit trình bày ở sơ ñồ dưới ñây.

Nếu trong chuỗi polypeptit có sự mất hoặc thừa hay thay ñổi trình tự (dù chỉ

một axit amin) sẽ dẫn tới thay ñổi tính ñặc thù và chức năng của protein. Ví dụ:

bệnh thiếu máu hồng cầu hình liềm là do sự thay thế valin (cho axit glutamic) trong

chuỗi β của hemoglobin.

4.1.2. Cấu trúc bậc 2

Các chuỗi polypeptit không phải là một mạch thẳng mà chúng có thể có

trạng thái xoắn α hoặc gấp khúc β, ñó là cấu trúc bậc 2 của protein. Các liên kết

hyñro ñóng vai trò quan trọng trong việc duy trì các cấu trúc bậc 2.

4.1.3. Cấu trúc bậc 3 và bậc 4

Chuỗi polypeptit cũng như xoắn hoặc gấp khúc có thể cuộn lại theo nhiều

cách tạo nên hình thù không gian - ñược gọi là cấu trúc bậc 3 (cấu trúc 3D) của

protein. Cấu trúc 3D của protein quy ñịnh nên hoạt tính chức năng của protein. Khi

có tác ñộng của nhiệt hoặc hóa chất dẫn tới làm thay ñổi thù hình 3D của protein

(ñược gọi là sự biến tính của protein), sẽ dẫn tới việc hủy hoại chức năng của chúng

và từ ñó dẫn tới trạng thái sinh lý bệnh. Khi protein ñược cấu tạo gồm nhiều chuỗi

polypeptit thì protein ñó có cấu trúc bậc 4. Ví dụ: hemoglobin có ñến 2 chuỗi α và

2 chuỗi β.

H2N C C OH

H

O

R

H2N C C OH

H

O

R

+

H2N C C N C C OH + H2O

H

O

R

H

O

H

R

116

4.2. Enzym - chất xúc tác sinh học

Enzym là những protein ñóng vai trò là chất xúc tác, tăng cường tốc ñộ các

phản ứng hóa học bằng cách tương tác trực tiếp với chất tham gia phản ứng, trong

ñó chúng không hề bị biến ñổi thành phần; vì vậy enzym ñược sử dụng nhiều lần.

Enzym xúc tác các phản ứng bằng cách ñầu tiên liên kết với cơ chất (chất tham gia

phản ứng) ở vùng trung tâm hoạt tính, tiếp theo các liên kết giữa các chất tham gia

phản ứng bị bẻ gãy hoặc ñược thành lập, và cuối cùng các sản phẩm ñược giải

phóng khỏi enzym.

Sau khi sản phẩm ñược giải phóng, enzym lại ñược tái sử dụng. Enzym là

chất xúc tác có tính ñặc thù ñối với các phân tử và phản ứng nhất ñịnh. Vì vậy trong

cơ thể người có ñến hàng nghìn phản ứng sẽ có ñến hàng nghìn loại enzym ñặc thù

khác nhau.

Enzym không có khả năng phát ñộng các phản ứng, chúng chỉ có tác ñộng

tăng nhanh tốc ñộ phản ứng. Tuy vậy chúng ñóng vai trò rất quan trọng, vì có chúng

thì quá trình sinh lý mới xảy ra ñủ nhanh ñể có thể ñáp ứng kịp thời các thay ñổi của

môi trường sống. Người ta ñặt tên và phân loại các enzym bằng cách thêm ñuôi -

aza vào tên gọi các cơ chất hoặc phản ứng mà chúng xúc tác. Ví dụ: Enzym phân

giải protein ñược gọi là proteaza. Enzym xúc tác các phản ứng thủy phân - gọi là

hyñrolaza.

Nhiều nhân tố như ñộ pH, nhiệt ñộ, các chất ñộc, nồng ñộ cơ chất v.v... ñều

có ảnh hưởng ñến hoạt tính của enzym (xem các phần sau).

5. Axit nucleic

Khi chúng ta ăn các protein khác nhau từ thức ăn ñộng vật, thực vật vào bộ

máy tiêu hóa, chúng sẽ bị các enzym phân giải thành các axit amin. Các axit amin

ñược hấp thụ vào tế bào, ở ñây các axit amin ñược liên kết với nhau theo một trình

tự sắp xếp nhất ñịnh (cấu trúc bậc 1) - tạo nên protein ñặc thù cho cơ thể chúng ta.

Một vấn ñề ñặt ra cho các nhà sinh học là: cái gì quy ñịnh nên trình tự sắp xếp của

các axit amin trong chuỗi polypeptit. Ngày nay câu giải ñáp ñã ñược khẳng ñịnh:

tính ñặc thù của phân tử protein ñược mã hóa trong phân tử axit nucleic.

Enzym + cơ chất ↓

Phức hệ enzym - cơ chất ↓

Enzym + sản phẩm

117

5.1. Cấu tạo của axit nucleic

Axit nucleic là loại ñại phân tử sinh học ñược cấu tạo từ nhiều ñơn hợp ñược

gọi là nucleotit. Nucleotit ñược cấu tạo do sự liên kết của một bazơ nitơ với ñường

5 cacbon (pentoz) và axit photphoric. Trong cấu thành của axit thì bazơ nitơ là cấu

trúc quan trọng bậc nhất. Có ñến năm loại bazơ khác nhau: adenin (A), guanin (G),

(là bazơ nitơ có cấu trúc vòng kép ñược gọi là purin), timin (T), citozin (C) và

uraxin (U) (là bazơ nitơ có cấu trúc vòng ñơn ñược gọi là các pirimidin).

Hình 7.2.1. Các bazơ nitơ của nucleotit bắt cặp bổ sung A bắt cặp với T bằng 2 liên kết hydro và G bắt cặp với C bằng 3 liên kết hydro. Mỗi

mạch có 1 ñầu 5'P, ñầu kia là 3'OH. Hai mạch ñối song song.

Trong cấu thành của nucleotit liên kết với nhau nhờ liên kết photpho - dieste

(là liên kết giữa axit photphoric của nucleotit với ñường pentoz của nucleotit bên

cạnh) ñể tạo nên chuỗi dài gọi là chuỗi polynucleotit. Các nucleotit không chỉ là cấu

thành của axit nucleic, mà chúng còn có vai trò quan trọng khác: như ñược sử dụng

làm chất tích lũy năng lượng cao (ATP, GTP), chất vận chuyển hydro (NAD,

NADP, và FAD) và chất làm tín hiệu thông tin (AMP) (xem phần sau)

5.2. Các loại axit nucleic và vai trò của chúng

Tùy theo thành phần nucleotit và ñường pentoz người ta phân biệt thành hai

loại axit nucleic là axit ñeoxyribonucleic và axit ribonucleic.

118

5.2.1. Axit ñeoxyribonucleic (ADN)

Trong thành phần của ADN có bốn loại bazơ nitơ là adenin (A), guanin (G),

citozin (C) và timin (T). Chúng liên kết với ñường ñeoxyriboz-C5H10O4 (là ñường

pentoz khác với riboz - C5H10O5, vì trong phân tử bớt ñi một oxy) và axit

photphoric ñể tạo nên bốn loại nucleotit khác nhau là A, G, C và T (Do các nucleotit

chỉ khác nhau ở thành phần bazơ nitơ nên người ta vẫn dùng các ký hiệu của bazơ

nitơ ñể chỉ bốn loại nucleotit). Bốn loại nucleotit liên kết với nhau bằng liên kết

photpho ñieste ñể tạo nên chuỗi dài ñược gọi là chuỗi polynucleotit - ñó chính là

phân tử ADN ở dạng mạch ñơn.

Hình 7.2.2. Cấu trúc phân tử ADN

A: mô hình phân tử lập thể;B - sơ ñồ sợi xoắn kép ADN;

1. Lõi ñường - photphat; 2. Cặp bazơ nitơ.

Trình tự sắp xếp của các bazơ nitơ trong mạch ñơn thể hiện cấu trúc bậc 1

của ADN - là cách thức ñể mã hóa thông tin di truyền của cơ thể. Trình tự sắp xếp

của một bộ ba nucleotit trong mạch polynucleotit (ADN) quy ñịnh cho trình tự sắp

xếp của một axit amin trong mạch polypeptit (protein) - vì vậy ADN là vật chất

mang thông tin di truyền (xem phần sau).

Trong tế bào của cơ thể người, mạch ñơn ADN xoắn lại với nhau tạo nên

xoắn kép ADN theo mô hình của Watson- Crick (hai nhà khoa học ñã phát hiện ra

119

chúng từ năm 1953 và ñã ñược giải thưởng Nobel). Các ñặc ñiểm của mô hình cấu

trúc sợi xoắn kép ADN của Watson - Crick (xem hình 7.2.2).

Hai mạch ADN liên kết với nhau tạo thành sợi xoắn kép theo nguyên tắc bổ

sung trong ñó A liên kết với T và ngược lại T liên kết A (nhờ 2 cầu nối hyñro), G

liên kết với C, và ngượi lại C với G (nhờ 3 cầu nối hyñro). Nguyên tắc bổ xung giữa

A = T và G ≡ C quyết ñịnh tính tự tái bản cũng như tính phiên mã của phân tử

ADN.

Hai mạch ADN xoắn với nhau theo một trục giữa và theo hai chiều ngược

nhau, một mạch theo hướng 3' - 5' và mạch kia theo hướng 5' - 3' (theo chỉ số phân

tử cacbon của ñường ñeoxyriboz trong bộ khung ñeoxyriboz - photphat của sợi

xoắn ADN). Nguyên tắc ñối song song của hai mạch ADN quyết ñịnh cơ chế tự tái

bản và phiên mã của ADN.

Trong nhân tế bào ADN thường liên kết với các protein tạo các cấu trúc sợi

ñược gọi là các chất nhiễm sắc.

5.2.2. Các axit ribonucleic (ARN)

Trong thành phần của axit ribonucleic có bốn loại bazơ nitơ là A, U, G và C

(ta thấy ở ARN thì T ñược thay bằng U) và ñường pentoz là ñường riboz. Như vậy

bốn loại ribonnucleotit là A, U, G, C liên kết với nhau tạo ra các mạch

polyribonucleotit (ARN).

ARN ñược tế bào sử dụng như là chất truyền ñạt thông tin di truyền. ðối với

một số virut thì phân tử ARN ñược dùng ñể lưu trữ thông tin di truyền, ví dụ: virut

HIV. Tùy cấu trúc và vai trò của ARN người ta phân biệt ba loại ARN.

- ARN - thông tin (mARM) - là mạch ñơn ñược phiên mã từ ADN trong nhân

và vận tải ra tế bào chất và ñược sử dụng làm khuôn ñể tổng hợp protein. Trong tế

bào người có thể có ñến 80.000 ñến 100.000 phân tử m ARN khác nhau ñược dùng

làm khuôn ñể tổng hợp nên hàng 100.000 protein khác nhau.

- ARN - riboxom (rARN) là loại ARN nhiều nhất, chúng chiếm ñến 80%

lượng ARN của tế bào, chúng cũng ñược phiên mã từ ADN và liên kết với protein

ñể tạo nên riboxom là nơi tổng hợp protein.

- ARN - vận tải (tARN) - ñóng vai trò vận tải các axit amin ñể lắp ráp vào

mạch polypeptit khi tổng hợp protein, tARN là những phân tử ARN bé chỉ chứa

khoảng 75 - 85 nucleotit. Có khoảng trên 20 loại tARN khác nhau ñặc trưng cho

hơn 20 loại axit amin. Các tARN ñược tổng hợp trong nhân tế bào và trong cấu trúc

của chúng có những phần gấp cuộn ñặc thù cho phép chúng nhận biết các axit amin

cần vận chuyển, ñồng thời chúng có chứa bộ ba anticodon bổ sung với các bộ ba

120

codon của mARN, ñiều ñó cho phép chúng lắp ráp ñúng các axit amin trong mạch

polypeptit theo mã mARN.

6. Các phức hệ ñại phân tử siêu cấu trúc

Trong tế bào, các phân tử protein và axit nucleic có thể hoạt ñộng riêng lẻ,

nhưng chúng thường liên kết với nhau và với các phân tử hữu cơ khác tạo nên các

phức hệ ñại phân tử là những ñơn vị hoạt ñộng ñồng bộ ñược gọi là siêu cấu trúc

của tế bào. Các protein liên kết với lipit và gluxit tạo nên cấu trúc màng tề bào có

chức năng thực hiện trao ñổi chất giữa tế bào và môi trường. Protein liên kết với

rARN tạo nên riboxom là siêu cấu trúc (có kích thước khoảng 20 - 35nm) có chức

năng tổng hợp protein. ADN liên kết với protein tạo nên thể nhiểm sắc khu trú trong

nhân tế bào. Các siêu cấu trúc tạo nên các bào quan của tế bào, ñồng thời chúng

cũng tạo nên các cấu trúc gian bào trong các mô và các sản phẩm khác của cơ thể

(như các chất xương, sụn, chất sừng, móng v.v... có chức năng nâng ñỡ và bảo vệ).

CVM.

7.3) Cấu tạo tế bào của cơ thể người

Giống như tất cả các cơ thể sống khác, cơ thể người ñược cấu tạo từ những

ñơn vị cơ bản gọi là tế bào.

Tế bào ñược phát hiện lần ñầu tiên vào năm 1665 do R. hooke quan sát cấu

trúc của thực vật bằng kính hiển vi có ñộ phóng ñại 30 lần. Tổng kết thành tựu của

nhiều nhà nghiên cứu qua thế kỉ 17 và 18 trên vi sinh vật, thực vật, ñộng vật và con

người, hai nhà khoa học là MShleinden và Shwann vào năm 1838-1839 ñã ñề ra học

thuyết tế bào, chứng minh rằng tất cả cơ thể vi sinh vật, thực vật và ñộng vật ñều có

cấu tạo tế bào. ðiều ñó ñã chứng minh rằng thế giới sống tuy ña dạng nhưng thống

nhất, vì vậy mà F.Engel (1870) ñã ñánh giá học thuyết tế bào là một trong ba phát

kiến vĩ ñại của khoa học tự nhiên ở thế kỉ 19 (cùng với học thuyết tiến hoá và bảo

tồn vật chất và năng lượng).

Nếu chúng ta quan sát dưới kính hiển vi bất kì mô nào, cơ quan nào của cơ

thể người thì cúng ta thấy chúng ñều gồm nhiều tế bào và các sản phẩm của tế bào.

Các tế bào rất ña dạng về ñộ lớn, chủng loại, hình thái và chức năng. Theo tài liệu

hiện có, cơ thể người chứa ñến 6.1014 tế bào, gồm trên 200 chủng loại khác nhau về

cấu trúc và chức năng. Riêng não bộ chứa trên 25 tỷ nơron. Trong 1 milimét khối

máu có ñến 4-5 triệu hồng cầu. Số lượng hồng cầu trong máu ñạt tới 23 nghìn tỉ.

Nếu ñem xếp chúng thành hàng dọc (ñường kính hồng cầu =7 µm) sẽ tạo thành

chiều dài vòng quanh xích ñạo trái ñất tới 4 lần. Có thể nói, tất cả mọi hoạt ñộng

121

sống của cơ thể người như trao ñổi năng lượng, dinh dưỡng, di chuyển, tiêu hoá, bài

tiết, phản ứng thích nghi với môi trường, sinh trưởng, sinh sản, di truyền, tự ñiều

chỉnh… ñều có cơ sở là tế bào.

Sự già, bệnh tật và chết của tế bào ở mức ñộ nhất ñịnh dẫn tới sự già và bệnh

tật tử vong của cơ thể. Vì vậy nghiên cứu cấu trúc và chức năng của tế bào có tầm

quan trọng quyết ñịnh trong sự nghiên cứu sinh học người. Tuy các tế bào của

người ñược biệt hoá rất khác nhau, nhưng chúng ñều có nguồn gốc từ một tế bào

gốc ñó là hợp tử ñầu tiên, chúng có cùng một nguyên lý chung trong cấu tạo và

chức năng.

Tế bào người thuộc tế bào nhân chuẩn (nhân thực- Eucaryota) (xem hình

7.3.1) cơ thể người cũng như cơ thể ñộng vật (Animalia), thực vât (Planta), nấm

(Fugi) và ñơn bào (Protíta) ñều ñược cấu tạo từ các tế bào nhân thực là dạng tế bào

có mức ñộ tiến hoá cao và có cấu tạo phức tạp so với dạng tế bào nhân sơ

(Procaryota)

Tất cả vi khuẩn (Bacteria) và vi khuẩn lam (Cyanobacteria) ñều thuộc dạng

tế bào nhân sơ (ñược xếp vào giới Monera). Các ñặc ñiểm chủ yếu phân biệt giữa

hai dạng tế bào nhân chuẩn và nhân sơ thể hiện ở : tế bào nhân sơ nguyên thuỷ hơn,

kích thước bé hơn, sinh vật nhân sơ ở dạng ñơn bào, chưa có nhân, vật chất di

truyền là phân tử AND trần dạng vòng. Tế bào nhân chuẩn tiến hoá hơn, kích thước

lớn, ña số ở dạng ña bào, có nhân và màng nhân, có vật chất di truyền là AND lien

kết với protein tạo thành nhiễm sắc thể, tế bào chất có nhiều bào quan phức tạp. ðể

nghiên cứu tế bào, người ta ño kích thước, trọng lượng và khối lượng của tế bào

cũng như các thành phần của chúng.

ðể ño kích thước tế bào người ta thường dùng ñơn vị là micromet (µm). Một

micromet bằng một phần nghìn milimet (mm). Tế bào người có kích thước từ 10-

100 àm, vì vậy mắt thường không thể nhìn thấy ñược.

ðể ño kích thước của bào quan người ta sử dụng ñơn vị nanomet (nm). Một

nanomet bằng một phần nghìn micromet. Các bào quan thường có kích thước từ

hàng chục ñến hàng trăm nm. Phân tử glucoz hoặc phân tử axit amin có kích thước

vài nm, còn phân tử protein thường có kích thước từ 10 nm trở lên.

Tế bào là một hệ mở luôn luôn trao ñổi vật chất với môi trường xung quanh,

vì vậy ñể ñảm bảo cho sự trao ñổi chất có hiệu quả thì phải có sự cân bằng giữa

khối lượng tế bào và diện tích màng sinh chất bao quanh tế bào. Tế bào có kích

thước bé là ñể tăng cường diện tích cần thiết cho sự trao ñổi chất với môi trường.

122

ðể nghiên cứu tế bào, người ta sử dụng kính hiển vi quang học và kính hiển

vi ñiện tử và các kỹ thuật hóa lý khác như li tâm siêu tốc, ñiện di, sắc ký, nguyên tử

ñánh dấu v.v...

Hình 7.3.1. Cấu tạo của tế bào Eucariota (tế bào ñộng vật)

1- Tế bào chất; 2- Mạng lưới nội sinh chất không hạt; 3- Phức hệ Golgi; 4- Trung

thể cắt ngang; 5- Trung thể cắt dọc; 6- Không bào; 7- Màng nhân phía trong; 8- Màng

nhân phía ngoài; 9- Mạng lưới nội sinh chất có hạt; 10- Ty thể cắt dọc; 11- Ty thể cắt

ngang; 12- Riboxôm ñính trên mạng lưới nội chất; 13- Lỗ màng nhân; 14- Chất nhiễm

sắc; 15- Nhân con; 16- Màng tế bào; 17- Lyzosom.

Kính hiển vi quang học sử dụng ánh sáng và hệ thống lăng kính ñã ñược

dùng cách ñây trên 300 năm có ñộ phóng ñại 30 lần.

Ngày nay với kính hiển vi quang học hiện ñại có ñộ phóng ñại trên 1000 lần,

nghĩa là có thể phân biệt hai ñiểm cách xa nhau 300 nm trở lên. ðể quan sát ñược

các cấu trúc bé hơn người ta phải sử dụng kính hiển vi ñiện tử. Kính hiển vi ñiện tử

sử dụng chùm tia ñiện tử làm nguồn chiếu vào các ñối tượng nghiên cứu, ñược phát

triển từ năm 1932 nhưng mãi ñến năm 1950 mới ñược sử dụng phổ biến. Với kính

hiển vi ñiện tử, ta có thể quan sát các vật với ñộ phóng ñại > 100.000 lần nghĩa là ta

có thể quan sát ñược hai ñiểm cách xa nhau 2 nm.

123

Ngày nay với kính hiển vi ñiện tử quét người ta có thể quan sát ñược cấu trúc

3 chiều của tế bào cũng như của bào quan và kết hợp với phương pháp chụp ảnh

quay phim và vô tuyến truyền hình, các nhà tế bào học ñã cung cấp cho ta nhiều

hình ảnh chi tiết sinh ñộng về cấu trúc và hoạt ñộng sống của tế bào.Tế bào nhân

chuẩn ñược cấu tạo gồm 3 cấu thành: màng sinh chất (plasma membrane), tế bào

chất (cytoplasma) và nhân (nucleus) (xem hình 7.3.1). Ta lần lượt xem xét cấu tạo

và chức năng của các cấu thành trên.

1. Màng sinh chất

Tất cả các tế bào ñều có một màng bao bọc lấy khối tế bào chất ở phía trong,

ñược gọi là màng sinh chất (plasma membrane). Màng sinh chất không chỉ giới hạn

tế bào với môi trường xung quanh mà còn có chức năng thực hiện quá trình trao ñổi

vật chất, năng lượng và thông tin với môi trường (hệ thống mở).

1.1. Cấu trúc siêu vi và phân tử của màng sinh chất

Màng sinh chất có ñộ dầy từ 7- 9 nm ñược cấu tạo gồm các phân tử lipit và

protein là chủ yếu nên ñược gọi là màng lipoproteit. Ngoài ra màng còn chứa các

phân tử gluxit.

Lipit trong màng thường chiếm từ 25- 75% tùy loại tế bào. Thành phần lipit

chủ yếu của màng là photpholipit tạo thành lớp kép và tạo thành cái khung liên tục

của màng, trong ñó ñầu ưa nước (phần phân cực) của photpholipit quay ra phía

ngoài và phía trong, còn ñuôi kỵ nước (ñược cấu tạo bởi axit béo là hai mạch

hyñrocacbon) thì quay lại với nhau (xem hình 7.3.2). Các phân tử colesterol phân

bố xen kẽ vào các phân tử photpholipit ở vùng kỵ nước.

Tỷ lệ giữa hàm lượng colesterol với hàm lượng photpholipit trong màng thay

ñổi tùy loại tế bào. Hàm lượng colesterol càng cao thì ñộ vững chắc của màng càng

lớn và ngược lại. ðối với màng sinh chất của ña số tế bào, hàm lượng colesterol

chiếm tới 20- 25% lượng lipit của màng.

Protein có trong màng sinh chất thường phân bố rải rác (khảm) ở rìa ngoài

hoặc rìa trong, hoặc xuyên qua màng (xem hình 7.3.2). Các protein màng thuộc

nhiều dạng và có chức năng khác nhau (tế bào gan, máu, thần kinh v.v...). Protein

màng có thể ñóng vai trò chất mang ñể vận chuyển các chất qua màng. Protein

màng tạo nên các "cổng" qua ñó các chất có thể ñi vào hoặc ñi ra. Protein màng có

thể là các thụ quan (receptor) có vai trò nhận biết các chất hóa học ñặc thù từ môi

trường. Protein màng có vai trò là chất ñánh dấu bề mặt ñặc trưng cho từng dạng tế

bào ñể chúng nhận biết nhau hoặc phân biệt tế bào lạ v.v...

Gluxit trong màng thường ở dạng liên kết với lipit hoặc protein màng và

thường ñịnh khu ở mặt ngoài màng tiếp xúc với môi trường ngoại bào.

124

Hình 7.3.2. Cấu trúc phân tử màng sinh chất 1- Ngoại bào; 2- Nội bào;3- Phốtpholipit ; 4- Colesterol; 5- Protein thụ quan; 6-

Protein tạo kênh; 7- Enzim; 8- Gluxit; 9- ðuôi kị nước; 10- ðầu ưa nước; 11- Phân tử

nước H2O; 12- Lớp kép photpholipit

1.2. Chức năng của màng sinh chất

Màng sinh chất của bất kỳ dạng tế bào nào ñều có các chức năng sau:

Giới hạn tế bào thành một hệ riêng biệt so với môi trường xung quanh. Màng

tạo nên hình dạng tế bào (ñối với tế bào tạo nên các mô như tế bào gan có dạng ña

giác, hoặc như tế bào máu có hình cầu), ñồng thời màng có thể thay ñổi hình dạng

khi tế bào chuyển ñộng ví dụ hồng cầu dẹp lại khi chui qua thành mao mạch. Có

trường hợp nhiều tế bào hợp thành hợp bào (ví dụ sợi cơ vân) thì các màng riêng

thoái hóa và phát triển một màng chung.

Chức năng thứ hai là chức năng quan trọng và chủ yếu của màng - thực hiện

sự trao ñổi chất và thông tin giữa tế bào và môi trường ngoại bào hoặc tế bào bên

cạnh.

Tế bào là một hệ mở, sự trao ñổi chất và thông tin với môi trường do màng

thực hiện là ñiều kiện tiên quyết ñể tế bào và cơ thể tồn tại và phát triển.

1.2.1. Sự trao ñổi chất qua màng

Sự trao ñổi chất qua màng có thể thực hiện một cách thụ ñộng nghĩa là không

ñòi hỏi tế bào phải tiêu tốn năng lượng và tuân theo các quy luật hóa lý như sự

khuếch tán chẳng hạn. Sự khuếch tán là sự chuyển ñộng phân tán của một chất từ

nơi có nồng ñộ cao của chất ấy ñến nơi có nồng ñộ thấp hơn. Sự sai khác về nồng

ñộ ñó gọi là gradien nồng ñộ. Sự khuếch tán các chất theo grañien nồng ñộ có thể

125

xảy ra trong môi trường không khí hoặc môi trường lỏng như nước. Nếu trong một

cốc nước ta bỏ vào một cục mực tím thì mực tím sẽ khuếch tán và hòa tan ñồng ñều

trong toàn bộ cốc nước. Tất nhiên các chất khuếch tán qua màng còn tùy thuộc vào

cấu tạo của màng và tính chất lý hóa của chất ñó nữa.

Nhiều chất có phần tử bé không phân cực, không mang ñiện, hoặc các chất

tan trong lipit ví dụ CO2 , O2... các vitamin hòa tan trong lipit có thể khuếch tán trực

tiếp qua màng. Trong lúc ñó các chất mang ñiện (các ion) hoặc các chất không tan

trong lipit lại ñược vận chuyển qua màng bằng cách khuếch tán qua các "cổng"

ñược tạo nên bởi các protein có trong màng, hoặc với sự hỗ trợ của các protein

mang (thường ñược gọi là permeaza). Ví dụ clo (Cl-) khuếch tán ra khỏi tế bào qua

các "cổng protein". Trường hợp bệnh u nang xơ di truyền (cystic fibrosis) là do sai

lệch trong phân tử protein tạo nên "cổng" clo vì vậy ion clo khuếch tán ra khỏi tế

bào.

Các phân tử như phân tử glucoz, axit amin ñược vận chuyển qua màng dễ

dàng nhờ sự giúp ñỡ của các protein mang - hiện tượng này gọi là khuếch tán dễ

dàng. Protein mang ñóng vai trò như xe tải, chúng liên kết với chất cần vận chuyển

và chuyển qua màng nhờ sự thay ñổi thù hình và vị trí ñối với màng. Sự vận chuyển

H2O qua màng (ñi vào và ñi ra) ñược gọi là sự thẩm thấu (osmosis), nghĩa là H2O

khuếch tán qua màng theo gradien áp suất thẩm thấu (lực tạo nên do sự sai khác về

áp suất thẩm thấu trong tế bào so với dịch ngoại bào). Trong tế bào chất là dung

dịch nước trong ñó hòa tan nhiều chất khác nhau, trong dịch ngoại bào ở phía ngoài

màng cũng là dung dịch nước có hòa tan nhiều chất, sự khác nhau về nồng ñộ các

chất hòa tan trong nước ở hai phía của màng ñã tạo nên áp suất thẩm thấu là lực ñể

khuếch tán các phân tử nước qua màng.

Một dung dịch ñược gọi là dung dịch ñẳng trương (isotonic solution) là

dung dịch trong ñó áp suất thẩm thấu của chúng bằng áp suất thẩm thấu của tế bào

chất, ñây là trường hợp bình thường trong cơ thể như tế bào nằm trong dịch mô, các

tế bào máu trong huyết tương v.v.. trong trường hợp này lượng nước ñi vào và ñi ra

tế bào là cân bằng.

Một dung dịch ñược gọi là dung dịch ưu trương (hypertonic solution) là

dung dịch trong ñó áp suất thẩm thấu của dung dịch cao hơn áp suất thẩm thấu của

tế bào chất. Trong trường hợp này nước sẽ khuếch tán từ trong tế bào ra ngoài tế

bào. Tế bào mất nước, tế bào chất co lại và tế bào bị biến dạng nhăn nheo lại. Ví dụ,

ta ñể hồng cầu trong dung dịch sinh lý ưu trương thì hồng cầu mất dạng cầu và nhăn

nheo.

126

Một dung dịch ñược gọi là dung dịch nhược trương (hypotonic Solution) là

dung dịch trong ñó áp suất thẩm thấu của dung dịch thấp hơn áp suất thẩm thấu của

tế bào chất. Trong trường hợp này nước sẽ khuyết tán từ dung dịch vào trong tế bào.

Tế bào tích nhiều nước quá sẽ làm cho tế bào phù thũng hoặc màng sinh chất bị vỡ

và tế bào bị chết. Ví dụ: khi ta ñể hồng cầu trong dung dịch nhược trương, hồng cầu

sẽ bị vỡ ñược gọi là hiện tượng tiêu huyết. Dưới lực của áp suất thẩm thấu, H20

ñược khuyết tán qua màng theo các "cổng protein".

Trong cơ thể, các tế bào muốn hoạt ñộng bình thường phải luôn luôn ñiều

chỉnh sao cho giữ ñược sự cân bằng giữa áp suất thẩm thấu của tế bào so với dung

dịch ngoại bào. Sự ñiều chỉnh này có ñược là nhờ sự hoạt tải qua màng.

Sự hoạt tải qua màng là phương thức vận chuyển tích cực các chất ñi vào và

ñi ra tế bào ñòi hỏi có sự tiêu tốn năng lượng ATP. Tế bào tiêu tốn năng lượng ñể

chống lại các gradien nồng ñộ làm cho các chất ñược vận chuyển ngược với hướng

của gradien nồng ñộ, nghĩa là hoạt tải có khả năng tạo ra hoặc giữ ổn ñịnh 1 gradien

nồng ñộ nào ñó có lợi nhất cho tế bào. Năng lượng từ ATP (tức là khi phân giải từ

ATP thành ADP và P và giải phóng một số năng lượng) ñược dùng ñể làm thay ñổi

thù hình của các protein mang, các protein "cổng", hoặc hoạt hóa các enzim tạo ñiều

kiện cho sự hoạt tải các chất như các ion, các phân tử hữu cơ như các axit amin ...

ðể hoạt tải các ion, tế bào thường sử dụng các "bơm ion" có trong màng.

Bơm ion là một phức hợp protein vừa tạo nên "cổng", vừa có hoạt tính enzim ATP

aza, nghĩa là có khả năng phân giải ATP ñể lấy năng lượng hoạt tải các ion qua

"cổng" ngược với gradien ion. Trong màng sinh chất cũng như màng các bào quan

thường có các loại bơm ion như bơm Na/K (bơn natri và kali) ñể hoạt tải các ion

Na+ và K+, nhờ ñó tế bào duy trì ñược nồng ñộ Na+ thấp và nồng ñộ K+ cao ở phía

trong tế bào chất, và nồng ñộ Na+ cao và K+ thấp ở phía ngoài tế bào, từ ñó tạo nên

ñiện thế màng có tầm quan trọng trong hoạt ñộng của tế bào, ñặc biệt ñối với tế bào

cơ và thần kinh. Ngoài bơm natri và kali còn có bơn H+ có vai trò bơm các proton

H+ ñi qua màng và bơm Ca++ ñể bơm các ion canxi qua màng....

Tế bào sử dụng khoảng 30% năng lượng ñể hoạt tải các chất qua màng chủ

yếu là các ion ñể tạo ñiện thế màng cần thiết và ñể hấp thụ các nguyên liệu cần thiết

như các axit amin. ðể hoạt tải các chất có phân tử lớn, hoặc các phức hợp phân tử,

hoặc các chất rắn, chất lỏng khác, tế bào thường dùng phương thức xuất nhập bào

(cytosys), là phương thức vận chuyển qua màng ñòi hỏi tiêu tốn năng lượng và kéo

theo sự thay ñổi trong cấu trúc của màng.

Hiện tượng nhập bào (endocytosys) là hiện tượng khi các chất rắn hoặc chất

lỏng ñược ñưa vào tế bào kéo theo sự tạo thành các bóng nhập bào- là một phần của

127

màng tách ra tạo thành một cái bóng bao lấy chất rắn hoặc chất lỏng. Khi tế bào

nhập các chất rắn (ví dụ con vi khuẩn) người ta gọi là hiện tượng thực bào

(phagocytosys) và bóng ñược tạo thành gọi là bóng thực bào.

Các ñại thực bào (macrophage), các tế bào bạch cầu là những tế bào có khả

năng thực bào các vi khuẩn, các vật lạ và bằng cách ñó chúng bảo vệ cho cơ thể

chống lại bệnh tật và tác nhân ñộc hại.

Trường hợp chất ñược nhập vào tế bào là giọt lỏng người ta gọi là hiện tượng

uống bào (pinocytosys). Các bóng thực bào và các bóng uống bào sẽ ñược ñưa vào

tế bào chất và sẽ ñược tiêu hóa nhờ hệ enzim thủy phân của lyzoxom (xem phần

sau).

Hiện tượng xuất bào (exocytosys) là hiện tượng trong ñó tế bào bằng sự thay

ñổi của màng bài xuất ra khỏi tế bào các chất, các sản phẩm có khối lượng lớn như

các protein, các glicoproteit. Hiện tượng xuất bào ñôi khi còn ñược gọi là hiện

tượng chế tiết.

1.2.2. Trao ñổi thông tin qua màng

Thông qua màng sinh chất tế bào không chỉ thu nhận từ môi trường các chất

cần thiết cho hoạt ñộng sống và bài xuất các sản phẩm ra khỏi tế bào mà màng sinh

chất còn ñóng vai trò quan trọng là nơi trao ñổi thông tin với môi trường và các tế

bào khác trong mô và trong toàn bộ cơ thể. Môi trường sống luôn luôn thay ñổi, các

tế bào trong mô và cơ thể luôn luôn lệ thuộc vào nhau, do ñó ñể tồn tại và phát triển

ñòi hỏi tế bào phải nhận biết ñược thông tin từ môi trường, từ các tế bào khác ñể có

thể ñiều chỉnh hoạt ñộng của mình cho phù hợp và thích ứng với hoàn cảnh và sự

thống nhất chung của cơ thể. Nhờ các thụ quan màng (membrane receptor) - là

những protein ñặc thù khu trú trong màng tế bào có thể thu nhận ñược các thông tin

ở dạng các tín hiệu vật lý (ví dụ: ánh sáng, nhiệt, ñộ ẩm) hoặc hóa học (các hormon,

các nơromedia hoặc chất ñộc...) ñể ñiều chỉnh hoạt ñộng sống của mình. Tùy loại tế

bào, trong màng thường chứa 100 - 100.000 thụ quan màng. ðó là những phân tử

protein hoặc glicoproteit xuyên màng gồm một phần lòi ra ngoài màng có khả năng

liên kết ñặc thù với phân tử tín hiệu (ví dụ hormon) và một phần nhúng trong tế bào

chất (xem hình 7.3.2). Các thụ quan màng hoạt ñộng theo các cơ chế sau:

- Thụ quan màng sau khi ñã liên kết với phân tử tín hiệu (tín hiệu thông tin 1)

sẽ hoạt hóa một loại protein khác ở trong màng ñược gọi là protein G. Protein G

ñóng vai trò là chất truyền tin. Protein G sẽ hoạt hóa enzim añenylcyclaza, enzim

này chuyển hóa ATP thành AMP vòng, AMP vòng ñược xem như tín hiệu thông

tin 2. AMP vòng sẽ hoạt hóa các enzim trong tế bào chất tạo nên các phản ứng trao

ñổi chất cần thiết cho sự sinh trưởng, phát triển của tế bào.

128

- Thụ quan màng sau khi ñã liên kết với phân tử tín hiệu sẽ thông qua protein

G ñể hoạt hóa các "cổng ion" (hoặc mở hoặc ñóng lại).

- Nhiều thụ quan màng có phần nhúng vào tế bào chất, có hoạt tính enzim

kinaza; vì vậy sau khi liên kết với phân tử tín hiệu chúng sẽ hoạt hóa các kinaza, từ

ñây phát ñộng hàng loạt phản ứng sinh hóa trong tế bào chất.

- Nhiều thụ quan màng sau khi liên kết với phân tử tín hiệu (thường là các

steroit) sẽ tác ñộng ñến sự ñiều hòa hoạt ñộng của hệ gen.

Rất nhiều bệnh lý có liên quan ñến các sai lệch trong các thụ quan màng

cũng như hệ protein G ở trong màng.

2. Tế bào chất và các bào quan

2.1. Tế bào chất

Tế bào chất (cytoplasma) là phần sinh chất bao quanh nhân. Tế bào chất là

nơi chứa các nguyên vật liệu, nơi diễn ra các hoạt ñộng chức năng quan trọng của tế

bào như phân hủy chất, tổng hợp chất, chuyển hóa năng lượng, sinh trưởng, vận

ñộng v.v...

Tế bào chất của tế bào nhân chuẩn không phải là khối chất sống ñồng dạng

mà chúng có cấu tạo rất phức tạp gồm nhiều cấu thành sau ñây (xem hình 7.3.1).

Các bào quan (organoide) là các siêu cấu trúc có cấu tạo và chức năng nhất

ñịnh. người ta phân biệt loại bào quan có cấu tạo màng lipoprotein ñơn như mạng

lưới nội sinh chất, bộ máy golgi, lyzoxom, peroxyxom; các bào quan có cấu tạo

màng lipoprotein kép như ty thể, màng nhân, và các bào quan không có cấu tạo

màng như riboxom, trung tử, vi sợi và vi ống.

Các chất chứa (inclusion) là các kho tích trữ các nguyên liệu của tế bào: ñó là

các giọt mỡ, hạt glycogen trong tế bào gan hoặc tế bào cơ v.v...

Chất trong sáng (hyaloplasma) là khối chất còn lại nếu ta tách chiết hết các

bào quan và các chất chứa khỏi tế bào chất. Chất trong sáng là dung dịch keo

(colloidal solution), chúng chứa H2O (ñến 70%), các chất vô cơ, các ñại phân tử; là

nơi trung chuyển chất từ màng sinh chất ñến các bào quan, ñến nhân và ngược lại.

Chất trong sáng cũng là nơi diễn ra nhiều phản ứng sinh hóa quan trọng (ví dụ

ñường phân), nhiều quá trình hóa lý (như quá trình sol hóa và gel hóa). ðộ nhớt, ñộ

pH ... của chất trong sáng tùy thuộc vào dạng tế bào và tùy trạng thái sinh lý của

chúng.

2.2. Mạng lưới nội sinh chất (Endoplasmic reticulum)

Mạng lưới nội sinh chất (MLNSC) là hệ thống mạng lưới có cấu tạo màng

lipoproteit giới hạn tạo thành các túi dẹt, các kênh, các bóng liên thông với nhau

phân bố khắp tế bào chất (xem hình 7.3.1).

129

Có hai loại MLNSC là MLNSC không có hạt và MLNSC hạt. MLNSC

không có hạt là hệ thống kênh mà trên màng kênh không có riboxom. MLNSC

không có hạt là nơi tổng hợp các chất béo, photpholipit, colesterol, các hormon

steroit. MLNSC không có hạt ñược xem là hệ kênh vận tải nội bào vì từ ñây các

chất ñược tổng hợp có thể vận chuyển tới nơi khác, MLNSC không có hạt còn là

nơi tiêu ñộc, ví dụ trong các tế bào gan các chất ñộc như rượu, thuốc trừ sâu sẽ ñược

biến ñổi hóa học và mất tác dụng ñộc hại.

MLNSC hạt là loại MLNSC gồm hệ túi dẹt mà trên màng của chúng có gắn

nhiều riboxom - là bào quan chịu trách nhiệm tổng hợp loại protein dùng làm chất

chế tiết, protein màng và các protein của lyzoxom. Protein ñược tổng hợp trên

riboxom của MLNSC hạt sẽ chui vào lòng túi, từ ñây các protein ñược xử lý, chế

biến (ví dụ sự tạo nên cấu trúc 3D, gắn thêm gluxit) và vận chuyển tới các nơi khác

như tới MLNSC trơn, tới bộ máy Golgi, tới các bóng chuyên chở v.v...

2.3. Riboxom (Ribosome)

Riboxom là bào quan có kích thước rất bé từ 25 - 30 nm, nhưng có vai trò

quan trọng, là nơi tổng hợp protein nội bào cũng như các protein chế tiết ra ngoài tế

bào. Riboxom thường phân bố trong tế bào chất, hoặc trên màng của MLNSC hạt,

hoặc ñịnh khu trong ty thể.

Riboxom có thành phần phân tử gồm rARN và protein. Riboxom của tế bào

người có hằng số lắng 80S, gồm hai ñơn vị bé: ñơn vị bé 60S và ñơn vị bé 40S. ðơn

vị bé 60S chứa 3 loại rARN (28S; 5,8S và 5S) và 45 protein, còn ñơn vị bé 40S

chứa rARN 18S và 33 protein. Khi tổng hợp protein, phân tử mARN bám vào

riboxom là khuôn ñể các tARN vận chuyển các axit amin tới riboxom lắp rắp chúng

ñúng với trình tự do các codon trong mARN quy ñịnh (xem thêm phần sau).

Khi tổng hợp protein nhiều riboxom thường liên kết lại với nhau tạo thành

polyxom. Riboxom tự do trong tế bào chất thường ñược dùng ñể tổng hợp các

protein cung cấp cho màng, protein chế tiết ra ngoài, các protein cung cấp cho các

bào quan, còn riboxom trong ty thể ñược ty thể dùng ñể tổng hợp protein riêng cho

ty thể.

2.4. Bộ máy Golgi (Golgi apparatus)

ðược gọi là bộ máy Golgi là do nhà khoa học người Ý là Camilo Golgi phát

hiện năm 1898. Bộ máy Golgi là một hệ thống gồm nhiều túi dẹt kín và nhiều bóng

riêng biệt không thông với nhau. Chúng cũng có cấu tạo màng lipoproteit, giới hạn

lòng túi là các xoang kín. Chức năng của các bộ máy Golgi là tham gia vào khâu xử

lý, ñóng gói và chế xuất các sản phẩm chủ yếu là protein và glicoproteit. Chúng thu

nhận protein từ MLNSC, thu nhận gluxit từ tế bào chất vào các túi, trong ñó các

130

sản phẩm protein và licoproteit ñược hoàn thiện (ví dụ tiết insulin vào dòng máu

của tế bào tuyến ñảo tụy, hoặc tiết các enzim tiêu hóa vào ruột non của tế bào tuyến

tụy).

Các sản phẩm enzim ñược ñóng gói từ bộ máy Golgi có thể ñược ñưa vào

Lyzoxom tạo thành hệ enzim thủy phân của bào quan.

2.5. Lyzoxom (Lysosome) và peroxyxom (Peroxysome)

* Lyzoxom là bào quan có dạng bóng có kích thước khoảng 0,4 àm có cấu

tạo màng licoproteit giới hạn xoang chứa ñầy các enzim tiêu hóa. Ta có thể xem

lyzoxom như là ống tiêu hóa nội bào. Các bóng nhập bào, các bóng thực bào sau khi

ñưa vào tế bào chất, chúng ñược chuyển tới lyzoxom và hòa hợp với lyzoxom tạo

thành bóng tiêu hóa (hay còn ñược gọi là lyzoxom cấp 2). Với tác ñộng của enzim

thủy phân của lyzoxom các chất sẽ bị tiêu hóa, phân hủy. ðó là phương thức tiêu

hóa nội bào khác với phương thức ngoại bào là khi các enzim tiêu hóa ñược tiết ra

trong ống ruột ñể phân hủy các chất thức ăn. Nhờ tiêu hóa nội bào mà lyzoxom

cung cấp cho tế bào các nguyên liệu cần thiết, hoặc tiêu hủy các vật lạ nguy hiểm

(ví dụ vi khuẩn). Lyzoxom còn ñóng vai trò tự tiêu khi chúng hòa hợp với các mảng

bào quan vô dụng, hoặc khi màng lyzoxom suy yếu các enzim ñược giải phóng ra tế

bào chất thì toàn bộ tế bào bị tiêu hủy. HIện tượng tự tiêu có ý nghĩa trong việc tái

sử dụng các bào quan, cũng như trong quá trình sinh trưởng và phát triển của mô và

cơ quan (một ví dụ ñiển hình là ñến giai ñoạn biến thái nòng nọc biến thành ếch,

ñuôi bị tiêu biến là nhờ sự tự tiêu do lyzoxom hỏng màng gây nên).

Người ta ñã nghiên cứu hơn 40 bệnh có liên quan ñến sai lệch của lyzoxom.

Ví dụ bệnh Tay - Sachs thường xảy ra với tần số 1/2500 trong quần thể người ðông

Âu, thể hiện ở các hội chứng ñiếc, mù, bại liệt và sai lệch thần kinh và thường bị

chết vào lúc 3 tuổi. Tay - Sachs là một bệnh di truyền, khi em bé mang 2 gen sai

lệch dẫn ñến tổng hợp các enzim sai lệch trong lyzoxom làm rối loạn chức năng của

tế bào thần kinh gây ra hội chứng Tay- Sachs. Bệnh viêm phổi các công nhân mỏ

ñá, mỏ than có nguyên nhân là trong lyzoxom tích lũy nhiều hạt bụi silic hoặc hạt

than dẫn tới làm hỏng màng lyzoxom.

* Peroxyxom là bào quan giống lyzoxom nhưng khác ở chỗ trong xoang

peroxyxom có chứa hệ enzim oxy hóa như catalaza có chức năng phân giải chất ñộc

hyñro peroxyt (H202) (nên có tên gọi là peroxyxom).

Peroxyxom ñóng vai trò tham gia chuyển hóa các chất ở khâu oxy hóa các

sản phẩm như H202 hoặc axit uric. Axit uric là sản phẩm chuyển hóa của axit

nucleic, dưới tác dụng của enzim uricaza chứa trong peroxyxom, axit nucleic sẽ bị

phân giải. ðiều ñặc biệt là ở khỉ bậc cao và người, khác với ñộng vật có xương sống

131

khác là trong lyzoxom của chúng không có enzim uricaza nên axit uric không bị

phân giải, vì vậy trong nước tiểu của chúng có axit uric. Nếu axit uríc tích lũy lại

trong các khớp, chúng gây ra bệnh ñau khớp (goutte) thường hay gặp ở tuổi già và

nhất là ở những người hoạt ñộng trí óc nhiều.

2.6. Ty thể (Mitochondria)

* Ty thể là bào quan hình que có kích thước chiều ngang 1 àm và chiều dài

7àm là trạm cung cấp năng lượng cho các hoạt ñộng sống của tế bào.

Ty thể ñược cấu tạo gồm hai lớp màng lipoproteit: màng ngoài bao lấy ty thể

và màng trong cách màng ngoài một khe hẹp. Màng trong bao lấy một xoang lớn có

chứa một chất gọi là chất nền. Màng trong mọc vào chất nền nhiều mào răng lược

(crista) (xem hình 2.3). Nhờ hệ thống mào nên bề mặt màng trong ñược tăng lên

nhiều lần nhờ ñó chúng tiếp xúc ñược với nhiều phân tử protein và enzim là các cấu

thành của dãy chuyền ñiện tử và của quá trình tổng hợp ATP.

* Ty thể là nơi thực hiện quá trình hô hấp hiếu khí. Khi có O2 ty thể biến ñổi

glucoz thành CO2 và H2O và cung cấp ATP cho tế bào:

C6H12O6 + 6O2→ 6CO2 + 6H2O + ATP

ðể tiến hành quá trình hô hấp hiếu khí ñòi hỏi cung cấp O2 từ tế bào chất và

hoạt ñộng của nhiều enzim có mặt trong ty thể.

Glucoz ñầu tiên ñược phân giải trong tế bào nhờ quá trình ñường phân

(glycolyse) thành các phân tử axit piruvic. Quá trình ñường phân xảy ra không cần

ñến O2 ñược gọi là hô hấp kỵ khí, cung cấp cho tế bào ATP với hiệu suất thấp

khoảng 3% (nghĩa số năng lượng khi phân giải glucoz chỉ ñủ tích lũy vào 4 phân tử

ATP cung cấp cho tế bào sử dụng).

Nếu có O2, axit piruvic sẽ ñi vào chất nền ty thể, ở ñây axit piruvic ñược oxy

hóa bởi hệ enzim có trong chất nền theo một chu trình ñược gọi là chu trình Krebs,

qua ñó các ñiện tử ñược giải phóng và ñược chuyển ñi theo các mức bởi dãy chuyền

ñiện tử (gồm các protein và enzim) khu trú trong màng trong. Năng lượng ñược tách

ra từng phần và ñược sử dụng ñể tổng hợp ATP nhờ hệ enzim ATP - synthetaza có

trong màng trong theo công thức: ADP + P → ATP.

Như vậy, năng lượng ñược giải phóng do sự phân giải glucoz ñã ñược tế bào

tích vào 38 phân tử ATP ñạt hiệu suất cao hơn (40%) so với ñường phân.

Vì có sự tổng hợp ATP kèm theo sự oxy hóa nên quá trình hô hấp hiếu khí

còn ñược các nhà hóa sinh gọi là quá trình oxy - photphorin hóa. ATP ñược tổng

hợp trong ty thể sẽ ñi vào tế bào chất và ñó là nguồn năng lượng cho các quá trình

sống như hoạt tải, tổng hợp protein, co cơ, dẫn truyền thần kinh v.v...

132

Hình 7.3.3. Cấu tạo của ty thể 1-Màng ngoài; 2- Màng trong; 3- Mào răng lược; 4- Chất nền;

5- Hạt hình nấm ( phức hệ ATP sinthetaza); 6- Riboxom ty thể; 7- ADN ty thể; 8-

Khe gian màng.

Nếu cấu trúc siêu vi và hệ enzim của ty thể bị sai lệch do nhân tố di truyền

hay do tác nhân ngoại cảnh sẽ dẫn tới các sai lệch trong hoạt ñộng sinh lý, vì khi ñó

ty thể không thể tích năng lượng ATP mà năng lượng sẽ biến thành nhiệt năng ñốt

nóng cơ thể (khi chúng ta bị sốt cao).

Trong cơ thể các tế bào sử dụng nhiều năng lượng thường có nhiều ty thể ví

dụ tế bào gan, thận có từ 500 - 1000 ty thể, trong lúc ñó các tế bào bạch cầu có rất ít

ty thể.

Ty thể là bào quan có hệ di truyền tự lập và hệ tự tổng hợp chất. Trong ty

thể có chứa ADN và các dạng ARN (mARN, tARN và rARN). Mỗi ty thể chứa

khoảng 5 - 10 phân tử ADN trong chất nền. ADN của ty thể cũng có cấu trúc sợi

xoắn kép theo mô hình Watson - Crick và giống ADN của vi khuẩn (ADN dạng trần

không có histon và có tạo vòng). ADN ty thể chứa gen mã hóa cho khoảng 13

protein của riêng ty thể. ADN ty thể là cơ sở của nhân tố di truyền ngoài nhân (di

truyền tế bào chất).

Các dạng mARN, tARN và rARN trong ty thể ñều ñược phiên mã từ ADN ty

thể và chúng là cơ sở ñể ty thể có thể tự tổng hợp một số protein của mình (còn ña

số các protein khác của ty thể ñược tế bào chất cung cấp).

133

Vì ty thể có hệ di truyền tự lập nên ty thể có khả năng tự sản sinh bằng cách

phân ñôi ty thể mẹ ñể sinh ra các ty thể con. Thời gian nửa sống của ty thể (thời

gian ñủ ñể ñổi mới một nửa số lượng ty thể trong tế bào) là khoảng 10 ngày. Vì lẽ

rằng ADN ty thể giống ADN vi khuẩn và riboxom của ty thể giống riboxom của vi

khuẩn về kích thước và thành phần rARN cũng như có sự giống nhau về cơ chế

tổng hợp protein giữa ty thể và vi khuẩn nên các nhà tế bào học cho rằng ty thể là

kết quả của sự cộng sinh của một dạng vi khuẩn hiếu khí trong tế bào trong quá

trình tiến hóa sơ khai của tế bào Eucaryota.

2.7. Hệ vi sợi (microfilament) và vi ống (microtuble)

Với kỹ thuật hiển vi ñiện tử kết hợp với các kỹ thuật hóa lý khác người ta ñã

phát hiện ñược một hệ thống sợi protein khác nhau tạo nên cái gọi là khung xương

tế bào (cytoskeleton). Chúng ñược dùng làm bộ khung nâng ñỡ, vừa ñóng vai trò

vận chuyển và vận ñộng của các bào quan, của tế bào chất và toàn bộ tế bào.

Bộ khung xương gồm ba loại protein: vi sợi, sợi trung gian và vi ống:

• Vi sợi (microfilament) là các sợi rất mảnh có ñường kính 7 nm ñược cấu

tạo từ protein actin hoặc miozin. Các vi sợi actin và sợi miozin có kích thước dài

ngắn khác nhau ñược phân bố rải rác hoặc tập hợp thành bó trong tế bào chất, tạo

thành hệ nâng ñỡ và vận ñộng tế bào chất như thay ñổi hình dạng, vận ñộng amip,

hình thành chân giả khi thực bào. Trong tế bào cơ, các vi sợi actin và miozin liên

kết lại tạo thành cấu trúc tơ cơ (myofibrille) là cơ sở co rút của cơ.

• Sợi trung gian (intermediate filament) là các vi sợi có ñường kính lớn hơn

khoảng 10nm ñược cấu tạo từ nhiều loại protein khác nhau. Các sợi trung gian rất

chắc và có vai trò cơ học như giữ cho tế bào có hình dạng nhất ñịnh, giữ thế ổn ñịnh

của các bào quan v.v…

• Vi ống (microtubule) có hình dạng ống dài, có ñường kính khoảng 25 nm.

Vi ống ñược cấu tạo từ protein tubulin. Tùy ñiều kiện của tế bào như ion canxi,

magie, ñộ pH, nồng ñộ ATP, các phân tử tubulin trùng hợp tạo thành các vi ống có

ñộ dài ngắn khác nhau. Các vi ống có thể phân bố rải rác trong tế bào chất tham gia

vào bộ khung tế bào, hoặc tập hợp lại thành các bộ máy vận ñộng nội bào như tạo

thành trung tử (centriole) và thoi phân bào vận chuyển các thể nhiễm sắc về hai cực

lúc phân bào. ðối với một số tế bào, vi ống cùng với màng sinh chất tạo thành các

lông (cilia) hoặc roi (flagella) là những cấu trúc ñược chuyên hóa ñể vận ñộng.

Lông hay tiêm mao có ñường kính 250 nm và chiều dài khoảng 2 –10 àm.

Các tế bào lót ống hô hấp thường có ñến hàng trăm lông mọc ở mặt ngoài tế bào.

Khi chúng chuyển ñộng theo nhịp sóng tạo nên dòng chảy ngăn các bụi bặm, vi

khuẩn xâm nhập vào phổi. Lông ñược cấu tạo gồm lớp vỏ là màng sinh chất dính

134

với màng sinh chất của tế bào, và bó vi ống gồm 9 ñôi vi ống xếp ở ngoại vi và hai

vi ống xếp ở trung tâm (ñược gọi là kiểu 9 + 2). Khi có ATP và ion canxi các vi ống

sẽ co rút nhịp nhàng tạo nên sự vận ñộng của lông. Những người nghiện thuốc lá,

thuốc lào các lông bị hủy hoại, ống hô hấp tích lũy nhiều chất nhầy bẩn gây nên các

cơn ho vào buổi sáng.

Roi hoặc tiên mao cũng có ñường kính như lông, nhưng có chiều dài dài hơn

ñạt tới 200 àm. Tinh trùng là tế bào duy nhất của cơ thể người có phần giống như

roi - ñó là ñuôi tinh trùng. Roi cũng có cấu tạo siêu hiển vi giống lông, nhưng khác

về kiểu vận ñộng làm cho tinh trùng tiến về phía trước. Trong tinh dịch những tinh

trùng cụt ñuôi hay dị dạng là những tinh trùng hỏng không có khả năng chuyển

ñộng hoặc chuyển ñộng không ñúng hướng.

3. Cấu trúc hiển vi và siêu hiển vi của nhân

Nhân tế bào (nucleus) là cấu thành bắt buộc của tế bào Eucaryota, vì trong

nhân có chứa thể nhiễm sắc là cấu trúc mang vật chất di truyền (ADN) của tế bào và

của cơ thể (mỗi tế bào thường có một nhân).

Trong cơ thể người các hồng cầu không có nhân là hiện tượng thứ sinh, hồng

cầu ñược biệt hóa từ các tế bào có nhân là hồng bào. Hồng cầu thóa hóa nhân ñể

tăng cường khả năng chứa hemoglobin phù hợp với chức năng chuyên chở O2và

CO2 chúng mất nhân nên không có khả năng sinh sản và chỉ sống trong thời hạn

120 ngày.

Có nhiều loại tế bào có thể có ñến 2 hoặc 3 nhân, ñược gọi là tế bào ña nhân

ví dụ tế bào gan. Tế bào cơ vân có hàng trăm nhân là dạng hợp bào. Nhân có kích

thước từ 5 – 10 àm, tùy loại tế bào và dễ dàng quan sát thấy qua kính hiển vi quang

học. Nhân có cấu tạo gồm các thành phần sau: màng nhân bao lấy dịch nhân, trong

dịch nhân có chất nhiễm sắc và hạch nhân.

3.1. Màng nhân (nuclear membrane)

Màng nhân là lớp màng kép, gồm màng ngoài và màng trong. Giữa hai màng

là khe gian màng hẹp. Màng nhân không liên tục mà chứa lỗ xuyên qua hai màng

làm thông dịch nhân với tế bào (xem hình 7.3.1). Lỗ có kích thước 70 – 90 nm, có

cấu trúc phức tạp và chứa protein có tác dụng kiểm tra sự trao ñổi chất giữa nhân và

tế bào chất. Vào cuối kỳ trước của phân bào màng nhân biến mất ñể giải phóng cho

các thể nhiễm sắc di chuyển về hai cực và ñược tái tạo lại ở kỳ cuối của phân bào.

3.2. Chất nhiễm sắc (chromatine) và thể nhiễm sắc (chromosome)

Trong dịch nhân, ADN liên kết với protein (protein kiềm – histon và các

protein axit) ở dạng sợi mảnh xoắn với nhau tạo thành chất nhiễm sắc. Có tên gọi là

chất nhiễm sắc vì khi nhuộm tế bào bằng thuốc màu kiềm chúng xuất hiện dưới

135

kính hiển vi ở dạng các hạt nhỏ, các sợi mảnh bắt màu phân bố khắp dịch nhân.

Bước vào tiền kỳ của phân bào, chất nhiễm sắc bị biến ñổi, chúng xoắn và co ngắn

lại, tách ra thành các thể có kích thước từ vài micron mét ñến chục micron mét ñược

gọi là thể nhiễm sắc (chromosome) (xem hình 7.3.4). Trong mỗi tế bào người có 46

thể nhiễm sắc (xem phần sau).

Như vậy, chất nhiễm sắc và thể nhiễm sắc chỉ khác biệt nhau về cấu trúc vật

lý và trạng thái hoạt ñộng, còn chúng giống nhau về phương diện hóa sinh và cấu

thành phân tử. Chất nhiễm sắc (cũng như thể nhiễm sắc) ñược tạo từ protein (60%)

và ADN (40%). Trong ñó ADN là vật chất mang thông tin di truyền, còn protein có

vai trò bảo vệ và ñiều chỉnh. ADN trong 46 nhiễm sắc thể của người chứa ñến 6.109

ñôi nucleotit, nếu kéo thẳng ra chúng dài gần 2 mét, trong lúc ñó kích thước của

nhân chỉ có 5 àm, như vậy chuỗi ADN phải ñóng gói làm sao ñể nằm gọn trong

nhân và vẫn có thể hoạt ñộng chính xác theo thời gian và không gian hẹp. Hoạt

ñộng của nhiễm sắc thể bao gồm sự tái bản mã (replication) và sự phiên mã

(transcription).

Tái bản mã là quá trình tổng hợp ADN mới có thành phần gen giống hệt

ADN cũ và tạo thành các thể nhiễm sắc con giống hệt thể nhiễm sắc mẹ – từ ñây

nhờ cơ chế phân bào, các thể nhiễm sắc phân về hai tế bào con làm cho tế bào con

có cơ cấu di truyền giống như tế bào mẹ.

Sự phiên mã là sự tổng hợp các ARN từ ADN. Nhờ có mARN là phiên bản

di truyền mang các coñon quy ñịnh cho các axit amin của chuỗi polypeptit, nhờ có

riboxom (rARN) và các tARN mà tế bào tổng hợp ñược protein (quá trình này ñược

gọi là sự dịch mã (translation) ñáp ứng cho sự tồn tại và sự phát triển của tế bào và

cơ thể.

Trong thể nhiễm sắc ADN liên kết với histon tạo thành ñơn vị gọi là

nucleoxom (nucleosome). Sợi xoắn kép ADN mang các nucleoxom giống như chuỗi

hạt cườm (xem hình 7.3.4) cuộn lại thành các búi và ñóng gói trật tự tạo nên thể

nhiễm sắc. Các protein axit liên kết lỏng lẻo và tạm thời với ADN và có vai trò ñiều

chỉnh hoạt ñộng của ADN.

Khi ADN hoạt ñộng, chúng ở trạng thái mở xoắn, ñó là lúc chúng tạo thành

chất nhiễm sắc ở gian kỳ của chu trình tế bào (xem phần sau), còn khi chúng phân

ly về 2 tế bào con ở kỳ phân bào chúng có dạng thể nhiễm sắc mà ta có thể quan sát,

ño ñếm ñược qua kính hiển vi.

136

Hình 7.3.4. Phức hợp nucleoprotein cuộn lại thành nhiễm sắc thể

3.3. Hạch nhân (nucleolus) (xem hình 7.3.1)

Hạch nhân (nhân con) có dạng cầu có kích thước 1-2 àm. Mỗi tế bào thường

có một hạch nhân. Hạch nhân xuất hiện trong dịch nhân ở kỳ cuối, và mất ñi ở kỳ

trước của phân bào. Tính chất mất ñi và tái tạo của hạch nhân là liên quan ñến chức

năng của chúng. Chúng là nơi tạo thành và dự trữ các thành phần ñơn vị 60S và ñơn

vị 40S ñể tạo thành riboxom của tế bào, ở gian kỳ là thời kỳ tế bào tích cực tổng

hợp protein cần rất nhiều riboxom, hạch nhân ñược tạo thành do sự phiên mã của

các gen rARN và sự tập hợp các protein ñể tạo thành riboxom, từ ñây riboxom ñi ra

tế bào chất ñáp ứng nhu cầu tổng hợp protein cho tế bào.

3.4. Dịch nhân (caryolymphe)

Dịch nhân là pha lỏng của nhân có ñặc tính lý hóa khác với tế bào chất. Dịch

nhân là nơi diễn ra các quá trình quan trọng trong nhân như tái bản mã, phiên mã.

Chúng chứa các nhân tố và các enzim cần thiết cho tái bản mã ADN - polymeraza,

cho phiên mã như ARN - polymeraza, các mARN, tARN v.v… ra tế bào chất và các

137

sản phẩm của tế bào chất vào nhân như protein, các enzim cần cho hoạt ñộng của

nhân.

Bất kỳ dạng tế bào nào cũng trải qua một chu trình sống ñược gọi là chu

trình tế bào (cell cycle) qua ñó tế bào ñược phát sinh, sinh trưởng, sinh sản và phát

triển tế bào mới. Nghiên cứu chu trình tế bào không chỉ quan trọng ở chỗ cho phép

ta hiểu ñược các hoạt ñộng của tế bào diễn ra theo cơ chế nào mà còn hiểu ñược các

hoạt ñộng ñó diễn ra theo thời gian rất chính xác với sự tự ñiều hòa và ñiều chỉnh

(ñồng hồ sinh học).

4. Chu trình tế bào, sinh trưởng và sinh sản của tế bào

Chu trình tế bào là thời gian bắt ñầu sự hình thành tế bào mới do phân bào,

trải qua sự sinh trưởng của tế bào mới, sự nhân ñôi vật chất di truyền, và kết thúc

bởi sự phân bào ñể cho tế bào mới thế hệ tiếp theo. người ta chia chu trình tế bào ra

hai thời kỳ chính (xem hình 7.3.5):

- Thời kỳ phân bào (mitosis phase) ñược kí hiệu là M, là thời kỳ tế bào mẹ

phân ñôi thành hai tế bào con cũng là thời kỳ sinh sản của tế bào.

- Thời kỳ giữa hai lần phân bào ñược gọi là gian kỳ (interphase) ñược ký

hiệu là I, là thời kỳ qua ñó tế bào trao ñổi chất, sinh trưởng, tổng hợp ADN và

chuẩn bị cho phân bào (xem hình 7.3.5).

4.1. Gian kỳ và sinh trưởng tế bào

• Gian kỳ ñược bắt ñầu ngay sau khi tế bào con ñược hình thành và gồm ba

giai ñoạn kế tiếp nhau là G1, S và G2.

• Giai ñoạn G1: Thời gian G1 kéo dài từ ngay sau khi tế bào con ñược hình

thành cho ñến khi bắt ñầu giai ñoạn S. Trong giai ñoạn G1 tế bào thực hiện sự tổng

hợp chất, (trừ tổng hợp ADN ñược thực hiện ở giai ñoạn S), tổng hợp các loại ARN

trong nhân, tổng hợp protein trong tế bào chất. G1 là giai ñoạn qua ñó tế bào sinh

trưởng (tích lũy chất tăng khối lượng nhân và tế bào chất), biệt hóa (tổng hợp

protein ñặc trưng và các siêu cấu trúc ñặc trưng), và thực hiện các chức năng sinh

lý.

• Giai ñoạn S: là giai ñoạn tiếp theo G1 và kéo dài cho ñến G2. Trong giai

ñoạn S xảy ra sự tái bản ADN và sự nhân ñôi thể nhiễm sắc, do ñó ñến cuối giai

ñoạn S hàm lượng ADN trong nhân ñã tăng lên gấp ñôi và lượng thể nhiễm sắc

cũng ñược tăng lên gấp ñôi. Trong giai ñoạn S các sai lệch trong phân tử ADN cũng

ñược sửa chữa.

• Giai ñoạn G2: là giai ñoạn tiếp theo S và kết thúc khi tế bào mẹ bước vào

phân bào. Trong giai ñoạn G2 xảy ra sự tổng hợp protein và chuẩn bị cho quá trình

phân bào.

138

4.2. Thời gian của chu trình tế bào, các chủng quần tế bào

• Thời gian của chu trình các tế bào in vitro: Khi nuôi cấy các tế bào người

in vitro, ví dụ các tế bào Hela hoặc tế bào lympho thì chu trình kéo dài khoảng 20

giờ trong ñó G1= 8 giờ, S = 6 giờ, G2 = 5 giờ và M = 1 giờ.

• Thời gian của chu trình các tế bào trong cơ thể thay ñổi tùy theo loại tế bào

và tùy thuộc vào giai ñoạn G1. Còn các giai ñoạn S, G2 và M tương ñối ổn ñịnh.

Thời kỳ phân bào thường kéo dài trong khoảng thời gian 1 giờ, giai ñoan S → từ 6

÷ 8 giờ, còn giai ñoạn G1 rất khác nhau có thể kéo dài từ 1 giờ ñến suốt ñời người.

Ví dụ ñối với tế bào biểu bì da G1=87 giờ; ñối với tế bào trong tủy xương

(erythroblaste) G1 chỉ kéo dài có 1 giờ. Khi tế bào duy trì trạng thái G1 rất dài hoặc

suốt ñời, người ta nói chúng ở trạng thái G0.

Tùy theo thời gian kéo dài của G1 người ta phân biệt các tế bào trong cơ thể

thành các chủng quần tế bào:

- Chủng quần ổn ñịnh có chu trình dừng lại ở G0 ví dụ các tế bào thần kinh.

- Chủng quần tương ñối ổn ñịnh, là chủng quần lúc bình thường G1 duy trì ở

trạng thái Go nhưng khi cần thiết có

thể phân bào ra cho tế bào mới. Ví dụ

tế bào gan bình thường không phân

bào nhưng khi gan bị cắt bỏ một phần,

các tế bào khu vực bị cắt sẽ phân bào

ñể tái sinh.

- Chủng quần ñổi mới là những

tế bào có giai ñoạn G1 rất ngắn và có

tính phân bào rất cao, ñáp ứng yêu cầu

ñổi mới và tái sinh của mô. Ví dụ các

tế bào biểu bì gốc, các tế bào sinh máu

trong tủy xương, tế bào phôi v.v…

Hình 7.3.5. Chu trình tế bào sống M: Kỳ phân bào; G1, S và G2: Kỳ trung gian

• Thời sinh học và hoạt ñộng của tế bào

Nghiên cứu chu trình tế bào và các nhân tố ñiều chỉnh của chu trình có tầm

quan trọng ñối với thời sinh học (chronobiology) và bệnh học ung thư.

Hoạt ñộng sống của tế bào chịu sự tác ñộng của nhân tố bên trong như di

truyền, trao ñổi chất v.v… cũng như của các nhân tố môi trường, nhưng tế bào là

một hệ tự ñiều chỉnh hoạt ñộng nhịp nhàng thích ứng với hoàn cảnh sống về thời

139

gian và không gian. Thời sinh học nghiên cứu các nhịp sống diễn ra ở mức ñộ phân

tử, tế bào và cơ thể.

ðối với cơ thể người nhiều hoạt ñộng sống như thức, ngủ, thay ñổi thân

nhiệt, hoạt ñộng tâm lý, hoạt ñộng co cơ, tiết hormon v.v... diễn ra theo chu kỳ thời

gian (circadien rythme) bao gồm nhịp ñiệu ngày ñêm, nhịp ñiệu mùa, nhịp ñiệu năm

v.v...Nhiều nghiên cứu về thời sinh học ñã chứng minh rằng các nhịp ñiệu hoạt

ñộng sống ñều có cơ sở tế bào và thể hiện ở chu trình sống và ñược chương trình

hóa trong bộ máy di truyền của tế bào.

Chỉ số phân bào trong biểu mô da người lớn tăng cao nhất lúc nửa ñêm và

giảm tối thiểu vào buổi trưa. Hàm lượng glycogen trong tế bào gan thay ñổi theo

nhịp ñiệu ngày ñêm. Kích thước hạch nhân của nơron tăng khối lượng tối ña vào

nửa ñêm ở các ñộng vật hoạt ñộng về ñêm. Năm 1994 người ta ñã phát hiện hệ gen

chịu trách nhiệm ñiều chỉnh và duy trì hoạt ñộng của ñồng hồ sinh học ở chuột ñược

gọi là gen ñồng hồ (clock gene). Ở người có thể cũng tồn tại hệ gen như vậy và nếu

hiểu ñược chúng, các bác sĩ sẽ hiểu rõ hơn các rối loạn tâm sinh lý khác nhau.

Nghiên cứu thời sinh học còn có tầm quan trọng ñối với sinh lý lao ñộng (chế ñộ lao

ñộng ngày ñêm, lao ñộng, giải trí nghỉ ngơi v.v...), với việc sử dụng các thuốc và

châm cứu theo thời gian thích hợp.

4.3. Sự tổng hợp chất trong gian kỳ

Trong gian kỳ của chu trình tế bào diễn ra 3 quá trình tổng hợp chất quan

trọng bậc nhất ñối với tế bào ñó là sự tổng hợp ADN (ñược gọi là tái bản mã), sự

tổng hợp các ARN (ñược gọi là phiên mã) và sự tổng hợp protein (ñược gọi là dịch

mã).

4.3.1. Sự phiên mã (transcription)

• Phiên mã là sự tổng hợp các dạng ARN như mARN, rARN và tARN từ

khuôn ADN trong nhân tế bào với sự xúc tác của enzim ARN – polymeraza. Hệ

enzim ARN – polymeraza có ñến ba dạng ARN – polymeraza khác nhau:

- ARN – polymeraza I có vai trò xúc tác phiên mã rARN (loại 28S, 18S và

5,8S) ñể tạo riboxom.

- ARN – polymeraza II có vai trò xúc tác phiên mã mARN dùng làm khuôn

tổng hợp protein.

- ARN – polymeraza III có vai trò xúc tác phiên mã tARN và rARN 5S.

• Cơ chế phiên mã mARN (xem hình 7.3.6)

mARN ñược phiên mã từ một ñoạn ñơn vị ADN ñược gọi là gen cấu trúc. ðộ

dài của mARN tùy thuộc vào ñộ dài của gen cấu trúc quy ñịnh ñộ dài của chuỗi

polypeptit cần tổng hợp. Chiều dài trung bình của mARN gồm 1800 nucleotit. Gen

140

cấu trúc bao gồm ñoạn ñiều chỉnh (regulator), ñoạn khởi ñộng (promotor) là nơi

liên kết giữa ADN với ARN- polymeraza II và các protein (protein khởi ñộng,

protein ñiều chỉnh) và ñoạn ADN chứa mã (quy ñịnh cho polypeptit) ARN-

polymeraza II sẽ lắp ráp các ribonucleotit tổng hợp nên mạch mARN theo hướng từ

ñầu 5' ñến 3' theo nguyên tắc bổ xung (U với A, A với U và G với C, C với G) kết

quả là 1 mạch mARN ñược tổng hợp ñược gọi là tiền mARN. Tiền mARN chưa thể

làm khuôn dịch mã mà chúng phải tiếp tục ñược xử lý và chế biến ở trong nhân

trước khi ñược chuyển ra tế bào.

Trong bộ gen của tế bào người chứa ñến 6.109 ñôi nucleotit, nhưng chỉ có

khoảng 5 – 10% số ADN tạo nên khoảng 35.000 – 40.000 gen cấu trúc ñược phiên

mã ñể tạo nên các mARN quy ñịnh cho khoảng trên 40.000 protein khác nhau có ở

cơ thể người. Số ADN còn gọi là ADN mã hóa cho các rARN, các tARN, hoặc

ADN của các gen lặp hoặc ADN ñóng vai trò gen ñiều chỉnh, hoặc thuộc loại ADN

ñược gọi là ADN dư thừa với nghĩa là chúng có thể là sản phẩm di tích của quá

trình tiến hóa hoặc ta chưa xác ñịnh ñược vai trò của chúng.

• Sự xử lý, chế biến tiền mARN thành mARN

Mạch ñơn tiền mARN ñược tách khỏi ñơn vị phiên mã và ñi vào dịch nhân, ở

ñây nhờ hệ enzim chúng ñược xử lý, chế biến.

Tiền mARN thường có kích thước dài hơn mARN vì chúng có chứa các

ñoạn ñược phiên mã từ exon và các ñoạn ñược phiên mã từ intron của ADN. Trong

bộ gen của người có nhiều gen cấu trúc chứa các ñoạn exon xen kẽ các ñoạn intron.

ðoạn exon là ADN từ ñó phiên mã ra mARN có ý nghĩa dịch mã, còn ñoạn intron là

ADN mà sản phẩm mARN của chúng không ñược dùng ñể dịch mã. Nhờ các enzim

có ñoạn mARN – intron trong tiền mARN sẽ bị cắt bỏ, và các ñoạn mARN – exon

ñược khâu nối lại tạo thành mARN chín ñược chuyên chở ra tế bào chất dùng làm

khuôn ñể tổng hợp protein. Không chỉ có mARN ñược xử lý chế biến, mà các tARN

và rARN cũng ñược xử lý chế biến trước khi ñược sử dụng. Nhờ enzim ARN-

polymeraza I, gen – rARN có trong ADN của thể nhiễm sắc số 13, 14, 15, 21 và 22,

ñược phiên mã thành rARN 45S. Trong hạch nhân chúng ñược chế biến thành 3 loại

rARN là 28S, 18S và 5,8S. Ba loại rARN cùng với rARN 5S (ñược phiên mã từ

ADN chứa trong thể nhiễm sắc số 1) liên kết với protein – riboxom ñể tạo nên các

tiền riboxom trong hạch nhân.

4.2.2. Sự dịch mã (translation)

Sự dịch mã là sự tổng hợp protein diễn ra trong tế bào chất và các riboxom

với sự tham gia của mARN, các tARN, và các protein và enzim khác nhau (xem

hình 7.3.7).

141

Hình 7.3.6. Sơ ñồ phiên mã mARN từ ADN

1- Sợi xoắn kép ADN; 2- Sợi ñơn ADN không dùng ñể phiên mã; 3- Men tổng hợp ARN; 4- Sợi ñơn ADN ñược dùng ñể phiên mã; 5- Sợi ARN mới ñược tổng hợp.

• Vai trò của riboxom: Các ñơn vị bé 60S và 40S của riboxom ñược vận

chuyển từ nhân ra tế bào chất. Khi tổng hợp protein sợi mARN liên kết với ñơn vị

bé 40S qua rARN 18S ở ñoạn khởi ñầu của sợi, sau ñó ñơn vị bé 40S liên kết với

ñơn vị bé 60S. ðơn vị bé 60S có ñến 2 bến ñậu: bến A và bến P là nơi ñậu cho

tARN mang các axit amin ñến ñể lắp ráp.

• Vai trò của mARN: mARN ñóng vai trò làm khuôn vì chúng có chứa các

coñon (bộ ba ribonucleotit) quy ñịnh cho các axit amin cần lắp ráp vào chuỗi

polypeptit. Tất cả các mARN ñều có coñon khởi ñầu AUG (mã hóa cho methionin)

và coñon kết thúc là UAA (hoặc UAG hoặc UGA) – coñon khởi ñầu và kết thúc báo

hiệu ñiểm khởi ñầu lắp ráp axit amin và ñiểm kết thúc lắp ráp, chung cho tất cả

mARN khác nhau.

• Vai trò của tARN: Có ñến trên 20 loại tARN với 20 axit amin. Phân tử

tARN có cấu trúc không gian phức tạp giống cái lá 3 thùy. Phân tử tARN nhận biết

axit amin cần chuyên chở là nhờ enzim aminoaxyl – tARN synthetaza ñặc thù cho

từng axit amin. tARN còn mang bộ ba ribonucleotit gọi là anticoñon bổ xung với ba

coñon của mARN.

142

• Cơ chế lắp ráp các axit amin: Giai ñoạn khởi ñầu bao gồm sự liên kết của

mARN với riboxom, sau ñó nhờ sự liên kết giữa enzim aminoaxyl – tARN

synthetaza ñặc trưng cho methinoin với tARN – methionin ; axit amin methionin

ñược gắn vào tARN- methinoin. Phức hệ methionin + tARN ñược chuyên chở vào

bến P của riboxom, ứng với coñon khởi ñầu methionin là AUG (xem hình 7.3.7.A)

Giai ñoạn kéo dài gồm quá trình lắp ráp axit amin vào mạch cho ñến tận

cùng. Ví dụ coñon tiếp theo coñon – methionin là coñon GCA mã hóa cho valin thì

aminoaxyl – tARN synthetaza ñặc thù cho valin sẽ liên kết với tARN – valin và với

valin ñể tạo thành phức hệ tARN + valin ñược chuyên chở vào bến A của riboxom

khớp với coñon GCA (qua anticoñon CGU của tARN – valin). Nhờ enzim

peptidyltransferaza liên kết peptit giữa methioninvà valin ñược tạo thành. Tiếp ñó

riboxom chuyển dịch sang phải một khoảng cách bằng 1 coñon sao cho coñon tiếp

theo ứng vào bến A, còn tARN+ valin dịch sang ñậu ở bến P thay cho tARN +

methionin, và tARN tách khỏi methionin ñi vào tế bào chất, phức hệ tARN + axit

amin tiếp theo ñược hình thành và ñược chuyên chở vào bến A v.v… cứ như thế

cho ñến coñon kết thúc (xem hình 7.3.7 B, C, D, E).

Giai ñoạn kết thúc là khi riboxom ñã dịch chuyển ñến codon kết thúc. Chuỗi

polypeptit ñược hình thành và giải phóng khỏi riboxom, phân tử mARN cũng tách

khỏi riboxom và có thể ñược dùng lại. Hai ñơn vị bé cấu tạo thành riboxom cũng

tách khỏi nhau (xem hình 7.3.7 F).

Sự lắp ráp các axit amin vào mạch polypeptit ñòi hỏi tiêu tốn năng lượng từ

ATP và GTP, cũng như nhiều nhân tố phụ khác nhau có trong tế bào chất.

Chuỗi polypeptit ñược hình thành có trình tự sắp xếp các axit amin ñúng với

trình tự các coñon trong gen của chúng và sau ñó chuỗi polypeptit ñược chế biến xử

lý ñể tạo cấu trúc 3D và ñược ñóng gói chuyên chở ñến các ñịa chỉ cần thiết của tế

bào hoặc chế xuất ra ngoại bào.

4.3.3. Sự tái bản mã (replication)

Sự tái bản mã là sự tổng hợp ADN xẩy ra trong nhân ở giai ñoạn S của chu

trình tế bào. Qua tái bản mã phân tử ADN mẹ ñã sinh ra hai phân tử ADN con có

thành phần nucleotit (thành phần gen) giống nhau và giống phân tử ADN mẹ. Như

vậy bản chương trình di truyền ñã ñược tái bản (xem hình 7.3.8).

Sự tái bản mã ở tế bào người cũng như tế bào Eucaryota khác diễn ra rất

chính xác và theo nguyên tắc và cơ chế thống nhất.

• Nguyên tắc chung:

Nguyên tắc khuôn và bổ xung, nghĩa là mỗi mạch ñơn ADN ñược dùng làm

khuôn ñể lắp ráp các ñeoxyribonucleotit thành mạch ñơn ADN mới theo nguyên tắc

143

bổ xung: A lắp với T, C lắp với G và ngược lại kết quả là sẽ có sợi xoắn kép ADN

giống với sợi ADN mẹ.

Hình 7.3.7. Sơ ñồ quá trình dịch mã A- Giai ñoạn khởi ñầu; B- C- D- E: Giai ñoạn kéo dài chuỗi polypeptit; F- Giai ñoạn

kết thúc

Nguyên tắc nửa bảo tồn, nghĩa là sợi kép ADN con mang một mạch ñơn cũ

(mạch khuôn) và một mạch ñơn mới (mạch ñược tổng hợp).

Nguyên tắc ñịnh hướng, nghĩa là sự lắp ráp sợi ñơn ADN diễn ra theo hướng

từ ñầu 3' ñến ñầu 5' của mạch khuôn, và vì lẽ rằng phân tử ADN có tính ñối song

song (ngược hướng – một sợi theo hướng 3' ñến 5' còn sợi kia theo hướng 5' ñến 3'

do ñó sự tổng hợp hai sợi ADN cũng xảy ra theo hai hướng ngược nhau: một sợi

ñược tổng hợp liên tục (dùng khuôn 3' - 5'), còn sợi kia ñược tổng hợp gián ñoạn (vì

sử dụng khuôn ngược chiều từ 5' ñến 3').

Sự tái bản xảy ra ñối với toàn bộ ADN trong bộ gen, nhưng diễn ra theo

nhiều ñơn vị tái bản (replicon) trong một khoảng thời gian nhất ñịnh. Nếu toàn bộ

ADN trong tế bào người là một ñơn vị tái bản như ở procaryota thì thời gian tái bản

144

kéo dài 76 ngày (tốc ñộ tái bản ở mức 2 àm/ phút), trong lúc ñó thực tế thời gian tái

bản chỉ có 6 – 8 giờ (thời gian giai ñoạn S). Mỗi replicon có ñộ dài từ 40 – 400 àm

và chúng có ñiểm khởi ñầu tái bản riêng của mình.

• Cơ chế và mô hình tái bản

Quá trình tái bản ADN là một quá trình phức tạp nhưng diễn ra chính xác

theo nhiều bước với sự tham gia của nhiều protein và nhiều hệ enzim và tiêu tốn

năng lượng từ ATP.

Sự tái bản bắt ñầu là sự tháo xoắn của replicon nhờ enzim helicaza sợi ñôi

ADN tách thành hai sợi ñơn ADN, sợi ñơn ñược giữ ở trạng thái ổn ñịnh ñể dùng

làm khuôn nhờ các protein SSB. Ở ñiểm tách của hai mạch ở hai ñầu tạo nên cái chẻ

ba gọi là chẻ ba tái bản (replicon fork).

ðể khởi ñầu cho sự tổng hợp ADN mới, ñòi hỏi phải tổng hợp một ñoạn

ARN – mồi (ARN primer) nhờ enzim primaza (hay còn gọi là ARN polymeraza phụ

thuộc ADN). ðoạn ARN mồi về sau bị tiêu hủy và thay thế bằng ADN.

Trên mạch ADN khuôn 3' – 5' , enzim ADN polymeraza III nhận biết ñầu 3' -

OH của ñoạn mồi bắt ñầu xúc tác lắp ráp các ribonucleotit và tạo nên mạch ADN

liên tục có hướng 5', - 3' bổ xung với mạch khuôn.

Trên khuôn của mạch ñơn ADN thứ hai hướng 5' - 3' diễn ra sự tổng hợp

mạch ADN gián ñoạn. ðầu tiên một ñoạn ARN mồi ñược tổng hợp sau ñó enzim

ADN polymeraza III nhận biết ñầu 3' -OH của ARN mồi sẽ bắt ñầu lắp ráp 1 ñoạn

ADN (khoảng 2000 nucleotit) ñược gọi là ñoạn Okazaki. ðoạn ARN mồi thứ nhất

bị phân hủy bởi ADN polymeraza I (nó tác ñộng như exonucleaza). Tiếp theo 1

ñoạn ARN mồi thứ hai ñược tổng hợp làm mồi cho ADN polymeraza III lắp ráp

ñoạn ADN thứ hai (ñoạn Okazaki thứ hai); tiếp theo ñoạn mồi thứ hai bị hủy bỏ

v.v... Như thế các ñoạn Okazaki ñược tổng hợp và ñược nối với nhau nhờ enzim

ligaza ñể tạo thành một mạch ADN liên tục. Quá trình tổng hợp ADN tiêu tốn năng

lượng từ ATP. Khi tất cả các replicon ñã ñược tái bản chúng liên thông với nhau,

khi ñó hai sợi xoắn kép ADN con ñã ñược hình thành.

4.4. Gen, thể nhiễm sắc và công nghệ gen

Gen (gene) là ñơn vị cơ bản của di truyền quy ñịnh các tính trạng hình thái

và sinh lý và ñược truyền qua các thế hệ. Gen ñịnh khu trong thể nhiễm sắc. Bản

chất hóa học của gen là ADN. Như trên ta ñã biết gen là một ñoạn ADN có kích

thước trung bình từ 1500 – 1800 ñôi nucleotit, chứa mã quy ñịnh cho một polypeptit

(thông qua mARN) ñể tạo protein cấu trúc hoặc enzim. ðoạn ADN ñó ñược gọi là

gen cấu trúc, trong mỗi tế bào người có khoảng 35- 40.000 gen cấu trúc. Ngoài ra

còn có gen quy ñịnh cho tARN và rARN, ñược gọi là gen tARN và gen rARN; và

145

gen ñiều chỉnh là ñoạn ADN mã hóa cho các protein có vai trò ñiều chỉnh hoạt ñộng

của các gen cấu trúc qua ñiều chỉnh sự phát triển cơ thể. Số lượng gen ñiều chỉnh có

thể nhiều gấp nhiều lần gen cấu trúc. Mã di truyền là mã bộ ba (coñon) tức là trình

tự ba nucleotit trong ADN quy ñịnh cho trình tự của một axit amin trong protein.

Hình 7.3.8. Quá trình tái bản ADN A- Nguyên tắc tái bản ở hai mạch ñơn khác nhau, một mạch tổng hợp liên tục

theo chiều 5'- 3'; mạch kia tổng hợp từng ñoạn (Okazaki) lùi theo chiều 5'-3', sau ñó mới

ñược nối liền lại ñể thành mạch liên tục.

B- Nguyên tắc tái bản bán bảo thủ, mỗi phân tử ADN mới có một mạch cũ và

một mạch mới tổng hợp.

Trong tế bào người 2n (46 thể nhiễm sắc), thể nhiễm sắc tồn tại thành cặp

tương ñồng (23 cặp gồm 23 chiếc từ bố và 23 chiếc từ mẹ) do ñó gen ñịnh khu trong

thể nhiễm sắc ở vị trí nhất ñịnh ñược gọi là locut (locus) và thành cặp ñược gọi là

alen (alleles) (gồm 1 gen từ bố và một gen từ mẹ). Hai gen trong cặp alen sẽ hoạt

ñộng tương tác quy ñịnh nên tính trạng. Khi cặp alen ñều trội (AA) ñược gọi là

ñồng hợp trội, khi cặp alen ñều lặn (aa) ñược gọi là ñồng hợp lặn, và khi cặp alen

khác nhau (Aa) ñược gọi là dị hợp. Trong mỗi cá thể 1 gen chỉ có 1 alen tương ứng,

nhưng trong quần thể người tồn tại rất nhiều alen khác nhau (ví dụ gen quy ñịnh

nhóm máu IA, IB, Io v.v...) phối hợp hoạt ñộng tạo nên tính ña dạng về nhóm máu

trong quần thể.

146

Gen trội (A) khi nó ở trạng thái AA hoặc Aa sẽ quy ñịnh tính trạng trội (ví dụ

tóc ñen, da ñen, nhóm máu A, B, AB, khả năng ñông máu, khả năng nhìn màu bình

thường, v.v...). Gen lặn (a hoặc a,, a,,...) là khi nó ở trạng thái ñồng hợp lặn (aa,

a,a,...) sẽ quy ñịnh nên tính trạng lặn (ví dụ tóc sáng, da bạch tạng, nhóm máu O, hội

chứng ưa chảy máu, mù màu lục v.v...).

ðột biến gen (gene mutation) xảy ra khi có sự thay ñổi nucleotit trong trình

tự sắp xếp nucleotit của gen dẫn ñến thay ñổi protein. ðột biến gen có thể là ngẫu

nhiên hoặc do tác nhân gây ñột biến (mutagenes) từ môi trường gây nên. Gen ñột

biến nếu xảy ra trong tế bào sinh dục sẽ ñược di truyền cho thế hệ sau. Tập hợp tất

cả các gen trong tế bào ñược gọi là hệ gen (genome) và tập hợp gen của một cơ thể

ñược gọi là kiểu gen (genotype) quy ñịnh tập hợp các tính trạng của cơ thể ñó ñược

gọi là kiểu hình (phenotype). Luận thuyết trung tâm của di truyền là:

Gen (ADN) →mARN → protein → tính trạng

Genotip → phenotip.

ðiều kiện môi trường là nhân tố cần ñể thực hiện luận thuyết trên.

Công nghệ gen hay là công nghệ ADN ra ñời nhờ những tiến bộ trong sự

hiểu biết về bản chất gen, bản chất ADN cũng như bản chất của quá trình tái bản

mã, phiên mã và dịch mã, cùng các tiến bộ trong kỹ thuật như kỹ thuật tái tổ hợp

ADN, chọn dòng gen, nhân bản gen, kỹ thuật ñiện di gen, kỹ thuật PCR và RFLP

v.v... công nghệ gen ñược áp dụng trong y dược như công nghệ ñiều chế các chất

dược phẩm như insulin, hormon tăng trưởng, interferon, interleukin, erythroprotein,

vaxin v.v...

Liệu pháp gen sử dụng công nghệ gen trong chẩn ñoán và ñiều trị các bệnh

di truyền. Kết hợp với công nghệ tế bào – mô bằng phương pháp nhân dòng vô tính

in vitro các gen và tế bào – mô sẵn sàng thay thế, sửa chữa các gen và tế bào sai

lệch của cơ thể như người ta thay thế sửa chữa các phụ tùng hỏng của một chiếc xe

ô tô. Công nghệ gen còn ñược áp dụng trong pháp y ñể phát hiện tội phạm. Từ một

mẩu tóc, vết máu, mảnh da, tinh dịch các nhà ñiều tra có thể sử dụng kỹ thuật “ñiểm

chỉ ADN” ñể phát hiện tội phạm, quan hệ cha con v.v... Ngoài ra công nghệ gen còn

ñược áp dụng trong nông lâm nghiệp và cổ sinh học. Tháng 2/2001 ñã công bố công

trình giải trình tự hệ gen người gồm 3 tỷ ñôi nucleotit (trong tế bào ñơn bội – n)

chứa khoảng 35.000 – 40.000 gen mã hóa cho trên 40.000 protein khác nhau (J.

Craig Venter and all; Science Vol. 291) mở ra nhiều triển vọng áp dụng liệu pháp

gen ñể phòng và chữa trị các bệnh di truyền và nghiên cứu tiến hóa con người.

147

4.5. Sự phân bào và sinh sản tế bào

Tiếp theo sau giai ñoạn G2, tế bào ñi vào thời kỳ M là thời kỳ phân bào.

người ta phân biệt hai dạng phân bào là phân bào nguyên nhiễm (mitosis) và phân

bào giảm nhiễm (meiosis).

4.5.1. Phân bào nguyên nhiễm

• ðặc tính của phân bào nguyên nhiễm: Phân bào nguyên nhiễm là dạng

phân bào phổ biến cho tất cả các tế bào phôi cũng như tế bào ở cơ thể trưởng thành,

mà kết quả là tế bào mẹ sinh ra hai tế bào con có số lượng thể nhiễm sắc vẫn giữ

nguyên là 2n như tế bào mẹ (nên có tên gọi là phân bào nguyên nhiễm). Trong quá

trình phân bào xuất hiện thể nhiễm sắc và sự phân ly thể nhiễm sắc về hai tế bào

con nhờ bộ máy phân bào ñược gọi là thoi phân bào.

• Tiến trình phân bào nguyên nhiễm: Phân bào diễn ra theo sáu kỳ liên tiếp

nhau trong ñó năm kỳ ñầu (kỳ trước, kỳ trước giữa, kỳ giữa, kỳ sau và kỳ cuối) là

phân nhân (caryokinesis) và kỳ sáu là kỳ phân tế bào chất (cytokinesis) và kết quả là

tạo thành hai tế bào con (xem hình 2.9).

- Kỳ trước (prophase): Kỳ trước tiếp ngay sau giai ñoạn G2. Các hiện tượng

ñặc trưng cho kỳ trước là sự hình thành các thể nhiễm sắc từ chất nhiễm sắc trong

ñó các sợi nhiễm sắc xoắn lại và co ngắn tạo nên các thể hình que thấy rõ dưới kính

hiển vi. Mỗi một thể nhiễm sắc gồm hai nhiễm sắc tử chị em (sister chromatide)

ñược ñính với nhau ở một vùng gọi là trung tiết (centromen), ñiều ñó chứng tỏ thể

nhiễm sắc ñã ñược nhân ñôi qua giai ñoạn S. Khi bước vào kỳ giữa ta thấy 46 thể

nhiễm sắc chứa ñến 92 nhiễm sắc tử. ðến cuối kỳ trước màng nhân và hạch nhân

biến mất và bộ máy phân bào gồm hai sao ở hai cực và thoi phân bào nối hai sao.

Sao phân bào (aster) ñược hình thành từ trung tử và ñịnh khu ở hai cực có chức

năng ñịnh hướng phân ly cho sự phân ly của các nhiễm sắc tử. Thoi phân bào

(mitotic spindle) gồm các sợi nối từ cực này ñến cực kia. Các sợi có cấu tạo vi ống

do sự trùng hợp của protein tubulin trong vùng quanh trung tử. Các chất ancaloit

như conchicin, vinblastin có tác dụng ức chế sự trùng hợp tubulin, nên chúng có tác

dụng ức chế sự phân bào.

- Kỳ trước giữa (prometaphase): ðặc ñiểm kỳ trước giữa là các nhiễm sắc tử

co ngắn tối ña và vì màng nhân ñã tiêu biến nên các thể nhiễm sắc di chuyển tới

xích ñạo, các sợi của thoi chiếm vị trí trung tâm, các trung tiết ñính với sợi của thoi

nhờ tâm ñộng (kintochore), như vậy qua tâm ñộng hai nhiễm sắc tử ñược ñính vào

sợi của thoi, xếp ở mặt phẳng xích ñạo thẳng góc với trục nối hai cực.

- Kỳ giữa (metaphase): Kỳ giữa ñược bắt ñầu khi các thể nhiễm sắc sắp xếp

ở mặt phẳng xích ñạo tạo nên tấm kỳ giữa gồm 46 thể nhiễm sắc, mỗi thể nhiễm sắc

148

gồm hai nhiễm sắc tử chị em ñính với nhau ở vùng trung tiết và qua trung tiết ñính

với sợi của thoi nhờ tâm ñộng.

Nếu ta chụp ảnh, quay phim tấm kỳ giữa, ta thành lập ñược kiểu nhân

(caryotype) của dạng tế bào cần nghiên cứu.

- Kỳ sau (anaphase) – Kỳ sau có ñặc ñiểm là hai nhiễm sắc tử chị em tách

khỏi nhau, mỗi nhiễm sắc tử tự biến thành thể nhiễm sắc con dính vào sợi của thoi

nhờ tâm ñộng, khi này ta quan sát thấy 92 thể nhiễm sắc ñơn. Do sự giải trùng hợp

của các sợi của thoi nên các sợi ngắn lại và kéo theo thể nhiễm sắc con về hai cực.

ðó là sự phân ly của thể nhiễm sắc con về hai cực của tế bào.

- Kỳ cuối (telophase). Vào kỳ cuối, 46 thể nhiễm sắc con di chuyền về hai

cực, chúng giãn xoắn, duỗi dài và trở thành chất nhiễm sắc. Thoi phân bào biến mất.

Màng nhân và hạch nhân ñược tái tạo và hình thành hai nhân con (xem hình 2.9).

- Sự phân chia tế bào chất: Vào kỳ cuối ở vùng xích ñạo của tế bào một

vòng eo thắt ñược hình thành, và do sự hoạt ñộng của vi sợi actin, màng sinh chất ở

vùng eo thắt càng co lại cuối cùng eo thắt cắt tế bào chất thành hai tế bào con. Các

bào quan như mạng lưới nội chất, ty thể v.v... ñược phân bố về hai tế bào con.

• Thời gian của các kỳ và sự ñiều chỉnh phân bào Sự phân bào nguyên nhiễm diễn ra trong khoảng thời gian ổn ñịnh không

phụ thuộc vào thời gian của chu trình tế bào. Trung bình chu kỳ kéo dài từ 10 ñến

20 giờ và thời gian phân bào kéo dài trong khoảng 1 giờ trong ñó kỳ trước kéo dài

từ 10 – 15 phút, kỳ trước giữa và kỳ giữa từ 25 – 35 phút, thời gian của kỳ sau là

ngắn nhất từ 5 – 8 phút, còn kỳ cuối kéo dài từ 20 – 25 phút.

ðể xác ñịnh nhịp ñiệu phân bào của một chủng quần tế bào nào ñó người ta

xác ñịnh chỉ số phân bào (mitotic index). Ở các chủng quần tế bào luôn luôn ñổi mới

như tế bào nguồn (ruột, tủy ñỏ xương, phôi v.v...) thì chỉ số phân bào lớn, còn ở các

chủng quần ổn ñịnh như gan, thận v.v... chỉ số phân bào rất thấp. Rất nhiều nhân tố

tham gia vào sự ñiều chỉnh quá trình phân bào. Nhân tố quyết ñịnh là tế bào phải

trải qua giai ñoạn S, nghĩa là ADN của thể nhiễm sắc phải ñược nhân ñôi. Có nhiều

nhân tố kiểm tra quá trình từ G1 sang S, ví dụ nhân tố nội bào là protein ñặc trưng

ñược gọi là protein cò (hay còn gọi là U – protein ).

Thông qua sự tổng hợp và tích lũy U – protein mà tế bào có thể ở mãi giai

ñoạn G1 hay vượt qua ñiểm giới hạn R ñể vào giai ñoạn S. Protein cyclin A và

protein kinaza ñều cần thiết cho sự xúc tiến tái bản ADN. Những nhân tố kiểm tra

sự trùng hợp tubulin ñể tạo thành các vi ống của thoi phân bào ở G2 cũng là những

nội nhân tố kiểm tra sự phân bào. Nhịp ñiệu phân bào chịu sự kiểm tra của hệ gen

ñồng hồ (clock – genes).

149

Các nhân tố môi trường như các nhân tố vật lý (nhiệt ñộ, ánh sáng, bức xạ

ion hóa v.v…), nhân tố hóa học (các alcaloit, hormon, kháng sinh, hóa chất ñộc

v.v...) ñều có ảnh hưởng ñến sự phân bào. Một trong những cơ chế tác ñộng của các

chất gây ung thư là tác ñộng làm tăng cao chỉ số phân bào so với tế bào bình thường

(xem phần sau).

Hình 7.3.9. Phân bào nguyên nhiễm 1- Gian kỳ: Các nhiễm sắc thể chưa nhìn thấy ñược; 2- Kỳ ñầu: các nhiễm sắc thể hiện rõ

như những sợi mảnh. Màng nhân và hạch nhân vẫn còn; 3- Các nhiễm sắc thể co ngắn nhìn rõ hai

nhiễn sắc tử, màng nhân và hạch nhân tiêu biến; 4- Kỳ giữa: các nhiễm sắc thể co ngắn tối ña và

xếp thành một hàng trên mặt phẳng xích ñạo, thoi vô sắc ñính vào tâm ñộng của các nhiễm sắc

thể kép; 5- Kỳ sau: Các tâm ñộng phân chia, nhiễm sắc thể ñơn ñược chuyển về hai cực của tế

bào; 6- Các nhiễm sắc thể ñã di chuyển về hai cực của tế bào, kết thúc kỳ sau; 7- Kỳ cuối: Nhân

mới hình thành, hạch nhân xuất hiện, màng nhân hình thành. * Ý nghĩa của phân bào nguyên nhiễm

Phân bào nguyên nhiễm là phương thức sinh sản của tế bào. Trong cơ thể

người ñã trưởng thành, trong các chủng quần tế bào ñổi mới như biểu mô da, biểu

mô ruột, tủy ñỏ xương v.v... Các tế bào nguồn luôn luôn phân bào nguyên nhiễm ñể

cho ra các tế bào mới thay thế các tế bào cũ ñã thoái hóa trong quá trình thực hiện

chức năng sinh lý của mô và cơ thể.

Sự phân bào nguyên nhiễm là phương thức sinh trưởng của các mô, cơ quan.

Trong quá trình sinh trưởng các mô, các cơ quan và cơ thể tăng khối lượng không

chỉ nhờ sự tổng hợp chất và tích lũy chất mà chủ yếu là tăng cao số lượng tế bào

nhờ phân bào. Khi mô và cơ quan ñạt tới khối lượng giới hạn là lúc các tế bào của

150

mô, cơ quan ñạt chỉ số phân bào thấp nhất hoặc ngừng phân bào. Sự phân bào trong

trường hợp này là ñể ñáp ứng nhu cầu ñổi mới tế bào hoặc ñể tái sinh mô (ví dụ: mô

gan trưởng thành không phân bào nhưng khi bị tổn thương hay bị cắt bỏ một phần

thì các tế bào gan sẽ phân bào ñể tái sinh phần gan bị tổn thương).

Nhờ sự phân bào nguyên nhiễm nên các tế bào trong các mô các cơ quan giữ

ñược sự ổn ñịnh số lượng thể nhiễm sắc ñặc trưng cho người là 2n = 46.

4.5.2. Phân bào giảm nhiễm

Phân bào giảm nhiễm là phương thức phân bào của các tế bào sinh dục (các

tinh nguyên bào ở nam giới và noãn nguyên bào ở nữ giới) trong giai ñoạn chín tức

là giai ñoạn tạo thành giao tử (tạo tinh trùng ở nam giới và tạo trứng ở nữ giới). ðặc

trưng của phân bào giảm nhiễm là từ các tế bào sinh dục 2n = 46 ñã tạo thành các

giao tử (tinh trùng và trứng) có bộ thể nhiễm sắc giảm ñi một nửa số lượng n = 23.

Qua thụ tinh (sự kết hợp giữa trứng và tinh trùng) bộ thể nhiễm sắc ñược tổ hợp lại

(n (23) + n (23) = 2n = 46 nhiễm sắc thể) ở hợp tử.

• Sơ ñồ chung của phân bào giảm nhiễm (xem hình 7.3.10): Phân bào giảm

nhiễm là một dạng biến ñổi của phân bào nguyên nhiễm, trong ñó có xuất hiện các

thể nhiễm sắc, thoi phân bào, ñều trải qua các kỳ và tiến trình phân ly thể nhiễm sắc

tương tự, nhưng phân bào giảm nhiễm là quá trình phức tạp hơn trong ñó diễn ra

nhiều hiện tượng ñặc trưng như hiện tượng giảm số lượng thể nhiễm sắc, hiện tượng

tiếp hợp và trao ñổi gen giữa các thể nhiễm sắc tương ñồng v.v... Phân bào giảm

nhiễm gồm hai lần phân bào: phân giảm nhiễm I và phân giảm nhiễm II (xem hình

7.3.10).

• Phân giảm nhiễm I: Gồm có 6 kỳ như phân bào nguyên nhiễm nhưng sai

khác ở chỗ: kỳ trước I có thời gian kéo dài hơn (tới nhiều năm như ở nữ giới khi

còn là thai nhi kỳ trước I ñã ñược bắt ñầu và kéo dài tới tuổi dậy thì), và có nhiều

quá trình phức tạp ñó là sự tiếp hợp và trao ñổi chéo gen giữa hai thành viên của cặp

thể nhiễm sắc tương ñồng. Trong tế bào sinh dục có 46 thể nhiễm sắc gồm 23 cặp

tương ñồng (một từ bố và một từ mẹ), ở giai ñoạn zygonem của kỳ trước I thể

nhiễm sắc từ bố của cặp tương ñồng thì tìm gặp và tiếp hợp với thể nhiễm sắc từ mẹ

của cùng cặp tương ñồng. Sự tiếp hợp là tiền ñề cho sự trao ñổi gen giữa thể nhiễm

sắc bố và mẹ xảy ra ở giai ñoạn tiếp theo là giai ñoạn pachinem của kỳ trước I. Tiếp

theo kỳ trước I là kỳ trước giữa I, kỳ sau I và kỳ cuối I. Vào kỳ sau I các thể nhiễm

sắc từ bố (gồm hai nhiễm sắc tử do sự nhân ñôi xảy ra ở giai ñoạn S) phân ly khỏi

thể nhiễm sắc từ mẹ (cũng gồm hai nhiễm sắc tử) về hai cực của tế bào. Ở kỳ cuối

khi hai nhân con ñược tạo thành, tế bào chất cũng phân ñôi, tạo nên hai tế bào con,

một tế bào con mang hai 23 thể nhiễm sắc từ bố (với 46 nhiễm sắc tử), tế bào con

151

thứ hai mang 23 thể nhiễm sắc từ mẹ (với 46 nhiễm sắc tử). Vì lẽ rằng các tế bào

con của lần phân I chỉ chứa có thể nhiễm sắc từ bố (hoặc chỉ có từ mẹ) nên lần phân

I ñược gọi là phân bào giảm nhiễm.

Hình 7.3.10. Phân bào giảm nhiễm 1- Kỳ ñầu: các nhiễm sắc thể xuất hiện như những sợi kéo dài; 2- Các nhiễm sắc

thể tương ñồng kết cặp và co ngắn hơn; 3- Xảy ra hiện tượng trao ñổi chéo giữa các

nhiễm sắc tử của cặp tương ñồng; 4- Kỳ giữa I; 5- Kỳ sau I; 6- Kỳ cuối I; 7- Kỳ ñầu II; 8-

Kỳ giữa II; 9- Kỳ sau II; 10- Kỳ cuối II.

• Phân giảm nhiễm II

Tiếp theo lần phân bào I là thời kỳ chuyển tiếp rất ngắn và không có tái bản

ADN và sau ñó hai tế bào con chuyển vào phân bào II. Lần phân bào II cũng gồm

các kỳ ñiển hình và diễn ra giống tiến trình phân bào nguyên nhiễm. Ở kỳ sau của

phân II nhiễm sắc tử phân ly khỏi nhau và chuyển về hai cực trở thành thể nhiễm

sắc con ở hai tế bào con. Qua kỳ cuối II và phân tế bào chất II từ 2 tế bào con ở lần

phân I, tạo thành 4 tế bào con mang thể nhiễm sắc ñơn bội n= 23. Ở nam giới từ 1

tinh nguyên bào qua phân bào giảm nhiễm sẽ tạo ra 4 tinh trùng mang 23 thể nhiễm

sắc, ở nữ giới từ 1 noãn nguyên bào qua phân bào giảm nhiễm sẽ tạo ra 4 tế bào

trứng (mang 23 thể nhiễm sắc) trong ñó chỉ có 1 tế bào trứng là có khả năng thụ

tinh, còn 3 tế bào ñược gọi là thể cực sẽ bị thoái hóa (xem phần sau).

152

• Ý nghĩa của phân giảm nhiễm

Con người cũng như các sinh vật bậc cao thuộc cơ thể sinh sản hữu tính bao

gồm sự phát sinh giao tử ñực và giao tử cái ñể tái tạo bộ nhiễm sắc thể 2n. Sự phân

bào giảm nhiễm là phương thức phân bào ñể các tế bào sinh dục sản sinh ra các giao

tử. Trong cơ thể người chỉ có dòng tế bào sinh dục trong cơ quan sinh dục (tinh

hoàn ở nam giới, trứng ở nữ giới).

Qua tiến trình phân bào giảm nhiễm, nhờ sự trao ñổi gen giữa nhiễm sắc tử

của bố và mẹ nên thành phần gen trong các thể nhiễm sắc ở các tế bào con (giao tử)

ñã biến ñổi khác với thế hệ trước.

Qua hai lần phân bào I và II, các thể nhiễm sắc bố và mẹ trong cặp tương

ñồng phân ly một cách ngẫu nhiên về các giao tử nên các giao tử có bộ gen

(genome) khác với thế hệ trước ñó và qua thụ tinh (kết hợp giữa tinh trùng và trứng)

các thể nhiễm sắc bố và mẹ lại ñược tổ hợp tự do ñể tạo nên hợp tử mang bộ gen

khác với các thế hệ trước (ở người khả năng sai khác ñạt tới 223 giao tử và 223 x 223

= 246 hợp tử).

Như vậy thông qua hiện tượng trao ñổi gen, phân ly không phụ thuộc và tổ

hợp tự do của các thể nhiễm sắc có nguồn gốc từ bố và các thể nhiễm sắc có nguồn

gốc từ mẹ, mà hợp tử ñược tạo thành khác với các thế hệ trước ñó. Hiện tượng biến

ñổi trong bộ gen thông qua sinh sản hữu tính ñược gọi là biến dị tái tổ hợp tạo nên

ña dạng di truyền, là cơ sở vật chất ñể quá trình chọn lọc tự nhiên tác ñộng tạo nên

tiến hóa của các loài sinh vật sinh sản hữu tính.

CVM. 7.4) Khái niệm về công nghệ sinh học và công nghệ di truyền

1- Khái niệm về công nghệ sinh học

Thuật ngữ công nghệ sinh học (Biotechnology) ñược hiểu theo nhiều ñịnh

nghĩa, khái niệm khác nhau và sự hiểu nó nó cũng chưa ñược thống nhất. Khái niệm

này ñược hiểu tùy theo giai ñoạn phát triển lịch sử của nó.

Công nghệ sinh học có thể hiểu theo hai nghĩa rộng và hẹp.

- Hiểu theo nghĩa rộng thì công nghệ sinh học bao gồm cả những thành tựu, những

ứng dụng sinh học trong thực tiễn ñời sống con người xuất hiện từ hàng trăm thế kỷ

nay như việc lên men rượu, bia, làm bánh mì, chế nước ngọt… cùng với các kỹ

thuật cao cấp, hiện ñại ngày nay. Nhiều nhà khoa học tách các ứng dụng lâu ñời

mang tính chất cổ truyền ra thành lĩnh vực ứng dụng sinh học.

- Công nghệ sinh học hiểu theo nghĩa hẹp liên quan ñến các kỹ thuật hiện ñại mang

tính công nghệ như công nghệ di truyền và các kỹ thuật hiện ñại, cao cấp khác như

153

tổng hợp các enzym, tổng hợp các peptit, tạo các dòng vi khuẩn tổng hợp protein

của người có hoạt tính sinh học cần thiết, tạo các kháng thể, tạo các vacxin v.v..

Theo nghĩa hẹp thì công nghệ sinh học bắt ñầu từ năm 1970 khi mà kỹ thuật di

truyền ra ñời trong ñó nền tảng là công nghệ ADN tái tổ hợp. Thuật ngữ công nghệ

sinh học do kĩ sư người Hungari (Karl Ereky) nêu ra vào năm 1917 ñể mô tả quá

trình chế biến củ cải bằng phương pháp lên men làm nguồn thức ăn nuôi lợn với qui

mô lớn. Theo Karl Ereky, “công nghệ sinh học là từ dùng ñể chỉ tất cả những việc

trong ñó các sản phẩm ñược sản xuất từ các nguyên liệu thô với sự giúp ñỡ của các

vật chất sống”. Từ năm 1961 trở ñi công nghệ sinh học luôn gắn liền với những

nghiên cứu về việc sản xuất công nghiệp các háng hóa với dịch vụ thông qua các

quá trình có sử dụng các cơ thể, hệ thống sinh học và chế biến.

Vào những năm 1960-1970 công nghệ sinh học cũng ñược hiểu là công nghệ

lên men (Industrial fermentation) vi sinh vật ñể tạo ra sản phẩm lên men mang tính

chất sản xuất công nghiệp. ðầu những năm 1970, công nghệ sinh học ñã chuyển

sang giai ñoạn mới cao hơn hẳn nhờ kỹ thuật di truyền ra ñời. Các kỹ thuật mới cho

phép tạo giống mới trực tiếp nhanh hơn, tận dụng ñược nguồn gen của nhiều sinh

vật khác nhau ñể tạo ra những chủng, những giống vi sinh vật, vật nuôi, cây trồng

có sản lượng cao nhưng ít tốn công sức ñể gây ñột biến, phân lập, chọn lọc như giai

ñoạn trước ñây. Nhờ có các kỹ thuật mới mà các tế bào vi sinh vật, các tế bào ñộng

vật và cả tế bào thực vật ñược sử dụng như một “nhà máy sinh học” ñể sản xuất

hàng loạt sản phẩm như các protein có hoạt tính sinh học, các enzym và các sản

phẩm khác, Các cơ thể ñộng vật, thực vật có thể mang gen mới tạo ra các sản phẩm

mới từ gen lạ ñưa vào cơ thể mà không cần phải tiến hành lai tạo, chọn lọc các biến

dị bằng các phương pháp lai hữu tính thông thường.

Năm 1987, theo W. H. Stone “Công nghệ sinh học là những công nghệ sử

dụng các cơ thể sống hoặc các phần của cơ thể như tế bào, ñể tạo ra hoặc thay ñổi

các sản phẩm nhằm cải tiến các cây trồng, vật nuôi hoặc phát triển các vi sinh vật

vào các ứng dụng ñặc hiệu”.

Theo khái niệm của liên ñoàn Công nghệ sinh học Châu Âu (EFB) thì “Công

nghệ sinh học là ứng dụng tổng hợp của sinh hóa học, vi sinh vật và các khoa học

về công nghệ ñể ñạt sự ứng dụng công nghệ các năng lực của vi sinh vật, của các tế

bào, các tổ chức nuôi cấy và các thành phần của chúng”.

Theo nghị quyết 18/CP của Chính phủ nước Cộng hòa xã hội chủ nghĩa Việt

Nam ngày 11/3/1994 về phát triển Công nghệ sinh học ở Việt Nam ñến năm 2010

thì “Công nghệ sinh học là một tập hợp các ngành khoa học (sinh học phân tử, di

truyền học, vi sinh vật học, hóa sinh học và công nghệ học) nhằm tạo ra các công

154

nghệ khai thác ở qui mô công nghiệp các hoạt ñộng sống của vi sinh vật, tế bào thực

vật và ñộng vật”.

Như vậy có thể tổng quát chung khái niệm về công nghệ sinh học như sau:

“Công nghệ sinh học là các quá trình sản xuất ở qui mô công nghiệp có sự tham

gia của các tác nhân sinh học (ở mức ñộ cơ thể, tế bào hoặc thành phần dưới tế

bào) dựa trên các thành tựu tổng hợp của nhiều ngành, nhiều bộ môn khoa học,

nhằm phục vụ cho việc tăng sản phẩm vật chất cho xã hội và bảo vệ lợi ích của con

người”.

Cũng có thể hiểu ñơn giản “Công nghệ sinh học là công nghệ sử dụng các

quá trình sinh học của các tế bào vi sinh vật, ñộng vật, thực vật tạo ra thương phẩm

phục vụ lợi ích con người”.

2- Khái niệm về công nghệ di truyền

Theo quan ñiểm công nghệ sinh học hiện ñại, các tác nhân sinh học tham gia

vào các quá trình sản xuất ra các sản phẩm vật chất (thương phẩm) là những giống

sinh vật mới hoặc các sản phẩm của chúng ñược tạc ra bằng kỹ thuật di truyền hiện

ñại (hay còn ñược gọi là công nghệ di truyền).

Công nghệ di truyền (genetic technology) còn có thể hiểu là kỹ thuật di

truyền (genetic engineering), công nghệ gen (gene technology) hoặc thao tác gen

(gene manipulation) ñang là công nghệ cốt lõi của công nghệ sinh học hiện ñại.

Ta có thể nêu khái niệm về công nghệ di truyền là “Công nghệ di truyền

(công nghệ gene- gene technology) bao gồm các kỹ thuật hiện ñại ñược thực hiện

trên axit nucleic (ADN và ARN), nhằm nghiên cứu cấu trúc của gen, ñiều chỉnh và

biến ñổi gen, nhằm tách, tổng hợp và chuyển các gen mong muốn vào các tế bào vật

chủ mới ñể tạo ra cơ thể sinh vật mới mang những ñặc tính mới cũng như tạo ra

sản phẩm mới”

Cũng có thể hiểu ñơn giản “Công nghệ di truyền là một khoa học về thao tác

gen (gene manipulation) ñể chủ ñộng tạo ra một thực thể sinh học mới”.

Các kỹ thuật chủ yếu của công nghệ di truyền là: tách chiết gen, nhân dòng

gen, xác ñịnh trình tự gen, thiết kế các vector chuyển gen, biến nạp gen, biểu hiện

gen lạ ở cơ thể hoặc tế bào chủ nhận. ðể thực hiện ñược công nghệ di truyền, các

thực nghiệm ñều cần phải sử dụng ADN tái tổ hợp. Do ñó, công nghệ ADN tái tổ

hợp là công nghệ nền tảng, cơ bản nhất của công nghệ di truyền.

3-Lịch sử phát triển của công nghệ sinh học và công nghệ di truyền

3.1. Lịch sử phát triển của công nghệ sinh học

155

Công nghệ sinh học mà thực chất là công nghệ sinh học truyền thống có lịch

sử hình thành lâu ñời từ lúc con người chưa hiểu biết về các vi sinh vật nhưng các vi

sinh vật ñã ñược ứng dụng nhiều trong thực tiễn sản xuất bia, rượu, giấm ăn. Ngày

nay với những thành tựu, những kỹ thuật sinh học hiện ñại thì công nghệ sinh học

chuyển sang giai ñoạn mới thay ñổi về chất. Với kỹ thuật sinh học hiện ñại, con

người có thể chủ ñộng tạo ra những sinh vật có ñặc tính mới và tạo ra sản phẩm mới

mà trước kia loài sinh vật ñó không thể tạo ra ñược.

Sự phát triển của công nghệ sinh học có thể chia làm 3 giai ñoạn:

a, Giai ñoạn trước năm 1900

Từ xa xưa trong quá trình phát triển lịch sử của loài người, Loài người ñã

biết sử dụng các loài vi sinh vật ñể chế biến và bảo quản các thực phẩm. Người ta

ñã sử dụng các vi sinh vật lên men ñể tạo ra rượu bia, ñồ uống lên men, sản xuất

giấm ăn… Nhiều di tích khảo cổ ở các vùng Trung ðông, Ai Cập cho thấy con

người ñã biết sản xuất rượu bia từ nhiều năm trước Công nguyên. Cùng thời gian

này, loài người còn biết sử dụng các vi sinh vật ñể sản xuất phomat, làm sữa chua,

chế biến ñậu phụ, chao, làm giấm ăn… thực chất quá trình chế biến ñồ uống hoặc

sản phẩm lên men cũng là các quá trình của công nghệ sinh học ở mức thô sơ mang

tính chất kinh nghiệm, sản xuất với trình ñộ thủ công và với qui mô sản xuất nhỏ.

b, Giai ñoạn từ 1900 ñến 1970

Trong giai ñoạn từ 1900, con người ñã hiểu biết về các quá trình sinh lý, sinh

hóa, di truyền của sinh vật ñặc biệt là của các vi sinh vật và áp dụng vào sản xuất.

Người ta ñã sử dụng nhiều loài sinh vật ñể sản xuất sinh khối và sản phẩm của

chúng.

Vào ñầu những năm 1900, công nghệ lên men (industrial fermentation) phát

triển. Qui trình lên men ñã trở thành công nghệ hóa học sản xuất cồn ethanol,

axeton, butanol… ở qui mô lớn.

Vào những năm 1940 ñến 1960 với sự phát triển của công nghệ ứng dụng

các vi sinh người ta ñã sản xuất nhiều loại kháng sinh như penicillin, streptomycin

và các kháng sinh khác.

Những năm về sau, với sự phát triển mạnh mẽ của công nghệ vi sinh vật ñã

sản xuất các sản phẩm mới như chuyển hóa các steroid, sản xuất các vitamin, các

enzym… Hai giai ñoạn trên ñây có thể xếp vào công nghệ sinh học truyền thống và

phương pháp kỹ thuật sản cuất là phương pháp kinh ñiển. Các nhà khoa học chính

tham gia vào ñiều khiển các giai ñoạn phát triển công nghệ sinh học và các kỹ sư

lên men.

c, Giai ñoạn từ 1970 trở lại ñây

156

Vào những năm 1970 ñến nay là giai ñoạn công nghệ sinh học hiện ñại gắn

liền với các kỹ thuật và khoa học tiên tiến hiện ñại về sinh vật như sinh học phân tử,

kỹ thuật gen, công nghệ mô tế bào, công nghệ protein-enzym, công nghệ lên men,

công nghệ chuyển gen, công nghệ sản xuất vacxin v.v.. Giai ñoạn này ñược coi là

giai ñoạn phát triển của công nghệ di truyền.

3.2. Lịch sử phát triển của công nghệ di truyền

Công nghệ di truyền (công nghệ gen) là công nghệ sinh học hiện ñại. Công

nghệ sinh học hiện ñại ñược ra ñời từ những nghiên cứu vào những năm ñầu của

thập kỷ 1970 của nhà khoa học Paul Berg ở trường ðại học Tổng hợp Stanford

(Mỹ). Paul Berg ñã phát triển kỹ thuật ADN tái tổ hợp (Recombination DNA) bằng

cách sử dụng ñặc tính cắt của enzym giới hạn (restriction enzyme) và khả năng nối

các mạch ADN với nhau của enzym nối ligase. Nhờ kỹ thuật này, các vật chất di

truyền thường là một hay vài gen có thể lắp ghép vào phân tử ADN có nguồn gốc

khác (ví dụ lắp ghép gen của ñộng vật, thực vật vào plasmid của vi khuẩn hoặc vào

phagơ λ) ñể hình thành ADN tái tổ hợp. Khi các ADN tái tổ hợp ñược tạo thành có

thể ñược chuyển từ cơ thể này (cơ thể cho) sang cơ thể hoặc tế bào khác (cơ thể

nhận, tế bào nhận). ðiều cơ bản và quan trọng là các gen tái tổ hợp này vẫn duy trì

chức năng cũ của nó trong cơ thể hoặc tế bào nhận mới. ADN tái tổ hợp là kỹ thuật

ñầu tiên của hàng loạt kỹ thuật công nghệ sinh học hiện ñại khác, tập hợp lại gọi là

công nghệ di truyền (Genetic technology). Vì vậy công nghệ di truyền có thể ñịnh

nghĩa là một khoa học thao tác gen (gene manipulation) ñể chủ ñộng tạo nên một

thực thể sinh học mới như phần khái niệm ñã nêu ở trên.

Thành tựu ñầu tiên của kỹ thuật ADN tái tổ hợp là việc sản xuất ra hormone

sinh trưởng người (hGH- human growth hormone) nhờ vi sinh vật nhận là

Escherichia coli (E.coli). Các nhà khoa học ñã ñưa ñược gen mã hóa hGH vào

E.coli. E.coli có ADN tái tổ hợp ñã sản sinh ra một lượng rất lớn hormone sinh

trưởng người và ñược sử dụng vào thực tiễn y học.

Vào những năm ñầu của thập kỷ 1980, nhờ kỹ thuật ADN tái tổ hợp, người

ta ñã sản xuất interferol, sản xuất các protein chống ñông máu v.v.. Khác với công

nghệ sinh học kinh ñiển, công nghệ di truyền tiến hành nhờ các kỹ thuật hiện ñại

của nhiều lĩnh vực khoa học như hóa sinh, di truyền phân tử, vi sinh vật sinh học

phân tử và các kỹ thuật, thiết bị hiện ñại, tiên tiến, chính xác khác.

3.3.Các lĩnh vực chủ yếu của công nghệ sinh học và công nghệ di truyền

Các lĩnh vực chủ yếu của công nghệ di truyền nói riêng và công nghệ sinh

học nói chung thường ñược xem xét, phân loại trên cơ sở những thành tựu ứng dụng

157

từ những năm 1970 trở lại ñây. Tùy theo cách nhìn khác nhau mà công nghệ sinh

học và công nghệ di truyền ñược phân loại theo các kiểu khác nhau. Tuy nhiên có

thể chia làm 2 loại theo ñối tượng hoặc theo ngành ứng dụng phục vụ.

3.3.1. Công nghệ sinh học, công nghệ di truyền phân loại theo ñối tượng

a, Công nghệ sinh học phân tử (Molecular Biotechnology) gồm có công nghệ

gen và các ứng dụng của kỹ thuật di truyền. Sản phẩm của công nghệ sinh học phân

tử là các protein tái tổ hợp, vacxin tái tổ hợp, các vi sinh vật chuyển gen các ñộng

thực vật chuyển gen.

b, Công nghệ sinh học protein và enzym (Biotechnology of protein and

enzymes): Sản phẩm của công nghệ này là các thành phần của máu (máu nhân tạo),

các protein kháng thể, các hormon và các chất kích thích tăng trưởng, interleukin,

các loại enzym (protease, amylase, pectinase…).

c, Công nghệ sinh học vi sinh vật (Microbial Biotechnology): Sản phẩm của

công nghệ sinh học vi sinh vật bao gồm từ các sản phẩm công nghệ sinh học cổ

truyền như rượu bia, phomat, tương, giấm… cho ñến sản phẩm của công nghệ di

truyền như các enzym, các axit amin, các chất kháng sinh, các polyme hữu cơ và

các hợp chất có hoạt tính sinh học khác.

d, Công nghệ sinh học ñộng vật (Animal Biotechnology): Sản phẩm của công

nghệ sinh học ñộng vật là các interferon, các hormon từ tế bào ñộng vật ñã ñược

nuôi cấy, các vacxin tác tổ hợp, các kháng thể ñơn dòng, các tế bào gốc, các ñộng

vật chuyển gen sinh học.

e, Công nghệ sinh học thực vật (Plant Biotechnology), sản phẩm của công

nghệ sinh học thực vật là các cây trồng ñược tạo từ mô của cây, các cây trồng

chuyển gen có nhiều tính trạng mới như kháng sâu, kháng nấm, chịu hạn hoặc các

cây có khả năng sản xuất vacxin…

3.3.2. Công nghệ sinh học và công nghệ di truyền phân loại theo ngành ứng dụng

hoặc lĩnh vực kinh tế xã hội

Theo ngành sản xuất ứng dụng hoặc lĩnh vực kinh tế xã hội, công nghệ sinh

học và công nghệ di truyền bao gồm:

� Công nghệ sinh học y học (Medical Biotechnology).

� Công nghệ sinh học nông nghiệp (Agricultural Biotechnology).

� Công nghệ sinh học thực phẩm (Food Biotechnology).

� Công nghệ học học hóa học và vật liệu (Biotechnology in Chemistry and

Meterials).

� Công nghệ sinh học năng lượng (Energetic Biotechnology).

158

� Công nghệ sinh học môi trường (Evironmental Biotechnology).

Ngoài sự phân loại trên, các nhà khoa học còn phân loại công nghệ di truyền

thành một số lĩnh vực sau:

- Khoa học về hệ gen (Genomics): Khoa học xác ñịnh trình tự các nucleotid

của hệ gen và chức năng của chúng ở các loài sinh vật.

- Tin sinh học (Bioinformatics): Tập hợp các dẫn liệu về phân tích hệ gen.

- Biến nạp (Transformation): Chuyển gen mới (lạ) vào vi sinh vật, vật nuôi,

cây trồng.

- Chọn giống phân tử (Molecular Breeding): Xác ñịnh, ñánh giá các tính

trạng mong muốn trong chọn tạo giống nhờ phân tích các chỉ thị di truyền

phân tử (molecular genetics markers).

- Chuẩn ñoán học (Diagnostics): Xác ñịnh nhanh chóng, chính xác các bệnh

di truyền và các tác nhân gây bệnh nhờ các kỹ thuật phân tử.

- Công nghệ sản xuất vacxin (Vacxine Technology): Tạo các vacxin tái tổ

hợp ñể phòng và chống bệnh

Có thể nói rằng việc phân loại những lĩnh vực của công nghệ sinh học và

công nghệ di truyền là rất ña dạng, phong phú và ngày càng ñi sâu và những lĩnh

vực cụ thể có liên quan ñến ñời sống của con người.

4. Công nghệ sinh học và công nghệ di truyền trên thế giới

Như phần lịch sử của công nghệ sinh học và công nghệ di truyền ñã nêu,

công nghệ sinh học hiện ñại trên thế giới ñược bắt ñầu từ những năm 60 trở lại ñây

với những mốc quan trọng trong lịch sử phát triển như:

Năm 1953 với sự phát minh ra cấu trúc của phân tử ADN của James Watson

và Francis Crick ñã thúc ñẩy nhanh chóng cho sự phát triển của di truyền học ở mức

ñộ phân tử. Công trình khoa học này ñã ñặt nền móng cho sinh học phân tử và công

nghệ sinh học hiện ñại ngày nay.

Vào thập kỷ 1960, những phát minh quan trọng ra ñời trong ñó ñã tìm ra

bảng mã di truyền với 64 codon mã di truyền (1966).

Năm 1967, enzym nối ligase ñã ñược chiết xuất, enzym này có thể nối các

ñoạn mạch ñơn ADN với nhau, làm tiền ñồ cho việc tạo ra các ADN tái tổ hợp về

sau.

Năm 1970, người ta phát hiện và chiết xuất ñược enzym giới hạn (Restriction

enzyms = RE) lần ñầu tiên. ðây là mốc lịch sử hết sức quan trọng trong kỹ thuật di

truyền. Enzym giới hạn ñược sử dụng ñể cắt các phân tử ADN tại những ñiểm ñặc

159

hiệu chính xác, tạo ra các ñoạn ADN mong muốn, từ ñó nối những ñoạn ADN có

nguồn gốc khác nhau ñể tạo ra các ADN tái tổ hợp.

Năm 1972, các phân tử ADN tái tổ hợp ñầu tiên ñược tạo ra tại trường ðại

học Stanford (Mỹ) do nhà khoa học Paul Berg và các cộng sự thực hiện. Các tác giả

ñã sử dụng các enzym giới hạn ñể cắt các phân tử ADN có nguồn gốc khác nhau rồi

nối chúng lại với nhau bằng việc sử dụng enzym nối ligase. Kết quả là tạo ra ADN

tái tổ hợp có nguồn gốc khác nhau.

Năm 1973, với sự phát triển của thí nghiệm ñầu tiên, các nhà khoa học ñã nối

nhiều ñoạn ADN vào plasmid ñược tách ra từ vi khuẩn E.coli. Plasmid tái tổ hợp

này có thể hoạt ñộng, tự sao chép khi ñưa vào tế bào vi khuẩn E.coli khác, từ ñó tạo

ra công nghệ quan trọng trong công nghệ di truyền là việc tách dòng gen.

Năm 1976, xác ñịnh ñược gen ung thư ñầu tiên.

Năm 1977, K.Itakara và Boyer tổng hợp nhân tạo gen mã hóa hormon

somatostatin ñưa vào E.coli. Các nòi E.coli này ñã sản sinh hormon sinh trưởng

người là somatotropin.

Năm 1978, lần ñầu tiên insulin người ñược tổng hợp nhờ vi khuẩn E.coli

bằng kỹ thuật di truyền. Insulin này có thể chữa bệnh tiểu ñường cho người. ðầu

tiên, người ta tiến hành tổng hợp 2 ñoạn gen mã hóa cho 2 chuỗi polypeptit và gắn

vào plasmid tạo ra 2 loại plasmid tái tổ hợp. ðưa 2 loại plasmid tái tổ hợp này vào

các dòng vi khuẩn. Một dòng vi khuẩn tạo chuỗi polypeptid A và một dòng vi

khuẩn tạo chuỗi polypeptit B. Kết hợp 2 chuỗi polypeptit này trong ñiều kiện thích

hợp sẽ tạo ra phân tử insulin có hoạt tính dùng ñể chữa bệnh tiểu ñường.

Năm 1984, kỹ thuật chuỗi trùng hợp PCR ñược Kary Mullis ñề xuất, ðây là

kỹ thuật nền tảng cho công nghệ di truyền.

Năm 1990, dự án hệ gen người với mục tiêu giải trình tự hơn 3 tỉ cặp bazơ

(bp) của ADN người và lưu giữ thông tin trong cơ sở dữ liệu (database).

Năm 1997, Jan Wilmut và cộng sự công bố nhân bản vô tính từ nhân tế bào

soma ñưa vào tế bào trứng ñã mất nhân, sau ñó ñưa trứng này vào tử cung của cừu

cái khác. Từ ñó ñã sinh ra cừu Dolly.

Năm 2000, giải mã hệ gen thực vật ñầu tiên loài Arabidopsis thaliana.

Năm 2003, công bố toàn bộ trình tự hệ gen người (30.000-35.000 gen) Xác

ñịnh trình tự nucleotit của 3,3 tỉ cặp bazơ tạo nên ADN của người. Có 99,9% trình

tự giống nhau ở tất cả mọi người, trong ñó có khoảng 50% các gen chưa biết chức

năng.

Năm 2003, công bố hệ gen của lúa, cụ thể như loại lúa Oryza sativa, loài phụ

Indica có 45.00-56.000 gen còn loài phụ Japonica có 32.000-50.000 gen.

160

Năm 2003, tổng diện tích cây trồng chuyển gen trên toàn cầu khoảng 67,7

triệu ha. Trong ñó 5 quốc gia chính chiếm tới 99% gồm có Mỹ (63%), Argentina

(21%), Canada (6,5%), Bracil (4,4%) và Trung Quốc (4,1%).

5. Công nghệ sinh học và công nghệ di truyền ở Việt Nam

Những thành tựu liên quan ñến công nghệ sinh học ở Việt Nam có thể nói là

ñược bắt ñầu từ cuối thế kỷ 19.

Viện Pasteur Sài Gòn là cái nôi của Công nghệ sinh học Việt Nam ñược

thành lập năm 1891 do bác sĩ Albert Calmette làm giám ñốc ñầu tiên và sau ñó là

bác sĩ Alecxandre Yersin. Trong thời gian này, các nhà khoa học của Viện Pasteur

Sài Gòn ñã sản xuất ñược vacxin ñậu mùa, vacxin phòng dại.

Năm 1925, Viện Pasteur Hà Nội ñược thành lập.

Năm 1936, các Viện Pasteur ở toàn ðông dương ñặt dưới sự chỉ ñạo của

Paris ñể bảo ñảm uy tín và chất lượng của các công trình khoa học.

Giai ñoạn 1945-1954, dù trong chiến tranh có muôn vàn khó khăn các nhà

khoa học Việt Nam ñã sản xuất hàng triệu liều vacxin phòng bệnh, chữa bệnh.

Năm 1949, bác sĩ Nguyễn Văn Hưởng cùng ñồng nghiệp ñã sản xuất vacxin

chống ñậu mùa, thương hàn, dịch tả.

Năm 1980, GS. Bác sĩ Phạm Ngọc Thạch và GS. Bác sĩ ðặng Văn Ngữ ñã

nuôi cấy nấm Penicillium ñể sản xuất dịch thô penicillin. ðặc biệt, GS. Bác sĩ ðặng

Văn Ngữ ñã xây dựng Viện Sốt rét Ký sinh trùng và Côn trùng ñể chỉ ñạo công tác

phòng chống dịch sốt rét trên toàn miền Bắc.

Giai ñoạn từ 1955 ñến nay: Sau ngày giải phóng và thống nhất ñất nước,

Công nghệ sinh học Việt Nam phát triển mạnh cả về lực lượng, về các lĩnh vực

nghiên cứu và ñào tạo. Công nghệ sản xuất vacxin do các công ty và các Viện

vacxin ñã sản xuất ñủ các loại vacxin viêm gan B, vacxin viêm não Nhật Bản,

vacxin tả uống, vacxin phòng dại và nhiều loại vacxin khác như thương hàn, ho gà,

uốn ván v.v..

Công nghệ rượu bia từ thời Pháp cho ñến ngày nay ñược liên tục phát triển.

Nhiều nhà máy sản xuất bột ngọt ñã ñược xây dựng.

Từ năm 1995, các kỹ thuật sinh học hiện ñại như nghiên cứu lập bản ñồ gen,

chuẩn ñoán phân tử, tạo vi sinh vật tái tổ hợp, chuyển gen ở ñộng thực vật, tạo

vacxin tái tổ hợp… ñược triển khai nghiên cứu ở các Viện nghiên cứu và các trường

ðại học trên khắp ñất nước.

Năm 1997, các nhà khoa học ñã hoàn thiện qui trình công nghệ chuyển gen

hormon sinh trưởng người vào cá vàng (Carassius auratus).

161

Năm 2001, các nhà khoa học ñã thành công việc chuyển gen hormon sinh

trưởng người vào cá Chạch (Misgurnus anguillicaudatus) bằng vi tiêm.

Năm 2003, Viện Sinh học Nhiệt ñới ñã chuyển gen Bt kháng sâu vào cây

thuốc lá (Nicotiana tabacum) và cây ngô (Zea mays).

Năm 2005, Viện Công nghệ sinh học ñã chuyển gen hormon sinh trưởng

người vào cá chép (Cyprinus carpio) cho giống cá có tốc ñộ lớn nhanh, hiệu suất sử

dụng thức ăn cao.

Công nghệ sinh học là lĩnh vực công nghệ cao ñược ðảng và Nhà nước ta ưu

tiên phát triển. Nghị quyết 18/CP của Thủ tướng Chính phủ khẳng ñịnh: “Cùng với

các ngành công nghệ mũi nhọn khác (công nghệ thông tin, công nghệ tự ñộng hóa

và công nghệ vật liệu mới), công nghệ sinh học sẽ góp phần khai thác tối ưu các

nguồn nhân lực của ñất nước phục vụ cho phát triển sản xuất, nâng cao chất lượng

cuộc sống của nhân dân và chuẩn bị những tiền ñề cần thiết về mặt công nghệ cho

ñất nước tiến vào thế kỷ XXI”.

6. Các kĩ thuật chủ yếu trong công nghệ di truyền

Vào năm 1972, các nhà khoa học tại trường ðại học Tổng hợp Stanford ñã

tạo ra các phân tử ADN tái tổ hợp ñầu tiên bằng cách sử dụng enzym giới hạn cắt

các phân tử ADN có nguồn gốc khác nhau và nối các ñoạn ADN ñó bằng enzym nối

ligase. Phương pháp này ngày càng ñược mở rộng, ñến năm 1973-1974 nhóm nhà

khoa học Cohen, Helinski, Boyer ñã tạo ra ADN tái tổ hợp có hoạt tính sinh học.

Kỹ thuật mới này ñược thực hiện trong ñiều kiện thí nghiệm invitro (trong ống

nghiệm) ñể tạo thành (ghép nối) các ADN có hoạt tính sau ñó ñưa và gắn vào phân

tử ADN khác trong tế bào sống.

Kỹ thuật gen ñược bắt ñầu từ năm 1977 bao gồm các kỹ thuật thao tác trên

gen nhằm ñiều chỉnh và biến ñổi gen hoặc tạo ra gen mới từ ñó tạo ra sản phẩm mới

hoặc các cơ thể mới. Kỹ thuật gen bao gồm một số kỹ thuật cơ bản ñó là kỹ thuật

ADN tái tổ hợp (recombination of gene), chuyển ghép gen (transfer of gene); dung

hợp gen (gene fusion) và vi thao tác gen (gene micromanipulation).

6.1. Khái niệm về ADN tái tổ hợp

ADN tái tổ hợp (recombinant DNA) là ADN ñược tạo ra từ hai hay nhiều

nguồn vật liệu di truyền khác nhau. Phân tử ADN tái tổ hợp ñược tạo ra nhờ kỹ

thuật ghép nối các ñoạn ADN của các cá thể khác nhau trong cùng một loài hoặc

của các loài khác nhau.

Kỹ thuật tái tổ hợp ADN ñược thực hiện qua nhiều công ñoạn phức tạp, tinh

vi, thực chất là một công nghệ gồm các bước chủ yếu sau:

162

� Bước 1: Nuôi tế bào cho plasmid ñể tạo vector chuyển gen và nuôi tế bào cho

(ví dụ tế bào của người) ñể cung cấp ADN.

� Bước 2: Tách chiết ADN plasmid và ADN tế bào cho. Bước này còn ñược

gọi là phân lập gen.

� Bước 3: Cắt cả hai loại ADN (ADN plasmid và ADN tế bào cho) bằng cùng

một loại enzym giới hạn (restriction enzym - RE). Ví dụ sử dụng enzym giới

hạn endonuclease EcoRI tạo ra các ñầu so le.

� Bước 4: Trộn chung ADN plasmid ñã bị cắt với ADN tế bào cho cũng ñã bị

cắt bởi một loại enzym giới hạn như ñã nêu trên.

� Bước 5: Bổ sung enzym nối ligase ñể tạo ra ADN tái tổ hợp hoàn chỉnh.

� Bước 6: Biến nạp ADN tái tổ hợp vào tế bào chủ (ví dụ vi khuẩn E.coli) và

nhân dòng.

� Bước 7: Chọn lọc và tạo dòng tế bào chủ (vi khuẩn) mang ADN tái tổ hợp và

theo dõi hoạt ñộng, biểu hiện của gen thông qua sản phẩm của gen lấy từ tế

bào cho.

Sơ ñồ khái quát của quá trình tạo dòng ADN tái tổ hợp ñược nêu ở hình 7.5.1

H.7.5.1: Sơ ñồ quá trình tạo dòng ADN tái tổ hợp

ðiểm khởi ñầu sao chép

Kháng kháng sinh

Vị trí cắt Plasmid vector

DNA lạ Vị trí cắt

Endonuclease cắt giới

hạn

Endonuclease cắt giới

hạn

DNA ligase nối chỗ hở

Plasmid tái tổ hợp

Nhiễm sắc thể Biến nạp, chọn lọc bằng kháng sinh

Plasmid tái tổ hợp

Tế bào vi khuẩn ñược biến nạp

AATT

AATT TTA

A TTAA A A

A

A

T T

T T A

A T T T A A

A A T T

A A T T

163

6.2.Các enzym chủ yếu dùng trong kỹ thuật ADN tái tổ hợp

Các enzym giới hạn

Trong công nghệ di truyền, muốn tạo ra ADN tái tổ hợp ñể ñưa vào tế bào

chủ cần phải có công cụ cắt plasmid hình vòng và ñoạn ADN của tế bào rồi cho

chúng nối lại với nhau. Công cụ cắt ADN là các enzym giới hạn.

a) Khái niệm về enzym giới hạn

Thông thường tế bào vi khuẩn bị nhiễm phagơ (thể thực khuẩn) thì vi khuẩn

ñó bị phagơ phá huỷ. Một số chủng vi khuẩn sau khi nhiễm phagơ lại không bị phá

huỷ, do trong tế bào vi khuẩn này có loại enzym có khả năng cắt ADN phagơ thành

những ñoạn nhỏ. Năm 1970, Hamilton Smith là người ñầu tiên tách ñược loại

enzym này từ vi khuẩn Haemophilus influenzae ñược gọi tên là HinII. Ngay sau ñó,

các nhà khoa học ñã nhận thấy rằng phần lớn các loài vi khuẩn mang loại enzym có

chức năng cắt ADN lạ xâm nhập ñể bảo vệ tế bào khỏi bị xâm nhập của các ADN

lạ. Những enzym ñó ñược gọi là enzym giới hạn.

Enzym giới hạn là enzym có khả năng nhận biết những ñoạn trình tự ADN

nhất ñịnh và cắt ADN ở ngay ñiểm này hay ở ñiểm kế cạn. Tuỳ theo phương thức

cắt và nguồn gốc của enzym giới hạn mà người ta phân loại và ñặt tên cho các

enzym giới hạn ñó.

b) Phân loại enzym giới hạn

Các enzym giới hạn ñược phân thành 3 kiểu I, II và III. Các enzym giới hạn

thường dùng phổ biến trong công nghệ ADN tái tổ hợp, công nghệ di truyền thuộc

kiểu II. Các enzym này cắt bên trong mạch ADN (không phân huỷ từ 2 ñầu của

ADN) nên còn ñược gọi là các enzym endonuclease. Enzym giới hạn kiểu II thực

chất là endonuclease giới hạn kiểu II.

+ Các endonuclease giới hạn kiểu II:

Cách gọi tên các enzym giới hạn kiểu II cũng như các enzym giới hạn khác

dựa trên qui ước chung. Tên enzym giới hạn ñược ghép bởi chữ cái ñầu tiên là tên

chi và hai chữ tiếp theo là hai chữ cái tên loài của vi sinh vật mà enzym ñược tách

chiết. Những chữ và số La mã tiếp theo là tên của chủng và dòng của loài sinh vật

cụ thể ñã tách chiết enzym xem bảng 7.5.1.

Giá trị của enzym giới hạn là ở tính chất cắt ñặc hiệu của chúng. Mỗi enzym

cụ thể có thể nhận biết một ñoạn trình tự ñặc thù các cặp bazơ trên ADN. ðoạn

nhận biết phổ biến nhất có chiều dài 4,5 hoặc 6 nucleotid tương ứng với khoảng 44

= 256 cặp bazơ, 45 = 1924 cặp bazơ hoặc 46 = 9046 cặp bazơ có khả năng lặp lại

một lần trong cấu trúc chung của ADN.

164

Bảng 7.5.1. Ví dụ một số enzim giới hạn

Tên enzym Chi Loài Chủng Thứ tự

dòng

Escherichia coli Ry13

E.coRI E. Co R I

E.coRV E. Co R V

Bacillus amyloliquefaciens H

BamHI B Am H I

Haemophilus aegyptius

HaeIII H Ae III

Serratia martesens

SmaI S Ma I

Như vậy enzym giới hạn nhận biết ñoạn trình tự 4 nucleotid sẽ cắt phân tử

ADN ngắn hơn các enzym giới hạn nhận biết ñoạn trình tự 5 hoặc 6 nucleotid. Có

hai kiểu cắt của enzym giới hạn là kiểu cắt tạo ñầu bằng (blunt ends) và ñầu sole

(ñầu dính – cohesive ends). Enzym giới hạn cắt ñầu bằng không tự nối các ñoạn

ADN lại với nhau. ðể nối các ñoạn ADN sau khi cắt cần sử dụng enzym nối ligase

và các adaptor chuyên dụng cho mỗi loại enzym. Enzym giới hạn cắt ñầu sole tạo

ñầu dính. Sau khi cắt chúng có thể tự nối lại với nhau theo nguyên tắc bổ sung.

Chính vì vậy trong công nghệ ADN tái tổ hợp người ta thường dùng các enzym

giới hạn cắt ñầu sole.

Một số loại enzym giới hạn thường ñược sử dụng cùng với ñoạn trình tự

nhận biết và vị trí cắt của chúng ñược nêu ở bảng 7.5.2. Bảng 7.5.2. Một số enzym giới hạn thường dùng

Enzym Vi khuẩn có enzym ðoạn nhận biết và cắt trên ADN

BamHI Bacillus amyloliquefaciens GGATCC

CCTAG G

EcoRI E.coli RY13 GAATTC

CTTAA G

HhaI Haemophilus haemolyticus G CGC

C GCG

HindIII Haemophilus influenzae AAGCTT

TTCGAA

PstI Providencia stuartii CT GCAG

GACGTC

165

HaeIII Haemophilus aegyptipus GG CC

CC GG

SmaI Serratia martesens CCC GGG

GGG CCC

Các enzym giới hạn cắt ñầu sole cắt theo hai kiểu hình dạng. Các ñoạn có thể

sinh ra ñó là các ñoạn có ñầu 3’ nhô ra và các ñoạn có ñầu 5’ nhô ra (H. 7.5.2).

HaeIII PstI EcoRI

5’ – GG CC – 3’

CC GG

5’ – C TGCA G – 3’

G ACGT C

5’ – G AATT C – 3’

C T TAA G

ðầu bằng

ðầu sole 3’

ðầu sole 5’

H.7.5.2. Các dạng ñầu mút tạo ra bởi các loại enzym giới hạn

Hai loại enzym tạo ñầu sole 3’ và ñầu sole 5’ thường ñược dùng trong công

nghệ di truyền do khả năng tự nối lại với nhau hoặc với các ñoạn ADN khác có ñầu

tương tự. Khi sử dụng từng loại enzym giới hạn cần có các ñiều kiện nhiệt ñộ, ñộ

pH, dung môi thích hợp. Ví dụ, khi sử dụng enzym EcoRI ñể cắt ADN của tế bào

ñộng vật cần sử dụng dung dịch ñệm gồm 100mM Triston-HCl có pH=7,5; 5 mM

MgCl2; 100 mg BSA/ml; 0,15% TristonX-100. Nguyên tắc chung cắt ADN bằng

một enzym giới hạn nào ñó là ủ ADN sợi kép với một lượng enzym giới hạn thích

hợp trong một chế ñộ dung dịch ñệm theo hướng dẫn của nhà sản xuất và ở một

nhiệt ñộ tối ưu cho chính loại enzym này. Trong ñiều kiện thích hợp, phản ứng cắt

hoàn toàn một microgam ADN sợi kép kéo dài 1-3 giờ và thường ở 37oC. Một số

loại enzym giới hạn có hoạt tính yếu do vậy khi cắt có thể kéo dài thêm thời gian

hoặc bổ sung thêm enzym giới hạn sau 1-2 giờ rồi lại ủ tiếp.

Các enzym polymerase

Các enzym polymerase xúc tác cho quá trình sao chép các axit nucleic (ADN

hoặc ARN) ñược sử dụng nhiều trong công nghệ di truyền. Khi nói về một enzym

polymerase nào ñó người ta thường dùng thuật ngữ “phụ thuộc ADN” hoặc “phụ

thuộc ARN” ñể chỉ axit nucleic mà enzym này xúc tác cho việc sao chép. ADN

polymerase phụ thuộc ADN sao chép ADN sang ADN; ADN phụ thuộc ARN thì

sao chép ARN sang ADN, còn enzym ARN phụ thuộc ADN thì phiên mã ADN

sang ARN. Các enzym này tổng hợp axit nucleic bằng cách nối các nucleotid với

166

nhau theo nguyên tắc bổ sung dựa theo mạch khuôn. Quá trình tổng hợp mạch mới

bổ sung diễn ra theo chiều từ 5’-3’ và sự khởi ñầu cần có ñầu 3’-OH tự do.

a) Các ADN polymerase

- Enzym ADN polymerase I (pol I) là enzym ADN polymerase I xúc tác cho

việc lấp ñầy chỗ trống trên phân tử ADN hoặc mạch ñơn của ADN ngắn. Enzym

ADN polymerase I xúc tác tổng hợp mạch ñơn mới ñồng thời có vai trò trong việc

sửa chữa các sai sót trong quá trình sao chép ADN. Ngoài chức năng tổng hợp,

enzym ADN polymerase I còn có hoạt tính exonuclease có nghĩa là nó có khả năng

thuỷ phân liên kết giữa các nucleotid từ hai ñầu của phân tử ADN, cắt rời từng

nucleotid theo cả 2 chiều 5’-3’ và 3’-5’. Trong nhiều trường hợp enzym ADN

polymerase I ñược sử dụng trong kỹ thuật xác ñịnh trình tự ADN bằng phương pháp

dideoxy, tổng hợp mẫu dò có ñánh dấu phóng xạ hoặc thiết kế các vector mạch ñơn.

Trong thực tế enzym ADN polymerase I ít ñược sử dụng mà người ta thường sử

dụng một sản phẩm thuỷ phân của nó ñược gọi là ñoạn Klenow (Klenow fragment).

ðoạn này vẫn giữ ñược hoạt tính của polymerase và exonuclease 5’-3’. ðoạn

Klenow ñược sử dụng khi cần sao chép một phân tử ADN mạch ñơn vì chức năng

exonuclease bị thiếu khả năng cắt ñầu 3’ – 5’ nên enzym này không thể thuỷ phân

mạch ñơn làm khuôn trong quá trình tổng hợp ADN mới.

- Enzym T4 ADN polymerase có nguồn gốc từ thể thực khuẩn T4 (phage T4)

xâm nhiễm vi khuẩn E.coli. Hoạt tính của enzym T4 ADN polymerase tương tự

ñoạn Klenow. Do nó có hoạt tính exonuclease 3’-5’ mạnh nên thường ñược sử dụng

ñể tổng hợp mẫu dò có ñộ phóng xạ cao.

- Enzym Taq polymerase ñược chiết xuất từ vi khuẩn chịu nhiệt Thermophilus

aquaticus. Enzym Taq polymerase thường sử dụng trong việc nhân gen trong kỹ

thuật chuỗi trùng hợp (kỹ thuật PCR). Enzym Taq có khả năng tăng cường sự bắt

cặp tạo ADN bổ trợ (c-ADN-complementary ADN) nhưng không hoạt ñộng trên

các phân tử ARN.

Hiện nay còn có nhiều loại ADN polymerase khác lưu hành trên thị trường như T7

ADN polymerase, Vent ADN polymerase…

b) Các enzym ARN polymerase

Có ba loại enzym ARN polymerase thường ñược dùng trong thực tế ñó là

SP6 ARN polymerase, T3 ARN polymerase và T7 ARN polymerase. Enzym SP6

ARN polymerase ñược tách chiết từ phage xâm nhiễm vi khuẩn Samonella

typhimurium. Enzym T3 ARN polymerase và T7 ARN polymerase ñược tách chiết từ

phage xâm nhiễm E.coli. Các enzym này xúc tác quá trình phiên mã tổng hợp ARN

từ mạch khuôn của phân tử ADN theo chiều từ 5’-3’ (mạch khuôn có chiều 3’-5’).

167

Trên thực tế ARN polymerase ñược ứng dụng trong tổng hợp mẫu dò ARN và trong

việc nghiên cứu quá trình phiên mã tổng hợp mARN.

c) Enzym phiên mã ngược (Reverse transcriptase)

Enzym phiên mã ngược có khả năng tổng hợp ADN một mạch gọi là ADN

bổ trợ (c-ADN) từ khuôn mARN hoặc từ một ñoạn polynucleotid ñược tổng hợp

bằng con ñường hoá học. Nhờ có enzym phiên mã ngược này mà có thể tổng hợp

ñược hầu hết các gen riêng biệt nào ñó nếu như có mặt mARN của gen ñó. Các c-

ADN mạch ñơn có thể biến thành mạch kép nhờ ADN polymerase và ñược gọi là c-

ADN mạch kép (c-DNA duplex). ðoạn c-ADN mạch kép có thể gắn vào plasmid

rồi biến nạp vào vi khuẩn từ ñó tạo dòng c-DNA. Nếu cADN có nguồn gốc từ 1 gen

thì ta tạo ñược dòng gen. Trong trường hợp mARN trưởng thành khi ñã ở ngoài

nhân thì ta sẽ thu ñược dòng gen chỉ chứa những ñoạn mã hoá (exon). Không có

ñoạn không mã hóa (intron).

Các enzym nối (Ligase)

Enzym ligase là enzym nối quan trọng trong tế bào. Các enzym này xúc tác

hình thành các liên kết phosphodieste ñể nối các ñoạn axit nucleic với nhau. ADN

ligase xác tác nối hai ñoạn ADN với nhau, ARN ligase xúc tác nối các ñoạn ARN

với nhau. Trong công nghệ ADN tái tổ hợp ADN ligase là enzym chủ yếu ñược sử

dụng rộng rãi. Có một số loại enzym nối khác nhau, nhưng enzym T4 ADN ligase

kết hợp với hai loại enzym T4 polynucleotid kinase và alkaline phosphatase ñược

sử dụng rộng rãi nhất trong các thí nghiệm về công nghệ di truyền.

Có 3 loại enzym nối thường dùng trong công nghệ di truyền. Enzym E.coli

ADN ligase ñược tách chiết từ vi khuẩn E.coli, xúc tác phản ứng nối hai ñoạn trình

tự ADN có ñầu sole. Enzym T4 ADN ligase ñược tách chiết từ phage T4 xâm

nhiễm vào E.coli có chức năng giống như E.coli ADN ligase nhưng lại có khả năng

nối hai ñoạn trình tự ADN có ñầu bằng và là enzym nối ñược ưa chuộng nhất hiện

nay. Enzym T4 ARN ligase tách chiết từ phage T4 xâm nhiễm E.coli, có khả năng

nối hai trình tự ARN bằng các liên kết phosphodiester.

Ngoài các loại enzym nối kể trên, hiện nay người ta còn sử dụng các ñoạn

nối (ñầu dính-adaptor) cho các enzym cắt ñầu bằng. Adaptor xúc tác nối các ñoạn

ADN do các enzym giới hạn cắt ñầu bằng từ ñó tạo nên ñầu sole. Mỗi loại enzym

cắt ñầu bằng ñều có các loại adaptor ñặc trưng riêng.

Các enzym nuclease

Các enzym nuclease phân huỷ các axit nucleic bằng cách làm ñứt các liên kết

phosphodiester là liên kết nối các nucleotid cùng một mạch với nhau.

168

Ngoài các enzym giới hạn ñã nêu ở trên còn có các loại nuclease chủ yếu

sau:

- Enzym ADNase I (endonuclease) tách chiết từ tuỵ của bò, xúc tác phản ứng

thuỷ phân các liên kết ngay sau một base nitơ ở cả mạch ñơn và mạch kép hoàn toàn

ngẫu nhiên.

- Enzym S1 nuclease (endonuclease) là enzym tách chiết từ nấm mốc

Aspegillus oryzae. S1 nuclease phân cắt các ADN mạch ñơn và cả ARN.

- Enzym nuclease BAL 3 (endonuclease) phân cắt cả 2 ñầu 5’ và 3’ của ADN

và không có khả năng cắt nội liên kết.

- Enzym exonuclease III là một 3’ exonuclease cắt ñầu 3’ của mạch ñơn và tạo

thành các ñoạn ADN có ñầu 5’ nhô ra.

- Enzym ARNase A tách chiết từ tuỵ bò. Enzym này thường ñược sử dụng ñể

loại bỏ ARN trong hỗn hợp ADN và ARN.

- Enzym ARNase H dùng ñể loại bỏ ARN trong các phân tử lai ADN-ARN

nhất là sau phản ứng phiên mã ngược ñể hình thành mạch thứ hai của cADN từ ñó

tạo nên phân tử cADN kép.

6.3. Các vector sử dụng trong công nghệ ADN tái tổ hợp

Muốn chuyển ñược gen mong muốn từ thể cho sang vật chủ nhâ (thể nhận)

hoặc tách dòng gen ñiều cơ bản là cần phải có vật chuyển gen (vector chuyển gen).

Vector chuyển gen là phân tử ADN nhỏ có khả năng mang ñược gen cần thiết.

Vector chuyển gen là phân tử ADN nhỏ có khả năng mang ñược gen cần thiết.

Vector chuyển gen phải các ñặc ñiểm quan trọng, cần thiết sau:

- Có ñiểm khởi ñầu sao chép (origin of replication - ori) ñể tự sao chép mà tồn

tại ñộc lập trong tế bào.

- Có các ñoạn trình tự nhận biết cho enzym giới hạn cắt rồi ñể hở tạo nơi lắp

ráp các ñoạn gen lạ.

- Có ñoạn trình tự khởi ñiểm (promoter).

- Có dấu chuẩn chọn lọc cho phép dễ dàng phát hiện nhận biết chúng trong tế

bào chủ nhận. Thông thường dấu chuẩn chọn lọc là các gen kháng chất kháng

sinh hoặc gen tổng hợp chất màu.

ðể bảo ñảm ñược tính bền vững của ADN tái tổ hợp, ngoài các ñặc ñiểm trên

vector chuyển gen cũng cần những ñặc tính khác ñể cho việc tạo, tách dòng dễ thực

hiện như:

- Chứa các gen vô hiệu hoá các ñoạn ADN không mong muốn bị gắn nhầm

vào.

169

- Có khả năng tạo nhiều bản sao ñể khi tách khỏi tế bào ñược số lượng lớn,

ñảm bảo sự khuyếch ñại của gen lạ mong muốn ñược gắn vào.

Giá trị của các vector chuyển gen ở chỗ nó ñược cấu tạo thuận tiện cho mục

ñích sử dụng. Hiện tại chưa có loại vector chuyển gen toàn năng, mà cần phải lựa

chọn vector chuyển gen cho từng ñối tượng và tuỳ thuộc vào kích thước của ñoạn

gen cần ñược chuyển.

Các vector chuyển gen có các ứng dụng quan trọng chủ yếu:

- Tạo dòng, nhân dòng các ñoạn trình tự hoặc gen ñể tạo nhiều bản sao giống

nhau.

- Nghiên cứu sự biểu hiện của một ñoạn trình tự ADN hoặc một gen.

- Chuyển gen vào tế bào của sinh vật khác (vật chủ nhận).

- Sane xuất các ARN.

- Sản xuất protein ñược tổng hợp từ gen ñã ñược tạo dòng. Do tính chất quan

trọng và nhiều ứng dụng nên các vector chuyển gen ngày càng ñược khám

phá, hoàn thiện không ngừng. Từ những vector chuyển gen sẵn có trong tự

nhiên như plasmid ở vi khuẩn, ngày nay người ta ñã tạo ra nhiều loại vector

phức tạp ứng dụng vào nhiều mục ñích khác nhau, thậm chí tạo ra cả nhiễm

sắc thể nhân tạo.

Các vector plasmid

Nhiều loại plasmid ñược tìm thấy ở các vi khuẩn nhân sơ hoặc ở một số nấm

men. Plasmid là những phân tử ADN có kích thước nhỏ (2-5kb), dạng vòng nằm

ñộc lập trong tế bào chất. Plasmid có khả năng sao chép ñộc lập. Không phụ thuộc

vào sự sao chép ADN nhiễm sắc thể của vi khuẩn. Mỗi tế bào vi khuẩn có trung

bình khoảng 20 plasmid.

Có nhiều loại plasmid khác nhau. Tuỳ theo chức năng và các gen có trên ñó

người ta chia nhiều loại khác nhau như plasmid giới tính (F), plasmid kháng chất

kháng sinh (R), plasmid có gen mã hoá chất colicin giết các vi khuẩn (col)… Một

cách phân loại khác dựa theo phương thức truyền sang vật nhận, ñược chia thành

hai nhóm, tiếp hợp và không tiếp hợp.

Các plasmid tiếp hợp có thể tự truyền từ vi khuẩn này sang vi khuẩn khác

thông qua quá trình tiếp hợp. Quá trình này ñòi hỏi plasmid chứa ñoạn ñặc thù tra

(transfer) và ñoạn mob (mobilising). Plasmid tiếp hợp thường lớn, có cơ chế kiểm

soát chặt chẽ việc sao chép ADN và tồn tại trong tế bào với số lượng bản sao thấp.

Các plasmid không tiếp hợp thì không tự truyền ñi ñược ñể vào vật nhận.

Plasmid không tiếp hợp thường nhỏ, sao chép một cách thoải mái và tồn tại trong tế

170

bào với số bản sao lớn hơn so với plasmid tiếp hợp. Các plasmid luôn ñược cải biến

ñể ngày càng thuận tiện hơn qua nhiều thế hệ, thuận tiện cho công nghệ ADN tái tổ

hợp.

Plasmid thế hệ thứ nhất là những plasmid ñầu tiên ñược sử dụng ñể tách

dòng như pSC1001, ColE1…

Plasmid thế hệ thứ hai ñược tạo ra bằng cách kết hợp các ñặc tính quí của

nhiều plasmid tự nhiên, gắn thêm gen chỉ thị ñể tạo nên một plasmid mới. ðiển hình

cho plasmid thế hệ thứ hai và cũng là một trong những plasmid ñược sử dụng rộng

rãi nhất trong công nghệ di truyền ñó là plasmid pBR322 (H.7.5.3).

H.7.5.3. Plasmid pBR322

Ký hiệu một plasmid bao gồm chữ ñầu p (viết tắt của plasmid), chữ thứ 2, 3

là BR (chữ ñầu tiên của các tác giả, hoặc tên loài vi khuẩn phát hiện ra plasmid ñó)

còn các chữ số sau cùng (chỉ thứ tự chủng vi khuẩn). Ví dụ pBR32 thì B (Bolivon)

và R(Rodriquez) là hai tác giả tạo nên, còn 322 là thứ tự chủng vi khuẩn tách chiết

plasmid.

Plasmid pBR322 có kích thước 4,36 kb mang 2 gen kháng chất kháng sinh

ampicilline (Ampr) và kháng chất kháng sinh tetracycline (Tetr), một trình tự khởi

ñầu sao chép (ori) và nhiều trình tự nhận biết của các enzym giới hạn (E.coRI,

HindIII, BamHI, SalI, PstI…) plasmid pBR322 có khả năng sao chép ñộc lập với

nhiễm sắc thể của E.coli. Mỗi tế bào E.coli chứa khoảng 20-30 bản sao. Trong

những ñiều kiện nuôi cấy thuận lợi tế bào E.coli có thể chứa tới 1.000 bản sao.

Plasmid pBR322 cho phép gắn ñoạn ADN lạ có kích thước tới 6kb nó vẫn hoạt

ñộng bình thường. Từ plasmid pBR322 có thể cải tiến tạo ra một số loại plasmid

khác ñể hình thành nhóm pBR. Một trong những dẫn xuất thuộc nhóm pBR là

pAT153. Plasmid này ñược tạo ra bằng cách loại bỏ 2 ñoạn ADN của pBR 322 sau

khi xử lý pBR322 bằng enzym giới hạn HaeII. Lượng ADN bị loại bỏ rất nhỏ (705

EcoRI HindIII BamH

I Ampr Tetr

SalI

Ori

PstI pBR322

171

bp) những hiệu quả làm tăng số bản sao lên 3 lần so với pBR322 ban ñầu và có mức

bền vững sinh học cao hơn so với pBR322.

Mặc dầu vector plasmid pBR322 và pAT153 ñược sử dụng rộng rãi trong

việc tách dòng gen, nhưng người ta vẫn cố gắng tạo ra những plasmid mạnh hơn.

Plasmid nhân tạo thế hệ thứ 3 rất mạnh, có kích thước nhỏ và có một ñoạn ña liên

kết (polylinker) hoặc ñiểm ña tách dòng (multiple cloning site). ðoạn ña liên kết là

ñoạn polynucleotid tổng hợp, mang một chuỗi các vị trí nhận biết của nhiều loại

enzym giới hạn. Nhóm plasmid này là các plasmid pUC và ñiển hình là pUC18.

Plasmid pUC18 ñược cải tiến từ pBR322 có kích thước là 2686 bp. Plasmid pUC18

có ñiểm khởi ñầu sao chép (ori), mang gen kháng kháng sinh ampicilline (Ampr).

Ngoài ra nó còn có gen ức chế gen lac (lac I), ñoạn ña liên kết (MCS) và gen lacZ’.

ðoạn ña liên kết gồm nhiều vị trí nhận biết của các enzym giới hạn (H.7.5.4).

H.7.5.4. Cấu tạo của pUC18

a, Bản ñồ cấu tạo chung

b, ðoạn ña liên kết MCS nằm ngay sau khởi ñiểm lac (Peac)

Gen lacZ’ giúp dễ dàng phát hiện vector tái tổ hợp nhờ quan sát màu sắc

khuẩn lạc trên môi trường thạch. Bình thường khuẩn lạc có màu xanh do enzym β-

EcoRI HindIII

BamHI

Ampr

SalI

Ori

PstI

pUC18 2686 bp

SpbI

XbaI XbaI SmaI

SacI KpnI

lacZ’

MCS

lacI

lacZ’ (α-peptid)

Plac

(a)

(b)

172

galactosidase ñược tổng hợp. Khi gen cần chuyển ñã gắn vào vector ở vị trí gần gen

lacZ’ thì khuẩn lạc sẽ có màu trắng do enzym β-galactosodase không ñược tổng hợp

là vì vector ñã có gen ức chế lacI.

Các vector phage

Các phage (virut của vi khuẩn) ñược dùng làm vector chuyển gen do khả

năng thực hiện việc mang gen từ tế bào vi khuẩn cho sang tế bào chủ nhận (tải nạp).

Các phage sử dụng làm vector tách dòng hiện nay phần lớn bắt nguồn từ

phage lamda (phage λ). Phage λ có ADN mạch kép có kích thước khoảng 48.500

bp. Có nhiều loại phage EMBL3, EMBL4, λGEM11, λGEM13, λgt11, phage

M13… Phage M13 thường ñược sử dụng làm vector tách dòng nó có ADN sợi ñơn

chứa 10 gen, có kích thước khoảng 6400 bp, chỉ xâm nhiễm vào E.coli nên ñược gọi

là phage cho E.coli. Sử dụng vector này tách dòng có lợi vì chúng có hệ thống giúp

gen dễ xâm nhập vào E.coli và sao chép nhanh. Phage λ ñược dùng rộng rãi ñể giải

trình tự và lập ngân hàng gen vì nó có khả năng mang ñoạn ADN có kích thước tới

30.000 bp. Phage M13 có một ñoạn ở giữa sợi ñơn gồm 507 nucleotid cho phép gắn

ñoạn ADN lạ mà không gây hỏng chức năng của phage.

Từ vector phage M13, người ta cải tiến ñể tạo ra các phage khác như vector

M13mp1, M13mp2, M13mp7 và bluescript M13…

H.7.5.5. Vector bluescript M13

M13mp2 có một vị trí nhận biết của enzym giới hạn E.coRI. M13mp7 có bốn

vị trí nhận biết của các enzym giới hạn là E.coRI, BamHI, SalI và pst1. Do vậy

M13mp7 thuận lợi và có hiệu quả cao trong việc tách dòng gen. Bluescript M13 là

vector ñược sử dụng rất rộng rãi trong công nghệ di truyền có kích thước khoảng

2,96 kb. Vector bluescript M13 mang gen kháng với kháng sinh ampicilline, gen lac

SspI NacI

SspI

LacZ

LacI

Ampr

ScaI

PvuI Khởi ñiểm T7

Khởi ñiểm T3

ða liên kết

Ori Cf2101

Bluescript M13 2960 bp

Ori

173

I, gen lac Z. Xen giữa gen lac I và lac Z là ñoạn ña liên kết (polylinker) có hai khởi

ñiểm T3 và T7. Vector này chứa nhiều vị trí nhận biết của các enzym giới hạn như

SspI, NaeI, ScaI, PvuI, Cf2101… (h. 7.5.5).

Cosmid vector

Cosmid vector ñược thiết kế ñể nhân dòng những ñoạn ADN lớn (khoảng

40-45 kb). ðây là loại vector nhân tạo kết hợp các thuộc tính của plasmid với

phage. Cosmid vector có chứa ñầu cos (ñầu dính) của phage giúp ADN của phage

từ dạng thẳng nối lại thành vòng tròn nên có thể gói bọc dễ dàng trong phần ñầu của

phage. Mặt khác cosmid vector lại có phần gốc plasmid do vậy chúng có khả năng

tự nhân ñôi như những plasmid của vi khuẩn. Do hầu như toàn bộ phần ADN của

phage ñã ñược cắt bỏ, nên chúng có khả năng mang ñoạn ADN ngoại lai có kích

thước lớn. Khi ñoạn ADN ngoại lai ñược ghép nối, các cosmid tái tổ hợp sẽ ñược

gói bọc trong phage. Phage mang ADN tái tổ hợp không tự nhân lên ñược vì phần

ADN phage ñã bị loại bỏ nhưng chúng vẫn có khả năng lây nhiễm vào vi khuẩn.

Tuy nhiên sau khi vào vi khuẩn, chúng lại có khả năng tự nhiên lên do bản thân

trong vi khuẩn ñã có plasmid bình thường. Cosmid mang ñoạn gen lạ có thể dài ñến

45 kb dùng ñể lập thư viện gen ở ruồi giấm, chuột, thậm chí cả ở người.

Các vector khác

a) Plasmid Ti

Plasmid Ti ñược sử dụng rộng rãi trong việc chuyển gen ở thực vật. Plasmid

Ti bắt nguồn từ vi khuẩn trong ñất, loài Agrobacterium tumifaciens gây bệnh tạo

khối u (tumor) ở thực vật. Nhân tố gây khối u này là plasmid Ti (Tumor inducing)

có ADN vòng tròn có kích thước khoảng 200 kb. Plasmid Ti chứa ñoạn T-ADN cho

phép xâm nhập vào hệ gen (genome) của tế bào chủ. Enzym chịu trách nhiệm

chuyển ñoạn T-ADN từ plasmid vào genome tế bào chủ ñược mã hoá bởi vùng vir.

Vùng vir gồm có 6 gen (virA, virB, virC, virD, virE và virG). ðoạn T-ADN mang

gen mã hoá tổng hợp auxin, cytocin và oncogen làm cho các tế bào phân chia không

kiểm soát, do vậy tạo nên các khối u (H.7.5.6.).

Hiện nay người ta ñã thành công trong việc cải biến plasmid Ti bằng cách cắt

bỏ hầu hết các ñoạn gen gây phát triển khối u, chỉ ñể lại vùng vir và phần T-ADN

tối thiểu mang các ñiểm ghép gen. Loại vector mới này sử dụng rất hiệu quả trong

việc ñưa ñoạn ADN (gen) lạ vào tế bào thực vật không những ñối với thực vật hai lá

mầm mà còn vào tế bào thực vật một lá mầm mà ñại diện là lúa.

174

H.7.5.6. Sơ ñồ plasmid pTiC58

b) Vector nhiễm sắc thể nhân tạo của nấm men YAC

Nấm men là ñối tượng quan trọng trong công nghệ di truyền. Các plasmid có

nguồn gốc từ vi khuẩn ñưa vào nấm men hoạt ñộng thường không hiệu quả. Ngược

lại plasmid có nguồn gốc nấm men ñưa vào tế bào vi khuẩn lại không hoạt ñộng.

Cho tới nay ở vi sinh vật nhân chuẩn (eukaryota) mới chỉ tìm ñược một loại plasmid

duy nhất ñó là plasmid hình vòng, có kích thước khoảng 2 micromet, có nhiều trong

tế bào nấm men Sacchromyces cerevisiae. Người ta cải biến plasmid này qua nhiều

bước tạo thành nhiễm sắc thể (NST) nhân tạo nấm men gọi là pYAC (yeast artificial

chromosome) (H.7.5.7.). pYAC có khả năng mang ñoạn ADN lạ dài ñến 2000kb.

Sự cải biến có thể tạo ra các plasmid nhân tạo của NST nấm men ñược ứng dụng

trong việc tách dòng gen, lập nhân hàng genome và dùng trong chuyển gen ở tế bào

ñộng vật, thực vật.

c) Vector là virus của tế bào eukaryote

Các vector virus thường ñược sử dụng là các loại virus SV40 (Simian virus)

adenovirus, retrovirus, baculovirus và virus herpes… Các vector nhóm này ñược sử

dụng trong tách dòng gen và chuyển gen ở tế bào ñộng vật, thực vật bậc cao.

Nhìn chung có nhiều loại vector khác nhau ñược dùng trong công nghệ di

truyền. Mỗi loại vector có tế bào chủ ñặc trưng và khả năng xen ñoạn ADN có kích

thước khác nhau (xem bảng 7.5.2).

Bảng 7.5.2. Khả năng mang ñoạn xen ADN của một số vector

Hệ thống vector Tế bào chủ ðộ dài ñoạn xen

(Kb)

Plasmid E.coli 0,1-10

Phage λ λ/E.coli 10-20

T-DNA

tra nos ori

aux cyt oct

tra nos

ori

T-DNA

virE virD virC virG virB virA

Vùng vir

pTiC58

175

Cosmid E.coli 35-45

BAC (NST nhân tạo vi khuẩn) E.coli 50-300

YAC (NST nhân tạo nấm men) S.cerevisiae 100-2000

MAC (NST nhân tạo ñộng vật có vú) Tế bào ñộng vật >2000

H.7.5.7. Sơ ñồ vector pYAC

Ghi chú:

ðiểm khởi ñầu sao chép (ori), gen kháng sinh ampicilin

(Ampr), ñoạn trình tự sao chép của nấm men (ARS1) tâm

ñộng NST (CEN4), ñiểm mút (TEL); các gen làm dấu chuẩn

chọn lọc TRP1 và URA3; ñiểm cắt của enzym giới hạn

(E.coRI).

6.3. Các loại tế bào chủ

Nhiều loại tế bào chủ khác nhau ñược sử dụng phụ thuộc vào mục ñích sử

dụng như:

- Nuôi số lượng lớn ñể tách plasmid cho thí nghiệm tạo dòng. Hệ thống tế bào

chủ này cần ñơn giản, dễ sử dụng.

- Dùng ñể biểu hiện gen, ñặc biệt ở sinh vật nhân chuẩn bậc cao như ñộng vật,

thực vật. Hệ thống tế bào chủ này cần mang tính ñặc thù.

- Dùng ñể sản xuất protein tái tổ hợp.

Tuỳ theo mục ñích sử dụng mà chọn một loại tế bào chủ thích hợp. Các tế

bào chủ có thể chia làm hai hệ thống chính ñó là các tế bào chủ nhân sơ và tế bào

chủ nhân chuẩn.

Tế bào chủ nhân sơ

EcoRI

ðiểm ña tách dòng CEN4

pYAC

ARS1

TRP1 Ampr

Ori

TEL TEL

URA3

176

Một loại tế bào chủ lý tưởng là tế bào cần phải dễ nuôi cấy, dễ giữ và nhân

giống lại ñược chấp nhận của nhiều loại vector. Vi khuẩn E.coli ñáp ứng các yêu

cầu của tế bào chủ lý tưởng và ñược sử dụng nhiều trong kỹ thuật tạo và tách dòng

gen. Do tính chất ñặc biệt của tế bào chủ lý tưởng nên E.coli ñược nghiên cứu tỷ mỉ

về cơ chế di truyền, phân lập và tạo nên nhiều chủng khác nhau. Các nghiên cứu ñó

làm cơ sở cho kỹ thuật ADN tái tổ hợp và công nghệ di truyền.

E.coli là vi khuẩn gram âm, có hình que (dài khoảng 1 micromet) không gây

bệnh, thường gặp trong ruột người. E.coli có 1 nhiễm sắc thể (phân tử ADN) dạng

vòng nằm trong vùng nhân. Kích thước của các phân tử ADN này khoảng 4x106 cặp

base. Các quá trình biểu hiện của gen như phiên mã, dịch mã ñược xẩy ra ñồng thời.

Sau khi mARN ñược tổng hợp sẽ ñược sử dụng ngay ñể dịch mã mà không qua các

bước sửa ñổi sau phiên mã vì gen của chúng không có các intron (ñoạn không mã

hoá). Do vậy, E.coli ñược coi là tế bào chủ ñơn giản nhất. Rất nhiều thí nghiệm tách

dòng gen ở các phòng thí nghiệm ñang sử dụng E.coli làm tế bào chủ.

Ngoài E.coli, một số vi khuẩn khác cũng ñược dùng làm tế bào chủ cho các

thí nghiệm tách dòng gen như: Bacillus, Pseudomonas và Streptomyces… tuy nhiên

những tế bào chủ này có những hạn chế nhất ñịnh. Những tế bào chủ này cần ñòi

hỏi những vector thích hợp, nên việc ñưa các ADN tái tổ hợp vào chúng gặp nhiều

khó khăn.

Tế bào chủ nhân chuẩn

Một trong những nhược ñiểm cơ bản khi sử dụng E.coli làm tế bào chủ ñể

tách dòng gen vì nó là sinh vật nhân sơ không có màng nhân bao bọc NST. Do vậy

các gen ở sinh vật nhân chuẩn không thể biểu hiện ñược trong E.coli vì môi trường

khác với môi trường bình thường của gen sinh vật nhân chuẩn. Như vậy, nếu chúng

ta muốn sản xuất một loại protein nhân chuẩn trong một thí nghiệm tách dòng thì

khó có thể tin rằng E.coli mang ADN tái tổ hợp có thể sản sinh ra protein có chức

năng ñầy ñủ như protein nhân chuẩn mong muốn.

Các tế bào chủ nhân chuẩn có phổ tồn tại rất rộng từ các vi sinh vật nhân

chuẩn bậc thấp như nấm men, mấn mốc, tảo cho ñến các tế bào sinh vật ña bào phức

tạp như ñộng vật, thực vật.

a) Tế bào nấm men (Saccharomyces cerevisiae)

Nấm men S. cereviseae ñược sử dụng làm tế bào chủ một cách rộng rãi trong

công nghệ di truyền vì nhiều lý do:

177

- S. cereviseae là vi sinh vật nhân chuẩn ñơn bào (kích thước khoảng 5

micromet) ñã ñược nghiên cứu tỉ mỉ về ñặc ñiểm di truyền, sinh lý. Nấm men S.

cereviseae dễ nuôi cấy với quy mô lớn ñể thu sinh khối tế bào.

- Một số S. cereviseae có khởi ñiểm (promotor) mạnh và có plasmid dùng làm

vector YAC biểu hiện gen.

- S. cereviseae có khả năng thực hiện các biến ñổi sau dịch mã như ñường hoá,

phosphoril hoá… ñể protein có ñầy ñủ các hoạt tính sinh học.

- S. cereviseae bình thường tổng hợp ít loại protein của bản thân nó, nếu ñưa

gen lạ tổng hợp protein mới thì sản phẩm dễ làm tinh sạch.

- S. cereviseae là loài nấm men ñược sử dụng rộng rãi trong lên men bánh mì,

lên men rượu, bia. Do ñó nó ñược công nhận là vi sinh vật an toàn, hầu như không

tạo ra ñộc tố.

- Hệ gen (genome) của S. cereviseae có khoảng 1,35x107 cặp base ñã ñược

giải trình tự vào năm 1996 và có kích thước nhiều hơn E.coli khoảng 3,5 lần.

Các vi nấm khác cũng ñược sử dụng làm tế bào chủ trong các thí nghiệm tạo

dòng gen như nấm mốc Aspergillus nidulans, Neurospora crassa hoặc Pechia

pastoris… Vector biểu hiện gen ở tế bào E. cerevisease cũng như ở sinh vật nhân

chuẩn khác chúng bao gồm khởi ñiểm (P- promoter), ñiểm kết thúc (T- terminator),

khởi ñầu sao chép của E.coli (ori E); khởi ñầu sao chép ở tế bào Eukaryota (orieuk);

các gen ñánh dấu chọn lọc (ESM); các vị trí nhận biết của enzym giới hạn (MCS-

multicloning site: ñiểm ña tách dòng) (H.7.5.8.)

H.7.5.8. Sơ ñồ vector biểu hiện ở tế bào Eukaryota

a) Các tế bào chủ thực vật

OriE

Ampr

Orieuk

t

EMS

p

p t

MCS

178

Một số loại tế bào thực vật ñược sử dụng làm tế bào chủ thực vật trong các

thí nghiệm thao tác gen. Tảo ñơn bào, ví dụ như loài Chramydomonas rainhardii có

tất cả những ñặc tính ưu việt của vi sinh vật cộng với cấu trúc và chức năng của tế

bào thực vật. Do vậy tảo ñơn bào ñược sử dụng ngày càng nhiều trong các thí

nghiệm thao tác di truyền, trong công nghệ di truyền. Tuy nhiên, người ta cũng còn

dùng các tế bào thực vật nuôi cấy trong những môi trường thích hợp có thể dùng

làm tế bào chủ.

c) Các tế bào chủ ñộng vật

Các tế bào ñộng vật nuôi rất phức tạp, nhưng trong những ñiều kiện cần thiết

cho sự biểu hiện ra các protein có hoạt tính sinh học, người ta vẫn sử dụng tế bào

chủ ñộng vật. Các loại tế bào chủ ñộng vật bao gồm:

- Tế bào thận của khỉ xanh Châu phi (African green monkey kidney).

- Tế bào thận chuột ñồng nhỏ (Baby hamster kidney).

- Tế bào thận phôi người (Human embryonic kidney).

- Tế bào tử cung chuột bạch (Chinese hamster ovary).

- Tế bào côn trùng ñể nuôi Baculovirus biểu hiện protein người.

- Tế bào tuyến trùng Caenorhabditis elegans.

6.4. Tạo, tách và chọn lọc dòng ADN tái tổ hợp

Trong phần trước chúng ta ñã biết có 2 yếu tố quan trọng trong công nghệ

ADN tái tổ hợp là khả năng sử dụng các enzym ñể cắt nối các phân tử ADN invitro

và hệ thống các tế bào vật chủ ñể ñưa ADN tái tổ hợp vào tế bào chủ nhằm nhân lên

với một số lượng lớn bản sao trong tế bào chủ. Mỗi tế bào chủ khi phân bào tạo nên

một dòng tế bào chứa bản sao của một gen cần thiết ñó là tách dòng gen (gene

cloning). Một thí nghiệm tách dòng phụ thuộc vào mục tiêu chủ ñạo của thí nghiệm

và nguồn nguyên liệu dùng ñể tách chiết axit nucleic cho việc tách dòng.

Tạo plasmid tái tổ hợp

a) Tạo nguồn gen

Bước ñầu của việc tạo plasmid tái tổ hợp là cần phải thu ñược nguồn gen. Có

3 phương pháp khác nhau ñể thu nhận gen:

+ Thu nhận ADN từ hệ gen (thư viện ADN). ðây là phương pháp thường

dùng ngay từ giai ñoạn ñầu tiên phát triển công nghệ ADN tái tổ hợp. Toàn bộ các

phân tử ADN của một loài sinh vật ñược tách thành các ñoạn nhỏ bằng cách lắc cơ

học hoặc dùng enzym giới hạn. Công ñoạn sau ñó là gắn các ñoạn này vào plasmid.

Phương pháp này ñược sử dụng ñể lập ngân hàng ADN của cả hệ gen. Ví dụ việc

179

lập ngân hàng hệ gen của người ñược tiến hành như sau: ðầu tiên tách hệ gen người

thành các ñoạn ADN dài 300-400 kb rồi gắn vào các vector YAC hoặc BAC ñể tạo

dòng. Từ các dòng 300-400 kb lại cắt thành các ñoạn ADN dài từ 30-40 kb rồi gắn

vào các cosmid. Từ ñoạn 30-40 kb lại ñược cắt thành các ñoạn ADN dài trung bình

khoảng 4 kb sau ñó gắn vào các plasmid.

+ Tổng hợp gen bằng phương pháp hoá học

Muốn tổng hợp hoá học ñoạn ADN hay một gen cần phải biết trình tự các

ñoạn ADN hay gen ñó. Sử dụng các máy tổng hợp ADN tự ñộng (DNA

synthesizer). Phương pháp tổng hợp gen bằng con ñường hoá học ví dụ ñầu tiên là

tổng hợp gen mã hoá cho hormon somatostatin có 14 axit amin ñược biểu hiện

trong vi khuẩn E.coli. Các nòi E.coli mang gen này có thể sản sinh ra insulin,

hormon tăng trưởng người (hGH). Một tế bào E.coli có thể sản sinh ra khoảng 3

triệu phân tử hormon sinh trưởng người có hoạt tính tương tự như hormon sinh

trưởng tự nhiên.

+ Lập ngân hàng ADN bổ trợ (c-ADN)

ðây là phương pháp tạo gen từ mARN (ARN thông tin) nhờ enzym phiên mã

ngược (reverse transcriptase). ðầu tiên từ mARN tổng hợp ñược c-ADN mạch ñơn.

Nhờ enzym phiên mã ngược nên bất cứ gen nào có mARN hoặc một ñoạn

polyribonucleotid tổng hợp bằng con ñường hoá học ñều có thể tổng hợp ñược c-

ADN. Từ các c-ADN mạch ñơn có thể tạo thành c-ADN mạch kép nhờ có enzym

ADN polymerase. Các c-ADN mạch kép ñược gắn vào plasmid ñể tạo ra plasmid

tái tổ hợp.

Ngân hàng ADN bổ trợ có nhiều ưu thế vì các dòng c-ADN chứa ñoạn trình

tự nucleotid chỉ gồm các ñoạn mã hoá của một gen. Mặt khác, có thể tạo ra những tế

bào vi khuẩn chuyên hoá chỉ tạo ra một loại protein tương ứng với một mARN cụ

thể, từ ñó sản phẩm tạo ra dễ ñược tinh sạch và ñược sản phẩm như mong muốn.

b) Tạo plasmid tái tổ hợp

Khi có các ñoạn ADN hay c-ADN mong muốn. Bước tiếp theo là gắn chúng

vào vector chuyển gen ñể tạo ta plasmid tái tổ hợp. Có nhiều phương pháp gắn các

ñoạn ADN hoặc c-ADN vào plasmid hoặc các vector chuyển gen khác.

+ Phương pháp dùng ñầu dính

Theo phương pháp này, ñầu tiên cần sử lí ADN chứa ñoạn gen mong muốn

và vector chuyển gen (như plasmid) bằng các loại enzym giới hạn cắt tạo ñầu dính

(ví dụ E.coRI). Trộn lẫn ADN và vector chuyển gen ñã bị cắt bằng cùng một loại

enzym giới hạn như ñã nêu trên. Bước tiếp theo là dùng enzym nối ligase ñể gắn các

180

ñoạn cần nối với nhau. Phương pháp này ñược ứng dụng rộng rãi trong việc tạo

plasmid tái tổ hợp.

+ Phương pháp dùng ñoạn nối (linkers)

Các ñoạn ADN hay ARN ngắn khoảng 10-20 nucleotid ñược tổng hợp bằng

con ñường hoá học gọi là ñoạn oligonucleotid . ðoạn oligonucleotid tổng hợp này

cần có ñoạn trình tự nhận biết tương ứng với một loại enzym giới hạn (ví dụ

E.coRI) dùng làm ñoạn nối (linker). Các ñoạn nối ñược gắn vào 2 ñầu của ñoạn

ADN (gen) lạ tạo thành ñoạn ADN có 2 ñoạn trình tự tương ứng với ñiểm cắt của

enzym giới hạn. Bước tiếp theo là sử lý các ñoạn ADN lạ có gắn ñoạn nối và sử lý

vector chuyển gen bằng cùng một loại enzym giới hạn (E.coRI). Trộn chung vector

và ADN ñã sử lý bằng enzym giới hạn (E.coRI) và gắn chúng với nhau nhờ enzym

nối ligase (H.7.5.9.)

H.7.5.9. Sơ ñồ dùng ñoạn nối tạo ADN tái tổ hợp

+ Phương pháp dùng enzym terminal transferase

ðây là phương pháp gắn ñuôi oligo một loại nucleotid ví dụ CCCCC (ñuôi

dC) vào ñầu 3’-OH của một mạch ADN (ñuôi homopolymer) do ñó tạo ra ñược

mạch ñơn thứ 2 của cADN có ñuôi bổ sung là GGGGG. Khả năng tạo ñuôi

homopolymer là do enzym terminal transferase xúc tác. Ta có thể hình dung

phương pháp này như sau:

ADN lạ Các ñoạn nối

EcoRI

Ligase

EcoRI

181

- Từ một phân tử mARN tạo ra mạch cADN mạch ñơn rồi tạo ra c-ADN mạch

kép nhờ enzym phiên mã ngược và ADN polymerase.

- Xử lý c-ADN mạch kép ñể tạo dòng c-ADN ñầu bằng nhờ việc sử dụng

enzym S1 nuclease.

- Xử lý các dòng c-ADN ñầu bằng, bằng enzym terminal transferase cùng với

oligo (dC) ñể tạo ñầu mút 3’CCCCC.

- Xử lý plasmid có ñoạn trình tự nhận biết của enzym giới hạn REPstI bằng

enzym giới hạn PstI sau ñó ủ với enzym terminal transferase cùng với oligo (dG) ñể

tạo ñuôi 3’GGGGG.

- Trộn lẫn các dòng c-ADN và plasmid sau khi xử lý với nhau. Các ñầu mút

của hai loại ñuôi bổ trợ sẽ bắt cặp bổ sung với nhau. Do vậy, ñoạn ADN lạ (từ c-

ADN) bắt cặp với plasmid. Nhờ có enzym ADN polymerase I và ligase chúng sẽ

nối với nhau tạo ra plasmid tái tổ hợp.

Tách dòng ADN tái tổ hợp

Sau khi plasmid tái tổ hợp hoặc vector tái tổ hợp ñược tạo thành, bước tiếp

theo là biến nạp chúng vào tế bào chưa mang plasmid chứa gen lạ ví dụ biến nạp

vào E.coli. Biến nạp ñược thực hiện bằng nhiều cách khác nhau.

- Xử lý tế bào chủ nhận bằng hoá chất: xử lý tế bào vi khuẩn E.coli bằng

CaCl2 lạnh, kèm sốc nhiệt (42oC trong 2 phút) rồi ủ plasmid tái tổ hợp làm cho khả

năng dung nạp tăng lên hàng trăm lần. Sau khi plasmid mang ñoạn ADN lạ biến nạp

chui ñược vào tế bào E.coli chúng vẫn còn nguyên vẹn, ñồng thời tế bào chủ vẫn

sống bình thường. Quá trình sinh trưởng của E.coli, plasmid tái tổ hợp ñược sao

chép tạo thành dòng ADN (gen) lạ. ðể xác ñịnh tế bào chủ E.coli ñã tiếp nhận

plasmid tái tổ hợp hay chưa, người ta gắn gen kháng với chất kháng sinh vào

plasmid tái tổ hợp. Nhờ ñó có thể phát hiện sự dung nạp thông qua tính bền vững

với kháng sinh ñã ñược ñánh dấu.

- Phương pháp xung ñiện: Sử dụng dòng ñiện cao thế cục bộ theo xung bằng

máy ñiện biến nạp ñể biến nạp plasmid tái tổ hợp vào tế bào chủ nhận. Lúc ñầu máy

biến nạp ñược sử dụng ñể biến nạp vào tế bào ñộng vật và sau ñó là tế bào thực vật.

Hiệu quả biến nạp bằng xung ñiện rất cao và ñoạn ADN biến nạp có kích thước lớn

(khoảng 25-135 kb). Tuy vậy tỷ lệ tế bào chủ ñược biến nạp chỉ sống sót khoảng

50-70%.

- Phương pháp vi tiêm: Dùng một lượng nhỏ ADN tái tổ hợp tiêm thẳng vào

nhân tế bào chủ nhận. ðây là phương pháp thông dụng ñể chuyển gen ở tế bào ñộng

182

vật có vú. Nếu tế bào nhận là tế bào phôi thì chúng ta nhận ñược ñộng vật chuyển

gen. Vấn ñề này sẽ nêu ở chương sau.

- Phương pháp dùng súng bắn ADN: Các hạt kim loại tungsten hoặc vàng

cực nhỏ (ñường kính khoảng 4 micromet) mang ñoạn ADN hoặc ARN, ñược bắn

nhanh với tốc ñộ cao, xuyên qua màng tế bào ñể ñưa ADN hoặc ARN vào nhân tế

bào nhận. Thực hiện thao tác này bằng súng bắn ADN (còn gọi là súng bắn gen –

gene gun). Phương pháp biến nạp bằng súng bắn ADN ñược dùng nhiều khi chuyển

gen ở thực vật.

Ngoài ra còn một số phương pháp khác ñưa ADN vào tế bào chủ sẽ ñược nêu

cụ thể ở các chương sau.

Chọn lọc dòng ADN ñặc hiệu và biểu hiện gen

Sau khi biến nạp ADN (gen) vào tế bào chủ nhận thì ở trong tế bào nhận,

ADN biến nạp ñược nhân bản, từ ñó chúng tạo ra ñược dòng ADN (gen). Bước tiếp

theo chúng ta cần kiểm tra, chọn lọc ñúng dòng gen mong muốn và sau ñó tạo ñiều

kiện cho gen biểu hiện.

a) Chọn lọc dòng ADN tái tổ hợp ñặc hiệu

Trong nhiều trường hợp, do sử dụng các loại enzym giới hạn khác nhau nên

tạo ra số lượng dòng ADN rất lớn hoặc một loại enzym giới hạn có thể cắt ra những

ñoạn gen không mong muốn. Trong khi ñó nhà nghiên cứu lại chỉ muốn tách một

dòng ADN cụ thể ñặc hiệu. Có 3 hướng chính ñể chọn lọc dòng ADN là lai axit

nucleic dùng mẫu ARN dò ñặc hiệu, phát hiện bằng kiểu hình hoặc phát hiện bằng

phản ứng miễn nhiễm tuỳ theo tính chất của dòng gen.

Thí dụ chọn lọc dòng mang ñoạn ADN của ADN ribosome bằng phương

pháp lai axit nucleic ñược tiến hành như sau:

- Các dòng ADN tái tổ hợp ñược phân bố ñều trên mặt thạch của ñĩa petri

chứa môi trường nuôi cấy.

- ðóng dấu các dòng này lên màng lọc nitro-cellulose hoặc màng nilon

filter. Các tế bào sẽ vỡ ra và ADN thoát ra ngoài.

- Biến tính các dòng ADN bằng nhiệt ñộ cao.

- Nhúng màng lọc vào mẫu dò ARN ñã ñánh dấu phóng xạ.

- Các dòng chứa rADN tương ứng với mẫu dò ARN sẽ lai với nhau và tạo

thành ñoạn mạch kép.

- Loại bỏ các phần không lai.

183

- ðặt miếng phim phát quang phóng xạ lên màng lai. Những phần xuất hiện

trên ảnh phóng xạ tự ghi biểu hiện tương ứng với các ADN bổ trợ với mẫu

dò ARN. Từ ñó tách ñược dòng ADN mong muốn.

b) Biểu hiện của gen mong muốn

Muốn gen ñã tạo dòng biểu hiện ra các protein cần phải có vector biểu hiện

mang ñầy ñủ yếu tố phiên mã và dịch mã. ðối với các dòng gen ở ñộng vật có vú

tạo ra sản phẩm là các protein có hoạt tính sinh học, chúng ta cần với số lượng lớn

và có giá trị thương mại. Sự biểu hiện của các gen này trong tế bào E.coli cần lưu ý

một số nhân tố sau:

- Số lượng bản sao của plasmid tái tổ hợp trong tế bào E.coli cần hợp lý.

- Phải có khởi ñiểm (promotor) phiên mã mạnh.

- Có trình tự thuận lợi cho ribosome bám khi khởi ñầu dịch mã.

- ADN tái tổ hợp có sự ổn ñịnh lâu dài trong E.coli.

- Không có sự phân giải protein của các enzym trong tế bào chủ.

CVM và Cù Huy Quảng sưu tầm

7.5) Học thuyết tiến hoá của Ch. DARWIN (1809-1882) và tiến hoá người Nhân kỉ niệm 150 năm ngày ra ñời của học thuyết tiến hoá (1859-2009)

Giới hữu sinh phong phú và ña dạng. Dường như không nơi nào trên trái ñất

này lại không có sinh vật, trừ những ñịa tầng quá sâu không có ñiều kiện cho sự

sống nảy sinh và phát triển. Phong phú và ña dạng có mối quan hệ nhân quả: phong

phú trong sự ña dạng, do ña dạng nên càng phong phú. ðộng vật ở nước có mang và

vây bơi, ñộng vật trên không trung có cánh, ñộng vật ký sinh có cấu tạo cơ thể ñặc

trưng ..., chỉ có thể giải thích sự ñặc trưng này dựa vào một ñặc tính hết sức ñặc thù

của sinh giới: ñó là khả năng thích nghi với ñiều kiện của môi trường sống.

Cùng với khái niệm thích nghi có khái niệm biến ñổi và tiến hóa. Biến ñổi ñể

thích nghi, tiến hóa ñể thích nghi tốt hơn, nhất là trong ñiều kiện môi trường có

những ñiều kiện mới xuất hiện. Nhận thức ñược ñầy ñủ những ñiều kiện trên, dẫu là

chỉ trên những nét khái quát cũng không ñơn giản. Cho ñến thế kỷ 18, trong suốt

2000 năm, người ta chỉ nói ñến sự sáng tạo siêu hình mà không nói ñến thích nghi,

chỉ nói ñến cố ñịnh bất biến mà không nói ñến biến ñổi, cũng không biết ñến tiến

hóa, kể từ thời cổ ñại với các triết gia tự nhiên lỗi lạc như Aristote (384 – 322 trước

công nguyên). Từ nửa sau thế kỷ 18 sự biến ñổi theo hướng tiến hóa của giới hữu

cơ dần dần ñược nhận thức và khẳng ñịnh trên hiện tượng, mặc dù cơ chế của nó

chưa ñược biết ñến. Bất biến luận cổ truyền gắn liền với tư tưởng tôn giáo chi phối

khoa học tự nhiên từ thời cổ ñại và suốt cả thời kỳ trung cổ kéo dài ñến 18 thế kỷ

184

với ñại diện là C. Linné (1707–1778), người sáng lập ra khoa học phân loại

(Systemlogy) và cũng là ñại diện cho quan ñiểm về các giống loài bất biến vào giai

ñoạn cuối của nó. Mặc dù vậy, ñến ñoạn cuối ñời, trước cảnh tượng ña dạng và

phong phú của tự nhiên và những gì thấy ñược do sự quan sát thường ngày nên

Linné ñã phải sửa ñổi ñôi chỗ trong học thuyết của mình, những phần tỏ ra không

phù hợp. Ông ñã công nhận “Yếu tố thời gian” có can thiệp phần nào vào công trình

sáng tạo của thượng ñế. ðây có thể xem như mở ñầu cho nhận thức sơ khai về “tiến

hóa”. Ông cho rằng các cấp phân loại bậc cao (như họ, lớp hoặc giống) là có biến

ñổi, các loài thì biểu hiện phân hóa theo thời gian. ðặc biệt, trong hệ thống phân

loại của mình, Linné ñã ñặt con người vào nhóm linh chưởng (primates) trong các

ñộng vật có vú.

J. B. Lamarck (1744 – 1829) là nhà tự nhiên học ñầu tiên cố gắng giải thích

hiện tượng biến ñổi của sinh vật trên cơ sở khoa học. Trong tác phẩm “Triết học

ñộng vật” ông chỉ ra rằng: cơ thể sinh vật có cấu tạo và tổ chức ngày một phức tạp

và hoàn chỉnh. Hoạt ñộng chức năng là nguyên nhân sáng tạo và phát triển các cơ

quan. Tuy nhiên, ở một số nhóm, do không hoạt ñộng nên có những cơ quan bị

thoái hóa hoặc tiêu biến hoàn toàn. Hoạt ñộng hay không hoạt ñộng của một cơ

quan nào ñó là do hoàn cảnh thúc ñẩy. Những biến ñổi tiếp thu trong ñời sống sẽ

truyền lại cho các thế hệ sau nếu ñiều kiện gây sự biến ñổi tiếp tục ñược duy trì.

Như vậy Lamarck ñã phác họa một lúc cả sự tiến hóa và sự thích nghi và dường như

ñấy mới chỉ là sự cảm nhận về tiến hóa.

Bằng những cứ liệu phong phú, có sức thuyết phục lớn "Nguồn gốc các loài"

của Ch.Darwin (1809-1882) ra ñời (1859) như một cơn lốc thổi bạt sự ảnh hưởng

của thần quyền, cuốn theo mọi hoài nghi, do dự. Với sự phát hiện ra chọn lọc tự

nhiên ông ñã ñặt cơ sở vững chắc cho cơ chế tiến hóa của sinh giới mà nội dung cụ

thể sẽ ñược những thành tựu hiện ñại của di truyền học sau này chứng minh và bổ

sung ngày càng hoàn thiện.

Tác phẩm "Nguồn gốc các loài" của Darwin ra mắt công chúng ở London

ngày 24-11-1859. Nội dung của tác phẩm trình bầy toàn bộ quan ñiểm của Darwin

về sự phát sinh, phát triển của sinh vật dưới ảnh hưởng của chọn lọc tự nhiên ñã trở

thành học thuyết về tiến hóa của giới hữu cơ và ñánh dấu sự chuyển giai ñoạn có

tính cách mạng trong sinh học hiện ñại.

Trên cơ sở của nhà kinh tế học Anh T.R.Malthus (1766-1834) về dân số,

Darwin thấy sinh vật có khả năng sinh sản rất lớn và thường với nhịp ñộ cấp số

nhân. Tuy nhiên, chỉ một số tối thiểu tồn tại và ñạt ñược ñộ thành thục ñể tiếp tục

sinh sản, khiến một số lượng các cá thể trong loài gần như không ñổi. Sự bị tiêu diệt

185

của một số lớn các cá thể diễn ra không ngẫu nhiên mà dưới chọn lọc của tự nhiên.

Chỉ những cá thể thích nghi nhất mới có khả năng tồn tại trong ñấu tranh sinh tồn.

Khi ñiều kiện sống thay ñổi, ñòi hỏi phải có một sự thích nghi mới: Sinh vật ñối phó

lại bằng khả năng biến dị. Những biến ñộng khí hậu lớn trên Trái ñất chính là

nguyên nhân ñào thải nhiều giống, loài và buộc một số loài phải biến ñổi ñể thích

nghi. Sự biến ñổi này có ñịnh hướng: Sinh vật ñược hoàn thiện về tổ chức và chức

năng, vừa phân hóa vừa chuyên hóa. Tuy nhiên, trong tác phẩm này Darwin chưa hề

ñưa ra những nhận ñịnh riêng về nguồn gốc loài người. Ông mới chỉ viết rằng:

“Nhiều tia sáng sẽ rọi vào vấn ñề nguồn gốc loài người và lịch sử của nó”.

Vào năm 1870, Darwin cho ra ñời tác phẩm “Sự phát sinh loài người” và

năm sau là tác phẩm "Nguồn gốc của tình cảm”. Theo Darwin, con người cũng sinh

ra dưới áp lực của chọn lọc tự nhiên và là ñại diện cuối cùng của ngành ñộng vật có

xương sống bắt nguồn từ linh chưởng (primates). Trong tác phẩm này Darwin cũng

ñề cập tới hoạt ñộng chức năng và chọn lọc giới tính cũng làm xuất hiện một số ñặc

ñiểm riêng của người. Ông cho rằng sự phát âm thanh ñể thách thức ñịch thủ, ñể

biểu lộ tình cảm của nam ñối với nữ... ñã dẫn ñến tiếng nói. Mặt khác mầm mống

tình cảm, ý thức, tư duy, theo Darwin, ñã có ở khỉ bậc cao, do ñó sự khác biệt giữa

ñộng vật và loài người chỉ ở mặt số lượng về các chỉ tiêu này.

ðóng góp lớn lao của Darwin là sáng lập ra học thuyết tiến hóa của giới hữu

cơ trên một nền tảng hoàn toàn khoa học. Nó vừa có thế giới quan vừa có giá trị

thực tiễn. Tuy nhiên, do tình hình phát triển của ñương thời, trước hết là di truyền

học và những hạn chế của thế giới quan lúc bấy giờ nên học thuyết của Darwin còn

một số ñiểm cần bổ sung và hoàn thiện:

• Darwin không thấy trong sự biến ñổi có chuyển biến về chất. Ông ñánh

ñồng mọi biến ñổi, coi chúng có giá trị như nhau ñối với áp lực của chọn lọc tự

nhiên và ñều là những tiền ñề ñể phát sinh loài mới. Những biến ñổi ñột ngột, ngẫu

nhiên có khả năng di truyền lại không ñược ñánh giá ñúng mức, bởi vì chỉ có loại

biến ñổi này mới có ý nghĩa ñối với chọn lọc tự nhiên.

• Darwin ñã ñánh giá ñúng vai trò những tiền ñề sinh học ñối với sự xuất

hiện loài người (cách ñi thẳng người, sự phân hóa giữa tay và chân, sự phát triển

não bộ và các giác quan ...). Mặc dù ông ñã ñề cao lao ñộng và tiếng nói cho rằng

những mặt ưu việt của con người ñều liên quan ñến sự xuất hiện và phát triển những

nhân tố xã hội. Tuy vậy, nhược ñiểm lớn nhất của ông chính là ñã không thấy ñược

sự khác biệt về bản chất giữa người và ñộng vật. Ông không ñánh giá ñúng vai trò

của lao ñộng là nhân tố quyết ñịnh khiến ñộng vật trở thành người và làm nó phát

triển. Ngay cả trong sự phân tích mối quan hệ về quy luật tự nhiên và quy luật xã

186

hội còn mang tính phiến diện. Trong toàn bộ tác phẩm của mình, Darwin ñã không

chỉ ra ñược rằng: ðối với con người và xã hội của nó thì quy luật tự nhiên ñã bị

thay thế bởi quy luật xã hội, tiến hóa sinh học ñã chuyển vào tiến hóa xã hội.

Tiến hóa người

Quá trình phát sinh loài người và tiến hóa gọi tắt là tiến hóa người ñã trải

qua nhiều giai ñoạn, con người xuất hiện và ngày càng hoàn thiện về cấu tạo và

chức năng. Khi người Sapien ra ñời thì quá trình này về cơ bản là kết thúc.

Vấn ñề ñược ñặt ra là cơ chế của tiến hóa người diễn ra như thế nào? Chắc

chắn rằng ñó phải là những ñột biến sâu sắc trong cấu trúc di truyền. Mỗi giai ñoạn

tiến hóa sinh học ñối với con người ñều là kết quả của ñột biến, trong ñó cái kết quả

ñầu tiên, cơ bản nhất là làm cho vượn thành người.

Bằng việc so sánh giữa các vượn bậc cao hiện nay như ñười ươi (ðông Nam

Á), gori, ximpande (Trung Phi) với người hiện ñại thấy rằng trong các linh chưởng

hiện ñại, chúng gần người hơn cả. Cấu trúc nhân tế bào sinh dưỡng của chúng có 24

cặp thể nhiễm sắc (NST), còn của người là 23. Trong bộ NST thì có tới 5 cặp hoàn

toàn tương ñồng ñó là cặp số 6; 19; 22 và X. Số còn lại có một số thay ñổi, nhưng

không lớn lắm. So sánh bộ thể nhiễm sắc giữa người và vượn người hiện nay, bằng

phương pháp nhuộm cắt băng thì thấy sự tương ñồng vượt 99% vật liệu di truyền.

Những thí nghiệm lai ghép tế bào chuột với tế bào người và tế bào chuột với tế bào

ximpande thì phát hiện ñược các nhóm liên kết gen bắt cặp giữa chuột và người hay

với ximpande là cùng vị trí. Khác biệt theo chiều dài toàn bộ NST giữa người và

ximpande chỉ vào khoảng 2%. (J. de. Grouchy, 1975). Như vậy, sự tiến hóa gây

chuyển biến vượn thành người ñã do một sự sắp xếp lại các băng của NST hơn là

tạo ra các ñoạn mới. Do ñó có thể giả ñịnh về sự ñột biến sắp xếp lại bộ NST như

sau:

ðột biến chuyển ñoạn hòa nhập tâm ñộng giữa hai NST có tâm nút khiến cho

số lượng NST ít ñi. Theo cơ chế là hai NST tâm nút có ở vượn – người ñã dính nhau

ở tâm ñộng tạo ra một NST tâm giữa (NST số 2) ở người.

Những ñảo ñoạn ngoại tâm tạo nên các khác biệt phổ biến ñược thấy trong

cấu trúc NST giữa các loài vượn người và người. Chúng có vai trò quan trọng trong

quá trình tiến hóa phân ly của dòng hominid.

Các loại sắp xếp phức tạp khác ít gặp hơn. Căn cứ vào cấu trúc NST, người

ta giả thiết là các vượn người hiện nay ñã tách dần ra khỏi dòng hominid tới người

theo trình tự: ðười ươi, gori và cuối cùng là ximpande. Các nhánh tách ra ñã ñi tới

chuyên hóa cao. Riêng dòng hominid theo nhánh chính dẫn tới trong quá trình tiến

187

hóa và bởi vậy có thể giả thiết: cấu trúc di truyền của người gần với tổ tiên chung

hơn với người hiện ñại.

Trong việc mở ñường cho quá trình tiến hóa người bởi ñột biến, tức sự

chuyển ñoạn cơ bản làm giảm số lượng NST từ 48 xuống 46, có thể có ba hệ quả

như sau:

1) Làm xuất hiện một ñặc trưng cơ bản của quá trình tiến hóa người: Là sự ñi

thẳng người thường xuyên.

2) Gây nên sự cách ly sinh sản giữa các thế hệ sinh ra từ gốc tổ tiên chung –

nguồn gốc của tiến hóa phân ly.

3) Lần ñột biến thứ hai có ý nghĩa quyết ñịnh quan trọng nữa là làm xuất

hiện người hiện ñại (Sapien). Sự sáng tạo của tự nhiên vốn theo một nguyên lý là

tiết kiệm tối ña. Chỉ bằng nguyên liệu cũ, rồi sắp ñặt lại ñã tạo ra cái mới: Vượn

thành người chỉ trong sự thay ñổi chưa ñến 1% vật liệu di truyền kèm theo giảm số

lượng NST. Phải chăng nguyên tắc ñó cũng ñã ñược “áp dụng” cho ñột biến lần thứ

hai này: Sự thay ñổi cực kỳ quan trọng nhưng với mức tối thiểu và giảm số lượng

thể nhiễm sắc. Những tiền ñề của nó ñã có trong giai ñoạn thượng cổ. ðó là hiện

tượng “hóa Sapien” gặp ở vùng Tây Âu, cuối cùng thực hiện tập trung ở một vài

nhóm Paleoantrop, tại một vài khu vực ở cựu lục ñịa như miền ðông Nam Á và

Tây Á.

ðột biến trong cơ cấu di truyền dẫn ñến nhiều thay ñổi bản chất trong quá

trình tiến hóa người. ðó chính là những bước nhảy biện chứng phản ánh mối liên hệ

bên trong giữa lượng và chất của một sự vật, một hiện tượng. Những biến ñổi nhỏ,

không cơ bản về lượng tích lũy lại ñến một lúc nào ñó sẽ gây biến ñổi cơ bản về

chất, ngày nay ñiều ñó ñược giải thích bằng thuyết tiến hóa trung tính, thuyết tiến

hóa Kimura – tiến hóa bằng những ñột biến trung tính.

Con người và xã hội của nó từ khi xuất hiện, ñã biến ñổi không ngừng dưới

tác ñộng nhất quán của quy luật xã hội, của lao ñộng sản xuất. Tuy nhiên ở vào

những giai ñoạn sơ thủy của lịch sử cùng với tác ñộng của nhân tố xã hội còn phải

kể ñến ảnh hưởng của nhân tố tự nhiên. Sự tiến hóa từ giai ñoạn thái cổ Ackantrop

ñến giai ñoạn thượng cổ Paleoantrop ñã chịu sự tác ñộng của hai nhân tố này.

Những thành tựu văn hóa ñã làm cho hiệu lực của nhân tố tự nhiên giảm dần và

cuối cùng bị thủ tiêu: ðó là bắt ñầu từ giai ñoạn người hiện ñại.

Như vậy với bước nhảy thứ nhất xuất hiện một nhân tố hoàn toàn mới trong

lịch sử tiến hóa của giới hữu cơ - môi trường và quy luật xã hội, với bước nhảy thứ

hai – trong môi trường xã hội, quy luật tự nhiên bị loại trừ. Bước nhảy thứ nhất là

hết sức cơ bản, không có bước nhảy này thì không có loài người. Bước nhảy thứ hai

188

ñảm bảo cho sự tiến hóa vô hạn của con người ñi tới văn minh. Thành quả của bước

nhảy này ñã ñược chuẩn bị trong những tiền ñề từ sau bước nhảy thứ nhất – dấu

hiệu của quá trình hóa “Sapien” về phương diện môi trường xã hội.

Người cổ ñại

Nhiều nét cấu tạo cơ thể người chỉ ñược giải thích trên cơ sở quá trình chủng

loại phát sinh. người có nguồn gốc từ giống vượn – người cổ. Hướng tiến hóa một

số ñặc ñiểm dẫn tới người ñã bắt ñầu từ linh chưởng bậc thấp: Bàn tay và bàn chân

cầm nắm ñược, cơ quan khứu giác thoái hóa, mặt ngắn lại, mắt hướng ra phía trước,

không còn ở hai bên như thú khác; bộ não lớn dần và tăng thêm nhiều rãnh, nếp;

hoạt ñộng thần kinh phát triển…

Quá trình phát sinh loài người còn gọi là quá trình nhân hóa (hominsation)

diễn ra qua các thềm tiến hóa trong các hominid (họ người) bắt ñầu cách ñây chừng

15 – 20 triệu năm (kỷ mioxen).

Người khéo léo (Homo habilis)

Xương cốt ñầu tiên của Homo habilis là sọ một trẻ em 11 – 12 tuổi ñược phát

hiện vào những năm 1960 – 1963 tại Olduvai (Tanzania) do vợ chồng nhà nhân học

Anh Luy và Mary Leaky tìm thấy. Cốt sọ này có niên ñại chừng 2 triệu năm và

ñược ñặt tên là Homo habilis. Dung tích sọ là 683cm3, cấu tạo hàm răng và hình

thái các bờ bám cơ trên sọ rất giống người.

ðến năm 1975 nhiều xương cốt người khéo léo nữa tiếp tục ñược công bố

qua các phát hiện ở Lelotin (Janzavina) và Afa (Ethiopia). Công cụ lao ñộng của H.

habilis ñã tìm thấy kèm theo xương cốt là những khối cuội, thường gặp ở sông suối

ñược gọt, ghè ñẽo sơ sài. Mặc dù vậy, nó ñã chứng tỏ có sự gia công. Có thể thấy

rằng ñây chính là nền văn hóa ñầu tiên của con người và gọi là “văn hóa cuội”

(peddle culture) hay chính xác hơn là “văn hóa những ñá cuội có tu chỉnh” (culture

des galets amenagis). Người ta còn phát hiện ñược những nền ñá hình tròn và

những ñống ñá xếp thành vòng tròn. Chúng ñược xem như là dấu tích cấu trúc nhà ở

của H. habilis. Các nhà khoa học nhận ñịnh rằng giai ñoạn người H. habilis này ñã

có một tổ chức xã hội sơ thủy, một tín hiệu ngôn ngữ ñơn giản ñể trao ñổi và truyền

ñạt kinh nghiệm mà mầm mống văn hóa ở khỉ lớn (Austra lopithecus) chỉ có thể ñạt

tới khả năng bắt chước. Do ñó H. habilis không chỉ ñặc trưng bằng tính năng sinh

học ñơn thuần mà bằng ñặc thù văn hóa. Hiện tượng này về bản chất khác hẳn ở

ñộng vật là với chúng, ñể thích nghi phải chuyên hóa về mặt sinh học. Nhưng với

văn hóa, dù sơ thủy, ñã hướng sự thích nghi của con người theo một phương thức

mới: thay sự biến ñổi về thể chất là sự sáng tạo tinh thần.

189

Người ñứng thẳng (Homo erectus)

Tiêu biểu cho người ñứng thẳng là xương cốt Pitecantop erectus

(Pithecanthropus erectus) ñược tìm thấy vào năm 1889 – 1892 ở Giava do một thầy

thuốc người Hà Lan là Eugene Dubois. Xương cốt tìm thấy là răng, xương ñùi và

một vòm sọ có dung tích chừng 850 – 940 cm3. Xương ñùi dài khoảng 45,5 cm

tương ứng với chiều cao thân khoảng 160 – 170 cm.

Sau này còn phát hiện ñược nhiều hóa thạch ở nhiều nơi trên thế giới (Chu khẩu

ñiếm của Trung Quốc, ðức, châu Phi…).

H. erectus sống bằng hái lượm và săn bắt, chủ yếu là hái lượm ñể có thức ăn thực

vật (củ, hạt, hoa quả). Ở một số nơi, phát hiện ñược một số lều lán với bếp lửa, ở

miền núi thì có dấu tích của họ dưới các mái ñá: H. erectus chưa biết cách lấy lửa

nhân tạo nhưng sử dụng lửa tự nhiên. Lửa giúp họ sức mạnh: Chống thú dữ, thắp

sáng ban ñêm, có thể sử dụng trong săn bắt, nhất là giúp họ mở rộng vùng cư trú.

Hình 7.6.1. Sơ ñồ nguồn gốc loài người

Người khôn ngoan (Homo sapiens)

Hiện nay người khôn ngoan tách ra làm hai nhóm dưới loài: người cổ Sapien

(archaic sapiens hay Homo sapiens neandertalensis) và người Sapien hiện ñại

(modern sapiens hay Homo sapiens sapiens). Dưới ñây trình bày về người cổ

Sapien.

Năm 1856, trong một thung lũng Neandectan gần tỉnh Dusseldorp ở Tây Bắc

nước ðức tìm thấy một chỏm sọ và một vài xương dài. Sau ñó xương cốt người cổ

190

và nét tương tự tiếp tục ñược phát hiện rộng rãi ở châu Âu và các miền kế cận

(Trung Á, Tây Á quanh bờ ðịa Trung Hải).

Người cổ Sapien rất ña dạng theo vùng cư trú. Những ñặc ñiểm chung nhất là:

- Vòm sọ thấp, kích thước hộp sọ thay ñổi (dung tích khoảng 1300 – 1700cm3)

- Gờ mày dô thành mái liên tục từ trái sang phải.

- Phần chẩm lồi hình củ, có trường hợp cắt góc gần thẳng.

- Bề rộng lớn nhất sọ dịch xuống rất thấp.

- Phần mặt nhô ra trước, cằm vát nhẹ ra sau.

- Thành xương sọ tương ñối ñầy.

- Xương chi to, khỏe, tương ñối ngắn.

- Diện bám các cơ (nhám hoặc mấu lồi) phát triển rộng và chắc.

Giai ñoạn lịch sử của người Sapien vào trung kỳ thời ñại ñồ ñá cũ. Những công cụ

ñá ñược ghè ñẽo cẩn thận, cân xứng và giảm kích thước, ñịnh hình theo chức năng.

Ví dụ ở Mutchie (Mousterian industries, Pháp – 1909) phát hiện ñược những mảnh

tước rất cân xứng tách ra từ hạch ñá, ñẽo gọt thành mũi nhọn, cái nạo. Xương sừng

ñộng vật cũng ñược dùng phổ biến.

Hái lượm, săn bắt vẫn là hoạt ñộng kiếm ăn hàng ngày, nhưng ñã có sự phân

công lao ñộng: hái lượm, tìm kiếm những ñộng vật nhỏ, là công việc của phụ nữ trẻ

em; săn bắt thú lớn (mammot, bò rừng, gấu…) và những ñộng vật chạy nhanh

(ngựa, linh dương) là công việc của nam

giới. Lửa ñã ñược lấy nhân tạo, sự chế

tạo ra lửa có một ý nghĩa ñặc biệt, sáng

tạo tìm ñến một dạng năng lượng tự

nhiên: nhiệt năng. Tư duy trừu tượng tiến

lên một bước so với sự sáng tạo công cụ

của H. habilis.

Hình 7.6.2. So sánh vòm sọ

1- Pitecantrop; 2- Neandectan; 3- người hiện ñại.

Người cổ Sapien không trần trụi như họ ñã dùng da thú làm quần áo. Nơi cư

trú là một cửa hang, dưới mái ñá rộng và xây dựng lều bằng da thú lớn ngoài trời.

Tổ chức xã hội của người Neandectan bắt ñầu có cơ cấu: phân biệt thứ tự người già,

trung niên và trẻ em. Không còn hiện tượng tạp hôn như người Erectus mà thành

chế ñộ quần hôn: hôn phối chủ yếu giữa thanh niên nam nữ cùng thế hệ tạo ra một

191

cấu trúc xã hội gọi là “gia ñình huyết tộc”, ñông dần thành một công xã nội hôn

(endogamous commune) thời nguyên thủy. Xuất hiện mầm mống tôn giáo trong

nghi lễ chôn cất người chết, trải hoa trong huyệt khi mai táng (qua phân tích bào tử

phấn hoa), chôn theo ñồ tùy táng (công cụ, xác súc vật…). Ở một số di chỉ miền

Trung Âu phát hiện việc dấu hiệu tôn thờ vật tổ (gấu ở hang) và mầm mống nghệ

thuật nguyên thủy: dùng ñất màu trang trí trên xương thú.

Người hiện ñại Sapien (Homo sapiens)

Người hiện ñại Sapien xuất hiện cách ñây khoảng 40.000 năm, ứng với hậu

kỳ ñồ ñá cũ thuộc hậu kỳ cánh tân. Lúc này, tại các ñịa giới phía Nam băng hà ñã

triệt thoái hoàn toàn. Ở châu Âu ñộng vật giới không có thay ñổi lớn vẫn là những

chủng loại ñã gặp trong băng kỳ trước ñó, nhưng với con người thì có hiện tượng lạ:

Nơi ñây nguyên là khu vực trú ngụ của người Neandectan ñiển hình thì chừng 4 vạn

năm trở về sau họ không còn ñể lại dấu tích. Từ ñó chỉ thấy xương cốt của người

Sapien hiện ñại gọi là người Cromanhon (Cro- Magnon), lấy theo tên một di chỉ ở

tây nam nước Pháp, phát hiện vào năm 1868, với năm bộ xương cùng công cụ ñá

ñẽo. ðặc ñiểm hình thái của năm bộ xương, thấy rõ nó là người cao lớn như người

hiện ñại ở châu Âu. Sau ñó, liên tiếp tìm thấy di cốt người Sapien hiện ñại ở khắp

nơi thuộc châu Âu.

Người Sapien hiện ñại, khi phát hiện ñã phân bố trên hành tinh, tới ñược

những khu vực trước ñó hoàn toàn vắng bóng người như châu Úc, châu Mỹ và

những miền cực giá lạnh. Giữa người cổ Sapien với người hiện ñại có sự khác biệt

nhau trên toàn bộ cơ thể. ðặc biệt với kết quả nghiên cứu ADN của người

Neandectan (ở hài cốt ñông lạnh) cho thấy họ là họ hàng chứ không phải là tổ tiên

trực tiếp của người hiện nay (Trung tâm thông tin- Thư viện- ðại học quốc gia Hà

Nội, số 8 tháng 2 - 1998 tr 21).

Sự xuất hiện mẫu người hiện ñại Sapien có thể xem tiến hóa sinh học theo

sơ ñồ của Darwin ñã chấm dứt. ðấu tranh bên trong loài và chọn lọc tự nhiên ñôí

với con người ở xã hội hiện nay không còn mang tính quy luật như trong tiến hóa

của sinh giới trước ñây.

Cuộc sống của người hiện ñại Sapien diễn tiến khác nhau, phụ thuộc vào khí

hậu của từng vùng. Chẳng hạn, ở các vùng phía nam, khí hậu ấm dần lên, rải rác

xuất hiện thảo nguyên và rừng nhiệt ñới, với nhiều ñộng vật như voi, hà mã, hươu,

nai… Thì ở Bắc Âu và Bắc Á vẫn còn giá lạnh của kỳ băng hà cuối. Một số ñộng

vật lớn như mamut, tê ngưu lông dài biến mất dần trong khi một số loài khác (ngựa

hoang, bò rừng) sinh sôi nảy nở phong phú, ñặc biệt là hươu cực ñới. Sinh cảnh này

192

liên quan ñến con người. Ở châu Âu họ thường cư trú trong hang ñộng và dưới các

mái ñá, sống chủ yếu dựa vào săn bắt, thì ở phương nam hái lượm vẫn là phổ biến.

Công cụ ñá hoàn thiện ở mức cao, phân hóa nhiều chủng loại ñáp ứng với lao ñộng

chuyên hóa. Chẳng hạn các công cụ ñá như dao, nạo mũi nhọn, cưa, bay, lao, lao có

móc… Mỗi loại lại cải tiến ñể có dáng vẻ và công cụ khác nhau: dao cắt, gọt, khắc,

mũi nhọn có kìm, dùi, khoan… Xuất hiện các công cụ phức hợp, tra cán, nhiều

chức năng.

Về cơ cấu xã hội thì tổ chức công xã thị tộc ra ñời cùng với tục ngoại hôn

(exogamy): lúc ñầu từng cặp hai thị tộc trao ñổi nam nữ với nhau (thị tộc lưỡng

hợp). Sau ñó mở rộng ra nhiều thị tộc. Trong chế ñộ thị tộc thì hình thức thị tộc mẫu

quyền hình thành ñầu tiên. Vì với tính chất quần hôn (nội tộc và ngoại tộc) thì con

chỉ biết có mẹ. Trong quần hôn nội tộc, thì anh chị em cùng mẹ không ñược phép

lấy nhau, nên chỉ dòng mẹ ñược thừa nhận. Mặt khác vai trò phụ nữ trong kinh tế

thực tế ñược thừa nhận là quan trọng bậc nhất. Thời nguyên thủy, một thời gian dài

hái lượm giữ trọng trách bảo ñảm nguồn lương thực chắc chắn, còn săn bắt của nam

giới thì kết quả bất thường.

Số thành viên trong gia ñình rất ñông, có thể tới 4 –5 thế hệ. ðứng ñầu gia

ñình là một phụ nữ cao tuổi có uy tín, có kinh nghiệm trong sản xuất. Cả gia ñình

như vậy sống chung trong một nhà tròn hoặc một nhà dài diện tích lên tới hàng trăm

mét vuông.

Mỗi thị tộc mẫu quyền gồm nhiều gia ñình mẫu quyền tạo ra công xã thị tộc

mẫu hệ. ðây là giai ñoạn thuộc sơ kỳ của chế ñộ mẫu quyền. ðến thời ñại ñồ ñá

mới, chế ñộ mẫu quyền mới ñạt cực thịnh ñã xuất hiện những bộ lạc thị tộc mẫu

quyền. Chế ñộ mẫu quyền tồn tại gần 3 vạn năm. Thị tộc phụ quyền ra ñời vào thời

kỳ kim khí, cách ngày nay chừng 5000 – 6000 năm, cái mốc ñánh giá sự tan rã của

chế ñộ cộng sản nguyên thủy ñi vào chế ñộ xã hội có giai cấp.

ðời sống tinh thần ñược thể hiện rõ nét trên ñồ xương, ñồ ñá ñó là những

hình khắc ñộng vật kèm theo những dấu hiệu khó hiểu, có tính chất ma thuật. Tranh

trên hang ñộng thường có màu sắc do sử dụng các chất liệu tự nhiên (oxit sắt, ñất

màu) hoặc nhân tạo (muội than). Nhiều hình ñộng vật rất tinh tế và sinh ñộng chứng

tỏ người vẽ khắc ñã có óc quan sát kỹ lưỡng hình dạng và ñộng tác ñặc trưng của

từng con thú, nghệ thuật tạo hình còn ñược thấy ở tượng ñất nung về các con vật và

người.

Nghi thức mai táng người chết cũng ñịnh hình rõ nét. Cùng với tiện nghi và

nhà cửa, quần áo người hiện ñại Sapien ñã sử dụng phổ biến những ñồ trang sức,

193

thường dùng bằng vỏ ốc biển, răng thú, có ñục lỗ ñể xỏ dây ñeo. Vì vậy trong mộ

táng, cùng với công cụ là nhiều ñồ trang sức ñược tìm thấy.

Tóm lại, từ người Erctus ñến người Sapien, về mặt cơ thể ñã có những biến

ñổi tiến hóa. Song hành với nó là những thành tựu trong khai thác tự nhiên và bằng

lao ñộng sản xuất, ñặc biệt từ thời ñồ ñá mới về sau này, con người ñã tạo ra cho

mình một môi trường thứ hai – môi trường xã hội, tác ñộng ngày một rõ nét về

quyết ñịnh ñối với ñời sống của từng cá thể và cả cộng ñồng. Ở người hiện ñại, tiến

hóa sinh học ñã ñạt ñỉnh cao và không ñi hơn nữa, nhưng tiến bộ xã hội thì không

có ñiểm dừng.

Kết luận

Học thuyết tiến hóa của Darwin ra ñời vào năm 1859 ñã giải thích ñầy ñủ tại

sao giới hữu sinh phong phú và ña dạng. Phong phú trong sự ña dạng, do ña dạng

nên càng phong phú. ðộng vật ở nước có mang và vây bơi, ñộng vật trên không

trung có cánh, ñộng vật ký sinh có cấu tạo cơ thể ñặc trưng … chỉ có thể giải thích

sự ñặc trưng này dựa vào một ñặc tính hết sức ñặc thù của sinh giới: ñó là khả năng

thích nghi với ñiều kiện cực ñoan của môi trường sống. ðóng góp lớn lao của

Darwin là ñã sáng lập ra học thuyết tiến hóa của giới hữu cơ trên nền tảng hoàn toàn

khoa học. Nó vừa có ý nghĩa thế giới quan vừa có giá trị thực tiễn. Những tiến bộ

của khoa học hiện ñại bổ sung và khẳng ñịnh giá trị ñúng ñắn của học thuyết tiến

hóa Darwin. Trước ñó các nhà khoa học, kể từ Aristote cho ñến Lines và sau ñó là

Jean Baptiste Lamarck ñều không giải thích ñược sự ña dạng phong phú của sinh

giới.

Darwin ñã ñánh giá ñúng vai trò những tiền ñề sinh học ñối với sự xuất hiện

loài người (cách ñi thẳng người, sự phân hóa giữa tay và chân, sự phát triển của não

bộ và các giác quan…). Quá trình phát sinh loài người và tiến hóa gọi tắt là tiến hóa

người ñã trải qua nhiều giai ñoạn, con người xuất hiện và ngày càng hoàn thiện về

cấu tạo và chức năng. Khi người Sapien ra ñời thì quá trình này về cơ bản là kết

thúc.

Mỗi giai ñoạn tiến hóa sinh học ñối với con người ñều là kết quả của ñột

biến, trong ñó cái kết quả ñầu tiên, cơ bản nhất là làm cho vượn thành người. ðột

biến trong cơ cấu di truyền dẫn ñến nhiều thay ñổi bản chất trong quá trình tiến hóa

người. ðó chính là những bước nhảy biện chứng phản ánh mối liên hệ bên trong

giữa lượng và chất của sự vật, một hiện tượng. Những biến ñổi nhỏ, không cơ bản

về tích lũy bằng thuyết tiến hóa trung tính, thuyết tiến hóa Kimura – tiến hóa bằng

những ñột biến trung tính.

194

Nhiều nét cấu tạo của cơ thể chỉ ñược giải thích trên cơ sở quá trình chủng

loại phát sinh. người có nguồn gốc từ giống vượn – người cổ sơ. Xương ñầu tiên

của Homo habilis là sọ một trẻ em 11- 12 tuổi ñược phát hiện vào những năm 1960

– 1963 tại Olduvai (Tanzania). Cốt sọ này có niên ñại chừng 2 triệu năm và ñược

ñặt tên là Homo habilis leaky. Dung tích sọ là 683cm3, cấu tạo hàm răng và hình

thái các gờ bám cơ trên sọ rất giống người. Tiêu biểu cho người ñứng thẳng là

xương cốt Pitecantrop erectus (Pithecanthropus erectus) ñược tìm thấy vào năm

1889 – 1898 ở Giava gồm răng, xương ñùi và một vòm sọ có dung tích chừng 850

– 940cm3. Xương ñùi dài khoảng 45,5cm tương ứng với chiều dài cao thân khoảng

160 – 170cm. Người khôn ngoan (Homo sapiens) tách làm hai nhóm dưới loài:

người cổ Sapien và người Sapien hiện ñại. Năm 1856, trong thung lũng Nêandectan

ở tây bắc nước ðức tìm thấy một chỏm sọ và một vài xương dài, ñược xác ñịnh là

người cổ Sapien với các ñặc ñiểm ñiển hình: Vòm sọ thấp, kích thước hộp sọ thay

ñổi (dung tích khoảng 1300 – 1700cm3). Người hiện ñại Sapien xuất hiện cách ñây

khoảng 40.000 năm, ứng với hậu kỳ ñồ ñá cũ thuộc hậu kỳ cách tân. Xương cốt của

người Sapien hiện ñại gọi là người Cromanhon phát hiện vào năm 1868. ðặc ñiểm

hình thái của hài cốt người Cromanhon, thấy rõ là người cao lớn hơn người hiện ñại

ở châu Âu.

Con người và xã hội của nó từ khi xuất hiện, ñã biến ñổi không ngừng dưới

tác ñộng nhất quán của quy luật xã hội, của lao ñộng sản xuất. Những thành tựu văn

hóa ñã làm cho hiệu lực của nhân tố tự nhiên giảm dần và cuối cùng bị thủ tiêu: ðó

là bắt ñầu từ giai ñoạn người hiện ñại. Như vậy với bước nhảy thứ nhất xuất hiện

một nhân tố hoàn toàn mới trong lịch sử tiến hóa của giơí hữu cơ - môi trường xã

hội và quy luật xã hội, với bước nhảy thứ hai – trong môi trường xã hội, quy luật tự

nhiên bị loại trừ. Bước nhảy thứ nhất là hết sức cơ bản, không có bước nhảy này thì

không có loài người. Bước nhảy thứ hai ñảm bảo cho sự tiến hóa vô hạn của con

người ñi tới văn minh. Thành quả của bước nhảy này ñã chuẩn bị trong những tiền

ñề từ sau bước nhảy thứ nhất – dấu hiệu của quá trình hóa “ Sapien” về phương diện

môi trường xã hội.

CVM.

7.6) TY THỂ VÀ HỆ GEN CỦA TY THỂ NGƯỜI

1. Cấu trúc của ty thể

Ty thể, bào quan có ở hầu hết các tế bào nhân thật, bắt ñầu ñược nghiên cứu

từ giữa thế kỷ XIX. Năm 1857, nhà giải phẫu học người Thụy Sĩ, Kolliker lần ñầu

tiên tìm thấy bào quan này trong tế bào cơ. Sau hơn ba mươi năm, 1890, nhà mô

195

học người ðức Richard Altmann, bằng phương pháp nhuộm fuchsin ñã quan sát ty

thể ở nhiều tế bào khác nhau dưới kính hiển vi quang học.

Hình dạng ñặc trưng của ty thể là dạng thon dài với ñường kính 0,5-2 µm và

chiều dài 7-10 µm (hình 1A). Phụ thuộc vào trạng thái tế bào, hay loại tế bào, ty thể

có hình dạng và kích thước khác nhau (hình 1B, C).

Trong tế bào, ty thể nằm rải rác ở nguyên sinh chất nhưng cũng có thể nằm

tập trung ở khu vực cần nhiều năng lượng như ñuôi của tinh trùng. Tương tự, số

lượng của ty thể ở một tế bào cũng phụ thuộc vào nhu cầu sử dụng năng lượng của

tế bào ñó, có thể từ vài ty thể ở tế bào da cho ñến vài nghìn ty thể ở tế bào cơ.

A B C

Hình 1: Các hình dạng khác nhau của ty thể

Ty thể có cấu trúc gồm hai lớp màng lipoprotein, tương tự màng sinh chất:

màng ngoài và màng trong. Hai lớp màng này bao lấy chất nền ở phía trong, còn

khoang giữa hai màng ñược gọi là xoang gian màng. Màng trong ty thể ăn sâu vào

chất nền tạo thành các mào răng lược.

Màng ngoài ty thể có ñộ dày 6 nm,

trong ñó protein chiếm khoảng 60% và lipid

chiếm khoảng 40%. Màng có nhiều protein lỗ

(porin), kênh ion cho phép các chất với khối

lượng phân tử lớn ñến 10 kDa và các ion di

chuyển tự do từ ngoài nguyên sinh chất vào

xoang gian màng và ngược lại. Ngoài ra,

màng ngoài còn chứa nhiều enzyme quan

trọng khác: transferase kinase, cytochrome-

reductase, acyl CoA synthetase.

Hình 2: Cấu trúc màng của ty thể ấu tạo ty thể [27]

196

Hình 3: Cấu trúc màng trong ty thể

Màng trong của ty thể (hình 3) cũng là màng lipoprotein, protein chiếm 80%

và lipid chiếm 20%. Màng ăn sâu vào chất nền tạo nên các mào răng lược và làm

tăng diện tích bề mặt gấp ba lần so với màng ngoài. Màng trong chứa nhiều protein

vận chuyển chủ ñộng ATP, ADP, axit béo… và các protein kênh vận chuyển các

ion Na+; K+; Ca2+ và H+. Hơn nữa, màng trong là nơi bám của bốn phức hợp (I, II,

III và IV) thuộc chuỗi vận chuyển ñiện tử và bộ máy tổng hợp ATP. Xoang gian

màng, khoang hẹp giữa màng ngoài và màng trong ty thể, là nơi trung chuyển các

chất giữa hai màng. Xoang gian màng chứa nhiều ion H+ từ chất nền ñi ra do hoạt

ñộng của chuỗi vận chuyển ñiện tử .

Chất nền ty thể chứa các enzyme của chu trình Krebs và thành phần bộ máy

di truyền riêng của ty thể: hệ gen ty thể; các dạng RNA ty thể và ribosome ty thể.

Khi ñạt kích thước lớn tối ña, ty thể tiến hành phân ñôi ñể tạo ra hai ty thể

mới (hình 4). Trước tiên, hệ gen ty thể ñược sao mã ñể tăng số lượng bản sao. Sau

ñó, màng trong thắt lại trước rồi ñến màng ngoài, và hai ty thể con tách nhau ra.

Tuy nhiên, nhiều ty thể không phân ñôi và bị phân hủy trong lyzosome theo cơ chế

tự tiêu (autophagy). Cơ chế này giúp duy trì số lượng ty thể ñặc trưng trong một tế

bào.

2. Chức năng của ty thể

Ty thể ñược xem là nhà máy sản xuất năng lượng của tế bào. Chức năng này

ñược thực hiện như thế nào? Thức ăn hàng ngày cơ thể hấp thụ ñược oxi hóa ñể tạo

ra các chất khử giầu năng lượng, mà sau ñó chuyển thành năng lượng dự trữ ở dạng

197

liên kết phosphate cao năng trong ATP. Mọi phản ứng trong tế bào ñều là hoặc sử

dụng năng lượng hoặc tạo ra năng lượng (ATP).

Hình 4: Quá trình phân chia của ty thể

Như vậy, ATP là ñồng tiền năng lượng của tế bào và vai trò chủ chốt của ty

thể là tổng hợp phần lớn ATP cho tế bào.

Hình 5: Vai trò sinh năng lượng của ty thể trong tế bào

Thức ăn khi ñưa vào cơ thể ñược chuyển hóa thành ñơn vị hóa học cơ bản

mà tế bào có thể sử dụng. Ví dụ, bánh mỳ, cơm ñược chuyển thành ñường ñơn

glucose. Sau ñó, glucose ñược ñưa vào tế bào và bắt ñầu con ñường biến ñổi thành

năng lượng dự trữ ATP qua ba giai ñoạn chính.

198

Giai ñoạn ñầu tiên, con ñường ñường phân, glucose ñược chuyển thành acid

pyruvate và tạo thành 2 ATP và 2 NADH. Giai ñoạn này diễn ra ở nguyên sinh chất

bên ngoài ty thể nên chưa thể hiển rõ vai trò của ty thể trong tổng hợp năng lượng.

Vai trò này chỉ ñược hiểu kỹ ở hai giai ñoạn còn lại là chu trình Krebs và chuỗi vận

chuyển ñiện tử kết hợp tổng hợp ATP. Các nghiên cứu của Albert Lehninger và

Eugene Kennedy từ 1948-1950 ñã chứng minh chu trình Krebs xảy ra trong chất

nền ty thể, và quá trình phosphoryl hóa oxi hóa diễn ra trong ty thể. ðến năm 1951,

Lehninger chứng minh sự tồn tại song song của quá trình phosphoryl hóa oxi hóa và

quá trình tổng hợp ATP trong ty thể

Pyruvate sau khi ñược chuyển thành acetyl-CoA, tiếp tục ñược oxi hóa ñến

tận cùng tạo thành CO2 và tất cả electron còn lại ñều ñược chuyển vào các phân tử

nhận electron là NAD+ và FAD ñể tạo thành NADH và FADH2 qua chu trình Krebs.

NADH và FADH2 tạo thành từ con ñường ñường phân và chu trình Krebs sẽ

chuyển electron vừa nhận trước ñó vào chuỗi vận chuyển ñiện tử và trở lại dạng

NAD+ và FAD . Chuỗi vận chuyển ñiện tử gồm 4 bốn phức hợp nằm trên màng trong ty thể

có vai trò vận chuyển electron từ NADH và FADH2 ñến chất nhận ñiện tử cuối cùng

là oxy. Ở mỗi bước electron ñi qua các phức hợp, năng lượng ñược giải phóng ra từ

từ dưới dạng bơm proton (H+) qua màng trong từ chất nền ra xoang gian màng. Một

gradien H+ giữa hai phía ñối lập của màng (chất nền và xoang gian màng) ñược

hình thành và ñiện thế màng xuất hiện. ðiện thế màng là ñộng lực tạo nên dòng H+

ñi qua hệ thống ATP synthase ñể di chuyển ngược lại từ xoang gian màng vào chất

nền ty thể. Nhờ thế, hệ thống ATP synthase hoạt ñộng và tổng hợp ATP từ ADP và

Pi.

Hình 6: Bộ máy tổng hợp ATP của ty thể hoat ñộng dựa trên cơ chế hóa thẩm.

Như vậy, chức năng quan trọng của ty thể là nơi diễn ra chu trình Krebs và

tổng hợp năng lượng dự trữ ATP của tế bào thông qua chuỗi vận chuyển ñiện tử.

199

Ngoài ra, ty thể tham gia vào quá trình tự chết của tế bào bằng cách giải

phóng vào nguyên sinh chất các nhân tố có tác dụng hoạt hóa các enzyme caspase

và enzyme endonuclease gây tự chết theo chương trình (apoptosis).

3. Cấu tạo của hệ gen ty thể người

Hệ gen ty thể chiếm khoảng 1 ñến 5% ADN của tế bào. ADN ty thể người là

phân tử mạch kép, vòng, có từ 2 ñến 10 bản sao trong mỗi ty thể. Kích thước của

chúng là 16569 bp, tuy nhiên có thể sai khác ñôi chút do có những ñoạn chèn vào,

hoặc mất ñoạn, hoặc có những trình tự lặp lại nối tiếp. Khác với ADN nhân, ADN

ty thể không liên kết với protein histon, ñiều này làm cho ADN ty thể giống với

ADN của vi khuẩn. Người ta ñã ñưa ra nhiều giả thuyết về nguồn gốc tiến hoá của

hệ gen ty thể. Giả thuyết ñược chấp nhận rộng rãi nhất là hệ gen ty thể là dấu vết

còn lại của hệ gen vi khuẩn cổ, sống cộng sinh bên trong tế bào sinh vật nhân

chuẩn.

Toàn bộ trật tự các gen cấu trúc và chức năng của hệ gen ty thể người ñược

sắp xếp theo sơ ñồ sau:

Hình 7. Sơ ñồ hệ gen ty thể người

200

Phân tử ADN ty thể người gồm có hai chuỗi: chuỗi nặng giàu guanin và

chuỗi nhẹ giàu cytosin, mã hoá cho 37 gen gồm 2 rARN (12S và 16S), 22 tARN và

13 protein. Chúng là thành phần của phức hệ hô hấp của ty thể, trong ñó có 7 tiểu

phần của phức hệ I (ND1 -> ND6 và ND4L), 1 tiểu phần của phức hệ III (Cytb), 3

tiểu phần của phức hệ 4 (CO I -> III) và 2 tiểu phần của phức hệ V (ATPase 6; 8).

Hầu hết các gen ñược phiên mã từ chuỗi nặng, trừ một tiểu phần ND6 của phức hệ I

và 8 phân tử tARN là ñược phiên mã từ chuỗi nhẹ.

ADN ty thể không có intron (ngoại trừ một số nucleotid không mã hoá ở

giữa một vài gen) và có các gen nằm gối lên nhau (overlapping genes). Vùng duy

nhất không mã hoá ở ADN ty thể người là vùng ñiều hòa (ñược gọi là ñoạn D-loop),

chiếm khoảng 7% chiều dài ty thể, gồm 1121 bp, chứa promoter cho sự phiên mã

chuỗi nặng và chuỗi nhẹ và chứa ñiểm khởi ñầu sao chép của chuỗi nặng.

4. ðặc ñiểm di truyền của hệ gen ty thể người

Sự di truyền của ADN ty thể là sự di truyền tế bào chất. ðối với các gen nằm

trong nhân của tế bào sinh vật nhân chuẩn, chúng tuân theo các quy luật vận ñộng

của nhiễm sắc thể trong các cơ chế phân bào. Nhưng hệ gen ty thể lại không tuân

theo những quy luật ñó mà các tính trạng do chúng xác ñịnh có những kiểu di

truyền riêng ñặc trưng cho chúng.

- Di truyền theo dòng mẹ: Ở ñộng vật có vú, 99,99% ADN ty thể ñược di truyền

theo dòng mẹ. Số lượng ADN ty thể ở noãn bào khoảng hơn 100.000 phân tử trong

khi tinh trùng chỉ có từ 100 ñến 1500 phân tử. Trong quá trình tạo thành hợp tử, tế

bào tinh trùng chỉ ñóng góp hệ gen nhân của chúng cho tế bào trứng chứ không

ñóng góp hệ gen ty thể. Ty thể của tinh trùng bị loại bỏ ngay khi vào trứng có thể do

quá trình phân hủy protein phụ thuộc ubiquitin. Do vậy, hệ gen ty thể của hợp tử chỉ

ñược nhận từ mẹ. ðôi khi cơ chế loại bỏ ADN ty thể của tinh trùng có thể bị hỏng,

dẫn ñến hiện tượng tế bào chất của hợp tử chứa ADN ty thể của cả bố và mẹ. Hiện

tượng này ñược gọi là hiện tượng ”dị tế bào chất” (heteroplasmy).

- ðơn bội, không có sự tái tổ hợp vì chúng ñược di truyền theo dòng.

- Tốc ñộ ñột biến lớn gấp 5-10 lần trong nhân.

ADN ty thể tự tái bản theo kiểu bán bảo toàn nhờ hệ enzym ADN

polymerase có trong chất nền ty thể và xảy ra ở gian kỳ của chu kỳ phân chia tế bào.

Quá trình sao chép bắt ñầu từ ñiểm khởi ñầu sao chép của chuỗi nặng và sử dụng

ñoạn ARN ñược phiên mã từ chuỗi nhẹ làm mồi. Quá trình tổng hợp chuỗi nặng kéo

dài cho ñến khi ñiểm khởi ñầu sao chép của chuỗi nhẹ lộ ra. Lúc ñó, sự tổng hợp

chuỗi nhẹ mới bắt ñầu. Sau ñó, mồi ñược loại bỏ và 2 chuỗi ñược nối với nhau.

201

Quá trình phiên mã và dịch mã của ADN ty thể ñược ñiều khiển bởi gen nhân. Tuy

nhiên, sự phiên mã các tiểu phần của chuỗi hô hấp trong nhân không kết hợp với sự

phiên mã các tiểu phần ñược mã hoá bởi ADN ty thể. Cả hai chuỗi nặng và nhẹ ñều

ñược phiên mã và hầu hết toàn bộ chiều dài của hai chuỗi ñược dùng ñể tổng hợp

nên khuôn ARN polycistronic. Sau ñó, nhờ enzym nuclease tạo ra tARN, rARN và

mARN riêng của ty thể.

ðiều ñặc biệt là các gen ty thể của người, cũng như các ñộng vật có vú khác, có

một số mã di truyền khác hẳn gen nhân.

Bảng 1: Một số mã di truyền của ADN ty thể khác với ADN nhân

Mã di truyền Hệ gen nhân Hệ gen ty thể

TGA Mã kết thúc Trp

AGA, AGG Arg Mã kết thúc

ATA, ATT Ile Mã mở ñầu

5. Các rối loạn chức năng của hệ gen ty thể người

Trong vòng 12 năm qua, người ta ñã phát hiện ra hơn 50 ñiểm ñột biến và gần

100 rối loạn ty thể có liên quan ñến bệnh của người. Vì hệ gen ty thể chỉ mã hoá

cho một lượng rất ít protein tham gia vào quá trình hô hấp của tế bào nên chức năng

của ty thể ñược thực hiện nhờ chủ yếu vào các protein do nhân quyết ñịnh. Chính vì

vậy, các rối loạn ty thể hay bệnh ty thể có thể do những ñột biến ở gen nhân hoặc

gen ty thể gây nên.

Cho ñến nay ñã biết ñến trên 150 bệnh di truyền khác nhau theo mẫu hệ do ty

thể quyết ñịnh. Các bệnh này ñược biểu hiện rất ña dạng, có thể liên quan ñến rối

loạn quá trình mã hoá protein hoặc ñơn thuần chỉ là những ñột biến thay ñổi các

nucleotid. Chúng có thể xảy ra ở bất kì ở lứa tuổi nào, cơ quan nào nhưng cơ quan

thường bị ảnh hưởng nhiều là não và cơ.

Các bệnh về ty thể phổ biến nhất ñược biết ñến là do các ñột biến ADN ty thể

gây nên. Các bệnh như “Liệt mắt tăng tiến kinh niên”, “Hội chứng Kearns-Sayre”,

ñái tháo ñường và ñiếc ñều do mất ñoạn hoặc sắp xếp lại các nucleotid trong gen.

Các ñột biến G11778A, T14484C, G3460A cũng làm biến ñổi protein, dẫn ñến liệt

thần kinh thị giác di truyền Leber. ðột biến trong gen Cyt b gây bệnh không dung

nạp vận ñộng và Myoglobin niệu. Những ñột biến thay ñổi các nucleotid trên tARN

có thể gây khá nhiều bệnh: các thay ñổi A3243G, T3271C, A3251G gây viêm não

202

tuỷ nhiễm acid lactic với các triệu trứng giống ñột quỵ; A8344G, T8356C gây ñộng

kinh co giật cơ; A3243G, T4274C gây liệt mắt cơ ngoài tăng tiến kinh niên…

6. Ý nghĩa việc nghiên cứu hệ gen ty thể người

Do các ñặc ñiểm như: di truyền theo mẫu hệ, mức ñộ ñột biến cao, không tái

tổ hợp và số lượng bản sao lớn, ADN ty thể là một công cụ hữu hiệu dể nghiên cứu

sự tiến hoá ở người. Những ñột biến của ADN ty thể nếu là trung tính sẽ không bị

loại bỏ trong quá trình chọn lọc tự nhiên và trở thành xu thế di truyền (genetic drift).

Do ADN ty thể ñược di truyền theo mẫu hệ nên nó tích luỹ các ñột biến và phát tán

theo các dòng phả hệ mẫu hệ. Chính ñiều này ñã tạo nên tính ña hình của ADN ty

thể, ñặc trưng theo quần thể, tạo nên các nhóm kiểu ñơn của ADN ty thể có quan hệ

với nhau, hay còn gọi là nhóm ñơn bội (Haplogroup). Người ta ñã nghiên cứu phân

loại các nhóm ñơn bội dựa vào kĩ thuật RFLP (kĩ thuật nghiên cứu sự ña hình chiều

dài các ñoạn cắt hạn chế) và trình tự ñoạn siêu biến của vùng D-loop ty thể. Dựa

trên số liệu RFLP người ta ñã phân loại ADN ty thể thành 3 nhóm ñơn bội ñối với

người Phi (L1, L2, L3), 9 nhóm (H, I, J, K, T, U, V, W, X) ñối với hầu hết người

Châu Âu, Bắc Phi và người da trắng vùng Tây Á, 9 nhóm ñơn bội khác (A, B, C, D, E,

F, G, M, N) ñối với người Châu Á, Châu ðại Dương và Bắc Mỹ .

Việc nghiên cứu hệ gen ty thể, ñọc các trình tự nucleotid của các vùng siêu

biến của ñoạn D-loop cũng như các gen khác của ty thể, dẫn ñến giải mã toàn bộ hệ

gen ty thể của nhiều ñại diện các dân tộc khác nhau sẽ cung cấp số liệu ñể phân loại

các nhóm ñơn bội chính xác và chi tiết hơn.

Ngoài mục ñích nghiên cứu các quan hệ di truyền theo mẫu hệ, các nghiên

cứu hệ gen ty thể các tộc người trên thế giới ñược dùng ñể chẩn ñoán và ñiều trị các

bệnh di truyền ty thể, trong xác ñịnh cá thể và quan hệ huyết thống, trong giám ñịnh

pháp y, ñiều tra tội phạm … Hiện nay, tại các nước tiên tiến trên thế giới như Mỹ,

Nhật Bản, các nước Tây Âu… việc tìm kiếm người bị mất tích, các ñiều tra hình sự

ñều dựa trên giám ñịnh gen, bao gồm phân tích trình tự ADN nhân và ADN ty thể.

Tuy nhiên, việc phân tích trình tự ADN ty thể tỏ ra có nhiều ưu thế hơn trong

trường hợp phân tích những mẫu sinh phẩm còn sót lại sau hàng chục hay hàng

trăm năm. ADN nhân do có cấu trúc mạch thẳng nên không bền, dễ bị phân huỷ,

làm cho việc phân tích gặp nhiều khó khăn. Trong khi ñó, ADN ty thể mạch vòng,

có kích thước nhỏ nên bền theo thời gian trong các mô khó phân huỷ như mô xương,

răng và tóc.

203

7. Nghiên cứu hệ gen ty thể người Việt Nam

Cho ñến nay, các nghiên cứu trong nước về ñặc ñiểm hệ gen ty thể người

Việt Nam còn rất ít, chủ yếu là của một số tác giả nước ngoài.

Năm 1992, Ballinger và các tác giả khác ñã dùng phương pháp PCR – RFLP

và lai phân tử ñể nghiên cứu ADN ty thể của người di cư thuộc chủng tộc

Mongoloid cổ ñại, trong ñó có sử dụng các mẫu ADN người Việt không rõ nguồn

gốc.

Bằng phương pháp tương tự, nhóm các nhà khoa học Pháp kết hợp với Vũ

Triệu An, Trường ðại học Y, Hà Nội, ñã nghiên cứu về sự ña hình ADN ty thể tộc

người Kinh của Việt Nam. Các tác giả này ñưa ra kết luận ủng hộ giả thuyết cho

rằng người Kinh có nguồn gốc kép từ người Trung Quốc và các nhóm quần thể Thái

– Indonesia. Tuy nhiên, ñiều này cần có thời gian kiểm chứng thêm. Việc giải mã

hệ gen ty thể của người Việt Nam chắc chắn sẽ có ñóng góp quyết ñịnh cho câu trả

lời chính xác về mối quan hệ di truyền tiến hoá.

Công trình nghiên cứu duy nhất về ñoạn HV1 thuộc vùng D- loop của hệ gen

ty thể của 35 cá thể người Việt ñịnh cư tại Mỹ ñã ñược Oota và các tác giả khác

công bố vào năm 2002. Nghiên cứu này nằm trong nghiên cứu ñánh giá về di truyền

quần thể của người Châu Á. Tại Việt Nam, chỉ có một vài nghiên cứu ứng dụng

phân tích trình tự vùng D-Loop của hệ gen ty thể người như: trình tự ñoạn HV1

ñược nghiên cứu ứng dụng vào việc giám ñịnh hài cốt liệt sỹ, ñược sử dụng trong

nghiên cứu bệnh ung thư vú ở các ñối tượng Việt Nam. Vì thế, việc giải mã hệ gen

ty thể người Việt Nam, trước hết là ñại diện dân tộc Kinh và các dân tộc khác trong

cộng ñồng các dân tộc Việt Nam có ý nghĩa khoa học và thực tiễn cao.

CVM. 2010 7.7) MỘT SỐ VẤN ðỀ CẦN LƯU Ý VỀ LÍ THUYẾT VÀ BÀI TẬP SINH HỌC CƠ THỂ THỰC VẬT

GS.TS. Vũ Văn Vụ

I. Một số vấn ñề lí thuyết

1. Sinh học tế bào

Quá trình thẩm thấu của tế bào thực vật :

a. Khái niệm về thẩm thấu : Khuếch tán của nước qua màng

b. Tế bào thực vật là một hệ thẩm thấu : Hiện tượng co và phản co nguyên sinh

c. Thẩm thấu vật lí và thẩm thấu sinh học. Thẩm thấu ở tế bào thực vật và ở tế bào

ñộng vật .

- Hình minh hoạ

204

- Kết luận : Vấn ñề xuyên suốt là tât cả ñều chứng minh mối liên quan chặt chẽ giữa

cấu trúc và chức năng .

2. Quá trình vận chuyển nước, chất khoáng hoà tan và chất hữu cơ trong cây

2.1. Khoảng cách vận chuyển

a. Vận chuyển theo khoảng cách ngắn :

- Vận chuyển ở rễ

- Vận chuyển ở lá

b. Vận chuyển theo khoảng cách dài : Vận chuyển ở thân

2.2. Quá trình vận chuyển nước và chất khoáng hoà tan trong nước

a. ðặc ñiểm chung :

- Vận chuyển theo chiều từ rễ lên lá

- Vận chuyển trong mạch gỗ (mạch xylem)

- Chất vận chuyển là nước và các chất khoáng hoà tan trong nước

b. Quá trình vận chuyển :

- Quá trình vận chuyển nước và các chất khoáng hoà tan trong nước ở rễ :

* ðặc ñiểm : khoảng cách ngắn, vận chuyển một chiều từ ñất vào rễ, ñộng lực dưới

(ñộng lực ñẩy)

* Cơ chế : Thế nước của lông hút luôn thấp hơn thế nước của ñất, cơ chế dòng nước

một chiều, áp suất rễ (rỉ nhựa và ứ giọt)

* Con ñường vận chuyển:

+ Con ñường vô bào (Apoplast) với vòng ñai Caspary (kiểm tra lượng nước và các

chất khoáng hoà tan)

+ Con ñường tế bào (Symplast)

- Quá trình vận chuyển nước và các chất khoáng ở thân :

*ðặc ñiểm : khoảng cách dài, vận chuyển một chiều từ rễ lên lá, ñộng lực trung

gian (tạo dòng nước liên tục)

*Cơ chế : lực liên kết giữa các phân tử nước + lực bám giữa các phân tử nước với

thành mạch > trọng lực cột nước (lực trướng)

*Con ñường : trong mạch gỗ (mạch xylem)

- Quá trình vận chuyển nước ở lá :

*ðặc ñiểm : khoảng cách ngắn, một chiều từ lá ra không khí, ñộng lực trên (ñộng

lực hút - ñộng lực chính)

*Cơ chế: quá trình thoát hơi nước qua khí khổng (cấu trúc tế bào khí khổng, cơ sở

vật lí của quá trình thoát hơi nước)

205

*Con ñường thoát hơi nước: qua bề mặt lá (qua cutin ) với 2 ñặc ñiểm : vận tốc nhỏ,

không ñược ñiều chỉnh và qua khí khổng với 2 ñặc ñiểm : vận tốc lớn, ñược ñiều

chỉnh bằng cơ chế ñóng mở khí khổng.

2.3. Quá trình vận chuyển các chất hữu cơ

* ðặc ñiểm: vận chuyển một chiều từ lá vào thân, xuống rễ, củ, vào quả (từ nguồn

vào sức chứa), vận chuyển trong mạch rây (floem), vận chuyển các chất hữu cơ.

* Cơ chế : khuếch tán, vận chuyển chủ ñộng

* Con ñường : mạch rây và tế bào (symplast )

Hình minh hoạ

Kết luận : * Mối liên quan rất chặt chẽ giữa cấu trúc với chức năng

* Sự thích ứng kì diệu giữa sinh vật với môi trường sống

3-Quá trình trao ñổi nitơ ở thực vật

a-Quá trình cố ñịnh nitơ khí quyển :

- Quá trình khử : N2 ---> NH3

- Các nhóm vi sinh vật thực hiện : Nhóm tự do (Azotobacter, Clostridium,

Nostoc, Anabaena, ...) . Nhóm cộng sinh (Rhizobium- Vi khuẩn nốt sần cây Bộ

ðậu, Azolla - Tảo lam Anabaena azollae cộng sinh với cây Dương xỉ)

- ðiều kiện : có lực khử mạnh (Fd H2, NADH, FADH2), có năng lượng

ATP, có enzym Nitrogenaza, yếm khí

- Cơ chế : khử

Fd khử ----> Enzym Nitrogenaza -----> N2 ------> NH3

N2 + 2H ---> 2NH + 2H ------> 2NH2 + 2H ------> 2NH3

a. Quá trình ñồng hoá nitrat- khử nitrat ( NO3- ----> NH4+ )

NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e- ----> NO2- + NAD(P)+ + H2O

NO2- + 6Fd khử + 8H+ + 6e- -----> NH4+ 6Fd oxi hoá + 2H2O

NO3- ----------> NO2- -------------> NH4+

Quang hợp (pha sáng) ---> Fd khử----> Nitritreductaza -----> NO2- ----> NH4+

4. Phương trình quang hợp

a. Phương trình chung :

CO2 + H2O -----> {CH2O} + O2

CO2 + 2H2O ------> {CH2O} + O2

6CO2 + 12H2O ------> C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

b. Phương trình cho từng pha :

*Phương trình pha sáng :

206

12H2O + 12NADP+ + 18ADP + 18Pv ---> 12NADPH2 + 18ATP + 6O2

*Phương trình pha tối :

6CO2 + 12NADPH2 + 18ATP ---> C6H12O6 + 6H2O + 12NADP+18ADP + 18Pv

*Phương trình chung :

6CO2 + 12H2O -------> C6H12O6 + 6H2O + 6O2

c. Y nghĩa của các phương trình này :

* Vai trò và sản phẩm của từng pha trong quang hợp :

- Pha sáng : pha oxi hoá H2O bằng năng lượng ánh sáng do sắc tố quang

hợp hấp thụ ñể hình thành 2 sản phẩm là ATP và NADPH

Về số lượng 12NADPH và 18ATP là xuất phát từ nhu cầu ATP và NADPH

cần thiết cho việc hình thành 1 phân tử Glucôzơ ( tính theo chu trình Canvin )

- Pha tối : pha khử CO2 bằng 2 sản phẩm của pha sáng ( ATP , NADPH )

ñể hình thành ñường Glucôzơ ( C6H12O6 ).

* Chỉ rõ 6H2O hình thành trong quang hợp là từ pha tối và phản ứng

quang phân li H2O phải viết là :

2H2O ------> 4H+ + 2e- + O2

5-Về hô hấp ánh sáng

a-Thực vật C3 :

*CO2 + RiDP (nếu nồng ñộ CO2 cao) ----> 2APG ----> quang hợp

*CO2 + RiDP (nếu nồng ñộ O2 cao) -----> 1APG + 1AG (axit glicolic) -----

---> quang hợp + hô hấp (hô hấp sáng)

b-Thực vật C4 và thực vật CAM : tránh ñược hô hấp ánh sáng do thay ñổi không

gian và thời gian thực hiện pha tối (quá trình cố ñịnh CO2).

6-Về sinh trưởng sơ cấp và thứ cấp của rễ và thân

6.1. Sinh trưởng sơ cấp của rễ và thân :

* ðặc ñiểm : sinh trưởng theo chiều cao

* Nơi sinh trưởng : mô phân sinh ở chóp thân, rễ (nơi các tế bào có khả năng

phân chia mạnh )

6.1.1. Rễ : Rễ cây một lá mầm và hai lá mầm có cấu tạo sơ cấp giống nhau : vỏ +

trụ trung tâm

* Vỏ : tầng lông hút - nhu mô vỏ - nội bì

* Trụ trung tâm: chu luân - mạch gỗ (xylem) - mạch rây (floem)-nhu mô lõi

6.1.2. Thân : Thân cây một lá mầm và hai lá mầm có cấu tạo sơ cấp khác nhau :

207

* Cây một lá mầm : không có ranh giới giữa vỏ và trụ trung tâm. Các bó

mạch gỗ và mạch rây xếp theo các vòng ñồng tâm hay phân tán.

* Cây hai lá mầm : có ranh giới giữa vỏ và trụ trung tâm.

6.2. Sinh trưởng thứ cấp của rễ và thân :

* ðặc ñiểm : sinh trưởng theo chiều rộng

* Nơi sinh trưởng : tầng phát sinh ( tượng tầng )

6.2.1. Rễ :

* Cây một lá mầm :

- Cấu tạo thứ cấp ñược duy trì suốt ñời

- Rễ chùm , ít sinh trưởng theo bề rộng

* Cây hai lá mầm :

- Rễ cọc, phân nhánh mạnh

- Sinh trưởng rất mạnh theo bề rộng

- Tượng tầng nằm giữa các bó mạch rây và gỗ,hình thành từ nội bì. Khi hoạt

ñộng nó ñẩy phần mạch gỗ sơ cấp vào sâu trong trụ trung tâm, còn phần mạch rây

sơ cấp bị ñẩy ra phía ngoài phần vỏ.

6.2.2. Thân :

* Cây một lá mầm : Sinh trưởng rất kém và ngừng sớm

* Cây hai lá mầm : Cả cây hạt trần và hạt kín , sự sinh trưởng thứ cấp rất

mạnh và tạo thành các vòng năm theo mùa.

Hình minh hoạ

7-Các chất ñiều hoà sinh trưởng thực vật

7.1. Nhóm Auxin :

* Tổng hợp ở ñỉnh sinh trưởng, lá non, hạt

* Vận chuyển hướng gốc trong tế bào nhu mô theo trọng lực

* Tác dụng sinh lí: sinh trưởng tế bào, tính hướng, ưu thế ñỉnh, ñậu hoa, quả,

ra rễ.

7.2. Nhóm Giberelin :

* Tổng hợp ở lá non,ñỉnh sinh trưởng rễ và thân,phôi hạt

* Vận chuyển không ñịnh hướng : có thể theo trên,dưới,phải,trái

* Tác dụng sinh lí : sinh trưởng tế bào lóng, kích thích ra hoa, kích thích nảy

mầm của hạt.

7.3. Nhóm Cytokinin :

* Tổng hợp ở rễ

* Vận chuyển từ dưới lên theo mạch gỗ

208

* Tác dụng sinh lí : phân chia và phân hoá tế bào, làm chậm sự hoá già, kích

thích sinh trưởng chồi bên.

7.4. Etilen :

* Tổng hợp ở ñốt thân, quả chín, mô già

* Vận chuyển : khuếch tán

* Tác dụng sinh lí : chín quả, rụng lá, hoá già.

7.5. Axit apxixic (ABA) :

* Tổng hợp ở lá già, thân, mũ rễ

* Vận chuyển : theo mô mạch

* Tác dụng sinh lí:chống stress (ñóng khí khổng khi cây thiếu nước) , rụng

lá, gây ngủ nghỉ của chồi, hạt.

8-Các loại vận ñộng ( movements ) của thực vật

8.1. Vận ñộng theo ánh sáng (Phototropism)

8.2. Vận ñộng theo trọng lực (Gravitropism)

8.3. Vận ñộng theo nguồn hoá học - dinh dưỡng (Chemotropism)

8.4. Vận ñộng theo nguồn nước (Hydrotropism)

8.5. Vận ñộng theo sức trương nước (Turgor movements)

8.6. Vận ñộng theo ñồng hồ sinh học (Biological clock movements)

Lưu ý : Phân biệt sự khác nhau giữa hai hình thức hướng ñộng và cảm ứng :

* Hướng ñộng :

- Vận ñộng về một phía do tác ñộng một phía

- Vận ñộng chậm vì phụ thuộc vào sự phân bố lại các chất ñiều hoà sinh

trưởng ở hai phía và liên quan ñến sinh trưởng của tế bào.

* Cảm ứng :

- Vận ñộng không phân biệt hướng do tác ñộng nhiều phía của môi trường

- Vận ñộng nhanh vì vận ñộng theo ñồng hồ sinh học và do thay ñổi sức

trương nước,do hoạt ñộng của bơm ion.

9. Cơ chế tự vệ của thực vật

Lá cây bị thương ------> Hocmon ----- > Màng sinh chất -----> Gen tổng

hợp ------> Chất ñộc : Côn trùng không ăn ñược lần sau

------> Chất khí : Báo hiệu cho các cây khác

II- Một số bài tập

II.1. Một số bài tập tự luận hình thành trên cơ sở vận dụng các ý của bài tập trắc

nghiệm :

209

Bài 1. Cho một tế bào thực vật ñã phát triển ñầy ñủ vào một dung dịch. Hãy cho biết

Khi nào sức căng trương nước T xuất hiện và tăng ?

a.Khi nào T cực ñại và khi T cực ñại thì bằng bao nhiêu ?

b.Khi nào T giảm và khi nào T giảm ñến O

c.Trong công thức S = P - T , S luôn < P hoặc = P . Có khi nào S > P?

Giải thích, nếu có.

d.Biểu diễn mối liên quan giữa các ñại lượng : S , P, T trên ñồ thị các trường

hợp a, b, c, d trên.

e.Một cây ñược tưới nước và bón phân bình thường. Hãy nêu những trường

hợp T có thể tăng ?

Bài tập tự luận này ñã dựa vào hai bài tập trắc nghiệm sau :

Bài : Hiện tượng co nguyên sinh mới chớm bắt ñầu là thời ñiểm ở ñó :

a. sức căng trương nước T = 0

b. chất nguyên sinh hoàn toàn tách khỏi thành tế bào

c. thể tích tế bào cực ñại

d. thành tế bào không thể lớn hơn ñược nữa

e. không có sự trao ñổi nước giữa tế bào và dung dịch

và Bài : Trong ñiều kiện nào sau ñây, sức căng trương nước T tăng :

a. ñưa cây vào trong tối

b. ñưa cây ra ngoài sáng

c. tưới nước cho cây

d. tưới nước mặn cho cây

e. bón phân cho cây

Bài 2. Dung dịch phenol có màu ñỏ khi trong môi trường không có CO2 và có màu

vàng khi trong môi trường có CO2 .Hãy bố trí thí nghiệm ñể chứng minh ñiều trên,

khi có :

a. một cốc miệng rộng chứa dung dịch phenol

b. một chậu cây nhỏ

c. một chuông thuỷ tinh kín

d. ñể thí nghiệm cho kết quả tốt nên sử dụng cây trong chậu là cây thuộc

nhóm thực vật nào ?

e. có nên sử dụng thực vật CAM ñể làm thí nghiệm này không ? Vì sao ?

Bài tập này dựa vào bài trắc nghiệm sau: Phenol ñỏ có màu ñỏ khi trong môi trường

không có CO2 và có màu vàng khi trong môi trường có CO2. Một chậu cây nhỏ ñặt

cùng với một cốc phenol ñỏ trong tối . ðiều gì sẽ xảy ra :

a. phenol từ màu vàng chuyển sang màu ñỏ do quang hợp xảy ra

210

b. phenol từ màu ñỏ chuyển sang màu vàng do quang hợp xảy ra

c. phenol từ màu vàng chuyển sang màu ñỏ do hô hấp xảy ra

d. phenol từ màu ñỏ chuyển sang màu vàng do hô hấp xảy ra

e. không có trường hợp nào ñúng

Bài 3. Trong quá trình cố ñịnh nitơ khí quyển :

a. Vì sao có hai nhóm vi sinh vật cố ñịnh nitơ : nhóm tự do và nhóm cộng

sinh ?

b. Khi chu trình Crep ngừng hoạt ñộng thì cây bị ngộ ñộc bởi NH3. ðiều ñó

có ñúng không ? Giải thích ?

c. Trong thực tiễn sản xuất nông nghiệp, dựa trên sự hiểu biết về mối quan

hệ giữa hô hấp và dinh dưỡng khoáng, người ta ñã sử dụng các biện pháp kĩ thuật gì

trong trồng trọt ?

Bài tập này dựa vào bài trắc nghiệm : Vi khuẩn nốt sần cây họ ñậu lấy gì ở cây chủ:

a. Nitrat

b. Nước

c. Chất khoáng vi lượng

d. ðường

e. Không lấy gì cả

Bài 4. Cho một số ống nghiệm, một lọ glucôzơ, một lọ axit pyruvic, một lọ dịch

nghiền tế bào, một lọ dịch nghiền tế bào không có các bào quan, một lọ ti thể .

Hãy cho biết :

a. Có thể bố trí ñược bao nhiêu thí nghiệm về hô hấp tế bào ?

b. Có mấy thí nghiệm có CO2 bay ra ?

c. Giải thích các thí nghiệm

Bài này dựa vào bài trắc nghiệm : Có 6 ống nghiệm ủ trong tủ ấm :

1. ống 1 chứa G + DNTB

2. ống 2 chứa G + DNTB không có các bào quan

3. ống 3 chứa G + ti thể

4. ống 4 chứa AP + DNTB

5. ống 5 chứa AP + DNTB không có các bào quan

6. ống 6 chứa AP + ti thể

Hãy cho biết số ống nghiệm có CO2 bay ra :

a. 1 b. 2 c. 3 d. 4 e. 5

211

Bài 5. Cho một số lọ chứa ñầy nước và có nút kín, một thực vật và một ñộng vật

thuỷ sinh . Hãy bố trí các thí nghiệm ñể có ñược :

a. lọ sinh nhiều O2 nhất

b. lọ sinh nhiều CO2 nhất

c. lọ sinh vật có thời gian sống ngắn nhất

d. lọ sinh vật có thời gian sống dài nhất

e. lọ sinh vật có thời gian sống như nhau

Bài này dựa trên bài trắc nghiệm : Có các lọ và ñiều kiện như sau :

*Có ánh sáng *Không có ánh sáng (tối)

lọ 1 : rong + ốc sên lọ 2 : rong + ốc sên

lọ 3 : rong lọ 4 : rong

lọ 5 : ốc sên lọ 6 : ốc sên

Hãy tìm lọ sinh nhiều CO2 nhất :

a. lọ 1

b. lọ 2

c. lọ 3

d. lọ 1 và 2

e. lọ 5 và 6

II.2. Một số bài trắc nghiệm hay

A. Nguyên tắc hình thành một ñề trắc nghiệm :

• Phải có câu dẫn ngắn,gọn,dễ hiểu

• Phải có từ 3 ñến 5 ñáp án ñể lựa chọn

• Trong ñáp án phải có ít nhất một ñáp án ñúng

• Các ñáp án còn lại phải là ñáp án gây nhiễu hoặc ñáp án không ñúng

• Các ñề phải ñược kiểm tra thử và ñánh giá mức ñộ khó,dễ

B. Một số ví dụ về các bài trắc nghiệm hay :

Bài 1. Dung dịch trong mạch rây (floem) gồm 10 - 20% chất hoà tan. ðó là chất nào

trong các chất sau ñây :

a. tinh bột

b. protein

c. ATP

d. K+

e. Sacarôzơ

Bài 2. ðiều nào dưới ñây không thể nói ñược về PS I :

a. nó hoạt ñộng mạnh khi tế bào cần nhiều ATP

b. nó hoạt ñộng mạnh hơn khi tế bào thiếu NADP+

212

c. chất nhận e- ñầu tiên là Feredoxin

d. chất nhận e- cuối cùng trước khi về trung tâm là Plastocianin

e. Cytocrom f liên kết giữa Feredoxin và Plastoquinon

Bài 3. Cơ chất của RuBiSCO là :

1. PEP

2. RiDP

3. AOA

4. APG

5. CO2

6. ALPG

7. O2

Chọn tổ hợp ñúng :

a. 1,3,5

b. 1,5

c. 2,5

d. 1,3,6

e. 2,5,7

Bài 4. Màu sắc của chất nào dưới ñây không liên quan trực tiếp với chức năng của

nó :

a. chlorophyll

b. phytocrom

c. cytocrom

d. hemoglobin

e. không có chất nào

Bài 5. Chọn ý không ñúng về Auxin :

a. kích thích ra rễ cành giâm,cành chiết

b. ức chế sinh trưởng chồi bên

c. tác dụng kích thích hay ức chế phụ thuộc vào nồng ñộ

d. vận chuyển hướng gốc theo sự chênh lệch nồng ñộ

e. khi ngất nhọn cây sẽ làm mất vai trò ưu thế ñỉnh của Auxin

Hà Nội, 2010

213

8. Sinh học và cuộc sống

CHÙM THƠ HOA VÀ LÁ

Vũ Văn Vụ (sưu tầm)

HOA QUỲNH

1

Loài Quỳnh hoa nở về ñêm

Trắng trong như thể áo em ban ngày

Một vùng hương toả ngất ngây

Càng khuya vắng lặng càng say lòng người

Hoa tươi chỉ một ñêm thôi

Một ñêm cũng ñáng một ñời loài hoa .

2

Hoa quỳnh hay xấu hổ

Nên chỉ nở về ñêm

ðể những ai muốn ngắm

Phải chờ ñến trăng lên .

3

Non tơ nảy tự cành xanh

Tựa lưng vào nắng tựa mình vào ñêm

Vịn sáng ấm, vịn chiều êm

Cành dao quấn quít nghiêng mềm lá buông

Nín hờ níu mảnh trăng sương

Trắng tinh nguyên sắc nguyên hương trao người

Một thân vượt cạn chơi vơi

Một mình một thoáng với ñời một ñêm .

CHIẾC LÁ

1

Không phải không yêu anh

Nhưng yêu làm sao ñược

Mắt anh như chiếc lá

Nhìn mọi vật trôi qua

ðều xanh xanh tất cả

214

Không phải không yêu anh

Nhưng yêu làm sao ñược

Khi bọn xấu giơ dao

Anh vẫn như chiếc lá

Chẳng che nổi ngực em

Ôi ! làm sao yêu anh

Dù anh hiền như chiếc lá

2

Người vá trời lấp biển

Kẻ ñắp luỹ xây thành

Ta chỉ là chiếc lá

Việc của mình là XANH

3

Anh hiền như chiếc lá

Nhưng chẳng thể yêu anh

Vì chiếc lá xa cành

Là không còn màu xanh

Mà màu xanh em chọn !



Vì chiếc lá mỏng manh

Không chở che em ñược

Mà cuộc ñời bão giông !

4



Vì chiếc lá xa cành

Là ngừng ngay quang hợp

Cuộc ñời em ra sao ?


Và em mãi yêu anh

Vì lá chẳng xa cành

Vì lá chẳng mong manh

Mà tràn ñầy nhựa sống

Khi giọt nắng bên thềm

Rơi trên màu diệp lục !

215

EM ðI RỒI Tặng các em học sinh lớp 12 khoá 2006-2009 trường THPT chuyên Hùng Vương, nhân buổi chia tay

Em ñi rồi, hàng phượng cuối mùa thi

ðỏ hoe mắt dõi theo người tri kỷ

Em ñi rồi, sân trường ngưng gió hát

Ánh chiều vàng, lác ñác cánh hoa rơi.

Em ñi rồi, chỗ ngồi bên cửa lớp

Vẫn mong hoài bóng dáng của người thân

Em ñi rồi, những chiều bên ký túc

Có ai buồn – những khúc hát vu vơ.

Em ñi rồi, năm tháng chẳng mờ phai

Bao kỷ niệm ñã ñi vào ký ức

Như hành trang trên con ñường phía trước

Như nhịp cầu, em bước tới tương lai.

Em ñi rồi, ngày nào em trở lại

Nắng sân trường, gió hát với hàng cây

Em say sưa những chùm hoa phượng ñỏ

Như trở về thời áo trắng ... xa xôi.

Việt Trì, tháng 5 năm 2009 Hoàng Văn Cường

( Phó HT- chuyên Hùng Vương-Phú thọ)

ðÔI ðIỀU MÀU TÍM

Tím ngắt là cánh hoa cà

hoa xoan tim tím màu hoa trữ tình

bằng lăng làm khoảng trời xinh

ñể cho hoa giấy một mình sắc riêng

mỉm cười em nói rất duyên:

“tím trong sắc ñỏ làm nên trời chiều” ...

Hà Nội, 25-4-1983

Chu Văn Mẫn

216

MỤC LỤC

Trang

Lời nói ñầu 2

1.Tự giới thiệu của các trường chuyên tham gia “Trại hè Hùng Vương

các tỉnh miền núi và trung du phía Bắc”

4

1.1.Tổ tự nhiên – Trường THPT chuyên Hùng Vương: Quá trình hình

thành và phát triển

4

1.2.Tổ Sinh – Thể Trường THPT chuyên Bắc Giang 7

1.3. Vài nét về khối chuyên sinh trường THPT chuyên Lào Cai 9

1.4. Niềm vui ñược ñến trại hè Hùng Vương - Trường THPT chuyên

Nguyễn Tất Thành tỉnh Yên Bái

10

2. ðề thi Olimpic Sinh học Hùng Vương 12

2.1. Trại hè Hùng Vương, 2007 12



3. ðáp án ñề thi Olimpic Sinh học Hùng Vương 21




4. ðề thi ñề xuất Olimpic Sinh học Hùng Vương lần thứ V 28

4.1. Trường THPT chuyên Hoàng Văn Thụ Tỉnh Hoà Bình 28

4.2. Trường THPT chuyên tỉnh Bắc Giang 29

4.3. Trường THPT chuyên tỉnh Hà Giang 31

4.4. Trường THPT chuyên Hạ Long Tỉnh Quảng Ninh 32

4.5. Trường THPT chuyên Tỉnh Lào Cai 36

4.6. Trường THPT chuyên Tỉnh Phú Thọ 39

4.7. Trường THPT chuyên Tỉnh Thái Nguyên 40

4.8. Trường THPT chuyên Tỉnh Tuyên Quang 42

4.9. Trường THPT chuyên Tỉnh Sơn La 44

5. ðáp án ñề thi ñề cử Olimpic Sinh học Hùng Vương lần thứ V 46

5.1. Trường THPT chuyên Hoàng Văn Thụ Tỉnh Hoà Bình 46

5.2. Trường THPT chuyên tỉnh Bắc Giang 49

5.3. Trường THPT chuyên tỉnh Hà Giang 53

5.4. Trường THPT chuyên Hạ Long Tỉnh Quảng Ninh 56

5.5. Trường THPT chuyên Tỉnh Lào Cai 58

217

5.6. Trường THPT chuyên Tỉnh Phú Thọ 63

5.7. Trường THPT chuyên Tỉnh Thái Nguyên 67

5.8. Trường THPT chuyên Tỉnh Tuyên Quang 72

5.9. Trường THPT chuyên Tỉnh Sơn La 81

6. Một số ý kiến trao ñổi sư phạm và chuyên môn 81

6.1) Một số ý kiến trao ñổi về ñổi mới phương pháp dạy học ở trường phổ

thông - Trường THPT chuyên Hùng Vương, Phú Thọ

81

6.2) Trao ñổi nghiệp vụ sư phạm : Làm thế nào ñể có giờ học tốt? Trường

THPT chuyên Bắc Giang.

86

6.3) Trao ñổi nước ở thực vật -Nhóm Sinh trườngTHPT Chuyên Hà Giang 89

6.4) Phát triển tư duy của học sinh từ sơ ñồ chuyển hoá năng lượng trong

sinh giới - Trường THPT chuyên Nguyễn Tất Thành Tỉnh Yên Bái

90

6.5) Một số biện pháp nâng cao chất lượng ôn luyện học sinh giỏi bộ môn

sinh học ở trường THPT chuyên Cao Bằng

95

6.6) Một số giải pháp trong bồi dưỡng học sinh giỏi môn sinh học ở trường

THPT chuyên Thái Nguyên

100

7.Tư liệu Sinh học 105

7.1) Một số vấn ñề sinh sản hữu tính ở thực vật 105

7.2) Thành phần hoá học của cơ thể người 107

7.3) Cấu tạo tế bào của cơ thể người 120

7.4) Khái niệm về công nghệ sinh học và công nghệ di truyền 152

7.5) Học thuyết tiến hoá của Ch.Darwin (1809-1882) và tiến hoá người 183

7.6) Ty thể và hệ gen của ty thể người 194

7.7) Một số vấn ñề cần lưu ý về lí thuyết và bài tập sinh học cơ thể thực vật 203

8. Sinh học và cuộc sống 213

- Chùm thơ hoa và lá 213

- Em ñi rồi 215

- ðôi ñiều màu tím 215

Mục lục 216

Education

[sachsangtao.com] Ky yeu trai he hung vuong mon sinh hoc