UNIDAD I

INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO CIENTÍFICO DEL COMPORTAMIENTO ANIMAL

1.1. ASPECTOS BÁSICOS DE LA ETOLOGÍA

1.1.1. Introducción

La Etología es una ciencia joven que ha tomado una gran relevancia en los últimos cuarenta años y su desarrollo ha sido exponencial; su concepto actualmente se utiliza para referir la observación y descripción detallada del comportamiento animal. Hoy se reconoce que la Etología aporta elementos científicos de gran relevancia esenciales durante la formación profesional del Médico Veterinario Zootecnista, en la promoción de la eficiencia productiva a través del bienestar animal y para la atención terapéutica de los trastornos del comportamiento, buscando una mayor proyección desde el punto de vista clínico, en especies tanto de compañía, como las productivas y de fauna silvestre.

El bienestar animal surge con una particular fuerza y es un tema que necesariamente va de la mano del estudio del comportamiento, ya que varios factores como las enfermedades, lesiones, el hambre, las instalaciones, el maltrato deliberado, el manejo por los humanos, el transporte, los procedimientos biomédicos en laboratorios y el manejo genético convencional o a través de la biología molecular necesariamente tiene influencia sobre el bienestar de los animales. Entonces el bienestar animal implica que no solamente se tenga la ausencia de dolor y de angustia, sino también que las necesidades fisiológicas, de seguridad y de comportamiento de un individuo estén satisfechas.

1.1.2. Definiciones

Etología

La palabra etología proviene del griego ethos (costumbre) y de logos (ciencia). Esta ciencia fue fundada por un austriaco llamado Konrad Lorenz, premio Nóbel de Medicina en 1873.

Etología, es la disciplina que estudia el comportamiento y costumbre de los animales. Analiza el conjunto de leyes que rigen el comportamiento en condiciones naturales o modificadas; para que de esta manera, conociendo los hábitos del animal, implementar en forma correcta planes de manejo, de alimentación o de sanidad.

Normalmente el concepto de etología se usa para animales salvajes, utilizándose en el caso de animales domésticos, el nombre de comportamiento o conducta.

La etología es la ciencia del comportamiento animal, referidos a especies productoras de alimentos (bovinos, porcinos) o ligadas al estilo de vida (caninos, equinos, animales silvestres).

Del griego Ethos costumbre y logos estudio. Podemos resumir que la etología es la ciencia que estudia de modo comparado el intricado del mundo del comportamiento animal, cuyas consecuencias son en ocasiones aplicables al comportamiento humano, es una ciencia afín

de la biología, enmarcada en un grupo de ciencias modernas que se refiere a la implantación en el terreno de los seres vivos, a las formas de vida en su grupo, al comportamiento y su relación en el medio ambiente, haciendo énfasis en la coordinación neurohormonal.

Etología Veterinaria

En lo que concierna a la práctica veterinaria, la etología obtiene información que puede usarse en el manejo de los animales y como ayuda para el diagnóstico en la evaluación de la salud o bienestar de los animales.

Las acciones observadas en los animales que ocurren voluntaria e involuntariamente es una mezcla de componentes hereditarios o específicos para la especie y componentes adquiridos o aprendidos. El Sistema nervioso central y las Hormonas corporales proporcionan los elementos para la expresión y mantenimiento del comportamiento, es por esto que una base importante del carácter racional de la ciencia de la conducta es la fisiología.

Los sistemas de comportamiento que corresponden más de cerca de las necesidades de supervivencia de la especie, comportamiento reproductor, comportamiento materno y comportamiento de lucha – huída, muestran pautas casi invariablemente características para cada especie. Sin embargo los animales domésticos presentan una corteza cerebral bien desarrollada y una capacidad de aprender y adoptar estrategias útiles para la supervivencia dentro de un ambiente específico.

1.1.3. Importancia del estudio de la etología

El interés por estudiar el comportamiento animal data de miles de años o cientos de miles de años antes de la era cristiana, ya que nuestros ancestros en su condición de cazadores – recolectores necesitaban observar muy detenidamente el comportamiento de sus presas, comprobado en el conocimiento acerca de los animales de las sociedades nativas preliterarias de las llanuras norteamericanas.

Hoy en día el interés sigue vigente por las ventajas que ofrece de saber como se alimentan los animales domésticos y/o los animales de compañía, cómo se reproducen y cómo reaccionan ante las enfermedades o ante diferentes condiciones sociales, como el hacinamiento, así como el adiestramiento de animales para que ayuden a personas discapacitadas.

En el futuro los estudios del comportamiento se encaminaran a protegerlo de las fuerzas destructivas. Entender el comportamiento de los animales puede contribuir a la supervivencia de especies amenazadas en el lugar donde habitan y el más sorprendente que al estudiar el comportamiento animal contribuye a comprender el comportamiento humano y los mecanismos queinfluyen en el hombre. Es importante reducir al máximo los efectos negativos de la investigación sobre los animales siguiendo las directrices que prohíben el mal uso y su maltrato, sensibilizando a la opinión pública hacia temas como el bienestar animal.

El naturalista E. O. Wilson explica que nuestro interés por los animales y por otros componentes del medio natural enmarca unas raíces evolutivas y establecidas a través de los

tiempos generando un concepto llamado Biofilia; que es el amor por los seres vivos y biofilos a todos aquellos que ponen enpractica este concepto sin olvidar que los humanos somos frutos de la evolución y presiones y al estudiar de los animales podemos aprender de nosotros mismos.

1.1.4. Reseña histórica

Aristóteles de Estariga en el siglo IV a.C. dedicó 2 volúmenes a identificar y clasificar el comportamiento animal, basándose en observaciones y las interpretaciones de viajeros y exploradores de tierras lejanas. Habría que esperar hasta el siglo XIX para que el estudio científico del comportamiento animal empezara a tomarse en serio con la teoría de Charles Darwin; teoría de la evolución por selección natural, mediante el cual a lo largo de cientos de millones de años, los organismos que hoy conocemos han podido evolucionar lentamente.

En el siglo XX floreció con tres europeos pioneros que compartieron el premio Nobel en 1973 por sus contribuciones al estudio científico del comportamiento animal en condiciones naturales – Karl von Frisch, Konrad Lorentz y Niko Tinbergen – convirtiéndose en los primeros etólogos que estudiaron la conducta animal en una gran variedad de animales enfatizando la necesidad de observar el comportamiento en el hábitat natural de cada especie.

Mientras tanto al otro lado del Océano algunos científicos americanos autodenominados psicólogos comparados realizaban investigaciones de laboratorio sobre comportamiento animal; –Frank Beach, B. F. Skinner, entre otros.

Durante varios años hubo controversia entre etólogos europeos y psicólogos americanos, luego se limaron asperezas y el intercambio dio sus frutos, los científicos de hoy día coinciden que el comportamiento es el resultado de interacciones de factores genéticos y ambientales.

Es importante recalcar el papel protagónico de Lorentz, Konrad (1903 – 1989) médico y naturista austriaco quien echó las bases de la ciencia conocida como etología. Se le considera el fundador de la etología como ciencia nacida de la zoología, disciplina que trata del estudio comparado del comportamiento animal y sus determinantes innatos y adquiridos, donde el animal se adapta a su ambiente a través de 2 vías: el instinto y el aprendizaje.

1.2. APLICACIONES DE LA ETOLOGÍA

Introducción

La aplicación de la etología a la ganadería permite mejorar la eficiencia de producción a través del manejo sin estrés de los animales. El uso de estos criterios permite minimizar el impacto de procesos estresantes sobre el rendimiento del animal y la calidad del producto.

La etología o ciencia del comportamiento animal ofrece un importante caudal de conocimientos, referidos a especies productoras de alimentos (bovinos, porcinos, aves) o ligadas al estilo de vida (caninos, equinos, animales silvestres).

Su aplicación a la ganadería se centra en los sistemas intensivos de producción de carne o leche, así como al impacto del confinamiento, el transporte y el manejo previo a la faena sobre el rendimiento animal y la calidad del producto.

Aplicaciones generales de la etología

A problemas derivados del uso que hacemos de otros animales (explotación ganadera, pesca, animales domésticos y otros)

A problemas derivados de nuestra competición con otros animales por los mismos recursos (plagas de cultivos)

A problemas relacionados con las enfermedades humanas (control de vectores animales).

Campos de aplicación de la etología

El aprovechamiento de la etología constituye una ventaja competitiva que permite aumentar la eficiencia, como corresponde a una tecnología de procesos o capital intelectual. Es así que los campos de aplicación de la etología abarcan:

1. Conservación2. Control de plagas3. Utilización de animales con interés comercial y social4. Utilización de animales para la investigación.

Conservación

La etología ha crecido enormemente en los últimos 20 años, especialmente a partir del desarrollo de una de sus ramas, la ecología del comportamiento (Krebs & Davies 1997). Esta disciplina combina ideas provenientes de la teoría de la evolución, de la ecología y de la etología clásica para explicar el valor adaptativo y las consecuencias ecológicas del comportamiento animal. La ecología del comportamiento ha demostrado que la conducta animal no es un carácter fijo sino que varía plásticamente entre individuos y condiciones ambientales. Además, nuevos desarrollos teóricos señalan el papel fundamental que cumple la conducta en los patrones de distribución y abundancia de las poblaciones animales. Todos estos avances teóricos han comenzado a influir en la teoría y la práctica de la biología de la conservación.Esta influencia ha sido mayor en el campo de la preservación y manejo de especies individuales, aunque existe la perspectiva de un impacto futuro en la conservación de paisajes y ecosistemas.

El éxito de este proceso dependerá de diversos factores entre los que se encuentran modificaciones en las actitudes personales e institucionales de los etólogos y una mayor receptividad de los administradores y gestores de las políticas medio-ambientales. Muchos estudiosos del comportamiento están preocupados por la veloz tasa de desaparición de especies animales y el deterioro de sus hábitats. El etólogo de campo se enfrenta cotidianamente a este colapso ambiental cuando realiza sus investigaciones. En muchos casos, esta crisis repercute directamente sobre la validez de sus investigaciones, ya que el paradigma adaptacionista sufre dificultades de aplicación cuando la conducta es estudiada en un contexto ambiental alterado que no se corresponde con aquel para el cual la conducta sufrió el proceso de adaptación.

Pero también el enfrentamiento cotidiano con la gravedad de la situación, hace que muchos etólogos se involucren emocional y moralmente en un compromisopor la conservación. Pero el cambio no debería depender solamente de la motivación individual de algunos etólogos sino de políticas concertadas desde las organizaciones científicas que los representan.

En este esfuerzo por articular la etología en el terreno de la biología y la política de conservación son también necesarios cambios en las aproximaciones teóricas. En este sentido, quiero destacar lo afirmado por Beissinger (1997) acerca de la necesidad de que los etólogos puedan traducir la conducta en sus consecuencias demográficas y espaciales, lo que permitiría trasladar los fenómenos comportamentales a escalas ecológicas mayores y volverlos más accesibles para la toma de decisiones de políticas de conservación. Tambiénes necesario eliminar el prejuicio que indica que la temática aplicada a la conservación no es intelectualmente estimulante (Sutherland, 1998).

1.3. ORÍGENES DEL COMPORTAMIENTO

1.3.1. CAUSAS DE COMPORTAMIENTO

La función primaria del comportamiento es capacitar a un animal para ajustarse a algunos cambios en las condiciones, ya sean externas o internas. Muchos animales tienen una variedad de patrones de comportamiento los cuales pueden ser probados en una situación

dada, y de esta manera aprenden a aplicar uno u otro de acuerdo a cual se ajusta mejor. Una vaca situada en la sala de ordeño puede intentar zafarse o permanecer quieta hasta ser liberada. Puesto que solamente lo último produce resultados, muchos animales eligen este patrón.

Sin embargo, antes que un animal pueda aprender los resultados de su comportamiento debe existir primero lo que se denomina respuesta. Cada patrón de comportamiento tiene alguna suerte de estímulo primario o liberador el cual exhibe el comportamiento en ausencia de cualquier experiencia previa .

Se puede observar que el comportamiento tiene varias causas generales. Una es la organización general hereditaria de las especies, la cual determina sus patrones de comportamiento. Otra es la presencia o ausencia de la estimulación primaria la cual produce el comportamiento; debe existir una suerte de cambio en las condiciones, ya sea en el ambiente externo o en el cuerpo para que el comportamiento ocurra. Por lo tanto, los animales organizan su comportamiento fundamentalmente a través de procesos de aprendizaje.

El comportamiento animal, son aquellos patrones de conducta normal que expresan los animales cuando se desarrollan con buenas condiciones ambientales y de manejo. Por ello, el comportamiento tiene dos fuentes básicas de origen, a saber:

a) Hereditario, porque la información adquirida a través de la selección natural o artificial se encuentran en sus genes, (domesticación).

b) Adquirido. En el ambiente donde se desarrollan los animales. (Aprendizaje). Este último va a depender de la predisposición o habilidad para aprender de cada especie, y de la experiencia que adquiere durante su desarrollo e interacción con el medio. El rango de la capacidad de aprendizaje puede variar de acuerdo con la motivación.

1.3.2. CAMBIOS EVOLUTIVOS EN EL COMPORTAMIENTO

Todos los animales vertebrados nacen en un estado inmaduro, mostrando primero patrones de comportamiento adecuados solamente para su vida temprana. Muchos mamíferos domésticos y aves son bastante precoces, pero animales como el ovino, bovino y pollos no completan su desarrollo de comportamiento hasta mucho después en su vida. Los animales jóvenes se introducen en el mundo con pocos patrones de comportamiento bien desarrollados, tal como picotear en los pollos y lactar en los animales, pero la mayoría de otros comportamientos se desarrollan bajo la influencia de estimulaciones ambientales post-natales y son grandemente afectados por aprendizajes posteriores (Cruikshank, 1954). En algunas especies el desarrollo adecuado de los patrones de comportamiento depende de la oportunidad para jugar y el contacto social con otros de su clase. El comportamiento de juego consiste usualmente en formas inmaduras de patrones de comportamiento de adultos. Una de las funciones que cumple es la de desarrollar la fuerza muscular a través del ejercicio. Los animales estrechamente confinados nunca muestran el desarrollo muscular y la habilidad motora de los que viven bajo condiciones más libres.

Hay que recordar que el no-comportamiento es heredado como tal. Las únicas cosas que pueden ser biológicamente heredadas son el núcleo a partir de las dos células germinativas parentales más el citoplasma contenido en el huevo.

La capacidad para comportamiento se desarrolla a través del proceso de crecimiento y es organizada por factores hereditarios y el proceso de aprendizaje. Así, la vieja cuestión de sí el comportamiento es adquirido o heredado se vuelve insignificante; El comportamiento se desarrolla y es diferenciado bajo la influencia de factores genéticos y ambientales, nunca uno de los cuales puede actuar independientemente del otro.

1.3.2.1. Diferencias genéticas en el comportamiento

Puesto que el comportamiento es frecuentemente relacionado con ajustes a cambios en las condiciones ambientales, una amplia parte de la variación comportamental es causada por diferencias en la estimulación ambiental. Sin embargo, aún cuando la estimulación ambiental es uniforme, los individuos siempre reaccionan de manera diferente unos de otros. Los machos actúan de manera diferente a las hembras, y varias razas y líneas de animales frecuentemente difieren unos de otros (Fuller y Thompson, 1960; Scott y Fuller, 1965).

Además de la variación entre individuos y razas dentro de las especies, existen amplias diferencias en el comportamiento entre especies, y éstas son usualmente proporcionales a la posición taxonómica de los animales considerados.

Las aves son, por supuesto, muy diferentes de otras especies animales, y muchas de estas diferencias están relacionadas a sus métodos primarios de adaptación. Con pocas excepciones la clase Aves está adaptada para el vuelo, y esto se refleja en sus órganos de los sentidos, su cuerpo cubierto de plumas y su pequeño tamaño y peso. Sus patrones de comportamiento son igualmente relacionados al vuelo, como es el rápido desarrollo de tal comportamiento. Las aves generalmente se desarrollan más rápido que el resto de los animales y consecuentemente tienen menos tiempo para adquirir comportamientos aprendidos.

1.3.2.2. Domesticación e influencias genéticas sobre el comportamiento

Los procesos de domesticación significan seleccionar, en el tiempo, aquellas especies que tienen características comportamentales que permiten el control y el manejo de los animales por las personas. Estas características, aunque son influenciadas por el ambiente, son ampliamente heredadas. Varias características comportamentales heredadas halladas en muchos de los animales domésticos permiten su uso en empresas agrícolas comerciales. En un determinado momento estas características se fijaron durante la evolución de estas especies y en consecuencia permitieron la domesticación.

Gregariedad: Los animales de granja pueden estar combinados y generalmente están satisfechos en los rodeos o rebaños. Algunos animales viven la mayoría de su vida en una solitaria existencia. Otros viven en pequeñas familias o bandadas y no prosperan en un grupo grande. Ciertas razas de ovinos, tal como el Merino, poseen un fuerte instinto gregario.

Organización social: Los miembros de rebaños o rodeos se organizan a través de la dominancia social u “orden de picage”.

Apareamientos promiscuos: Si los animales de granja se aparearan de por vida con un mismo compañero, como ocurre en muchas especies salvajes, sería necesario tener un toro para cada vaca, por ejemplo. Aunque la preferencia por ciertos miembros del sexo opuesto ha sido demostrada en muchas especies domésticas, en al ganado esta es una preferencia débil y el productor puede utilizar un reproductor para aparear varias hembras y puede también tomar decisiones específicas de apareamiento para alcanzar metas de mejoramiento del rodeo.

Precocidad de los jóvenes: Los potrillos, corderos, cerdos y cabritos nacen con sus ojos abiertos, pueden pararse y seguir a sus madres dentro de una hora o dos de haber nacido. Esto permite bajar los costos del grupo de manejo. Ellos no requieren demasiado cuidado materno como los bebés humanos o los cachorros.

Adaptabilidad: Los animales domésticos se adaptarían a un amplio rango de ambientes, incluyendo sistemas de manejo y alimentación.

Agilidad limitada y temperamento dócil: Los bovinos y otras especies pueden ser contenidos con cercos relativamente simples y económicos. Existen diferencias entre razas, la raza Hereford es especialmente dócil, sin embargo al Brahman es más nervioso y usualmente requiere cercos más fuertes y altos.

Muchas de las características anteriores deberían llamarse instintivas –comportamientos que exhibe un animal en ausencia de cualquier oportunidad de aprenderlos. Para estas características que son instintivas, el animal parece estar “programado“ por su sistema nervioso central para responder a circunstancias o a estímulos específicos de una forma establecida. Un ejemplo común es la capacidad de los animales para nadar; un equino que nunca ha estado cerca del agua puede nadar fácilmente, pero un humano generalmente carece de ese instinto. Otros ejemplos, son la tendencia de las aves a romper el cascarón después de alcanzar cierto estado de desarrollo durante la incubación o un cerdito recién nacido tratando de acercarse a la ubre de la cerda.

El comportamiento maternal en las especies de granja parece ser ampliamente instintivo. Una ternera puede ser separada de su madre al nacimiento y no experimentar el proceso de crianza, pero es probable que este animal muestre un comportamiento maternal normal cuando adulta tenga su cría.

El comportamiento de apareamiento es ampliamente instintivo, la mayoría de los animales copulan exitosamente después de la pubertad sin haber observado a otros, aunque algunos machos, debido a su juventud e inexperiencia, tienen dificultades en los apareamientos iniciales.

Algunos comportamientos instintivos ocurren aún en ausencia aparente de un estímulo o circunstancia apropiada. Las ponedoras en sistemas extensivos o en forma salvaje se sacuden de tiempo en tiempo, aparentemente para inhibir las infestaciones por insectos. Una ponedora mantenida en una jaula o sobre piso de concreto puede hacer movimientos de sacudidas o limpieza aún si no está sucia. Debido a que muchas características

comportamentales son influenciadas por la herencia, estas pueden ser cambiadas por selección.

Por generaciones, la domesticación ha sido la selección natural para características comportamentales deseadas -los animales que estuvieron confortables con el confinamiento crecieron bien, permanecieron sanos y se reprodujeron, los que no se adaptaron fueron menos eficientes. Como resultado, una gran proporción de animales en las subsiguientes generaciones se adaptaron a un ambiente controlado por el humano. Se suma a esto la presión de selección adicional de las decisiones de los humanos acerca de cual hembra o macho se van a aparear, basadas conscientemente o inconscientemente en observaciones de características comportamentales del animal.

Modificación ambiental del comportamiento

Existe una tendencia general en la evolución hacia un grado más grande de adaptabilidad comportamental. Tal adaptabilidad es altamente característica de la mayoría de las especies las cuales han sido exitosamente domesticadas. Esto se apoya primariamente en el procesamiento de una variedad de patrones de comportamiento alternativos y una consecuente necesidad de respuestas fijas a un estímulo específico, junto con la capacidad de aprender a partir de la experiencia, de modo que un animal puede seleccionar el patrón de comportamiento el cual tiene éxito probado y repetirlo en una situación futura similar. En los vertebrados, la capacidad de aprender aparece temprano en el desarrollo y continúa a través de su vida.

Influencias ambientales sobre el comportamiento

Los efectos ambientales sobre el comportamiento son aún más complejos y variados que las influencias genéticas. La genética de un animal es establecida en la concepción, sin embargo, las influencias ambientales desde ese momento cambian a través de la vida de los animales. El ambiente durante el desarrollo fetal puede afectar el comportamiento animal después del nacimiento. Se ha demostrado en animales de laboratorio que el estrés psicológico durante la preñez, especialmente durante el crecimiento rápido del cerebro y los tejidos nerviosos del embrión, pueden causar comportamiento anormal permanente cuando los embriones se convierten en animales adultos.

El “imprinting”, e inclusive el aprendizaje durante el manejo, la alimentación y el pastoreo, resultan de influencias ambientales posnatales.

La luz diaria es una influencia ambiental. El fotoperíodo, la cantidad de horas luz expuestas en un período de 24 horas, influencia la puesta de huevos en gallinas e inclusive la estación de cría de ovinos, caprinos. El incremento de las horas luz por día estimula la producción de huevos y el decrecimiento de estas la suprime. También se puede usar un fotoperíodo artificial para manipular la estación de cría de ovejas y cabras.

El grupo social dentro del cual un animal vive es una importante influencia ambiental. Los animales de granja tienden a alcanzar su pubertad precozmente, por ejemplo, cuando son mantenidos con los de su propia especie, especialmente si ellos están cerca de miembros del sexo opuesto. El tamaño de grupo, la edad, sexo y rango de dominancia de otros miembros del grupo, todo, puede afectar el comportamiento animal.

La fisiología de un animal es a veces considerada un lazo entre la herencia y el ambiente y puede definirse como las vías físicas y químicas por las cuales el cuerpo funciona. La fisiología proporciona los medios por los cuales los estímulos ambientales son percibidos y ocurre la reacción corporal, dentro del potencial establecido por herencia.

El estrés psicológico de aislar una oveja del rebaño o una vaca del rodeo, o el arreo de animales por largas distancias a un ambiente nuevo, pueden, a través de la función endocrina reducir la receptividad por el macho, la tasa de concepción, o la resistencia a las enfermedades.

Las diferencias comportamentales entre especies, razas, o líneas pueden estar relacionadas a diferencias anatómicas o fisiológicas. Los animales en lotes exteriores o pasturas dedican una considerable cantidad de su actividad a la termorregulación -movimiento hacia la sombra, búsqueda de agua, aire, o reparo. Los bovinos Brahman tienen alrededor de cinco veces más glándulas sudoríparas por unidad de superficie corporal que los bovinos Angus o Hereford, y las glándulas de los Brahman producen más perspiración por glándula. Los porcinos carecen de un sistema efectivo de transpiración y de un mecanismo de jadeo (como los perros), de modo que ellos tienden a chapotear en el agua o buscar un chorro de agua o la sombra para mantener la temperatura normal del cuerpo durante el calor extremo.

EL COMPORTAMIENTO Y SU DESARROLLO

El comportamiento de Estrés y su contraparte El bienestar animal son los puntos más importantes en cada una de las especies, pero es necesario estudiar el desarrollo del comportamiento y el aprendizaje.

Aves

Algunas de las formas de comportamiento típica de las aves se desarrollan como resultado de la IMPRONTA (El término en inglés es de IMPRINTING también se le denomina improntación, estampación y troquelado) es el proceso mediante el cual las crías se identifican con los adultos de su propia especie y aprenden de ellos por observación e imitación los métodos para encontrar comida, refugio, seguridad y todo lo que conlleva el aprendizaje para la supervivencia, incluyendo comportamientos de agresividad, de sumisión, de apareamiento, de defensa, etc.

Otro concepto del imprinting es el proceso de aprendizaje que tiene lugar en los animales jóvenes durante un corto de receptividad llamado “período sensible” que también se extrapola a los mamíferos incluyendo al hombre por la marea sin retorno que se imponen las primeras experiencias del joven animal y una vez establecidas se hacen resistentes al cambio porque en este período seestablecen patrones de comportamiento.

Konrad Lorentz a través de sus investigaciones clásicas fue el primero en introducir este término en la Etología y basó su investigación en la Impronta filial o de seguimiento que no es más que el desarrollo de la tendencia a que los polluelos de algunas aves como patos y ocas siguen a su madre.

El investigador sustituye a las madres y concluyó que los polluelos se habían improntado a su persona porque fue el primer objeto en movimiento que vieron nada más nacer. Este tipo de impronta solo se da en especies precociales; especies cuyas crías nacen muy desarrolladas, y por lo tanto son capaces de desplazarse solo prácticamente desde el momento de la eclosión en aves.En condiciones naturales la impronta filial garantiza que los polluelos desarrollen una tendencia a seguir a sus madres como único estímulo durante el período sensible, recibiendo protección cuando los amenaza algún peligro, de guía al agua o al alimento.

Después de haber inducido una respuesta de seguimiento en sus ocas, Lorentz observa que las aves al alcanzar la madurez sexual empezaron a dirigirle conductas de cortejo y aproximaciones sexuales a lo que llamó Impronta Sexual; que es el desarrollo de la tendencia a dirigir conductas sexuales al tipo de animal u objeto que estuvo presente durante el período sensible.

Mamíferos

En el caso de los mamíferos los períodos sensibles son más largos. La socialización es primordial, al igual que el juego y el vínculo materno filial. La Socialización es un elemento fundamental para que puedan tener el desarrollo del comportamiento de la especie y que a través de la sensibilidad se captan las señales emitidas por otros miembros del grupo, se hace hincapié en condiciones de aislamiento, confinamiento y crías criadas por madres artificiales porque presentaran trastornos sociales cuando alcancen la edad adulta.

Por último El vínculo materno filial retoma el imprinting o algún mecanismo similar, jugando un papel importante en la conducta maternal de algunos mamíferos, tomaremos el ejemplo de las madres de oveja cuyas crías son capaces de desplazarse solas al poco tiempo de nacer, las ovejas lamen asus crías en cuanto salen por el canal del parto, esta capacidad de aprendizaje garantizan que las madres reconozcan a sus crías de entre las demás y por lo tanto se les den de mamar a ellas, si se les retira el cordero que acaba de nacer antes que lo lama, no reconocerá a su cría y si se le presentan varias horas después lo rechazará, aquí el período sensible es corto ya que el reconocimiento de la madre por parte del cordero también es un proceso muy rápido y precoz.

1.5. FORMAS DEL COMPORTAMIENTO ANIMAL

La conducta animal se manifiesta básicamente de dos formas: el comportamiento instintivo o innato y el comportamiento adquirido o aprendido. Cualquier forma de conducta es el resultado de la integración funcional de tres componentes básicos: mecanismo desencadenante, programa e impulso.

El comportamiento instintivo es el denominado patrón fijo de conducta (PFC) que se caracteriza porque siempre se reconocen movimientos muy constante y que a semejanzas de los caracteres morfofisiológicos, pertenecen a todos los individuos de la misma especie por lo que no precisan su aprendizaje. Los PFC son estereotipados ya que comprenden una serie de actos motores que se desarrollan siguiendo una secuencia rígida, predecible, secuente, programada, en donde la complejidad de las estructuras nerviosas involucradas determina una importante diferencia con los reflejos simples.

Entre los PFC más estudiados en los vertebrados superiores tenemos las acciones programadas de picoteo de los pollitos para su eclosión de los huevos, el picoteo de los granos por los pollitos recién nacidos, las vueltas que dan los carnívoros como el perro antes de echarse, la recuperación por muchas aves de los huevos salidos del nidal, el aprovisionamiento de alimentos en roedores como ardillas y ratas, etc. 2.2.1. Comportamiento instintivo o innato

Este tipo de conducta animal se corresponde con la trasmisión hereditaria de la respuesta corporal de padres a hijos por lo que es la forma de conducta típica para todos los animales de la misma especie (PFC).

a) Mecanismo Desencadenante

Tiene como base funcional el sistema de estímulos dirigidos a la satisfacción de una necesidad o a conseguir un objetivo determinado. El mecanismo desencadenante está constituido por los estímulos exógenos y endógenos.

El sistema de estímulos exógenos comprende la influencia de los fenómenos metereológicos que caracterizan el estado medio de la atmósfera en un lugar determinado de la tierra, es decir, el clima, que influye sobre la actividad animal mediante la entrada en juego de los órganos de los sentidos como vía informativa para la elaboración de la respuesta nerviosa y la vida de relación con los seres vivos mientras que el sistema de estímulos endógenos se relaciona con el ajuste neuroendocrino capaz de responder ante las fluctuaciones de los indicadores del medio interno para satisfacer requerimientos individuales y por lo tanto se corresponde con la actividad homeostática del cuerpo animal.

Los estímulos exógenos pueden ser de naturaleza abiótica o biótica. Los estímulos exógenos abióticos se relacionan con las variables ambientales como radiación solar, temperatura y humedad del aire, duración del día, duración de las fases circadianas del día (día y noche) y con las condiciones metereológicas rápidas de cambio como son la velocidad del viento, el nivel de nubosidad y la lluvia entre otros. Los estímulos exógenos bióticos incluyen a los seres vivos con los que se relacionan los animales que pueden ser de la misma especie o de especies diferentes como consecuencia de estructuras anatómicas especiales (dibujos, manchas, apéndices), sustancias olorosas, llamadas especiales, formas del movimiento, posturas características, identificación de los animales para la alimentación, etc. e inclusive en el sistema de estímulos bióticos puede considerarse, para los animales herbívoros y omnívoros, las plantas vegetales que estimularían acciones de conducta ingestiva por su palatabilidad y disponibilidad o estos animales ante carnívoros en los cuales estimularían la acción de huida.

Para comprender cómo se comportan los animales ante diferentes estímulos exógenos de carácter biótico y tomando en consideración que para la etología lo importante es el estimulo señal, se emplean los denominados modelos que son una representación artificial con características especificas del estimulo para determinar cual o cuales de los múltiples aspectos del modelo actúan como estimulo señal desencadenante de PCF. Se ha demostrado la respuesta conductual de huida en gallinas y pavos ante las aves de presa cuando se emplea un modelo o maqueta tosco de cartón con dos alas largas, cuello corto y cola larga movido lentamente por encima de los animales lo que pone en juego una reacción de terror con conducta urgente de huida.

Los estímulos endógenos se corresponden con el sistema de detección nerviosa ante modificaciones de indicadores funcionales relacionados con el metabolismo, los diferentes indicadores del medio interno o con la actividad del sistema neuroendocrino. La hemoconcentración por deshidratación o la hipoglicemia establecen conducta ingestiva de agua (sed) o alimentos (hambre) respectivamente, por lo que los animales efectúan actividades motoras de desplazamiento conducentes a la búsqueda, elección e ingestión capaz de satisfacer la necesidad fisiológica. La influencia del sistema endocrino como sistema de control de las funciones corporales, se evidencia por ejemplo en la conducta de apareamiento o copula bajo la acción de las hormonas sexuales en función a la atracción sexual como forma de perpetuación de las especies.

b) Programa

Es la integración funcional nerviosa que se establece para generar los impulsos que determinan el movimiento para la conducta del animal. El programa se transmite mediante la herencia de padres a hijos y se manifiesta para la conservación de la vida durante el normal desarrollo de las especies por lo que cada una presenta su programa para la ingestión de los alimentos, las respuestas de ataque y defensa, la conducta social, la conducta sexual y maternal, el sistema de comunicación, etc. El grado de complejidad del comportamiento depende del número de vías neuronales o circuitos que se relacionan para la generación final de los impulsos a partir de los estímulos e involucran al sistema límbico y la corteza cerebral.

La respuesta integrada por el programa determina una forma reconocida de conducta en función a la situación externa o interna por lo que se estructura en una unidad funcional lista, en todo momento, para ser empleada en patrones complejos de comportamiento. La objetiva necesidad del movimiento en los vertebrados superiores (mamíferos y aves) puede ser explicada en términos de diferencia en la producción central de excitación y por lo tanto en su programa de especie lo que explica porque un león puede vivir tranquilo en una jaula pequeña mientras que un lobo se mantiene durante horas caminando prácticamente en círculos en la misma jaula y todo esta dado por el patrón del programa de caza de la especie ya que el león generalmente acecha a la presa mientras que el lobo efectúa acciones de persecución por lo que debe liberar la energía de esta necesidad.

c) Impulso

Es el último componente de toda acción conductual y se corresponde con la transmisión del impulso nervioso, mediante los nervios motores encefálicos-medulares, desde la corteza cerebral, el sistema límbico y los ganglios basales que son los centros de elaboración de respuesta (programas) hacia los órganos efectores que ejecutan el movimiento (musculatura

esquelética). El desencadenamiento de un programa conductual innato produce su correspondiente respuesta que se manifiesta en la acción del movimiento animal capaz de satisfacer la necesidad especifica que lo puso en juego y es idéntico para todos los animales de la misma especie. La transmisión del impulso genera su correspondiente respuesta motora de movimiento que puede ser sin desplazar el cuerpo sobre la superficie terrestre (movimientos in situs) o con desplazamiento del mismo (movimientos de desplazamiento).

2.2.2. Comportamiento adquirido o de aprendizaje

El comportamiento adquirido o patrón variable de conducta (PVC) difiere en una vía muy significativa debido a que la consecuencia de un acto comportamental causa una modificación del tipo de comportamiento subsiguiente. La respuesta comportamental, se crea mediante diferentes estímulos incluyendo los que el hombre induce y por lo tanto en este tipo de conducta se consideran las que responden a las creadas mediante la experiencia de vida individual de los animales. Es innegable que el aprendizaje siempre se relaciona con un cambio de conducta, que puede ser, la aparición de un patrón comportamental nuevo o un cambio en la relación estímulo-respuesta, por lo que esta última se debe a la presencia de un estimulo no asociado previamente a la misma o un cambio en la probabilidad de una respuesta que ha ocurrido ante una situación determinada.

El comportamiento adquirido puede manifestarse en forma colectiva o en forma individual.

El denominado comportamiento adquirido colectivo, comprende la necesidad de estimular, mediante el aprendizaje, la puesta en marcha de conductas instintivas como requisito que pueden generalizarse a la especie para su conservación. Un ejemplo de lo expresado se observa en muchos mamíferos que nacen indefensos y faltos de habilidad para la caza de presas u otras formas de conducta, por lo que necesitan aprender de sus padres o de otros congéneres.

El comportamiento adquirido individual responde a la experiencia de vida del animal por lo que es inherente a él aunque este presente como forma de conducta en otros animales de la misma especie. En esta forma de conducta le corresponde a la memoria, tanto en el aprendizaje como en la retención, jugar el papel fundamental. La memoria, en principio, es de tipo comportamental en nuestros animales ya que es fácilmente predecible tanto el aprendizaje como la retención, mientras que en el hombre es de tipo cognitivo para la adquisición, retención, y recuperación de los conocimientos y de las habilidades. En el patrón de conducta adquirida también se describen los tres componentes básicos: mecanismo desencadenante, producido por estímulos exógenos y endógenos a los que se les añade el accionar humano y que ejercen su influencia sobre un programa heredado o aprendido y que finalmente se manifiesta externamente mediante el impulso o acción conductual motora.

En la actualidad se plantean seis métodos fundamentales de aprendizaje: habituación, sensibilización, impronta, condicionamiento clásico, método de ensayo-error y condicionamiento instrumental.

a) Habituación

Le corresponde a la HABITUACION ser la forma más simple de aprendizaje. Este método se logra ignorando los estímulos que no tienen significado para el animal, por lo que se produce una supresión general de algún patrón de conducta instintivo como resultado de un estimulo repetido que no es seguido por un efecto adverso para el animal. Por ejemplo, si a un gato se le emite el ladrido grabado de un perro en forma súbita, rápidamente girara hacia el sitio de la emisión del mismo adoptando una conducta de defensa, ahora bien, si la grabación del ladrido del perro se repite varias veces al día o varios días seguidos, el gato llega a no asociarlo con algún efecto dañino, por lo que cada vez reaccionara con menor intensidad y terminará por no reaccionar ante el mismo, es decir, ignorarlo.

b) Sensibilización

Contrario a lo que ocurre en la habituación, cuando un estimulo intenso o nocivo se repite y siempre es causa de agresión de cualquier tipo entonces la respuesta fisiológica y la conducta del animal se incrementan hasta un máximo de alerta lo que se conoce como SENSIBILIZACION observándose que ante la presentación del estimulo nocivo, aunque sea con un umbral de intensidad bajo, el animal reaccionara con plena capacidad de atención. Un ejemplo de habituación en las personas se observa cuando viven en áreas próximas a avenidas de intensa circulación automotriz que se adaptan a dormir con los ruidos cotidianos que se producen y solamente despertaran ante sonidos no frecuentes como puede ser la sirena de una ambulancia, etc e inclusive ante una situación de calma debido a la interrupción del tránsito.

c) Impronta

Una forma especializada de aprendizaje es la IMPRONTA que se relaciona con el aprendizaje de reconocimiento del sistema madre-hijo o entre los individuos de la misma especie. Este tipo de comportamiento se observa muy bien en las aves nidífugas que como las gallinas y los patos abandonan el nido breve tiempo después a la eclosión de los huevos y se traduce en una conducta de seguimiento a la madre. La impronta o marcaje ocurre solo durante un corto tiempo después de la eclosión al describirse que no se presenta si los huevos eclosionan en una incubadora o si se impide a los pollitos el contacto con las madres durante algunos días.

d) Asimilación

Un método de aprendizaje que el hombre emplea en los mamíferos, tomando en consideración las bases fisiológicas de la impronta, es el método de la ASIMILACION que permite por un lado la aceptación maternal en la hembra de una especie y su seguimiento por la cría de otra especie. Ejemplo de efectos positivos de asimilación lo observamos en gatas que crían perros, perras que amamantan y cuidan cerdos, etc.

e) Condicionamiento clásico

El denominado CONDICIONAMIENTO CLASICO responde a los reflejos condicionados de Pavlov que se caracterizan por necesitar de un periodo de aprendizaje en función a su repetición, corresponderse por lo tanto con la "experiencia de vida" del individuo o del colectivo que juntos reciben el estímulo, crearse siempre sobre la base de reflejos incondicionados y no ser constantes ya que pueden reafirmarse o desaparecer.

El ejemplo clásico de este tipo de conducta adquirida es la secreción salival condicionada en el perro ante estímulos condicionados. Si un perro es alimentado en horario nocturno, al principio encender la luz del local para ofertarle la comida no le dice nada puesto que la luz se comporta inicialmente como un estimulo indiferente y no tiene para el animal ningún significado ya que la producción de saliva (respuesta incondicionada) lo hará frente a la comida (estimulo incondicionado), ahora bien, la repetición de la mecánica de encender la luz manteniendo el reflejo incondicionado (comida-saliva), produce un efecto positivo de aprendizaje en donde el encender la luz como paso previo a la oferta del alimento, hace que se convierta paulatinamente en un estimulo condicionado y a partir de aquí, el hecho de encender la luz producirá una secreción de saliva en el animal (respuesta condicionada), por cuanto el animal conoce que a continuación se le ofertara el alimento.

Un ejemplo de condicionamiento clásico colectivo se observa en los rebaños bovinos lecheros en donde el inicio de los preparativos del ordeño, como es la llegada de los ordeñadores, el sonido de los cubos, la puesta en marcha del sistema de ordeño mecánico, etc. hace que el rebaño comience a ordenarse para su entrada al salón e inclusive en la espera se observa la eyección de leche por los pezones en varias hembras debido a la descarga de oxitocina como respuesta condicionada a partir de la percepción consciente viso-auditiva.

f) Condicionamiento instrumental

En el CONDICIONAMIENTO INSTRUMENTAL, el animal debe efectuar una actividad para recibir una recompensa o evitar un castigo. En este método de aprendizaje el animal tiene que ejercer algún control sobre el estimulo que recibe o sobre la respuesta que desarrolla. Este método emplea básicamente la conducta alimentaria o la conducta de defensa por lo que se trata es de que un animal hambriento obtenga como recompensa la comida si opera una palanca o haga presión sobre un botón o que mediante una acción determinada logre algún objetivo grato o evite una agresión.

g) Ensayo error

El método de aprendizaje por ENSAYO-ERROR se constituye en la variante más compleja del condicionamiento instrumental por cuanto en el se introducen númerosas variables y el animal debe de aprender, en acciones repetitivas, los movimientos que lo lleven a la obtención del objetivo deseado que generalmente es el alimento o evitar una situación de peligro. Otro ejemplo es el retorno de los rumiantes a sus áreas de descanso como son las naves de sombra, procedentes de los cuartones de pastoreo observándose la capacidad de aprendizaje al tener que sortear diferentes líneas de desplazamiento para alcanzar el objetivo de protección contra las condiciones climáticas hasta que finalmente reconocen el camino mas corto o directo.

Esta demostrado que la lógica tendencia de los animales es obtener lo que les resulta agradable o placentero y evitar lo desagradable o agresivo. Durante la domesticación o "enseñanza" de los animales se les debe ofertar premios, estímulos agradables como terrones de azúcar, caramelos, caricias, etc., cuando la respuesta es positiva o se corresponde con lo que deseamos y castigos, sean físicos y alimentarios sin llegar a extremos, cuando reaccionan negativamente o no desarrollan la respuesta deseada.