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植物生理學 -3
植物生長的控制98.05.12
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在全世界許多文化裡，植物被認為是沒有生命的東西。我們有時認為植物只是背景、風景及襯托出生命的一部分。而會這麼認為的原因之一可能是植物並不像動物一樣能迅速的對環境做出協調的回應。如果我們在一個森林裡安靜的度幾個小時，我們最初可能只注意可許多不同種類的動物和它們的動作。我們不可能不注意到昆蟲的迅速的動作，鳥類獨特的聲音，或是哺乳類動物在安靜的尋找牠們的獵物。而每個動物以乎都能對環境很快的作出回應。但樹和草來看似乎是沒有生命也沒有回應的感覺。然而就像動物一樣，
植物一樣會對環境做出回應。
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我們會忽略植物對環境的回應，可能是因為它們對環境回應的步調和規模比動物要細微很多。而這些細微回應的方式對植物的生存或其他生物是非常重要的，包括我們人類在內。本節我們將探討一些高等植物對環境做出的一些有系統的協調模式，並探討它
們在地面上這麼成功的生存與繁殖的原因。
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植物生長模式上的調節當植物發芽並開始生長時，明顯的需要
一些生長調節 (growth regulation)活動來調控不同部位的生長。根組織上必須生長迅速以提供水分、支撐及營養，但不能將所有資源都使用在根組織的生長上。同樣的，葉片組織也必須迅速的增長，使光合作用產生的碳水化合物能到達根組織。為了達到這些目的，進行光合作用的葉子和莖必須趨向陽光；使得植物能得到更多太陽的能量。植物必須對每天的時間有所回應，以便在生長和代謝循環上能有效地調節；
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閉鞘薑
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而它也必須對每年的時間有所回應，使繁殖和生長能在最有利的氣候條件下內完成；並且它還必須經歷掠食性動物的破壞後存活下
來，例如昆蟲的囓食。 動物的神經系統解決大多數的這些問題，由一組組織和器官專門的把訊息從生物體的一端傳到另一端。然而植物雖沒有神經系統，但他們卻能執行大多數的這些功能且完
全的和動物一樣有效。
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植物生長的特質大多數植物的生長沒有一定的形狀，也就是也
沒有大小和形狀的限制。不過這並不代表植物在生長上是隨便的。實際上，一般植物的生長是受到許多調控和限制的，其中有一些調控因子能很精確使同一種植物中的所有個體發生出同樣的花和葉。這些調控作用決定組織在何在處發生並它們成長的程度，形成每種植物不同的特徵。這使得我們可以輕易的從遙遠的距離分辨一棵大樹是橡樹或楓樹。成長速率和模式的調控對生存是很重要，因為它們幫助植物形成適合的形狀來適應在環境中的重要的因素，例如光、地心引力、風向和水分。
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一、植物對環境的回應
數千年來人類對於植物能對環境刺激作出的回應能力一直感到驚訝。植物對環境因素做出的回應稱之為向性 (tropisms)，這是
由希臘文字中的「轉動」 (to turn)而來的。
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二、向地性每株幼苗對地心引力都有感覺和反應的能
力，也就是向地性。向地性對莖和根的影響不同，根會往地心引力的方向成長，而莖則會向引力的反方向成長。根和莖在向地性上的生長差異，說明了向性是可正可負的。新生根所呈現出的是正向地性，而莖則為負向地性 (它們轉而對抗地心引力 )。而向地性除了幫助一株生長的幼苗找到土壤和空氣之外，也幫助植物對於風暴這樣的破壞作出回應。因向地性的關係，能使被在風暴裡吹倒的小樹能緩慢的返回豎立向上的生長模式。
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蕃茄
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三、向光性
植物對光作出回應的特性，稱之為向光性。當光能只照到植物的一小部分時，植物為了使光照射到植物其他的部分而會向光源的方向轉動。如果光源是固定的，植物會逐漸的使自己的葉子與光源之間保持垂直。趨光性的反應是很迅速的，幼苗僅需幾小時的時間就能轉向光
源
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血桐
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四、向觸性植物也會被所接觸的物體影響，而這樣的反
應稱之為向觸性。攀爬的植物，包括長春藤和桿豆，它們增長的幼芽能感覺到所接觸的固著物。當感覺到觸碰時，它們增長的幼苗會捲曲在固著物上，並緊緊依附著增長。這種向性使這些植物能夠找到固著物並且緊緊靠著它們的支撐來依附著。除這些明確的向性以外，植物還能對許多其他環境因素作出回應，包括日子的長短和一年終季節的變化。許多植物，如：牽牛花只在日間開花。其他例如美國西南方的大型仙人掌，只在夜裡開花。許多植物可能含有一個生物時鐘以至於對季節性的變化能確切地回應，幫助他們作生化
上的調整。
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植物荷爾蒙植物解決生存問題的方式之一是利用化學
訊息，將訊息從生物體的一端傳到另一端。這些訊息能使得生物體內的全部組織都能協調一致，甚至讓大範圍的植物都能適應環境的改變。這些化學訊息也就是我們所說的荷爾蒙。通常荷爾蒙是很少量，是影響生物體生理上的一種物質，也是「化學訊息者」。植物荷爾蒙(plant growth regulator)可以在不同組織產生，包括在葉子、水果、種子內發現 (圖11.35，表 11.2) 。
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植物能利用荷爾蒙調節它們生長的速率和方向，並調控它們開花和凋謝的時間，甚至有調節發芽的功能。荷爾蒙對生物體個別細胞的影響並不一致。實際上，很多細胞並不能對荷爾蒙的訊息作出回應。為了對特別的荷爾蒙訊息作出回應，細胞必須具有荷爾蒙接受器。接受器是一個能和荷爾蒙結合的分子，會相互形成接荷爾蒙接受器的複合體來影響細胞的代謝。細胞不能對荷爾蒙作出回應除非它們具有適當的接受器。含有接受器的細胞稱之為目標細胞，而這樣的細胞是可以被荷爾蒙訊息所調控的。回應的性質取決於目標細胞內荷爾蒙的量，甚至也可能會被其他荷爾
蒙所影響。
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一、生長激素 (Auxin)在 1880年時 Charles Darwin 和他的兒
子 Francis做了一些簡單的趨光性的實驗。他們很好奇為什麼增長中的植物會向光源的方向彎曲。而在達爾文的實驗中顯示出了，這種向光性的行為是植物增長的關鍵。如果植物的頂端被覆蓋住了，即使莖的部分受到光照，植物仍然不會向光
源的方向彎曲。而若是覆蓋住頂端的下方則並不影響植物生長。爾後的研究發現在植物頂端會釋放出一種物質 (達爾文稱它為 influence一影響因子 )，使得受光面的部分會成長得比較慢，而背光面則會加速的成長 。
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1920年 Frits Went表示 Influence是一種有擴散能力的化學物質。他的直覺是芽鞘可能有化學上的作用來影響檀物的生長。為了驗證這個假設，他將燕麥幼苗的頂端剝下並且放在瓊脂上。然後，他將在放在瓊脂上的幼苗頂端的一部分置於暗處幾個小時後，在瓊脂上幼苗就慢慢的向光源開始彎曲。而瓊脂上帶有從燕麥幼苗得到自甘一種能促進生長的物質一生長激素(auxin)。因為生長激素能增強植物的生長(auxin在希臘字裡面為 ¨增強 ¨的意思 )。不久後證實了Went所指的生長激素就是indoleacetic acid (IAA)。生長激素在不同的濃度和不同的接受器上會引起幾種不同的效應。
這裡我們將探討一些比較重要的。
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1.生長激素能促進細胞的增長：它在頂芽的地方合成，並且沿著莖來傳輸。Went的實驗顯示，照射在莖上的光度不同會使得生長激素的分佈產生差異。當生長激素聚集在莖的背光面時，會使得該處細胞生長得比受光面的細胞來的快。而這樣快速的增長會讓莖朝向光的方向生長 (向光性 )。雖然我們不能確定為何生長激素濃度會有
分佈上的差異，但由 Darwins實驗我們知道，這樣的差異是由植物頂端的分生組織所造成的。實際上生長激素的變化很細微的，它們因荷爾蒙在組織中的濃度變化來發產生作用。同樣濃度的生長激素會在根、芽和莖上有不同的影響，且過
高的生長激素是會抑制生長的。
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2.生長激素是導致莖背地性生長的荷爾蒙：當植物傾斜於一邊時，高濃度的生長激素會集中在傾斜莖的下部，因此在傾斜部位下方的細胞會迅速增長，並改正植物往正常向上的模式生長。然而，生長激素並不會因為地心引力而集中於莖的較低部位 (生長激素是一個很小的分子，且沒有大到能被地心引力集中到莖的底部 )。就如向光性一樣，我們仍然不能十分確定植物向地性的生長激素會分佈不均的機制。
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3.生長激素對根的影響：生長激素對根的影響是很有趣的，它對根和莖的作用很明顯是不同的。如果將根水平安置，根會朝向地心引力的方向增長。經分別測量根和莖的生長激素濃度後，都發現它們的生長激素都會集中於一邊上：朝向地心引力並遠離光源。而在根裡的生長激素是由根頂端的分生組織所釋放的，荷爾蒙釋放的方式在根和莖是相同的，但是目標細胞回應的方式卻不同。
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高濃度的生長激素會抑制植物橫向生長。且在很早以前國丁們就知道，植物增長的頂端會抑制側向分枝的增長，但如果將頂端切除掉時，側面分支就會開始快速的增長。園藝家稱這種影響為「頂端優勢」 (頂端支配著分枝的生長模式 )。謹慎的控制生長激素的濃度能促進根的生長。這個發現可利用於植物的插枝繁殖上。將微量的生長激素用於植物時，它可以促進根的形成並增加插枝成功的機會。
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有超過 200種不同的化合物有類似生長激素的效應。有些類於 IAA的化學分子都有相同的生長激素效應。其中一些比 IAA更強效的化合物對植物有意想不到的影響。因為高濃度的的生長激素，使得一些強效的人工合成生長激素對迅速增長的植物是有毒。 1940年代後，這些化合物已經被用於殺除雜草用的除草劑。因為消除這些會與農作物競爭的雜草能增加農作物的生產，所以
除草劑常使用在農業上。
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而最廣泛使用的除草劑是一種稱為 2,4-D的化合物 (2,4-dichlorophenoxyacetic acid)。 2,4-D能有效的對抗雙子葉植物，而農場主要的農作物為單子葉植物，例如農夫在單子葉的玉米噴上高量的除草劑，便能消除會
與玉米幼苗競爭的雙子葉雜草。 2,4-D和另一類似生長激素的化學物混合所形成的橙劑(agent orange)，廣泛的用在越戰使敵軍不能利用叢林的葉子來做掩護 (圖 11.42)。但存在於橙劑中的致癌物一戴奧辛影響到越南人
民及在越南美軍。
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二、激勃素 (Gibberellins)多年來，日本的稻農察覺到一種病害會
造成農作物生長異常。這種生長快速的稻作易受損壞的且不會生產稻米。他們稱這種疾病為笨苗病 (foolish seedling)。日本生物學家 Eiichi Kurosawa，表示會這樣快速的增長是導因於一種在植物上生長的菌Gibberella。此菌會產生一種可溶的化合物Kurosawa，命名為Gibberellins(激勃素 )，能使植物變得高大 (包括稻米 )，是由
於它會合成一種類似天然荷爾蒙的化學物。
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激勃素似乎會調節植物莖節拉長的比率。把它用於一棵增長的植物能使得莖在分枝點地方迅速的增長。激勃素能使較矮小的植物，達到大約正常的尺寸，對一些植物種子的發芽過程至為重要。例如大麥，在種植其種子的水中，放入激勃素，在種子的目標組織透過釋放蛋白質水解酶來對激勃素作出回應，使得胚乳組織的胚芽開始快速的成長。因此它能引起大麥發芽，啤酒釀造者已經注意這點：在大麥種子上噴灑Gibberellin使其同時立即發芽而產生均一的麥芽糖，是為釀造優質啤酒的基礎 。
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三、細胞分裂素 (Cytokinins)細胞分裂素是能在植物細胞培養中調節改
進細胞生長的植物荷爾蒙。在威斯康辛大學的Folke Skoog實驗室的一個研究人員使用了一些鲱魚精子的 DNA加到培養基中，來研究核昔酸裡包含哪些物質能刺激生長。而卻引起植物細胞的分裂迅速的增加，但是純 DNA卻完全沒有這樣的影響。Miller和 Skoog卻發現了DNA的分解產物具有植物荷爾蒙的潛力。這些研究員發現的化合物也就是現在所稱的細胞分裂素 (因為它們影響細胞的分裂 )。這些化學物類似於 DNA鹼基上的腺嘌呤 。
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細胞分裂素似乎能增強輔助生長激素的許多作用。即使是在高濃度的生長激素下細胞分裂素仍能造成芽的橫向生長 (因為頂端優勢通常會抑制橫向發芽的生長 )。近來的研究顯示在生長激素和細胞分裂素濃度之間的比率能決定組織生長的速率。當施用於在培養的細胞時，細胞分裂素傾向於引起莖的發展，而生長激素則促進根的生長。當在這兩者之間的為恰當平衡時，根和莖會一起混合形成。木質部液中包含著細胞分裂素能增長根的生成並將細胞分裂素向上運輸至植物的其他部位。在細胞分裂素和生長激素之間的平衡似乎是控制一棵植物的形狀和生長的主因之一。不同荷爾蒙的交互作用能準確的控制細胞的變化。
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四、脫落酸 (Abscisic Acid)
雖然許多種物荷爾蒙都用來刺激植物的生長，但在一些情況下對於植物來說限制或限定它的成長速率是很重要的。居住在溫帶地區的植物必須為冬季的低溫做些準備。它們需要儲存在溫暖的季節期間所獲得的資源來保護不受冬季氣候的破壞。脫落酸是植物荷爾蒙之一，它能夠抑制生長。脫落酸在秋天時會從枝芽的細胞中釋放出來。它會使芽的分生組織緩慢增長並促進粗厚的鱗狀物增長及覆蓋，使芽能在
整個冬季受到保護。
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脫落酸的名稱由來是因為這種物質能季節性的斷去葉、花和植物其他部分。儘管它存在於即將掉落的葉子裡，但在落葉的過程中只是個小角色。在木質組織，脫落酸會減慢主要和次要生長的速率，並在光合作用的產量降低時為落葉來做準備。脫落酸也會出現於種子細胞生長的期間。儘管很多植物種子的胚乳組織迅速的增長，一旦種子成熟，脫落酸會減慢細胞生長的比率並可能
為長期休眠的種子做發芽的準備。
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五、乙烯 (Ethylene)
在 19世紀時，室內照明的來源主要靠照明用氣體。但這種氣體似乎會對室內的植物有些重要的影響：發育不良，莖膨脹和葉子掉落。而且在室內的水果會成熟得更快。但卻發現這種現象並不是因為照明氣體本身的影響，而是其中的少量成分一乙烯的影響所導致。植物本身會生產乙烯，事實上乙烯是受生長激素所影響而產生的，它會在水果形成的期間會引起一個化學機制，來控制水果成熟的過程 。
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市場上很多的農作物，包括檸檬和蕃茄，一般是在未成熟狀態下即被採收下來，然後在包裝發貨時，水果商使空氣流通導致乙烯無法聚集，防止水果在裝運期間就成熟了。然後，在交付店家前先儲存一會兒，使乙烯聚集濃度升高進而讓水果快速的成熟。雖然這種處理方式有商業上的價值，但卻不能讓水果良好的成熟，部分原因是光的吸收能使水果自然的成熟，而這是乙烯做不到的。
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六、光敏色素 (Phytochrome)
發芽，開花，繁殖和衰老是植物生命週期中幾個重要的過程。這些過程是隨著一年四季而自然調節的。光在植物生命中是佔有極其重要的地位，但若說光不是調控植物生長週期的重要因素是不可思議的。事實上在熱帶或溫帶的植物，能因每天日夜的循環而在生理上盡可能的利用有日光的時間。大多數的植物都已經發展出對一天日照的長短作
出良好回應的機制。
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＊光敏色素的發現
光影響一棵植物的形狀和它生長的方向。如果一個豆子的幼苗在黑暗裡生長，它的莖會非常迅速地增長，而它的葉子卻保持摺疊且不發達。當幼苗曝露於光線下後，它便迅速擴展葉子並與莖成比例的增長。在這種情況下光實際上提供了二個用途。首先，光需要將化學中產物轉換為葉綠素。其次，光會使植物的形狀和型態改變，也就是所謂的光型態發生 。
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光合作用並沒有引起光型態發生。在 1954 年在美國農業實驗室的科學家 Hendricks和
Borthwick，實驗確定了哪個光波長最能引起光型態發生。最佳的波長是在紅色光的範圍 (大約660nm)。而藍光雖能有效的驅動光合作用，但卻沒有能力引起光型態發生。這些實驗讓科學家們發現了一個的顏色分子能引發光型態發生。在紅光 (660nm)下能引誘光型態發生的活化。而在遠紅光 (730nm)下則會轉為去活化的形式反向影響。所以他們稱之為光敏色素（ Phytochrome， Phyto意指植物； Chrome 意指顏色 )。它就像開關一樣，紅光 (660nm)能將它打開而遠紅光 (730nm)則將它關掉 。
56光敏素的化學結構
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紅光
遠紅光
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在其他科學家們也表示紅光 (660nm)能有效的引起萵苣種子的發芽，且遠紅光的(730nm)會有反向的影響。所以Hendricks和 Borthwick更確定了他們發現了植物對光作出回應的基本的機制。現下已經對光敏色素做了很詳細的研究，光敏色素是一個分子量為 120,000的蛋白質，並且當
它吸收光時會有兩種形式之間的變化。
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＊光敏色素與光週期性的關係除能促進種子的發芽和控制封光型態發
生以外，光敏色素還和植物對光的反應有關。光敏色素調控葉綠體的發生，葉綠素的合成，荷爾蒙的釋放 (例如激勃素 )，甚至改變葉子的位置來隨著陽光的角度變化。但是光敏色素最重要的是能調控光週期性反應，也就是植物能對於一天曝光週期的長短做出生理反應上的改變。準確的測量曝光週期對植物來說是重要的，因為這能幫助植物度過季
節的變化。
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植物能在準確的時間開花，有些花朵只開在春天而有些則在秋天開花。不同種類間會有不同的機制來對應白晝的長短，調節它們的生長和開花的模式。光週期反應通常分為：長日照植物的花開在當日光持續得比較長時；它們在春末和夏初內開花，如蜀葵和小麥。短日照植物的花則開在光照時間較短時；它們在夏末和初秋開花，如大豆、聖誕紅和豬草。而許多不受白晝的長短所影響的植物，它們被則被稱為中日性植物 。
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你可能認為植物會對在曝曬日光的長短作出不同的回應。然而，在控制生長過程的實驗中卻有一個意外的結果：黑夜時期的長短才是關鍵。實際上長日照植物是對短期夜晚作出回應。可能以長夜植物和短夜植物來表示為佳。但是無論如何，關鍵的問題是在於植物怎樣意識到白晝的長短並且透過開花回應。
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光敏色素似乎是曝光週期的反應中心。牛蒡花是一種特別的植物，能分辨 8小時暗期(不開花 )和 8時 40分的暗期 (能開花 )。然而，黑暗的時間是不能中斷的。即使是有閃光在黑暗時期中間出現，這些植物就不會開花了。波長為 660nm 的閃光會阻礙開花。但當閃光為紅光或白光伴隨著遠紅光 (730nm)時，通常植物會正常的開花。這是光敏色素能
調控曝光周其反應的最有力證明。
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＊秋季植物生長研究在世界的溫帶地區，當夏天結束時白晝開
始漸漸的越來越短。曝光週期的變化會由光敏色素系統來反應，並由幾個過程來活化光敏色素的反應。在葉子內的生長激素開始減少，而乙烯和脫落酸則開始增加。光敏色素關閉了葉綠素在葉子內的合成的途徑。因為沒有新的葉綠素合成，原有的葉綠素份子逐漸變白並被陽光所破壞，只剩下其他顏色在葉子內 (包括葉綠體裡的黃橙胡蘿蔔素和細胞液中帶紅色的花青素 )，這些顏色表現在美麗的秋色上。
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葉子附在莖上的地方因水解酵素分解了細胞壁而變得脆弱。這個脆弱的地方被稱為離層。莖的生長開始變得緩慢，而頂端的分生組織則生長成粗厚蠟狀的末端芽，並幫助它在冬天存活。荷爾蒙逐漸的關閉葉子的代謝活動，直到離層的葉子到落到地上為止。這種被稱為葉老化的現象對植物是相當重要的。老化會使得難以渡過寒冬的組織掉落，進而節省資源以度過寒冬。研究老化的過程是很困難的，但是各種不同組織老化程序，包括了葉子、果實、開花，都是正常植物生命週期開花結果的重要特徵。
