第十章 DNA 的生物合成

第十章 DNA 的生物合成

DNA Biosynthesis

DNA 是大多数生物的遗传物质的载体

DNA 的主要生物学功能：

1. 遗传信息的载体或贮库

2. 可以进行忠实地复制，传代

3. 可接受某些偶然的变化，即突变

第一节

DNA 复制的基本特性

Basic Characters of DNA Replication

复制 (replication) —— 指在生物体内以亲代 DNA 分子两条链为模板，合成两个子代 DNA 分子的过程

AGGTACTGCCACTGG

TCCATGACGGTGACC

AGGTACTGCCACTGG

TCCATGACGGTGACC

AGGTACTGCCACTGG

TCCATGACGGTGACC

+

ĸÁ´DNA Á½̧ö ×Ó́ú DNA·Ö×Ó

3¡¯ 3¡¯

3¡¯ 3¡¯5¡¯

5¡¯5¡¯

5¡¯5¡¯ 3¡¯

5¡¯3¡¯

DNA 复制的基本特性

半保留复制

半不连续复制

双向复制

特定的复制起点

需要引物

一、半保留复制(semiconservative replication)

DNA 复制时，亲代 DNA 双螺旋解开成为两条单链，各自作为模板，按照碱基配对规律合成一条与模板相互补的新链，形成两个子代 DNA 分子。每一个子代 DNA 分子中都保留有一条来自亲代的链。这种 DNA 复制的方式称为半保留复制。

含 15N-DNA 的细菌

第一代细菌

第二代细菌

培 养 于 普通培养基

继续培养于普通培养基

轻 DNA 沉降的位置

重 DNA沉降的位

置

中等密度 DNA 沉降的位置

DNA 半保留复制的实验证明

T

G

C

A

C

G

T

DNA 的半保留复制

A

C

G

T

A

G

C

T

G

C

A

C

G

T

A

C

G

T

A

G

C

T

G

C

A

C

G

TA

C

G

T

A

G

C

T

G

C

A

C

G

TA

C

G

T

A

G

C

二、 DNA 复制的方向和方式

模板 DNA 的阅读方向是 3’→ 5’

新链的延伸方向是 5’→ 3’

P PP3’

5’

P

P

P

OH

PC

G

A

T

A

P

P

P

P

P

P

3’

5’

G

C

T

A

T

T

temp

late

Prim

er and

the d

irection of n

ew

strand

P

Mechanism of DNA replication

P

P

P

P

P

P

3’

5’

G

C

T

A

T

T

P

P

P

P

P

P

3’

5’

G

C

T

A

T

T

Mechanism of DNA replication

3’

5’Prim

er and

the d

irection of n

ew

strand

temp

late

P

P

P

P

P

P

3’

5’

G

C

T

A

T

T

3’

5’Prim

er and

the d

irection of n

ew

strand

Mechanism of DNA replication

temp

late

P

P

P

P

P

P

3’

5’

G

C

T

A

T

T

PC

3’

5’Prim

er and

the d

irection of n

ew

strand

temp

late

Mechanism of DNA replication

P

P

P

P

P

P

3’

5’

G

C

T

A

T

T

PC

3’

5’Prim

er and

the d

irection of n

ew

strand

temp

late

Mechanism of DNA replication

P

P

P

P

P

P

3’

5’

G

C

T

A

T

T

PC

PG

3’

5’Prim

er and

the d

irection of n

ew

strand

temp

late

Mechanism of DNA replication

P

P

P

P

P

P

3’

5’

G

C

T

A

T

T

PG

PC

PA

3’

5’Prim

er and

the d

irection of n

ew

strand

temp

late

Mechanism of DNA replication

P

P

P

P

P

P

3’

5’

G

C

T

A

T

T

PG

PC

PA

3’

5’Prim

er and

the d

irection of n

ew

strand

temp

late

Mechanism of DNA replication

P

P

P

P

P

P

3’

5’

G

C

T

A

T

T

PG

PC

PA

PT

3’

5’Prim

er and

the d

irection of n

ew

strand

temp

late

Mechanism of DNA replication

P

P

P

P

P

P

3’

5’

G

C

T

A

T

T

PG

PC

PA

PT

3’

5’Prim

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the d

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strand

temp

late

Mechanism of DNA replication

P

P

P

P

P

P

3’

5’

G

C

T

A

T

T

PG

PC

PA

PT

3’

5’Prim

er and

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strand

temp

late

Mechanism of DNA replication

P

P

P

P

P

P

3’

5’

G

C

T

A

T

T

PG

PC

PA

PT

PA

3’

5’Prim

er and

the d

irection of n

ew

strand

temp

late

Mechanism of DNA replication

P

P

P

P

P

P

3’

5’

G

C

T

A

T

T

PG

PC

PA

PT

PA

3’

5’Prim

er and

the d

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strand

temp

late

Mechanism of DNA replication

P

P

P

P

P

P

3’

5’

G

C

T

A

T

T

PG

PC

PA

PT

PA

3’

5’

OH

Prim

er and

the d

irection of n

ew

strand

temp

late

Mechanism of DNA replication

P

P

P

P

P

P

3’

5’

G

C

T

A

T

T

PG

PC

PA

PT

PA

3’

5’

OH

Prim

er and

the d

irection of n

ew

strand

temp

late

Mechanism of DNA replication

P

P

P

P

P

P

3’

5’

G

C

T

A

T

T

PG

PC

PA

PT

PA

3’

5’

OHP PP

A

Prim

er and

the d

irection of n

ew

strand

temp

late

Mechanism of DNA replication

Go to 35

DNA 复制时碱基的配对规律： A=T G≡C

DNA 的复制泡 及复制叉

origin　　原核生物的 DNA

为环状，复制时要在特定的复制起始点上开始解链，形成“复制泡”，并向两个方向解链，形成两个复制叉。

复制叉 复制叉

AGGTACTGCCACTGG

TCCATGACGGTGACC

AGGTACTGCCACTGG

TCCATGACGGTGACC

CCACTGG

GGTGACC

AGGTACTGCCACTGG

TCCATGACGGTGACC

+

5¡¯

5¡¯

5¡¯ 3¡¯3¡¯

3¡¯ 3¡¯ 3¡¯

3¡¯ 3¡¯5¡¯

5¡¯5¡¯

5¡¯5¡¯ 3¡¯

5¡¯3¡¯

亲代的 DNA 复制叉的形成 两个子代的 DNA 分子

三、半不连续复制

领头链 (leading strand)

随从链 (lagging strand)

冈崎片段 (Okazaki fragment)

3¡¯

3¡¯

5¡¯

5¡¯5¡¯ ¸´ ÖƲæµÄ½âÁ ·́½Ïò

3¡¯

5¡¯

3¡¯

3¡¯

5¡¯

5¡¯

5¡¯¸´ ÖƲæµÄ½âÁ ·́½Ïò

3¡¯

5¡¯

领头链

随从链

冈崎片段

四、复制的保真性

新链的延伸过程严格遵守碱基配对的规律，即A ＝ T ， G ≡ C 。

DNA 聚合酶对碱基的选择能力，能选择与亲代模板链正确配对的碱基进入子链相应的位置。

校读修正错配碱基，通过 DNA 聚合酶的 3′→5′外切酶活性，在碱基发生错配时，及时切除并更换上正确碱基。

第二节

DNA 复制的反应体系

Reaction System for DNA Replication

DNA 复制的反应体系组成有：

① 模板 (template) ， DNA 的两条单链均作为模板② 主要的复制酶， DNA dependent DNA polymerase or DDDP, DNA pol

④ 引物 (primer) ，是一段短的特殊 RNA

③ 底物 (substrate) ， dNTP

⑤ 其他的酶和蛋白质因子，包括拓朴异构酶、解螺旋酶、 DNA 单链结合蛋白、引物酶、 DNA 连接酶等

一、 DNA 聚合酶 DNA dependent DNA polymerase ， DD

DP ，或 DNA pol

功能：

5’→3’ 聚合活性

外切活性5’→3’ 外切活性

3’→5’ 外切活性

Go to 26

3’ 5’

5’ 3’

5’→3’ 外切活性

3’ 5’

5’ 3’

3’ 5’

5’ 3’

3’→5’ 外切活性

3’ 5’

5’ 3’

3’ 5’

5’ 3’

3’ 5’

5’ 3’

( 一 ) 原核生物 DNA 聚合酶

E coli 中的 DNA 聚合酶，已知有三种，分别为 DNA pol I ， DNA pol II ， DNA pol III

5’→3’ 聚合活性

外切活性5’→3’ 外切活性

3’→5’ 外切活性

切除引物

校读作用

DNA 聚合酶Ⅰ的校读作用

3′ 5′

3′5′

DNA pol I 的 3′→5′ 外切活性

错配碱基

AG A G C T T A AA G C G T G C G G T A T G

TC T C G A A T TA C G C A C G C C A C

DNA polⅠ DNA pol DNA pol Ⅱ Ⅲ分子组成 单一多肽链 不清 10 种亚基的不对称二

聚体生物学活性（ 1 ） 5′→3′ 聚合活性

聚合活性低 有 聚合活性高

（ 2 ） 3′→5′ 外切酶活性

有 有 有

（ 3 ） 5′→3′ 外切酶活性

有 无 无

功能 ① 校读作用 无其他酶时发挥作用

① 主要的复制酶

② 修复填补 ② 校读作用

E ． coli 中三种 DNA 聚合酶的比较

DNA pol Ⅲ 的不对称异源二聚体结构

γ 复合物

核心酶

¦Á ¦Á¦Å ¦Å¦È ¦È

¦Â2¦Â2¦Ó2

(¦Ä ¦Ä' ¦Ö ¦×)2

¦Ã2

核心酶

DNA 聚合酶种类 生物学功能

DNA 聚合酶 α 有引物酶活性，参与复制的引发过程

DNA 聚合酶 β 主要参与 DNA 的修复过程

DNA 聚合酶 γ 参与线粒体中 DNA 的复制

DNA 聚合酶 δ 是最主要的复制酶，参与链的延伸

DNA 聚合酶 ε 参与修复过程

( 二 ) 真核生物 DNA 聚合酶

二、 DNA 解螺旋酶、 DNA 拓扑异构酶、单链 DNA 结合蛋白 ( 一 ) DNA 解螺旋酶 (helicase)

每解开一对碱基，需消耗 2 分子 ATP

功能：

使 DNA 双链解开成为单链

现知为 Dna B 蛋白

( 二 ) DNA 拓扑异构酶 (topoisomerase )

功能：

使 DNA 超螺旋旋松，理顺超螺旋，便于 DNA 解链

既能水解 、又能连接磷酸二酯键

特点：

表 10-2 E ． coli 的拓扑异构酶

拓扑异构酶Ⅰ 拓扑异构酶Ⅱ

亚型topoⅠ DNA gyrase ( topoⅡ)topo Ⅲ topo Ⅳ

功能 切断 DNA 双链中的一股，松弛后再封闭

切断 DNA 的双股链，松弛后再封闭

是否需要ATP

不需要 需要

( 三 ) DNA 单链结合蛋白 ( DNA single strand binding protein, DBP or SSB)

功能：

与解开的 DNA 单链结合，稳定并保护 DNA 单链

* 防止单链重新形成双螺旋，保持模板的单链状态以便于复制* 防止单链模板被核酸酶水解

意义：

三、引物酶和引发体 (primase, primosome ) 引物酶，即 Dna G 蛋白，催化引物的生成

引发体，由 ori C ， Dna A 、 Dna B 、 Dna C 及 Dna G 组成

引物为一段短的 RNA 片段

为什么需要引物？

DNA 聚合酶不能催化游离的 dNTP 聚合

Formation of an open complex at Ori C

四、 DNA 连接酶 (DNA ligase)

功能

　　催化 DNA 分子中两段相邻单链片段的连接，但不能连接单独存在的 DNA 单链

　　 DNA 连接酶催化的反应是耗能的，在真核生物中利用 ATP供能，而在原核生物中则消耗 NAD+

5' 3'

5'3'P OH

DNAÁ¬½ÓøATP(NAD+)

ADP+Pi (NMN +AMP )5' 3'

3' 5'

DNA 连接酶的作用

真核生物 原核生物

第三节

DNA 复制过程

DNA Replication Process

　　生物体在细胞分裂之前要完成 DNA 复制。 DNA 复制是一个连续酶促反应的复杂过程，大致分为复制的起始、延伸及终止三个阶段 。

一、原核生物 DNA 复制的基本过程 ( 一 ) 复制的起始

　　原核生物 DNA 复制起始以形成引发体 (pri

mosome) ，催化引物 (primer) 的生成为标志。

1. DNA 拓扑异构酶松解超螺旋，解螺旋酶使DNA 双链解开

SSB

3

5

3

5

Dna B

DNA 拓扑异构酶

Dna A

Dna C

复制是在一个特定的起始点上开始， E coli 的复制起始点 ori C 有特殊的碱基组成，四个 9 核苷酸组成的一致性序列 TTATCCACA 能被 Dna A所识别及结合，在 Dan C 的帮助下，解螺旋酶 Dna B 结合到该区，使 DNA局部解链。

E. coli 的 ori C 结构。剪头所示为四个 9 核苷酸序列，黑括弧内所示为 245 个碱基组成的最小复制起始区。 GATC 为 Bgl II 内切酶识别位点。

GGATCCTGgnTATTAAAAAGAA[GATCTnTTTATTTAGAGATCTGTTnTATT

101 150

200

nTTtAAGATCAAnnnnnTggnAAGGATCncTAnCTGTGAATGATCGGTGA

201 250

TtnAnCAgAGTTATCCAC]AntnGAnnGcnn-GAT

GTGATCTCTTATTAGGATCGnnntnnnnTGTGGATAAgnngGATCCnn

TCCTGGnCCGTATAAGCTGGGATCAnAATGngGGnTTATACACAgCtCA

AAAncgnACaaCGGTTaTTCTTTGGATAACTACCGGTTGATCCAAGCTT

501

51 100

151

SSB

3

5

3

5

Dna B

DNA 拓扑异构酶

引物酶

Dna C

Dna A

含有解螺旋酶 (Dna B ) 、 Dna A 、 DnaC

、引物酶和 DNA 复制起始区域的复合结构称为引发体。

2. 引发体的组装及引物的形成

3

5

3

5

引物酶

在引发体引物酶的作用下，催化合成一段短的RNA 作为引物

( 二 ) 复制的延伸

当引物合成后， DNA 聚合酶可在引物的3’-OH 基础上逐步催化脱氧核苷酸的聚合，以 3’-5’ 磷酸二酯键相连，使新链不断向前延伸。

3

5

3

5

DNA pol III

本质： 3’-5’ 磷酸二酯键的不断生成

DN

A

复制的延伸过

程

领头链的合成 (DNA pol III)

DNA 拓扑异构酶 II( DNA gyrase )

随从链的合成

RNA 引物RNA 引物引物酶

随从链的合成 (DNA pol III)

解螺旋酶

复制叉的前进方向

( 三 ) 复制的终止

从一个亲代 DNA 分子到两个子代 DNA 分子的合成结束

细菌的环状 DNA 从两个复制叉向前复制延伸，在同一个终止点上结束

两个复制叉上的延伸速度可以是不同的

E coli 的复制起始点在 82 位点，终止点在 32位点

E. Coli 基因组结构

复制起始点复制终止点

82 位点

32 位点

在复制的终止阶段，要切除引物，并填补引物切除后留下的空隙。对于 E coli DNA

的复制，主要由 DNA pol Ⅰ 发挥这一作用。最后，由 DNA 连接酶将不连续的片段进行连接，从而成为完整的 DNA 分子。

二、真核生物 DNA 复制的特点

真核生物 DNA 复制也比原核生物的复制过程复杂得多，在细胞的 S期完成 DNA 复制

真核生物 DNA 复制为多点双向复制，有多个复制起始点，形成多个复制子

真核生物的 DNA 复制与核小体装配同步进行

真核生物的 DNA末端有端粒结构，由端粒酶催化形成

Replication fork dynamics in eukaryrotes真核生物的 DNA 复制叉及其复制过程

ori ori ori

真核生物 DNA 的多点双向复制

两个复制起始点之间的一段序列为一个复制单位，也称复制子

三、滚环复制 一些简单的环状 DNA如质粒、病毒 DNA 或

F 因子经接合作用转移 DNA 时，采用滚环复制 (rolling cycle replication )

滚环复制时，亲代双链 DNA 的一条链在复制起点处被切开， 5' 端游离出来。 DNA pol Ⅲ 可以将脱氧核苷酸聚合在 3'-OH端。

外环的 5’-端不断向外侧伸展，作为模板指导另一条链的合成延伸

3-OH5-P

3-OH5-P

5'

5 33 55'

5 33 5

5

5

5

3

33

3

5'

5

5

5

3

33

3

5'

DNA 的滚环复制

四、端粒 DNA 及端粒酶

由特殊 DNA 即短的 GC丰富区重复序列 (repeats of short, GC-rich sequences) 及蛋白质组成，覆盖在染色体两个末端的庞大结构，称为端粒

端粒的概念

对维持染色体 DNA 的稳定，防止 DNA 链的缩短有重要意义

端粒的功能

端粒的特征序列

端粒的重复序列有种属特异性，在四膜虫为TTGGGG / AACCCC；在脊椎动物包括人为 TTAGGG / AATCCC

端粒酶 (telomerase)

是一种由 RNA 及蛋白质组成的复合酶

以端粒酶中的 RNA 为模板，经逆转录而延伸末端的 DNA

•人的端粒酶 (telomerase) 组成

•端粒酶 RNA (human telomerase RNA, hTR

)

•端粒酶协同蛋白 (human telomerase associa

ted protein 1, hTP1)

•端粒酶逆转录酶 (human telomerase reverse

transcriptase, hTRT)

第四节

DNA 损伤、突变和修复

DNA Damage (Mutation) and Repair

DNA 突变 (DNA mutation ) 或基因突变是指 DNA 分子中有碱基的改变，也称 DNA

损伤 (DNA Damage )

DNA 碱基的改变可发在复制过程中，或在某些理化因素作用下引起 DNA 突变

一、引起 DNA损伤的因素

1. 物理因素，如紫外线，幅射等

　　紫外线可使 DNA 分子中相邻的两个嘧啶碱基发生共价交联形成嘧啶二聚体。

O

HHO

HH

H

H

P N

NH

O

O

O

HO

HHHH

Pi N

HN

O

O

O

HO

UV

¹â ÐÞ̧´ ø

O

HOH

HHHH

P

N NH

O

OO

HO

O

HO

HHHH

Pi

N

HN

O

O

O

O

O

Turn to 81

2. 化学因素

　　包括一些药物、化学试剂、食品添加剂、工业排出废物、汽车排放废气、某些农药等。

　　亚硝酸盐或亚硝胺类可使碱基发生突变，如胞嘧啶脱氨突变为尿嘧啶

　　氮芥类烷化剂能使碱基或核糖被烷基化。

　　苯并比类使 DNA 中嘌呤碱基产生共价交联。

Ames试验

　　是一种回复突变试验，用于新化学品、药物遗传毒性的初筛。

　　利用组氨酸依赖性鼠沙门氏菌为检测菌株，受试物如有诱变性，可使回复突变菌落明显增加，并有剂量依赖性。

3. 生物因素

　　某些病毒或噬菌体的感染，可导致基因的突变，与某些肿瘤或癌症的发生密切相关。

　　乙肝病毒为噬肝细胞的部分双链 DNA病毒，可整合至宿主染色体 DNA ，其整合及表达产物均可引起宿主细胞基因突变及表达失常。 　　乙肝病毒感染人群发生肝癌的危险度为非感染人群的 100倍以上。

二、基因突变类型 1. 点突变

2. 缺失、插入及框移突变

3. 重排

　　 DNA 分子上的碱基发生错配称为点突变，包括碱基的转换、颠换

　　包括多个碱基或一段核苷酸序列的缺失、插入 ，常导致翻译的读码框架改变，称框移突变

　　 DNA 分子中的某个片段从一位置转到另一个位置，或不同 DNA 分子间 DNA 片段的转移及重新组合

三、 DNA损伤的修复

　　即通过细胞内一系列酶系统的作用，消除DNA 分子上的突变部位，使其恢复正常结构

主要类型

光修复 (light repair)

切除修复 (excision repair)

重组修复 (recombinational repair) SOS 修复 (SOS repair)

1 、光修复 (light repair)

300～ 600nm范围内的光波可激活细胞内的光修复酶 (photolyase) ，该酶能特异地识别共价交联的嘧啶二聚体，断裂两个嘧啶环间形成的共价键，使二聚体解聚，恢复 DNA 原来的结构

Go to 75

2 、切除修复 (excision repair)

(1) 碱基切除修复 (base excision repair ，BER)

　　切除修复可分为碱基切除修复和核苷酸切除修复等方式，其基本过程包括识别、切除、修补和连接。

　　指切除和替换由内源性化学物质作用产生的 DNA 碱基损伤， DNA糖基化酶 (DNA glycosylase)参与此过程。

U

G T G A A C G T T A G C C G C T A AU G A A T C G C A T G C A

C A C T T G C A A T C G G C G A T T A C T T A G C G T A C G T

G T G A A C G T T A G C C G C T A A G A A T C G C A T G C A

C A C T T G C A A T C G G C G A T T A C T T A G C G T A C G T

DNAÌÇ»ù»¯Ã¸

G T G A A C G T T A G C C G C C G C A T G C A

C A C T T G C A A T C G G C G A T T A C T T A G C G T A C G T

G T G A A C G T T A G C C G C T A AT G A A T C G C A T G C A

C A C T T G C A A T C G G C G A T T A C T T A G C G T A C G T

DNAÄÚÇÐø+Á×Ëá¶þõ¥Ã¸

DNA¾ÛºÏ ø+DNAÁ¬½Óø

5'

5'

5'

5'

5'

5'

5'

5'

3'

3'

3'

3'

3'

3'

3'

DN

A

碱基切除修

复

(2) 核苷酸切除修复 (nucleotide excision repair, NER)

　　原核细胞中，由 Uvr A 、 Uvr B 和 Uvr C 蛋白形成 ABC 切除核苷酸酶复合物，在损伤点 5′ 端第 8

个磷酸二酯键和 3′ 端第 15 个磷酸二酯键切除包括损伤部位在内的一段碱基，留下缺口由 DNA 聚合酶 I 和DNA 连接酶来修补

G T G A A C G T T A G C C G CT A G C A T G C A

C A C T T G C A A T C G G C G A T T A C T T A G C G T A C G T

G T G A A C G T T A G C C G C T A AT G A A T C G C A T G C A

C A C T T G C A A T C G G C G A T T A C T T A G C G T A C G T

Uvr CÇгý ËðÉ˲¿ λ µÄºËÜÕËá

DNA pol IÌî ²¹ ȱ¿Ú£¬DNA Á¬½ÓøÁ¬½Ó

UvrA UvrB ʶ±ð²¢ ½áºÏ ËðÉ˲¿ λ ºËÜÕËá

UvrCÌæ»»UvrA

Uvr B

Uvr B

原核生物核苷酸的切除修

复

3. 重组修复 (recombinational repair)

当 DNA 分子损伤来不及修复完善时所采用的修复机制

ÒÔÕý³£ Á Î́ª Ä£°å Ìî ²¹ ȱ¿Ú½»»»Õý³£ Ƭ¶Î

　　人类这种切除核苷酸酶活性由 8～ 10 个蛋白协同完成

　　着色性干皮病基因 (xereoderma pigmentosum pomplementary group ， XP) 产物为 XPA～ XPG ， ERCC 系列

　　有切除核苷酸酶活性

XP产物功能

　　该系列基因如产生突变，可造成切除修复缺陷，对光尤其是紫外光非常敏感，癌变率很高。

4. SOS 修复 ( SOS repairing )

　　生物体内 DNA损伤面较大的紧急状态下诱导产生的一种修复机制。

　　不能将大范围内受损伤的 DNA完全精确地修复，留下的错误较多，故也称为错误倾向修复 (error-prone repair ) 。

　　在一定程度下保证细胞的存活，但有较高的突变率。

第一个发现的 DNA 修复缺陷性遗传病 :

　　着色性干皮病 (xeroderma pigmentosum, XP) 是一种人类常染色体隐性遗传病。

临床表现：

　　患者 DNA 切除修复功能缺陷，对紫外线照射引起的皮肤细胞 DNA损伤不能修复，长期受日光或紫外线照射时易发生皮肤癌，常伴有神经系统障碍，智力低下等。

第五节

逆转录现象和逆转录酶

Reverse transcription and Reverse transcriptase, or antitranscriptase

逆转录 ( transcription )概念

　　含有逆转录酶的 RNA病毒是通过逆转录( 反转录 ) 过程传递遗传信息的，即以 RNA 为模板，指导 DNA 的合成，也称为反转录或逆转录。 逆转录酶 (reverse transcriptase, or antitran

scriptase )

　　是一种依赖 RNA 的 DNA 聚合酶 (RNA dependent DNA polymerase ， RDDP) ，是一多功能酶。

G U G A A C G U U A G C C G C U A A U G A A U C G C A U G C A

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逆转录过程

　　大多数逆转录病毒有致癌作用，因而将其称之为 RNA肿瘤病毒。

　　 RNA肿瘤病毒对动物的致瘤作用非常广泛，可诱发白血病、肉瘤、淋巴瘤和乳腺瘤等。

已知 RNA病毒：

　　人类免疫缺陷病毒 (human immuno- deficiency virus, HIV) ，可引起艾滋病。

　　小鼠白血病病毒MuLV ，可引起淋巴瘤及白血病。

总 结

一、 DNA 复制的基本特性

二、 DNA 复制的反应体系

三、 DNA 复制的基本过程

四、 DNA损伤与修复

五、 逆转录与逆转录酶

谢 谢！！