Einführung in die ökologische Morphologie und …Abb. 1: Querschnitt durch den...

Einführung in die ökologische Morphologie und Physiologie

der Tiere – SS 2015

Vorlesung 4Energiehaushalt

Energiehaushalt IGrundlagen, Definitionen,

Methoden

„Energie ist die universale Währung des Lebens

Verdauung organische Bausteine

O2

nach: H. Penzlin: Lehrbuch der Tierphysiologie, Gustav Fischer Verlag Jena, Stuttgart, 6. Auflage, 1996

heterotropher Organismus (Tier)

autotropher Organismus (Pflanze)

Photosynthese

Glucose

AnabolismusKatabolismus

körpereigeneorganische Stoffe

H2O CO2

Salze

Anabolismus Katabolismus

Arbeit,Wärme

H2OCO2 NH3

H2O CO2

O2

Sonnen-licht

Stoff- und Energiefluss in autotrophen und heterotrophen Organismen

ChemoautotropheOrganismen=> Symbiosen

„Cold seeps“ Kalte (methanhaltige) Quellen der Meeresböden

Vorführender

Präsentationsnotizen

Lamellibrachia tube worms © MacDonald, Texas A&M Cold seep ecosystems were found for the first time as recently as 1984 in the deep Gulf of Mexico! The animals that thrive on cold seeps are similar to those found on hydrothermal vents and also depend on the production of microorganisms that use reduced chemicals as source of energy.

Rühland et al. 2006. BIOspektrum 12, 600-602.

Olavius spec.Darmlose Annelida

Gie

re a

nd E

rséu

s20

02. O

rg. D

iver

s.Ev

ol. 2

, 289

-297

Vorführender

Abb. 1: Querschnitt durch den darmlosen Oligochaeten Olavius algarvensis mit fluoreszenzmarkierten sulfidoxidierenden (Grün) und sulfatreduzierenden (Rot) Symbionten. A, Übersicht; B, Ausschnitt[

Rühland et al. 2008. BioSpektrum 06.06, 600-6002

Budget calculations

Input pool output

O2Anabolismus Katabolismus

Arbeit,Wärme

H2OCO2 NH3

Messung desO2-Verbrauchs

Messung derCO2-Produktion Messung von

geleisteter Arbeit und abgegebener Wärme

Messung des Energiestoffwechsels

Exkretion + Faeces

„Energie ist die Fähigkeit eines Systems Arbeit zu leisten“Alle Formen von Energie (chemisch, elektrisch, kinetisch etc.) können in Wärme überführt werden. Daher war lange Zeit die Kalorie die gemeinsame Einheit der Energie:1 cal = Energie die nötig ist zum Erwärmen von 1 g Wasser von 14,5 °C auf 15,5 °C Heute gilt die SI (internationale) Einheit Joule: 1 cal = 4,18 J bzw. 1 J = 0,24 calda diese Einheit sehr klein ist, wird normalerweise in Kilokalorien, bzw. Kilojoule gerechnet:

1000 cal = 1 kcal 1000 J = 1 kJ

Was ist Energie ?

Physikalische Größe Einheit Umrechnung SI-Definition

Kraft Newton (N) N = kg x m/s2 Masse x Beschleunigung

Energie Joule (J) J = N x m Produkt aus zurückgelegter Arbeit, = W x s Entfernung und ausgeübter Kraft Wärmemenge = kg x m2/s2

Leistung Watt W W = J/s Arbeit pro Zeiteinheit(Wärmestrom, Energieumsatz)

Vorführender

Ein Joule ist gleich der Energie, die benötigt wird, um: den Angriffspunkt einer Kraft von einem Newton gegen dieselbe um einen Meter zu verschieben (1 Newtonmeter) – etwa um einen Körper mit der Masse 0,102 kg (das entspricht etwa einer Tafel Schokolade) um einen Meter anzuheben – oder eine Sekunde lang die Leistung von einem Watt – das ist ungefähr die Leistung des menschlichen Herzens[2] – zu erbringen (1 Wattsekunde) oder bei einer elektrischen Spannung von einem Volt für die Dauer einer Sekunde einen elektrischen Strom von einem Ampere fließen zu lassen (1 Voltamperesekunde) oder ein Gramm Wasser um ca. 0,239 K zu erwärmen.

aus: Schmidt Nielsen 1997. Animal Physiology. 5th Ed. Cambridge University Press

Vorführender

Bei Sauerstoff Schwankungen um 10% Bei CO2 Schwankungen um 30%

aus: Wade & Schneider, Neuroscience and Biobehavioral Reviews 16: 235-272, 1992.

Energieflüsse in tierischen Organismen

Beschaffungund Aufnahme

Stoffwechsel und Verteilung Verbrauch

Nahrung oxidierbareSubstrate

FettgewebeFettspeicher

Leber

Wärmeproduktion

Erhalt

Bewegung

Wachstum

Reproduktion

Komponenten des Energiestoffwechsels

Wärmeproduktion

ErhaltGrundumsatz

Aktivität

Reproduktion

Wachstum und Alter

Daily energy expenditure(DEE)

Field metabolic rate(FMR)

Standard metabolic rate(SMR)

Basal metabolic rate(BMR)

Komponenten des Energiestoffwechsels

BMR wird grundsätzlich unter folgenden Bedingungen gemessen:

(1) in Thermoneutralzone(2) Postabsorptiv(3) Keine Lokomotion oder andere Bewegung(4) im Dunkeln (möglichst während der circadianen Ruhephase)(5) keine Reproduktionsaktivität (inkl. Laktation)(6) kein Wachstum(7) Keine anderen energetisch aufwendigen physiologischen

Konditionen (Mauser, Fellwechsel, Häutung)

Können die genannten Bedingungen nicht erfüllt werden muss klar benannt sein unter welchen Bedingungen gemessen wurde.

Bei ectothermen Organismen spricht man von Standard metabolic rate(SMR) unter Angabe der Temperatur (30°C bei Sauropsiden per Def.)

Der tägliche Energieumsatz = Energiebedarf

- Aufrechterhaltung chemischer und elektrischer Gradienten

- Proteinsynthese-Herzschlag und Atmung-Aufrechterhaltung der Körpertemperatur

Nahrungsinduzierte Wärmeproduktion(obligatorisch und fakultativ)

60 - 70 %

0

500

1000

1500

2000

2500

Ener

gieu

msa

tz (k

cal p

ro T

ag)

Grundumsatz

Aktivität

Thermogenese

60 -70%

Energieumsatz des erwachsenen Menschen

Thermoneutralzone

1 = untere Lethaltemperatur; 2 = Hypothermie; 3 = unteres Ende der Regeltemperatur4 = endothermer Regelbereich; 5 = untere kritische Temperatur; 6 = Thermoneutralzone7 = obere kritische Temperatur; 8 = endothermer Regelbereich; 9 = obere Lethaltemperatur

Ektotherme

Endotherme

-60 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40

Umgebungs-Temperatur (°C)

Energie-umsatz

(% BMR)

400

300

200

100

0

Faultier

Nasen-bär

Mensch

Marmoset

Wiesel

Lemming

Erd-hörnchen

Eisbär-junges

Polarfuchs

arktisch tropisch

Affe

Einfluss der Isolierung auf den Energieumsatz bei Kälte

aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983

Thermoneutralzone

Korh

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et a

l. 19

85. C

omp.

Bio

chem

. Phy

siol

. 82A

; 959

-96

4

Arbeit,Wärme

H2OCO2 NH3

Exkretion + Faeces

Methoden der Stoffwechselmessung – Energy Budget

aus:

Hum

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Sci

ence

Pui

bl.

Methoden der Stoffwechselmessung – Bombenkalorimetrie

aus: Alexander 1999. Energy for aniumnal life. Oxford Animal Biology Series.

Methoden der Stoffwechselmessung – Energy Budget

Methoden der Stoffwechselmessung – Bombenkalorimetrie

Anwendungen:

• nicht für lebende Organismen geeignet• Messung des Energiegehaltes von Organen und

Körperkomponenten• Messung des Energiegehaltes von Nahrung und Fäzes• einfache Handhabung• wird heute als Routine bei der Bestimmung von

Nahrungsanalysen eingesetzt

Arbeit,Wärme

H2OCO2 NH3

Exkretion + Faeces

Burnett and Grobe 2013. American Journal of Physiology - Endocrinology and Metabolism. DOI: 10.1152/ajpendo.00387.2013

Respirometrie Systeme

Vorführender

Combined direct calorimeter and respirometer. Air from a standard laboratory supply line was bubbled through distilled water to achieve 100% relative humidity at room temperature. This humidified air was then passed through a series of condenser columns to reduce the temperature to ∼5°C to set the dew point and thus the relative humidity. Air was subsequently reheated to 30°C by passage through a copper coil submerged in a water bath. This conditioning resulted in an air supply with stable temperature (30°C) and relative humidity (∼19%) regardless of time of day and year. After conditioning, the pressure, humidity, and temperature (PHT sensor) and mass flow (EM1 sensor) were then measured before passage into the interior of a 10 × 10 × 10 cm water-jacketed (30°C) chamber lined with thermopiles. Within the chamber, mice are suspended upon an acrylic platform, and light is provided by a white light-emitting diode suspended from the lid. Effluent air PHT and mass flow (EM1 sensor) were again measured, and the positive-pressure air stream [flowing at ∼300 ml/min at standard temperature and pressure (STP)] was sampled by a negative-pressure sampling line (sampling at ∼250 ml/min at STP) with balance vented to the laboratory. The sampled effluent air passed through a 50-ml CaSO4 (Drierite) column before subsequent analyses by carbon dioxide and oxygen analyzers and mass flow (EM1 sensor) confirmation.

Methoden der Stoffwechselmessung – Respirometrie (indirekte Kalorimetrie)

Respirometrie bei Seelöwen

http

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rg/M

MR

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Anwendungen:

• Messung von BMR (O2), Leistungsstoffwechsel etc.• Messung von respiratorischen Parametern

(Atemzugvolumen, Atemfrequenz, O-Extraktion)• geringe Einschränkung der Organismen• Tiere müssen ggf. trainiert werden• Kann nicht unter rauhen Bedingungen eingesetzt werden• Größenabhänigkeit => verschiedene Systeme

Drosophila bis Pferd

Arbeit,Wärme

H2OCO2 NH3

Exkretion + Faeces

aus: Kleiber 1975. The Fire of Life. Krieger Publ. Comp. Huntington

http://www.abdn.ac.uk/energetics-research/doubly-labelled-water/summary/

Doubly Labeled Water Method (DLW)

Vorführender

Isotopes introduced into the body get washed out by the flux of materials that carry the elements of those isotopes. The elimination pattern follows an exponential decline as the enrichment of the specific isotope gets more and more depleted and returns to the background enrichment level

Vorführender

To characterise this elimination pattern a semi-log plot is generated (Fig 2) of the logged difference between the enrichment and the background enrichment over time. This process linearises the relationship. The gradient of this line (normally represented by k) represents the isotope washout rate. To get the actual rate at which this element is being flushed through the body you simply multiply this gradient by the size of the pool that is being turned over (normally represented by N)

Vorführender

The body water is made up of hydrogen and oxygen. If you introduce an isotope of hydrogen (deuterium or tritium) into the body it will be washed out by the constant inflow of water (preformed in our food, what we drink and metabolic water formed when we metabolise food) and the constant outflow (as urine, sweat, evaporation from our mouths). If you introduce an isotope of oxygen (oxygen-17 or oxygen-18) it is also washed out by all these same routes. However, isotopic oxygen is also flushed out of the system by the constant intake of oxygen and the constant removal of carbon dioxide. So over time the isotope enrichments for hydrogen (kH) and oxygen (ko) diverge

By: D.A. Schoeller, Ph.D., ISOTEC® Stable Isotopes: Tools for Measuring Energy Expenditure, 2011, 2–4

Die evolutionäre „Trade-off“ Theorie

„Der Grundumsatz jeder Spezies bei ihrer normalen Umgebungstemperatur repräsentiert eine evolutionäre Optimierung für die jeweilige Spezies, die durch Temperatur, Ökologie und individuelle Lebensgeschichte beeinflusst wird.“

(aus: Clarke & Fraser, Functional Ecology, 18:243-251, 2004)

Kleiber‘s 0.75 scaling exponent

Gewicht EnergieumsatzArt (kg) (kcal/Tag) (kcal/kg/Tag)Spitzmaus 0,0048 4 854Maus 0,025 5 189Erdhörnchen 0,096 10 108Ratte 0,29 29 99Katze 2,5 196 78Hund 12 447 38Schaf 43 1107 26Mensch 70 1703 24Pferd 650 8205 13Elefant 3833 30929 8

Größenabhängigkeit des Energieumsatzes

Spitzmaus

MausRatte

Hund Mensch Elefant

Körpergewicht (kg)0,01 0,1 1 10 100 1000

Ener

gieu

msa

tz /

kg„Gesetz der Stoffwechselreduktion“

Hätte der Mensch denselben gewichtsspezifischen Energieumsatz wie eine Spitzmaus, müsste er pro Tag 85 kg Kartoffeln oder 38 kg Eier oder 31 kg Schweinebraten essen !

BM

R (k

cal/h

)

Körpergewicht (kg)10-15 10-610-910-12 10-3 100 103

10-12

10-3

10-6

10-9

100

103

1.0 0.67

Größenabhängigkeit des Energieumsatzes

BMR = a x Gewicht 0.75

PIC analysis585 mammalian species

Vorführender

Figure 3. Lineage-specific scaling exponents (shown ± 95% CI) for a range of groups. The shaded area bounds the hypothesized exponents of 0.67 and 0.75. Colors correspond with the phylogenies in Figure 1 and represent Monotremata (black), Marsupialia (orange), Afrotheria (blue), Xenarthra (yellow), Laurasiatheria (green), and Euarchontoglires (red). Cladograms are derived from phylogenies in Figure 1.

The Metabolic Theory of Ecology

Vorführender

FIG. 2. Mass dependence (mass measured in grams) of temperature-corrected maximal rates of whole-organism biomass production (PeE/kT, measured in grams per individual per year) for a wide variety of organisms, from unicellular eukaryotes to plants and mammals (from Ernest et al. 2003). Data, which span .20 orders of magnitude in body size, have been temperature corrected using Eq. 6. The allometric exponent, indicated by the slope, is close to the predicted value of ¾ (95% CI, 0.75–0.76).

Metabolic theory of ecology

West et al. 2002. PNAS 99, 2473-2478

Metabolic level boundary hypothesis

Glazier 2010. Biological Reviews 85. 111-138

Fig. 14-3 from Calder 1984. Size, Function and Life History. Harvard UP.

Body size, energy metabolism and life span

Speakman 2005, JEB 208:1717-1730.

Vorführender

Because the exponents for mass-specific RMR are close to the exponents for lifespan, but have opposite signs, their product (the mass-specific expenditure of energy per lifespan) is independent of body mass (exponent between –0.08 and 0.08). This means that across species a gram of tissue on average expends about the same amount of energy before it dies regardless of whether that tissue is located in a shrew, a cow, an elephant or a whale. This fact led to the notion that ageing and lifespan are processes regulated by energy metabolism rates and that elevating metabolism will be associated with premature mortality – the rate of living theory.

Speakman 2005, JEB 208:1717-1730.

Komponenten des Energieumsatzes

Wärmeproduktion

ErhaltGrundumsatz

(basal metabolic rate, BMR)

Aktivität

Reproduktion

Wachstum

Wärmeproduktion

Umgebungstemperatur und Energieumsatz bei Endothermen

Energie-umsatz

0°C 37°C

Bei Temperaturen unterhalb der Thermoneutralzone steigt der Energieverbrauch für Thermogenese.

Grundumsatz

Thermogenese

Wärmeproduktion: Vergleich Mensch / Maus

40

30

20

10

0

MausMensch

10 000

8 000

6 000

4 000

2 000

0

daily

ene

rgy

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kJ)

Grund-umsatz

Thermogenese

ThermogeneseAktivität

Aktivität

Grund-umsatz

Bei Raumtemperatur (21°C) ist der Anteil der Wärmeproduktion am Energieverbrauch bei einer Maus wesentlich höher als beim Menschen

Snodgrass et al. 2005 AMER J HUMAN BIOL17:155–172

Basal Metabolic Rate in the Yakut of Siberia

Vorführender

Founded as a fortress in 1632, the city expanded during the Soviet era, fuelled by rich reserves of gold and diamonds. Many Russians traditionally believed vodka kept them warm, but now central heating and triple glazing keep most of the city at a manageable temperature. In summer the area becomes a mosquito-infested swamp. The results of this study indicate that, regardless of which reference standard is used, Yakut men and women have significant elevations in BMR. Yakut male deviations from the predicted BMR range from þ7% to þ18%, while those from females range from þ7% to þ23%.

Vorführender

Human indigenous circumpolar populations have elevated basal metabolic rates (BMRs) relative to predicted values; this metabolic elevation has been postulated to be a physiological adaptation to chronic and severe cold stress. The present study examines BMR in the Yakut, an indigenous high-latitude population from the Sakha Republic of Russia to determine (1) whether the Yakut show evidence of an elevated BMR, (2) if the Yakut display evidence of agerelated changes in BMR, and (3) whether lifestyle differences influence BMR. The results of this study indicate that, regardless of which reference standard is used, Yakut men and women have significant elevations in BMR. Yakut male deviations from the predicted BMR range from þ7% to þ18%, while those from females range from þ7% to þ23%.

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May

6, 2

013

Population Genetic Analysis of the Uncoupling ProteinsSupports a Role for UCP3 in Human Cold Resistance

Vorführender

FIG. 1 Plots showing the variation in population frequencies of UCP1 3826A with solar radiation and UCP3 55T with minimum temperature. Plots are displayed for the two alleles that were previously associated with thermogenesis or obesity phenotypes and that have significant correlations with climate; these SNPs are (a) UCP1 3826A and (b) UCP3 55T. The plotted allele is the one hypothesized to increase cold resistance (the allele that is protective against obesity). The color and symbol for each point represent the major geographic region to which the population is associated

SkylarkFeldlerche

Desert larkSteinlerche

Crested larkHaubenlerche

Hoopoe larkWüstenläuferlerche

Tiel

eman

net

al.

2002

. Pro

c. R

oy. S

oc. L

ondo

n 27

0, 2

07-2

14.

Tielemann et al. 2002. Proc. Roy. Soc. London 270, 207-214.

Tiel

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2002

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14.

Wärmeproduktion

ErhaltGrundumsatz

Aktivität

Reproduktion

Wachstum

Aktivität

Energiekosten für verschiedene Arten von Aktivität

Energie-umsatz

(kcal / kg / km)

10-6 10-3 1 103

Körpergewicht (kg)

102

10

1

10-1

10-2

Fliegen

Laufen

Schwimmen

0 2 4 6 8 10

Laufgeschwindigkeit (km/h)

Energie-umsatz

(lO2/kg*h)

6

5

4

3

2

1

0

Hund (18kg)

Hund (2,6kg)

Erdhörnchen (240 g)

Maus (21g)

Kängururatte (41g)

Kängururatte (100g) Ratte (380g)

Körpergröße und Energiekosten für Laufaktivität

Energieumsatzes für Aktivität (Leistungs-Energieumsatz)

Maximale Stoffwechselsteigerung bei Aktivität als Vielfaches vom Grundumsatz:

Insekten: 20-100 xKolibri: 8 xWiederkäuer: 8 xMensch: 20 x

Ein höherer Grundumsatz ist mit einem höheren maximalen Leistungsumsatz verbunden !

Petersen et al. 1990. PNAS 87, 2324-2328

Vorführender

FIG. 1. Burst metabolic rate equals maximum power output maintained by a human (e.g., a runner) or animal, as a declining function of the duration that the individual is able to sustain that output. The dashed line is the RMR of the same individual. The present paper argues that power output declines to an asymptotic value at long times-a maximal achievable value of time-averaged SusMR-that is only a few times the RMR.

Sled dogs as mammalian model system

1150 miles in 10 to 17 days, at avg. temp. -30°C

BaltoCentral Park, NYC

Daily energy expenditure

Gerth et al. 2010. JCPB

Dog physiology that resulted from >10000 years of domestication and 1500 years of working relationship

Winter

Work: avg. 60 km day-1 @ 10 km h-1, load ~ 2-5 kg per dog

Temperature: ‒20°C to ‒40°C

Food supply: irregular, high quality, balanced budget

Metabolic scope

• Working dogs have highest sustained metabolic rate known for any mammal = 50,160 kJ d–1

• Equivalent to 4,200 – 4,400 kJ kg–0.75 d–1

• Untrained, sedentary dogs under same thermal conditions had a DEE of 10,500 ± 3,400 kJ (1,100 ±200 kJ kg–0.75 d–1)

• RMR was estimated to be 370 kJ kg–0.75 d–1

• Sustained metabolic scope 12x RMR!Hinchcliff et al. (1997) Am. J. Vet Res. 58,1457–1462Hill (1998) J. Nutr. 128 (Suppl. 12), 2686S – 2690S

Vorführender

Eigene Energiebedarf 2300-3000 kcal / Tag => 9200 – 12500 kJ / Tag

Metabolic scope

• Compare to 1,400 kJ kg–0.75 d–1 in Tour de France cyclists = 5.6 x RMR

• 1,900 kJ kg–0.75 d–1 in wild hummingbirds= 5.8 x RMR

• 3,900 kJ kg–0.75 d–1 in lactating cold-acclimatized mice = 6.4 x RMR

Hammond and Diamond (1997) Nature 286, 457–462

Metabolizable Energy Intake

• Max. metabolizable energy intake in racing sled dogs was 44,600 kJ d-1 equivalent to:

4.5 kg BigMac (= 20.5 MacDonald BigMac’s at serving size 219 g)4.0 kg Weißwürste (Bavarian); or 13.5 kg raw fish.

• The negative energy balance resulted in an average loss of 1.1 kg per dog during the race.

• But, extended fasting periods (up to 3 weeks) during summer.

Maximal sustained metabolic scope

Hammond and Diamond 1997. Nature 386, 457- 462

Wärmeproduktion

ErhaltGrundumsatz

Aktivität

Reproduktion

Wachstum

Wachstum, Alter+

Reproduktion

Altersabhängigkeit des Energieumsatzes für Aktivität (Leistungs-Energieumsatz / Mensch)

aus: Shvartz and Reibold 1990. Aviation, Space, Environ. Med. 61, 3-11.

Energieumsatzes für Aktivität (Leistungs-Energieumsatz / Mensch)

aus: Shvartz and Reibold 1990. Aviation, Space, Environ. Med. 61, 3-11.

Data from Canadian Campbell survey, 1988, Norwegian Tromso study, 1986-7, UK (ADNFS) 1990, USA (NHANES) 99-02, Finland

(Finrisk) 2002, NFBC 2002

20

30

40

50

60

0 20 40 60 80Age

VO2m

ax, m

l/min

.kg

Canada, MCanada, FADNFS, FADNFS, MTromso,FTromso,MFinland, M, FFinrisk, MFinrisk, FNHANES MNHANES F

Krol et al. 2007. JEB 210, 4233-4243

Vorführender

shaved mice at peak lactation assimilated on average 30.9·kJ·day–1 more energy than unshaved individuals. As predicted exclusively by the heat dissipation limit hypothesis, this extra energy was used to generate more milk. Milk production was calculated from the difference between MEI and DEE (Król and Speakman, 2003b) and we validated our application of the DLW technique in nonreproductive mice, in which estimates of MEI and DEE closely matched each other (Fig.·3). With nearly identical litter sizes (11.4 pups for shaved and 11.3 pups for unshaved mice), shaved mothers exported at peak lactation on average 15.2% (22.0·kJ·day–1/144.5·kJ·day–1) more energy as milk than control individuals (Fig.·4).

Energiebedarf für Reproduktion: Vergleich Mensch / Ratte

Frau Rattenweibchen

2000

300650

70

15

140

basal

schwanger

Laktation

kcal/Tag

Anpassung an limitierte Energie-Ressourcen

Reduktion des Energiebedarfs:Ausbildung von „Dauerstadien“ (z.B. Insekten)Überwintern in Kältestarre (z.B. Reptilien, Amphibien)Saisonale ReproduktionVerringerung der Wärmeabgabe

Isolierung durch Fell, FederkleidVerhalten (Nestbau, „Huddling“)

Absenkung der Körpertemperatur bzw. HypometabolismusTorpor (Vögel, Zwerghamster, Mäuse)Hibernation (Winterschlaf, z.B. Murmeltiere, Siebenschläfer)Estivation (Sommerschlaf, z.B. Fledermäuse, Lemuren)

Anlage von Energiereserven:externe Energiereserven (Hamster, Eichhörnchen)körpereigene Energiereserven

Fettgewebe (subkutan, viszeral, Fettschwanz, Höcker)

Migration:Vogelzug

verbesserte Isolierung

(Reduktion des Wärmeverlustes)

Reduktion des Energiebedarfs

Torpor und Hibernation

(hypometabolische Zustände)

Reduktion des Energiebedarfs

S. Klaus 2005

Hypometabolismus bei Endothermen (Säuger & Vögel)

Ener

gieu

msa

tz

Tag 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Ener

gieu

msa

tz

Tag 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Daily Torpor

Hibernation

aus: Heldmaier et al., Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317–329, 2004

Energieeinsparung durch Torpor und Hibernation

daily Torpor

Hibernation

Energieeinsparung

daily Torpor :bis zu 60%

Hibernation:bis zu 90%

aus: Heldmaier et al., Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317–329, 2004

Vorkommen von Torpor und Hibernation bei Säugern

dailyTorpor

Hibernation

Beuteltiere

Nagetiere

Fledermäuse

Primaten

Einführung in die ökologische Morphologie und …Abb. 1: Querschnitt durch den...

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دفتر مقرر كيمياء 4 · PDF fileTitle: دفتر مقرر كيمياء 4 Author: حسن ٜ⠆ 䐆⸆䨆䠆㄀䠀愀猀愀渀䈀愀氀欀栀漀礀漀 Subject: دفتر

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