פיזיולוגיה של מערכת העצבי�

76900קורס

)ו"תשס (2006

סיכומי שיעורי� ומצגות

:מסכמי�

חורי��יובל ב�

נועה דנו�

שאול דרוקמ�

איתי הרשנהור�

רע מיטלמ�

גול� פונדק

אחיה קרונמ�

מיכל רמות

אור תומר

י חלק מתלמידי הקורס "בחוברת זו מובאי� סיכומי� שנעשו ע

. 2006', סטר בבסמ

אשר (המצגות , הסיכומי� מבוססי� על החומר שהועבר בכיתה

אשר (מאמרי הרחבה , )2006ל "נמצאות באתר הקורס של שנה�והרחבות מהפרקי� הרלוונטיי� ב, )הועברו לאתר הקורס

Kandell , 4מהדורה.

יש לציי� כי קיימות בסיכומי� אלו טעויות אשר התגלו

, חלק מהטעויות תוקנו. ת הבחינהבמהל" הלימוד לקרא טעויות � פה וש� –א" לא מ� הנמנע שנשארו בחוברת

המסכמי� מסירי� מעצמ� . שלא התגלו או שלא תוקנו ☺☺☺☺כל אחריות בנושא זה

2006, )76900" ('פיזיולוגיה של מערכת העצבי� א"סיכומי הקורס

Date Subject lecturer מסכ�

Sun 5-Mar A roadmap to the course Nelken לא נדרש

Wed 8-Mar Molecular biology of the nervous system Nelken איתי

Sun 12-Mar Molecular biology of the nervous system Nelken איתי

Sun 19-Mar Development of the nervous system Adi Mizrachi אור

Wed 22-Mar Single-Neuron computations Idan Segev אור

Sun 26-Mar Introduction to sensory systems Nelken יובל

Wed 29-Mar Somatosensation Nelken יובל

Sun 2-Apr Somatosensation Nelken יובל

Wed 5-Apr Auditory System Nelken גול�

Sun 23-Apr Pain Devor איתי

Wed 26-Apr Auditory system Nelken ל�גו

Sun 30-Apr Auditory system Nelken גול�

Sun 7-May Visual system (1) Nelken רע

Wed 10-May Higher organization of visual perception Udi רע

Sun 14-May Visual system (2): cortical mechanisms Nelken רע

Wed 17-May Introduction to motor control Vaadia אור

Sun 21-May Motor (1): Muscles: structure and function Prut אחיה

Wed 24-May Motor (2):Proprioceptors and basic reflex Prut אחיה

Sun 28-May Motor (3): Spinal cord: organization and intrinsic

motor control

Prut אחיה

Wed 31-May Motor (4): CPG, posture control, descending

pathways Prut נועה

Sun 4-June Motor cortex Vaadia נועה

Sun 11-June Basal Ganglia Bergman שאול

Wed 14-June Basal Ganglia Bergman שאול

Sun 18-June Cerebellum Gilad Jacobson שאול

Wed 21-June Inferior Olive Idit Horev מיכל

Wed 28-June Motor psychophysics Donchin לא נדרש

: מופיעי� השיעורי� הבאי�לאבסיכו�

)ב"היסטוריה וכיוצ(שהיה שיעור מבוא כללי , )5/3/06(השיעור הראשו� .1ולא (י עופר דונכי� "שהועבר ע, �28/6/2006מה, motor psychophysicsהשיעור בנושא .2

)נכלל בחומר הלימוד לבחינה

2006', יולוגיה אסיכו� שיעורי� בפיז

ביולוגיה מולקולארית של מערכת העצבי�

� � 12/3 + 8/3: סיכו� שיעורי� מהתאריכי . ביולוגיה מולקולארית של מערכת העצבי�:נושא � .י אלי נלק�"ההרצאות הועברו ע � . הסיכו� מבוסס על ההרצאות �

נית� . Molecular Cell Biologyחלק גדול מהחומר כא� לא נלקח מקנדל אלא מהספר � : ובכל התמונות כא�, לעיי� בכל הספר

mcb=fcgi?rid.bv/books/gov.nih.nlm.ncbi.www://http ונועד להיקרא במקביל אליה�, הסיכו� מסודר על פי השקפי� בהרצאות �

אני , או שחלק� לא ברורי� לכ�, לק מהמונחי�א� את� רוצי� להרחיב את הידע על ח � .ממלי" על ויקיפדיה לקבלת סקירה קצרה ומספקת

� � . איתי הרשנהור�:מסכ

:המצגות הרלוונטיות

1. MolecularBiologyBasics-1.ppt

2. MolecularBiologyBasics-2.ppt

3. MolecularBiologyBasics-3.ppt

08.03.06: סיכו� שיעור

ppt.1-ologyBasicsMolecularBi: מצגת

:1�2שקפי�

, למשל. הנוירו� כתא וכחלק ממערכת ביולוגית מכיל מרכיבי� המשמשי� לתפקודו •� .מבנה הסינפסות ועוד, תעלות, רצפטורי

החדרת ג� של , למשל. מאפשרי� ללמוד על המערכתתכלי� של ביולוגיה מולקולארי •

GFP) green fluorescent protein (רת לימוד על מבנה ותפקודה של לחלבו� תאי מאפש .המערכת

• �נובעי� ) כמו תפקודי� קוגנטיבי� והתנהגותיי�(לעיתי� שינויי� בתפקודי� גבוהי

.נובע בפעילות הורמוני�, )stress(שינוי תפקוד בזמ� לח" , למשל. �משינויי� מולקולאריי

:3שק, :הרקמה העצבית

:מכילה •o תאי עצב.

o תאי גליה:

מייצרי� . �PNSב) Schwann (שווא�תאי , �CNS ב�אוליגודנדרוציטי � .את ציפוי המיילי� סביב שלוחות תאי העצב

. תפקוד� בעיקר בבקרה על הביוכימיה בתוו$ החו" תאי�אסטרוציטי� �

סילוק , )BBB(בעלי תפקיד ביצירת מחסו� הד� מוח

�בקרה על הרכב היוני� , )reuptakeבתהליכי� של (נוירוטרנסמיטורי .אי�מחו" לת

:4�6שק, :מולקולות בתאי עצב

חלבוני� , רצפטורי�, בממברנת התא משובצי� חלבוני� וביניה� תעלות�ממברנת התא • . קישור וחיבור בי� תאי�, המעגני� את חו" התא

• Gap Junction� בתאי עצב ��קיי� למשל ב. קשר חשמלי בי� תאי עצב כמעט ולא קיי

Inferior Olive. :7�8שק,

. בנוי מחלבוני� שוני� היוצרי� את המבנה הארכיטקטוני של התא �ו�ציטוסקלט •o מיקרוטובולס o נוירופילמנטס

o Free Polymers

:9�10שק,

ריכוז גבוה של מיטוכונדריות בקצה (מיטוכונדריה , ביניה� גרעי�: אורגלנות תו" תאיות •מתבצעי� בו (י 'אברו� גולג, )משמש לאגירת סיד�(סרקופלסמטיק רטיקולו� , )העצב

).שינויי� לחלבוני� המגיעי� לממברנה :11�12שק,

חומרי� עוברי� מגו& התא ואל . תא העצב ייחודי בכ$ שקצות העצב רחוקי� מגו& התא •

).Microtubules(גו& התא לאור$ האקסו� על גבי מיקרוטובולס

o Anterogradeמגו& התא לאור$ האקסו�� � . תנועת חומרי

o Retrogradeהאקסו� אל גו& התא תנועה חומרי� �.

מגיעי� מקצות . חומרי� המשפיעי� על חיות התא�)נוירוטרופיי� (חומרי� טרופיי� • .העצב אל גו& התא

:13שק,

:מחזור חיי� של ואיזיקולהבשק& מתואר •

o הואזיקולה נוצרת� uptake של נוירוטרנסמיטר � translocation �

Docking באתר הסינפטי ATP� Priming prefusion) הכנה לשחרור( ����

CA2

Fusion – exocytosis) הממברנה ושחרור טרנסמיטר � �) איחוי ע

endocytosis – הממרנה כעת חוזר � חלק הממברנה שהיה ואזיקולה והתאחה עהפיכת , טעינת הואזיקולות במטע��פנימה ומקבל צורה של ואזיקולה שוב

Hעל ידי כניסה של (תוכ� הואזיקולה לחומצי +

���� � early endosomeאיחוי ע

� Budding) חזרה לשלב הראשו�(והפיכה שוב לואזיקולה ) הנצה.(

:14�17שק,

משאבת נתר� התקשורת בי� תאי העצב מבוססת על הפרש מתחי� הנשמר באמצעות • .אשלג�

תלויות . 1: התקשורת בי� תאי העצב מתבצעת באמצעות מעבר מטע� בתעלות יוניות • ). שיפעול רצפטור(ליגנד תלויות . 2. מתח

נוירוטרנסמיטר יכול לפתוח תעלות או . הקשר בי� התאי� מתבצע על ידי סינפסה כימית • �, באמצעות הפעלת קסקדות שניוניות בתו$ התא(להשפיע על רצפטורי� מטאבוטרופיי

). המובילות לשיעתוק גני� ויצירת תעלות נוספות

:סילוק הטרנסמיטר מתבצע באמצעות •o יאה תאי גל. o בדיפוזיה בסביבה � .נעל

o Reuptake על ידי התא המשחרר .

• � . ולאו דווקא באתר הסינפטי, ישנ� ואזיקולות המשחררות פפטידי

:18שק,

• � :תקשורת נוספת בי� תאי� במערכת העצבי

o � ).NGF) nerve growth factorלמשל . גורמי� נוירוטרופיי

o תקשורת חשמלית :Gap Junction.

o � שה� נגזרות של כולסטרול ומסיסי� Glucocorticoidsשל למ. הורמוני . עוברי� דר$ דופ� התא ומשפיעי� על תו$ התא. בשומ�

o דוגמא של אצטילכולי�)Ach .(ב � ובהרבה מקרי� �CNSמשתחרר במקומות רבי .ומשמש כהורמו�, לא בסינפסות אלא לתוו$ החו" תאי

:19�21שק,

Second(בי� באמצעות שליח שניוני תקשורת בתו$ התא מתבצעת במקרי� ר •

messenger .(הסיגנל מתחיל בקישור לחלק החו" תאי של רצפטור המקובע בממברנה .

. וחומרי� רבי� נוספי� G-protein ,cAMPהחלק התו$ תאי של הרצפטור משפיע על

• cAMP :

o מסונתז על ידי אדניליל ציקלאז)adenylyl cyclase ( בוריאציות שונות) יש

).cAMP וריאציות של מספר

o מפורק על ידי פוספודיאסטאז)phosphodiesterases.( o מהשפעה על פתיחה מהירה של תעלות ועד להשפעה ארוכת . בעל השפעות רבות

. טווח למשל במנגנו� של למידה וזכרו� :22שק,

הסיד� בתו$ התא נמצא . משמש במערכת העצבי� ג� כשליח שניוני �)Calcium(סיד� •�הריכוז החופשי בציטופלזמה נמו$ בהרבה ביחס לריכוז הסיד� מחו" . סגורי�במאגרי

.מספר קט� של יוני סיד� החודרי� לתא כבר משני� את הריכוז התו$ תאי. לתא

. אחד האותות לשחרור סיד� ממאגרי� תו$ תאיי� הוא כניסת סיד� מבחו" •

בתא למש$ זמ� רב גור� ריכוז גבוה מידי של סיד�. הסיד� בעל השפעות רבות בתו$ התא •על ידי שחרור פרוטאזות המעכלות את , מוות מתוכנ� של התא (אפופטוזיסלהרס התא ול� ). התא מבפני

:23�25שק,

, ידי שינוי כימי� גור� לשינוי פעולה של חלבו� על�)second messenger (שליח שניוני • . הנפוצה ביותרא$ , זוהי אינה הדר$ היחידה). פוספורילציה(באמצעות פוספט

. יוני חמצ� לאחת החומצות אמינו של חלבו�3חיבור יו� של פוספט ע� �פוספורילציה •

). Kinase(מתבצע על ידי אנזי� מסוג קינאז

).Phosphatase(מתבצע על ידי פוספטאז . הסרת פוספט �פוספורילציה�דה •

:26שק,

המגדילה AMPAל רצפטור פוספורילציה ש: כא� מובאת דוגמא להשפעות שליח שניוני • .השקפי� הבאי� מתארי� את מהל$ השפעת הסיגנל). בעיקר לסיד�(את המוליכות

:27שק,

Calmodulin-dependent Kinase IIידי � מתבצעת עלAMPAפוספורילציה לרצפטור •

)(CamKII.

).phosphorylated( נמצא בעצמו במצב מזורח� CamKIIהשפעה זו תתבצע כאשר • :28שק,

).CaM( מתבצעת באופ� עצמי ומאוקטבת על ידי קלמודולי� CamKIIהפוספורילציה של •

�המבצע דה) PP-1) Protein Phospatase-1: השארות במצב מזורח� תלויה בחלבו� נוס& • ).ובעצ� מפסיק את האיקטוב(פוספורילציה

:29שק,

• PP-1ידי � מדוכא עלI-1הנמצא במצב מזורח� . :30שק,

• PP-1 ידי �על מדוכאI-1 .כאשר האחרו� נמצא במצב מזורח�.

• PKA) protein kinase A (מבצע פוספורילציה ל� I-1.

:31שק,

• PKAידי � מאוקטב עלcAMP .

• cAMPידי � מיוצר עלAdenylyl Cyclase. :32שק,

• Adenylyl Cyclaseכ� על � ).CaM(ידי קלמודולי� � מאוקטב ג :33�34שק,

. קישור לסיד�קלמודולי� משופעל בעקבות •

. NMDAהסיד� נכנס דר$ רצפטורי •

, AMPAיכנס סיד� ג� דר$ רצפטורי , לאחר השפעול והתקדמות הקסקדה השניונית • .כניסה נוספת של סיד� ומתו$ כ$ הגברה של קצב הירי, ותהיה הגברה של הפעילות

:סיכו�

Ca++ � CaM � cAMP � PKA � I-1 � CAMII � פוספורילצית רצפטור AMPA. :35�36שק,

� :חלבוני

.פולימר של חומצות אמינו �חלבו� • :37שק,

זהו הקצה החומצי של חומצת , )הידרוקסיל (OH מולקולה בעלת קבוצת �חומצות אמינו • .האמינו

וזהו הקצה האמיני של חומצת האמינו , )בצורה הנגזרת מאמוניה(בקצה אחר נמצא חנק�

).�Nהקצה ה(אמינו . וזהו ההבדל בי� ח, שונהRלכל חומצת אמינו . R ידי מסומ� על, שייר פחמני נוס&

.אחת לשניהמתבצע בי� החלק הבסיסי לחלק , הקשר בי� חומצת אמינו אחת לשניה�קישור פפטידי

.החומצי :38�39שק,

).לא טעו� חשמלית( הוא הידרופובי �Rבה� השייר ה, הידרופוביותישנ� חומצות אמינו •

.שפונה אל פני� החלבו� יהיה הידרופוביהחלק , בקיפול החלבו� •

. טעו� חיובית או שלילית�Rהשייר ה, הידרופיליותבחומצות אמינו • :40שק,

:חומצות אמינו מיוחדות •

o ללא שייר , זוהי חומצת האמינו הקטנה ביותר�גליצי�R .

o בעל קצה גופרית �ציסטאי� )S .( לרוב אחד לשני �קשרי (ציסטאיני� נקשרי

).S-Sרי קש, גופריתo מאפשר ייצור מבנה קשיח בחלבו�. חשוב למבנה החלבו��פרולי�.

:41�46שק,

:מבנה החלבו�

. סדרת חומצות אמינו�מבנה ראשוני •

).local folding(אמינו . ארגו� של סדרות קצרות של ח�מבנה שניוני •

).long-range folding( קיפול החלבו� המלא �מבנה שלישוני •

כאשר כל , תעלות יוניות רבות מורכבות מכמה יחידות. ר חלבוני� יחד מספ�מבנה רבעוני • .יחידה היא חלבו� בפני עצמו

• Supramolecularשלמה " מכונה"ליצירת , מבנה מורכב יותר�)large-scale

assemblies .(

• � : מבני� מפורסמי

o α-helix )סלילי אלפא(

o -sheetsβ) משטחי ביטא(

כאשר כל חלק מהחלבו� יוצר קיפול . י� את המבנה שלוחלקי� שוני� של החלבו� יוצר •

. helix-loop-helixכ$ למשל נוצרי� מבני� של . מסוי� של תת מבנה

. שלותהמבנה של החלבו� משפיע על הפונקציונאליו •

• �מוטיבי� (בחלבו� אחד יהיו חתיכות הזהות לחלקי� בחלבו� אחר , במקרי� רבי

�מרכיב ממנו , )endothelia growth factor (EGF: למשל). החוזרי� במספר חלבוני � ).47שק& (מופיע בחלבוני� רבי� נוספי

:48שק,

:מעגל החיי� של החלבו�

.בתו$ גו& התא, החלבו� מסונתז מחו" לגרעי� •

:ישנ� תהליכי� נוספי� הנדרשי� להתבגרות החלבו� •o יש צור$ במערכות אקטיביות הדואגות לכ$ שהחלבו� יתק�קיפול �פל לעיתי

). יש מחלות שבה� נפגע המנגנו� של קיפול החלבו�(בצורה הנכונה o � ).למשל הוספת קבוצות סוכרי�(שינויי� כימיי

o Targetingהאקטיבי של החלבו�� �, חלבוני� סינפטיי� למשל. העברה למיקו .מיוצרי� בגו& התא ונשלחי� אל קצה האקסו�

כל חלבו� ). חודשי��שעות(סופי החלבו� בעל אור$ חיי� �)Degradation(דגנרציה •

לחלבו� . Ubiquitin �המסלול של הפירוק נעשה בתיוו$ חלבו� ה. מפורק בסופו של דברוזהו האות למעבר , )לפחות ארבעה(שעומד להתפרק נצמדי� כמה מהחלבוני� הללו

� ).proteasome(למנגנו� הפירוק בפרטאוזו

ppt.2-MolecularBiologyBasics: מצגת

:1�4שק,

. חלבו����� DNA ���� RNA: הדוגמה הבסיסית של הביולוגיה המולקולרית •

בא לידי ביטוי בתור חלבו� או ( הנדרש בכדי לקודד פונקציה �DNA הרצ& מתו$ ה�ג� •

RNA.(

. על חלבוני�/ הדר$ העיקרית להשפיע על התא באופ� מולקולארי תהיה השפעה של • .הדר$ הישירה היא להשפיע על ג� של חלבו�

. RNA או DNAהיחידות המרכיבות �)חומצות גרעי�(קלאוטידי� נו •

o ב(סוכר ) 1: מבנה הנוקלאוטיד�DNA דיאוקסי ribose .(2 ( קבוצה של בסיס

.קבוצת פוספט) Adenosine .(3למשל (o ידי הבסיס�זהות הנוקלאוטיד נקבעת על

o ל�ribose 55(' 5בי� קצה . הקישור הוא בקצוות. אטומי פחמ� prime ,חמ� הפ

)prime 3(' 3לבי� קצה ) החמישיo הבסיסי�:

� Adenine ,Guanine –פוריני� .

� Thymine) בRNA Uracil( ,Cytosineפירמדיני�� .

:5�6שק,

:�DNAמבנה ה

). קשרי�3(גואני� נקשר לציטוזי� ). קשרי מימ�2(אדני� נקשר ע� תימי� •

" טמפלייט"הריצה על גבי ה, בשיעתוק הג�. '�3סינתוז הפולימר מתבצע על גבי הקצה ה • . 5 לכיוו� קצה 3היא מקצה

:7�8שק,

היוצא מגו& mRNA המתבגר לצורת Transcription (RNA(משועתק ) �DNAב(מהג� •

). Codon( מגדירי� חומצת אמינו �mRNA נוקלאוטידי� ב3כל . התא

).Translation( לחלבו� מתבצע על פני הריבוזו� �mRNAתרגו� ה •

. וחלבוני� נוספי�RNAורכב ממולקולת הריבוזו� מ •

• tRNAמולקולה מקשרת את חומצת האמינו הנכונה לקודו� של ה� �mRNA .

• �יש חפיפה בי� מספר קודוני� ( חומצות אמינו �21 קודוני� שוני� המקודדי� ל64ישנ ).המקודדי� לאותה חומצה אמינית

12.03.06: סיכו� שיעור

)המש" (ppt.2-sMolecularBiologyBasic: מצגת

:9שק, � :ארגו� הגנו

�אלו מולקולות ארוכות ארוזות של ה. הגני� ארוזי� במבנה הכרומוזו� �כרומוזומי� •

DNA .

שאינו �DNAכמות ה, בחיידקי�( ביצורי� רב תאיי� אינו מקודד לגני� �DNAרוב ה •

. לא מקודד�DNA מה95%, בבני אד�). מקודד קטנה

רצפטורי הריח , למשל. אחרי� שייכי� למשפחה של גני�, דיש גני� הקיימי� בעותק אח •�. גני� שוני�1000ה� שייכי� למשפחה אחת של . א$ שוני�, דומי� במבנה שלה

.בבלוטת הריח כל ג� מבטא חלבו� מסויי� הקשור לחישת הריח :10שק,

הכרומוזומי� נמצאי� במצב פתוח , )בשלבי� שבי� חלוקות התא(ברוב זמ� חיי התא • . חסיתי

שני ). לא הורחב בכיתה( כפי שמתואר בשק& �DNAישנ� מספר שלבי קיפול שוני� של ה •

מתלפפי� סביב חלבוני� הנקראי� היסטוני� �DNAהגדילי� המצומדי� של ה

)histones ( למבנה הנקראNucleosome .השרשרת של ה�DNA המלופפת סביב . ה הדחוס של הכרומוזו�ההיסטוני� ממשיכה בקיפול סביב עצמה עד לקבלת המבנ

:11שק,

• Exons� מהג� שיקודדו לחלבו� � . יש חלקי� הנקראי� אינטרוני� קסוני�בי� א . חלקי

• Introns� לחלבו�, חלקי הג� �משמשי� בהרבה מקרי� כאזורי בקרה . שלא מקודדי .לשיעתוק הג�

:12�13שק,

:יימי� איזורי בקרהק) Upstreamלכיוו� (לפני הנקודה בגנו� בה מתחיל השיעתוק •

o זהו רצ& מה�פרומוטור �DNA המסמ� את תחילת האיזור בו יתבצע תהלי$ של

ומתחיל את �DNA מזהה רצ& זה ונקשר ל פולימרז RNAהאנזי� . שעתוק לג�

�mRNAזהו המנגנו� הקובע אילו גני� יהפכו ל. �RNA ל�DNAשיעתוק ה .ולבסו& לחלבו�

o Enhancers� &רצDNAתהלי$ השיעתוק לג� המשמש להגברת . �חלבוני . מסויימי� העוזרי� לתהלי$ השיעתוק נקשרי� לרצ& זה

• Activators� למשל �ישנ� חלבוני� נוספי� המעודדי� את תהלי$ השיעתוק ומסייעי

�חלבוני� אלו נקשרי� לאיזורי� מסוימי� ב. �DNAבפתיחת המבנה המקופל של ה

DNA , כמו איזוריEnhancers. אלו �נקשרי� לחלבוני� נוספי� הנקראי� חלבוני

Mediators ישירות ל �ביטוי הג� תלוי . פולימרז ומסייעי� בפעילותו�RNAהקשורי, ביכולת הקשירה של הפולימרז וכ� ביכולת של הקשירה של האקטיבטורי� בסביבה

. המסייעי� ליציבות הקומפלקס

• Represors� � .וני� מדכאי�קיימי� חלב, באופ� דומה לקיומ� של אקטיבטורי

וכ$ מתאפשר ביטוי חלבו� ספציפי , החלבוני� המסייעי� בדר$ כלל ספציפיי� לרקמה • ). ולא ברקמת עור, למשל ביטוי חלבו� מסויי� ברקמת עצב(ברקמה מסויימת דווקא

�DNAבשיטות של ביולוגיה מולקולארית נית� להדביק פרומוטורי� מסויימי� לחלק ב •� דווקאוכ$ לאפשר ביטוי ג� מסויי .

:14�15שק,

:תהליכי� לאחר השיעתוק

• Splicingעל גבי ה� RNAכ� יחידות בקרה � ישנו תהלי$ �RNAלאחר שיעתוק ה. ישנ� ג

ידי �הרגולציה של התהלי$ מתבצעת על. �Exons והשארת ה�Intronsשל חיתו$ ה . קטנותRNAמולקולות

שר שכפלו את עצמ� וטיפלו אRNAאחד המודלי� להיווצרות החיי� מתאר מולקולות •

. ' וכו DNAבמש$ הזמ� התפתחו מולקולות נוספות כמו . בעצמ�

שעליה� נקשרי� חלבוני� מסויימי� המבצעי� קישור �Intronsישנ� איזורי� ב •

�Intronsואילו ה, נקשרי� זה לזה�Exonsה. לחלבוני� נוספי� המבצעי� את החיתו$ . בני בניי� למולקולות אחרותיפורקו לנוקלאוטידי� שיחזרו להיות א

מסונתז ומפורק כל mRNA, כ$. הוא תהלי$ הנע בי� דקות לשעותmRNAהיווצרות •כיוו� שמאפשר בקרה מהירה על , תהלי$ זה חשוב. הזמ� ונראה כתהלי$ של בזבוז אנרגיה

� יכול למעשה להכתיב את קצב הפעילות של mRNAקצב הפירוק והייצור של . חלבוני .וני�בניית חלב

:16�17שק,

• Alternative Splicing� מולקולתRNA לפני � יכולה להיחת$ בכמה מקומות שוני

בעקבות , קיי� בצורות שונותAch Esteraseהאנזי� , למשל. mRNAהמעבר שלה למצב

. splicingצורות שונות של

הדבר בא . חלבוני� שוני� בדרוזופילה באי� לידי ביטוי בצורה שונה אצל זכרי� ונקבות •

חלבו� הנוצר . זוהי בקרת פידבק. של חלבו� מסויי�alternative splicingלידי ביטוי בשל .גור� למערכת לייצר עוד חלבוני� כמותו, בתהלי$

תאי שערה , לדוגמא. החיתו$ האלטרנטיבי מאפשר אפשרויות קומבינטוריות רבות • �הרגישות , בניגוד ליונקי�). למשל בצב(במערכת השמיעה בבעלי חוליות שאינ� יונקי

השונות . מדידה מתאי השערה מראה שה� מגיבי� לתדרי� שוני�. לתדר היא קטנה). כפי שאצל יונקי�(קשורה לשערה עצמה ולא לממברנה הבאסלית , בהבנת התדר

השינוי בתעלות ובקבועי . הרזוננס של השערה תלוי בקבועי זמ� של תעלות סיד� ואשלג�

�alternativeהשינויי� בתעלות נובע מ. התדר שאליו מגיבה השערההזמ� שלה� משנה את

splicing .המבנה של התעלה ,�, בעיקר חלקיה החיצוניי� והפנימיי� שקשורי� ביניה

בצורות �RNAנחת$ ה, בתעלות בתדרי� שוני�. משפיע� על המבנה ותפקוד התעלה .שונות

:18שק,

. מתבצע בתו$ הגרעי��splicingה •

חיבור גדיל . עדיי� מתאפשרת בקרה, מהגרעי� אל הציטופלזמהmRNAאת הלאחר יצי •

RNA ויצירת גדיל �ידי אנזימי� �גור� לפירוק המולקולה על, כפולRNA משלי��על ידי החדרת גדילי� משלימי� ל, נית� באופ� זה להחליש ביטוי של גני�. ספציפיי

mRNA) antisense RNA(.

אלו מולקולות קטנות miRNA. המשתמשי� בתכונות אלוישנ� מנגנוני� פנימיי� בתא •

.�mRNAהמשמשות לבקרה על ה, בתו$ התאRNAשל

ppt.3-MolecularBiologyBasics: מצגת :1�4שק,

�שיטות של ביולוגיה מולקולרית מאפשרת לנו לייצר חיות ששינו לה� תכונה מסויימת על •טרנסגניות חיות אלו מכונות .ידי שינוי ג� והחלפה של סדרה ספציפית בחלבו�

Transgenic.

להכניס ג� כדי לחקור חלבו� ספציפי ולבדוק את , להוציא ג�, נרצה להחלי& סדרות •יגרו� לכ$ שהתאי� , ייצור תעלת אשלג� הנמצאת במצב פתוח כל הזמ�, למשל. חשיבותו

.לא יתפקדו

א ולמקו� הנכו� בשלב הבא נרצה להחדיר את הרצ& לת .תחילה נסתנז את הרצ& הרצוי •�כדי שיווצרו , של עכברהניקח את התא ונכניסו למערכת הרביי, בשלב הבא. בגנו

.צאצאי� בעלי תכונה דומה

.אנזימי� הקיימי� בחיידקי� החותכי� במקו� מסויי� בפלסמיד �אנזימי רסטריקציה •

�DNAהנמצא מחו" ל, מעגלי בעל שני גדילי��DNAכ הכוונה ל" בדר�פלסמיד • ועד �1גודל� נע מ. כ קיי� בחיידקי�"בדר. ומסוגל לבצע הכפלה עצמית, זומליהכרומו

400 �משתמשי� , בשיטות מולקולריות). kilobase pairs, חומצות גרעי�( אלפי בסיסי� . בפלסמידי� בכדי לייצר גני� ולהחדיר� לגנו

:5�8שק,

שתמשי� בכמה מ, )Eukaryoticתאי� ( לתאי� בעלי גרעי� �DNAבכדי להכניס את ה • :שיטות

o Spontaneous uptake� DNAחודר פנימה , הנמצא בסביבתו של התא �לפעמי� .בתהליכי� ספונטניי

o Electroporation� בדופ� , באמצעות שוק חשמלי, אלקטרופורזה �נוצרי� חוריהחורי� נסגרי� לאחר . ומתאפשרת כניסה של חומרי� מחו" התא פנימה, התא

.שוק חשמלי חזק מדי תגרו� כמוב� להרס התאהפעלת . הפסקת התהלי$

o Microinjectionהזרקה אל תו$ התא� .

o Liposomes� בעלי דופ� שומנית �ולכ� , )כמו ואזיקולה(ליפוזומי� אלו חלקיקיהחומר שאותו ה� מכילי� . מסיסי� בממברנת התא ומסוגלי� להתאחות איתה

.לאחר האיחוי של הממברנות, נכנס פנימה אל התא

התהלי$ קורה א$ . ויכניסו אותו לגנו�-DNA$ התא ישנ� מנגנוני� שיקחו את הבתו •, ולכ� מבצעי� את התהלי$ במספר יחידות גדול, )104אחד מתו$ (בהסתברות נמוכה

. ולבסו& בוררי� את אות� תאי� שאליה� חדר הג�

סדרות זאת באמצעות . או למקו� ספציפי שרצינו, הכניסה של הג� יכולה להיות אקראית • . ורצפי� בקצות הפלסמיד

מחדירי� , למשל. גני� נוספי� לביצוע רסטריקציה חיובית או שלילית, מחדירי� ע� הג� •לאחר נסיו� ההחדרה . ג� נוס& המבטא פונקציה של עמידות לפניצילי�, בצמוד לג� שרצינו

�� התאי. מעבירי� את התאי� לגידול במצע שבו קיי� פניצילי�, לכמות רבה של תאי. שאר התאי� ימותו. שאליה� חדר הפלסמיד ע� הג� המבוקש וע� הג� העמידות ישרדו

כאשר בוחרי� את סלקציה שלילית נית� לברור תאי� באמצעות ). סלקציה חיובית(זוהי נית� לזהות� על ידי העתקה לצלחת אחרת בעלת (התאי� שלא נמצאה עבור� עמידות

לאחר , )תו מיקו� כמו בצלחת הראשונהכאשר כל תא יהיה באו(החומר הסלקטיבי ולדעת מיה� התאי� שאינ� , נית� להשוות למיקו� בצלחת המקורית, שהתאי� מתו

.בעלי עמידות לסלקציה :7�15שק,

):15מתוארי� כא� השלבי� לפי הסיכו� בשק& (השלבי� ביצירת עכבר טרנסגני

רה של פונקציה זוהי החס. Knockout מתואר תהלי$ לייצור עכבר ע� מוטצית • .מסויימת

נושא גני� שוני� עבור ( הטרוזיגוטי -Embryonic stem (ES)הכנת תא גזע אמבריונלי •

של הג� הרצוי knockout mutation �עבור ה) אחד מהאב והשני מהא�, תכונה מסויימת

)X .( התא הומוזיגוט)לתכונה מסויימת �צבע פרווה , כא�(עבור ג� המרקר ) בעל גני� זהי ).חורש

בעובר הומוזיגוט למרקר blastocoel cavity � ימי� אל ה4.5מכניסי� את התא לעובר ב� •נמצאת במצב של (העובר מושתל בעכברה שהוכנה להריו� ). צבע פרווה לב�, כא�(אחר

pseudopregnant(

• �בעלי מאפייני� מעורבי� , כלומר). chimeras(חלק מהעוברי� של ההריו� יהיו כימרי ).וה בצבעי� שחור ולב�פרו(

• �, מהריו� זה). wild type�wt(העכברי� הכימרי� שנולדו יוכלאו ע� עכברי� לבני

ESעכברי� שיוולדו שחורי� מהריו� זה יהיו ג� אלו המכילי� את התא האמבריונלי . שהוכנס בהריו� הראשו�

הטרוזיגוט יהיה קל יותר למצוא את העכבר השחור שהינו , על ידי בדיקה גנטית, כעת •

. הנוקאווט) ביטוי התכונה הגנטית�allele(לאלל

אלו ה� עכברי . יניב הומוזיגוטי� לאלל המוטנטי, הכלאה של עברי� שחורי� אלו •

Knockout.

: אמור להיות כא� סרטו� המסכ� את התהלי$ •

mov.2anim8ch/mcb/fcgi.bookres/books/gov.nih.nlm.ncbi.www://http )15 MB.(

:16�18שק,

תאי שערה באוז� , לדוגמא. יש לעיתי� בעיות בלתי צפויות בייצור חיות טרנסגניות •התאוריה . ללא הרצפטור לאצטיל כולי�, יצרו עכבר. הפנימית מושפעי� מאצטיל כולי�

, בבדיקה התגלה. שובי� להקשבה לצלילי� בזמ� שיש רעש רקעהייתה שהרצפטורי� ח

הסתבר מאוחר יותר , א$. העכברי� היו בעלי קושי לשמוע צלילי� ברעש�wtשלעומת ה

לכ� . ג� לא שומעי� ברעש�knockoutשהעכברי� המקוריי� שעליה� נעשה תהלי$ ה

. pure bread – על ז� טהור knockoutלבדוק שעושי� , חשוב

AChE and stress: לשימוש בחיות טרנסגניותדוגמא •

השפעה על המערכת , שריר�סינפסת עצב: חשוב בפריפריה, )Ach(אצטיל כולי� •כמו השפעה על המערכת , יש לו השפעות רבות נוספות. סימפטטית�הסימפטטית והפרה

.החיסונית

זוהי השפעה . השפעה על תהליכי� רבי�Ach �ל, במערכת העצבי� המרכזית •ולא בצורה של (הטרנסמיטר נשפ$ רחוק מהסינפסה . רומודלטורית שאינה ספציפיתנוי

בדומה לנוירומודלטורי� אחרי� כמו . ומשמש כבקרה כללית במוח, )העברה סינפטית .נוראדרנלי� מהלוקוס צרולוס ודופמי�, הפ סרטוני� המגיע מגרעיני הר

י� בעיקר בתהליכי� של למידה מושפע על ידי נוירומודלטור, הקורטקס האודיטורי למשל • . וזכרו� כמו התניה של צליל

.)AchE(אצטיל כולי� אסתרז ידי �אצטיל כולי� מפורק על •

:19שק,

מסט מסויי� . קסוני� רבי� והוא מורכב מאודבעל א , )AchE(הג� לאצטיל כולי� אסתרז •� המופיע יש ורסיה אחרת של האנזי. מקבלי� אנזי� סינפטי הנמצא בממברנה הבאסלית

.ברקמהAch �דווקא בתוו$ החו" תאי ומבקר את ריכוז ה :20שק,

Achיהיה יותר , במצבי לח". AchE � לבי� כמות הAch �יש שיווי משקל בי� כמות ה •

לעומת הורסיה AchEשזוהי ורסיה נדירה יותר של , AchE-Rותהיה נטיה לסנתז

.AchE-Sהנפוצה יותר :21�23שק,

מצאו קורלציה בי� רמות הקורטיזול ) Trait anxiety(נטיה לללח" אצל אנשי� בעלי •

.AchEלבי� רמות , )הורמו� המופרש בזמ� לח"( :24שק,

מקבעי� את החיות לשולח� ובכ$ גורמי� (immobilization stressבדקו חיות במצב של •

AchE-R לחלבו� �mRNAבעזרת צבעני� מולקולרי� סימנו את ה). �stressלה� להיות ברמות החלבו� נמדדו בסביבת הנוירוני� . ומצאו עליה בסינתוזו בסמו$ לזמ� הלח"

. בהיפוקמפוס :25�27שק,

, עשויות לגרו� לסימפטומי� מסויימי� בחיות ובבני אד�AChE-Rרמות גבוהות של •

. של החלבו��mRNAנוכל לעשות זאת באמצעות השתקה של ה. שלעיתי� נרצה למנוע

. �AchE-Rנוכל להשתיק את ביטוי ה) antisense( משלי� RNAבאמצעות רצ& •

מוריד את הזכרו� AchE-Rנראה שהפסקת ביטוי . AchE-Rלמידה מושפעת מרמות •� . לאירועי� מפחידי

, כידוע. AchE-R כאשר יש השתקה של LTPניסויי� נוספי� מראי� ירידה בפעילות •

LTPנחשב כחלק מתהליכי למידה וזכרו� .

'ה של מערכת העצבי� אפיזיולוגי

19.3.06 עדי מזרחי –התפתחות מערכת העצבי� making neurons, synapses and networks: או לחילופי�

.52�56 פרקי� Kandel �חומר השיעור הוא חלקי� מהמופיע ב •

Development-Mizrahi.pdf: המצגת הרלוונטית •

.ות שלוב בתו$ תיאור השקופיKandel �החומר הרלוונטי מ •

• � .הודגשו מונחי� שעשויי� להיות חשובי

2�3שקופיות

• �הינו תחו� קשה מאוד , והמוח בפרט, מחקר של התפתחות מערכת העצבי� .וכור$ בחובו קשיי� פיסיי� ומתודלוגיי� רבי

ה� תאי� בעלי מורכבות גיאומטרית , תא העצב בניגוד לתאי רקמות אחרות • .ות בי� תאי הרקמהכמו ג� האינטראקצי. גדולה לעי� ערו$

ההבנה שלנו בהתפתחות מערכת העצבי� הולכת ופוחתת ככל שמתקדמי� ברמת • :המורכבות של האלמנט הנחקר

o Neurogenesis –יש לנו הבנה די טובה כיצד , יצירת תא עצב .תא אקטודר� מתפתח לתא עצב

o Neural Development – התפתחות והסתעפות תא העצב .מסוימתיש בידינו הבנה , הבודד

o Network Development –הווצרותה של הרשת העצבית , .ההבנה שלנו דלה

o Behavioral Development –ההתפתחות של ההתנהגות . .הבנה אפסית

4�5שקופיות

, שלו" תיאוריית ההתפתחות העוברית" את Ernst Haeckelפירס� , �1874ב • של חולייתני� שוני� שבה הראה את הדימיו� הרב הקיי� בהתפתחות העוברית

במהל$ , ככל שהעובר צעיר יותר כל המיני� דומי�, לאור$ הסול� האבולוציוניתיאוריה זו עמדה בבסיסה של הביולוגיה . ההתפתחות מתגלה השוני

ראה , ניסוי שחזר על בדיקותיו של הקל, ההתפתחותית עד לשני� האחרונותביע על דימיו� רב בי� התפתחות א$ עדיי� נית� להצ. בתיאורו" עיגל פינות"שהוא

� .עוברית באד� וביונקי� בעלי שליה אחרי

• �, הצפרדע: הבילוגיה ההתפתחותית התמקדה במיוחד בשלושה מיני� עיקריי

במיני� אלו נחקרו בעיקר שלבי . C.elegansוהנמטודה , זבוב הדרוזופילה� .ההתפתחות המוקדמי

� מהווי� מודל טוב למתרחש חשוב לשאול את עצמנו עד כמה מודלי� אלו אכ •� .באד

6שקופית

: שלבי��3נית� לחלק את התפתחות מערכת העצבי� ל •

o יצירת תאי העצב genesis of neurons o � דנדריטי� ויצירת סינפסות, גדילה של אקסוניo � כיוונו� של הקשרי� הסינפטיי

יצירת תאי עצב

7�9שקופיות

. התפתחות תאי העצב נחקרו בעיקר הצפרדע •

• �וליתר דיוק בשלב , במהל$ ההתפתחות העוברית המוקדמת בחולייתני המתפתחת –הפנימית (אנדודר�: שכבות הנבט�3מבחיני� ב, הגסטרולה

–האמצעית (מזודר�ה, )הנשימה ועוד איברי� פנימיי�, למערכת העיכול� �החיצונית (אקטודר�וה, )כלי ד� ורקמת חיבור, המתפתחת לשרירי

).כת העצבי� והעורהמתפתחת למער

מערכת העצבי� מתחילה להתהוות במעבר משלב הגסטרולציה לשלב •

העובר קרוי . י הווצרותו של חוט השדרה"וזאת ע, )neurulation (נוירולציההבאקטודר� ראשיתו של התהלי$ בהתעבות של איזור מסוי�. נוירולהבשלב זה

וצאה מהתארכות ההתעבות מתרחשת כת). זנב�בצד הדורזלי של הציר ראש(

כתוצאה . neural plate �אשר יוצרי� את ה, ניכרת של תאי האפיתל באיזורנוצרת מעי� , משינוי בצורת התאי� באיזור זה אשר מתכווצי� בצד אחד

י תנועות תאי האקטודר� עד "שתי השפות מתקרבות זו לזו ע. התקפלות פנימה

. �neural tubeר העצבי� ההרי הוא צינו, אשר יוצר מבנה צינור, למפגש ביניה�מצינור זה תתפתח מערכת . צינור זה מתנתק ממרבד תאי האקטודר� שמעליו

��על שלושת חלקיו ה(מחלקו הקדמי של הצינור יתפתח מוח הגולגולת , העצביforebrain / prosencephalon, midbrain / mesencephalon, hindbrain /

rhombencephalon ( חוט השדרה וחלקו האחורי יהיה)spinal cord .(

14-10שקופיות

• �כיצד בכלל תא . נשאלת השאלה כיצד דווקא איזור זה מתמיי� לצינור העצביכיו� הגישה הכללית גורסת שהדבר נעשה . להתמיי� לתא מסוג מסוי�" יודע"

י תאי� " שה� מולקולות סיגנאל המסופקות עinducing factorsי "באופ� גס ע

�, internal factorsשרות התבטאות גני� מסוימי� או יצירת אשר מ, אחרי .אשר מאתחלי� את תהלי$ הדיפרנציאציה

נקראת קומפוטנטיות inducing factors �היכולת של תא להגיב ל •

competence. גורמי � יכולת זו בנוכחות� של רצפטורי� במצב זמי� לאותל$ ההתפתחות תאי� ולכ� במה. מולקלות תיוו$ וגורמי תעתוק בתא, השראה

א$ לא תמיד , מסוימי� עשויי� להגיב לאותות מסוימי� למש$ תקופה קריטיתפ מוצאו של התא מיקומו בעובר וכמוב� ע� אלו "הרבה מאוד נקבע ע. ובכל תנאי

.תאי� הוא בא במגע

!!!חשוב לזכור �)Hans Spemann & Hilde Mangold ) 1924הניסוי של •

o " ניסוי שלcut and paste :" פיסה �בניסוי לקחו החוקרימאיזור , ממזודר� של גסטרולה מוקדמת של עובר צפרדע

שפת הבלסטופר (organizer �שמאוחר יותר יהיה קרוי ה, והשתילו אותה בגסטרולה אחרת בצד הונטרלי, )הדורזלי

. כ מתחפתח לעור של הבט�"מתחת לאקטודר� באיזור שבדרונוצר ראש� ע� שני ההתפתחות נמשכה : ולמרבה ההפתעה

�ראשי� ושני חוטי שדרה ולמעשה שתי מערכות עצבי !!! מלאות

o מסוימת �כלומר הניסוי הראה שנוכחות של קבוצת תאי�כלומר ככל . במזודר� גורמת להתמיינות מסוימת באקטודר

הנראה יש לרקמה זו יכולות אינדוקציה ליצירת מערכת � . העצבי

o בלעל ניסוי זה קיבל ספמ� פרס נו .

ה� תמיד , כאשר מניחי� תאי אקטודר� מופרדי� זה מזה ללא תוספות בתרבית •. שרירי� או תאי שומ�, תאי ד�, )עור(מתמייני� לתאי עצב ולא לתאי אפידרמיס

? הזו�defaultנשאלה השאלה מהו החומר אשר מונע את התמיינות ה

15�18שקופיות

BMP) Bone Morphogenetic �נמצא כי אותו מעכב ה� חומרי� מקבוצת ה •

Protein( ,תת �עדויות לכ$ נמצאו בניסויי� . TGFβ �קבוצה ממשפחת ה�שה

ובה� ראו התמיינות מסיבית לתאי , �BMPבה� השתמשו ברצפטור מוטנטי ל

לתאי אקטודר� מביאה להתמיינות לתאי BMPכמו כ� נמצא כי הוספת . עצב .אפידרמיס ולא לתאי עצב

י חסימת השפעתו של "ינות תאי העצב נובעת ככל הנראה עפירוש הדבר שהתמי •

.�organizerי חומרי� המופרשי� מאיזור ה" ע�BMPה

,follistatin": המארג�"י תאי "ואכ� נתגלו שלושה חומרי� המבוטאי� ע •

noggin, chordinלעכב את השפעת ה �כל שלושת . �BMP אשר מסוגלי

וככל . י כ$ מונעות את פעולת�" ועBMPהמולקולות הללו נקשרות למולקולות .הנראה חומרי� אלו ה� העומדי� מאחורי תהלי$ הנוירולציה

כיו� סבורי� כי קיימות שתי רמות של אינהיביציה על הדפרנציאציה של תאי • :העצבo � FGF, גסטרולה�בשלב הקד�, ברמת התו$ תאית, באקטודר

.BMP המקודד לחלבוני RNAמביא לעיכוב בהתבטאות

o סטרולה תאי הבשלב הג�organizerמעכבי � �BMP מפרישי

�BMPשוני� הפועלי� בצורה חו" תאית על חלבוני ה� .המופרשי� מתאי האקטודר� ומעכבי� את פעולת

o ה�BMPולכ� יש במנגנו� , כאמור מעכב התמיינות לתאי עצב

י תאי אקטודר� סמוכי� " מופרש ע�BMPה. עיכוב על עיכוב .ולכ� השפעתו פריקרינית

19�20שקופיות

• �כיצד נקבע , כעת נשאלת השאלה כיצד מתרחשת ההתמיינות בתו$ צינור העצבימי יתמיי� לתא גליה ומי לתא עצב ומי לתאי� שאינ� משוייכי� למערכת

� ?העצבי

: Delta-Notch �מנגנו� ההמנגנו� שלפיו נקבע הדבר נתגלה בדרוזופילה וזהו •

o יבטאו גנ �, pronueral genesי� בתו$ הרקמה איי� של תאי

גני� . �pronueral regionsועל ש� כ$ ייקראו איזורי� אלו ה

�שה� ליגנד , �Notch וDelta: אלו מקודדי� לשני חלבונישני ...). דלתא הוא הליגנד(בהתאמה , ורצפטור אחד של השני

�החלבוני� מתבטאי� על פני הממברנה של תאי האקטודרולות זו לזו בי� התאי� הקשרות המולק. ובכמויות דומות

. הסמוכי� באיזורי� אלו גוררת הפעלה של מערכת משוב

דר$ ( בתא מסוי� מביאה לשלל תהליכי� Notchהפעלה של

סת� ש� מגניב – suppressor of hairlessגור� התעתוק

שבסופ� מפועלי� ) קירחי� היזהרו – שהייתי חייב להכניס

�דה בהתבטאות ה אשר מביאי� ליריachaete-scuteחלבוני

Delta . o �מתרחש , לאחר פרק זמ� שבו נשמר האיזו� השברירי בי� התאי

על תא מסוי� �Deltaלפתע אי שיוויו� מסוי� בהתבטאות ה

כתוצאה מכ$ נגרמת עוד& . המבטא כמות גדולה יותר

דבר המביא , על פני התאי� הסמוכי�Notchאקטיבציה של

מכא� להפעלה של פחות ו. על פניה�Deltaלהתבטאות של פחות

Notch וכתוצאה מכ$ התבטאות של יותר � Delta בתא המסוי" זוכה"וכ$ במעי� משוב חיובי עד למצב שבו נותר רק תא אחד

כל השאר יתפתחו לתאי , והוא יהפו$ לנוירו�Deltaהמבטא .גליה

בשלב . נחקר במיוחד בצפרדע, נמצא ג� בחולייתני�Delta-Notch �מנגנו� ה •

�nueralותי מוקד� מתפתחות שלוש רצועות אור$ של נוירוני� של גבי ההתפתח

tube ,�האמצעית לאינטרנוירוני� , כאשר המדיאלית מתפתחת למוטורנוירוני

� מתבטא בתאי� אלו עוד �Deltaה. והלטראלית לנוירוני� סנסוריי� ראשוניי

ג� מתבטא�Notchואילו ה, א$ רק בתחומי אות� שלוש רצועות, קוד� לכ$ .באיזורי הבייני� שבי� הרצועות

כדי להוכיח את מעורבתו של המנגנו� עשו ניסויי� שבה� הפרו את האיזו� הטבעי

כמו כ� נמצא שתאי הרצועות הללו בה� . �Delta וה�Notchבאחד הצדדי� בי� ה

. neurogeninאת החלבו� , �Deltaמתרחשת הנוירוגנזה מבטאי� עוד קוד� ל

21שקופית

. ברגע שהתא הופ$ לנוירו� הוא מתחיל לנדוד לאתר המטרה שלו •

הנחקרו , neural crest �ה� תאי� שמקור� ב, דוגמא מאלפת לנדידה של תאי עצב •ובשלב , תאי הרכס העצבי מקור� מעל לחלק הדורזלי של צינור העצבי�. בעובר תרנגולת

ומתפשטי� במהירות , �מקוד� יחסית לאחר יצירת צינור העצבי� ה� מתחילי� בנדידת

עשויי� להתפתח �nueral crestנמצא כי תאי ה. לאור$ מסלולי� שוני� בפריפריה�התאי� שיתפתחו לתאי פיגמנט נעי� בצמוד . תאי שווא� או א& מלנוציטי�, לנוירוני

�והתאי� , sensory ganglia �התאי� הנעי� על גבי הסומיטי� יתפתחו ל, לאקטודרנמצא . י יותר יתפתחו לגנגליה סימפטטית וא& לתאי יותרת הכליההנעי� במסלול מדיאל

�כי בכל רקמה שעל גביה מתרחשת הנדידה יש מולקולות ספציפיות המכוונות את התאי . זה נקבע בשלב קריטי מסוי� במהל$ הנדידה" גורל"וכי , הנודדי� למה עליה� להתפתח

22�24שקופיות

בי� יש ייצור עוד& של תאי עצב שלאחריו מתרחש בהתפתחות תקינה של מערכת העצ •� מתאי העצב המוטורי� וא& הסנסוריי� של חוט �50%כ, למעשה. מוות של חלק מהתאי

� ).בתהלי$ של אפופטזיס(השדרה המתהווי� במהל$ ההתפתחות מתי

:�Victor Hamburg וRita Levi Montalcini �40בניסוי שביצעו בשנות ה •o מהרגיל, ר תרנגולתהסירו ניצ� גפה מעוב �, הדבר הוביל לתמותת נוירוני� רבי

. שהיו מעצבבי� את הגפה החסרהo פחתה א& , בניסוי המש$ שבו השתילו ניצ� גפה בעובר �נמצא כי תמותת הנוירוני

. למטה מזו שבמצב הנורמלי

o י רעל ה"ואילו במצב שבו שיתקו את שרירי הגפה של העובר ע�curare , תמותת .יתה באופ� מפתיע נמוכה מהמצב הנורמליהנוירוני� הי

פירוש דבר שיש איזשהיא אינפורמציה כימית ככל הנראה המשפיעה על שרידות תאי •

, �growth factorsעל הגילוי הזה ועל גילויי� אחרי� שהביאו להכרת� של ה. העצב

.1986 בפרס נובל בשנת �Stanley Cohen וRita Levi Montalciniהתחלקו

) neurotrophic factor hypothesis" (התיאוריה הנוירוטרופית"סוי נוסחה בעקבות הני •–�. בתאי המטרה של תאי העצב קיי� חומר נוירוטרופי הדרוש לקיומ� הנספג בקצותיה

הפקטור הזה מושפע . הכמות של חומר זה מוגבלת ורק אחוז מסוי� מתאי העצב ישרוד .מהפעילות החשמלית של איבר המטרה

זהו החומר . �NGF לבודד את הRita Levi Montalciniהשערה הזו הצליחה על בסיס ה •�ה. והוא סיפק אישוש משמעותי לתיאוריה הנוירוטרופית, הנוירוטרופי הראשו� שזוהה

NGFבתרבית � . גר� להתפתחות מסיבית של נוירוני

25�26שקופיות

�תהלי$ האפופטזיס תלוי בפעילות תאי המטרה ופעילות הנוירוני •: o �נמצא כי הפעילות של תאי המטרה גורמת לעיכוב בייצור החומרי

� .הנוירוטרופיo �יותר פעילות . הפעילות הכרחית לצור$ תגובה לחומרי� נויורטרופיי�, בנוירוני

� .עשוייה לשנות את התגובתיות של הנוירוני� לחומרי� הנוירוטרופי

• � :מאז גילוי נתגלו חומרי� נוירוטרופי� רבי� אחרי

BDNF, Neurotophin-3, Neurotrophin-4/5, Interleukin 6 class, TGFβ class,

FGF class, HGF .� .וכנראה שיש עוד רבי� אחרי

כל קבוצה ). trkA, trkB, trkC(הנוירוטרופיני� נקשרי� לרצפטורי� מסוג טירוזי� קינאז •

, �trkAיקר ל נקשר בעNGFלמשל . של נוריוטרופיני� נקשרת לכל רצפטור בזיקה שונה

NT3א$ יותר ל �הפעלה . וכ$ הלאה�trkB בעיקר ל�NT4,5 ו�trkC ,BDNF נקשר לכולשל הרצפטורי� הללו גורמת לפוספורילציה של מרכיבי� מסוימי� בנוירו� המעבירי� את

.האותות לגו& התא

p75בנוס& כל הנוירוטרופיני� נקשרי� בצורה דומה לרצפטור •NTR. לרצפטור זה מספר

י הפעלה "מעביר אותות תאיי� ע, �trkA לקשירה ג� ל�NGFהוא חוש& את ה: די�תפקי�באופ� פרדוקסלי הראו כי הפעלה של רצפטור זה ללא . ועוד, של לפידי� ממברנליי

. מביאה דווקא להחשת האפופטוזיס ולא למניעתה�trkהפעלה של רצפטורי ה

27�29שקופיות

� החיי� היו פשוטי�90עד אמצע שנות ה • , �החוקרי� בתחו� סברו שהחלטות התאיהתאי� ששורדי� מבטאי� על : לחיי� או למוות תלויות בהתבטאות הרצפטורי� בעיקר

כלומר הוא כנראה הגור� p75אלו שמתי� מבטאי� רצפטורי , trkפני רצפטורי

.�CNS מאשר ב�PNSכמו כ� היה ידוע כי התהלי$ מתרחש יותר ב. לאפופטוזיס

הייתה במחקר שבו עוכבה , לכ$ שייתכ� שיש כא� תהלי$ מורכב יותרהעדות הראושנה •

תאי� אלו שורדי� . של נוירוני� סימפטטיי� בתרביתRNAסינתיזת חלבוני� או

א$ כאשר עיכבו את . הנוירוני� מתוNGFללא , באופ� כלליNGFבתרבית רק בנוכחות

. הפלא שרדו דווקאהתאי� למרבה, �NGF והרחיקו את ה�RNAסינתיזת החלבו� או המוכנה מראש של ) אפופטוטית(הנוירוטרופיני� עוצרי� איזושהיא תוכנית מוות כלומר .התאי�

באופ� טבעי מתפתחי� בנמטודה מספר . הביא להבנה טובה יותר�C.elegansמחקר ב •�. עוברי� אפופטוזיס ידוע מראש, רוב� תאי עצב, מתוכ��15%כ, קבוע וידוע של תאי

12ונמצאו בער$ , אי� אלו הביא לזיהוי של הגני� המעורבי� בתהלי$ההכרה של ת

מאוחר יותר נמצא כי גני� אלו ומסלול ). ced) cell death genesהקרויי� , כאלה�. התבטאות� השתמר להפליא ג� בחולייתני� והוא מאפיי� תהליכי אפופטוזיס ג� בה

:נמצא כי

o � שהוא דווקא מעכב של ced-9 מקבילה לתפקודו של Bcl-2 משפחת הגני אפופטוזיס

o ה�apaf-1) activating apoptosis factor 1 ( מקביל בפעילותו לזה שלced-4

Caspaseי הפעלה של אנזימי� מסוג "המתבטאת ע

o ה�Caspase �פעולת . �ced-3ציסטאי� קינאזות המקבילות בפעילות� ל המוציאות "ולקולות הכלומר אלו המ, אנזימי� זו היא שמביאה את האפופטוזיס

. פ היודע כיו� ה� מופיעי� בכל תהליכי המוות המתוכנ� בנוירוני�"וע" להורג

• � �apaf-1 מונעי� את פעילות ה�Bcl-2חלבוני ה, מערכת הבקרה כפי שהיא מוכרת כיו

י בתא מולקולות �defaultבאופ� ). המיוצר בצורה לא פעילה (Caspase �המפעילי� את ה

א$ כתוצאה . מצב לא פעיל ולכ� תוכנית המוות המתוכנ� לא נמנעת נמצאות ב�Bcl-2ה

�מופעלי� חלבוני� אלו ומנעי� את , �trkA לNGFלמשל , מקשירה של נוירוטרופיניורק מניעה של תוכנית ! כלומר כל תאי מערכת העצבי� מתוכנתי� למות. תוכנית המוות

� .זו גורמת להשרדות

שליחה של אקסוני�

30�35שקופיות

אחרי שחלוקת התאי� נפסקת מתחילה מטלה התפתחותית חדשה והיא מציאת המטרה •ככל שמתקדמי� בהתפתחות המטלה הופכת קשה . י שליחת האקסוני�"הנכונה ע

.כיוו� שהסביבה בה צרי$ לנווט האקסו� נעשית צפופה יותר. וסבוכה יותר

. מיקרומטר לשעה�40מדידות הראו כי האקסו� יכול לצמוח במהירות ממוצעת של כ •

ועקב אחרי תאי hindbrain � שכאשר הפ$ מקטע של הHibbardהראה , �1965ב •

Mauthnerחלק מהעצב הוסטיבולרי �לשנות כיוו� מכיוו� " ידעו"האקסוני� , אשר מהווי .ההתפתחות הטבעי ולהתפתח אל המטרה באופ� תקי�

:ח העוברי� תהלכי רגנרציה"עוד קוד� לכ� נחקרו בע •בניסוי נחתכ$ עצב . חקר רגנרציה של הרטינה בצפרדע): Sperry ) 1942סוי של הני

, אחרי תקופה של רגנרציה הצפרדע נבדקה. �180°הראייה של הצפרדע וגלגל העי� סובב בהיא , במקו� לשלוח את לשונה לעבר זבוב בסביבה. ונמצא כי התנגותה הייתה פגומה

ש הדבר כי האקסו� של תאי הגנגליו� חזרו פירו. שלחה את הלשו� למקו� ההפו$ אליוא$ עתה יצרו תמונת ראי בתפיסת הצפרדע של , לתאי המטרה שאות� עיצבבו קוד� לכ�

). 34מומל" להסתכל בשקופית (ולכ� הצפרדע הגיבה הפו$ מהנדרש , המציאות

• �כתוצאה מהניסוי עלתה ההשערה המתבקשת כי חומר כימי כלשהו מוביל את האקסוני

.chemospecificity hypothesis �התיאוריה נקראה ה, המטרהאל תאי

36�39שקופיות

וזאת ללא הכרות מוקדמת , האקסו� מדומה לנהג בעיר שצרי$ לדעת איפה לפנות ומתי • :מה התכונות הדרושות מהאקסו�. ובניגוד לנהגי� האקסוני� לא טועי�, ע� השטח

o (וכ� יכולת לפנות, )מנוע(יכולת תנועה קדימה � )גלגליo יכולות סנסוריות)� )קריאת תמרוריo קבלת החלטות(יכולות אינטרגציה (

יש שלושה �growth coneל. של האקסו� �growth coneכל התכונות הללו מתרכזות ב •�שלוחות דקות . ליבה מרכזית עשירה במיקרוטובולי ואברוני� תאיי�: איזורי� עיקריי

. �lamellipodiaובתוו$ נמצאות ה. filopodiaהמקרינות מגו& התא לכל עבר הקרויות

אלו מבני� דמויי . �filopodia מסתמכות בעיקר על ה�growth coneיכולות החישה של הובממברנה שלה� הרבה רצפטורי� , בעלי כושר תנועה עצמאי, עשירי� באקטי�, מקל

יקרו� מ10אור$ הפילופודיה יכול להגיע עד כדי . השונות" המכוונות"למולקולות �יש התארגנות של , על כיוו� התקדמות מסוי�" מוחלט"כאשר . במקרי� מסוימי

� הופכי� ל�filopodia וה�lamellipodiaהאקסו� מתאר$ ואיזור ה, המיקרוטובולי בליבה

growth coneחדש .

: מושפע מסיגנלי כיוו� מסוגי� שוני��growth coneה •

o Extracellular matrix adhesion –המקובעות במטריקס החו" תאי מולקולות י יצירת מגע רצו& ע� האקסו� "וזאת ע, מעודדות את הגדילה במסלול הרצוי

)laminin: לדוגמא. (במסלולo Cell surface adhesion – מולקולות � פני השטח של תאי� מסוימי� מבטאי

)cadherins: לדוגמא. (המכוונות את האקסו�

o Fasciculation –כלומר צומח במקביל , � אחר ונצמד אליו האקסו� פוגש אקסו

. fasciculeויוצר

o Chemoattraction – � מולקולות מסיסות במצע מנחות את האקסו� להתקד

� )netrins: לדוגמא. (כנגד מפל הריכוזי

o Contact inhibition� � המצע החו" תאי או פני השטח של תאי� מכילי

)ephrins:לדוגמא.(התקדמותומולקולות הדוחות את האקסו� ומשנות את כיוו�

o Chemorepulsion� � מולקולות מסיסות במצע מנחות את האקסו� להתרחק ע

� )semaphorins: לדוגמא. (מפל הריכוזי

מופעלת תוכנית פעולה חדשה של , נפסקת ההתארכות, ברגע שהאקסו� מגיע לתא המטרה •

על . 'נוצרות סינפסות וכו, מתבטאות תכונות שונות, )arborization(יצירת טרמינל ועגינה .כל התהלי$ הזה יש הרבה פחות ידע

• � )pruning(בהגעה לתא המטרה יש מספר עוד& של אקסוני� וחלק� מקוצצי

40�43שקופיות

: פ מחקר חדש שפורס�"ע •o התנהגות עגינה שונה �שני הסוגי� שנבדקו . סוגי אקסוני� שוני� מראי

.ודמתארכי� ונסוגי� א$ בדינמיקה שונה מא

o בעיקר ע �כלומר יצירת שלוחות , interstitial branchingי "האקסוני� מתעגני

�growthי ה"כלומר האינפורמציה לא מתקבלת יותר רק ע, חדשות מגו& האקסו�

cone . o שונה באותה מצע חו" תאי �כלומר כל סוג מגיב באופ� , אקסוני� שוני� מתנהגי

�כנראה חשובות יותר מהסביבה החו"תוכניות פנימיות , שונה לאות� מולקולות .תאית

o ה�pruningנעשה לפחות ע "�ותמת ) retraction(נסיגה : י שני מנגנוני� שוני

)degeneration.(

שליחה של דנדריטי�

44�47שקופיות

.לגבי התפתחות דנדריטי� ההבנה דלה בהרבה •

• � .הדנדריטי� באי� במגוו� עצו� של צורות שונות, לעומת האקסוני

• �ג� כא� פועלי� חומרי� חו" תאיי� במשיכה . יש דימיו� מסיו� לשליחת אקסוני

� Sema3A � וסמפורי� כBDNFנויורטרופיני� כדוגמת : לדוגמא. ובדחייה של הדנדריטי

כמו כ� ידוע על חומרי� תו$ תאיי� המעכבי� . דוחה צמיחהNT3 �מעודדי� צמיחה ו

.CamKIV: גדילה כגו�

.in vivoצילו� של גדילת דנדריטי� ויצירת סינפסות : בדה של עדיקצת על הנעשה במע •

)synaptogenesis(יצירה של סינפסות

48�51שקופיות

• �בתהלי$ מאוד , ליצור סינפסה חדשה לגמרי) או שלושה כולל התא גליה(זה לוקח יומיי .מורכב שלא נכנסנו אליו

.י�של מערכת העצב" החיווט הקשיח"שלב זה מסיי� את •

...עוד דוגמאות לנעשה במעבדה של עדי •

52�55שקופיות

, )�NMJ) Nueromuscular junctionהסינפסה שנחקרה בצורה המעמיקה ביותר זו ה •הפשטות והנגשיות לסינפסה זו . הסינפסה הנוצרת בי� נוירוני� מוטוריי� לתאי השריר

שכל אקסו� יותר סינפסה הוא בכ$, מה שמיוחד בסינפסה זו. הפכו אותה לנחקרת כל כ$הסינפסה משלבת . כמו כ� היא גדולה מאוד באופ� יחסי. אחת ויחידה ע� תא המטרה� . תא שריר ותאי שווא�, נוריו� מוטורי: חלקי� של שלושה סוגי תאי

ומכא� מתחילה דיפרנציאציה . כל התהלי$ מתחיל ע� המפגש בי� האקסו� לתא השריר •הדיפרנציאציה היא הדרגתית . שפעה הדדית של התאי�פרה ופוסט סינפטית שבה חלה ה

� . אשר בסופ�, ויש לה שלבי� מוגדריo מתקבצות וזיקולות של אצטיל �, כולי��בטרמינלי� של הנוירוני� המוטוריי

� בה� ה� מתאחות ע� active zonesשרוב� מצטופפות באיזורי� הקרויי .קצה העצב ג� עשיר במיטוכונדריה. פ"הממברנה בזמ� פ

o את תא העצב לכל אורכו �כאשר תאי� לפני הטרמינל , תאי השווא� עוטפיואילו תאי השווא� בטרמינל לא יוצרי� מיילי� ורק עוטפי� אותו , יותרי� מיילי� .בעטיפה דקה

o של השריר מאורג� בדיוק מול הטרמינל � �active zonesמול ה. שטח הפני

�כאשר , הממברנה פנימהשה� התקפלויות של. junctional foldsנוצריכולי� מאורגני� בה� בריכוז גדול בעיקר בפתח �הרצפטורי� לאצטיל

.AChRבשאר איזורי ממברנת השריר יש מעט מאוד . ההתקפלותo "תאי הקרויה ה�כמו כ� קיימת שכבה של חומר חו�basal lamina המקיפה את

אסטראז כולי� �א$ באיזור הסינפסה היא עשירה באנזי� אצטיל. כל השריר .האחרי לפירוק הנוירוטרנסמיטר

כמעט מיד אחרי האיחוי של AChRמתבטאי� , בשריר לפני הגעת האקסו� • �כאשר רוב� נאגרי� בפלזמה ומיעוט� , )התאי� המרכיבי� את השריר(המיובלאסטי

�µm ל1000מתפזר על כל שטח הפני� של ממברנת השריר בצפיפות של 2 , �ע� צברי

הרצפטורי� . מצב זה משתנה דרמטית, שמתחילה להווצר הסינפסהברגע . מעטי� בלבד

�µm ל�10,000מתקבצי� באיזורי� הסינפטיי� בצפיפות של כ2 , �ואילו מחו" לאיזורי

�µm ל�10אלו הצפיפות יורדת ל2 .� : וזאת כתוצאה משלושה אפקטי

o בממברנהטרנסלוקציה � . של הרצפטורי

o בקרה חיובית על תעתוק שלAChRמתחת לאתר הסינפסה בגרעי � .ני� הנמצאיo יותר) דיכוי( בקרה שלילית � .על התעתוק שלה� בגרעיני� מרוחקי

-αי שימוש ברעל� "נעשה ע) AChR(כולי� �במחקר סימו� הרצפטורי� לאצטיל •

bungarotoxin ,המופק מארס של נחש.

במהל$ ההתפתחות פעילות חשמלית כתוצאה מהעברה סינפטית מדכאת את , כאמור •

לעומת זאת . בגרעיני� שה� מרוחקי� מהאתר הסינפטי, �AChRתבטאות הג� לה, כתוצאה מדנרווציה של העצב. הגרעיני� הקרובי� לסינפסה אינ� מושפעי� מכ$

�ל מתרחש במקרה של "כנ. התבטאות הג� לרצפטורי� עולה מחדש בגרעיני� המרוחקיי� חשמליי� לשריר המצב א$ במקרה של דינרווציה שבה ממשיכי� לתת גירוי, שיתוק

הפעילות החשמלית בשריר מבקרת את התבטאות הג� , בקיצור. נשמר" התקי�" .לרצפטור

56�58שקופיות

NMJ �בזמ� שה, במהל$ ההתפתחות). להבדיל מאפופטוזיס(אלמינציה של סינפסות •

לאחר . י מספר אקסוני� באתר הסינפטי"מעוצבב ע) סיב שריר (myotubeכל , מעוצבת. והשורד מתפתח על חשבונ�, לידה כל הטרמינלי� למעט אחד נסוגי� מהאתרה

האקסוני� שמפסידי� במקומות , כ אקסוני�"האלימנציה מתרחשת ללא אובד� של סה� .מסוימי� מנצחי� באחרי

, שעקב אחרי מאבק שכזה בי� שני נוירוני�) Kasthuri & Lichtman) 2003במחקר של •

ברי� טרנסגניי� מוכלאי� המכילי� נוירוני� מוטורי� עכ. YFP/CFPשנעשה בעכברי

וחלק� מבטאי� חלבו� CFPשחלק� מבטאי� את החלבו� הפלורוצנטי התכול

נער$ מעקב בשבועיי� הראשוני� לאחר הלידה במהל$ מה שקרוי . YFPפלורוצנטי צהוב

שר כא, אחר גורל המאבק בי� התאי� המעצבבי� אתרי� זהי�, �competition seasonה :נמצא כי. עקבו אחר זוגות שבה� אחד הנוירוני� צהוב והשני תכול

o פירוש . גורל הענפי� האקסונלי� תלוי בזהות האקסוני� אית� ה� מתמודדי��האקסו� המפסיד , הדבר כי א� שני נוירוני� מתמודדי� במספר אתרי� שוני

שלב של ובכל האתרי� הוא נמצא בער$ באותו , שיי$ בכל המקרי� לאותו אקסו� .זמנית בכל החזיתות�כלומר יש פה מעי� התמודדות בו. נסיגה

o כלומר מול מספר , זמנית�כל נוירו� משתת& בכמה מערכות התמודדות בו�וכל התמודדות מתקדמת בקצב שונה א" ע� מנצח ומפסיד , נוירוני� שוני

.מסוימי�o החוזק של הנוירו� בכל התמודדות תלוי באופ� ישיר בסה"� כ המשאבי

גדול כלומר ע� ) arborization(נוירוני� ע� שטח עיגו� : המפוזרי� שלו כ$ ש. בתחרות ע� נוירוני� ע� שטח עיגו� קט� בנחיתותה�, שטח שלוחות גדול

). דוד מול גוליית(כלומר יש פה נטייה ברורה לנצחו� הקט� על הגדול

59שקופית

NMJ �רכזית יש הבדלי� מהכאשר באי� לחקור סינפסות במערכת העצבי� המ • :המקשי� על המחקר

o תא אחר סינפסות רבות, יש מורכבות גדולה הרבה יותר � .כל תא יכול ליצור עo רבות ומגוונות הרבה יותר � .הסינפסות קטנות באופ� ניכר והo � .יש מגוו� רחב של נוירוטרנסימטרי� ושל רצפטוריo אי� למינה באזלית, המצע הוא שונה. o לה� לא ברורההספציפיות ש.

שינויי� בסינפסות

60�67שקופיות

אי� במידע הגנטי את כל המידע ליצירת קשירויות , הקשרי� הסינפטיי� ה� תלויי ניסיו� •

ג� , שינויי� פלסטיי� בחוזק הסינפסות נעשה לאור$ כל ההתפתחות והחיי�. מדויקתלמידה וזכרו� , סוריתאדפטציה סנ, בקרה מוטורית, למידת שפה: לדוגמה. בחיה הבוגרת

� .כל אלו תהליכי� הממשיכי� להתקיי� ולהשתנות כל החיי

נשאלה השאלה מה משפיע יותר על המורפולוגיה של הע" �2001במחקר של מזרחי מ •

בהשוואה שהוא מציג במצגת ). Nature vs. Nurture(הדנדריטי המטע� הגנטי או הסביבה

גבוהה באופ� מובהק ) intra(� הנוירו� לעצמו נית� לראות שעקומת הדימיו� של השוואה בי

�כלומר במקרה זה יש חיזוק לתפקידו של ). inter(מזו של ההשוואה בי� נוריוני� שוני ". טבע"ה

בדו . בצפרדעocular dominance columnsהצליחו ליצור , "eyed frog-3"�בניסוי ה •תילו עי� שלישית בצפרדע א$ בניסוי זה בו הש, חיי� באופ� בסיסי אי� עמודות העדפה

ocularנוצרו בצד הקונטראלטרלי של הטקטו� האופטי , בקרבת העי� הימנית

dominance columns . השתמשו בסימו� רדיואקטיבי שהזריקו לעי� ימי� בכדי �החוקרי�כלומר העי� השלישית מתחלקת במשאבי� ע� עי� ימי� . לסמ� את העמודות בצילוהתחרות בי� , יש בכ$ דוגמה מדהימה לפלסטיות. מודותהמקורית ולכ� נוצרות ע

� .השלוחות מספיקה כדי לבצע סגרגציה של הטרמינלי

וזאת , �LGNבמהל$ ההתפתחות של מערכת הראייה תאי הגנלניו� שולחי� שלוחות אל ה •��בתחילה אי� הפרדה ברורה בקישרויות א$ מחקרי� הראו שב, בכל צד משתי העיניי

LGNמתרחשת עוד לפני הלידה ההפרדה בי� הע �כלומר ללא פעילות אקטיבית של , ינייחוקרי� הראו כי ברח� תאי גנגליו� סמוכי� זה לזה . כפי שמתרחש בקורטקס, הרטינה

פעילות מסונכרנת זו מחזקת . י� סינכרוניי� של מספר שניות��burstנוטי� לירות ב

ננה מסונכרנת הרי שהדבר ובגלל שהפעילות בשתי העייני� אי, �LGNקשרי� מסוימי� ב

והדבר יכול להסביר את החלוקה העינית בשלב כה , יכול להביא לסגרגציה בקישוריות . מוקד� א$ הדבר עוד לא הוכח

• � Neurons who fire together wire: כמוב� שהכל לפי הכלל ההביאני שכולנו אוהבי

together.

• �רוני� של חוש הריח מעלי� בנויPeter Mombaertsכמו המחקר של , ממצאי� חדשימערכת זה מראה שינויי� בהצגת . התנגדות לכ$ שהכל תלוי בפעילות הנוירונלית

.רצפטורי הריח שלה ג� ללא תלות בניסיו�

'פיזיולוגיה של מערכת העצבי� א

22.3.06 עיד� שגב –תא העצב כיחידה חישובית

. שנית� ממספר סיכומי שיעורלכ� יש כא� ניסיו� להוציא מה... להרצאה זו אי� מצגת •

� : מאמרי� רלוונטיי

1. RALL& RINZEL BRANCH INPUT RESISTANCE AND STEADY ATTENUATION FOR

INPUT TO ONE BRANCH OF A DENDRITIC NEURON MODEL.pdf

2. What do dendrites and their synapses tell the neuron.pdf

:אתר רלוונטיppt.2CableProperties/72369/il.ac.huji.ls.teachline://http

• � ? נשאלת השאלה הא� הדנדריטי� מבצעי� חישובי� מורכבי

בו ה� הראו איזה כוח , McCullok & Pitts התפרס� מאמר� של 1943בשנת •תפיסה זו היא . ידות לוגיות נקודתיות שכאלוחישובי אדיר יש למערכת ע� יח

כל –הרואה בנוירו� הבודד את היחידה החישובית " דוקטירנת הנויורו�"חלק מ . שני מצבי� בלבד, נוירו� יורה או לא יורה

הע" , כיו� אנחנו כבר לא מתייחסי� לנוירו� כאל יחידה חישובית נקודתית •. א איננו מאוז� מבחינה חשמליתהו, הדנדריטי איננו נקודה איזופוטנציאלית

McCullokונשאל את עצמנו מה נית� להרוויח ביכולות חישוביות מעבר למודל

& Pitts.

Ramon y Cajal" מחקר הע" הדנדריטי עשה כברת דר$ מאז תואר לראשונה עי •ומתחילי� , כיו� נית� לרשו� מחתכי מוח מהע" הדנדריטי. �19בסו& המאה ה

� קבוצות אשר 2�3כיו� נמצאות בעול� . in vivoג� בחיות לרשו� מהדנדריטי . מצליחות לרשו� ממספר אלקטרודות בע" דנדריטי אחד

:בתאי� פרימדיליי� הע" הדנדריטי •o מ" מ1 עד 0.3אור$ של. o � .קוטר של מיקרוני� בודדיo מיקרו��20רוחב כ .

ופי וה� נבדלי� בא, בתאי� אחרי� המורפולוגיה יכולה להיות מאוד שונה •

כלומר התאי� ). י���burstלמשל תאי פורקנייה יורי� ב(ובאופי הקלט , החשמלי�סוג הקלט , נבדלי� בהרכב סוג ובצפיפות התעלות, מעבר להבדלי� המורפולוגי

להרבה תאי� יש . שה� מקבלי� וכ� אופי הירי המתפתח וההתנהגות הכללית� סוגי� �100ת המוח כמעריכי� שיש בקליפ. ש� לפי צורת הע" הדנדריטי שלה

.של תאי עצב ע� פונקציונליות חשמלית ומורפולוגיה שונה

הא� נית� לקבל כוח חישובי חזק יותר או מורכב יותר לא רק מעצ� העובדה •� ? אלא ג� ממבנה הע" הדנדריטי, שיש פוטנציאלי ירי שוני

, עצ� הקיו� של מספר גדול של קבועי זמ� בע" הדנדריטי מאפשר חישוב מורכב • :בזכות המבנה נית�

o סלקטיביות כיוונית � .ליישo �הרבה קבועי זמ� (אבחנה זמנית בי� אירועי� במקומות שוני

� )אינטרינזייo באופ� מקומי בתת יחידות מבניות � ).B.Mel(נית� לבצע חישובי

. הדנדריט לעומת זאת מורכב הרבה יותר, האקסו� הוא יחידה חשמלית פשוטה •מופיע בע" הדנדריטי ) סוגי��100למעלה מ(ת השונות מרבית המגוו� של התעלויש כאמור רפרטואר ירי נרחב כתוצאה מפיזור התעלות . ולא באקסו� או בסומה

דבר זה יכול . והיחידות המבניות באיזורי� שוני� ובמרחקי� שוני� מגו& התא ).ירי הול$ וחוזר(בי� גו& התא לדנדריטי� " פינג פונג"א& ליצור

א" אי� . יכולת חשובית מורכבת של הע0 הדנדריטי קיימת, ל דברבסיכומו ש •לא מקשרי� עדיי� את , בידינו הוכחה שהמוח משתמש ביכולות ובתכונות הללו

�זהו תחו� שטר� הגיעו לקונצנזוס בקהילת . המבנה הספציפי לחישוב המסוי

.�neuroscienceה

• Rall חלו" ה� dendritic modeling ,תורת הכבל . �וזאת אנחנו מכירי� כ(� האורכי בכל נקודה יכול לצאת דר$ הממברנה הזר

R

V

dt

dVCI m או ") נגדי"והזר� הממברנלי ה" קיבולי" הזר� הממברנלי ה=+

המפלי� שאינ� על ציר האור$ של הכבל ). הכבל(להמשי$ הלאה לאור$ הדנדריט ולכ� נית� להסתכל על ,רוב הזר� האורכי זור� במקביל, ה� זניחי� באופ� יחסי

. מימדית�ומכא� ההסתכלות על המודל היא חד, חת$ באופ� איזופוטנציאלי

• �כאשר מזריקי� בצילינדר מתקיי2

2( , )

V VV T X

X T

∂ ∂= +

∂ ∂ �steadyבמצב ה.

state �),( הכבל מקיי2

2

XTVdX

Vd זהו הזמ� המנורמל בקבוע הזמ� T כאשר =

. (מרחק המרחק המנורמל בקבוע ה�XוRi

Rmd

2

1=λ , כאשרRm זוהי

קבוע ). הוא קוטר הכבל�dו, התנגדות הציטופלזמה�Riהתנגדות הממברנה ו

. מ" מ�1 אופייני של דנדריט הוא כλ. המרחק רלוונטי לכבל אינסופי ופסיבי

• �. אז הדעיכה תהיה איטית יותר, )sealed-end(כאשר בודקי� צילנדר חסו�זה גור� לפחות דעיכה כי הזר� > � שאי� זר� אורכי בקצה הכבל וזאת משו

פחות > �גור� להפרש פוטנציאלי�> �הוא חייב לצאת דר$ הממברנה > �נעצר .דעיכה בכבל סופי קצר

הדעיכה תהיה מהירה יותר עד כדי ) killed-end(כאשר יש קצה ע� הארקה • .הגעה לאפס

ויש מגוו� , קובעי� את תנאי הזר�) boundary conditions �ה(תנאי הגבול •

פיצולי� בכבל ג� כ� מצריכי� פתרונות יותר . ' וכו open, sealed, leaky: צורות� .מורכבי

:והביאה למסקנות חשובות, �1973 התפרסמה בRallהתוצאה החשובה של • � שכל יחידה שלו היא בנו ע0 דנדריטי סימטרי אידאלי Rall & Rinzelהחוקרי

כל פיצול הוא סימטרי ולוקח את החלק היחסי , λ �מלי שווה בבעלת אור$ חש

:והראו שהוא אקוויולנטי לכבל אחד א� מתקיי�. λ �המתאי� של ה

o ה�boundary conditionsשל כל הקצוות זהה .

o האור$ החשמלי ב� λ � .זהה בכל המסלוליo מתנהגות לפי � : בכל נקודת פיצול הקטרי� של הבנות וא

12

3

23

22

3

1 =+

pd

dd

.בתנאי� אלו נית� לכוו" את כל התיאור של הע" הדנדריטי לצילינדר אחד

במודל הפסיבי והלינארי כאשר מזריקי� זר� בקצה העצב מתפתח מתח מקומי •זוהי הדעיכה הפחותה , גדול שדוע$ עד שמגיע לגו& התא מתח קט� הרבה יותר

� במצב אשר לא קיי(ביותר משו� שהמודל לא מתחשב בזר� הקיבולי steady

state .( בגו& התא המתח שהיה מתפתח היה �א� היינו מזריקי� את אותו זר . מעט גדול יותר

• �או משמונה , התקבל מכניסה אחתIלמעשה בגו& התא לא נית� לדעת הא� הזר

יש הרבה מקרי� שה� אקוויולנטי� . I/8זרמי� קטני� יותר שכל אחד הוא של .מבחינת גו& התא

הלינאריות של המודל הפסיבי ) כלומר פתיחת תעלות(� על מוליכות כאשר מדברי • .הזה לא מתקיימת באופ� המושל� הזה

ככל שהאות מגיע ממקו� רחוק יותר מגו& ) דיספרסיה( מרוח יותר בזמ� �epspה •

א" , מלמדת על המרחק החשמלי ממנו היא הגיעה�epspצורת הומכא� ש. התא

הקלס " :רת שאני לא בטוחה לגמרי בכוונתהיש לי הערה במחב. [לא על עוצמתוטע� שההבדל בצורה הוא בגלל טרנזמיטורי� שוני� בעוד רול טע� שזה תלוי

"]במרחק

• Directional selectivity :וניצול ה, דוגמא לחישוב בעזרת הע" הדנדריטי�

delay �זוהי , )תא גנגליו�(= הטמפורלי לצור$ גילוי הכיוו� של נקודת אור בעול .צעה תיאורטיתה

�כאשר נקודת האור . הע" הדנדריטי מסודר בכיווניות מסוימת ביחס לפוטורצפטורי, הפוטורצפטורי� מזריקי� זרמי� מהפריפריה אל גו& התא" רצוי"נעה בכיוו� ה

פירוש הדבר כי . ואילו במצב ההפו$ הזר� מתקבל תחילה קרוב לגו& התא ומתרחקכאשר נתחיל מרחוק נקבל פוטצניאל . הפעילותהכיווניות משפיעה מאוד על פרופיל

�delayכל זאת בתנאי שהתנועה הזוויתית מתאימה ל. גבוה הרבה יותר בגו& התא .הדנדריטי

• �בתנאי� מסוימי� הע" הדנדריטי יודע לייצר ספייקי� משל עצמו הקרויי

Calcium spikes לכל הע" אלא רק �שיש , Hot Spot ה� לא מתפשטיכ מלווה בפרק ספייקי� בגו& "תופעה זו בדר. שוב בפלסטיותלה� תפקיד ח

.התא

2006', סיכו� שיעורי� בפיזיולוגיה א

המערכת הסומטוסנסורית

� � 2/4/06 + 29/3 + 26/3: סיכו� שיעורי� מהתאריכי . Introductory to sensory systems + Somatosensation :נושא � .י אלי נלק�"ההרצאות הועברו ע �, �Kandel מ21-23יכו� מבוסס על ההרצאות ועל חומר משלי� מפרקי� הס �

). שוב" מהסיכומי� של המחזור של איתי�Kandelהחומר מ (4מהדורה . ונועד להיקרא במקביל אליה�, הסיכו� מסודר על פי השקפי� בהרצאות �

או , מפורטי� השקפי� בה� נאמרו דברי� בכיתה מעבר למה שרשו� בשק&

.Kandelי� עליה� יש הרחבות על סמ$ שקפי� ונושא

ולכ� ישנ� , לא תמיד רלוונטיות לשק& מסויי�Kandelהתוספות מהסיכומי� של �

.בה� מסוכ� החומר הרלוונטי לתחו� הנידו�, מדי פע�" Kandelהפסקות "� � חורי�� יובל ב�:מסכ

:המצגות הרלוונטיות

ppt.Introduction to sensory systems

4. Somatosensory-1.ppt

5. Somatosensory-2.ppt

6. Somatosensory-3.ppt

26.3.06: סיכו� שיעור Introduction to sensory systems.ppt :מצגת

:5-3שקפי� , ישירות את העול�) תפיסתית(אנחנו לא חשי� : התפיסה שלנו את העול� איננה ישירה �

. ועיבוד כלשה�) פילטרציה(אלא המידע עובר סינו� ישנ� ג� כמה . מהפריפריה אל מערכת העצבי�, ושי� הינ� מערכות מדידה פיזיקליותהח �

. מערכות שחשות את מערכת העצבי� עצמהומגבלות של , של רעש) ומגבלות(בעיות , י הפיזיקה של העול�"מגבלות החישה נקבעות ע �

�ל עיבוד כי כ(הייצוג הפריפרי הוא הנאמ� ביותר שיהיה זמי� למוח . תאי העצב עצמ ).מידע כרו$ באיבוד מידע

:6שק, שהיא מה שאנו מודעי� , )perception(לתפיסה ) sensation(מודגש ההבדל בי� תחושה �

. ומבוססת על מידע שעבר עיבוד, אליומוב� פחות לעומת הבנת המערכת ) שימוש בנתוני� הפיזיקליי�(החלק של התפיסה �

. המודדת עצמהא$ הדבר יעיל בכ$ שהמידע שנשאר , של מידע) איבוד(י יש ג� הפסד בעיבוד המידע החוש �

אחרת היינו מוצפי� בעוד& אינפורמציה לא �ולא אובד זה המידע שאנו זקוקי� לו .רלוונטית

:10-7שקפי�

.דיו� ודוגמא לטעויות שאנו עושי� עקב עיבוד המידע

:14-11שקפי� אפקט ההקראה של (Stroopאפקט : ידע שאנו עושי�דוגמא נוספת למגבלה שיוצר עיבוד המ

� במקו� לומר את הצבע של המילה �) כחוללמשל (צבעי� של מילי� אשר מתארות צבעי� אחרי ).שמתארת צבע אחר}, כחול{אנו נוטי� לומר את המילה עצמה }, ורוד{

:27-16שקפי� וחושי� , )אד��כבני(ושי� יש לנו כמה ח, כמה חושי� יש בכלל, התפלמסות סביב ההגדרה של חוש

).השקפי� די מסבירי� את עצמ�(אחרי� שיש לחיות אחרות � �, )משקל�שיווי(תאוצה , )שמיעה, מגע(מכני , )ראיה(אלקטרומגנטי : דוגמאות לחושי

).ריח, טע�(כימי ; למשל, גלי� אלקטרומגנטיי� לראיה. משתנה פיסיקלי שנמדד? לחוש" חוש"מה הופ$ �

.ב"וכיוצ, הרגשת חומרי� כימיי�; שמיעה–גלי לח" ; לח", מגע–ה מכנית אנרגי, שיווי משקל: יש לנו חושי� נוספי�, אד��מעבר לחמשת החושי� המקובלי� בבני �

חישת (אוסמורצפטורי� , )כאב, טמפרטורה, פרופריוספציה, ויברציה, מגע(סומטוסנסורי

שמכיל הרבה מאוד " שק" זה �somatosensationתחו� ה, כלומר). אובד� נוזלי�–צמא �, )תחושת מיקו� איברי הגו&(פרופריוספציה , כאב, טמפרטורה, רעד, מגע: חושי

.ועוד, )מערכת שיווי המשקל(המערכת הוסטיבולרית

� modality) חלוקות�ותת ,submodalities = ( �, מגע בניגוד לכאב(תחו� חישה מסויי ).למשל

כימיה של נוזלי� בגו&, לח" ד�, צמא ורעב, פרופריוספציה: גו&פירוט חושי� פנימיי� ב � :אד��חושי� שאי� לבני �

o החישה �שדות , סגול�ראיה באולטרה, שימוש באולטרהסאונד= הרחבת תחו� מגנטיי

o החישה � ...אדו��ראיה באינפרה, שמיעה של כלבי�= הרחבת תחוo �חישת תנועה של , י�רגישות לשדות מגנטי(חישה של מדדי� פיזיקליי� אחרי

� ) )בדגי�(אויר או של מיo בצורה אחרת �למשל חישה באמצעות (שימוש באות� פרמטרי� פיסיקליי

)שערות השפ� בחולדה�ההפרדה בי� חושי� הינה בעייתית לפי ההגדרות שלנו כבני, כאשר דני� בחיות אחרות �

� : למשל, אד

o Echolocation) באמצעות הד � ?ראיה? שמיעה): �אצל עטלפי, מדידת מיקו

o Vibrissa) אצל חולדות � ?ראיה? מגע? שמיעה): מישוש באמצעות השפo Pheromons – על ההתנהגות באופ� � שייכי� למערכת חוש הריח אבל משפיעי

)חריג הרבה יותר מאשר חוש ריח רגיל

.נית� לסכ� שכל חוש מוגדר בצורה ספציפית לחיה, כלומר א� מתעמקי� בהתנהגות←

:�Kandelות מתוספ location, )סוג הגירוי (modality: תכונות בגירוי אשר מרכיבות את החישה של הגירוי4ישנ�

).תזמו� הגירוי (timing, )עוצמת הגירוי (intensity, )מיקומו של הגירוי במרחב(

עובדה כי כל המערכות הסנסוריות נושאות את אותו סוג מידע יכולה להיות סיבה אחת לכ$ ה * .שכול� בעלות אירגו� דומה

סוגי רצפטורי� לגירוי של מגע 4י "כדוגמא שנחזור אליה פעמי� רבות נדו� בחישה ע

)� Meissner's corpuscle ,Merkel cells ,Pacinian corpuscle ,Ruffini): מכנורצפטורי

endings .$אלו עוד ידונו בפירוט בהמש � .רצפטורי

וירי של כל , כאשר סוג מסויי� של מכנורצפטורי� מופעל חושת מרק� ספציפית נוצרתת * . ארבעת המכנורצפטורי� יפיק תחושה של מגע ע� אובייקט

ח" קבוע על לתפיק תחושה של Ruffini endings �ו Merkel cellsפעלה סלקטיבית של תאי ה *

� Pacinian �בוMeissner's corpuscle �אותו דפוס ירי ב, לעומת זאת .העור מעל הרצפטורי

corpuscle ית� תחושה מעקצצת של ויברציה.

ותני� נ �Meissner's corpuscle וMerkel cells, מבחינת הדיוק בקביעת מיקו� הגירוי במרחב*וה� יותר , את המיקו� במדוייק ביותר של המגע מכיוו� שה� בעלי שדות הקליטה הקטני� ביותר

.י פרוב קט�"רגישי� ללח" שמופעל ע

העוצמה של הגירוי משתקפת בקצב הירי של כל רצפטור לבדו ומש$ הירי משתק& בפרק הזמ� *

עלי ב ה� �Pacinian corpuscleו Meissner's corpuscle : ניי� מהרצפטורי�ש .בו נמש$ היריעוד נשוב , כאמור(אדפטציה מהירה לגירוי קבוע ואילו השניי� האחרי� בעלי אדפטציה איטית

).לזה בהמש$

:40-28שקפי�

. של מערכות סנסוריות) front-end(דיו� בעקרונות הכלליי� של הקצה � :עקרונות מנחי

משטח "ביונקי� הרצפטורי� שחשי� את הפרמטר הפיזיקלי מסודרי� על �מימדי של �הרטינה היא מער$ דו, למשל. מער$ של רצפטורי�, "סנסורי

�בקצה האצבע , מדי של תאי שערהמי� היא מער$ חד�cochleaה, פוטורצפטורי ...מימדי של מכנורצפטורי��יש מער$ דו

גור� לשינוי חשמלי בתאי ) של הפרמטר אותו חשי�(שינוי בגודל הפיסיקלי �

נשי� לב כי האנרגיה הפיזיקלית ). transductionלהתמרה הזו קוראי� (החישה . המרה בתאאלא דר$ תהלי$ מסויי� של, של הגירוי לא גורמת לחשמל ישירות

o בקליטת פוטו� : כדוגמא נידו� המקרה של הפוטורצפטור בעי�בודד נוצרת בפוטורצפטורי� דפולריזציה שעל מנת ליצור אותה

על מנת . יוני�10,000נדרשת כמות מטע� שצורכת מעבר של להעביר כמות כזו של יוני� דרושה הרבה יותר אנרגיה מאשר

מוני� �משלמי� אנרגיה אלפי כלומר �האנרגיה שבפוטו� אחד שהתקבל כדי לייצר שינוי ) פוטו�(מעל האנרגיה של הסיגנל

�הגירוי הפיסיקלי עושה מודולציה לחשמל . חשמלי מתאיהגירוי לא משמש כמקור ; י המערכת המטאבולית"שנוצר ע

לו היינו ). זוהי התמרה של צורות אנרגיה(האנרגיה עצמו זה היה הרבה יותר , ירות לחשמליודעי� להמיר את הפוטו� יש

. יעילוהשינוי , בכל תא שחש את הגודל הפיסיקלי של הגירוי נגר� שינוי חשמלי �

.בחשמל כתוצאה מהגירוי הפיסיקלי מוגדר כפוטנציאל הרצפטור

�מודגש ה. יש קשר בי� עוצמת הגירוי ופוטנציאל הרצפטור� 39גר& בשק& �

tradeoffעוצמות רחב � לרזולוציית ההפרדה בי� גירויי� בי� קידוד תחוולכ� אי� כא� רזולוציה , זה בעיקר מאחר שקיי� רעש במערכת(בעוצמות דומות ).אנלוגית אינסופית

מהגירוי ) transduction( מתוארות מספר דוגמאות לתהלי$ ההתמרה 40בשק& � �הפיסיקלי לשינוי חשמלי

o �עלות הגירוי הפיסיקלי יפתח או יסגור ת, בחושי� מכניי .ישירות

o ישירות �ג� בחושי� כימיי� יתכ� כי החומר המגרה עצמו יגרו .לשינוי בתעלות היוניות

o למשל במערכת –ישנו מערכות בה� יש שימוש בשליח שניוני

).יפורט מיד, 42שק& (הראיה o ישירות , במערכת השמיעה �שינוי מכני בתא השערה יגרו

� .לפתיחת תעלות יוני

:�Kandelתוספות מ

מונח , לגירוי אנרגטי מסויי� ופטימליתאוב הרצפטורי� הסנסוריי� סלקטיביי� בצורה ר* .פציפיות רצפטורסהנקרא

עובדה כי הרצפטור סלקטיבי לסוג ספציפי של אנרגיית גירוי משמעה שהאקסו� של הרצפטור ה* מציה לגבי פעילות באקסו� בהכרח תעביר אינפור. מתפקד כקו תקשורת בעל מודליות ספציפית

קו (כלומר זהות הסיבי� , labeled-line codeלכ� מתייחסי� לזה כאל . סוג מסויי� של גירוי . מקודדת את סוג הגירוי) התמסורת

, העצבי� המרכזית' רצפטורי� סנסוריי� יוצרת קשרי� ע� מבני� ספציפיי� במע בוצתקכל * א ייצוג של חיבור של נוירוני� הקשורי� ודליות הימ. לפחות בשלבי� הראשוני� של עיבוד המידע

�' כדוגמת המע(סנסורית ' אוס& כזה של נוירוני� נקרא מע. לקבוצה ספציפית של רצפטורי ).אודיטורית ועוד, וסטיבולרית, ויזואלית, הסומטוסנסורית

כל אחד רגיש ביותר לצורה מסויימת של אנרגיה , ארבעה סוגי רצפטורי� בני האד� ישל

. תרמית או אלקטרומגנטית, כימית, מכנית: פיזיקלית

פרופריוספציה , של המערכת הסומטוסנסורית מתווכי� בתחושת מגע מכנורצפטורי�ה* � ).איזו�(המכנורצפטורי� של האוז� הפנימית מתווכי� בשמיעה ושיווי משקל . ותנוחת מפרקי

. טע� וריח, גירוד, מעורבי� בתחושות של כאב ימורצפטורי�כ*

האובייקטי� בה� ' האוויר הסובב אותנו וטמפ, הגו&' בעור חשי� את טמפתרמורצפטורי�* � .אנו נוגעי

פוטורצפטורי�ה: בני האד� בעלי סוג אחד בלבד של רצפטורי� לאנרגיה אלקטרומגנטית* .ברישתית

:פיזיקלימנגנו� הטרנסדוקציה של גירוי אנרגטי לפוטנציאל רצפטור משתנה בי� סוגי הגירוי ה

[] �, לח" מכני. פיזיקליי� ברקמה בה ה� נמצאי� )פורמציות�דה(מכנורצפטורי� חשי� שינוייהופ$ לאנרגיה חשמלית בעזרת השפעה פיזיקלית של הגירוי , כמו לח" על העור או מתיחת שריר

גירוי מכני מעוות את ממברנת . על תעלות קטיוני� בממברנה המחוברת לציטוסקלטו���למתיחה ומוליכות תעלות היוני� גדלה וגורמת לדה� וכ$ נפתחות תעלות הרגישותהרצפטורי

י פתיחת "ע, עוצמת פוטנציאל הרצפטור פרופורציונלית לעוצמת הגירוי .פולריזציה ברצפטור. פולריזציה רבה יותר מאשר לח" חלש�לח" חזק גור� לדה. יותר תעלות יוניות לפרק זמ� ארו$

) הרגישות למתיחה(על הלח" המכני על ממברנת הרצפטור וגורמת לתעלות הסרת הגירוי מקלה .להסגר

. על הממברנה האפיקלית המכנורצפטורי� באוז� הפנימית מגיבי� לכיפו& הסיליה, באותו אופ� []

).41שק& (פולריזציה ואילו לצד השני להיפרפולריזציה �כיפו& לצד מסויי� יגרו� לדהי פעילות תו$ תאית של נשאי� "רצפטורי� ופוטורצפטורי� נוצר עוטנציאל רצפטור בכימופ[]

�הנשאי� השניוניי� . Gכאשר הגירוי נקשר לרצפטורי ממברנה המצומדי� לחלבוני , שניוניי�ימורצפטורי� מגיבי� באופ� כ .גורמי� לשינויי� במוליכות בצורה מקומית או באתרי� מרוחקי

.פוטורצפטורי� מגיבי� בהיפרפולריזציה, לעומת�. פולריזציה�נורמלי לליגנד מתאי� בדהכמות קטנה : היתרו� הגדול של מנגנו� הנשאי� השניוניי� הוא שהסיגנל הסנסורי מקבל הגברה

של אור או מולקולות ריח הנקשרות לאתר הרצפטור יכולה להשפיע על מוליכות תעלות יוניות .רבות בתא הרצפטור

:41שק, קיי� צימוד מכני ישר בי� הגירוי לבי� פתיחת : ערה במערכת השמיעההש�מבנה השערות בתאי

.התעלות

:44-42שקפי� . �secondary messangersדוגמא ל

האור . cGMPהוא ) בבעלי חוליות(החומר שאחראי על פתיחת וסגירת התעלה , בראיה •מש את התהלי$ המלא לא מ. פולריזציה ממצב של דפולריזציה חלקית�גור� להיפר

).?אולי הביולוגי� יעזרו(הצלחתי להבי�

:49-45שקפי� השלב הבא הוא , )פוטנציאל הרצפטור( בו נוצר פוטנציאל חשמלי �transductionלאחר תהלי$ ה

�ולתרגו� , כאל תהלי$ אנלוגי�transductionנית� להתייחס ל. קידוד הגירוי באמצעות ספייקי . של זה לספייקי� כאל תהלי$ דיגיטלי

, ברטינה: או בתא במורד הדר$ ממנו, הספייקי� נוצרי� בתא הרצפטור עצמו • .אנלוגי) ופלט(בעוד התא הראשוני מבצע עיבוד , התא השני מגיב, למשל

יש מעט רצפטורי� . מגיבי� לאור$ כל הגירוי– Tonic receptors: 46שק& • .כאלו

כאשר (� לאור$ הגירוי קצב הספייקי� הול$ וקט– Phasic receptors: 47שק& • . ניכר תהלי$ של אדפטציה לגירוי). עוצמת הגירוי נשארת קבועה

• �יני 'למשל גופי& פאצ( לשינויי� רקבקצה הסקאלה יש רצפטורי� שמגיבי

.rapidly adapting (very)�רצפטורי� כאלו מוגדרי� כ). שרגיש לרעידות

תגובה שהולכת ופוחתת , למשל(התגובה המשתנה של הרצפטור לגירוי , כאמור •תהלי$ מעידה על ) או תגובה רק לשינויי� בגירוי, כאשר הגירוי נשאר יציב

האדפטציה נגרמת כתוצאה מהכימיה של הרצפטור . שקורה ברצפטוראדפטציה .או כתוצאה מאדפטציה מכנית, עצמו או מהסינפסה ע� סיב העצב הבא

והגירוי ידחו& את , דמוי בצלהגופי& הוא : ני'האדפטציה המכנית בגופי& פאצי •כ$ שהמבנה , המבנה א$ תהיה רלקסציה בחלק הפנימי לאחר הדחיפה הראשונית

). 49שק& ( כלומר מדובר באדפטציה מכנית –יחזור לקדמותו

:קצת יותר בפירוט, יני'על האדפטציה המכנית בגופי, פאצ

הוא מכיל למינה של רקמת . במפרקי� ובחלל הבט�, ממוק� בעור �pacinian corpuscleה[] והיא שיוצרת את הקפסולה העוטפת את טרמינל העצב , חיבור המסודרת בצפיפות ומלאה בנוזל

. הקצוות הסנסוריי� מתמחי� בהבחנה של תנועה, בשל אותה קפסולה. הסנסוריהרצפטור מגיב באחד או שני ספייקי� בתחילת גירוי לח" . הקפסולה מסיטה לח" קבוע[] הקפסולה , כאשר גירוי נוגע לראשונה בעור. סופו אבל הוא שקט בעת שהגירוי קבוע בעוצמתווב

המפיקות , למתיחה בטרמינל�דבר אשר מפעיל תעלות רגישות, מתעוותת ולוחצת על טרמינל העצבהקפסולה משנה את צורתה ומפחיתה את המתיחה על , במהל$ לח" קבוע. תגובה מיידית לגירוי

של הקפסולה נלחצות וסופגות את הרעש החיצוניות) שכבות הלמינה(הלמלות . ממברנת העצבלעבור לליבה הפנימית של הקפסולה ולטרמינל ) פורמציה�דה(הסטטי ומונעות את מהעיוות

. העצבהקפסולה חוזרת למצבה הראשוני ותזוזת הרקמות מגרה את טרמינל , כאשר הלח" מוסר[]

).off response(בת סיו� וגורמת לתגו, העצב בשניתתנועות מהירות מועברות דר$ הלמלה . גיש לויברציות ר�pacinian corpuscleה, עקב תכונות אלו

.לטרמינל ויוצרות פוטנציאל רצפטור וספייקי� לכל מעגל ויברציות

:50שק,

� הפריפריה הסנסורית צריכה להיות אמינה בעקיבה ובייצוג של הגירוי הפיסיקלי החיצוניא$ בתהלי$ קיימות מגבלות , הרצפטור צרי$ לייצר תגובה שאמורה להיות נאמנה לגירוי הפיזיקלי

מגבלות עקב רעש ; ) של שינויי� מהירי� מדי(סינו� בזמ� ; סינו� מרחבי ; מגבלות פיזיקליות ( ).במערכת

על קיימות בכוונה ) הסינו� המרחבי והסינו� הזמני(יש לשי� לב לכ$ שחלק מהמגבלות • . מנת שהמערכת תוכל לשמור על יחס אות לרעש טוב ברצפטור

:51שק,

� )השק& מסביר את עצמו(דוגמאות למגבלות פיזיקליות של כושר ההבחנה שלנו בגירויי

:64-51שקפי� � .פירוט דוגמאות לסינו� המרחבי שנעשה ברצפטורי

:52שק, o שדה רצפטיבי :�הרנטית יש לנו מגבלה של רזולוציה כ$ שאינ, כל תא רגיש לאזור מסויי

או תחו� מסויי� של הפרמטר הפיסיקלי של (תא חוש מגיב לשטח מסויי� . מרחביתהאזור אשר גירוי בו יגרור תגובה בתא כלשהו מוגדר בתור השדה הרצפטיבי של ). הגירוי .בדר$ כלל מוגדר בתור השטח שהגירוי הפיסיקלי משפיע על האפיתל החושי. התא

o גירוי המשפיע על איזור הגדול משדה . רצפטור מגיב רק לגירוי בשדה הקלט שלול כ�גודל הגירוי משפיע על הס$ , לכ�. הקלט של רצפטור אחד יפעיל ג� רצפטורי� סמוכי

.הכולל של הנוירוני� שיגורו

:54שק, האצבע דוגמאות לשדות רצפטיביי� ולאופי התגובה לגירוי מתמש$ של מספר רצפטורי� בקצה

.אד��בבני

הדוגמא הזו ואות� הרצפטורי� שכבר למדנו להכיר נידוני� לעומק בהרצאה הבאה •

נזכיר כי אלו אות� הרצפטורי� בה� ). somatosnsory-1 במצגת 18שק& , בשיעור הבא(

� ).2' עמ, Kandelתוספת (דנו קוד

מוגדרי� על פיה , )תגובה מתמשכת או רק בעת השינוי(נית� להבחי� באדפטציה •

.slowly adapting או �rapidlyהרצפטורי� כ

הסנסורית ' פיפות הרצפטורי� בקטע הנתו� בגו& קובעת כמה טוב תוכל המעצ, ככלל •וכלוסיה צפופה של רצפטורי� תוביל לרזולוציה א. הגירוי באותו איזור רטיפלפענח את

.ותרקלט קט� י�בגלל שהרצפטורי� בעלי שדה טובה יותר של מידע מרחבי

רזולוציה המרחבית של המערכת הסנסורית אינה אחידה לאור$ כל היש להדגיש כי •� .מרחב הרצפטורי

:�Kandelתוספת מ כונות הזמ� של ת :י הקצב האדפטיבי של הרצפטורי�"ש" תחושת החישה נקבע בחלקו עמ

, ולה בעוצמתוע, גירוי מופיע. מקודדות כשינויי� בתדירות בפעילות הנוירו� הסנסורי הגירוי�הגירוי מתגבר או את הקצב בו רצפטורי� רבי� יעבירו. משתנה או נשאר קבוע ולבסו& נעל

הירי הראשוני פרופורצינלי , כאשר פרוב נוגע בעור, למשל. י שינויי� מהירי� בקצב הירי"נחלש ע .למהירות הנגיעה וכיפו& העור ולכמות הלח"

הירי מפסיק כאשר הפרוב . כיפו& העורל פרופורציונלית עת לח" קבוע קצב הירי מואט עד לרמהבשנוירוני� מעבירי� תכונות חשובות של הגירוי לא רק בעת הירי אלא ג� בעת , מכא�. מוסר

.הפסקתוללא קותדא� הגירוי מתמש$ לאור$ מספר , מרות שהירי המתמש$ מקודד את עוצמת הגירויל

כל הרצפטורי� .דפטציהא זוהי �$ והתחושה תאבד עוצמתו תדע, שינוי במיקו� או באמפליטודה .ה� יכולי� לעשות זאת באיטיות או במהירות, הסנסוריי� עוברי� אדפטציה לגירוי קבוע

[] �וה� יכולי� slowly adapting neuronsרצפטורי� המגיבי� לגירוי מתמש$ וקבוע הפולריזציה �י דה"י מועבר עמש$ הגירו. להעביר מידע בנוגע לעוצמת גירוי למש$ מספר דקות

צפטורי� אלה מתרגלי� בהדרגה לגירוי ר .ור$ מש$ זמ� הגירויאפ ל"מתמשכת ועיקבית ויצירת פי פוטנציאל רצפטור מעורר או כתוצאה "כתוצאה מאינאקטיבציה של תעלות נתר� או סיד� ע

.מאקטיבציה של תעלות אשלג� התלויות בסיד�ות כתגובה לגירוי בעל אמפליטודה קבועה ופועלי� רק לק מהרצפטורי� מפסיקי� לירח[]

מגיבי� רק בתחילת ש rapidly adapting neurons � ה�אלה ה; עולה או יורדת שעוצמתוכ: האדפטציה שלה� תלויה בשני פקטורי� .ומאותתי� על קצב או מהירות הגירוי, הגירוי ובסופו

ת של פוטנציאל הרצפטור גורמת פולריזציה הממושכ�רבי� מרצפטורי� אלה הדהב, ראשיתמבנה הרצפטור מסנ� את הרכיבי� , שנית. לאינאקטיבציה במנגנו� יצירת הספייק באקסו�

י הרצפטור "י שינוי צורה ובכ$ מוריד את הסיגנל החשמלי שנוצר ע"הקבועי� של הגירוי ע ).יני שנידו� קוד�'גופי& פאצ, לדוגמא(

: ירה ואיטית מראה עיקרו נוס& של הקידוד החושיקיומ� של רצפטורי� בעלי אדפטציה מה .שינויי� בדפוסי הגירוי במרחב ובזמ�, כלומר, מערכות סנסוריות חשות בניגודי� בגירוי

:55שק,

tuning curves) כפונקציה של תדר הגירוי �עבור תאי� שוני� ) ס& הקליטה של תאי� בודדי

" שדות רצפטיביי�"ג� כא� נית� לראות ). �cochleaכנראה של תאי� לאור$ ה(במערכת השמיעה )� .שוני� בתאי� השוני�) אשר מוגדרי� כא� כתחומי תדר נקלטי

: )�Kandel )Iתוספת מחלוקות של החישה לתחומי� או תכונות �כל אחת מהמודליות העיקריות ישנ� תתל[]

)submodalities .(יכול להיות מתוק: לדוגמא � אובייקטי� שאנו רואי� ;מלוח או מר, חמו", טע ...).מרק� ונוקשות', מגע הוא בעל תכונות של טמפ; צורה ותנועה, שוני� בצבע

כל , במקו� זאת. אינה הומוגנית חלוקות אלה קיימות בגלל שכל קבוצת רצפטורי��תת[] .קבוצה מכילה מגוו� של רצפטורי� המתמחי� בתגובה לטווח מוגבל של אנרגיית הגירוי

פוטורצפטורי� : לדוגמא. של אנרגיה bandwidthצפטור מתנהג כפילטר לטווח צר או רה[] �נגיד כי אות� . בודדי� אינ� רגישי� לכל אורכי הגל של האור אלא רק לחלק קט� מהספקטרו

�הגירוי הייחודי שיאקטב את הרצפטור באנרגיה , לגירוי מספק) tuned (רצפטורי� מכוונני . נמוכה

כל רצפטור בהתבסס על ניסויי� ל) tuning curve(מכ$ נית� לשרטט עקומת כיוונו� כתוצאה [] �כולל רצועת האנרגיה המועדפת , עקומה זו מראה את טווח הרגישות של הרצפטור. פיזיולוגיי

עוצמת הגירוי צריכה בערכי� גבוהי� או נמוכי� יותר. בה הוא פועל באמפליטודה הנמוכה ביותר

).55שק& (ר את הרצפטור לעלות כדי לעור הנא$ רגישות זו אי, כל נוירו� סנסורי רגיש בעיקר לסוג גירוי אחד, חת תנאי� נורמליי�ת[]

הרישתית : לדוגמא. א� גירוי חזק מספיק הוא יכול להפעיל מספר סיבי נוירוני�: מוחלטתטורי� יגיבו למכה פוטורצפ, למרות זאת; יחסית לא רגישה לגירוי מכני א$ מאוד רגישה לאור

הגירוי המכני הפיק תמונה ויזואלית מכיוו� . הבזק של אור שנית� להבחנה בעי� ויפיקו .שהרצפטורי� מחוברי� למרכזי ראיה במערכת העצבי� המרכזית

: )�Kandel )IIתוספת מלהשוות אי$ מבחיני� בי� שני גירויי� בעלי פסיכופיזיקאי� פיתחו פרדיגמות ניסוייותה

ה� כימתו את עוצמת החישה בצורת חוקי� מתמטיי� המאפשרי� לחזות את . ליטודה שונהאמפ .היחסי� בי� עוצמת הגירוי וההבחנה הסנסורית

אנו יכולי� . הסנסורית לשוני תלויה בכוח המוחלט של הגירוי' רגישות של המעה: וק ווברח[]

למרות ששניה� שוני� זה מזה , ג" ק�51 וג" ק50א$ בקושי בי� ג" ק�2ג ו" ק1להבחי� בקלות בי�

מגדיר �just noticeable differenceמונח ה . יחסי� אלה מבוטאי� בחוק וובר. ג אחד"רק בקוהוא עולה ככל שעוצמת , את השוני המינימלי בעוצמה ההכרחי להבחנה בי� גירוי אחד לשני

.הגירוי הראשו� עולה

;)sensory threshold(ס& הסנסורי ה יכול להבחי� נקרא הגירוי בעל הכוח החלש ביותר בו נבדק .י רגישות הרצפטורי�"מוגבלת ע מת הס& עבור מודליותר[]

רמת הס& האנרגטית היא הגירוי בעל האמפליטודה המינימלית היוצרת פוטנציאל פעולה [] .בנוירו� סנסורי

פוטנציאלי רצפטור ה� מקומיי� מגדירי� רמת ס& במונחי פוטנציאל פעולה מכיוו� ש אנו[]

כדי להעביר מסר חושי . מ" מ�1מ דולגומתקדמי� בצורה פסיבית ולכ� אינ� מועברי� למרחק .הגירוי חייבת להיות מיוצגת כסדרת פוטנציאלי פעולה ינפורמצייתאלמוח

:5756,שקפי�

� שני גירויי� אז מה צרי$ להיות הפיזור המרחבי של שדות רצפטיביי� כ$ שנוכל להבחי� בי ?ברזולוציה מסויימת

בצורה ) כלומר לפזר את השדות הרצפטיביי�( אומר שעלינו לדגו� Nyquistקריטריו� •שגודל החפיפה בי� שני שדות רצפטיביי� יהיה מחצית מהמרחק המינימלי שנרצה למדוד

� ).הרזולוציה המבוקשת(בי� גירויי

.Nyquistקריטריו� ברוב החושי� פיזור השדות הרצפטיביי� עונה ל •

–) קריטריו� שמתייחס לראיה (Rayleighכלל •

o התגובה של הרצפטור לנקודה מתוארת כ, במערכת הראייה�point spread

function) (וצורתה כמו כובע מקסיקני , ")נמרחת"כמה הנקודה �ע� שוליי�תגובה זו נוצרת בגלל שהרצפטור קולט את האור דר$ מפתח ). רבי� ודועכי

).אישו�ה(o ההפרדה המקסימלית האפשרית בי� = כלל ריילי קובע שהרגישות המקסימלית

��היא כאשר ה) המרחק המינימלי ביניה� כ$ שנית� להפריד ביניה�(שני גירויי

PSF בצורה כזו שמתקבלת תגובה �י� של השדות הרצפטיביי� חופפינקודה בה בשדה הראשו� לגירוי הנקודתי הראשו� באותה ה) שיא(מקסימלית

)מפורט בשק&. (מתקבל האפס הראשו� בתגובה של השדה השני לגירוי השני

:58שק, airy discזה אותו ה. זו התגובה המרחבית לגירוי נקודתי ראייתי�PSF�, שתואר בשק& הקוד

� .הפע� בשני מימדי

:62-59שקפי� o האישו�(של העי� קיימת מגבלה פיזיקלית על רזולוציית הראיה בגלל המפתח , כאמור( o &מתוארת הנוסחא של הרוחב הזויתי של ה59בשק �PSF כפונקציה של אור$ הגל בו

.מתבונני� ורוחב המפתחo לראיה האנושית �מפתח בגודל , אור$ גל בתחו� האור נראה(עבור ערכי� אופייניי

כפי שהוא משתק& בחלק האחורי של העי� �PSFמסתבר שגודל ה) וגודל העי�, האישו�

.1µmוא בער$ הo &מסדר הגודל הזה 61בתמונה בשק �מעט יותר ( רואי� שהרצפטורי� ברטינה ה

�כלומר הרצפטורי� מותאמי� פחות או יותר לעבוד בגבול המגבלות , )גדוליא$ ה� בסדר הגודל המינימלי הנדרש על , אמנ�, ה� קצת יותר גדולי�; הפיסיקליות

.ה המרחבית של הראייהמנת שה� לא יהוו גור� מגביל לרזולוצייo בעי� �כ$ שלא ברור שהעובדה שהרצפטורי� , יש לזכור כי ממילא ישנ� עיוותי� נוספי

.מעט גדולי� יותר מהמינימו� האפשרי מהווה גור� מגבילo מגיעות ! (הראיה האנושית היא הכי טובה שיש בממלכת החיות: עובדה מעניינת �ציפורי

האד� הינ� בעלי החושי� הטובי� ביותר �סתבר כי בנימ, בגדול). לאותה רזולוציה כמונו .כמעט בכל אחד מהחושי� על פני רוב החיות

o &62שק�הרזולוציה המרחבית של מערכת רצפטורי הראיה היא : מהווה שק& סיכוומה שמגביל , )ה� היו יכולי� להיות קצת יותר קטני�(כמעט הטובה ביותר האפשרית . הפיזיקליות של העול� ומבנה העי�את יכולת ההפרדה ה� המגבלות

:6463,שקפי�

�תופעה המוגדרת כ( נקודות ג� כשתנאי ריילי לא מתקיי� 2לפעמי� נית� להפריד בי�

hyperacuity:( o � . התופעה תלויה בתנאי� הפיסיקלייo טובה יותר מיכולת ההפרדה בי� שתי נקודות בגלל 2יכולת ההפרדה בי� : דוגמא � קוי

ואפשר לעשות אינטגרציה על פני רצפטורי� רבי� , לטי� ביותר רצפטורי�שהקוי� נק ). לרעש�ובכ$ לעלות מאוד את יחס האות(

o במערכת השמיעה � ).64שק& (תופעה זו קורית הרבה גo כ$ יחס אות לרעש טוב �) במסגרת עקומת הכיוונו� של התא(תגובה אמינה : נדרש לש

.תאכאשר זזי� בתו$ השדה הרצפטיבי של ה

:67-65שקפי� .שנעשה ברצפטורי�) temporal(פירוט דוגמאות לסינו� הזמני

o � . קיי� בשמיעה וג� בחושי� אחריo � בו קצב השינוי של הגירוי –הקידוד של הגירוי עוקב בזמ� אחרי הגירוי עד לגבול מסויי

).וזהו הסינו� בזמ�(מהיר מדי והקידוד לא מספיק לעקוב אחריו

o Phase locking : על גירוי משתנה) להנעל(היכולת לעקוב. o 10הרזולוציה הטובה ביותר היא היכולת לעקוב אחר גירוי בתדר , בשמיעהKHz) קיימת

). בחיות

o נמוכה מ, בראייה �לכ� זה (25Hz �הרזולוציה הזמנית בה נית� לעקוב אחרי גירויי�ב אחרי קצב שינוי כי ממילא אנחנו לא מספיקי� לעקו, מספיק כקצב התמונות בסרטי

). אז זה מספיק מדמה את המציאות, מהיר יותרo רזולוציות זמ� שונות, בשמיעה קיימות מערכות שונות � . עo מטרת הסינו� הזמני :�עושי� סינו� . ולא אחרי רעש, לעקוב אחר הדברי� הרלוונטיי

ולא להגיב , כדי לעקוב אחרי מה שרלוונטי: זמני מאותה הסיבה שעושי� סינו� מרחבי . לרעש

o של תאי " יש לציי� כי יכולת העקיבה בזמ� מוגבלת ע:הערה קטנה �י פרמטרי� פיזיקליי�אלא יותר , "מטרות הסינו� הזמני"אז קצת מוזר לדבר על זה במובני� של , העצב עצמ ".יכולת הרזולוציה הזמנית של רצפטורי� שוני� במערכת העצבי�"במובני� של

:68שק,

.לא ממש פורט מעבר למה שיש בשק&. ת לרעש כגור� מגביל במערכת הסנסוריתהתייחסו

:76-69שקפי� ) הוא לא נכנס אליה� בשיעור, למיטב זכרוני(

o � . מתואר גר& של תגובת תאי� להפרש הזמני� בי� קליטת גירויי� בשתי האוזנייo עפ"�בי� שני גירויי� צריכה להיות לנו יכולת הפרדה זמנית , י תגובת התאי� הבודדי

אולי זה סוג של (הביצועי� טובי� הרבה יותר , בפועל. 0.5mSecמסדר גודל של

hyperacuity?( o לציי� �שהיא כנראה (שמערכת עיבוד המידע שבאה לאחר הרצפטורי� , אולי, כא� המקו

יש פקטור , למשל. הינה מערכת גדולה מאוד) ל" וליכולת הנ�hyperacuityזו שתורמת ל

לבי� כמות תאי הרצפטורי� לראיה ) 1e9( בי� כמות התאי� בקורטקס הראיה 100-1000

ובער$ אותו היחס בינ� , רצפטורי�1e4בשמיעה יש , באותה הצורה). 10,000,000(

".מעבדי�" תאי� �100 כלומר על כל תא רצפטור יש כ←) 1e6(לתאי קורטקס שמיעתי o לא ברור � .המש$ הניתוח בשקפי� הבאיo לליידע כ ,ROC curve) &74שק :(

miss, )היה גירוי והנבדק אמר שהיה גירוי (hit – אפשרויות לתשובה 4במבח� יש �

לא היה גירוי א$ הנבדק אמר (false alarm, )היה גירוי והנבדק אמר שלא היה גירוי(

). לא היה גירוי ואמר שלא היה גירוי (correct rejection, )שהיה גירוי

.�false alarms כפונקציה של אחוז ה�hitמתאר את אחוז ה �ROC curveה �

:78-77שקפי� � �סיכו

o ולא נוכל לתפוס את , י התחושה כי אי� לנו יכולת לייצר ידע יש מאי�"התפיסה מוגבלת ע ...מה שלא חשנו

o בגלל עיבוד המידע שנעשה, כ פחות טובה מהתחושה המקורית"התפיסה תהיה בדר. o לדחו& א �ביצוע (ת עצמנו בתפיסה עד למגבלות היכולת של התחושה אפשר לפעמי

).מינימו� עיבוד על המידעo �א$ בפועל מבוססת על עיבוד והכללה , התפיסה לכאורה משקפת את מה שקיי� בעול

)abstraction (של המידע שנקלט במערכת הסנסורית.

29.3.06: סיכו� שיעור Somatosensory-1.ppt :מצגת

:1שק, : על ההגדרות של מרכיבי מערכת סנסוריתחזרה )transduction(הפיכת הגודל התחושתי לחשמל �הפיכה של (�CNSל, הפיכה של פוטנציאל הרצפטור לשדה שעובר למרכז �

� = �CNSמעבר הספייקי� ל, encoding= פוטנציאל הרצפטור לספייקיtransmission(

)processing(עיבוד המידע �) = הפלט(לתנועה ) הקלט(החיבור בי� התחושה , )היטבשלא מוגדרת (התפיסה �

perception

:3שק, .במבנה המסלולי� הסנסוריי�, נתחיל לדו� באנטומיה

זו (השידרה �המערכת הסומטוסנסורית כוללת את כל התחושות מהגו& שנכנסות דר$ חוט � ,אשר מגיעות דר$ העצבי� הקרניאליי�(וג� תחושות מהפני� , )הגדרה אנטומית

).�trigeminalספציפית דר$ העצב הזה ר" על עצב . ברצפטור התחושה הופכת לחשמל שהופ$ לספייקי�, כפי שכבר דיברנו �

. המוטורית, )efferent(בדר$ יחד ע� השלוחה האפרנטית ) peripheral nerve(פריפרי .השידרה לענ& מוטורי וענ& סנסורי�העצב הפריפרי מתפצל בכניסה לחוט

בתו$ –וגופי התאי� הסנסוריי� , השידרה�� המוטוריי� נמצאי� בתו$ חוטגופי התאי �

.שנמצא מחו" לחוט השידרה על הענ& הסנסורי, �DRG (dorsal root ganglion)ה

�לדעתי הכוונה ל: הערת מסכ�(ביפולאריי� � ה� קוואזי�DRGהתאי� בגנגליו� ה � ).ל לשני הכיווני�כלומר אקסו� אחד שיוצא מהתא ומתפצ, אוניפולריי��פסבדו

מסביב לחומר ) מסלולי סיבי�(וחומר לב� , )בפני�(חוט השידרה מורכב מחומר אפור � .האפור

סנסורי= גבי = דורסלי ; מוטורי = ביטני = ונטרלי �

החלק –הקר� הונטרלית . החלק הסנסורי= הקר� הדורסלית של החומר האפור � .המוטורי

.עליה� נעבור ע� יפעת בהמש$ הקורס, �יש ג� רשתות ענפות של אינטרנוירוני �ומש� , מש� לתלמוס, )גזע המוח (�medulaהשידרה ל�המסלולי� עוברי� מחוט �

.לקורטקס הסומטוסנסורי :4שק,

:חזרה על שרשרת התהליכי� עד כה )transduction(גירוי הופ$ לפוטנציאל רצפטור �� � )encoding(פוטנציאל הרצפטור הופ$ לספייקי� �במסלולי� ) �CNS) transmitionה, מועברי� למערכת העצבי� המרכזיתהספייקי

.שיתוארו להל�

:5שק, יש מוזאיקה ). האזור באיבר החישה אותר מרגיש הרצפטור(לכל סיב יש שדה רצפטיבי �

י הרבה רצפטורי� "מקודד ע) / disaggregation(וכל גירוי מתפרק , של שדות) פסיפס(

כדי להבי� , הכללה, של הגירוי) re-assembly" (מחדש�הרכבה"ואז צרי$ לבצע , שהופעלו .את כל הגירוי

.השידרה�העצבי� מגיעי� מחלקי� שוני� ומתאגדי� בכניסת� לחוט �

:76,שקפי� הסגמנטי� . השידרה�הדיסקרטיזציה של הכניסות מתבטאת בחלוקה לסגמנטי� של חוט �

ד השידרה ולכ� הסגמנטי� לא חוט השידרה קצר מעמו. העצביי� מתאימי� לחוליות .לחוליות) מבחינת הש� ומיקומ� האנטומי(חופפי� לגמרי

לכל סגמנט נכנסות תחושות מחלקי� דיסקרטיי� בגו& �

� �החלק )השידרה �זו הקבוצה בגו& שמתאימה לסגמנט בחוטdermatome ((דרמטוהגו& השקפי� מתארי� את חלוקת ). י עצב פריפרי שיוצא מסגמנט אחד"שמעוצבב ע� .לדרמטומי

:98,שקפי� � �יש אפילו הבדלי� בי� הרצפטורי� בעור ע� ובלי . יש הרבה מאוד סוגי רצפטורי� שוני

...שיערותחלוקת רצפטורי� ע� שדות : יש מוזאיקה משלו) סוג של מידע (modalityלכל �

.�submodality או ה�modalityרצפטיביי� אשר ממפי� את מרחב הגירוי של ה .18בשק& ) much more than you think you wanted(פירוט : רצפטורי�סוגי �

:13-10שקפי� תעלות מכנורצפטיביות . צימוד ישיר–למשל , בחושי� שקשורי� במגע) transduction(ההתמרה

יש פירוט Kandelבתוספות של ). נפתחות כפונקציה של מתיחות(שרגישות לעיוות בממברנה . נוס& לגבי זה

� �הוא , למשל, כאב(או רגישות לליגנדי� , )קור/ רצפטורי חו� (יש תעלות שרגישות לחו ...).במידה מסויימת חוש כימי

:14שק, מובאות דוגמאות לשני שדות רצפטיביי� של (יש שדה רצפטיבי , כאמור, לקצות העצב �

). רצפטורי� שוני� בקצות האצבעהשדה הסנסורי מיוצג בהתא� . פר ענפי�סיב עצב סנסורי מתפצל לרוב בסיומו למס �

בהתא� , השדה הרצפטיבי לא אחיד ויש לו כמה מרכזי�, לפיכ$. לפיזור קצוות העצב

שנמצא קרוב לפני , �Meissners corpuscleזה בולט בדוגמא של ה. לפיזור קצוות העצב .השטח של העור

ע יותר דברי� בצורה כ$ שהוא ממצ, נמצא עמוק יותר בעור, לדוגמא, יני'גופי& פאצ �

).18ע שק& " ע–הסברי� נוספי� ( לכ� יש לו שדה אחיד יותר וגדול יותר –אחידה

:15שק, .ישנ� רצפטורי� מסוגי� שוני� על קצות השערה. מבנה אנטומי, �whisker follicleה

:17שק, .שק& של ניסויי� מהעבודה של אהוד אחישר

�slowly adaptingמסווגי� את הרצפטורי� ל, �ברגע שהיה פוטנציאל ונוצרו ספייקי �

נותני� פר" ירי עבור שינויי� (�rapidly adaptingול, )יורי� כפונקציה של עוצמת המגע( ).למשל, לכ� ה� רגישי� בעיקר לרעידות, בתחילת גירוי ובסיומו, בקלט

). העורוקירבתו לקצה ( לבי� אנטומיית קצה העצב �rapidly וslowlyיש קורלציה בי� �� � �slowlyשקיי� ג� ב, האדפטציה, הזכרנו כבר את נושא הירידה בקצב הספייקי

adapting .

:18שק, י רצפטורי� "ו� וקור מתווכי� עח: רצפטורי� מיוחדי�' י מס"תחושות סומטיות מתווכות ע

�י " מתווכת עProprioception; י נוססיספטורי�"ע) is mediated(כאב מתוו$ ; טרמיי�לאיברי� פנימיי� יש מכנורצפטורי� ורצפטור ; מכנורצפטורי� בשריר השלד ובמפרקי

� .כמוסנסורי

אשר אחראי� לתחושת , בשק& זה מתוארי� ארבעת סוגי המכנורצפטורי� העיקריי�, בפרט .המגע

�Kandelתוספת מ)� �slowly וrapidly adaptingתו$ סקירת התכונות של , תוספת זו מתמקדת לעומק בארבעת סוגי המכנורצפטורי

adapting ,אבל זה מעניי� ועוזר להבנה, לא חובה לקרוא כי זה לא נידו� בכיתה. המשמעות והיתרונות של כל אחד(

לכל המכנורצפטורי� יש , למעשה:רצפטורי� שוני� זה מזה במורפולוגיה ובמיקומ� בעור�מכנו

�למרות שהרגישות של אות� . (=capsule)העצב ל ממוקצעי� המקיפי� את טרמינ(organs)איברי לגירוי מעוצבת תהתגובה הדינאמי, של ממברנת הטרמינל� הוא מאפייתהרצפטורי� לתזוזה מכני

להתעוות בדרכי� /נוירונלי� חייבי� להתעק��אות� מבני� לא. י הקפסולה הממוקצעת"ע . מסוימות כדי לעורר את העצב הסנסורי

רצפטורי� בעור החלק �פיזיולוגיי� זיהו ארבעה סוגי� עיקריי� של מכנומחקרי� היסטולוגיי� ו

(glabrous skin) . בשכבות השטחיות של העור �בצומת של (שניי� מרצפטורי� אלו ממוקמיהרצפטורי� השטחיי� ). בדרמיס(עורית �ושניי� ממוקמי� ברקמה התת, )הדרמיס ע� האפידרמיס

בליטות קטנות של דרמיס הנשלחות לתו$ , (papillae)הקטני� חשי� בעיוות של הפטמיותעורית �הרצפטורי� הגדולי� יותר הממוקמי� ברקמה התת. במקו� בו ה� ממוקמי�, האפידרמיס

.חשי� בעיוותי� באזורי� נרחבי� יותר בעור �Meissner's corpuscleרצפטורי� העיקריי� בשכבות השטחיות של העור ה� ה�שני המכנו

). לוחית מרקל(= Merkel disk receptor �וה) יסנרגופי& מי(=

י כ$ מעניק "קשור מכנית לפטמיות וע, )RA1(רצפטור בעל אדפטציה מהירה , גופי& מייסנר*; מלא בנוזל המקי& מאגר של תאי אפיתל שטוחי�, הרצפטור הוא מבנה כדורי. רגישות מכנית טובה

. בות הגופיפי�הטרמינל של העצב הסנסורי שזור בי� מגוו� שכ

הוא תא אפיתליאלי קט� המקי& את טרמינל , )SA1(רצפטור בעל אדפטציה איטית , לוחית מרקל* מתח מהעור לעצב /תאי מרקל מקיפי� מבני� נוקשי� למחצה המעבירי� מידע של לח". העצב

.כלל נמצאות כמקב" במרכז הפטמיות�לוחיות מרקל בדר$. הסנסורי �Pacinian corpuscleעוריות העמוקות ה� ה�מצויי� בשכבות התתרצפטורי� ה�שני המכנו

רצפטורי� אלו הרבה יותר גדולי� מלוחיות ). גופי& רופיני(= �Ruffini ending וה)יני'גופי& פצ(= .א$ פחותי� מה� במספר�, מרקל וגופיפי מייסנר

חריצה מהירה של העור אבל ה� מגיבי� ל. דומי� פיזיולוגית לגופיפי מייסנר) RA2(יני 'גופיפי פצ* הגופי& הגדול . לא ללח" מתמיד בגלל השכבה הדקה של הרקמה המקשרת המקיפה את סו& העצב

דבר המאפשר לרצפטור לחוש ויברציות המתרחשות במרחק של מספר , מחובר לעור בגמישות� . סנטימטרי

עוריות �ות התתהמחוברי� ברקמ) SA2(גופיפי רופיני ה� רצפטורי� ע� אדפטציה איטית * �רצפטורי� אלו חשי� במתיחה של העור או . �בכ& היד או בציפורניי, לקיפולי העור במפרקי

מידע מכני שחשי� גופיפי רופיני . בכיפו& של הציפורניי� כיוו� שגירויי� אלו לוחצי� על קצות העצב . שאנו לופתי� בידינוטתורמי� לנו לתפיסה של הצורה של אובייק

כל :טורי� בשכבות השטחיות ובשכבות העמוקות של העור יש שדות רצפטורי� שוני�רצפ�למכנו

dorsal root ganglion neuron �מעביר מידע סנסורי מאזור מוגבל של העור הנקבע על פי המיקו

האזור ממנו נוירו� מעורר נקרא . של קצה הרצפטור1 receptive field.

בי� רצפטורי� הנמצאי� בשכבות השטחיות של העור לבי� הגודל והמבנה של שדות הקלט משתנה ניורו� דורסלי יחיד המעצבב את השכבות השטחיות . אלו המצויי� בשכבות העמוקות של העור

1 .אותו חלק שהצבת גירוי בתחומיו תעורר שינוי בקצב הירי של נוירו� מסוי�= שדה קלט

(afferent)לסיב המוביל כלפי המוח . גופיפי מייסנר או לוחיות מרקל10-25מקבל קלט ממקב" של

שדות קלט אלה גדולי� . מ" מ10 עד 2ט� בקוטר של יש שדה קלט המשתרע על פני אזור מעגלי קולכ� סיבי העצב המעצבבי� את השכבות , בקוטר� בלפחות סדר גודל אחד מקוטרו של רצפטור יחיד

כל , בניגוד לכ$. השטחיות של העור דוגמי� את הפעילות של הרבה רצפטורי� סנסוריי� מסוג אחד. יני יחיד או גופי& רופיני יחיד'ר מעצבב גופי& פאצסיב עצבי המעצבב את השכבות הפנימיות של העו

וגבולותיה� לא , שדות הקלט של רצפטורי� אלו מכסי� אזורי� גדולי� של העור, כתוצאה מכ$

�; יחיד בו הרגישות למגע היא הגדולה ביותר"hot spot"לשדות קלט אלו יש , כלל�בדר$. מובחנית הקלט הגדולי� מתאפשרי� בזכות יכולת� של שדו. נקודה זו ממוקמת בדיוק מעל הרצפטור

. רצפטורי� אלו לחוש בשינוי מכני ג� במרחק מה מסו& העצב השוני בגודל� של שדות הקלט של הרצפטורי� בשכבות השטחיות והעמוקות של העור מהווה

�גופיפי מייסנר ולוחיות מרקל בשכבות השטחיות מאפשרי� . תפקיד חשוב בתפקוד הרצפטורינה של שינויי� מרחביי� עדיני� ביותר כיוו� שה� מעבירי� אינפורמציה מאזור מוגבל של אבחרצפטורי� , מכיוו� שלרצפטורי� אלו קוטר קט� יותר מאשר לטביעות האצבע של העור החלק. העור

הרזולוציה המרחבית הטובה . י טלטלה קטנה על פני העור"יחידי� יכולי� לקבל גירוי ע גופיפי מייסנר ולוחיות מרקל מקנה לאד� את היכולת לבצע אבחנה עדינה המתאפשרת בזכות

יני וגופיפי רופיני 'גופיפי פאצ. באמצעות מישוש של מרקמי� וכ� את היכולת לקרוא כתב ברייל�ה� לא . גדולי�/הממוקמי� בשכבות העמוקות של העור מבחיני� רק בשינויי� מרחביי� גסי

. מיקו� במרחב או לרזולוציה של פרטי� מרחביי� עדיני�מתאימי� לביצוע משימות כמו� יותר גלובליי� של אובייקטי�מכנורצפטורי� בשכבות העמוקות של העור חשי� במאפייני .ומבחיני� בהעתקה ממקו� למקו� מאזורי� נרחבי� של העור

פטורי� רצ�הרזולוציה המרחבית של גירוי בעור משתנה לאור$ הגו& כיוו� שצפיפות המכנו* .משתנה

התשובה ? רצפטורי� ע� שדות קלט דומי��למה לכל שכבה בעור יש שתי מערכות שונות של מכנו

ה� , י חריצה של העור"למרות שכל ארבעת הסוגי� מעוררי� ע. נמצאת בתפקוד� הפיזיולוגי�פטציה מכנורצפטורי� מגיבי� למגע בתגובה של אדפטציה איטית או באד. מעבירי� סיגנלי� שוני

הרצפטורי� שעושי� אדפטציה איטית מאותתי� על . מהירה המתפרצת בתחילה או בסו& המגע ה הפעולה המעוררי� בשניייס$ פוטנציאל. י ממוצע של קצב הירי" עטהלח" וצורת האובייק

רצפטורי� בעלי אדפטציה מהירה חשי� בתנועה . לכוח החריצה הפועל על הרצפטוריפרופורציונאלוה� מפסיקי� , רצפטורי� אלו מגיבי� כל עוד הפוזיציה של הגירוי משתנה. ייקט על העורשל אוב

ומש$ פעילות� , למהירות התנועהיקצב הירי פרופורציונאל. במנוחהטלירות כאשר האובייקה� חשי� בהתנגשות אנכית כמו גל הלח" המופק כאשר היד באה במגע . מאותת על מש$ התנועה

רצפטורי� ע� אדפטציה מהירה . מתנדנד/י� ויברציה א� אובייקט מיטלטלע� אובייקט וחש

.(palpation)שפשו& או מישוש ,י תנועה אופקית כמו מכה"עוברי� עירור ג� ע של גירוי הדרוש כדי ליצור תהעוצמה המינימאלי( ג� שוני� זה מזה בס& הסנסורי �מכנורצפטורי

יה מהירה יש ס& סנסורי נמו$ מאשר רצפטורי� בעלי לרצפטורי� ע� אדפטצ). פוטנציאל פעולהרצפטורי� אלו מסוגלי� לגלות את . יני ה� הרצפטורי� הכי רגישי�'גופיפי פאצ. אדפטציה איטית

גופיפי . הרגע בו הופקה ויברציה שנגרמה מפגיעה של היד במשטח או מהמהו� של מכשיר חשמלי. בי� א� המשטח חלק או מחוספס, שת אובייקטיני חשי� ג� בחיכו$ בעור כאשר היד ממש'פאצ

גופיפי מייסנר רגישי� במיוחד לשינויי� קיצוניי� בצורה של אובייקט המתרחשי� בקצוות או משתמשי� בגופיפי . סימטריות קטנות של המשטח המורגשי� בעת מישוש ע� היד�בפינות וכ� בא

.פני משטח חלקמייסנר על מנת לגלות ולמק� בליטות קטנות או חריצי� על כדי לחוש בבליטות או חריצי� עדיני� יותר יש צור$ בהפעלה של לוחיות מרקל בעלי אדפטציה

י שינויי� "מרגע שה� מאוקטבי� לוחיות מרקל מספקי� תמונה ברורה יותר של המתאר ע. איטיתמרות התק. הרצפטורי� ירו באופ� מתמש$ בתדירות נמוכה, א� המשטח שטוח. בתדירות הירי

התגובות . ואילו התקערות משקיטה רצפטורי� אלו, שעושה חריצה בעור מעלה את קצב הירי�ועקמומיות קלה של אובייקטי, קוטר גדול: פרופורציונאליות לעקמומיות המשטח � מעוררי

התגובה החזקה ביותר מתרחשת כאשר יש . תגובות חלשות יותר מאשר אובייקטי� בעלי קוטר קט�שינויי� אלו . הבאות במגע ע� שדות הקלט) כמו נקודות של עיפרו�(� או נקודות גבולות חדי

בפעילות הרצפטור נית� לחוות בתפיסה שלנו כאשר אנו מחזיקי� כדורי� בקטרי� שוני� בי� �פונג � כמו כדור פינג�בעוד כדור יותר גדול , כדור מאד קט� נחוש באופ� יחסי כחד . האגודל לאצבע .ותרנחוש כקהה י

. י כל עצב סנסורי" המרחבית של פרט בתו$ התבנית תלוי בס$ שטח העור המעוצבב עההרזולוצי כיוו� שכל אקסו� של , לוחיות מרקל מספקות את הרזולוציה החדה ביותר של תבנית מרחבית

גופיפי מייסנר מספקי� תמונה ברזולוציה קצת פחות חדה . הרצפטור משגיח על נקודה יחידהיני לא מאותתי� על שינויי� בקווי 'גופיפי פאצ. שיש לה� שדות קלט קצת יותר גדולי�מכיוו�

במקו� זה ה� יורי� . המתאר כיוו� שדות הקלט הגדולי� שלה� כוללי� מספר נקודות במשטחיני 'הפעילות של גופיפי פאצ. באופ� מתמש$ ומודדי� את המהירות בה היד זזה על פני המשטח

י מייסנר "זמו� וזה מאפשר למוח להמיר את מספר התפרצויות הירי הנורות עמספקת מידע על הת .מ על פני השטח של הטקסטורה"ולוחיות מרקל למידע מרחבי של מספר הנקודות לס

� :סיכו מיקו� בעור אדפצטיה שדה קלט תפקוד

קט� מגיבי� למידע נמו$ תדררזולוציה (

)גבוהה

ס& סנסורי �מהירה בלח"שינויי�רגישי� ל,נמו$

קרוב לפני : שטחי

RA1העור Meissner's

corpuscle

מדווחי� על עוצמה �איטית קט� מגיבי� לגירויי חריצה של לח" מתמש$

קרוב לפני : שטחי

SA1העור Merkel disk

receptor

מגיבי� למידע בתדר גבוהה מספקי� מידע על ריטוט

גדול ס& סנסורי �מהירה בלח"י�שינוירגישי� ל,נמו$

בשכבות : עמוקהעמוקות של העור

RA2

Pacinian

corpuscle

מדווחי� על עוצמה �איטית גדול מגיבי� למידע נמו$ תדר של לח" מתמש$

בשכבות : עמוקהעמוקות של העור

SA2

Ruffini

ending

:19שק, �ופעלי� על שערת שוני� במונחי ספייקי� לגירויי� שוני� שמ) רצפטורי�(תגובות שונות של תאי

המתורגמת (נית� לראות תגובה . שחרור בלבד, מגע ושחרור, הפעלת לח", מגע–שפ� בחולדה .לכל סוג גירוי בסוג תאי� אחר) לתדר ירי

:20שק,

. הקידוד של עוצמת הגירוי לער$ מתח חשמלי בתא הרצפטור:transductionקידוד העוצמה התחו� הדינמי של . וכאלו ע� תחו� דינמי צרקיימי� רצפטורי� ע� תחו� דינמי רחב �

רצפטור הוא התחו� בי� העוצמה המינימלית של גירוי שמעוררת תגובה לעוצמה ).רוויה(המקסימלית שמעבר לה הרצפטור לא משנה את תגובתו

:מעניי� לדו� ב, כשמתארי� את אופ� קידוד העוצמה ברצפטור, באופ� כללי �

o &שיוצרת תגובה ברצפטורהעוצמה המינימלית(נקודת הס (– threshold o העוצמה המקסימלית שמעבר לה אי� שינוי בתגובת הרצפטור(נקודת הרוויה (�

saturation

o הדינמי שביניה� �בתו$ תחו� זה יש ; )encoding region, תחו� הקידוד(התחו .שינוי בקצב הירי כפונקציה של שינוי בעוצמת הגירוי

א$ מאבדי� רזולוציה , הבחנה בי� הרבה גירויי� בעוצמות שונותתחו� דינמי גדול נות� � ).כי בסופו של דבר הכל הוא פונקציה של יחס האות לרעש(

:22שק, .רוב הסיבי� שמעבירי� תחושות ה� בעלי תחו� דינמי צר �

= LTMה� מכוני� . וג� הרוויה שלה� מהירה, למכנורצפטורי� יש ס& נמו$, למשל �

low threshold mechanoreceptors.

.א$ ס& גבוה, ה� ג� בעלי תחו� דינמי צר) nociceptors, נוציצפטורי�(חיישני כאב �

:26-23שקפי� ?אי$ מייצרי� תחו� דינמי רחב

o במערכת הסומטוסנסורית באופ� כללי : ��למשל ה(יש הרבה רצפטורי� ע� ספי� שוניLTM� ). והנוציצפטורי� שנידונו קוד

o גודל �מדובר על חלו� דינמי של שני סדרי. משתנה, ס& אדפטיבייש: במערכת הראיה

אפשר לראות את זה ... סדרי גודל12אשר יכול לנוע על תחו� אפשרי של , בעוצמות אורשג� (האדפטציה הזו היא לא בגלל שינוי קוטר האישו� . כסוג של כיוו" התחו� הדינמי

שינוי ברמת האור ←וטורצפטורי� בעי� אלא עקב שינוי בס& של הפ, )משפיע, כמוב�, הואכאשר הס& וער$ הרוויה נעי� לאור$ , תשנה את הסקלה של התגובה של הרצפטור

" אנימציה" מתואר ב� אדפטציה לחוש$ –השינוי ברגישות לרמות אור נמוכות . הסקאלה � .23-26בשקפי

:29שק,

Sensory encoding (transduction)

� Sensory encoding ,ד במרחב ובזמ�קידו : �למציאת שדות רצפטיביי� של רצפטורי�הניעו את מער$ הנקודות על פני האצבע . העבירו יד של חיה על מער$ של נקודות, שוני

�באופ� הזה נית� לראות את . ורשמו פעילות בעצב הפריפרי עבור סוגי רצפטורי� שוניוכ� , ראות אבחנה מרחבית נית� ל–השינויי� בתגובה בהתא� לשינוי הנגר� בנקודה

).לראות שהתגובה לגירוי מפסיקה לפני הגעת הגירוי הבא(אבחנה בזמ� o לעור1מספרי �ולפיכ$ יש לה� רגישות מרחבית , מתארי� רצפטורי� קרובי

יש ממש עקיבה אחרי ( מראה קידוד מרחבי וזמני די טוב SA1: טובה יחסית

לא טוב (מציג קידוד מרחבי בינוני RA1; כלומר נאמ� לגירוי , )הנקודות במער$ .וקידוד זמני טוב) ולא רע

o יותר בעור2מספר �ולפיכ$ הרגישות המרחבית , מתארי� רצפטורי� עמוקי

, עבורו כמעט לא קיי� קידוד לא למרחב ולא לזמ� (SA2 ; RA2: שלה� גרועה מדובר(שנידונו לעומק קוד� , עקב השדה הרצפטיבי הגדול והאדפטציה המהירה

)).יני'בגופי& פאצ

:35-30שקפי� וראו את התגובה בעצב עבור , העבירו אצבע של קו& על גבי גלגל ובו חיספוס–ניסוי קלאסי נוס&

).30מערכת הניסוי מתוארת בשק& (חריצי� בתדר מרחבי משתנה � � נראה תגובות שאופיי� משתנה בהתא� RA נית� לראות שבסיב של עצב 31-32בשקפי

בקידוד הנאמ� ביותר נרצה שכל בליטה בגלגל . מרחק בי� החיספוסי� בגלגללחספוס ולאו יותר מספייק אחד , בתדרי� מרחביי� משתני� לפעמי� יש פיספוסי�. תוביל לספייק

ובמהירויות נמוכות מדי או גבוהות מדי , 1:1, כלומר יש תחו� של קידוד נאמ�–לבליטה .סי�הוא לא עוקב בצורה נאמנה ויש פיספו

, כלומר תדר גירוי מרחבי כלשהו, יש מהירות מסויימת של תנועת הגלגל, במילי� אחרות �ספייק , אחד לאחד, עקיבה מדוייקת= בו לסוג תא מסויי� תהיה תגובה מיטבית

:לבליטהo בתאיRA מסוג , יני'למשל גופי& פאצ( תהיה תגובה טובה לגירוי בתדר גבוה

RA2 .(

o בתאיSA) &ה תהיה טובה יותר כשהגירוי יהיה בתדר נמו$התגוב) 34שק .

� � � מתי העקיבה שלה� אחרי הגירוי היא אחד לאחד –הנתוני� מהגרפי� השונירואי� באופ� ברור כי לכל סוג משפחת תאי� יש תחו� אחר בו היא . 35מסוכמי� בשק&

מגוו� וביחד המשפחות מכסות בצורה לא רעה את, ) אחרי הגירוי1:1עוקבת (מדוייקת � .האפשרויות לקלטי� טבעיי

o לא ברור מדוע קיימת הפרדה בגר& בי� ה�rapidly adaptingיני' לגופיפי פאצ ,

תגובה (נית� ג� לראות כי עקומת העקיבה שלה� . ממילאRAאשר הינ� מסוג

יתכ� שהגרפי� העליוני� ה� של ... �RAדומה לתגובה של ה) לתדר מרחבי

הוא �PCוהגר& של ה, )RA1,SA1(השטח של העור הרצפטורי� הקרובי� לפני

.RA2של

Somatosensory-2.ppt :מצגת •

מקצות העצב הסנסורי ) הספייקי�(מסלולי העברת המידע : �transmissionנדו� באופ� מפורט ב

.לחוט השידרה

:�Kandelמבוא קצר מ

:עיקריות(modalities) יש ארבעה אופנויות (somatic sensibility)לחישה הסומטית 1 .Discriminative touch של אובייקטיההצור, נדרש כדי לזהות את הגודל� � ואת � והמרק

.גבי העור�תנועת� על2 .Proprioception � &תחושת מצב הגו&( הכרה של הפוזיציה הקבועה של הגו& או תנועת הגו.(

3 .Nociception � כימי הנתפס ככאב או גירוד סיגנל המגיע מרקמה פגועה או מגירוי.

4 .Temperature sense וקור� � . תחושה של חו, י מערכת מובחנת של רצפטורי� ומסלולי� למוח"למרות שכל אחת מאופנויות אלה מתווכת ע

��נוירוני. dorsal root ganglion neurons �לכול� סוג משות& של נוירוני� סנסוריי� הנקראי ני� מגיבי� בסלקטיביות לסוגי� ספציפיי� של גירויי� בגלל התמחות גנגליוני� דורסליי� שו

� ומולקולרית של הטרמינלי� הפריפריאלייתמורפולוגי. והערבת מידע , קבלת גירוי: מותא� לשני תפקודיו העיקריי�dorsal root ganglion neuron �ה

לאקסו� . מעמוד השדרהגו& התא נמצא בגנגליו� הממוק� על העצב הסנסורי היוצא. �CNSזה ל

הטרמינל של האקסו� המסתע& . והשנייה לפריפריה�CNS האחת לכיוו� ה�שתי הסתעפויות

התכונות של . הרגיש לגירויdorsal root ganglion neuron �לפריפריה הוא החלק היחיד של ה

ת שארי. dorsal root ganglion neuronהטרמינל קובעות את התפקוד הסנסורי של כל

the primary afferent fiber: נקראת�CNSההסתעפות הפריפריאלית יחד ע� ההסתעפות ל .והיא מעבירה את המידע של הגירוי לעמוד השדרה או לגזע המוח

:2שק,

. בהרצאה הקודמת3שתואר בשק& , חזרה על המסלול הסנסורי הכללי

:3שק, .כלי ד�= הענפי� . �DRGגופי התאי� ב

:4שק, � לגופי התאי� בהא�DRG תפקיד לא טריוויאלי( יש תפקיד עצבי( ?

כלומר האקסו� הסנסורי ככל , אי� סינפסות�DRGככל הנראה לגופי התא ב •

זה . as isומוביל את המידע לחוט השידרה , הנראה לא תלוי ביחידות האחרות .מה שקורה במצב רגיל

שגו& התא מקבל מידע על מסתבר . במצב פתולוגי יש שינוי בתפקוד גו& התא •ויש אינטראקציה כלשהי בי� , בסיבי�) פוטנציאלי הפעולה(הפעילות החשמלית

�הובטח שמרשל דבור יתאר מקרי� (גופי התא במקרי� פתולוגיי� מסויימי ).כאלו

:5שק, :מבנה עצב פריפרי

. צרורות של עצבי� = fasciclesמבני .1, חסרי מיאלי�, צרורות של אקסוני� צרי�+ אקסוני� ע� מיילי� : בתו$ הצרורות .2

.ה� קטני� ביחס לאקסוני� ע� המיילי�. כ מתאגדי� ביחד במבנה צרור משלה�"שבדר, זו המעטפת של הצרורות�perineuriumה, זה התוו$ בתו$ הצרורות�endoneuriumה .3

. זו המעטפת של כל העצב�epineuriumוה פירוט –סוג התחושה הסנסורית שה� מעבירי� קיימת קורלציה בי� סוגי האקסוני� ל .4

.8יותר בשק&

.יש כלי ד� שמלווה את העצב .5

מעבר של מידע בי� ) = ephaptic(אינטראקציה אפפטית : מונח שהוזכר • .אקסוני� אשר רצי� זה לצד זה

סוגי הסיבי� ( כדאי מאוד ללמוד את הטבלה המופיעה בשק& זה :הערה חשובה •

. 9ואת הטבלה המפורטת יותר שמופיע בשק& ) מייצגי�השוני� ומספרי אצבע .זו שאלה קלאסית לבחינות

:6שק,

...)כול� כבר מכירי�(מבנה האקסו� •

• Saltatory conduction – הרעיו� של התקדמות פוטנציאל הפעולה לאור$ האקסו�

, דעיכה עד להבא ושחזור בו, הבא�node of ranvierשחזור מחדש ב, דעיכה(בקפיצות )האות כל הזמ� משוחזר; וחוזר חלילה

.nodes of Ranvier – 1-2mmמרחק אופייני בי� •

.micron 1-2 מסדר גודל של – �nodesהמרווח עצמו ב •

:7שק, .תמונת חת$ של סיב עטו& מיילי�

:8שק,

� :פירוט סוגי הסיבי� השוני� עבור קצות עצבי� סנסוריי� שוני

• � )Aβ) hair, PC, RA, SA, LTM, בעלי מיילי�, סיבי� עבי

, רצפטורי� לסיגנלי� פחות ספציפיי� (Aδ �סיבי� דקי� יותר א$ עדיי� בעלי מיילי� •

)mechano-nociceptors, חו� וקור, כאב

)רצפטורי כאב שוני� (C סוג –סיבי� ללא מיילי� • :9שק,

� .טבלה מלאה יותר של סוגי הסיבי� למסלולי הרצפטורי� הסנסוריי� השוני

• CV = conduction velocity

...)לשיקולכ�. א$ נראה רלוונטי להבנה הכוללת, ג� חלק זה לא ממש ממש נידו� בכיתה( �Kandelתוספת מ דרכי המעבר של ל :)relay nuclei(סנסוריות מעבדות מידע בסדרות של גרעיני ממסר ' עמ

מערכת בוירוני� מסדר ראשו� רצפטורי� משגרי� לנ. המערכת הסנסורית קיי� אירגו� סדרתי .שבתור� משדרי� לנוירוני� מסדר שני וסדר גבוה יותר, העצבי� המרכזית

גירוי אוכלוסיית רצפטורי� : אירגו� הפונקציונלי והאנטומי של רשת עיבוד סנסורי הוא היררכיה בכל שלב. למרכזי� גבוהי� יותר במוח יוצר אותות המועברי� דר$ סדרות של גרעיני ממסר

.עיבוד הסיגנלי� עוברי� אינטגרציה למידע סנסורי מורכב יותרקלט �גרעי� ממסר מקבל קלט חושי מקבוצה גדולה יותר של רצפטורי� ולכ� הוא בעל שדה[]

.גדול יותר []� .רצפטורי� הקרובי� לגירוי יגיבו יותר מאשר רצפטורי� מרוחקי

. ורי וקובעי� הא� הוא יועבר לקורטקסגרעיני הממסר משמשי� כעיבוד מקדי� של מידע סנסי כ$ שה� מעבירי� רק רצפי� חזקי� "ה� מסנני� החוצה רעשי� או פעילויות אקראיות בסיגנל ע

� .של פעילות חוזרת מסיבי� סנסוריי� בודדי� או פעילות המועברת במקביל מרצפטורי� מרובינוירו� מסדר גבוה לפרש מאפשרי� לכל הקשרי� המתכנסי� מהרצפטורי� בתו$ גרעי� הממסר�ג� לנוירוני� בגרעי� , כמו לרצפטורי�. את המסר הסנסורי בהקשר לפעילות בערוצי קלט שכני

.סינפטיי� המתכנסי� אליו�י אוכלוסייה של תאי� פרה"הממסר יש שדה קליטה המוגדר ע ה� . טורי�דות הקלט של נוירוני� מסדר שני או גבוה יותר גדולי� ומורכבי� יותר משל הרצפשומורכבי� יותר מכיוו� שה� רגישי� , שהמידע מתכנס מאלפי רצפטורי� לי� יותר מכיוו�ודג�זה קשור לתכונות ה. גירוי ספציפיות כמו תנועה בכיוו� מסויי� בשדה הויזואלי תכונותל

convergenceוה �divergence$שמפורטות בהמש , � . במצגת17-18בשקפי ניגוד ב :יטורי� בכל גרעי� ממסר עוזרי� לחדד את הניגוד בי� הגירויי�ינטרנוירוני� אינהיבא

�שדה הקלט של נוירוני� סנסורי� מסדר גבוה , לשדה המעורר האחיד של הרצפטורי� הסנסורייי "הדיכוי מושג ע. כ כולל איזורי� מעוררי� ומדכאי�"הראיה והסומטוסנסורית בד' במע

זוהי דר$ חשובה להגביר את הניגוד בי� גירויי� ובכ$ . סראינטרנוירוני� מדכאי� בגרעי� הממ� .לתת למערכת הסנסורית עוד יכולת בזיהוי פרטי� מרחביי

:י שלושה מסלולי� מובחני�"ינטרנוירוני� מדכאי� מופעלי� עא1 .�רנטיי� של הרצפטורי� או פהסיבי� הא בקשר מעורר החשוב ביותר הוא המסלול בו נפגשי

זהו . המדכאי� שיוצרי� קשרי� ע� תאי� סמוכי� האינטרנוירוני� ע�$ נמונוירוני� מסדר

feed-forward inhibition �אשר מאפשר לפעילי� ביותר להפחית את הפלטי� של התאי� .הפעילי� פחות, הסמוכי� לה

2 . � (projection)האינטרנוירוני� המדכאי� יכולי� לקבל הפעלה ג� מהתאי� המקריני

והוא מאפשר לנוירוני feedback inhibitionזהו . י� הממסר דר$ אקסו� חוזרהסמוכי� בגרע�$ נוצרי� איזורי� של כ. הפלט הפעילי� ביותר להגביל את פעילות הנוירוני� הפחות פעילי

וירוני�נאיזור פעיל מוק& סביבו בטבעת של : פעילויות מנוגדות בתו$ מערכת העצבי� המרכזית� .פחות פעילי

. י נוירוני� באיזורי� מרוחקי� יותר כמו בקורטקס"נטרנוירוני� יכולי� להיות מופעלי� עהאי. 3שלא כמו השניי� , סוג זה. כ$ מרכזי� גבוהי� יכולי� לשלוט בזרימת המידע דר$ גרעיני הממסר

� .אינו בהכרח קשור לעוצמת הגירוי המעוררת את התגובה, הקודמי

�בחוט , בגרעיני הממסר: בי� המרכזית מעובד בשלבי�העצ' מע בידע סנסורימ, כפי שרואיכל תחנת עיבוד מביאה קלטי� סנסוריי� מרצפטורי� . תלמוס והקורטקס, גזע המוח, השדרה

בעל דגש על הסיגנלי� לסמוכי� ובאמצעות עבודת הנוירוני� המדכאי� הופכי� את המידע � .החזקי

2.4.06: סיכו� שיעור

)המש" (Somatosensory-2.ppt :מצגת •

:11שק, .ונתמקד עתה בו, נכנסנו לחוט השידרה

רפלקס זה מאפשר שמירה על אור$ ): רפלקס כישור השריר(הרפלקס המיוטקטי • .המטרה היא לשמור על אור$ שריר קבוע. השריר ועמידה בפרטוברציות

רצפטור ממשפחת (קיי� רצפטור שמדווח על מצב השריר בגו& •� המושפע ממתח השריר ומשנה את פעילותו כפונקציה של ,הפרופריוספטיביי

מגיע לחוט , )�DRGגו& התא נמצא ב(הוא עובר בעצב הפריפרי ). אור$ השריר, ועובר ונטרלית לצור$ עירור מוטונוירוני� פלקסוריי�, השידרה מכיוו� דורסלי

. למוטונוירוני� אקסטנסוריי� הפוכי�) דיכוי(ואינהיביציה

:12שק, , החלוקה היא הגדרתית לפי העצבי� הפריפריי� שנכנסי� לתוכו(קת חוט השידרה לסגמנטי� חלו

). א$ חוט השידרה עצמו הוא רצי&

, �coccygealועד לחלק ה, בקצה הרוסטלי) צוואריי� (�cervicalמתואר מהחלקי� ה • .בקצה הקאודלי, הזנבי

עולי� לכיוו� הראש יש ככל ש. משורטטי� חתכי� בסגמנטי� השוני� של חוט השידרה •הרי הכל מצטבר (כי יש יותר מסלולי� שעולי� או יורדי� לקורטקס , יותר חומר לב�

).ומתנקז בסו& לכיוו� הראש

בסידור מרחבי , בחלק הדורסלי בחומר האפור של חוט השידרה קיימי� תאי עצב •� . מסויי

� קולטרליי� מתפצלי, �dorsal horn ל�DRGמהעצב שנכנס דר$ ה, לאור$ הסגמנט • .שחלק� ממשי$ לכיוו� גזע המוח וחלק� עובר לעיצבוב תאי� אחרי� בסגמנט

:13שק,

> ��מיפוי רוסטלי . מיפוי סומטוטופי של אזורי� שוני� של הגו&: ארגו� חוט השידרה • .קאודלי

למרות שכניסת העצבי� הפריפריי� היא לפי (מאחר שחוט השידרה עצמו רצי& •�, ו אזורי� שיכולי� לקבל קלט בחפיפה מאזורי� דרמטומיי� השוני�נמצא ב, )הסגמנטי

� .כלומר יש תאי� שיכולי� לקבל קלט מדרמטומי� שוני

• �הידועי� בש� , י שורש דורסלי יחידי"אזורי� בעור שמעוצבבי� עדרמטומי� הינ

, כפי שרואי� בשק&(יש צורה קבועה של הדרמטומות בגו& ). dermatome(' דרמטומה'

מנת �חשובות ככלי דיאגנוסטי על) dermatomal maps(מפות של דרמטומות ). מאלדוג� .שנוכל למק� פגיעה בחוט השידרה ובשורשי� הדורסליי

:16-14שקפי�

.Rexedחלוקת הסגמנטי� לפי

• �אבל , במקור מדובר בחלוקה היסטולוגית (Rexedבתו$ כל סגמנט יש חלוקה על ש, שונות) למינות(החלוקה היא לשכבות ). קציונליתמסתבר שהיא ג� די מתאימה פונ

). מספרי� רומיי� (IX עד �Iממוספרות מ

, ונטרליי�–המספרי� הגבוהי� . דורסליי� סנסוריי�–המספרי� הנמוכי� יותר •� . מוטוריי

בכל למינה המידע מסודר כ$ שאיזורי� לטרליי� יותר אלו חלקי� שיותר : 15שק& •ואזורי� מדיאליי� בלמינה מייצגי� חלקי� , )פרוקסימליי� (קרובי� למרכז הגו& ). מתקבל ייצוג מרחבי של הגו& בכל למינה(דיסטליי� יותר בגו&

במעבר דר$ הלמינות נגלה קורלציה מסויימת בי� הלמינות והמידע שה� : 16שק& • �כלומר , מייצגות

o כאב � .nociceptors, בשכבה החיצונית ביותר נראה תאי� המקודדי

o $אחר כ– � . low threshold specific תאי

o $בהמש– WDR (wide dynamic range) ,�תאי� , תאי� לא ספציפיי � ). אלו האזורי� שקשורי� במערכת האוטונומית(מולטירצפטיביי

o למינותVIIIו �IXכבר שייכות למערכת המוטורית .

:19-17שקפי� � �בחוט השידרה ) מנטי� אחרי�ג� בסג(פיצול של אקסוני� לתאי� שוני

=Divergence) &17מתואר בשק .(

= השידרה �התכנסות של הרבה קלט קולטרלי לתא אחד בחוט �

convergence . &18מתואר בשק.

) רצפטור מסויי� = afferent(נית� לראות שהשדה הרצפטיבי של אפרנט �ניסות רצפטיביות כי יש עוד כ– מהשדה הרצפטיבי של התא בחוט השידרה חלקהוא רק

. לתא

� �כל סיב אפרנטי תור� להרבה תאי חוט שידרה בסגמנט שלו ובסגמנטי� .וכל תא בחוט השידרה בונה את השדה הרצפיבי שלו מהרבה אפרנטי� שוני�, אחרי

של �convergence ליותר תאי� במורד הדר$ וdivergenceהרעיו� של �ברמות (המתקדמות מופיע ג� בהמש$ מידע סנסורי ספציפי לתאי העיבוד בהיררכיות

).הקורטיקליות

:�Kandelתוספת מ

) divegent(תכונות של שדות הקלט הקורטיקליי� נובעות מקשרי� מתכנסי� ומסתעפי�

העלייה בשטח של שדות הקלט של נוירוני� קורטיקליי� ):relay nuclei(בגרעיני הממסר

dorsal(גרעיני הממסר כמו העמודה הגבית . מסרמשקפת תוכנית אנטומית במסגרת של גרעיני מ

column ( או גרעיני התלמוס)thalamic nuclei ( מנוירוני השלכה � –) או ממסר(מורכבי

projection / relay neurons , לגרעי� הבא בנתיב �אשר שולחי� את האקסוני� שלה

�התכנסות והסתעפות . מסראשר מסתיימי� על נוירוני המ) inhibitory(ואינטרנוירוני� מעכבייש ) afferent(לכל סיב סנסורי אפרנטי . סנסורי לגרעי� הממסר\נרחבי� מאפייני� קלט חושי

כ$ שכל אחד מנוירוני הממסר מקבל , אשר מעצבב מספר נוירוני� פוסטסינפטיי�, טרמינל מסוע&�פטיי� מסתעפי� אסינ�התבנית הזאת של קשרי� פרה. קלט סינפטי מאקסוני� סנסוריי� רבי

. סינפטיי� מתכנסי� חוזרת על עצמה בכל ממסר בנתיב מעבר�וקשרי� פוסט

:20שק,

� ).על המסלולי� היורדי� נדבר בהמש$ הקורס(נדו� במסלולי� העולי

:21שק, o החומר הלב� בחוט השידרה מקי& את החומר האפור , �והוא מכיל מסלולי� עולי� ויורדי

. בחוט השידרהo על מעבר של מידע כלפי מעלהיש לצי �למשל , י� כי המסלולי� היורדי� משפיעי� ג

השפעה קורטיקלית על מסלולי התחושה מעמוד (stressהחלשת תחושת הכאב בזמ� ). השדרה

o מידע סומטוסנסורי � : ישנ� שני מסלולי� עולי� חשובי�. המסלולי� העולי� מכילי

)תחושות ספציפיות (dorso-lateral column, העמודה הדורסלית •

antero-lateral column, העמודה האנטרולטרלית •o העמודות שונות זו מזו באנטומיה ובמידע שר" עליה�.

:24-22שקפי� זהו המידע הספציפי . �medial lemniscusשקרא ג� מערכת ה, נדו� במסלול הדורסולטרלי

.של תחושות עדינות

יש סידור סומטוטופי . �DRGא שלו נמצא בבעמודה הדורסלית ר" האקסו� שגו& הת •מלמטה כלפי מעלה (האקסוני� מצטברי� מכיוו� החומר האפור , בתו$ העמודה עצמה ). יהיה לטרלית יותר) יד למשל(מידע מאזורי� גבוהי� יותר בגו& , מצטברי� לטרלית

אי ש� האקסוני� יוצרי� קשרי� סינפטיי� ע� ת. medula, האקסו� מגיע לגזע המוח •

לכ� , cunate, gracilis נמצאי� בגרעיני� 2תאי� מספר . �transmission ברצ& ה2מספר

.dorsal column nucleiומכוני� ג� , אלו ה� הגרעיני� של העמודות הדורסליות

בגלל החציה התחושות ה� ( מבצעי� חציה במדולה 2האקסוני� של תאי� מספר •

�medialמש� ה� עולי� במסלול ה). כלומר מחצי הגו& הנגדי, לטרליות�קונטרה

lemniscus) של כל המסלול � ). ומכא� הש

או , קוראי� למסלולי� אלו ג� מסלולי� ספציפיי�, מאחר שמדובר במידע ספציפי •� .למניסקליי

הגרעי� . מסתיימי� בגרעיני� הסומטוסנסוריי� של התלמוס�medial lemniscusסיבי ה •

ומש� המסלול ממשי$ , )�VPL ) ventro-postero-lateralהספציפי העיקרי הוא ה

.24 מתואר בתמונות בשק& �VPLכנראה שגרעי� ה. לקורטקס הסומטוסנסורי

�קשר סינפטי ע� תא > ��� עולה לאור$ חוט השידרה βA אפרנט מסוג ):23שק& (סיכו

ויצירת medial lemniscus,�עליה במסלול ה> ����חציה > ���) מדולה( בגזע המוח 2מספר . המש$ עליה לקורטקס הסומטוסנסורי> ��� בתלמוס 3סינפסה ע� תא

יש להזכיר כי האפרנט המקורי עושה במקביל סינפסות ג� בחומר האפור בחוט • .השידרה

:) �Kandel )Iתוספת מ )א$ בצורה יותר מסודרת המסכמת את מה שעברנו עד כה, הדברי� קצת חוזרי� על מה שנאמר(

ידי כניסת� של הנוירוני� המגיעי� � הטופוגרפי של הרצפטורי� על העור נשמר בעיקרו עלהסידור

האזור בעור בו ). 12,13שקפי� (מהגנגליוני� הדורסליי� דר$ המסלול הדורסלי אל מח השדרה

ההתפלגות של ). dermatome(דרמטו� סיבי� עצביי� מרכיבי� את המסלול הדורסלי נקרא ל הסגמנטי� השוני� במח השדרה מופתה בעזרת מחקרי� על רגישות דרמטומות אלו לכ

הדרמטומות מסודרות לפי סדר אחורה אל . ורפלקסי� שנשארו לאחר פגיעה בנתיב הדורסלי

כאשר פי הטבעת ואברי המי� ה� האחוריי� ביותר והכתפיי� הצוואר , )caudal-rostral(הקדימה

trigeminal(לושת הענפי� של העצב הטריגמינלי ש. של הראש ה� הקדמיי�) dorsum(והרכס

nerve (�וה� עושי� זאת , שומרי� ג� ה� על מפה טופוגרפית של הרצפטורי� על גבי הפני

.שבגזע המח) trigeminal nuclei(באמצעות העברת המידע לגרעי� הטריגמינלי

עפי� באופ� מקי& האקסוני� המרכזיי� של הגנגליו� הדורסלי מסת, לקראת הכניסה למח השדרה� אזורי� �3השכבה האפורה מחולקת ל. עד לגרעי� שבחומר האפור של מח השדרה ולגזע העצ

�והקר� הגחונית ) Intermediate zone(אזור ביניי� , )The dorsal horn(הקר� הגבית : פונקציונלי

)The ventral horn( , &בשק �השכבה , על בסיס הארכטיקטורה הציטופלסמטית. 14המופיעי

כל שכבה מכילה גרעי� פונקציונלי ולכל אחד דפוס ; )Rexed( שכבות �10האפורה מחולקת ג� ל

מקבילה לשכבת , בגדול, VIIשכבה , תואמות לקר� הגבית, I-VIשכבות . העברת מידע שונה

מכילה את החומר האפור X 2שכבה . ירכיבו את הקר� הגחונית�IX וVIIIהביניי� ושכבות

).15,16שקפי� (התעלה המרכזית במח השדרה שמקי& את

2

.10א$ כנראה שבפועל קיימות , Rexed שכבות בחלוקה של 9בכיתה נאמר שיש

ידי מערכת העצבי� המרכזית בה �ההתמחות הסנסורית של נתיב הגנגליוני� הדורסלי משתמר עלהאפשרות לתחושת מגע ולתפיסת . נתיבי� עולי� ברורי� עבור אפשרויות סומטיות רבות

). של אותו הצד בגו&(:= י לטרל�פרופורציה מתווכי� ישירות למדולה דר$ הטור הדורסלי האיפסי

�contralateral anterolateralתחושת הכאב והטמפרטורה נתמכות בסינפסות במח השדרה ל

quadrant ,לגזע המח ולתלמוס � .היכ� שהאקסוני� של הקר� הגבית עולי

:) �Kandel )IIתוספת מ

) scal systemmedial lemni-the dorsal column(למניסקאלי הגבי �מערכת הטור האמצעי

השלוחה העיקרית של :)23שק& (הנתיב המרכזי לחישת מגע ותפיסת פרופורציה היאהאקסוני� של הנוירוני� שמתווכי� חישת מגע ופרופורציה מהגו& והגפיי� עולה אל מח השדרה

אקסוני� . שלוחה שניונית מסתיימת בקר� הגבית. באותו הצד של הטור הדורסלי ואל המדולה� למח השדרה באזור הקרוב לעצ� הזנב נמצאי� קרוב לקו האמצע של הטור הדורסלישנכנסי ,

� .אקסוני� שנכנסי� לשדרה גבוה יותר נוספי� אליה� במיקומי� יותר צדדיי

: של אקסוני�) fascicles(הטור הדורסלי מחולק לשני צרורות , בחלק העליו� של מח השדרה

1. the gracile fascicle

2. the cuneate fascicle

המות� וחלקי� , נמצא במרכז ומכיל סיבי� שעולי� מאותו הצד מעצ� הזנב�gracile fascicleה

נמצא בצדדי� ואליו מתרכזי� סיבי� מהחלקי� cuneate fascicle �ה. נמוכי� של החזהאקסוני� משני הצרורות מסתיימי� במדולה התחתונה בגרעיני� . העליוני� של החזה ומהצוואר

� הנקראיgracile nucleiו �cuneate nuclei .ומהגולגולת מועבר �מידע מכנו �סנסורי מהפני

� חזיתית �ponsשנמצאי� ב) principal trigeminal nucleus(לגרעיני� הטריגמינלי� המרכזי� .לגרעיני� הדורסליי

, ריהסדר הסומטוטופי של אקסוני� המובילי� מידע מהעור והבשר נשמר דר$ מסלול סומטוסנסו

הסידור . בקורטקס�postcentral gyrusדר$ התלמוס אל האזור הסומטוסנסורי שנמצא בהמפות הללו ה� הבסיס . הטופוגרפי של סיבי החישה יוצר מפות חישה של הגו& בכל גרעי�

�אגוניסט (לאינטגרציה של המידע מהרצפטורי� האזורי� קרובי� על העור או מזוג שרירי ).ואנטגוניסט

מועבר ישירות אל principal trigeminal nucleus �והgracile �ה,cuneate �נסורי מהמידע ס

מצטלבי� אל הצד השני בגזע המח ומועלי� אל cuneate והgracileהאקסוני� ה. התלמוס

בצבר ) ventral posterior lateral nucleus(הגרעיני� האחוריי� בטניי� וצדדיי� של התלמוס

הסגמנטי� : מרגע שסיבי� אלו מוצלבי� נשמרת מפת הגו&. medial lemniscusסיבי� שנקרא מסלול שכ� ומקביל . וסגמנטי הצוואר ממוקמי� יחסית מרכזית, שבעצ� הזנב ממוקמי� צדדית

מעביר מידע חישתי trigeminal lemniscus ונקרא �principal trigeminal nucleusשיוצא מהומסתיי� בגרעיני� האחוריי� בטניי� , ה מהפרצו&ומידע הקשור בתפיסת הפרופריוספצי

�מאוחר יותר יצר& trigeminal lemniscus �ה). ventral posterior medial nucleus (ומרכזיי

.medial lemniscus �ב, נוירוני� מהיד ומהחלק האחורי של הראששמאלי של צד ימי� במח מקבל מידע סנסורי מהצד ה, ובמדולהponsבשל ההצלבה שהתרחשה ב

הסידור הטופוגרפי משתנה כ$ , כשהמידע הסנסורי עולה בגזע המח. ולהיפ$) גפיי� וגו&(הגו& �מרכזית אליו , מידע מהרגל ממקומ� צדדי ביותר. שכשיגיע המידע אל התלמוס הסידור יתאי . נמצא מידע מהיד ובמרכז יהיה מידע מהפרצו&

א$ הוא שומר עליה� מבודדות , ופרופריוספציהחישה: אמנ� הטור הדורסלי מעביר שתי יכולות

) ventral(האקסוני� מרצפטורי הפרופריוספציה ממוקמי� גחונית . זו מזו מבחינה אנטומיתרצפטורי פרופריוספציה מסתיימי� יותר , יתרה מכ$. לאקסוני� של החישה בטור הדורסלי

בי� שני סוגי הרצפטורי� מתרחשת ג� הפרדה דומה . cuneate ובgracileב) rostral(לכיוו� המקור

נוירוני� , )�IV וIIIשכבות ( �propriusנוירוני� שמגיבי� למגע מסתיימי� בגרעי� ה: במח השדרה

� �clarke’s columnשל פרופריוספציה מסתיימי� גחונית לש� באזור ה) afferent(אפרנטיי

� מוטוריי� בשכבה ועל נוירוני, �VI וVעל אינטרנוירוני� בשכבות , )VIIשכבה (IX.

:29-25שקפי� מדובר ). פחות ספציפיות מהדורסלי(מסלול זה מעביר תחושות שונות . המסלול האנטרולטרלי

העמודה , ובניגוד לעמודה הדורסלית שמעבירה מידע ספציפי, בהרבה תחושות שונות .ספציפי�האנטרולטרלית תכיל ג� מידע ספציפי וג� מידע ולא

במסלול זה האקסוני� מבצעי� חציה לצד השני כבר בחוט , ל הקוד�בניגוד למסלו • . ברמת אותו הסגמנט בו ה� נכנסו, ) נמצא בתו$ חוט השידרה2תא מספר (השידרה

.מאשר המערכת האנטרולטרלית) בהעברת המידע(המערכת הדורסלית מהירה יותר •

). 25שק& (מוח ועולי� מש� לגזע ה, השידרה�התאי� חוצי� בחוט: פירוט המסלול •

התחושות מהחלקי� העליוני� של הגו& עוברות מדיאלית יותר מאשר התחושות • .מהחלקי� התחתוני� של הגו&

ואז ה� מגיעי� , )26שק& , קולטרליי�(האקסוני� שולחי� שלוחות רבות בדר$ •

. �VPL ,VPMל, לתלמוס

• �, )28שק& (collateralsהמערכת הספינותלמית עושה סינפסות ע� הרבה תאיהמערכת נותנת תחושות , כאמור. בהרבה אזורי� שקשורי� במערכת האוטונומית

.ועוברת להרבה אזורי� שפחות קשורי� בעיבוד מידע ספציפי, פחות מדוייקות

מודגש בנוס& ההבדל שתחושות מאזורי� נמוכי� בגו& עוברות מדיאלית 28בשק& •ולטרלית במסלול , )ולי� בגובהומצטברות לטרלית ככל שע(במסלול הדורסולטרלי

שימו לב שמדובר במיפוי ). מצטברות מדיאלית ככל שעולי�(האנטרולטרלי כ בגזע המוח "סדר המיפוי משתנה אח(המסלולי� שעולי� לאור$ חוט השידרה

).ולמעלה ממנו

שק& (חלק מהקולטרליי� מגיעי� לגרעיני� בתלמוס שקשורי� במערכת הלימבית •המקומות הנוספי� הללו לא קשורי� לעיבוד של . �cingulate gyrusומש� ל, )29

יש המתייחסי� לאיזורי� אלו כאל ; אלא להשפעה על רגשות וכדומה, המידע עצמו . אזורי� עתיקי� של המוח

• �� בגלל השלוחות שיוצאות ל– spino-bulbo-thalamic) bulboהמסלול נקרא ג

bulbar ,גזע המוח.(

�ולכ� קוראי� לה ג� המערכת האקסרה, �lemniscusבהמערכת הזו לא עוברת •

.extra-lemniscal, למניסקלית

:�Kandelתוספת מ

שקפי� (מתווכת תחושות של כאב וטמפרטורה) Anterolateral(המערכת האנטראולטרלית

נוירוני� שמתווכי� חישת כאב וטמפרטורה מהגפיי� והגו& מסתיימי� באותו הצד :)29-25לגנגליוני� הדורסליי� הללו יש אקסוני� וגופי תא קטני� יותר . של מח השדרהבקר� הגבית

סיבי� אפרנטיי� . ורוב� ללא מיילי�, מאשר לנוירוני� שמעבירי� תחושת מגע או פרופריוספציה

העולה �spinal trigeminal tractמהראש והפרצו& יוצרי� את ה' שמביאי� מידע על כאב וטמפ

. �medulary dorsal hornשמסתיי� בעולי� אל התלמוס בנתיב אנטומי ' כ$ ג� כאב וטמפ, כמו המידע על החישה והפרופריוספציה

marginal zone נתיב זה מורכב מ. שממוק� ברבע האנטראולטרלי של הצד הנגדי במח השדרה

) �VI וVשכבות (שכבות עמוקות יותר של הקר� הגבית , )IVשכבה (proprius �וגרעי� ה) Iשכבה (

�, נוירוני� אלו שולחי� את האקסוני� שלה� לאור$ מח השדרה ).VIIשכבה (ואזור בינייהאקסוני� של הנויריוני� הטרגמינליי� . בטור האנטראולטרלי של הצד השני של הגו&, במרכזו

)�מוצלבי� ג� ה� בגזע המח ומצטרפי� יחדיו לסיב עולה מהסגמנטי� ) התחושות מהפני .ר של עמוד השדרההרוסטרליי� ביות

ג� האקסוני� של הנתיב האנטרולטרלי מסודרי� בצורה , כמו האקסוני� בטור הדורסלי

בכל סגמנט נכנס ). סידור במרחב שמתאי� לסידור של אזורי� בגו&, somatotopic(סומטוטופית הסיבי� , א� כ$. אקסו� שניצב לאקסוני� העולי� מאזורי� נמוכי� יותר של מח השדרה

וסיבי� , סיבי� מאזור החזה יותר במרכז, ולטרלי� מאזור עצ� הזנב ממוקמי� בצדהאנטרסידור סומטוטופי זה חשוב מבחינה קלינית באבחו� וטיפול בהפרעות . מהצוואר נמצאי� במרכז

למערכת זו , אשר מעביר מידע סנסורי ישירות לתלמוס, �medial lemniscusשלא כמו ה. של כאב : לנתיב האנטרולטרלי יש שלושה נתיבי�. $ ג� נתיב עקי& אליויש ג� נתיב ישיר א

1. spinothalamic) מכיל מידע לגבי כאב ו/ �או גירוי תרמי ומעבירו לגרעיני� האחוריי� גחוניי )וצדדיי� של התלמוס

2. spinoreticular) פורמשיי� �סינפסות ברטיקולר)reticular formation (שבמדולה ובpons לגרעיני� פנימיי� ואחוריי� בתלמוס ולמבני� אחרי� בדיאנספלו� כמו ומש� עובר המידע

)ההיפותלמוס3. spinomesencephalic

:במבט כללי, סיכו� נושא המסלולי�

. כאב וטמפרטורה, פרופריוספציה, מגע: יכולות4סנסורית מעבירה מידע לגבי �המערכת הסומטו

�הרצפטורי� , משותפי� לארבעת היכולות) סליי�הגנגליוני� הדור( למרות שהנוירוני� החישתיילכל יכולת שוני� מבחינה מורפולוגית ומולקולרית המאפשרת לכל אחד מה� התמחות בסוג אחר

.של גירוי

* � אבחנה בי� מגע ופרופריוספציה תלויה במכנורצפטורי� שרגישי� לשינויי� פיזיולוגי� שנוצרי. ת או מתיחה של שריר או הזוית של מפרקי� בודדי�ידי תנועה לטרלית על העור או התכווצו�על

רצפטורי� בעור מתמחי� בהעברת סיגנלי� לגבי לח" או תנועה ומסוגלי� להבחי� בצורה �מכנוהרזולוציה המרחבית שלה� תלויה בשדה הרצפטורי שלה� וידוע כי . ובמרק� החיצוני של הגירוי

.� שיש רצפטורי� בשפעהיכ, בקצות האצבעות ובשפתיי� היא הגבוהה ביותר

* �של נוירוני� חסרי ) bare-ending(תחושת הטמפרטורה מתווכת באמצעות הקצוות החשופינוכל . אשר רגישי� לטווח ספציפי של אנרגיה תרמית, מיילי� או בעלי שכבה דקה של מיילי�

רות ובס& ה� שוני� זה מזה בטווח הטמפרטו. ח� ולוהט, קריר, להפריד את הרצפטורי� לפי קר� . הרגישות שלה

* �אשר חשי� בגירוי , nociceptorsתחושת כאב מתווכת על ידי הקצוות החופשיי� שנקראי

גבוהות או נמוכות באופ� קיצוני שעשויות ' טמפ;מכני הרסני שגור� לח" או צביטה פציעה בעור

.אי� לאחר נזק וכימיקלי� המשתחררי� ברקמה על ידי הת;לגרו� לצריבה או קפיאה של העור

. ארבעת היכולות הללו מתאגדות בנתיבי� עולי� שוני� אל התלמוס והקורטקס

תחושות המגע והפרופריוספציה מועברות על ידי אקסוני� גדולי� בעלי מהירות הובלה גבוהה *

medial lemniscal �לקר� הגבית שבמח השדרה ומש� לגזע המח ולתלמוס דר$ הטור הדורסלי

system .

מועברות על ידי אקסוני� ע� מיילי� אשר מסתיימי� בשכבות ' תחושות של כאב וטמפ* . השטחיות של מח השדרה או הקר� הדורסלית הטריגמינלית

יכולות אלו מועברות באופ� ישיר ודר$ רשתות רבות סינפסות לתלמוס במסלול אנטרולטרלי .מוצלב

ובעל ) מכסה אזורי עור רבי�(רחב , מורכבסנסורי שאנו מכירי� מחיינו הינו �הגירוי הסומטוסוגי� שוני� של . כל סוג של רצפטור ספציפי לאזור ולאיכות התכונות של הגירוי. תכונות רבות

�אשר נעי� , מידע לגבי האובייקט מועברי� באמצעות אוכלוסיות שונות של תאי� סנסוריי כל המידע מורכב יחד לתפיסה בו, סנסורי הראשוני�במסלולי� מקבילי� אל הקורטקס הסומטו

.חישתית יחידה

Somatosensory-3.ppt :מצגת •

:2שק,

. בחולדה ובמסלולי עיבוד המידע בקורטקס�barrel cortexב, נדו� עתה בקורטקס האנושי

קבוצות תאי� סנסוריי� שמתאימות לאיבר גו& (בקורטקס קיי� ייצוג סומטוטופי •

� . modalityלכל ) מסויי� ומסודרות בסדר מסויי

יש ייצוג . �homonculusיצוג סומטוטופי זה בקליפת המוח הסומטוסנסורית נקרא ה •א� כי לא בדיוק בסדר שה� מופיעי� (לאיברי הגו& השוני� על פני קליפת הקורטקס

).בגו&

. בגלל מיפוי העור בגו& למשטח הקורסקס, )למשל באצבעות(רציפויות בייצוג �קיימות אי •

האזור . �post-central gyrusמצוי ב, S1, האזור הסומטוסנסורי הראשוני, מיתאנטו •

.�central sulcusכששניה� מסביב ל, �pre-central gyrusמצוי ב, M1, המוטורי הראשוני

:3שק, המיפוי של (Brodman של 3b,1כולל את אזורי� אזורי� , S1אזור , הקורטטקס הסומטוסנסורי

). הוא הגבוה ביותר1כשאזור , היסטולוגית של הקורטקס לפי הגובהברודמ� הוא חלוקה

• � .S1 ה� חלק מאזור 2,3a בקורס אחר למדנו שג� אזורי� :הערת המסכ

אזורי� המחולקי� לפי מבנה 4 מכיל 1S הקורטקס הסומטי הראשוני :�Kandelמ •

התלמוס רוב הסיבי� המגיעי� מ. Brodmann's :(2,1,3a,3bחלוקת אזורי (הרקמה

� שולחי� את האקסוני� שלה� �3b ו3aוהתאי� באזורי� , �3b ו3aמסתיימי� באזורי

� 1נוירוני� מהתלמוס שולחי� שלוחות קטנות ג� ישירות לאזורי ברודמ� . �2 ו1לאזורי

�1 ו3bאזורי� : ארבעת האזורי� הללו של הקורטקס שוני� מבחינה פונקציונלית. �2ו

� מקבלי� מידע פרופריורספטיבי �2 ו3aואילו אזורי� , בעורמקבלי� מידע מהקולטני

)proprioreceptive information (�, בכל אופ�. מקולטני� בשרירי� ומקולטני� במפרקיכ$ שעיבוד סדרתי ועיבוד , ארבעת האזורי� של הקורטקס מקושרי� במידה עצומה

.מקבילי שניה� מעורבי� בעיבוד ברמה גבוהה יותר של מידע חושי

יש לציי� ג� כי שדות הקלט של נוירוני� קורטיקליי� הרבה יותר גדולי� מאלו של •

).dorsal root ganglion(נוירוני� בגנגליו� של שורש גבי

:5שק, . בחולדה�barrel cortexה

סומטוסנסורי , החושי� החזקי� שלה ה� שמיעה. הראיה של החולדה גרועה מאוד • ).לי הראיה די חלשהבמכרסמי� באופ� כל(והריח

• �הבחנה בי� �texture discrimination)משמשות לvibrissae ( –באנגלית (שערות השפ

א� יש חלל שהחולדה צריכה לעבור היא משתמשת (�gap crossingול) טקסטורות שונות .השפ� מהווה איבר סנסורי עיקרי של החולדה). בשערות השפ� לאמוד את המרחק

. מלמעלה למטה) עמודות(וקשתות , שורות קדימה ואחורההשיערות מסודרות ב •

:�Kandelתוספת מבמכרסמי� השפ� מהווה : הייצוג הקורטיקלי של השפ� במכרסמי� זהה במדויק מחיה לחיה

. לכ� האזור מסביב לפה מיוצג באופ� רחב יותר בקורטקס מאשר הגפיי�, קולט� מישושי עיקרי, סיבי� עטופי מיילי�100י עצב וויבריסלי נפרד הכולל בער$ "כל אחת משערות השפ� מעוצבבת ע

: הייצוג הקורטיקלי של השפ� בעל מבנה מיוחד. י תנועת השערה בכיוו� ספציפי"אשר מופעלי� ע

בקורטקס מאורגני� ביחידות פונקציונליות נפרדות הנקראו חביות IVנוירוני� של שכבה

)barrels( ,שכשהקורט �במקביל לפני השטח של (קס נחת$ באופ� טנגנטיאלי ונקראי� כ$ משו

יוצרי� מערכי� בצורות חביות מסביב למצבורי� של IVגופי התאי� של שכבה , )הקורטקס�מספר החביות . כל חבית מעבדת קלט מישושי בעיקר משערת שפ� בודדת. אקסוני� ודנדריטי

�ות מאורגנות בתבניות והחבי, זהה למספר של השערות בצד הקונטראלטראלי של הפני� .שתואמות לטופוגרפיה של השפ

העובדה שכל חבית מייצגת קבוצת קולטני מישוש המופרדי� מורפולוגית היא מאוד שימושית הסרה סלקטיבית של וויבריסאי אחת או של זקיק . לחקירת גמישות של מפות קורטיקליות

גורמי� לשינוי בתבניות הירי , ציפיאו תבניות שונות של גירוי של וויבריסאי ספ, וויבראסילי . הנוירונליות ג� בחבית הנבדקת וג� בחביות סמוכות

המורפולוגיה המיוחדת של שדות החביות במכרסמי� מאפשרת לנסייני� לקשר מיקו� קורטיקלי �כ$ באמצעות מדידות . ספציפי אל פונקציה ללא ביצוע רישומי� אלקטרופיזיולוגיי� ישירי

.בוליות נית� לאבח� שינויי� מורפולוגיי� הקשורי� לקלט סנסורי משתנהציטוכימיות ומט

:6שק,

דומה למסלול הספציפי שדיברנו �CNSהמסלול מקצוות העצב בשיערות השפ� ל •�גופי התאי� נמצאי� בגנגליו� : עליו בשיעור הקוד� א$ הפע� מקורו מהפני

האקסוני� > ���שנמצא מחו" לגזע המוח ) �DRGהמקביל ל(הטריגמינלי ומש� לתלמוס ולקורטקס > ���עוברי� לגרעי� הטריגמינלי בגזע המוח

. הסומטוסנסורי

:7שק, המייצג את שערות ) יחסית(בקורטקס הסומטוסנסורי באיזור ייצוג הפני� יש אזור גדול מאוד

� . השפ

:8שק,

� שמתאי� בארגו) barrels(חביות , בקורטקס יש מיבני� דיסקרטיי�IVבשכבה • � . לכל שערת שפ�, חבית, יש כת�> ��בדיוק לשערות השפ

. ומאורג� מרחבית בצורה זהה בשפ� ובקורטקס, המיפוי הוא סומטוטופי •

יש שדה רצפטיבי שגדול קצת (פיזיולוגית תא מסויי� יגיב ליותר משערה אחת • ).מעבר לשערה בודדת

.גו& תא בודדהחבית גדולה יותר מ; יש הרבה גופי תאי� בחבית •

.לטרלי�נזכיר כי כתמי החביות מתאימי� לקליטת שערות השפ� הקונטרה •

:9שק, . לשערהbarrelבי� ) בגסות(ניסוי שמראה את ההתאמה

...B,C,Dצרי$ משו� מה להזיז בשק& במצגת בלוק כחול שחוס� את תמונות •

חלק , B –מת חבית מסויי(וראו פעילות שהתחילה באזור ספציפי , הזיזו שערה אחת •

). חלק תחתו�, B(ובהמש$ התפשטה על פני כל הקורטקס ) אמצעי

לאחר הפעלה של : נית� לראות שחבית אחת מתאימה לשערה, בשורה התחתונה •

10mSecתהיה הפעלה , לאחר זמ� רב יותר. של השערה נראה הפעלה של אותה החבית .ג� של תאי� בחביות אחרות

ועובר בדיפוזיה , )בשומני�( שנמס בממברנה DiIהזריקו : ית ביצעו צביעה פונקציונל�Dב •החומר לא מתפשט בכל ; בצורה כזו נית� לראות את מיקו� גופי התאי�. לתא

נית� לראות שהגירוי אכ� . הקורטקס אלא רק בתאי� הראשוניי� שקולטי� את השערה מגדיר �barrel הכלומר, שזיהו בו פעילות, )חלק אמצעי, B( הראשו� �barrelמתחיל ב

.יחידה אנטומית

�barrelsשל ה) י צביעה אנטומית"ע, כנראה היסטולוגית( נית� לראות חלוקה �Cב •� .השוני

:10שק,

צביעה של תאי� במטרה למצוא קורלציה לדנדריטי� : ניסוי נוס& שבוצע בחיה מורדמת . נכנסי� לתא ספציפי שמתאי� לשערת שפ� ידועה. השייכי� לכל תא

אחר כ$ צביעת התא תוכל ללמד . צביעה היא לתא ספציפי שנמצא מגיב לשערת שפ�ה • ). למשל בדיוק באיזו שכבה(אותנו על מיקו� התא במוח

כ$ שהתגובה של התאי� תשפיע , הדנדריטי� של התאי� מוגבלי� לחביתIVבשכבה • .בעיקר על תאי� באותה חבית

א$ ג� ה� לא מתפשטי� הרבה , II ,III מגיעי� לשכבות IVהאקסוני� של תאי שכבה • . מחו" למסגרת החבית

. נראה שהדנדריטי� ג� כ� מרוכזי� בעיקר באזור החביתII ,IIIבשכבות •

.IIIההתפשטות המסיבית לאזורי חביות אחרות היא של האקסוני� של התאי� בשכבה •

:14-11שקפי� . נרשמו תגובות בתאי� בימי� שוני� לאחר הלידה

) גרפי� תחתוני�(ובתגובה לגירוי ) גרפי� עליוני�(ילות ספונטנית רואי� פע •

התאי� ). 11שק& (שמתפתחת בחולדה במהל$ הימי� שלאחר הלידה

. ימי�20 מתחילי� להגיב רק לאחר II,IIIהסנסוריי� לשערות שפ� בשכבות

.וכ� הלאה, לאחר הלידה�7 מתאר את היו� הP7הסימו�

מתחילי� . יו� לא רואי� תגובה12רות השפ� בגיל א� מגרי� את שע: 12שק& • . ימי�14לראות תגובה רק מגיל

. רק לאחר הלידה, כפי שנית� להבי�, המפות הסנסוריות מתפתחות: 13שק& •

שכנו , )principle whisker( העיקרי �whiskerנית� לראות את התגובה לגירוי ה

המיפוי (� תגובות התאי� ההבדל בי). S2(ושכ� אחד אחריו ) S1(הקרוב

. העיקרי�whiskerככל שמתרחקי� מה, הול$ ונהיה חד ע� הימי�) הסנסורי

.�PWסביב ה" מתמרכזת"התגובה מתפתחת ו

�barrel cortexהמפות הסנסוריות של ה: פלסטיותרואי� , במילי� אחרות • . הימי� לאחר הלידה20מתפתחות ומשתנות במהל$

חיתו$ שערות (�sensory deprivationמדובר ב. ה קפצנו בהרצא14על שק& •

�בת מספר ( זה פוגע בתקופה הקריטית P9א� חותכי� את השערות ביו� ). השפ

� אז P15א� חותכי� ביו� . ומונע התפתחות תקינה של המיפוי הסנסורי, )ימיהמיפוי כבר נעשה ורואי� את אותה התגובה בי� , החלו� הקריטי כבר נסגר

כלומר חיתו$ שערות השפ� משפיע על . לחולדה בריאהdeprivedא חולדה שהי

� . ימי�9-12כאשר החלו� הקריטי הוא בי� גיל , התפתחות השדות הרצפטיביי

:15שק, ":בסיס התאי"שק& פלסטיות הזכור לנו מהמאמר מה

• � .התמונות למטה מראות את אותו האזור בקורטקס לאור$ מספר ימי

• �וכאלו שמופיעי� ) אדו�(חדשי� , )צהוב( קבועי� dendritic spinesרואי � ).כחול(ונעלמי

י גדילת "שמזוהות ע(קיימת פלסטיות ברמת הסינפסות שנוצרות : הפואנטה •

dendritic spines (בחיות בוגרות � .ג

:17שק, אשר הקוב" שלו מצור& באתר , ROMOמכא� והלאה מתוארי� ניסויי� ומסקנות מהמאמר של

שלאבמאמר מתוארי� ניסויי� רבי� ונידוני� הרבה נושאי� ). ROMO_nrn1058.pdf(הקורס .בסיכו� אתייחס רק לחלקי� שרלוונטיי� למה שהועבר בשיעור. הועלו בשיעור

במקרה זה , הבחנה בי� שני גירויי�: sensory discriminationהניסוי הוא ניסוי • . בי� שני סוגי� של ויברציות

3יש המתנה של , )500mSecבמש$ (י באצבע בתדר מסויי� הקו& מקבל גירו •

). 500mSecג� כ� במש$ (ואז הקו& מקבל גירוי שני בתדר אחר , שניות

הקו& צרי$ ללחו" על . לאחר מכ� מושמע קול שמאפשר לקו& ללחו" על כפתור •כלומר מלמדי� את הקו& להגיב לויברציה , הכפתור שמתאי� לגירוי המהיר יותר

. יותרהמהירה

המספרי� בתו$ הריבועי� בתוצאות שבתחתית השק& מתארי� את אחוז • �כל ציר הוא תדר הגירוי (ההצלחה בהפרדה בי� זוג התדרי� לפי הצירי

�אחוזי , בי� זוג התדרי� גדול יותר) בתדר(ככל שהמרחק , כצפוי). המתאי . ההצלחה עולי� בהבחנה מי הגירוי המהיר יותר

; )יכולת ההפרדה בי� גירויי�( לקבוע את ספי ההחלטי הגר& השמאלי מאפשר •

הגר& הימני משמש ; �working memoryהגר& האמצעי משמש לבחינת ה . להשוואה בי� תהליכי� קורטיקליי� במהל$ הבדיקה

:18שק,

: לתדרי��S1מתוארות תגובות נוירוני� ב

• �כזו תגובה . משמאל רואי� עקיבה טובה של תא אחר שני הגירויי

. של הגירויי�) פאזה(עקיבה נעולה אחרי המופע : phaselockedנקראת

� שבעזרתו �S1 יש מידע ב←רואי� תגובות קבועות ובהפרשי� קבועי� .נית� להבחי� בי� הגירויי

). של תא אחר(מימי� רואי� עקיבה פחות טובה •

:22-20שקפי�

.תבורכו, א� למישהו יש סיכו� על זה. וה� לא ממש ברורי�, לא זכור שעברו עליה� בשיעור

:24-23שקפי�

על phase-lockedוראינו שהוא , שכיכב�S1מצד שמאל רואי� את אותו התא ב •�על סמ$ תא זה בלבד היינו מצליחי� בצורה , למעשה. הגירויי� בשני התדרי

f2הגירוי , במקרה זה. ההחלטה מי משני הגירויי� מהיר יותר�taskמושלמת ב

. היה מעליו או מתחתיוf1וההחלטה היא בעצ� הא� , בתדר קבועהוא

• �ועקומה , בגר& הימני רואי� עקומה ירוקה שמתארת את הביצועי� האידאלייא� היינו ממצי� את : יש כא� משהו מוזר. כחולה שמתארת את ביצועי הקו&

�מגיע א$ הקו& לא , המידע מאותו תא בודד היינו מגיעי� לביצועי� האופטימליי .לביצועי� אלו

אול� הפע� ה� מושווי� לביצועי� , מציגי� שוב את ביצועי הקו&24בשק& •כמוב� . phase-lockedשהוא לא , האופטימליי� שנית� להוציא מתא אחר

�ומסתבר שכא� ביצועי הקו& יותר מתאימי� , שהביצועי� פחות טובי .לאופטימו� על בסיס מיצוי המידע מהתא

ו& לא מבסס את ההחלטה על בסיס אותו התא שיש בו את כל נית� להסיק שהק •

-phaseמתבצעת אינטגרציה ג� על התגובות שאינ� . האינפורמציה שצרי$

locked ,� . והיא גורמת לפגיעה בביצועי

:25שק,

�S1ומציגה את כמות הנוירוני� ב, האינפורמציה שמוצגת במצגת היא חלקית •העמודות המלאות מתארות . ה של ס& הירישיש לה� ס& ירי מסויי� כפונקצי

והעמודות , את הכמות עבור חישוב ספי ירי על סמ$ תדר הירי הממוצעשל ) התדר(מתארות את חישוב ספי הירי על סמ$ המחזוריות בזמ� " ריקות"ה

. אבל השורה התחתונה היא שאי� התאמה ביניה�, זה קצת לא ברור. הירימאמר רואי� התאמה טובה בי� הירי בפועל בגר& אחר שקיי� ב, לעומת זאת

.לחישוב ספי� על בסיס קצב הירי הממוצע

בקורטקס מתבצע לפי מספר הספייקי� �decodingנית� להסיק שה, לפיכ$ •או המחזוריות , התדר(ולא לפי ניתוח מיקומ� בזמ� , )הממוצעקצב הירי (הכללי

מכיל מספיק מידע כדי הקורטקס הסומטוסנסורי : כלומר). שלה� על פני הזמ�

א$ מידע זה לא מנוצל במלואו , הספציפי הזה בצורה מושלמת�taskלהצליח ב, מיקו� הספייקי� בזמ� לא מנוצל לחישובי�(שכ� ניתוח המידע אינו אופטימלי

).אלא רק תדר הירי הממוצע

:26שק, . רצה לדעת היכ� במוח מתבצע תהלי$ ההחלטהRomo, במחקר

קליטה של הגירויי� (�S1 במוח במוח הוא מ�taskוע ההמסלול של ביצ •

prefrontal (�PFCה, )secondary somatosensory cortex (S2דר$ , )בקורטקס

cortex ,שקשור ב�working memory (ובסופו של דבר ה�MPC) middle pre-

motor cortex –ההכנה לתנועת הלחיצה על הכפתור .(

:31-27שקפי� .היה חלקי מאוד) ובכיתה(ארו$ כי התאור במצגת כא� יבוא הסבר

הוא צרי$ לקדד את המידע : לקו& יש מטלה מורכבת, מאחר שהגירויי� ניתני� טורית זה לזה

לקבל , לבצע השוואה ביניה�, לקדד את השני, לזכור אותו עד לגירוי השני, מהגירוי הראשו� . החלטה ולייש� אותה באמצעות הלחיצה על הכפתור

מכל אחד מהאזורי� לגירוי בחלק הראשו� של הניסוי " מייצגי�"תבונ� בתגובה של נוירוני� נ

יש לשי� לב שבשק& מתוארות התגובות בארבעת . 27שמתוארת בשק& , )לפני מת� הגירוי השני(תגובות אות� האזורי� לגירוי השני לא . האזורי� בטווח הזמ� של הגירוי הראשו� בלבד

.וחלק מהניתוח להל� מתבסס עליה�, א$ מתוארות במלל, אמרמתוארות בגר& במ �. כפונקציה של הזמ�, ל"אזורי� הנ" מייצגי�"הגרפי� מתארי� את קצב הירי בארבעה נוירוני

כי בכל אזור יש נוירוני� שמתנהגי� לגמרי אחרת " מייצגי�"הנוירוני� ה� לא ממש , ס'בתכל �אבל סביר שה� לקחו , נוירוני� נבחרו להצגה בכל אזורבמאמר מתואר אילו סוגי (מאלו שמוצגי

)☺... את התוצאות שמתאימות למה שה� רצו לראות

יש רגישות לתדר . ומפסיקי� אחריו, התאי� מגיבי� בזמ� הגירוי בלבדS1ב • ".זכרו�"אי� . הגירוי

תגובה מושהית או אולי איזהשהו אלמנט ( יש קצת פעילות אחרי הגירוי �S2ב • . ורגישות לתדר הגירוי,)זכרו�

ורגישות לתדר , )זכרו� הגירוי( ניכרת פעילות ג� בזמ� לאחר סיו� הגירוי �PFCב • נושאת אינפורמציה �PFCבמהל$ ההשהייה בי� שני הגירויי� הפעילות ב. הגירוי

.על תדר הגירוי הראשו�) זכרו�(

3נית� ניכרת פעילות הכנה לתנועה שעוצמתה מתאימה לתדר הגירוי ש�MPCב •� .פעילות ההכנה מתחילה כשניה לפני תחילת התנועה עצמה. שניות קוד

יש להתחשב בעובדה שהחל ממת� הגירוי השני צרי$ לדעת להפריד בי� פעילות כתוצאה מהגירוי

שזה מה שאנו (ופעילות כתוצאה מהשוואה ביניה� , פעילות כתוצאה מהגירוי השני, הראשו�

� ):28-30שקפי� (ח קצת אחר לפיכ$ עשו ניתו). מחפשי . כל נקודה בגרפי� מתאימה לנוירו� אחר באותו אזור קורטיקלי �: בוצעה רגרסיה לינארית לפי החישוב, עבור כל נוירו� �

1 1 2 2_firing rate a f a f b= + כלומר בוצעה התאמה של תדר הירי בפועל , +

1וחולצו הקבועי� , לתדרי הגירויי� שניתנו 2,a aאת תגובת א �שר מתארי

1הנוירו� במישור 2,a a.

:נגלה כי, שמובאת בשקפי� של ההרצאה, א� נתבונ� בתגובת כל אזור כפונקציה של הזמ�

כלומר תגובה , יש תגובה מתכונתית לתדר הגירוי הנית� באותו רגע�S1ב •

2, התגובות על פני קו אופקי(שו� בזמ� מת� הגירוי הרא�1fשמתכונתית ל 0a =( ,

�תגובות על פני (2fותגובה שמתכונתית לתדר השני , אי� תגובה בי� שני הגירויי

.בזמ� מת� הגירוי השני) האנ$

יש פעילות דועכת שמתאימה לסוג , יש תגובה לגירוי הראשו� כשהוא נית��S2ב •שנית� לראותה ג� ( זכרו� לגירוי לאחר הפסקת הגירוי הראשו� מסויי� של

ובזמ� מת� הגירוי השני יש פעילות לא מאוד , )�delayב, כתגובה מושהית כלומר מתכונתית לתדרי הגירויי� –בתחילה היא יותר לאור$ הצירי� (מתואמת

� שמתאי, ולאחר מכ� היא מתחילה להיות יותר על פני הקו האלכסוני, בנפרד� ).להפרש התדרי� בי� הגירויי

הפעילות , רואי� פעילות שתלויה בתדר הגירוי הראשו� כאשר הוא נית��PFCב •

והפעילות בעת , )working memory, זכרו�(נשמרת ג� לאחר הפסקת הגירוי

2הגירוי השני יושבת בצורה מובהקת על הישר 1a a= כלומר מתכונתית , −

הפע� אנו רואי� באופ� ברור שהפעילות באזור . י� הגירויי�להפרש התדרי� בההשוואה בי� שני תדרי = קורטיקלי מתאימה לחישוב שהקו& נדרש לבצע

� .הגירויי

כי , וזה לא מפתיע (�PFC התוצאות מזכירות איכותית את התוצאות מה�MPCב •

").אחריו בשרשרת"הוא , �PFCהפעילות בו מבוססת על הפעילות ב

?)31שק& (פה התבצעה ההחלטה אז איo בי� שני �בשני האזורי� האחרוני� יש פעילות שמתכונתית להפרש התדרי

� .הגירוייo הסיגנל שאמור להכווי� את התנועה �ההחלטה גוררת בחירה (אותו סיגנל הוא ג

)?על איזה כפתור ללחו": של תנועהo בוצעה בהשוואהנגדיר שה, לפי זה �PFC ,ב �הכוונת ימי� ל מתא�MPCוהסיגנלי

. הנדרשתהתנועהo בו התבצע חישוב ההפרש בי� " איפה שבוצעה ההחלטה"נגדיר את �בתור המקו

� .�PFCכלומר ההחלטה התקבלה ב, הגירוייo כי הכל עניי� של הגדרה ושל אינטרפרטציה, אפשר להתווכח על זה : �אולי עצ

מסלול הקליטה של הגירוי בקורטקס הסומטוסנסורי הוא זה שמתחיל את האבל ... ??הקליטה של הגירוי בקורטקס היא ההחלטה, לכ�, ואולי, שנגמר בתנועה

.לא נתפלס& בנושא

�Kandelתוספת מ

. לא נידו� כלל בכיתה ולכ� לא יובא במסגרת סיכו� זה) 23פרק (רוב הפרק המתאי� להרצאה זו נראה נכו� להוסי& כא� את , יחד ע� זאת). בקבצי� שאיתי שלח(מומל" לעיי� בתרגו� של הפרק

:�kandelסיכו� הפרק מ, �overall viewה

המוח מאורג� לייצג מערכת מישושית סנסורית של , בכדי לתפוס כיצד העול� מתקשר לגופנושדות הקלט של הנוירוני� הקורטיקליי� הופכי� בהדרגה ליותר מורכבי� ע� כל שלב של . העור

שדות הקלט הקורטיקליי� . יותר מלכדות של גירוי בכל שלבוכ$ מחלצי� תכונות , עיבוד מידעגדולי� יותר מאלה של הקולטני� הפריפריאליי� עקב התכנסות של קלטי� מאזורי עור

.המעוררי� בו זמנית השכבות של הקורטקס 6כ$ בעצ� כל , נוירוני� קורטיקליי� מאורגני� פונקציונלית בעמודות

העמודות מאורגנות באופ� . את אותו מיקו� ומודליותבכל עמודה מקבלות מידע המייצג השלכה , סומטוטופיה. טופוגרפי ומקרינות ייצוג מדויק של פני הגו& על פני השטח של הקורטקס

. קורטיקליי� מסודרי��מאפשרת קשרי� תו$, מסודרת אנטומית של משטחי� סנסוריי� במוח

לא מהווה ייצוג ) הומונקולוס, �homoncolusה(יש לזכור כי המפה הסומטוסנסורית , יחד ע� זאתי אזור קורטיקלי הרבה "מיוצג ע, למשל, קצה האצבע. מדויק של פני הגו& אלא היא מעוותת

ומכא� נית� , העיצבובצפיפותהמפה הקורטיקלית מייצגת את . יותר גדול מאשר אזורי� כמו הגב . רללמוד על החשיבות הפונקציונלית של אזורי� שוני� בעו

בקורטקס 2 ועוד �S2 בS1 ,2 ב4: מפות שונות של פני הגו&8בקורטקס הפריאטלי יש לפחות

הספציפית , מכיל מפה משלו של פני הגו&S1 האזורי� של �4כל אחד מ. הפריאטלי האחורי

אזור ; מקבל קלט בעקר מקולטני מתיחת שרירי�3aאזור . סנסורית מסוימת�למודליות סומטו

3b1 אזור ;ט מהעור מקבל קל � מכיל ג� מפה 2אזור ; rapidly adapting מקבל קלט מקולטני� . של קולטני עור וג� מפה של קולטני� פנימיי

�1 ו3bאזורי� : האזורי� השוני� הללו אחראי� על אספקטי� שוני� של חישת גו&, כתוצאה מכ$

נוירוני� . וצורה של עצ� אחראי על חישת גודל2בעת שאזור , מעורבי� בחישת מרק� פני השטח

�הינ� בעלי תכונות , סנסורי�המעורבי� בשלבי� מאוחרי� יותר של עיבוד סומטו, 2,5,7באזוריוהינ� בעלי שדות קלט , מודליות�מאפיי� מורכבות יותר ומקבלי� קלט מתכנס ממספר תת�גילוי

� סומטו סוגי� של תאי4נמצאו לפחות . �S1גדולי� יותר מנוירוני� קורטיקליי� ב� �סנסוריי

. רגישי� לצורה, רגישי� למרק�,רגישי� לאוריינטציה , רגישי� לכיוו�:גבוה�מסדר

חישת הגו& מערבת ניתוח מקבילי של גירויי� שוני� ? מדוע כל כ$ הרבה ייצוגי� של פני הגו&�עיבוד מקבילי במוח הינו מאפיי� חוזר על עצמו . המיוחסי� באזורי� קורטיקליי� שוני

אלא כדי לאפשר נתיבי� , זה עוצב לא מנת להשיג הכפלה של מעגלי� זהי�. מערכות סנסוריותב .נוירונליי� ותחנות ממסר מוחיות שונות על מנת לטפל במידע הסנסורי בדרכי� שונות

2006', סיכו� שיעורי� בפיזיולוגיה א

Somatosensory System and Pain

23/4: סיכו� שיעור מהתארי$ � . מערכות סומטוסנסוריות וכאב:נושא � .מרשל דבור' י פרופ"ההרצאות הועברו ע �במקומות מסויימי� בחרתי להוסי& תמונות והרחבות . הסיכו� מבוסס על ההרצאות �

אפשר לסמו$ על התרגו� ( המצור& 24ההרחבות לקוחות מתו$ תרגו� פרק . מקנדל או את התרגו� בעברית 24א פרק היא לקרו, ההמלצה שלי ללימוד). בעיניי� עצומות

.ולאחר מכ� את הסיכו� הזה של ההרצאה .ונועד להיקרא במקביל אליה�, הסיכו� מסודר על פי השקפי� בהרצאות �

AuroraAll.pdf): שמסכ� חלק ניכר מהנושאי�(מאמר מעניי� רלוונטי �

� � . איתי הרשנהור�:מסכ

:תת הרלוונטיהמצג

CentralSens_Descending.ppt

23.04.06: סיכו� שיעור

ppt.CentralSens_Descending: מצגת

:1שקפי�

• Somatosensory System and Pain� וכ� , המידע מועבד ברמת חוט השדרה

הקורטקס . ועיבוד מידע לאור$ הדר$) שליטה מרכזית (descending controlיש

. בחוט השדרה�dorsal hornמצליח להשפיע על עיבוד המידע אפילו ברמת ה :2שק,

• pain threshold� של כל אחדתזוהי הגדרה סובייקטיבי. נית� להגדיר ס& כאב .

detectionלעומת זאת הס& לזיהוי . הס& לכאב נמצא על ציר התגובה

threshold קשה להגדרה . :3שק,

• �לאקסוני� של תאי חישה יש שלוחה אחת , כפי שלמדנו בשיעורי� הקודמיגופי . ושלוחה שניה מגיעה אל הקר� הדורסלית בחוט השדרההמגיעה מהעור

).�DRG) dorsal root gangliaהתאי� נמצאי� ב

יש התמרה של הגירוי לדפולריזציה וקידוד של רצ& פוטנציאלי , באיזור העור •ישנ� מולקולות ספציפיות ופפטידי� הגורמי� למעבר של פוטנציאל . פעולה

עקיצת דבורה מפרישה , למשל. בות לח" פיזיפעולה ומנגנוני� המופעלי� בעק .חומרי� כימיי� הגורמי� לכאב

nociception –ישנ� נוירוני� המופעלי� בעקבות גירוי רצפטורי� לכאב •

receptors) .noci =נזק לרקמה.(

מהירות ההולכה תלויה בעובי . מהירות ההולכהתכונה חשובה של האקסו� היא •יהיו בעלי מהירות , אקסוני� חסרי מיילי�. �ציפוי המיילי� העוט& את האקסו

. אקסוני� עטופי מיילי� יהיו בעלי מהירות הולכה גבוהה יותר. הולכה איטית

Somatosensory-2.pptהחלוקה לסוגי� השוני� של הסיבי� מפורטת במצגת :22�2 טבלה 444או בקנדל עמוד . 9בשק& מספר

• �� מידע של ברוב� מעבירי) Cמסוג (הסיבי� האיטייnociception .חיווט"ה "

. במערכת העצבי� המרכזית מאפשר את התפיסה ההכרתית של הגירוי

כיוו� שישנ� נוירוטרנסמיטרי� , הפעילות אינה תלויה רק בשחרור המקומי •ומסוגלי� להשפיע כ$ ) לכמה עשרות מיקרו�(ונוירופפטידי� העוברי� בדיפוזיה

. ג� בסביבה רחוקה יותר

• � . ללא מיילי� בדר$ כלל נעי� יחד באותו צרור של סיבי�האקסוני

נוגעי� בנורה :נית� להבחי� בהבדלי� במהירויות ההולכה בניסוי פשוט בבית • 2נרגיש . נרגיש בתחושות הבאות מאקסוני� המתמירי� חו�. חשמלית לרגע

�חדה יותר ואחריה מכה שניה עמומה יותר , מכה ראשונה: מכות בשלבי� שוניש� המרחק רחוק יותר , אפשר לנסות ע� האצבע של הרגל, א מצליחי�א� ל(

ההולכה מהרגל באמצעות סיבי . וההפרדה בי� מוליכויות האקסוני� ברורה יותר

Cהיא בער$ של שניה .(

:4שק,

האקסו� מגו& התא לצד ההיקפי ומכונה . יוניפולרי�תא החוש הוא תא פסאודו •

. dorsal rootקסו� מכונה מהגנגליו� לחוט השדרה הא. עצב

• Aβ� ��מכאניי( נוירוני� המגיבי� לגירויי� חלשי (– low threshold

mechanoreceptors . בעלי הולכה מהירה)� ). עטובי� במיילי�, עבי

• Aδ+C� לכאב � ).noxious(נוירוני� ללא מיילי� המגיבי

ציפיות הספ). קורטקס, עד לתלמוס(ההבחנה בי� הסיבי� נשמרת לאור$ הדר$ • .מתחילה ברצפטור וממשיכה עד הקורטקס

:5שק,

• Rexed’s laminaeהחומר האפור בחוט השדרה מחולק לשכבות� . �האקסוני

�DHה. בחוט השדרה) �Dorsal Horn) DH מבצעי� סינפסות ב�DRGשל ה

).I�VI( שכבות �6מחולק ל

:באמצעות החדרת אלקטרודה נית� להבחי� בפעילות בשכבות השונות •o העליונות (1�2בות שכ:(

� � -high threshold (תאי� המגיבי� לגירויי� חזקי� ומזיקי

selective( o 3�4שכבות:

� � .מגע קל וויברציה. מגיבי� לגירויי� חלשיאלו ? כיצד יתכ� שנוירו� יגיב למגע קל א$ לא למגע חזק �

קצב הירי משתנה בהתא� . נוירוני� בעלי קצב ירי מקסימלי

LTM) Low ירי מהיר בסיבי קצב. לעוצמת הגירוי

Threshold Myelinated ( גירוי . יקודד לעוצמת גירוי חלש�א$ בסיבי� אחרי� , מקודד לקצב ירי מהיר יותר, חזק יותר

nociceptor . o 5�6שכבות:

� WDR� wide dynamic range . �הנוירו� הבודד מגיב לתחו

� ). multiception(רחב של גירויי

:7�8שק,

: במודל הקלאסי המתאר את התגובות למגע וכאביש בעיות •o לנו תחושה של מגע קל�מגע קל � . תמיד יגרוo תמיד תביא לתחושה של כאב�צביטה .

למשל לאחר (ישנ� מצבי� שבה� ג� מגע קל גור� לכאב ? א$ הא� הדבר תמיד כ$ . ולמעשה יש שינויי� ברגישות לגירוי) כוויה

).הרחבה מתו" קנדל(פרנטי� מגיעי� לנוירוני� בקר� הדורסלית בחוט השידרה סיבי� נוסיספטי� 5

לפי המאפייני� התאיי� של הנוירוני� בכל )laminaeמכונות (הקר� הדורסלית מחולקת לשש שכבות כלומר סוג . יש התאמה בי� הארגו� הפונקציונלי והארגו� האנטומי של הנוירוני� בקר� הדורסלית. בהשכ

�ארגו� (מגיע לשכבה מסוימת ) ארגו� פונקציונלי(מסוי� של נוירוני� שמעבירי� מידע מסוג מסוי ) .אנטומי

בשכבה הראשונהה� ממוקמי� . נוירוני� נוסיספטי� ממקומי� בשטח החיצוני של הקר� הדורסלית substantia או lamina 2 המכונה בשכבה השניה וג� marginal layer או lamina 1המכונה

gelatinosa . אינפוט סינפסי ישיר מסיבי � ג� 2 ודר$ שכבה Aδרוב הנוירוני� בשכבה הראשונה מקבלי

-nociceptive מכוני� לכ�( מגיבי� רק לגירוי מזיק בשכבה הראשונהרבי� מהנירוני� . Cקלט מסיבי specific neurons (יותר �חלק מהנירוני� בשכבה זו מגיבי� . וה� מעבירי� מידע לאזורי מח גבוהי

�-wide-dynamicה� מכוני� . באופ� מדורג ג� לגירויי� לא מזיקי� וג� לגירויי� מזיקי� מכנייrange-neurons . חלק� מגיבי� רק . סטורי� ואינהבטורי� היא ברובה המוחלט אינטרנוירוני� אקסיהשכבה השניה

� . וחלק� מגיבי� ג� לגירוי לא מזיק) Cסיבי (לאינפוט מהנוסיספטי

. βA ומכילי� נוירוני� שמקבלי� קלט מונוסינפטי מסיבי 2 ממוקמות וונטרלית לשכבה �4 ו3שכבות .הנוירוני� הללו מגיבי� לגירוי מזיק

שמעבירי� מידע לגזע המח ולאיזורי� של neurons-geran-dynamic-wide מכילה בעיקר 5שיכבה

ה� ג� מקבלי� אינפוט מסיבי . Aδ � וAβהנוירוני� האלו מקבלי� אינפוט מונוסינפטי מסיבי . התלמוס

C ,�נוירוני� רבי� . או באופ� ישיר דר$ הדנדריטי� שלה� או באופ� בלתי ישיר על ידי אינטרנוירוני . מאיברי� פנימיי� מקבלי� קלט נוסיספטי5בשכבה

יכולה להסביר 5 ההתכנסות של נוסיספטי� סומטי� ונוסיספטי� מאיברי� פנימיי� לנוירוני� של שכבה

למשל . מצב בו כאב מפגיעה באיבר פנימי מועבר לאיזורי� על פני שטח הגו&, referred painמצב של הסבר אפשרי לתופעה . שמאליתפציינטי� ע� אוט� שריר הלב מדווחי� על כאב מהחזה וג� מהזרוע ה

�כתוצאה מכ$ איזורי� גבוהי� יותר לא יכולי� . הזו הוא שנוירו� יחיד מקבל אינפוט משני האזוריאולי מכיוו� שהאינפוט העורי שולט , לאבחי� בי� מקורות הכאב ומייחסי� את הכאב באופ� שגוי לעור

. במצב נורמלי

אבל סביר , תפצלות האקסוני� של הנוירוני� הסנסורי� הוא בהreferred pain �הסבר אלטרנטיבי ל � רק לעיתי� רחוקות סיב אפרנטי יחיד מעצבב ג� איבר פנימי וג� –להניח שזה תור� רק למקצת המקרי

.אזור עוריה� מגיבי� . משרירי� ומפרקי�, מקבלי� אינפוט מאפרנטי� בעלי קוטר גדול 6שיכבה נוירוני� ב

.הנוירוני� הללו לא תורמי� להעברת מסר נוסיספטי. של מפרקי�למניפולציות לא מזיקות �התגובה שלה� מורכבת . מגיבי� לגירוי מזיק, �8 ו7שכבה , בשכבות הקר� הוונטרליתרבי� מהנוירוני

בניגוד לרוב הנוירוני� בקר� . משו� שהאינפוט הנוסיספטי לנוירוני� אלה הוא פוליסינפטי, יותר� מגיבי� לגירוי מכל צד7רבי� מהנוירוני� בשיכבה , פוט רק מצד אחד של הגו&שמקבלי� אינ, הדורסלית

תורמי� לטבע� , �reticular formation דר$ הקשר ע� גזע המח וה7ייתכ� שהנוירוני� בשכבה . גו&� . המתפשט של מצבי כאב רבי

יש להפעיל לח" חזק יותר . כבר לא כואב, בגירוי שגר� לכא �analgesia �אלחוש •בהרדמה מקומית או לאחר פציעה חמורה בשדרה , למשל. כדי לגרו� לכאב

.הקרב

.גירוי בעוצמה נמוכה יותר כבר גור� לכאב �sensitization �ריגוש •

o אלודניה� allodynia� לכאב �עכשיו , גירוי שקוד� לכ� לא גר . יגרו� לכאב

o Hyperalgesia� גירו�כעת , י שקוד� לכ� גר� לכאב מסויי . גור� לכאב מוגבר

. שינוי בס& הרצפטור עשוי להסביר את המצב של אלודניה • :9�11שק,

:דלקת זהו מצב שבו הרקמה •o rubor (red)אדומה� .� .בעקבות התרחבות ופתיחה של כלי ד

o calor (hot)בעקבות פתיחה של כלי . חמה� �המקו� מתחמ� .ד

o tumor (swollen)שונה. נפוחה� � .בצקת. בעקבות ויסות מי

o dolor (pain)על . כואבת� �בעקבות שחרור חומרי� המשפיעי .המערכת

• Prostaglandin E2תרופות כמו . מולקולה המשפיעה על תחושת הכאב�חוסמות פעילות , אקמול או תרופות אחרות שנית� להשיג ללא מרש� נגד כאב

).cyclooxygenase(דיכוי פעולת האנזי� המסנתז אותו הפרוסטוגלנדי� על ידי

• BK) bradykinin(� דלקת �הפרקורסור למולקולה נמצא . חומר נוס& המקד�. כאשר מגיע לרקמה הפגועה הופ$ ברקני� המשפיע על פתיחת כלי ד�. בד

. אינו משנה את קצב הירי). על הרגישות לתגובה(החומר משפיע על ס& התגובה . תהיה תגובה נוציספטית ג� ללא גירוי, מאודא� הס& ירד

:12�13שק,

המולקולות מגיעות מאיזורי� שוני� במערכת ומשפיעי� זה על : מקדמי דלקת • . המשחררי� היסטמי�Mast משפיע על תאי BKלמשל . זה

o bradykinin

o histamine

o prostaglandins

o 5HT) סרטוני�( o pH (protons)

o leukotrienes) קולותמשפחה של מול( o SP, CGRP

:14שק,

• � ):אלודניה(ניסויי� בתחוo שערת ניילו� ברגל. חולדה יושבת על רשת �באופ� . נוגעי� בה ע

כאשר אחת הרגליי� . גירוי זה אינו מפריעה לחיה, נורמלינראה שאותו גירוי גור� לחיה להניע את הרגל וללקק , פגועותו לתחושה לא ככל הנראה זוהי תגובת החיה לכאב א, אותה

. נעימה שגר� הגירוי :15�16שק,

לא נית� להסביר על ידי , בשונה מאלודינה לחו�, את האלודניה לגירוי מכאני •�אי� את התזוזה שמאלה של הס& שתסביר מדוע . סנסיטיזציה של הרצפטורי

. מגע קל גור� לכאב

אה שכבר דקות נר20נית� לחסו� את ההולכה ואחרי . ההולכה מהירהAβבסיבי •

�tactileנעלמת ה, יורדתAβברגע שהתגובה בסיבי . לא מרגישי� מגע קל

allodynia . בעלי תפקיד בהעברת תחושת �נזכור שסיבי� אלו באופ� רגיל אינ .בלבד) של מגע(אלא בהעברת תחושות טקטליות , כאב

מגרי� עד לס& הגירוי בשדה , בניסוי בגירוי תו$ עצבי באמצעות אלקטרודה •

זהו (capsaicinמזריקי� , לאחר מכ�, )נניח עד שמרגישי� מעט דגדוג(פטיבי הרצ

tactileנראה מעבר למצב של , אחרי כמה דקות). חומר המצוי בפלפל חרי&

allodynia.

) קנדלהרחבה מתו"(בבסיס היפראלגזיה עומדי� שינויי� בסנסיטביות של נוסיספטורי� הופכי� , נוסיספטורי� קרובי� שבעבר לא הגיבו לגירוי המזיק, כשיש חזרה על גירוי מזיק מכני

�באופ� דומה , "רפלקס האקסו�"המכניז� מתוו$ על ידי . זה מכונה סינסיטזציה, להיות מגיבי ..).תיכ& נדבר על זה(להתרחבות כלי ד� באזור של פגיעה עורית מקומית

ספטורי� אחרי פגיעה או דלקת נוצרת כתוצאה משחרור כימקלי� על ידי תאי� סינסטיזצית נוסי

,bradykinin, histamine: החומרי� הללו כוללי�. בסביבת איזור הפגיעהprostaglandins leukotrienes, acetylcholine, serotonin ,substance P . כל

. דת ס& הירי של נוסיספטורי�א$ כול� פועלי� להור, אחד מה� מקורו מקבוצת תאי� שונה

� מאקטב mastהיסטמי� שמשוחרר מתאי , לדוגמא. חלק� ג� מאקטבי� נוסיספטורי

polymodal nociceptors. ATP ,אצטילכולי� וסרטוני��ה� פועלי� בנפרד או ביחד . מופרשי� מתאי אנדותל וטסיות ד

.רוסטגלנדיני� וברדיקיני�ליצירת סינסיטזציה של נוסיספטורי� דר$ כימיקלי� אחרי� כמו פ

הוא מטבוליט של חומצה ארכנואידית והוא נוצר על ידי האנזי� E2פרוסטגלנדי�

cyclooxygenaseשניזוקו �דלקתיי� שאינ� �אספירי� ואנלוגי� אנטי. שמשוחרר מתאי

�) cyclooxygenase �(יעילי� בשליטה על כאב כי ה� חוסמי� את האנזי� , סטרואידי .ת פרוסטוגלנדיני�ומונעי� יציר

פעילותו הרבה היא תוצאה . החזקי� ביותר" יוצרי הכאב" הוא אחד מ Bradykininהפפטיד

הוא מגביר + באופ� ישיר C � וAδהוא מאקטב סיבי� נוסיספטיי� : של שתי פעולות שונות .יצירת ושחרור פרוסטגלנדיני� מתאי� באזור

סביבת� הכימית דר$ מדיאטורי� כימקליי� נוירוני� נוסיספטורי� ראשוניי� מווסתי� את: למשל. שמסונתזי� בגו& התא ואז מועברי� לטרמינל ש� יאוכסנו וישתחררו בשעת דפולרזציה

+ substance p: נוירופפטידי� מקצה הנוסיספטורי� הסנסורי�2פגיעה מובילה לשחרור calcitonin gene related peptide .להתפשט �ות בצקת על ידי פעילות שני הפפטידי� תורמיה� ג� תורמי� להיפראלגזיה על ידי ). התרחבות כלי ד�(ישירה על ורידוני� ליצירת וזודילטציה

).שכאמור מוריד את הס& לאקטיבצית נוסיספטורי�(כ$ שה� גורמי� לשחרור היסטמי�

�ת באופ� מקומי יוצר את שלושsubstance pמת� . אוד� ונפיחות, סימני הדלקת ה� חו�נפיחות נוצרת כתוצאה . חו� ואוד� נוצרי� על ידי הרחבת כלי ד� פריפראלי�. הסימפטומי

מכיוו� ). נוזל ותאי� חודרי� דר$ כלי הד� לאזור הפגוע, חלבוני�(מתפליט שיוצא מהפלסמה

. neurogenic inflammationשהדלקת נוצרת בעקבות פעילות נוירונלית היא מכונה

זוהי . יכול לחסו� לגמרי את הדלקת מהמקור העצביsubstance p �לאנטגוניסט לא פפטידי � .דוגמא לכיצד הבנת המכניז� של נוסיספטורי� יכולה להוביל ליישומי� קליניי

Aβ, כלומר. ולא של דגדוג, ונראה תגובה של כאב�נגרה שוב באלקטרודה • .עובדה זו פוגעת במודל הקלאסי. מעבירי� כאב

:17�18 שק,

Central מובא במודל �tactile allodynia ולAβההסבר לכאב בסיבי •

Sensitization) על מודל השער המתואר בקנדל מבוססהמודל ). ריגושי מרכזי ). המודל שהובא בשיעור שונה ממודל תאורית השער הקלאסי מקנדל(

נוירוני : כלומר(מאז� הפעילות של סיבי� נוסיספטיי� ושל סיבי� לא נוסיספטיי� ראשוניי�

הרחבה מתו" ) (Gate Control Theory(תיאורית בקרת השער : יכול לווסת כאב) �DRGה )קנדל

�הוא מו=סת בי� היתר ג� על ידי �כאב איננו תוצר פשוט של פעילות בסיבי� הנוסיספטייבשנות . הפעילות בסיבי� עטופי מיילי� שאינ� מעורבי� ישירות בהעברת מידע נוסיספטי

מאז� הפעילות השישי� של המאה שעברה הועלה הרעיו� שתחושת הכאב נוצרת כתוצאה מרעיו� שנוסח במסגרת תיאורית בקרת �נוסיספטיי� כאחד�בסיבי� נוסיספטיי� ובסיבי� לא

ואולי ג� (5נוירוני� בלמינה , ראשית. תיאוריה זו מצליחה להסביר מספר ממצאי�. השער

C � וAδנוסיספטיי� וה� מסיבי � הלאAβמקבלי� מידע מעורר מתכנס ה� מסיבי ) 1בלמינה

באמצעות הפעלת 5 העבי� מדכאי� ירי של נוירוני� בלמינה Aβסיבי , שנית. טיי�הנוסיספ

וכ� , 5 מעוררי� נוירוני� בלמינה C � וAδסיבי , שלישית. 2אינטרנוירוני� מדכאי� בלמינה

�במילי� אחרות. Aβשמופעלי� על ידי סיבי , 2מדכאי� ירי של אינטרנוירוני� מדכאי� בלמינה

�, �CNSפותחי� את השער להעברת מידע אודות גירויי� מזיקי� הלאה בסיבי� נוסיספטיי .ואילו סיבי� לא נוסיספטיי� סוגרי� את השער

, תיאורית בקרת השער מצליחה להסביר את הבסיס הנוירופיזיולוגי של הממצא שגירוי רוטט

�שער תיאורית בקרת ה. יכול להפחית את תחושת הכאב, שמפעיל א$ ורק את האקסוני� העבי

TENSהיא היא הרציונל שנמצא בבסיס שיטות הטיפול להקלת כאב הידועות בשמות

)transcutaneous electrical stimulation (ועירור ה�dorsal columns .ב�TENS � משתמשי, בשיטה השניה. באלקטרודות כדי לעורר את הסיבי� העבי� שנמצאי� באיזור הפגיעה והכאב

באמצעות אלקטרודות שעל פני השטח מפחית את הכאב כנראה �dorsal columnsעירור ה

. רבי� בו זמניתAβמשו� שכ$ מופעלי� סיבי

איזור הגו& שבו מווסת . הוא ספציפי לאיזור המגורה) אי חישת כאב(=מנגנו� זה של אנלגזיה

שאליו נכנסי� הסיבי� הנוסיספטיי� והסיבי� הלא �SCהכאב מקושר אנטומית לאיזור ה .לא מנערי� את רגל שמאל כדי להקל על הכאב ביד ימי�, בקצרה. ספטיי�נוסי

24�10איור היפותזה זאת . ויסות מקומי של כאב לפי תיאורית בקרת השער

מתרכזת בפעילות� המשולבת של ארבעה סוגי נוירוני� בקר� סיבי (סיבי� נוסיספטיי� עולי� חסרי מיילי� ) �SC) :1הדורסלית שב

C( ,)2 ( מידע לא נוסיספטי �סיבי� עולי� ממוייליני� שמעבירי

נוירוני� בקר� הדורסלית שמעבירי� מידע הלאה ) Aβ( ,)3סיבי (

אינטרנוירוני� ) projection neurons( ,)4(לתחנות גבוהות יותר � . מדכאי

מעוררי� ה� על ) 3סוג (הנוירוני� שגופיה� נמצאי� בקר� הדורסלית והמאז� בי� , 2וה� על ידי הנוירוני� מסוג 1ידי הנוירוני� מסוג

האינטרנוירו� המדכא פועל . הקלטי� הללו קובע את עוצמת הכאבספונטנית ובתנאי� נורמליי� הוא מדכא את נוירו� הקר� הדורסלית

נוירו� זה מעורר על ידי הסיבי�. ומפחית את עוצמת הכאב�, כ$. הממויילני� ומדוכא בעקיפי� על ידי הנוסיספטורי

לנוסיספטור יש ה� השפעה ישירה וה� השפעה עקיפה על נוירו� הקר� .הדורסלית

� :הערת המסכ

לא של (שעירור סנסורי של מגע , אפשר לסכ� את התאוריה ולהגידאנו יודעי� . יחליש את תחושת הכאב עבור גירוי חלש יחסית) כאב

גרו� המגע עצמו כבר י, שכאשר נזיז או ניגע באיזור פגוע חזק יותר . השרטוט משמאל מסכ� את התאוריה. לכאב

. ממושכת משחררי� גלוטמט ופפטידי� נוספי� הגורמי� לדפולריזציהCסיבי •

החוס� �Mgה( נעלמת �NMDAהחסימה שקיימת בתעלות ה, בעקבות כ$

� בעקבות גלוטמט המשתחרר ג� מ�NMDAכעת תהיה תגובה ג� ב). משתחרר

Aβ . בשלב הזה גירוי שלAβלכאב �ישנה טענה , בעקבות תגובה ממושכת. יגרורי� שאומרת שיהיה שיפעול של גני� בגרעי� ובעקבות כ$ היווצרות רצפטו

� .NMDAנוספי� לגלוטמט שאינ

:23�24שק,

קשה לי להביא הסברי� מענייני� יותר מידי לשקפי� . יש אצלי קפיצה במחברת לשק& הזה� .אני מניח שהמרצה דילג עליה� בהרצאה. הקודמי

.�dorsal hornהמוח מסוגל לווסת את הסינפסות עוד ברמה הראשונה ב •

.ויכול לגרו� לאלחוש, משפיע על הכאבפסיכולוגי /או מצב נפשי, מורפי� •

. או על רמות אחרות בדר$, ההשפעה היא מהמוח על רמת חוט השדרה •

:25�28שק,

) stress induced analgesia(חיות שהשתתפו בקרב הראו ס& לכאב גבוה יותר • ).בעיקר החיה המנוצחת(לאחר מכ�

לא נראה את , קרבא� נזריק חומר חוס� מורפי� לחיה שעומדת להפסיד לפני ה • .העליה לס& לכאב

:29�32שק,

בחוט ) WDR- Wide Dynamic Range(רישו� מתא המגיב לתחו� רחב •

או גירוי חשמלי �midbrainהשדרה בזמ� הזרקת מורפי� בכמות זעירה לאיזור ה

התגובה לגירוי החלש �) �PAG) periaqueductal greyבאמצעות אלקטרודה למכא� רואי� השפעה מהמוח . ירדהירוי נוציספטיבי התגובה לג, לא השתנתה

. על הסינפסה בצד הפוסט סינפטי בחוט השדרה) �PAGמאיזור ה(

� באיזור ה�midbrainנמצאי� ב, הרצטורי� למורפי� המשפיעי� על אלחוש •

PAG .המסלול לחוט השדרה . ההשפעה היא דר$ כמה סינפסות על חוט השדרה

ידי חיתו$ �נית� להדגי� את המסלול על). DLF) dorsolateral funiculusנקרא �א$ לא , מסלול זה בחלקו ונראה שהזרקת מורפי� לד� תגרו� לאלחוש הידיי

� .לרגליי

.וקיי� בלוחמה בי� פרטי� וחשוב להישרדות, )stress(מעגל זה חשוב למצבי לח" •

.אמונה פסיכולוגית משפיעה ג� כ� על כאב •

.ידי מנגונוני� אופיאטי��נראה שהשפעת פלסיבו מתווכת על •

.לא הייתה הרחבה על שאר השקפי� בהרצאה

2006', סיכו� שיעורי� בפיזיולוגיה א

המערכת האודיטורית

� � 30/4/06 +24 +5: סיכו� שיעורי� מהתאריכי . Introductory to sensory systems + Somatosensation :נושא � .י אלי נלק�"ההרצאות הועברו ע � ) 30פרק (� מבוסס על ההרצאות ועל חומר משלי� מקנדל הסיכו �כמעט בכל סו& . ונועד להיקרא במקביל אליה�, הסיכו� מסודר על פי השקפי� בהרצאות �

אבל הוספתי אות� , לדעתי לא תמיד ה� חשובות. Kandell �קבוצת שקפי� יש תוספות מות שאלי שואל בכדי להנחות את הקריאה מומל" תחילה לקרוא את השאל. בכל זאת .בבחינות

� � גול� פונדק :מסכ

: המצגות הרלוונטיות

1 .Auditory-1.ppt 2 .Auditory-2.ppt

3 .Auditory-3.ppt 4 .Auditory-4-1.ppt

5 .Auditory-4-2.ppt

5.4.06: סיכו� שיעור Auditory-1.ppt :מצגת

צלילי�: 6-1שקפי�

.התקיי� בגלל האלסטיות של האוירהיכול ל, הגירוי השמיעתי הוא גל לח" •

השינוי קט� מאוד ביחס ללח" . שינוי בזמ� בצפיפות החלקיקי� באויר– גל לח0 • .הממוצע

: לצלילי� מבנה בסקאלות זמ� רבות •

o שניה1(מנגינה ( , � )> שניה �pitch) 0.01 ו ( שניה0.1(תוי

:מדידה ותפיסה של עוצמת צליל: תוספת מקנדל •o קול באויר נתפסת כתוספת של יחידה אחת של10כל הגברה פי

)Weber-Fechner law.( o SPL – Sound Pressure Level

o יחידות העוצמה הסטנדרטיות נקראות dB SPL ומחושבות :כ$

�

=

refP

PL 10log*20� : כאשר הגדלי� ה

� P : עוצמת לח" האויר)RMS של גל לח" האויר )ביחידות פסקל

� refP 4 �ס& השמיעה האנושי ב KHz.

, מה שחשוב כא� זה שהסקאלה לוגריתמית � .ויחסית לס& השמיעה

הספקטרו�: 7�11שקפי�

• �פירוק (ופאזות שונות , נית� להציג צלילי� כסכו� של סינוסי� בתדרי� שוני )שממש לא קריטית להבנה, יש כא� מתמטיקה כבדה–פורייה

• � .י פורייה של גל ריבועי ושל קליק יש דוגמאות של פירוק7�8בשקפי

• �ההבדל . וכ$ ג� קליק, רעש לב� הוא רעש המכיל עוצמה שווה בכל התדרי )תוספת שלי. (בינה� הוא שהפזות של קליק זהות ושל רעש לב� לא

במערכות : זה לא מדויק. כ אי� רגישות אליה"מקובל להתעל� מהפאזה כי בד • .הפאזה חשובה, שבה� התזמו� הוא קריטי

• �לכל תדר יש עוצמה . לאחר שמתעלמי� מהפאזה נשארנו ע� סכו� של סינוסי .שונה

.ספקטרו�: שמו של גר& זה. נית� להציג גר& של העוצמה כפונקציה של התדר •

".ספקטרו� הוא רצפט שמסביר אי$ להרכיב סיגנל כסכו� של סינוסי�: "אלי •

הספקטרוגרמה: 12�13שקפי�

, ) גל�עוצמה כפונקציה של זמ� (במישור הזמ� : צורות לייצוג צליל2 ראינו • ). ספקטרו�–עוצמה כפונקציה של תדר (ובמישור התדר

א$ כאשר ". ?מה קרה"לענות לשאלה ) בער$(דר$ ההצגה במישור התדר נית� • .הצליל משתנה ע� הזמ� דרוש לנו עוד מידע

לי א$ ב, "?מתי הדבר קרה: "דר$ הצגה במישור הזמ� נית� לענות לשאלה • .מושג ברור לגבי תוכ� הארוע

שאומרת לנו , ספקטרוגרמה�צורת הצגה שעונה לשתי השאלות יחד היא ה • .מה קרה ומתי

) באור$ עשרות מילישניות(בכדי לחשב ספקטרוגרמה מריצי� חלו� קצר • .וזה מה שמציגי�, ומחשבי� את הספקטרו� באותו חלו�

האוז� החיצונית : 14�18שקפי�

יש כא� המו� שמות (ית מורכבת ממבנה חיצוני ומתעלת השמע האוז� החיצונ •� )אנטומיי� ממש לא חשובי

• � :תפקידה הo הגנה על האוז� הפנימית o בעיקר ורטיקלי(איכו� ( �י הכנסת עיוות בצליל " ע–של צלילי

העיוות אינו אחיד לתדרי� שוני� בכיווני� . המשק& את הכיוו�� .שוני

).אמצעית(ה האוז� התיכונ : 19�22שקפי�

האוז� התיכונה מורכבת מחדרו� מלא אויר המחבר בי� העול� החיצוני לאוז� • .הפנימית

:היא מורכבת מ •o &עור התו

o 3 של ה( עצמות קטנות �המכה על החלו� , �stapesחשוב רק הש )האוולי

o &תעלת אאוסטכיוס לחלל הפה והא �כ "תעלה זו בד. מחוברת ע� .סגורה ומשמשת להשוואת לחצי

לח0 אויר לא עובר בצורה יעילה : עיקר תפקידה הוא לענות על הבעיה הבאה • .ללח0 בנוזל

.לח" האויר מניע עור התו& ומפעיל כוח •

העצמות הקטנות מבצעות התמרה מכנית של הכח ומניעות את החלו� האוולי •

)oval( ,ומניעות את הנוזל באוז� הפנימית.

. והנוזלבצורה כזאת לא נוצר מגע ישיר בי� האויר •

הוא P, הוא שטח פני�A, הוא כחFכאשר , F=AP :כמו כ� השגנו הגברה בלח" •משמע . הכח נשמר. שטח פני עור התו& גדול משטח פני החלו� האוולי .לח"

!שהגברנו את הלח"

:תוספת מקנדל •

o Conductive hearing loss – בעיות שמיעה הנגרמות עקב דלקות באוז� .התיכונה

o של בדיקה פשוטה Conductive hearing loss , מבח�Rinne' : את �שואלי

שמוצמד לראש נשמע חזק ) קול� (tunning forkי "הנבדק הא� צליל שמיוצר ע, אז אי� נזק לאוז� הפנימית–א� כ� . יותר מאשר אותו קול� המורחק מהראש

יש ניתוחי� אפקטיביי� בכדי לפתור בעיות . א$ יש בעיה ע� האוז� התיכונה .לוכא

הקוכליה–האוז� הפנימית : 23�26שקפי�

ובשק& , קוכליה מוצג חת$ צד של הצינור המשובלל הקרוי 24בשק& : התמצאות • . הגדלה של חת$ הצד25

: מדורי��3הצינור מחולק ל: 25שק& •

o העליו� :scala vestibule , שבבסיסו החלו� האוולי)oval

window(

o התחתו� :scala tympani ,מצא החלו� העגול שבבסיסו נ(round

window)

o האמצאי :scala media ,ש קורטי”שלאורכו נמצא הגופי& ע. o בי� המדור העליו� לאמצעי מפרידה הממברנה הוסטיבולארית. o הממברנה הבאסילאריתבי� המדור התחתו� לאמצעי מפרידה.

.הממברנה הבאסילארית נעה בתגובה לצליל חיצוני •

• � Hz 20000: גבוהי�בסיס הקוכליה רגיש לתדרי

Hz 200: רגיש לתדרי� נמוכי�) apex(קצה השבלול •

דבר המשפיעה של , מה שמשתנה לאור$ הממברנה היא הקשיחות שלה • .התנודתיות שלה

הגל על הממברנה הבאסילארית: 27�28שקפי�

. האמינו שהקוכליה מורכבת מסדרת מיתרי� קטני� ע� תדרי רסונסס שוני�1920עד •א� זה היה נכו� אז צורת הגל על הקוכליה . מגיע לכל המיתרי� בו זמניתחשבו שהצליל

.היתה של גל עומד

• Von Bekesyע, גילה שצורת הגל האמיתית היא של גל נע �פ הקוכליה "כלומר המיקו .קובע את ההגבר א$ לא את צורת הגל

�כ נעל"ואח, מגיעה למקו� בו האמפליטודה מקסימלית, הגל מטייל על הממברנה •.

! שומעי� צלילי� גבוהי� לפני נמוכי�: משמעות הדבר •

בה תדרי� נמוכי� באי� לפני הגבוהי� , יש דר$ לבדוק אובד� שמיעה בעזרת שריקה עולה •זה יוצר אקטיבציה חזקה בגזע מוח שא� היא לא , וכ$ יוצא שכל הממברנה פועלת יחד

.קיימת אז אנחנו בבעיה

שמרעיד את הנוזל שבמדור העליו� , החלו� האוולי מכה על �stapesה? מה עושה גל קול •

)scala vestibule( ,לאור$ ה, נוזל זה מייצר גל שמתפשט�basilar membrane $תו

.�oval windowודוחק החוצה את ה, מילישניות בודדות

:תוספות מקנדל •

o �33אור$ הממברנה כcm. o לתדר(הממברנה היא דוגמא למפה טונוטופית � סידור זה – )יש קשר בי� מיקו

.נשמר במעלה מערכת השמיעהo בצורה אחידה לאור$ הממברנה אלה בצורה �התדרי� אינ� מחולקי

.לוגריתמיתo �האמפליטודה הנוצרת בממברנה פורפורציונאלית לאמפליטודת התדר המתאי

.בקול

o שעבור� הממברנה אחידה �, ואז כל גל קול יוצר אותו אפקט, יש ציפורי� וזוחלי .דר שלובלי תלות בת

ש קורטי ותאי השערה”הגופי, ע: 29�30שקפי�

כעת , עד כה הסברנו אי$ נוצרת תנועה של הממברנה הבאסילארית המתאימה לצליל • )טרנסדוקציה(נסביר אי$ תנועה זו מתורגמת לפוטנציאלי פעולה

על הממברנה " רוכב"גופי& זה . ש קורטי"הגופי, עהמקו� בו קורה הדבר הוא • . לכל אורכההבאסילרית

.הממברנה הטקטוריאליתהנקראת ) תסתכלו בשק&(מעליו נמצאת עוד ממברנה קטנה •

�שורה אחת של תאי שערה פנימיי� ו: שורות של תאי שערה4לאורכו של הגופי& נמצאות •3� . של תאי שערה חיצוניי

תפקיד� של תאי השערה הפנימיי� הוא לבצע את הטנסדוקציה של תנועת הממבראנה • ) הרחבה בהמש$(תפקיד� של החיצוניי� לשמש כחלק ממעגל הגבר . מללחש

י תאי שערה פנימיי�" של הצליל לחשמל ע)transduction( טנרסדוקציה :31�36שקפי�

כא� . פ"במערכות סנסוריות אחרות ראינו תא יחיד שעושה טרנסדוקציה ומייצר פ • .פ"השמיני מייצר פתאי השערה עושי� טרנסדוקציה והעצב : התפקידי� חולקו

.על כל תא יש עשרות עד מאוד שערות •

תנועה של הממבראנה הבאסילארית . השערות מחוברות לממבראנה הטקטוריאלית •זה מנגנו� שלא לגמרי . ג תאי השערה"ופתיחת תעלות אשלג� ע, גורמת להזחה של השערות

.יש איזה חלבו� שמחבר בי� קצה השערה לתעלה ומשמש כמעי� פקק. ברור

. ומשני� את המתח בתא, זרמי אשלג� עוקבי� אחרי התנועה המכנית של השערות • ).פ"לא בצורת פ(באופ� פרופורציוני למתח , בתגובה משוחרר גלוטמט

• Endolymph � הנוזל שב�scala media :

o הנוזל שב�scala mediaריכוז אשלג� גבוה . שונה מנוזל חו" תאי רגיל �יש ש

. מעל המתח החו" תאי הרגיל80mV+ הגור� למתח חו" תאי של

o נוזל זה נקראEndolymph .בכדי להפריד נוזל זה מהנוזל שב� scala vestibule .הוסטיבולארית, דרושה הממברנה העליונה) י תיקני�ל"שהוא נוזל חו" תאי צה(o 50-מתח המנוחה בתאי השערה הוא (בגלל שהמתח החו" תאי כה גבוהmV ( יש

.דבר המאפשר זרמי� מהירי�, וני האשלג�ואחד כוח מניע ליo ה� Endolymph �חלק גדול מאובד� . stria vascularisמיוצר ברקמה בש

.השמיעה הגנטי נובע מבעיות ברקמה זו

בגלל קיבוליות הממברנה של תאי השערה אי� מעבר של תדרי� גבוהי� ונוצר אפקט של •

low pass filter . &נמו36בשק �כי� יש עקיבה מצויינת של המתח נית� לראות שבתדרילדבר יש חשיבות . אחרי השינויי� בעוד שמתדרי� גבוהי� של עקיבה אחרי המעטפת .בדר$ הייצוג של צלילי� גבוהי� ונמוכי� בשלב זה במערכת השמיעה

Von Bekesyתאי� שערה חיצוניי� והטעות של : 37�39שקפי�

• Von Bekesyנה הבאסילרית יהיה ס& תחתו� מתו$ תצפית על גופות שלממבר, חזהכלומר הממברנה רגישה הרבה יותר , הס& האמיתי נמו$ בהרבה. מסויי� לתגובה לצליל

האחראי� למחדל ה� תאי השערה . ממה שהתכונות הפאסיביות שלה מרמזות� .החיצוניי

בעזרת שינוי , החשמלי' משני� את האור$ באופ� פופורציוני לפוט– תאי שערה חיצוניי� • .ורמציה של חלבוני�קונפ

זוהי . שינוי זה מגדיל את התנועה של הממבראנה הבאסילרית ומגדיל את הרגישות לתדר • .הגברה אקטיבית

תנועה של הממברנה מפעילה את תאי השערה החיצוניי� שמציד� : יש כא� מעגל משוב • . יוצרי� תנועה של הממברנה

.ותר משינויי� חזקי�שינויי� קלי� מוגברי� י: יש כא� מקור לאי לינאריות •

...)די טבעי( רואי� תא שערה רוקד כאשר מחשמלי� אותו 39בשק& •

:הוכחות לקיו� הגברה אקטיבית: מקנדל •o מאשר בעוצמות חזקות100רגישות שינוי המתח בעוצמות חלשות גדול פי .

o evoked otoacoustical emission לאוז� אוזניה ומיקרופו�: ניסוי� �, מצימידי, במיקרופו� קולטי� את הגלי� שהממברנה עצמה מייצרת. � קליקומשמיעי

.ורואי� ש� דברי� ששוני� מסת� הד

o spontaneous otoacoustical emission –יש מיקרופו� רגיש מספיק �אפשר , אהבחינו בזה בפע� הראשונה אצל . לשמוע צלילי� ספונטניי� שהממברנה מייצרת

) מוגז�gainכיש לו , כמו פידבק של מיקרופו�! (תינוקותo בהגברה �א� שמי� חומר : הוכחה למעורבות של תאי השערה החיצוניי

.שמקלקל אות� ההגברה נחלשתo &יש מנגנו� נוס � ?הא

יש . כי יש יונקי� בלי תאי שערה חיצוניי� שג� אצל� יש הגברה, כנראה שכ� .חהאבל אי� הוכ, השערה שאצל� קבוצות של תאי שערה פנימיי� אחרי� לכ$

24.4.06: סיכו� שיעור Auditory-2.ppt :מצגת

".עצב השמיעה"הידוע בש� , )CN8( בעצב הקרניאלי השמיני Encoding: 1�2שקפי�

. ה� גופי התאי� של העצב הקריאנלי השמיני�spiral gangilion cellsה •

שמקבלי� מידע מתאי השערה הפנימיי� ,י��Afferent, פולאריי��אלו תאי� בי • :ה� באי� בשני טעמי�. החיצוניי�ו

o Type 1 , �, ע� מיאלי�, עבי� יחסית, מכלל התאי� בגנגליו�90%המהווי

� . ה� כאלוCN8רב סיבי . מעצבבי� את תאי השערה הפנימיי

o Type 2 ,כ �ולא ברור , מקבלי� מידע מתאי השערה החיצוניי�, �10%המהווי� .לא הצליחו לרשו� מה� ספייקי�. מה תפקיד

וה� שולחי� , שגופ� במערכת העצבי� המרכזית, י��Efferent קיימי� ג� סיבי� �CN8ב • :ג� ה� באי� בזוג טעמי�. מידע לתאי השערה החיצוניי� בלבד

o �שתפקיד� כנראה להקטי� את רגישות הממברנה בזמ� , גדולי� ומהירי�, עבי רעש

o מ � .ותפקיד� אינו ידוע, �type 1סיבי� דקי� הקשורי� לקצה סיבי

• �תאי הגנגליו� מהווי� , בגלל הרגישות הלא אחידה של הממברנה הבאסילארית לתדרי ).כלומר משקפי� את הספקטרו� הנשמע בצורת סידור�(מפה טונוטופית

:מקנדל •o 30,000 כל אוז� � . תאי גנגיליו� מעצבביo 90%�לכל תא שערה פנימי� . מהסיבי הגנגליו� מסתיימי� בתאי שערה פנימיי

.לכל תא שערה חיצוני מגיע אקסו� יחיד. אקסוני��10מוצע כמגיעי� במo משמעות הדבר :

. ממערכת השמיעה מגיע מתאי שערה פנימיי��CNSרב המידע שמגיע ל �בעלות אופי שונה אחת , קיימות דגימות רבות של תאי שערה אלו �

.מהשניה .המבנה הטונוטופי נשמר ג� בגנגיליו� �

o כמעט כל הEfferent� �דבר זה מחזק את . לתאי השערה החיצוניי�י� הולכי .המחשבה עליה� כעל מערכת משוב

רגישות לתדר: 3שק,

כלומר א� מעלי� באופ� הדרגתי את , Vלסיבי� האפרנטי� יש עקומת כיוונו� בצורת •זוהי תהיה . קיימת תדירות מסויימת שבה ורק בה תחל תגובה ראשונה, עוצמת הצליל

שג� לה� התא , שנעלה את העוצמה יצטרפו תדירויות נוספותכ. התדירות האופיינית לתא .יגיב

• � :א$ ה� הוזכרו, שההבחנה בינה� לא קריטית, יש כא� שני מונחי

o "החוד של ה(התדר בו יש תגובה לעוצמה מינימלית –" תדר אופייני�V(

o "best frequency "–תגובה, עבור עוצמה נתונה � .מה התדר בו יש מקסימו

place information, צורת עקומת הכיוונו�: 4�8שקפי�

למידע זה אנו . מתו$ ידיעה של מיקו� הסיב בתו$ העצב השמיני נית� לדעת את התדר •

� .כי הוא מועבר פשוט בעזרת מיקו� הסיב, place informationקוראי

זה שככל שהתדר נמו$ יותר רוחב הפס אליו נעני� התאי� רחב יותר 5מה שרואי� בשק& •

)V יש מדד שמכמת את זה שנקרה ). יותר רחבQ10.

• 10

10

Characteristic Frequency

Band Width

CFQ

BW= =

. תנסו לחשוב(? מה הסיבה. של עקומות הכיוונו� אינה סימטרית, �Vשימו לב שצורת ה • )תשובה בנקודה הבאה

וש� , אמרנו שהממברנה הבאסילארית מוליכה גל עד למקו� בו יש תגובה מקסימלית •משמעות הדבר שתא קולט את . תדרי� הוא מהגבוה לנמו$כמו כ� סדר ה. הוא נפסק

שנעצרו (א$ לא את הגבוהי� יותר ) שעוברי� דרכו(הגלי� של כל התדרי� הנמוכי� ממנו .מכא� מגיע חוסר הסימטריה). לפניו

.רואי� שיש קורלציה מעולה בי� תנועת הממברנה לעקומת הכיוונו� 6 בשק& •

כעל המרה של גל הקול CN8ל הפלט העצבי של מוצגת הטענה שאפשר לחשוב ע7בשק& •

בשק& רואי� שתגובת הירי מתאימה כמעט ביחס של . ”Neurogram“לספקטרוגרמה או .אחד לאחד לספקטרוגרה של דיבור

Time Information: 9�10שקפי�

.פולאיזציה ולצד השני להיפרפולאריזציה�נשי� לב שהזזת השערות לצד אחד גורמת לדה •

עובדה מגבילה . DC ובגבוהי� של ACראינו בתדרי� נמוכי� יש העברה של כפי שכבר • .את היכולת לעקוב אחרי פאזה לתדרי� נמוכי� בלבד

.ולכ� מתקיימת נעילת פאזה, בתדרי� נמוכי� הספייקי� די נעולי� לפיק בצליל •

• Synchrony Index �0ו" נעילת פאזה מושלמת" אומר 1כאשר , �1 ל0הוא מדד בי� .שאי� קשר בי� הפאזותאומר

. אי� יותר נעילת פאזה�4KHz נית� לראות שמעל ל13בשק& •

.10KHzלתנשמות יש נעילת פאזה עד •

:מקנדל •o לשניה 500קצב הירי המקסימלי האפשרי בתאי הגנגליו� הוא �מה ( ספייקי

.זה הגור� המגביל את נעילת הפאזה, )שקובע אותו הוא התקופה הרפרקטורית

. לא דיברנו עליה� בכיתה: 14�18שקפי�

. לתאי� שוני� בעצב השמיעה יש רגישויות שונות •

:מקנדל •

o במיוחד �יש ירי ספונטני די גבוה וה� בסטורציה ) 0Dbסביב (לסיבי� רגישי

.�100Dbבער$ ב) סטורציה(לסיבי� הכי פחות רגישי� יש ס& עליו� . 40Dbסביב o המשפיע של רגישות זו � ?מה הגור

קיימות ש� סינפסות . בסינפסות הנעשות על תאי השערה הפנימיי�המקור הוא המיקו� של הסינפסות הגסות . רגישות ביותר לצד סינפסות גסות ביותר�סיבי� אלו ג� עולי� ביחד לכיוו� . והרגישות קבוע בכל תאי השערה הפנימיי

הנובעי� , וכ$ נוצרי� מספר מסלולי� מקבילי� בעלי רגישויות שונות, המח .אותו תא שערהמ

.�Vיש כא� חזרה על עניי� עקומות ה •

: תאוריות לייצוג התדר2ראינו •

o Place Code – הסיב נדע את התדר � )מפה טונוטופית(לפי מיקו

o Time Code – נדע את התדר �א� יש נעילת פאזה אז צורת ( לפי קצב הספייקי )ירי ע� אותו מחזור כמו הגל המקורי

o הפיזיולוגיי אינ� מספקתשתי התיאוריו ��ות להסבר של כל הממצאי...

פרוטזה קוכליארית: 19�20שקפי�

המייצרת מתחי� , אחד הפתרונות למות של תאי שערה הוא השתלת פרוטזה קוכליארית •� .על גבי תאי העצב השמיני המתאימי� לצורה בה מקודדדי� צלילי

.ככל שמושתלות יותר אלקטרודות כ$ איכות הצליל הנשמע משתפרת •

:מקנדל •

o Sensorineural Hearing Lossהעצוב של תאי השערה �תאי . מתייחס למות� . ולכ� כשה� הולכי� הולכת ג� השמיעה, שערה לא מתחדשי

o �א$ לא אצל בני , קיימי� ניסיונות חידוש של תאי שערה אצל ציפורי� ואמיפביי� .אד

o קשר הד. בעיקר בגלל הצור$ בשפה, חרשות היא בעיה קשה �וק בי� שפה קיי, היו למעשה כבדי שמיעה, ילדי� שאובחנו כפגועי� קוגניטיבית בעבר. לקוגניציה

.ההתפתחות האינטלקטואלית שלה� המשיכה כסידרה, וכאשר בעיה זו תוקנהo צפירות ומערכות אזעקה (מלבד שפה משמשת השמיעה כמערכת אזעקה חשובה

).משתמשות בעובדה זוo סת" בעבר היה –מכשיר שמיעה�. וזה היה מציק בתדרי� שלא נפגעו, מגביר"

, היו� מכשירי� אלו מתוחכמי� בהרבה ומגבירי� תדרי� הנשמעי� פחות טוב . כלומר תדרי� שתאי השערה המתאימי� לה� מתו

o פנימית וחיצונית: יחידות�2 הפרוטזה מורכבת מ–השתלת פרוטזה כוכליארית. o ה מיקורופו� הקולט מכיל, הנמצאת בכיס למשל, היחידה חיצונית

�יחידה זו מפרקת את הצלילי� לתדרי� ומעבירה אות� בחוט . צלילי) המורכבת על משקפיי� למשל(לאזור שליד האוז� ש� יש אנטנה . המשדרת את התדרי� ליחידה הפנימית

o קולטות את , היחידה הפנימית מורכבת מאנטנות הצמודות לעור�קטרודות הנמצאות ב אל�20התדרי� ומעברי� אות� למער$ של כ

scala tympani ,ומעצבבות את העצב השמיעתי.

30.4.06: סיכו� שיעור Auditory-3.ppt :מצגת

איכו� מקור קול: 1�9שקפי�

.מציאת מיקו� של אובייקט= איכו� •o המערכת השמיעתית מסוגלת לספק מידע לגבי כיוו� של צליל. o בההוהג) כיוו� במישור(הכיוו� מורכב מאזימוט.

1/120: בראיה מדובר על חצי דקה( מעלות מהמרכז 1�2אנו מסוגלי� להבחי� בתזוזה של • ).של המעלה

:כלומר. והוא בעל קוטר מסויי�, הראש מטיל צל •

• � פרמטרי� לפיה� 2מכא� שיש . קול שמגיע יקלט בזמ� ועוצמה שונה בכל אחת מהאוזניי :נית� לאכ� קולות

o � ITD – Interaural Time Difference –הפרש זמני

o הפרש עוצמות– ILD � Interaural Level Difference

ולכ� החיה לא יכולה , כל הנקודות שהמרחק בינ� לשתי האוזניי� שווה–" חרוט הבלבול" • .להגיד בוודאות מאיזה מה� הצליל מגיע

. מילישניה�1בני אנוש מסוגלי� להבחי� בהפרש של מעט פחות מ •

• �, כלומר. אחרת הוא לא מפריע, אור$ הגל קצר יותר מאור$ הראשהראש מטיל צל רק א .תדרי� נמוכי� פשוט עוברי� דרכו

.KHz 1 �מ וזה מתאי� לפילטור של תדרי� מעל ל" ס�30קוטר הראש כ •

:בתנשמת יש מנגנו� שונה •o מידע על האזימוט � .הפרשי עוצמות נותניo ו, יש לה אוז� אחת שמכוונת למעלה ואחת שמכוונת למטה �לכ� ההפרשי

).במרחב(בעוצמות מתאימי� להגבהת הקול

.צורת האוז� החיצונית אצל בני אד� היא שעוזרת במציאת ההגבהה •

�MSO (Med. Sup. Olive)הדר" ל: 10�11שקפי�

.ITD הוא איזור שיודע לחשב �MSOה •

AN�AVCN�MSO�IC:כעת נתאר את המסלול הבא •

• MSO (Med. Sup. Olive)ומחשב מקבל מידע מ � . ITDשתי האוזניי

• antero-ventral cochlear nucleus (AVCN) ,מקבל אקסו� מעצב השמיעה: o �, )עובר ש� גלוטמט(הסינפסה בינ� היא השלישית בגודלה במערכת העצבי

..”endbulbs of Held“ושמה o בצד הפוסטסינפטי ישbushy cells o הסיבה לגודל היא החשיבות של שמירה על תזמו�.

o ב�bushy cells ה � .�Afferents יש תזמו� טוב יותר אפילו מזה שיש בסיבי

).�Infrior Culiculus) ICמש� עולה המידע ל •

�MSO בITDחישוב : 12�18שקפי�

. האוזניי��2סדרת תאי� המקבלת סיגנל מ": קו השהיה"יש כא� •

• �יקבל סיגנל אז התא האמצעי ) ITD=0( א� הצליל הגיע באותו הזמ� לשתי האוזנייאחרת ירה תא שקרוב יותר לאוז� שאליה הגיע הצליל . בוזמנית משתי האוזניי� וירה

.באיחור

• � . יש הדגמה של המסלול ושל החישוב במצבי� שוני�15�17בשקפי

כאשר משמיעי� סינוס לשתי האוזניי� בהפרשי �MSO רואי� תגובה של ה18בשק& •�התאוריה . מה להפרש הזמני� ומחזוריתנית� לראות שהתגובה מתאי. זמני� שוני

!עובדת

:מקנדל •

o ה�MSO עד כדי � JNDזהו . שניות(!) מיקרו 10 מסוגל להבחי� בהפרשי� זעירי� !הקט� מגודל ספייק במערכת העצבי

o ב�MSOמיפוי לפי כיוו� התנועה � . קיי

�LSO בILDחישוב : 19�25שקפי�

�LSOחישוב הפרשי העוצמות נעשה ב •

• �ולכ� צד אחד מגיע בצורה " אוז� שמאל פחות אוז� ימי�"הוא מהסוג של החישוב ש .אינהיביטורית והשני אקסיטטורית

הוא אקסיטטורי שמשחרר גלוטמט יש צור$ בסיב מקשר שיעשה �CNהאקסו� שמגיע מה • .היפו$ סימ�

מש� יוצא סיב , מבצע את ההיפו$ הזה) NMTB)Med. Nuc. of Trapazoid Body �ה • .ריאינהיבטו

ואי� חשיבות , החישוב נעשה על פני זמני� ארוכי� יחסית. �LSOהחישוב עצמו נעשה ב •� .להפרש הזמני

זה מוזר כאשר אי� חשיבות לזמ� ". שחרור בטוח"שנועדו ל, יש סינפסות ענק�NMTBב •

.�MSOהסיבה לכ$ היא שיש מש� ג� הקרנה ל. מדוייק

.ש� יש מעבר לצד הקונטרלטרליומ, )�Infrior Culiculus) ICמש� עולה המידע ל •

זה קורה . בצד שני שותק�LSOה, בצד אחד יורהLSO אפשר לראות שכאשר 25בשק& • .אבל בסימני� הפוכי�, כי ה� מבצעי� את אותו החישוב

:מקנדל •

o ב�LSOמיפוי טונוטופי � . קיי

Superior Olivary Nuclei �סיכו� ה: 26שק,

)התשובה להל�(? נשאר באותו הצד�MSOיה ו עושה דקוזצLSOלמה : שאלה לבחינה •

מגיבי� הכי טוב לצלילי� שמגיעי� קוד� כל לצד הקונטרלטרלי �MSOרב הנוירוני� ב •� .שלה

כלומר ( מגיבי� הכי טוב לצלילי� שחזקי� יותר בצד האיפסילטרלי �LSOרב הנוירוני� ב •� ). בצד שלה

י "שמתוקנת ע, בה לא רצויהולכ� יש כא� הצל, שני האזורי� מחשבי� את אותו מידע •

. �ICהצלבה נוספת כאשר עולי� ל

:תוספת מקנדל בנושא

: תכונות משלימות�LSO ול�MSOל •

• �בגלל שבגלי� אלו קל יותר , )תדר נמו$(יורגשו יותר בגלי� ארוכי� ) ITD(הפרשי זמני .לגלות את הפאזה

ה� תכונות עקיפה ל, )תדר גבוהה(יורגשו יותר בגלי� קצרי� ) ILD(הפרשי עוצמות • .ולכ� הראש בולע אות� יותר, גרועות

• �עדות ישירה לכ$ היא שבגרעי� המידיאלי יש נוירוני� רבי� יותר הרגישי� לתדרי� .ובלטראלי יש יותר נוירוני� הרגישי� לתדרי� גבוהי�, נמוכי

�medial lemniscusמתאחדי� לsup. Olive �הסיבי� היוצאי� מה: רגע של אנטומיה • .�midbrainעי� לומגי

:סיכו� הענייני� המרכזיי� בנושא זההתאי� מגיבי� הכי

:טוב לרגיש מעברי צד ?�CNמקבל ישירות מה

לתדרי� גרעי� תפקיד

צליל המגיע קוד� כל לטרלי�לצד הקונטרה

�ICשולח ל חיובי באותו הצד

�איכו� הוריזונטלי נמוכי

ITDבעזרת MSO

צליל שחזק יותר בצד טרליהאיפסיל

, NMTB �דר$ ה. לא .להחלפת סימ�

עושה דקוזציה לפני

�ICהמעבר ל

�איכו� הוריזונטלי גבוהי

ILDבעזרת LSO

... אלי לא דיבר עליה� בכיתה: 27�57שקפי�

)אותו יו� כמו הקוד� (30.4.06: סיכו� שיעור הקורטקס האודיטורי: Auditory-4-1.ppt :מצגת

דר בקורטקס האודיטוריכיוונו� ת: 1-5שקפי�

)3שק& ( בכל תא נית� לבדוק קצב ירי כפונקציה של תדר ועוצמה –כיונו� תדר •

. אחידיכאשר בתו$ כל עמודה יש תדר אופיינ, יש ארגו� של עמודות •

) למעלה4שק& . (רואי� שיש שימור של המפה הטונוטופית מהקוכליה •

את . מקדימה הגבוהי�בחתול רואי� שמאחורה מסודרי� תדרי� נמוכי� ואילו • . של חתול מורד�4הרישומי� עושי� משכבה

• � ) למטה4שק& . (צר יש נטיה להיות קרובי� אחד לשני) רוחב פס(לתאי� ע� טווח תדרי

). כלומר מגיבי� לרוחב פס גדול יותר( בעצב השמיני �Q בקורטקס הוא בער$ חצי מה�Qה • )5שק& . (ות יותרככל שמתקרבי� לקליפת המח העקומות הופכות לרחב

o הרגישות יורדת ככל שהעיבוד עולה, זה די מפתיע.

תגובה לטו� : 7שק,

כלומר מתחילי� , onsetברישו� במעבדה של נלקי� רואי� תאי� שמגיבי� בצורת • :מגיבי� כאשר יש טו� ומפסיקי� מיד כאשר הטו� מפסיק

o &קצב ירי שעולה משמעותית בזמ� טו� 7בשק � ) בגרפי היריאזור אפור( רואי

:בנוס& יש תאי� שפועלי� ג� אחרי שהטו� הפסיק •o זה מבטא זיכרו� . o בעצב השמיני � .זה לא קייo זה מתחיל בקורטס או מתחת � .לא ברור א

1 ופרדוקס מספר SSA : 8�12שקפי�

• SSA- Stimulus specific Adaptation: o נראה שתגובת התא � הולכת כאשר נשמיע לתא את אותו הטו� מספר פעמי

ויורדתo נראה תגובה חזקה, כאשר נשמיע לו טו� קרוב לטו� שאליו היתה אדפטציה. o &נורא 9בשק � רואי� שהאפקט הזה מושג ג� כשרוחב הפס גדול וההטוני

� !זה מפתיע. קרובי

:10שק& •o �. ויש טו� נדיר, משמיעי� סדרות של טוני� כאשר יש טו� שחוזר הרבה פעמי

וה� ) תזכרו שהסקאלה לוגריתמית, של אוקטבה0.44(ההפרש אינו גדול יחסית .עבור עוצמה ספציפית, עוצמה�נמצאי� באותו איזור בעקומת התדר

o אדפטציה �התא נהיה אדיש לטו� שחוזר הרבה פעמי� אבל מגיב חזק : רואי .לטו� הנדיר

o חוסר סימטריה � תדיר התגובתיות שונה מאשר �F2 נדיר וF1כאשר : רואי� ג .המצב ההפו$

:12שק& •o הבדל גדול �כא� מנסי� לבדוק מה קורה כאשר התדרי� מתקרבי� ורואי

כבר לא רואי� הבדל0.04בהפרש של , 0.1באדפציה ג� בהפרש של

ולכ� קשה לחשוב , המסקנה מהסיפור הזה היא שהתא עובר אדפטציה שונה עבור כל תדר • .עליו כעל פילטר דטרמיניסטי פשוט

.י� ה� רחבי סרט ומצד שני בעלי סלקטיביות גבוהה לתדרמצד אחד התא: 1פרדוקס •

תאי� שמחשבי� נגזרת: 13�15שקפי�

. הרבה תאי� בקורטקס מאוד מדוייקי� בתגובת� לזמ� הגירוי–תגובה לזמ� •

יש הרבה . בהשמעת שריקה עולה ואז יורדת רואי� שהתא מגיב בצורה שהיא נעולה לזמ� • .רידה בקצבכ יש י"ספייקי� שהשריקה עולה ואח

. רואי� שהתא מאוד רגיש לזמ� בו הצליל נכנס לטווח הגירויי� שלו •

. לתגובה זו יש תכונה של נגזרת •

.מודל הנגזרת מסביר טוב את תגובת הנעילה בזמ� •

temporal sluggishness: 16�17שקפי�

.הנושא כא� הוא נעילה לפאזה של הגירוי •

בי� זוג קליקי� יש . דר האופייני של התאעל הת) קליקי�(משמיעי� שרשרת של חזרות •

.(ITI)זמ� המתנה

התא כבר לא מצליח לעקוב אחרי המעטפת של הגירוי ) נמו$ITI(בקצב גבוה של חזרות • . שומעי� טו� רצי&" יריות"ובמקו� לשמוע

• �למרות : נשי� לב שה לא גודל פיסיקלי אלה פסיכופיזי. PITCHלטו� הנתפס קוראי .הגירוי מורכב מרכבת של קליקי� בתדר אחר, תדר אחיד" שומעי�"שאנו

.כאשר התדר נמו$ הנעילה טובה יותר מאשר בתדר גבוה •

.temporal sluggishnessקוראי� לזה ) אי� נעילה(כאשר הפאזה מתחילה להשתנות •

:הנעילה בקורטקס פחות טובה מאשר בעצב השמיני •o 40בקורטס הנעילה טובה עדHz $רות בשניה על התדר חז40כלומר ( בער

)האופייני

o �1000בעצב השמיני הנעילה טובה אפילו בHz.

o &מראה שה17שק � sluggishness� . גדל ככל שעולי� במערכת העצבי

2 ופרדוקס STRF: 18�20שקפי�

• STRF= Spectro-Temporal Receptive Field

• STRF התא יורה מתי "או " ?איזה גירוי התא אוהב" נועד בכדי לענות על השאלה "?ספייק

מילישניות לפני 100 אומר 100-זמ� הספייק = 0: מציי� זמ� אחרי הספייק�Xציר ה • .הספייק

. הוא ספקטרו� התדרי��Yציר ה •

.צבע ח� מציי� חזק וצבע קר חלש. הצבע מציי� עוצמה •

.לאחר רעש מתו�, 8KHz משמאל רואי� תא שיורה כאשר יש שקט בתדר 18בשק& •

. 8KHzי� רואי� תא שאוהב שאוהב שקט ואז רעש בתדר של מימ18בשק& •

.זה חישוב של נגזרת: רואי� שוב תא שאוהב שקט ואז רעש19בשק& •

: י��STRFמתכו� לחישוב •o קורלציה לאחור �כלומר רואי� איזה , משמיעי� סט של צלילי� אקראיי� ועושי

. צליל היה באיזה זמ� ובאיזו עוצמה לפני הספייקo ממו �) בכל תא יש סט של עוצמות שונות באותו תדר וזמ�(צע על כל התאי� עושי

� . STRFומקבליo � .מתבלי� לפי הטע

אוהבי� (וג� מדוייק ) אי� נעילת פאזה (Sluggishהנוירוני� כא� ה� ג� : 2פרדוקס •� )גירויי� ספציפיי

. כפילטרי� לינאריי� אינוויאנטי� לזמ��A1הנוירוני� ב: 21�23שקפי�

. ה� לא יותר מפילטרי� לינאריי��A1נסה לטעו� שהנוירוני� בכעת נ •

לגירוי , t היא התגובה של הנוירו� בזמ� F(s(t))–וש . t מתאר את הסיגנל בזמ� s(t) �נניח ש •

s.

:מליניאריות יתקיימו זוג תכונות •o התגובות לכל צליל בנפרד � :צירו& של צלילי� יגרו� לתגובה שהיא סכו

� F(s1(t)+s2(t))=F(s1(t))+F(s2(t)) o להגברת הירי באותה �הגברה של צלילי� בפרופורציה מסויימת תגרו

:פרופורציה� F(a*s(t))=a*F(s(t))

o כל עולל ב� יומו מבי� מייד כי אלו פעולות פשוטות ביותר , �וזה יהיה מפתיע א

. �A1י� של נוירוני� ב�STRFה� יסבירו

הגירוי בזמ� מובילה לאותה הזזה בדיוק הזזה של אינוורנאיטיות לזמ� מתקיימת כאשר • :של הירי בעקבות הגירוי

o � : אזtהירי של הנוירו� בזמ� , F(s(t))=f(t)א

o F(s(t-t0))=f(t-t0) ,כלומר לא חשוב מתי הגירוי התחיל ,t0.

כאשר הצלילי� שהושמעו , י� של תאי� שוני���STRFבניסוי שנער$ על סמור הוערכו ה • . הסמורנמדדו בתו$ האוזניי� של

ונעשה חיזוי של תגובת הנוירוני� , כ הושמעו צלילי� במקומות שוני� בחלל מדומה"אח • מוצגת השוואה 22�23בשקפי� . לגירויי� אלו) כפילטרי� לינאריי� אינוורינטי� לזמ�(

.של הפרדיקציות למציאות והיא די טובה

• � .לטר ליניאריאכ� מתנהגת כפי) לפחות בחלקה(משמעות הדבר שפעילות הנוירוני

3איליניאריות ופרדוקס : 24�25שקפי�

. רואי� שיש תאי� המגיבי� בצורה לינארית ויש כאלו שלא24בשק& •

מגבירי� בה� את עוצמת . F(a*s(t)) = a*F(s(t))אלו שאנ� ליניארי� מפרי� את הכלל • !יורד, אלה להפ$, הצליל א$ תדר הירי לא עולה ביחד איתה

א$ כאשר הגירוי הופ$ , א אופטימאלי התא מגיב בצורה ליניאריתכאשר הגירוי לתא הו • .לפחות מאופטימאלי התא התגובה יוצאת מלינאריות

.ליניאריי��וג� אי) י��STRF(נוירוני� ה� ג� לינאריי� : 3פרדוקס •

)אותו יו� כמו הקוד� (30.4.06: סיכו� שיעור המש" � הקורטקס האודיטורי: ppt.2-4-Auditory :מצגת

פלסטיות אצל בני אד�: 1�4שקפי�

.עשו השוואה בי� קורטקס אודיטורי של מוזיקאי� לבי� קורטקס של כאלו שה� לא •

.ראו שהקורטקס של המוזיקאי� גדול יותר •

.ראו שהתגובה הראשונית של תאי� אצל מוזיקאי� גדולה יותר •

.פלסטיות במהירות שונות: 5�9שקפי�

: צלילהתניה קלאסית בצימוד ל •o בחיה ,� .צימדו צליל ע� גירוי לא נעיo אינסטינקט (הצליל מספיק בשביל להוריד את קצב הלב של החיה , לאחר אימו�

� ).של קפיאה במקוo $עקומות הכיוונו� משתנות בכדי לייצג טוב יותר את התדר של הצליל , בנוס& לכ

.התאי� הופכי� לרגישי� יותר לצליל זה מאשר לפני הצימוד. המתנהo באצטילכולי� שנות� משמעות �אפשר לעשות זאת בחיה מורדמת א� משתמשי

):הכולינרגית' המע(התנהגותית

ובצימוד לצליל נותני� לה , מרדימי� חולדה, פע� בשבוע, במש$ חודש � . כולי��מכת חשמל שמשחררת אצטיל

לאחר חודש רואי� אצל החולדה ייצוג נרחב יותר של הצליל שצומד � .ר בקבוצת ביקורתלהתנהגות מאש

o $אצל סמור, דקות2�3יש קבוצות שטוענות שאפשר לראות שינוי תו: .נותני� לסמור ללקק מי� ומשמעי� לו טו� מורכב �ואחרת מקבל , כאשר הוא שומע טו� טהור הוא צרי$ להפסיק ללקק �

.עונש .הטו� הטהור נות� יותר תגובה מאשר לפני הניסוי �

o לצליל יש משמעות התנהגותית � . התגובה אליו תתגבראo שיש ירידה בתגובה , כאשר הצליל הוא צליל חוזר ואי� לו משמעות לחיה �רואי

� .90:10כפי שראינו בניסויי� שהשוו בי� תדרי� שניתנו ביחס של , של התאי

מדובר בה� על עיבוד של אובייקטי� , לא דיברנו עליה� בכיתה–שאר שקפי� במצגת .אודיטוריי�

:תוספות מקנדל

Inferior colliculus: .א$ התפקיד שלו לא ברור עד הסו&, כנראה קשור ג� כ� לאיכו� מקורות קול

.נשמר ש� מיפוי טונוטופי

MGN – Medial Geniculate Nucleus.:

. -ICקשור בקשרי� שוני� ל •

.�ITDיש בו נוירוני� הרגישי� ל. וסומטוסנסורי, מקבל ג� מידע ויזואלי •

):�42 ו41אזורי ברודמ� (A1 �י המרכזי בקורטקס האזור האודיטור

. �MGNמקבל קלט מהגרעי� המרכזי של ה •

.והסומטוסנסורי, ובכ$ הוא דומה לקורטקסי� הויזואלי, אזור זה מארוג� טונוטופית •

• � .קיימת חלוקה של הקורטקס האודיטורי לפי הרגישות שלו לצד מסויי

:ל רצועותקיימת חלוקה לרצועות וקיימי� שני סוגי ש •

o Summation Columns – אקסיטציה משני � רצועות המכילות נוירוני� המקבלי

� .כ הצד הקונטרלטרלי חזק יותר"בד. EE Cellsהצדדי� ולכ� נקראי

o Suppression Columns – אינהיביציה מצד � רצועות בה� הנוירוני� מקבלי

. EI Cellsולכ� נקראי� , אחד ואקסיטציה מהצד השני

כל איזור ע� עיבוד מיוחד , ישנ� מספר איזורי� הקשורי� בעיבוד צלילי��A1מסביב ל •לא ברור א� יש אזורי� כאלו אצל בני . איזורי� כאלו ויותר9ליונקי� רבי� יש . משלו� .אד

כי קשה , אי� על כ$ מידע רב. אצל בני אד� העיבוד הצלילי החשוב ביותר הוא של שפה • ...ו� הזהלעשות ניסויי� על חיות בכיו

.עיבוד צלילי� אצל עטל, לצור" איכו�

סוגי צלילי� אשר בעזרת� הוא יכול לקבוע את המיקו� ואת המהירות 2עטל& משמיע •� :של חרקי

o קבועי תדר �בגלל ( שכאשר ה� פוגעי� בחרק נע חוזרי� בתדר מוסט –צלילילצלילי צלילי� אלו דומי� . וכ$ נית� לקבוע את מהירות החרק) אפקט דופלר

.התנועות בשפהo בעלי תדר משתנה �צליל . קליק למשל, אשר בה� יש ארוע ברור בזמ�–צלילי

א� יודעי� כמה זמ� לקח לקליק לחזור אפשר . פוגע בחרק וחוזר, כזה מתפשט .צלילי� אלו דומי� לצלילי העיצורי� בשפה. לדעת את מיקו� החרק

.pulseביחידות הנקראות , )אז קליקתדר קבוע ו(הצלילי� מושמעי� אחד אחרי השני •

כאשר השניה היא החזקה מכול� ומתקבלת באזור , הפולסי� מושמעי� בכמה הרמוניות •

.60KHz �ה

-60אבל ע� אפליה קשה לטובת התחו� של , הקורטקס של העטלפי� מאורג� טונוטופית •

62KHz ,שבו מעובד המידע הנוגע לאיכו�.

2006', סיכו� שיעורי� בפיזיולוגיה א

מערכת הראייה

� � 14/5/06 +10 +7: סיכו� שיעורי� מהתאריכי . The Visual System :נושא � .י אלי נלק� ואודי זוהרי"ההרצאות הועברו ע � הסיכו� מבוסס על ההרצאות ועל חומר משלי� מקנדל �� � רע מיטלמ�:מסכ

: המצגות הרלוונטיות

1 .vision-1-1.ppt 2 .vision-1-2.ppt 3 .vision-1-3.ppt 4 .V1 edge or fourier analysis (short version).ppt 5 .vision-1-4.ppt 6 .vision-1-5.ppt 7 .vision-2-1.ppt 8 .vision-2-2.ppt

7.5.06: סיכו� שיעור

Retina) בקאנדל26תוספות מפרק + 57/, אלי נלק� (

אופטיקה של העי�

–והעדשה על האפיתל הסנסורי ) Cornea(אור הנכנס לעי� ממוקד על ידי הקרנית ההרשתית מסודרת בצורה . וההתמרה החושית מתבצעת בפוטורצפטורי�, הרשתית

והאור עובר דר$ תאי , של הרשתית" אחורי" הפוטורצפטורי� מצויי� בחלקה ה�" הפוכה"�צמצ� את הבליעה של תאי הרשתית על מנת ל. הרשתית האחרי� לפני שהוא מגיע אליה

�באיזור הפוביאה ישנה הסטה של תאי , כמו כ�. ה� אינ� מצופי� במיילי�, האחרי �באופ� שחוש& את הפוטורצפטורי� באיזור זה לאור באופ� , )26�1' ר(הרשתית האחרי

דרכו יוצא עצב , Optic Disk �תוצאה נוספת של הסידור ההפו$ הינו איזור ה. ישיר ".כת� עיוור"ולכ� אי� בו פוטורצפטורי� והוא מהווה , )העצב הקרניאלי השני(ה הראיי

Conesו � Rods � ):מדוכי� (Cones �ו, )קני� (Rods: ישנ� ישני סוגי� של פוטורצפטורי

Cones Rods פחות , "ראיית יו� "–רגישות נמוכה � .מוכהאמפליפיקציה נ. פוטופיגמנטי

, "ראיית לילה "–רגישות גבוהה יכולת , כמות פוטופיגמנטי� גבוהה

אמפליפיקציה (לזהות פוטו� בודד )גבוהה

רגישות לאור

, תגובה מהירה, רגישות גבוהה .אינטגרציה קצרה בזמ�

, תגובה איטית, רגישות נמוכה אינטגרציה ממושכת בזמ�

רגישות טמפורלית

� בעלי ולכ, מרוכזי� בעיקר בפוביאה .רזולוציה מרחבית גבוהה

ולכ� בעלי , אינ� נמצאי� בפוביאה רזולוציה מרחבית נמוכה

פיזור

�, שלושה סוגי� שוני� של רצפטורי� .המאפשרי� רגישות לאורכי גל שוני

�אי� ; סוג יחיד של פוטורצפטורי .רגישות לצבע

צבע

� :רגישות הרצפטורי� השוני� לאורכי גל שוני

� אלקטרופיסיולוגיה וביוכימיה של הפוטורצפטוריבנוי מקיפולי ממברנה ) משני הסוגי�(החלק החיצוני של הפוטורצפטורי� , מורפולוגית

, �Rodsהפוטופיגמנט בתאי ה, לרודפסי�. המכילי� את הפוטופיגמנטי�, דמויי דיסק�כאשר . המולקולה קולטת האור רטינלו, החלבו� הממברנלי אופסי�: מורכב משני חלקי

והיא מתנתקת , חל שינוי קונפורמציה במולקולת הרטינל, מולקולת הרודופסי� סופגת אור

יש סוג שונה �Conesבכל אחד משלושת הסוגי� של תאי ה. מאתר הקישור ע� הרודופסי�

שות והאינטראקציה הספציפית בינו לבי� הרטינל היא שיוצרת את הרגיCone opsinשל

. לאורכי גל שוני�coneהספציפית של כל סוג בשל , בתא גבוה�cGMPריכוז ה, בהעדר אור: בתא יורדת בנוכחות אורcGMP �רמת ה

��האחראי לפירוק ה) פוספודיאטראז�PDE) cGMPרמת אקטיבציה נמוכה של האנזי

cGMP .והיא גורמת לכ$ שה, בנוכחות אור עוברת מולקולת הפיגמנט אקטיבציה� G-

proteinמחלי& את ה GDPאליו הוא קשור ב � GTP .משופעל ה, בעקבות זאת�PDE , ולכ�

אירועי� בתדירות של יותר , יחסית, מכיוו� שמדובר בתהלי$ איטי. �cGMPיורד ריכוז ה . לשניה לא ייקלטו כבר ברמת הרצפטור�50מ

בע מתח נק, בחוש$: יוצרת היפרפולריזציה בפוטורצפטורcGMP �הירידה ברמת ה

והוא עומד , cGMPי תעלות אשלג� ותעלות נתר� תלויות "המנוחה של הפוטורצפטורי� ע

�cGMPע� הירידה בריכוז ה. כ$ שה� מצויי� בדפולריזציה חלקית, mV 40- �על כהפוטורצפטורי� אינ� יורי� . והתא נכנס להיפרפולריזציה, תעלות הנתר� נסגרות

בחוש$ ה� משחררי� כמויות : גובת� באופ� הדרגתיאלא משני� את ת, פוטנציאלי פעולהככל שה� חשופי� לעוצמת ; פולריזציה�בשל הדה, )גלוטמאט(גבוהות של נוירוטרנסמיטר

פולריזציה � בשל ההיפר–כ$ ה� משחררי� פחות נוירוטרנסמיטר , תאורה גבוהה יותר� .אליה ה� נכנסי

ירידה איטית בריכוז . שונותלפוטורצפטורי� תפקיד מרכזי באדפטציה לרמות תאורה �מביאה להתאוששות פוטנציאל הממברנה , בנוכחות תאורה גבוהה לאור$ זמ�, הקלציו

סנסיטיזציה של �וכ� לדה) פולריזציה מקסימלית לאור$ זמ��הוא אינו נשאר בהיפר(� .הרצפטורי

עיבוד מידע ברמת הרשתית

פוטורצפטורי� מעבירי� פלט ה. המיקרואנטומיה של הרשתית מוכרת ברמת תיאור גבוהה בה� נוצר לראשונה פוטנציאל פעולה –המעבירי� פלט לתאי גנגליו� , פולריי��לתאי� הבי�בי� תאי הגנגליו� לתאי� הבי: מערכת של קשרי� לטרליי� קיימת בשתי רמות. במערכת

� פולריי� לתאי הגנגליו� נמצאי��ובי� התאי� הבי, פולריי� נמצאי� תאי� הוריזונטליי� .תאי� אמקריניי

שדה רצפטיבי בעל מרכז , המהווי� כאמור את תאי הפלט של המערכת, לתאי הגנגליו�

� מגבירי� קצב ירי בתגובה לאור במרכז השדה On-center תאי –ושוליי� אנטגוניסטיי

� . נותני� תגובה הפוכהOff-centerותאי , הרצפטיבי וחוש$ בשוליי בעלי סינפסה אינהיביטורית מ� –לריי� פו�קיימי� שני סוגי� של תאי� בי

�אותו הנוירוטרנסמיטר גור� (ובעלי סינפסה אקסיטטורית מה� , הפוטורצפטוריתאי� ). בהתא� לסוג הרצפטור המצוי בצד הפוסט סינפטי–לאקסיטציה ולאינהיביציה

ו� ולכ� תאי הגנגלי, פולריזציה לאור�ביפולריי� בעלי סינפסה אינהיביטורית מגיבי� בדה

בעלי סינפסה אקסיטטורית יתחברו לתאי –ולהפ$ , On-centerאליה� יתחברו יהיו תאי

Off-center) להל�' ר.(

התגובה האנטגוניסטית בי� המרכז לפריפריה מושגת באמצעות אינהיבציה לטרלית של � מודגמת האינהיביציה )להל� (8בשק& . התאי� אמקריניי� והתאי� ההוריזונטליי

� .הלטרלית של התאי� ההוריזונטליי

).edges(תכונה זו של השדות הרצפטיביי� הופכת אות� לרגישי� במיוחד לקצוות

שני מודלי� היכולי� להסביר . רגישות לכיוו�–סוג נוס& של חישובי� המבוצעי� ברשתית :זאת

)a( סינפסה – מודל המבוסס על תזמו� פוטנציאל הפעולה � הגירויי� מפעילי

) Null(בכיוו� הבלתי מועד& ). מלב�(וסינפסה אקסיטטורית) עיגול(אינהיביטורית וכ$ הפוטנציאל , הסינפסה האינהיביטורית מופעלת לפני הסינפסה האקסיטטורית

בכיוו� המועד& הסינפסה . ר פוטנציאל פעולההחשמלי המתקבל אינו מספיק על מנת ליצו�והפעלתה מספיקה ליצור פוטנציאל פעולה בצד הפוסט, האקסיטטורית מופעלת ראשונה

.מודל זה אינו מתאי� למורפולוגיה של הרשתית. סינפטי)c(יותר לרשתית , מודל המבוסס על אינהיביציה לטרלית � בכיוו� הבלתי –ולכ� מתאי

המקדימה את ההפעלה , סינפטית על הסינפסה האקסיטטורית�יה פרהמועד& יש אינהיביצ, כאשר הסדר הפו$. ומונעת התפתחות פוטנציאל פעולה בה, הישירה של סינפסה זו

ולכ� התא , סינפטית מגיעה לאחר שכבר התרחש פוטנציאל פעולה�האינהיביציה הפרה .הפוסט סינפטי יופעל

:�Off-center והOn-center �נתבונ� שוב בתאי הגנגליו� ה

זהו בקירוב נגזרת של ". כובע מקסיקני" ה� בעלי פרופיל תגובה של On-centerתאי :גאוסיא�

ע� " כובע המקסיקני"הוא יהיה בקירוב קונבולוציה של ה, א� נתבונ� בפלט של הרשתית כולהויכול ג� להסביר אשליות , הבלטה של גבולות, כאמור, הדבר יוצר. תי של הרשתיתהקלט הראיי

:Mach bandsדוגמת , אופטיות מסויימות

נראה כאילו לאיזור הקרוב לקו ההפרדה , למרות שכל אחד משני המלבני� הינו בעל צבע אחיד

כובע "הקונבולוציה ע� ה. �Aאה בהיר יותר מ נרBו, �D נראה כהה יותר מC: גוו� שונה .כפי שנית� לראות בגר& מימי�, יוצרת את אפקט ההבלטה של הקצוות" המקסיקני

נית� לראות ג� כהפעלת נגזרת שניה על הקלט " כובע המקסיקני"את הקונבולוציה ע� ה :הראייתי

).c(בגר& Z מסומ� �ת השניה חוצה את האפס גבולות חדי� יביאו למצב בו הנגזר

A B C D * I

I

Intensity edge dI / dx d2 I / d x2

מעבר לרשתית

ה �LGN) Lateral Geniculate של הקלט הראייתי הינ� גרעיני ה3התחנה הראשונ

Nucleus ( בתלמוס)מעי� תחנת ממסר של הקלט בדרכו , )גרעי� אחד בכל צד �וה� מהוויבדומה לתחנות ... בלא, בעבר הניחו שאי� בשלב זה עיבוד משמעותי של הקלט. לקורטקס

לא ברור לי ( בער$ 10 גדול פי �LGNתלמיות אחרות מסתבר שהקלט מ� הקורטקס אל ההדבר . �LGNמ� הקלט המגיע מהרשתית אל ה) רע, הא� מדובר על סיבי� או על סינפסות

.אול� אי� לכ$ עדויות נוספות, תפקיד כלשהו בויסות�LGNמעלה את ההשערה כי לבכל אחת . בשתי ההמיספרות, מצוי באונה האוקסיפיטאלית) V1(הקורטקס הויזואלי

, החלוקה אינה פרופורציונית לשטח הרשתית. מה� מיוצגת מחצית העול� הקונטרלטרליתבקורטקס . כ$ שהפוביאה מיוצגת בשטח קורטקס נרחב יותר מחלקה היחסי ברשתית

זה לזה על הרשתית יהיו איזורי� סמוכי� (מתקיי� מיפוי רטינוטופי של הגירוי הראייתי

כ$ שקו בעול� ממופה לעיגול על פני , אלא שיש לו צורה מעוגלת, )�V1סמוכי� זה לזה בחריגה יחידה ממיפוי זה הינה חוסר הרציפות של הקלט הראייתי בי� שתי . הקורטקס

באמצעות , מיפוי פשוט זה מקל על איבחו� מיקומ� של לזיות במערכת הראיה. ההמיספרות . תנהגותי פשוטמבח� ה

היא , יה בסולם הפילוגנטיחשיבותה קטנה עם העל. Superior colliculus -ישנה פרוייקציה של קלט ראייתי מהרשתית ל 3

בבני Blindsight-היא האחראית ככל הנראה לתופעת ה, כמו כן. למשל, ומעורבת בסקדות, משמשת מנגנון רפלקסיבי בעיקרו .לא נרחיב עליה את הדיון בקורס. אדם

10.5.06: סיכו� שיעור

Higher organization of visual perception –אודי זהרי

ונית� להביעו , "כובע מקסיקני"שדה רצפטיבי ברשתית ובתלמוס הינו בצורה של , כאמור

�נת� לראות בו , כמו כ�. או כנגזרת שניה של גאוסיא�, )DOG(כהפרש בי� שני גאוסיאני . מסנ� תדרי� מסויימי�פילטר ה

כלומר , תגובת הרשתית כולה הינה קונבולוציה של הגירוי ע� השדה הרצפטיבי, כאמור

התוצאה הינה הדגשה של . על כל נקודה במישור) השדה הרצפטיבי(הפעלת הפילטר

של הגאוסיא� שקולה כיוו� שקונבולוציה של הגירוי ע� הנגזרת השניה , )edges(הקצוות : לקונבולוציה של הנגזרת השניה של התמונה ע� גאוסיא�

.חציית אפס של הנגזרת השניה מצביעה על קצוות, כאמור, כאשר

כאשר גודל השדה הרצפטיבי מקביל , הפעלת קונבולוציה של גאוסיא� מבצעת החלקהכ$ נקבל החלקה גדולה יותר , טיבי רחב יותרוככל שהשדה הרצפ, לרוחב הגאוסיא�

)Bluring .(כיוו� שלגבי כל נקודה בתוצאת הקונבולוציה , זאת)בפלט של הרשתית, קרי (השדות הרצפטיביי� , בפועל. ככל שהשדה גדול יותר, ניקח בחשבו� גירויי� מרוחקי� יותר

תית השדות בעוד שבפריפריה של הרש) ולכ� הגאוסיא� צר(בפוביאה קטני� יותר .הרצפטיביי� גדולי� יותר

כ$ , ככל שהגאוסיא� אותו הפעלנו צר יותר: של הנגזרת השניה�0כעת נתבונ� בחציות הייתכ� שנתעניי� , בשלבי� ראשוניי� יותר של העיבוד. נקבל רגישות גבוהה יותר לגבולות

הנותנת , לה יהיה דווקא ייתרו� להחלקה מרובהבמקרי� כא. דווקא בהבחנות גסות יותררק בשלב מאוחר יותר בעיבוד . ונוצרת באמצעות גאוסיא� רחב, רגישות נמוכה לגבולות

.המושגות באמצעות הגאוסיא� הצר, נתעניי� בהבחנות הדקות יותר

2 2( G)* I = I) * G(

RF structure:

Difference of Gaussians ~

- =

2( G)

2nd derivative operator

Gaussian Blurring

I * G (wide) I * G (narrow) I

הראיה האנושית עושה מערכת : בעיית ההתאמות–דוגמה לשימוש בהבחנות הגסות

מדגימה יפה Random dot stereogram. שימוש בראיה בינוקולרית לצור$ תפיסת עומקלצור$ כ$ יש לבצע התאמות בי� . כיוו� שבמקרה זה אי� כל רמזי עומק נוספי�, יכולת זו

יש לבדוק התאמה בי� (בעיה זו אקספוננציאלית בקלט . קלט בעי� ימי� לקלט בעי� שמאל על מנת ליעל את החישוב נית� –ולכ� , )ודה בעי� ימי� לכל נקודה בעי� שמאלכל נק

חציות אפס של ( של הגאוסיאני� הרחבי� בשתי התמונות �0להשתמש במפת חציות ההדבר מקל מאוד את ). קונבולוציה בי� הקלט הראייתי לנגזרת שניה של גאוסיא� רחב

על ידי שימושי , נית� לעד� את ההתאמהועתה , כי לקחנו מפה של גבולות גסי�, החישוב .כלומר גאוסיאני� צרי� יותר, ברזולוציה גבוהה יותר

� מכל –) Burt & Adelson(על עקרו� זה מבוססת גישה המכונה פירמידה של גאוסיאני�באופ� כזה התמונה . תמונה מיצרי� סדרת תמונות על ידי מיצוע של פיקסלי� שכני

ומוחלקת , וככל שמתקדמי� מקבלי� תמונה קטנה יותר, המקורית היא החדה ביותר .חיסור בי� זוגות של תמונות בסדרה יית� את גבולות התמונה, כעת. יותר

� רגיש לתדרי� �V1הטענה היא ש? כיצד כל זה קשור לפיסיולוגיה של מערכת העצבי�כת המראי� כי המער, י ניסויי� פסיכופיזיי�"היפותיזה זו נתמכת ע. מרחביי� שוני

� חשיפה ארוכה מספיק לתדר מרחבי מסויי� –יכולה לעבור אדפטציה לתדרי� מרחבייניסויי� פסיכופיזיי� אחרי� . ולתדרי� הקרובי� אליו, מביאה לירידה ברגישות לתדר זה

� �V1רישו� מ, כמו כ�. מראי� כי למערכת יש רגישות שונה לתדרי� מרחביי� שוני� הינה פונקציה של תדר מרחבי ויזואלי הראה כי ישנ� תאי� שההיענות שלה– � בתאי

� .ורגישות פחותה לתדרי� קרובי�, אלה נרש� קצב ירי מקסימלי לתדר מרחבי מסויי, כלומר הקו המחבר את הרגישויות המקסימליות, ניסוי נוס& בדק את מעטפת הרגישויות

. בחתול–והשווה מעטפת זו לרגישות הפיסכופיזית הכוללת של המערכת הויזואלית מראה כי אכ� הרגישות הפסיכופיזית קרובה לרגישות , בקירוב טוב, התוצאה שהתקבלה

מקורה של האדפטציה לתדרי� ספציפיי� הינו ירידה , על פי פרשנות זו. הנוירונליתמפרשנות זו נובע כי חשיפה לגירוי לאחר . בתגובה של התאי� המייצגי� תדרי� אלה

.תתביא להטיה בפרשנו, אדפטציה: המאמר הרלוונטי (Campbell & Robsonי "עבודה נוספת בנושא בוצעה ע

Campbell&Robson - Application of Fourier Analysis to the Visibility of Gratings.pdf .( השתמשו �ה

מתי ראו ) detect(נבחני� נתבקשו לזהות : בתדר זהה, בהבחנה בי� גל סינוס לגל מרובהכשהרגישות לגל , הגל היה לעיתי� גל סינוס ולעיתי� גל מרובע. ורומתי רקע אפ, גל

נמצא כי , מעבר לכ$. המרובע הייתה באופ� קונסיסטנטי גבוהה מ� הרגישות לגל הסינוסלבי� רמת הרגישות לגל , במרבית התדרי� היה יחס קבוע בי� רמת הרגישות לגל המרובע

4 יחס של –הסינוס 1.27π א� מערכת הראיה מבצעת פירוק , נית� להבי� תופעה זו. ≈

.פורייה לקלט החזותי

Zero crossings at multiple scales

�עבור גל : ונתבונ� במרכיב הבסיסי של שניה� נקבל, א� נבצע פירוק פוריה לשני הגלי

4 �גל באמפליטודה הגבוה ב, ועבור הגל המרובע; אותו עצמו–הסינוס π מזו של גל

4לכדי יחס הגבוה מ, ל"רי� נמוכי� התקבלה סטיה מ� היחס הנבתד. הסינוסπ . הסבר

. לסטיה זו מתבסס על כ$ שהמערכת נעזרת בתדרי� הגבוהי� מה� מורכב הגל המרובעואול� , ) ע� כל עליה בתדר�1/3ירידה ב(תדרי� אלה ה� בעוצמות נמוכות מ� הגל הבסיסי

שימוש בתדר המשני יכול לתת תוצאות , �3הרגישות בפקטור גדול מבתחומי� בה� יורדת ונות� תוצאה , לכ� הוא הופ$ רלוונטי בתחומי� אלה. טובות מאשר שימוש בתדר הראשי

4טובה מגל הסינוס בפקטור של יותר מπ.

הסינוס לבי� הגל בי� גל) discriminate(נתבקשו הנבדקי� להבחי� , בניסוי נוס& שערכו. הפע� יוצר הגל המרובע כ$ שהגל הבסיסי של הגל המרובע זהה לגל הסינוס. המרובע

הניסוי ( בהשוואה לרגישות הזיהוי –התוצאה שהתקבלה הינה ירידה ברגישות ההבחנה �ההבחנה בניה� מסתמכת על הגל , מכיוו� שהגל הראשי בשני הגירויי� זהה). הקודשעוצמת , או על הגלי� הבאי�( מעוצמת הגל הבסיסי 1/3, כאמור, שעוצמתו הינה, המשני

בשני 3 של פי shiftבעקומת רגישות הזיהוי התקבל , ואכ�). מקודמו1/3כל אחד הינה � .הצירי

מערכת . יש רגישות לתדרי� מרחביי� שוני� ולאוריינטציות שונות�V1לתאי� השוני� בכיוו� שהיא לא ייכולה ליצג את התדרי� , הראיה אמנ� לא מבצעת אנליזת פוריה מלאה

)בטווח , )−∞ . אנליזה כזו– לפחות באופ� חלקי –א$ היא מייצגת , ∞+

14.5.06: סיכו� שיעור

Cortical mechanisms – ב27תוספות מפרק + אלי נלק� �kandel

עקרונות בעיבוד ויזואלי גבוה

1 .� :איזורי� מרובי

.איזורי� קורטיקליי� רבי� מעורבי� בעיבוד הראייתי, אנטומיתמבחינה

: אירגו� היררכי. 2

: ולא� הוא נות� פלט, מהיכ� נכנס קלט לאיזור מאופיי�, יחסית, נית� לאפיי� בצורה ברורה, )5�6 שכבות –גרנולרי �ולעיתי� באיזור האינפרה (2�3פרוייקציות עולות יוצאות משכבות

.אלה לרוב סינפסות חזקות. באיזור המטרה4ומגיעות לשכבה

Multiplicity of areas

Felleman and van Essen 1991

וה� מסתיימי� מעל או מתחת , גרנולרי�קשרי� יורדי� מתחילי� באיזור האינפרה .4לשכבה

� .מתקיימי� בתו$ אותה השכבה) באותו איזור, קרי(קשרי� לטרלייבחלוקה לשכבות עיבוד שונות , ליצור קלאסטרי� של איזורי�ל מאפשרת"החלוקה הנ

)LGN ; V2 ; MT ,V4( , המקיימת באופ� מלא את �א$ לא קיימת חלוקה לקלאסטרי .ל"הכללי� הנ

3 .� :מסלולי עיבוד מידע מקבילי

�, יתה מקובלת בעברואול� בניגוד לחלוקה שהי, קיימת חלוקה למסלולי עיבוד מובחני .וקיימת תקשורת בינה�, כיו� ידוע שהסגרגציה בי� המסלולי� אינה מוחלטת

. צלולריי�� פרבו–ותאי� קטני� ; צלולריי�� מאגנו–תאי� גדולי� : ברמת הרטינה�תיי� וכ� הבדלי� בתגובת� לגירויי� ראיי, קיימי� הבדלי� פיסיולוגיי� בי� התאי

� .שוני. שכבות�6 בנוי משני סוגי תאי� המסודרי� ב�LGNה. �LGNההבחנה נשמרת ג� ברמת ה

מקבלות 1,4,6שכבות ; צלולריות� הינ� פרבו3�6ושכבות , צלולריות� הינ� מגנו1�2שכבות . מקבלות קלט מ� העי� האיפסילטרלית2,3,5ואילו שכבות , קלט מ� העי� הקונטרלטרלית

, צלולרית אינה רגישה לצבע�השכבה המגנו: מאופיינות בקלט מסוג שונההשכבות השונות�מאיד$ השכבות הפרבו. ורגישות טמפורלית גבוהה, א$ יש לה רגישות גבוהה לקונטרסט

.ויש לה� רגישות גבוה לתדרי� מרחביי�, צלולריות רגישות לצבע

Hierarchical ordering of the

visual fields

Felleman and van Essen 1991

Different morphologies

magno parvo

� ):מתו$ המצגת(פירוט ההבדלי� בי� סוגי התאי

Parvocellular

– from y ganglion cells

– in fovea

Characteristics: – small in size

– small Receptive Fields

– sustained response

Sensitivity:

– colour (no movement)

– detail

Magnocellular

– from x ganglion cells

– in periphery

– large in size

– large Receptive Fields

– brief responses

– movement

– outline of shape

: בקורטקס

כאשר רצועות שונות מפגינות –ישנה דומיננטיות עיינית , 4שכבה , V1 �בשכבת הקלט ב :דומיננטיות לעי� שונה

�הקלט המגנו: 4שכבות שונות בשכבה � צלולרי מגיע לתת� והפרבו�הקלט המגנו, כמו כ�

.4Cβולרי מגיע לשכבה צל�והקלט הפרבו, 4Cαצלולרי מגיע לתת שכבה צביעה של האנזי� . צלולרי� ופרבו� ישנה עדיי� חלוקה לקלט מגנו4ג� מעבר לשכבה

ואיזורי� blobsמ המכוני� " מ0.2 �בקוטר כ" כתמי�"ציטוכרו� אוקסידאז מסמנת

�ונית� לאפיי� , 2�3חלוקה זו בולטת במיוחד ב שכבות . interblobsשאינ� נצבעי� ומכוני

צלולרי חד עייני וכ� � מקבל קלט פרבוblobכל : � שמקבלי� האיזורי� השוני�את הקלטי

מקבלי� interblobs �בעוד שה, ) צלולרי� ולא מגנו�לא פרבו(קלט שמקורו במסלול נוס&

�, 4B לשכבה 4Cαצלולרי מגיע משכבה �הקלט המגנו. קלט פרבוצלולרי משתי העיניי

).�MT ול�V2ל (�V1ומש� הישר מחו" ל

Projections ordered by eye: ocular dominance columns

צביעה בציטוכרו� אוקסידז נותנת באיזור זה . V2נית� לתת אפיו� קלט ברור ג� באיזור

): �V2 לV1דבר המאפשר ג� הבחנה טובה בי� (V1תוצאות שונות מ� הצביעה באיזור

� �blobsה). pale interstripe(ואיזור חיוור בי� הפסי� , פסי� עבי�, חלוקה לפסי� דקי

�. �interstripes נותני� קלט בעיקר ל�interbolbsוה, נותני� קלט בעיקר לפסי� הדקי

.4Bהפסי� הדקי� מקבלי� קלט הישר משכבה הכולל (מסלול ונטרלי : חלוקה זו מאפשרת לאפיי� שני מסלולי� מרכזיי� במערכת הראיה

, V4את , �V2 ב�interstripesאת הפסי� הדקי� וה, �V1 ב�interblobs והblobs �את ה

�את שכבה , �LGNהכולל את שכבות המגנוצלולריות ב(ומסלול דורסלי ) ואיזורי� נוספי

4Bב �V1 ,ב � ). ואיזורי� נוספי�, V2 ,MT �הפסי� העבי

Projections ordered by magno/parvo source

Beyond V2

זיהוי אובייקטי� דורש תפקוד תקי� " (מה"באופ� כללי נחשב המסלול הונטרלי למסלול ה

זיהוי תנועה דורש תפקוד תקי� " (איפה"והמסלול הדורסלי למסלול ה, )לול זהשל מסוהחלוקה מורכבת מתיאור , קיימי� קשרי� רבי� בי� המסלולי�, יחד ע� זאת). שלו

� .פשטני של שני מסלוליע� מאפייני� " שיחקו"ו, חוקרי� הציגו אובייקטי� פשוטי� לקופי�: המסלול הונטרלי

�התאי� הראו . יעו להפעלה מקסימלית של תאי� במסלול הונטרליעד שהג, שוני� שלה

א$ , כלומר לא לאובייקטי� מורכבי�, בינוניי�) features(רגישות מקסימלית לתכוניות

הארגו� האנטומי ). �V1דוגמת הרגישות לקווי� ב(ג� לא לתכונות גיאומטריות פשוטות .בעמודות, בקירוב, של התאי� היה

:של האינפורמציהניתוב דינמי . 4

יחד ע� . עקרו� זה טוע� שהעיבוד הראייתי תלוי באופי המשימה ובקשב המופנה אליהלא היה . (כיו� ידוע שקשב אינו הכרחי לצור$ עיבוד מתקד� של המידע הראייתי, זאת

) ממש ברור מה אלי רצה לומר כא�

שמעו� ( גילוי פרצופי� –הדגמת העיקרו� של שימוש ברמות ייצוג בינוניות לצורכי עיבוד ):אולמ�

:קיימות שתי גישות בזיהוי ויזואלי, באופ� עקרוניBottom up � � פרצופי�� ... � צורות גיאומטריות פשוטות � זיהוי של קוויTop down � קיימת במערכת תבנית )pattern (&את האובייקט , של פרצו �ואליה משווי

.המוצג למערכת, )כמקרה פרטי של התאמת גירוי חזותי לתבנית(גילוי פרצופי� ההיפותיזה של אולמ� ל

.features שימוש ב–" להתחיל מהאמצע"מתבססת על

:ניזכר כיצד מוגדרת אינפורמציה משותפת

) האנטרופיה( לבי� התמונה הוא ההפרש בי� אי הודאות featureאינפורמציה משותפת בי�

לבי� אי הודאות שנותרה , כלשהו נמצא בתמונהfeatureדי לפני שבדקתי הא� שהייתה בי :לי לאחר שבדקתי זאת

)|()(),( FCHCHFCI −=

∑−= ))(()()( xPLogxPxH

Mutual information

Entropy

Binary variable

-H(C) = P(C=1)Log(P(C=1) +P(C=0)Log(P(C=0)

featuresעבור סט זה מייצרי� . אלגורית� זיהוי הפרצופי� מתחיל בסט של תמונות אימו�

"� פרצו& ע� כל אחד מחשבי� את הסיכוי להופעת; בעלי רמת סיבו$ בינונית–" מועמדי

על בסיס זה מחשבי� את האינפורמציה המשותפת ; ולהופעת פרצו& בלעדיו, �featureמה

� בתמונה מתבצע על ידי הרצה של ה�featureזיהוי של ה. �featureבי� פרצו& לבי� ה

featureאת ה. והשוואה לס&, חיפוש ההתאמה המקסימלית, על התמונה � �בוחרי

features � :את האינפורמציה המשותפת הממקסמי

כאשר נבחר , וס& לכל אחד, תהיה בידינו רשימה שלה�, רבי�featuresאחרי הגדרה של נבדוק את : כעת ננסה להמנע מיתירות. את הס& הממקס� את האינפורמציה המשותפת

שמוסיפי� מידע ובוחרי� את אלה, featuresהאינפורמציה המשותפת בי� כל זוג

עד כמה נוכחותו מטה את הכ& לטובת – משקל featureבנוס& מגדירי� לכל . מקסימלי :ההחלטה

Mutual information

H(C) when F=1 H(C) when F=0

I(C;F) = H(C) – H(C/F)

F=1 F=0

H(C)

∑−= ))(()()( xPLogxPxH

Mutual Info vs.

Threshold

0.00 20.00 40.00

Detection threshold

Mu

tua

l In

fo

forehead

hairline

mouth

eye

nose

nosebridge

long_hairline

chin

, מראה שקיי� אופטימו�, או חדות, דוגמת גודל, features �משחק ע� תכונות שונות של ה .עבורו מתקבלת אינפורמציה משותפת מקסימלית

, בכל תמונהfeature משווי� את הסכו� המשוקלל של המצאות ה�סיווג תמונות חדשות � :ומכריעי

Optimal Face Fragments

( | )( )

( | )

P F CR F

P F C=

Likelihood ratio:

Weight of F:

))(()( FRLogFw =

Classifying novel images

Westerner

Korean

Unknown

k

w

Detect Fragments Compare

Summed Weights

Decision

(k ) (w )W F W F<∑ ∑

(k ) (w )W F W F>∑ ∑

(k ) (w )W F W F=∑ ∑

אפילו יותר , ומתברר שביצועי האלגורית� טובי� מאוד, ROCבאופ� דומה נית� ליצור גר& � :במקרי� מסויימי�, מביצועי בני אד

.את חשיבות� של ייצוגי� ברמת סיבו$ בינונית, במידה מסויימת, כל זה מחזק

'פיזיולוגיה של מערכת העצבי� א

17.5.06 איילו� ועדיה –עקרונות הבקרה המוטורית principles of motor control-1: או לחילופי�

א$ הוא אינו ממש , 33 פרק Kandel �חומר השיעור הוא חלקי� מהמופיע ב •

.חופ&

ICNC-intro-aleph-2006.pdf: המצגת הרלוונטית •

. שלוב בתו$ תיאור השקופיותKandel �מעט החומר הרלוונטי מ •

• � .הודגשו מונחי� שעשויי� להיות חשובי

.Wolpert & Ghahramaniרצוי לקרוא ג� את המאמר המצור& של •

2�5שקופיות

אנחנו איננו מבצעי� תנועות אלא אינטראקציות ע� ?אי$ מבצעי� תנועות •� .העול

תפקידו : "פ דקארט שהציב את הגישה המודרנית לחקר המערכת המוטורית"ע • ".של המוח הוא ליצור ייצוג פנימי של הגו& והתנועות שלו בעול� החיצו�

זוהי לולאה …input->brain->output->input: מערכת הבקרה המוטורית •

כלומר המוח . על פעילותהfeedback המערכת כל הזמ� מקבלת כאשר, סגורה . מחזיק כנראה מעי� מודל פנימי לתיאו� התחושות והתנועות

:מערכת הבקרה מבצעת •o � בקרה של רפלקסי

o בקרה על מנחposture o בקרה על תנועות אוטומטיות

o מטרה � )purposeful(בקרה על תנועות ע

). purposeful = voluntary(עות ע� מטרה כל הדיו� שלנו היו� נסוב סביב תנו •ה� תנועות פשוטות כגו� כיפו& פרק כ& היד , �60התנועות הנחקרות מאז שנות ה

. reachingותנועות מורכבות יותר כדוגמת

:עקרונות הבקרה •o גזע המוח ומוח הקדמי, חוט השדרה: רמות�3נעשית ב. o � .קיימת היררכיה בי� מסלולי� מקביליo של לול � .אות בקרה בכל רמה ובי� הרמותקיו

6�8שקופיות

feed back controller �קיי� ה: באופ� גנרי נית� להצביע על שני סוגי� של מבני הבקרה •

סנסורי inputכלומר מקבלת, מערכת בקרה אשר רק משווה את הרצוי ביחס למצוי

feed וקיי� .הטעות או ההפרש מתורגמי� לתיקו� .�reference signalומשווה אותו ל

forward controller אשר מאפשר לבצע פרידקציות של המערכת ולכ� לא תלוי רק

� . דרוש לפעולות מהירות. feedback �פועל קוד� ל, )מצרי$ זכרו�(במצב הקיי

: רמות של לולאות בקרה�3במערכת המוטורית מבחיני� ב •o 1רמה :� .הרצפטורי� הסנסוריי� וחוט השדרה, השריריo גזע המוח והתלמוס:2רמה . o 3רמה : � . מוטור קורטקס�הצרברו

כל רמה פועלת בהכרח . ללא רמה מוגדרת משתתפי� ג� הצרבלו� והבאזאל גנגליה .א$ מסוגלת לבקר תהליכי� מסוימי� ללא הרמות שמעליה, ע� הרמות שמתחתיה

• � :את התוכנית המוטורת נית� להפריד לשני חלקיo כלומר מאפייני התנועה מבחינת כיוו�, "ז ולא�מי ז" התיאור של – קינמטיקה ,

, מטרת התנועה: בתנועת יד למשל כוללת בחובה את. אילו מפרקי� ינועו, זוויות

.ותנועת המפרקי�, �hand pathהo להפקת – דינמיקה � אילו כוחות צריכי� לפעול ובאיזה עוצמה על המפרקי

.התנועה

זוהי open loop only ,open loopויי� במצגת מצ. (הדינמיקה נותנת משוב לקינמטיקה •

. כלומר היא מסתמכת על ציפייה, סנסורי ישירinputתנועה המתחילה עוד לפני שנית� לה ).לא ברור לי אי$ זה מתקשר לעניי� והדבר למיטב זכרוני לא צויי� בכיתה

9�12שקופיות

דו לנבא כיצד שתפקי internal model המערכת המוטורית מייצרת: ההנחה המרכזית •המערכת לא חייבת (זוהי פעולה שאיננה מחוייבת . התנועות ישנו את המצב הסנסורי

�ברור כמו כ� . א$ היא משפיעה על הדיוק והמהירות של התנועה) לבצע חיזויי . כ� מייצרת חיזויי�שלנושהמערכת

.bell shaped) מהירות כנגד הזמ�(המהירות בתנועה היא לרוב גר& בצורת פעמו� •

המאמר מצור& באתר (מומל0 לקרוא – Wolpert & Ghahramani ,2000מאמר של •

)wolpert_ghahramani.pdf, הקורס

: בנויה כלולאה�internal modelמערכת ה •

o מרכיב המייצר את ה�motor command . וזאת הפקודה כפתרו� פיזיקלי של : בהנת� הפקודה המוטורית נקבעת. השרירי� והסביבה, הגו&

� task לבצע � ").הבא את הכדור קרוב: "כגו�(שהיא המשימה שרוצי

� Context כרגע �הפריורי� על העול� , שהוא העול� בתוכו אנו פועלילמי שלא למד ע� תשבי תתעלמו (בתפיסת עול� בייסיאנית

אינ� , נתוני� חיצוניי� שעשויי� להשפיע על התנועה...). מהמשפט .משתני� בזמ� התנועה

� State הרגעימצ �י הקלטי� הסנסוריי� ומשתני� "מוגדר ע, ב הענייני

� ). �contextבניגוד ל(המשתני� בקבועי זמ� קטני

o מרכיב ה� inverse model .בהנת� . מבצע את המעבר מקינמטיקה לדינמיקה

מחשב את כל פרטי הדינמיקה כלומר �stateהקונטקסט וה, הפקודה המוטורית� הול$ אחורה מהתוצאה . לפעול ובאילו שרירי�פירוט הכוחות השוני� שצריכי

.הרצויה אל הפתרו� הפרטני

o מרכיב ה�forward dynamics model .ה, בהנת� הפקודות המפורטות�state

. נצפה בעוד קבוע זמ� קט�state לאיזה ניבויהמרכיב נות� , הנוכחי והקונטקסט

o מרכיב ה�forward sensory model .ה, בהנת� הפקודות המפורטות�state לאיזה קלט סנסורי נצפה בעוד קבוע זמ� ניבויהמרכיב נות� , הנוכחי והקונטקסט

.קט�

, למרות שה� תלויי� בחוקי הפיסיקה, הרבה פתרונות אפשריי� יש לפקודה מוטורית •א$ למרות ריבוי הפתרונות אנו נוטי� לחזור על אות� . בשרירי� ובסביבה, במגבלות הגו&

.הפעולות

הדבר נכו� ג� לגבי הערכת , �msec של התנועות היא בסדר גודל של עשרות סקלת הזמ •� . תנועות ותנועת השרירי

הוא מנסה לתנועה אופטימלית בתנאי� , optimized controller הוא �internal modelה •� .הקיימי

:שאלות פתוחות הנגזרות מהמודל •

o פקודה גבוהות �. כנראה שכ�? )taskכלומר בצורת (הא� המוח באמת מגדיר ג ?אי$? איפה

o איפה ואי$ ה�inverse modelקורטקס? חוט שדרה? מחושב ?� ?כול�? צרבלו

o ב �ממונט ? תאוצה? מהירות? כיוו� תנועה? �CNSאיזה פרמטרי� מקודדי� ...כנראה כול�? הפעלת שרירי�? הסיבוב מפרקי

o בחוט השדרה � ?איפה האלמנטי� מקודדי

: state �בעיות בהערכת ה •

o delay) אי אפשר לחכות לפידבק סנסורי(

o Partial information מידע סנסורי חלקי על המתרחש( איפורמציה חלקית.(

o רעשNoiseבביצוע והערכת התנועה . .שימוש במודולי הניבוי כדי ליצור תחזית חכמה: הפתרו�

13�15שקופיות

:Kalman filterבמבנה של , "observer "�אלגורית� ה, דוגמא לאלגורית� כזה •

ˆˆ)ˆ( : פילטר קלמ� בנוי על הנוסחא •11 −− −+= ttttt yHAxKyAy כאשר:

o ty המצב הנוכחי במודל�

o 1

ˆ−ty � כפי שחושב � המצב בשלב הקוד

o A –מטריצת הפרדיקציה ,�ללא , מבצעת פרדיקציה מתו$ השלב הקוד

observation�המטריצה מכילה משקולות . אל השלב הנוכחי, חיצוניי

(י מינימיזציה של "נלמדת ע. ומשתכללת ע� הזמ�2

1∑ −− tt yAy(

o txמערכת ה, י המערכת הסנסורית" המצב הנוכחי כפי שנקלט ע��observations

o Hלמערכת ה, מטריצה המשמשת להעברת הפרדיקציה��observationsהצפוי .

∑(י מינימיזציה של "נלמדת ע −2

tt Hyx(

o K – kalman gainעשוי להשתנות בזמ�, העוצמה של התיקו� או של הטעות .

.ולהיפ$ בשונות קטנה, ייטה לקטו�K, גדלהxכאשר השונות של

צפי וזאת בהתייחס ל, מבצע פרדיקציה על המצב הצפויKalman filterכלומר �הקוד� של המערכת ע� תיקו� מסוי� המתקבל מההפרש בי� הקלטי� הסנסוריי

� . האמיתיי� לבי� הצפי שלה .�effernce copy כinternal model �הנחה בסיסית היא שכל פקודה נכנסת ל

מומל" להבי� את המרכיבי� . 15שקופית המודל בצורה ויזואלית יותר נראה ב � ).מצא ג� במאמרנ(השוני� ואי$ ה� משתלבי

16�17שקופיות

? )A, H(האמנ� אנחנו משתמשי� במשקולות נלמדות . למידה מוטורית •

התבונה של המוח שלנו היא היכולת לבצע אדפטציות מהירות ולשנות את ההתנהגות •למידה היא מנגנו� חשוב העשוי לשפו$ אור על תהליכי� מוחיי� . בסביבה המשתנה

� .נוספי

:השאלות של למיד •o Acquisition and consolidation) הטמעה של רכישה –) רכישה והטמעה � הא

? מוטורית היא תהלי$ תלוי זמ�

o Specificity and generalization – כיצד נוצר ומהו שיווי המשקל בלמידה בי� ?ספציפיות להכללה

o Implicit vs. Explicit – �מפורש / באופ� מודע? חדשskill אי$ אנחנו לומדי

)explicit (מרומז / או באופ� לא מודע)implicit.(

o Interfernce and facilitation – הלמידה של כל �מפריעה / מחדשתskill הא

)retrograde interfernce (�ייתכ� שיש הפרעה ג� . או מוסיפה לדברי� קודמי

). anterograde(של דברי� שנלמדו קוד� ללמידה עכשווית .מוב� ג� להבי� מהו הייצוג הנוירולי של כל התהליכי� הללוביחס לכל אלו נרצה כ

18�25שקופיות

�היד נמצאת במרכז ועליה להגיע בתנועה ישרה לאחד מ. center out task �נסתכל על ה •קופי� /בכל פע� הכיוו� משתנה א$ מרבית הנבדקי� בני אד�. כיווני� שמוצג לנבדק8

.מבצעי� תנועה ישרה למדי

זהו כוח ניצב שהעוצמה שלו תלויה במהירות , forced field שדה כוח בהוספה של •בני אד� . ויוצר מעי� תנועה קשתית, בתחילה הכוח מעוות את מהל$ התנועה. התנועהיש , כלומר יש למידה, ניסיונות לכל היותר חוזרי� לתנועה ישרה כמקוד�100אחרי

acquisition� . של התנאי� החדשי

co-contractionה חדשה לרוב היא מתבצעת בכוו" של כל השרירי� כאשר לומדי� תנוע •ככל שמשתפרי� בביצוע התנועה והתנועה הופכת לחלקה יותר , שמאפשרת דיוק רב יותר

. agonist-antagonist �יש חזרה לתנועה שבה השרירי� מתפקדי� כ

, after-effectבתחילה יש עיוות של התנועה , )washout( כאשר מבטלי� את שדה הכוח • .יש למידה של השינוי וחזרה לתנועות ישרות, )5�6(נסיונות בודדי� , א$ מהר מאוד

. שמלווה את התנועה נע בכיוו� אחר מהיד �cursor ה�visuomotor rotationתנאי אחר •� .ג� כא� יש תהלי$ של למידה והסגלות לתנאי� החדשי

• Arbitrary association – שהו בתנועה היצירת תנאי שרירותי כל�cursor , ללא קשר

הבא ולכ� הוא יוצר תנועה בכיוו� הרצוי �stateהאד� יודע לנבא מה יהיה ה. לתנועה ממש

.למרות שאי� ממש צור$) הול$�cursorולא כפי שה(

�וכ$ ללמוד על הדינמיקה של ה, learning curves �את כל התוצאות נוטי� לסכ� ב •

acquisition.

26�29שקופיות

...כיתה ריפרפנו על זהב

:בדיקות נוספות של שאלות למידה •

• Extent of generalization –י אימו� בתנאי אחד "וזאת ע, בדיקה של יכולת ההכללה

אימו� בכיוו� אחד של תנועה : לדוגמה. לתנאי� אחרי��after-effectובדיקת השפעה ב

פ הגר& "ע. עה בכל הכיווני�ובדיקה של ההשפעה על התנו , visuomotor rotationבתנאי .שמופיע בשקופית נית� לראות שקיימת יכולת הכללה מאוד טובה

הרצת ניסוי בשני תנאי� שוני� בפרקי זמ� – interference paradigmבדיקה של •שוני� ובדיקה עד כמה מה שנלמד בשלב ראשו� מפריע ללמידה בשלב השני

)anterograde ( $ולהיפ)retrograde.(

: ו�לסיכ •

o ה�acquisition הוא יצירת internal modelחדש .

o ה� aftereffectהוא עדות לקיומו של ה �internal model. o דיברנו על ספציפיות של למידה והכללה.

o בכפיפה אחת � ?)interference(הא� מודלי� שוני� יכולי� להתקיי

o על � forced למשל, )הטמעה (consolidationמאפייני� של האפקטי� משפיעי

fieldלעומת , נטמע יחסית מהרarbitrary association.

2006', סיכו� שיעורי� בפיזיולוגיה א

המערכת המוטורית

� � 28/5/06 +24 +21: סיכו� שיעורי� מהתאריכי . The Motor System :נושא � .י יפעת פרוט"ההרצאות הועברו ע � .נדלהסיכו� מבוסס על ההרצאות ועל חומר משלי� מק �� � . אחיה קרונמ�:מסכ

: המצגות הרלוונטיות

1 .Lecture1MusclesMUs_4web.ppt 2 .Lectur2Proprioceptors_4web.ppt 3 .Lecture3ReflexPathways_4web.ppt

21.5.06: סיכו� שיעור

Lecture1MusclesMUs_4web.pptמצגת

:1שיקופית

ובכל זאת היכולות , בני אד�מבנה השריר והמפרקי� של קופי� דומה לשל -

דבר זה נובע מכ$ שרמת הבקרה . התפקודיות של הקופי� נמוכות בהרבה

.המוטורית העצבית של בני אד� מפותחת הרבה יותר

הגישה הקלאסית לחקר המערכת המוטורית התבוננה על יחידה מוטורית -

� .אנטגוניסטי�/ המורכבת ממפרק הנשלט על ידי שרירי� אגוניסטי

שרירי� רבי� משפיעי� על יותר ממפרק אחד ) א: ו בעייתית שכ�גישה ז -

) ב). שרירי� שמכופפי� את האצבעות משפיעי� ג� על כיפו& מפרק היד, לדוגמא(

לבי� שרירי� האחראיי� posture �החלוקה הקלאסית בי� שרירי� שאחראיי� ל

לדוגמא, שכ� ישנ� שרירי� המשתתפי� בשניה�, בעייתית א& היא, לתנועה

קיימי� ) ג. שריר החזה משמש לתנועה של היד א$ ג� לפיקסציה של מפרק הכת&

�אנשי� ע� פגיעה עצבית מרכזית שאינ� מסוגלי� להפעיל שרירי� מסוימי

.אבל כ� לייצוב מיפרק, לתנועה

:2שיקופית

- � .כל תנועה דורשת הפעלה מתוזמנת של שרירי� רבי

הפעולה המוטורית " (מוטוריתתוכנית "ההנחה היא שביצירת תנועה קיימת -

הפעלת כל " (משימה המוטורית"שאיננה כוללת את כל הפרטי� של ה) עצמה

�ההנחה ). התומ$ בתנועה posture �כולל הפעלת המער$ שקובע את ה, השרירי

היא שבמקו� כלשהו מתבצע תרגו� של התוכנית המוטורית למשימה

א$ ייתכ� ג� ארגו� , יררכיושהארגו� שלה� אחד ביחס לשני הוא ה, המוטורית

.posture �ושליטה ישירה ומודעת על שרירי ה, מקבילי

:3-5שיקופית

כל סיב כזה . סיבי� העטופי� ברקמת חיבור�fasciculus �השריר מורכב מ -

�אלו ה� האלמנטי� , myofibrilsמורכב מצרור של סיבי� דקי� יותר הנקראי

� . שמתכווצי

הסרקומר נתח� . sarcomereיבריל נקראת היחידה הבסיסית בתו$ המיופ -

הנראות כפסי� כהי� ודקי� בתו$ מתח� בהיר " Zדיסקיות "2בקצותיו על ידי

)I band .(� Hהמופרדי� על ידי , A band �ומכיל בתוכו אזורי� כהי� מפוספסי

band .

, מורכבי� מסיבי� דקי�A band �ברזולוציה גבוהה יותר נית� לראות כי ה -

ומסיבי מיוזי� עבי� יותר ) Z disk �זהו ה(אקטי� והמחוברי� בזנב� העשויי� מ

.H band �המחוברי� ב

. כיוו" השריר נעשה על ידי שינוי מידת החפיפה בי� סיבי האקטי� לסיבי המיוזי� -

ע� סיבי "cross bridges"על סיבי המיוזי� קיימות בליטות קטנות היוצרות

וקישור מחודש של , המיוזי� להתיישר גורמת לראשATPהידרוליזת . האקטי�

ATPלו להתכופ& מחדש � .וכ$ נוצרת תנועת הכיוו", גור

- �האתרי� על פני האקטי� שמאפשרי� כיוו" מכוסי� על ידי קומפלקסי

�כשמגיע פוטנציאל פעולה לשריר עולה ריכוז ). טרופוני� וטרופומיוזי�(חלבוניי

.בכ$ מאפשר את כיוו" השרירהסיד� בתוכו וגור� לסילוק מולקולות אלה ו

:6שיקופית

- �אלמנט אלסטי המחובר ) 2אלמנט מתכוו" ) 1: השריר מורכב משלושה אלמנטי

בטור לאלמנט המתכוו" והמייצג את האלסטיות של קשרי סיבי השריר

� מקורו ברקמת החיבור העוטפת את �אלמנט אלסטי המחובר בטור) 3. למפרקי

.השריר

: 7שיקופית

כוח (וי בו קבעו את אור$ השריר ובדקו את הכוח שהוא מפעיל ביצעו ניס -

ובדקו את ) הגור� לטטנוס(במקביל גירו אותו בגירוי חשמלי מקסימלי , )פאסיבי

הפחתת העקומות נותנת את "). התכווצות איזומטרית"זוהי (הכוח המתקבל

התקבל כי הכוח . הכוח המתקבל כתוצאה מהאלמנטי� המתכווצי� בלבד

הכוח האקטיבי עולה . באור$ השרירהועולה מונוטונית ע� העליי, נמו$הפאסיבי

ההסבר לכ$ נובע . עד לאורכי ביניי� של השריר ויורד באורכי� הקיצוניי� שלו

מהעובדה שבאורכי� הגבוהי� החפיפה בי� סיבי האקטי� והמיוזי� מינימאלית

אקטי� חופ& לסיבי מצד שני באורכי� הנמוכי� כל סיב . ולכ� לא נוצר כוח בשריר

ח ונוצרות אינטראקציות המפחיתות את כוH band �המיוזי� משני צידי ה

.ולכ� הכוח המקסימלי מתקבל באורכי הביניי�, השריר

: 8שיקופית

ואז , במהל$ ניסוי קיבעו את אור$ השריר לאור$ שבו הכוח שהוא יוצר מקסימלי -

ח המקסימלי הראשוני שמשקלה נמו$ מהכו(נתנו לו להתקצר כנגד משקולת

). שהפעיל השריר

התגלה כי ככל שהמשקולת קלה יותר השריר התקצר לאורכי� קצרי� יותר וכ� -

מקורה באלמנטי� האלסטיי� הטוריי� (כי ההתכווצות מורכבת מפאזה מהירה

.ומפאזה בעלת קצב איטי א$ קבוע) בעיקר(

.ל על השריר עומד ביחס הפו$ לכוח המופעהקצב ההתכווצות בפאזה השניי -

:9שיקופית

: נית� לתאר את הקשר בי� כוח למהירות על ידי משוואת היל -

(T+a)(V+b)=(To+a)b=Const. כאשר T=כוח ,V =מהירות ,V0 = כוח

.קבועי�= a,b, התחלתי

של השריר נעשית ) מכפלת הדר$ בכוח(כתוצאה מכ$ העבודה המקסימלית -

� .במהירויות ביניי

:10שיקופית

כ השריר לא עובד באופ� טטאני "בדר. twitchפ בודד נוצר בשריר "כתוצאה מפו -

קצב ההפעלה נמו$ ) ב. היחידות המוטוריות לא פועלות באופ� מסונכ�) כי א

).הפעלה מלאה(מהקצב הדרוש להיווצרות טטנוס

:11שיקופית

:השפעת תכונות השריר על הבקרה המוטורית -

. לדעת איזה כוח לתתהמערכת צריכה לדעת מהו אור$ השריר על מנת -

.קשיחות שריר משתנה בהתא� לכוח -

. מתבצעת באורכי ובמהירויות ביניי�תהעבודה האופטימאלי -

:שאינה תלוית רפלקס על אור$ השריר באופ� הבא, תתכ� בקרה -

- �ובו זמנית הארכת , קיצור הפלקסורי� גור� להפחתת הכוח שלה

�וח מתנגד עד להגעה יצירת כ> =האקסטנסורי� גורמת להגדלת הכוח שלה

.לשיווי משקל

:12שיקופית

כי (הפעלה של שריר מזיזה את אחת העקומות . מודל המתאר את הסעי& האחרו� -

ומזיזה את נקודת �)הוא קשיח יותר ולכ� מייצר יותר כוח עבור אותה הזווית

.שיווי המשקל

:13שיקופית

ה ללא פידבק האיור מתאר ניסוי בו הקו& צרי$ לבצע תנועה ולהגיע למטר -

שלמד לתק� את התנועה , בחלק מהטריאלי� הפעילו כוח על יד הקו. ויזואלי

) afferents(נית� לראות כי ג� לאחר ניתוק מסלולי הרפלקס . ולהגיע למטרה

.feed forwardבדר$ של , הקו& הצליח להגיע לנקודה הנכונה

:15שיקופית

כל תא (ליה� הוא קשור סיבי השריר ע+ נוירו� מוטורי: היחידה המוטורית -

).כל סיב שרי לנוירו� אחד בלבד. להרבה סיבי שריר

- Twitch fibers :&בגו �קיי� כיוו" . פ בשריר"העצב מייצר פו. רוב הסיבי

.סינכרוני של כל הסיבי� ביחידה המוטורית

- Tonic fibers :�פ אלא "בסיבי� אלו אי� פו. לדוגמא גלגל העי�, בשרירי� קטני

.'עוצמת הכיוו" אנלוגית לדפו. לבדדפולריזציה ב

:17שיקופית

- � . מפוזרי� על פני חלק גדול מהשרירMUהסיבי� המהווי

דבר המאפשר כיוו" הומוגני של , שונותMUישנה חפיפה מרחבית גדולה בי� -

.השריר

:19שיקופית

. נקבע על ידי מספר הסיבי� שהנוירו� המוטורי מעצבבMU �גודל ה -

.את הרזולוציה המוטורית מכתיב MU �גודל ה -

, )gastrocnemius � סיבי� ב1000(קיימי� שרירי� בה� הרזולוציה נמוכה מאוד -

�פחות מ(לדוגמא בגלגל העי� , קט� מאודMU �וקיימי� שרירי� בה� גודל ה

100.(

24.5.06: סיכו� שיעור

:20-22שיקופית

ת הסיב וג� ברמת השוני ביניה� מתבטא ג� ברמ. MUקיימי� מספר סוגי� של -

.הנוירו� המוטורי

-

S FR FF סוג היחידה

המוטורית

גודל הנוירו� גדול בינוני קט� יחסית

מהירות הולכה הכי גבוהה בינונית איטית יחסית

התעייפות כ� לא לא

סדר גיוס שלישית שנייה ראשונה

שחרור מפעילות ראשונה שנייה שלישית

מטבוליז� )גליקוליזה(בי אנאירו אירובי+אנאירובי אירובי

.ביחידה מוטורית כל הסיבי� ה� מאותו הטיפוס -

וישנ� , רגליי� לדוגמא�ישנ� שרירי� שנוטי� להשתיי$ ליחידות האיטיות -

.המשמש לקפיצה) ?( גסטרוקלמיוס �המשוייכי� יותר ליחידות מהירות

– trade offישנו סוג של . הגר& של גיוס היחידות כתלות בכוח איננו ליניארי -

א$ , והמהירות חזקות יותר, האיטיות יכולות לפעול לאור$ זמ� בלי להתעיי&

.מתעייפות מהר

:23שיקופית

: השוני�MU �סיבות להבדלי� בסדר הגיוס בי� ה -

ולכ� ה� מופעלות קוד� , של היחידות האיטיות גדול משל המהירותEPSP �ה -

).פ"הגעה מוקדמת יותר לס& ליצירת פו(

ולכ� בעבור הפעלה סינפטית , הכניסה של היחידות הקטנות גבוה יותרהתנגדות -

.נתונה מתפתח בה� מתח חשמלי גבוה יותר

.אי� הבדל בס& פוטנציאל הפעולה בי� היחידות השונות, מצד שני -

המסלולי� הרוברוספינאליי� והמסלולי� המגיעי� מהעור מעצבבי� יחידות -

.קרו� הגודל הפרה של ע�למרות גודל� הקט�, מהירות

:24שיקופית

יכולת אינטגרציה � קלטי�40,000 יכול להגיע עד MNהשדה הדנדריטי של -

.גבוהה

תקופה רפרקטורית ארוכה מאוד , לדוגמא. לתאי� תכונות ירי אינטרינסיות -

דבר זה משמש כפילטר לתדירויות ירי . היכולה להגיע עד לעשרות מילישניות

30-40Hzירי בתדר של ( של השריר ת מכאניו�מותא� לתכונות הביו, גבוהות

).מוביל לטטנוס

:25שיקופית

מודולטורי� כדוגמת סרוטוני� � מושפעות מאוד מנוירוMN �תכונות הירי של ה -

כאשר הוספת סרוטוני� גורמת לתאי� , סטבילי�לתאי� יש אופי בי. ונוראדרנלי�

ייתכ� כי . הסתיי�ג� לאחר שהגירוי שנית� לה�, להמשי$ ולירות בקצב גבוה

א� כי אי� כל , תופעה זו קשורה לאוטומציה של השרירי� בפעילויות מיוחדות

.הוכחה לכ$

Lectur2Proprioceptors_4web.pptמצגת

:1שיקופית

- �ואיבר הגיד , כישור השריר(החישה הפרופריוספטיבית כוללת חישה מהשרירי

.מהמפרקי� ומהעור) י'על ש� גולג

: 2שיקופית

א$ לא של מנח אבסולוטי , המידע הוא על המיקו� של הגפיי� יחסית לגו& -

� .יחסית לעול

:3שיקופית

- �, נית� לראות כי סיבי כישור השריר נמצאי� במקביל לסיבי השריר הרגילי

).מחובר בטור לשניה�(י נמצא בי� השריר והגיד 'ואילו איבר גולג

:5שיקופית

�Extrafusal fibers. ל את כישור השרירבתמונה רואי� מבנה של שריר הכול -

ישנ� שני . סיבי הכישור�Intra fusal. הסיבי� המתכווצי� שמחו" לכישור

סיבי� מוארכי� וגרעיניה� מפוזרי� �chain fibers: טיפוסי סיבי� בכישור

שגרעיניה� נמצאי� " שמנמני�" סיבי� �Bag fiber. בשרשרת לאור$ הסיב

ושולח מידע , י סיבי עצב מטיפוס אלפא וגמא"בב עהכישור מעוצ. במרכז הסיב

\.2 � ו1aאפרנטי בסיבי� מטיפוס

:6שיקופית

- � המחולקי� לשני bag סיבי� מטיפוס 2�3 � וchain סיבי 3�5בכל כישור קיימי

� . בעל רגישות נמוכה�2, רגיש מאוד�1: תתי טיפוסי

:7שיקופית

) למרכז�( לכל סיבי הכישור מגיעי�1aסיבי : העצבוב הסנסורי של הכישור -

.bag 2 � וchainבעיקר לסיב , מגיעי� לפריפרית הכישור�group 2וסיבי

:8שיקופית

קיימת חלוקה . מתחבר לפריפריה של סיבי הכישור�סיבי גמא: עצבוב מוטורי -

chain, bag 2 .gamma מעצבב תאי� מטיפוס �gamma static: פנימית

dynamicמטיפוס� � מעצבבי� ג� את הכישור �סיבי בטא. bag 1 מעצבב תאי

.בדו חיי� קיימי� רק סיב בטא. כישורי�וג� את השריר החו"

:9�10שיקופית

כאשר השריר מתאר$ הסיבי� הסנסוריי� שעל הכישור מעלי� את קצב הירי �

� . הוא שלראשוני� ס& הפעלה נמו$ יותרgII וסיבי Iaההבדל בי� סיבי , שלה

כאשר הכישור . קצב הירי של הסיבי� הסנסוריי� יורד, כאשר השריר מתכוו" �

הסיבי� הסנסוריי� יודעי� (נעשה רפוי האינפורמציה על מצבו מפסיקה להגיע

.ויש צור$ למתוח אותו) להעביר מידע על מתיחה בלבד

:11שיקופית

ומשקפת את , תגובה דינאמית של נוירו� היא התגובה שלו במהל$ המתיחה �

, תגובה סטאטית היא התגובה במצב יציב. את מהירותההיכולת שלו לקדד

.ומשקפת את יכולת התא לקודד את אור$ השריר, לאחר המתיחה

ה� בעלי תגובה gIIואילו סיבי , ה� בעלי תגובה דינאמית וסטטיתIaסיבי �

.סטאטית בלבד

, bag1 הוא בתאי� מטיפוס Iaהמקור ליכולת התגובה הדינאמית של סיבי �

�כנראה בגלל שיש לה� קצוות ( לשינויי מתיחה קלי� ביותר שהינ� רגישי

�ולכ� מסוגלי� להעביר אינפורמציה , )צפידי� יותר מאשר לסוגי התאי� האחרי

.על מהירות התנועה

:12שיקופית

האינדקס הדינאמי של סיב מתאר את היחס שבי� שיא התגובה שלו במהל$ �

.המתיחה לבי� התגובה שלו במצב יציב

מתלפפי� בצורת ספיראלה �� בעלי קצוות סנסוריי� פרימאריי� הIaסיבי �

).bag1כולל (מסביב למרכז כל תאי הכישור

ממוקמי� על תאי הכישור קצת �)סקונדריי�( ה� בעלי קצוות שניוניי� IIסיבי �

� .bag1לא מעצבבי� תאי . יותר פריפרלית מאשר הקצוות הפרימאריי

הסיבי� הפרימאריי� גבוה משל נית� לראות כי האינדקס הדינאמי של �

� .ולכ� מקודדי� טוב יותר את מהירות התנועה, השניוניי

:13שיקופית

נית� לראות כי הסיבי� הפרימאריי� משני� את קצב הירי שלה� במהל$ �

בניגוד לסיבי� השניוניי� המשני� את קצב הירי שלה� במצב היציב , התנועה

.בלבד

:14שיקופית

הוא למתוח את הכישור כאשר השריר רפוי ובכ$ להגדיל תפקיד� של סיבי גמא �

.שלו" טווח העבודה"את

, בלבדbag1 מעצבב תאי� מטיפוס �גמא דינאמי: ישנ� שני סוגי� של סיבי גמא �

. bag2 � וchainוגמא סטאטי המעצבב תאי� מטיפוס

:15שיקופית

� �ישות דבר הגור� להעלאת הרג, הכישור נמתח, כאשר תאי גמא סטאטי יורי

אול� מכיוו� שתא גמא זה לא משפיע על מתיחת תאי , לאור$ השריר במצב יציב

bag1 , של סיב הדינאמיקצב הירי Iaבפועל דבר זה מתבטא בירידת . לא משתנה

המשק& את רגישות התא לקידוד מהירות תנועה Iaהאינדקס הדינאמי של תאי

ירי במהל$ התנועה לקצב היחס בי� קצב ה, מכיוו� שקצב הירי במצב היציב עלה(

).הירי במצב היציב ירד

� �א$ יכולת , לקידוד תנועה עולהIaרגישות תאי , כאשר תאי גמא דינאמי יורי

.קידוד המצב היציב אינה משתנה

:16שיקופית

אי� להפעלת bag1 לא מעצבבי� תאי IIמכיוו� שהתאי� הסנסוריי� מטיפוס �

. עליה�תאי� מוטוריי� מטיפוס גמא דינאמי השפעה

.Iaהפעלת תאי גמא סטאטיי� משפיעה עליה� באותו האופ� כמו על �

:18�17שיקופית

השק& מתאר את האופ� שבו סיבי גמא מעלי� את טווח העבודה של סיבי �

. הוא מתרפה ולא מסוגל להעביר מידע על מתיחה, כאשר הכישור פורק: הכישור

.ותו למתיחההפעלת גמא גורמת למתיחה מחודשת שלו ולהעלאת רגיש

� �שרטוט עקומה המתארת את תגובת הסיבי� הסנסוריי� לשריר באור$ מסוי

כ$ שעבור אור$ שריר , מראה כי הפעלת גמא גורמת להסטה שמאלה של העקומה

. יהיה גבוה יותרIaנתו� קצב הירי של

:19שיקופית

� Mertonדי העלה היפותזה כי נית� לייצר תנועות רצוניות קצרות ואיטיות על י

הפעלת גמא תגרו� ): ללא הפעלה מרכזית של סיבי אלפא(הפעלת סיבי גמא

. ובכ$ להתכווצות השריר� ולהעלאת קצב הירי בסיבי אלפאIaלעליית הקצב של

כ$ שג� כאשר השריר , בדר$ כלל ישנה הפעלה משותפת של סיבי אלפא וגמא �

.ו לעלות בשניתהפעלת סיבי גמא גורמת ל, אמור לרדתIaמתכוו" וקצב הירי של

:20שיקופית

הפעלה משותפת של סיבי אלפא וגמא מאפשרת להשתמש ברפלקס המתיחה �

ראשית המוח מבצע פרדיקציה של כמות הכוח שיש . כמערת תיקו� שגיאות

הוא מפעיל את סיבי אלפא לצור$ כיוו" . להשקיע לצור$ מילוי משימה מוטורית

א על מנת שהכישור יהיה ברמת השריר ברמה הרצויה ובמקביל מפעיל את גמ

במצב זה סטייה . המתיחה האופטימלית לצור$ קידוד אור$ השריר המבוקש

דבר שיוביל , Iaמאור$ השריר המבוקש תגרו� לשינוי בקצב הירי של

.התארכות ולתיקו� השגיאה/ להתכווצות

.רפלקס המתיחה מעורב ג� כ� ביצירת הטונוס השרירי הנכו� במהל$ תנועות �

ללא הרפלקס המערכת . � הגדול של רפלקס זה הוא באוטומטיות שלוהיתרו �

.המרכזית הייתה צריכה לבקר בעצמה את דיוק הפקודות שהיא נותנת

:21שיקופית

בדבר הפעלה נפרדת של סיב יגמא לצור$ יצירת תנועה Mertonלהיפותזה של �

� על מ לשמור"א$ נראה כי גמא פועל יותר מהצפוי ע, אי� ראיות מבני אד

. הוא משתת& ביצירת תנועה יחד ע� אלפאאוליולכ� , מתיחות הכישור

בחתולי� יש עדויות חלקיות לכ$ שבתנועה חדשה ולא מוכרת יש הפעלה �

כ$ שייתכ� שהחתול מפעיל את , כ של סיבי אלפא"ראשונית של סיבי גמא ורק אח

.סיב גמא לצור$ יצירת התנועה

:22שיקופית

� �הגדלת טווח הפעולה של ) א: שה תפקידי� אפשריי�לסיבי גמא שלו, לסיכו

הפעלת השריר) ג. קיבוע השריר לאור$ מסוי�) ב. כישור השריר

28.5.06: סיכו� שיעור Lectur2Proprioceptors_4web.pptעדיי� מצגת

:23שיקופית

).חיבור בטור(י ממוק� בי� השריר והגיד 'איבר הגיד על ש� גולג �

ר מסיבי קולג� העטופי� בקפסולה ומקצות עצב חופשיי� הרצפטור מורכב בעיק �

.השזורי� בי� סיבי הקולג�

. סיבי שריר10 ��20מחובר לכ �

.Ib הוא מטיפוס (afferent)הסיב האפרנטי �

:24שיקופית

עליה באור$ השריר : איננה ליניאריתרתגובת הרצפטור לשינוי באור$ השרי �

ואילו ירידה באור$ השריר גוררת ,Ibגוררת עליה מתונה בקצב הירי של סיבי

.Ibעליה חדה בקצב הירי של

:25שיקופית

תלוי בסיבי� שהתכווצו , הרצפטור יכול להגיב בצורה שונה למתיחה או כיוו" �

.באותו הרגע

.הסיבי� לא נותני� מידע אינפורמטיבי על אור$ השריר �

של ינייתכ� כי הרצפטור מקודד מידע הקשור לשינויי� במידת המתח המכא �

.השריר

:27שיקופית

במפרקי� נמצאי� מספר סוגי� של רצפטורי� סנסוריי� המקודדי� את זווית �

.המפרק

� � .יני'רופיני ופצ, י'או מבני� מטיפוס גולג, הרצפטורי� ה� קצות עצב חופשיי

:סו, המצגת�28שיקופית

.לא הוספנו על מה שכתוב �

לי רפלקסמסלו, Lecture3ReflexPathways_4web.pptמצגת

:2שיקופית

קל (cervical, thorasic, lumbar, sacralחלוקה לאזורי� : מבנה חוט השדרה �

).מי��ל ס�ט�קר: לעשות לזה סימ�

אזורי� אלו שולטי� על הגפיי� ולכ� (בחלק הסרוויקלי והלומברי יש התרחבויות �

� ).צרי$ יותר תאי� בה

:3שיקופית

חומר האפור בחוט השדרה לעשר שכבות מבחינה היסטולוגית מחלקי� את ה �

).Rexedש "ע(שונות

. שייכות לקר� הדורסאלית ועוסקות במידע סנסורי1�6שכבות �

ה� שכבות ביניי� המכילות רשת אסוציאטיבית המאפשרת 7�8שכבות �

.אינטגרציה של מידע סנסורי ומוטורי

מכילה נוירוני� מוטוריי�9שכבה �

.התעלה המרכזיתהיא השכבה המקיפה את 10שכבה �

:4שיקופית

החלק הלטרלי מפעיל את השרירי� הדיסטאליי� : מבנה הקר� הוונטרלית �

�הפרדה זו מאפשרת בקרה . והחלק המדיאלי את השרירי� הפרוקסימאליי

).פרוקסימאלי(איזו� /ויציבה) דיסטאלי(מקבילה של פעולות כמו הושטה

.טרלי על האקסטנסורי�החלק הדורסאלי יחסית שולט על הפלקסורי� והוונ �

:5שיקופית

.רק מה שכתוב �

:7�8שיקופית

.(afferent)הרפלקס תלוי במורפולוגיית הסיב האפרנטי " גיוו�" �

� � שדות 3 יש Iaלסיבי : לסיבי� מטיפוסי� שוני� יש שדות טרמינציה שוני

סיבי� אלו . באזור הביניי� ובאזור המוטורי, בקר� הדורסאלית�טרמינציה

מסתיימי� בשכבת הביניי� Ibסיבי . מסלולי רפלקס שוני�2 לפחות שולטי� על

זוהי , אי� שדה טרמינציה אופייניIIלסיבי .ושולטי� על מסלול רפלקס אחד

.מערכת רפלקס דיפוזית

:9שיקופית

גירוי חשמלי או מתיחת הגיד גור� לעלייה : Iaהרפלקס המונו סינאפטי של סיבי �

המעצבבי� שרירי� MN וכ� MNת אותו המעצבבי� אIaבקצב הירי של

.סינרגטיי� הגורמי� לכיוו" השריר שהתאר$

.בגפה העליונה ארגו� הרפלקס דיפוזי הרבה יותר מאשר בגפה התחתונה �

:11שיקופית

ההגבר (נית� לדבר על הגבר של מערכת משוב כעל היכולת שלה לתק� שגיאות �

).הוא היחס בי� התיקו� לבי� השגיאה

, כיוו"/כלומר מידת התנגדותו להארכה, ר הוא מידת הקשיחות שלוטונוס השרי �

.ולכ� מהווה חלק מהגבר המעגל

� � Iaהפעלת סיבי גמא מפעילה את סיבי )א: נית� לווסת את ההגבר בשלושה דרכי

סינאפטית �אינהיביציה פרה)ב. כאשר הוא ארו$ מהנדרש, וגורמת לכיוו" השריר

קטיבציה מרכזית לתאי� המוטוריי� מטיפוס הוספת א) ג . afferent �על הסיב ה

).גור� באופ� ישיר לכיוו" השריר(אלפא

דבר הגור� , יכולה לגרו� לתגובה מוגזמת לגירוי טריוויאלי�CNSפגיעה ב �

.תופעה זו מתבטאת בעוויתות שונות של החולה. להגבר מוגבר של המערכת

ארכות השריר ה� ולכ� ברגע שמתחילה הת, רגישי� לשינויי� קטני�Iaסיבי �

.וגורמי� להתנגדות לעלייה באורכו, גורמי� לעליה בקשיחות שלו

:12שיקופית

מפעילי� אינטר נוירוני� Iaסיבי : סינאפטי� בנוס& קיי� רפלקס די� -

אינהיביטוריי� שמעכבי� פעילות של שרירי� אנטגוניסטיי� לשריר שצרי$

.להתכוו"

א$ איטי יותר עקב ההשהיה , ינאפטיס�רפלקס זה עובד במקביל לרפלקס המונו -

.במעבר הסינאפטי

, האינטרנוירוני� האינהיביטוריי� מייצרי� אינהיביציה הדדית אחד על השני -

).ראה עוד מספר שקפי� (Renshowובנוס& עוברי� אינהיביציה על ידי תאי

:13שיקופית

- �נית� לדבר על יחידה ספינאלית המורכבת משרירי� אגוניסטי� : לסיכו

והאינטרנוירוני� Ia, גמא, אלפא: ואנטגוניסטיי� ומעצבי הרפלקס

� .האינהיביטוריי

:14שיקופית

.י וממקומות נוספי�' מתחיל מאיבר הגיד של גולגIbמסלול הרפלקס של סיבי -

סינאפטית של השריר האגוניסט ולאקטיבציה �הרפלקס גור� לאינהיביציה די -

.ט סינאפטית של השריר האנטגוניס�טרי/די

וייתכ� כי הוא משמש כגור� מאז� , Iaנית� לראות כי זהו רפלקס הפו$ מרפלקס -

.לרפלקס זה

, וייתכ� כי הוא משמש לעצירה מהירה של הגו&, מגיע ג� מהעורIbהקלט לסיבי -

� .כאשר הוא ניתקל בחפצי

:15�16שיקופית

ברפלקס זה מידע על גירוי . FRA � משתתפי� ברפלקס הIIסיבי� מקבוצה -

�כאיב גור� להפעלה של הפלקסורי� ולעיכוב של אקסטנסורי� בצד האיפסימ

.לטרלי

.כתוצאה מכ$ מתבצעת הרחקה של הגו& מהגירוי המכאיב -

הפעלה של אקסטנסורי� וכיוו" של ) א� כי ברמה נמוכה יותר(במקביל מתבצעת -

.על מנת שהגו& ישמור על איזו�, לטרלי�פלקסורי� בצד הקונטרה

.הפועל על שרירי� רבי� דר$ מספר רב יחסית של סינפסות, רכבזהו רפלקס מו -

כמו כ� נתו� , רפלקס זה נתו� תחת בקרה קורטיקלית וצרבלרית חזקה -

.אמיני��למודולציה חזקה על ידי שחרור מונו

- � .נית� לראות ברפלקס זה מנגנו� פרימיטיבי ליצירת צעדי

:17שיקופית

עה מתבצעת אינהיביציה לרצפטורי� בכיתה הוספנו כי במהל$ תנו. ראה שק& -

� .העוריי

:18�19שיקופית

תאי� . MN � ה� תאי� אינהיביטוריי� המקבלי� קלט מהRenshow (RC)תאי -

. הסינרגיסטיי��MN ולMN �אלו מבצעי� אינהיביציה לאות� ה

.Ia �בנוס& ה� מעכבי� תאי גמא וכ� תאי� אינהיהביטוריי� במסלול ה -

- � . אלפיות שניה50 ארוכי� של עד האינהיביצה היא לפרקי

gain �ייתכ� כי ה� משמשי� להורדת ה. לא ברור מהי חשיבות� של תאי� אלו -

.י סגירת משוב שלילי עליה�"ע, MN �של ה

משמשת להפחתת Ia �במסלול ה' ייתכ� כי האינהיביציה לתאי� האינהי -

� . הרפלקסובכ$ מבצע מודולציה על רמת, האינהיביציה לשרירי� האנטגוניסטיי

ובכ$ מונע יצרת , השוני�MN � קורלציה בי� ה�ייתכ� כי הוא משמש ליצירת דה -

.טרמור הנובע מירי מסונכר�

:20�21שיקופית

המודולציה על הרפלקסי� יכולה להיעשות ברמה הסינפטית או ברמה -

.י הפרשת ניורומודולטורי�"המערכתית ע

לדוגמא יצירה של , נאפטיתמודולציה סינאפטית יכולה להיות ברמה הפרה סי -

והפרשת ) של הסתעפות אקסונלית על אותו האקסו�(אקסונית �סינפסה אקסו

GABAגורמת לירידה באקסיטביליות ובהפרשת הטרנסמיטר .

:22�24שיקופית

הדפוס הבסיסי הוא : תנועות ריטמיות נמצאות בי� רמת הרפלקס לרמה הרצונית -

.א$ מצרי$ בקרה רצונית מתמדת, אוטומטי

:25שיקופית

- � השלב שבו הרגל נמצאת �swing: נית� לחלק את ההליכה לשני חלקי� מרכזיי

. השלב שבו הרגל נמצאת על הקרקע�stance �ו, באוויר

נית� לראות ( אקסטנסורי� stance �וב, מופעלי� בעיקר פלקסורי�swing �ב -

). של השרירי� השוני�EMG �זאת בדיאגרמה המתארת את רמת ה

:26ית שיקופ

- �חתול שחוט השדרה שלו נותק מעל האזור האחראי על הפעלת הרגליי

� .האחוריות עדיי� מסוגל לייצר צעדי

.הא$ מתוא� שלרגל השניי, נפרדCPGי "כל רגל נעה ע -

כאשר מעלי� את מהירות מכשיר ההליכה החתול עובר מהפעלה לסירוגי� של כל -

� ).ריצה(רגל להפעלה מתואמת שלה

:27שיקופית

זאת על ידי הפעלה , מסוגל להוות גור� המייצר תנועה ריתמיתFRA �רפלקס ה -

.הוהפעלה הפוכה ברגל השניי, של פלקסורי� ועיכוב של אקסטנסורי� ברגל אחת

:28שיקופית

לחוט שדרה מבודד גורמת להיווצרות של פעילות L-Dopaאפליקציה של -

.ריתמית בו

נדרשת לצור$ יצירת תנועה כי ידוע שבחיות למרות זאת לא סביר כי מולקולה זו -

.אי� בו צור$, מתנהגות

.גור� ליצירת תנועה) midbrain �אזור ב (�MLRגירוי טוני ל -

וכבר ראינו שלתנועה עצמה , עובר תחנות בדר$(זהו לא מסלול ישיר : קושי -

). ברמת חוט השדרהCPGמספיק

א$ כ� מאפייני� , תנועהבכל זאת ייתכ� כי מסלול זה לא קובע את עצ� דפוס ה -

).לדוגמא, מהירות(שוני� שלה

2006', סיכו� שיעורי� בפיזיולוגיה א

תבניות ריתמיות ומסלולי� יורדי�–המערכת המוטורית

31/5/2006: סיכו� שיעור מהתארי$ � . The Motor System :נושא � .י יפעת פרוט"ההרצאה הועברה ע � ).749 מעמוד 37פרק (ומר משלי� מקנדל הסיכו� מבוסס על ההרצאות ועל ח � . נועה דנו�:מסכמת �

: המצגות הרלוונטיות

1 .Lecture3ReflexPathways_4web.ppt) 29-31שקופיות , חלק אחרו�( 2 .Lecture4Descending control-1.ppt 3 .Lecture4Descending control-2.ppt

31.5.06: סיכו� שיעור

Lecture3ReflexPathways_4web.pptמצגת

) לענייני�סתזכורת קצרצרה משיעור קוד� כדי להיכנ(

תנועות . ספינלית משתנה בתנועות שונות�היחס בי� התערבות המערכת הספינלית לסופרה

. ה� בי� רפלקס לתנועה רצוניתריתמיות Locomotionחוזרת מתפעולה מוטורית סטריאוטיפי. היא תנועה אוטומטית רצונית �ספר פעמי

. נקבע אוטומטית patternתחילת התנועה נקבע רצונית אבל ה ). למשל הליכה(התנועה עוברת מודולציה מקלט אפרנטי ומרמות . מקור התבניות הריתמיות הוא בחוט השדרה

. גבוהות יותר )ונעבור לשיעור הנוכחי(

:י"מודליזציה של התבניות הריתמיות נעשית ע1. � . קלט סנסורי– )afferent(אפרנטי

מורידה את מהירות ההליכה בהתא� למהירות 1על מסילה נעה החיה מעלה: דוגמא .כאשר חותכי� את האפרנטי� מתחילות בעיות בתפקוד זה. המסילה

ללא אפרטני� ההליכה . stance ל swing האפרנטי� עוזרי� במעבר מ :החשיבות .איטית יותר ופחות מתואמת

ת למרות שבהיתקלוstance א$ לא את ה swing ה תפקיד� בעיקר לווסת את .במכשול יש חשיבות רבה לקלט מהעור

–פקודות יורדות .2

קשור יותר . (א$ לא משנות את התבנית, goal related –מווסתות את התנועה ).לרצו�CPG �) Central Pattern Generator (שאחראית להפעלה ספינליתהיא הרשת ה

ריתמית בדרכי� CPGמבקר את ה ) MLR) mesencephalic locomotion regionה

:גלוטאמנרגיות א$ זוהי בקרה עקיפהMLR -> MRF -> via reticulospinal pathway -> spinal cord

וגזע המוח כאשר חושבי� , MC, ג� בצרבלו�) ירי(בזמ� תנועות ריתמיות יש פעילות . שלכל אזור תפקיד שונה בוויסות התנועה הריתמית

גדולה יותר מאשר בחתולי� כיוו� CPGבבני אד� חשיבות המסלולי� היורדי� ל אולי דרוש יותר איזו�) 2על (שבהליכה

: המערכות השולטות בזמ� הליכה–סיכו�

)750קנדל עמוד (

עדי� לפי הצור$ ומכווניות את הצlocomotion מתחילות MCבמסלולי� היורדי� מגזע המוח ו צרבלרי� ג� מרצפטורי� פריפרי� וג� מחוט �הצרבלו� מקבל מידע ממסלולי� ספינו. הנוכחי

יש ג� הכוונה לפי הראייה והמידע עובר דר$ . השדרה ומכוו� את התנועה דר$ גרעיני גזע המוח

. שבעצ� מפעיל את תבנית ההליכהMLRמידע נוס& מגיע מה . הקורטקס המוטורי > יפעת דילגה על זה בשיעור ולא יהיה במבח�� מודלרי של חוט השדרהארגו�<

Lecture4Descending control-1.ppt מצגת

)Descending pathways(מסלולי� יורדי� ומקומות שוני� בפרקי המבוא שעוסקי� בסוגי תאי� חוט השדרה 663מעמוד , 33פרק : קנדל

.ובקורטקסצע מטלות כל כ$ מגוונות בגלל שני מאפייני� של הארגו� המערכת המוטורית מסוגלת לב

העיבוד וההעברה של הקלט הסנסורי והפקודה המוטורית אל הנוירוני� ) 1 (–הפונקציונלי שלה והשרירי� מועברת בצורה הירארכית כאשר כל רמה מעבדת את הקלט שנכנס לכדי פלט חדש

�נועה מעובד במערכות שונות שעובדות מידע סנסורי שקשור לת) 2(בעזרת מעגלי� פנימיי במקביל

רפלקסי� ותנועות ריתמיות ה� רק חלק ממה שאנו מסוגלי� �חשיבות המסלולי� היורדי�

לכ� קיימת מערכת בקרה . רצונית לפעילות מוטורית, א$ יש ג� הכוונה אינטרינזית. לייצר מוטורית

רמות מערכת הבקרה המוטורית

קליפת המוח � גזע המוח �חוט שדרה ) מוטורית�פרה מוטורית (

. המערכת היא הירארכית ומקבילית ברמה גבוהה יותר תהיה פקודה – הירארכית

דבר זה מפשט את הבעיה . אבסטרקטית יותרכיוו� שלמשל פקודה אבסטרקטית שמגיעה –מקליפת המוח יורדת ונהיית מדויקת יותר

כ$ קליפת המוח לא צריכה להחזיק מידע חוט השדרה יעשה –ל אור$ השריר למשל ע

. את האינטגרציה מצד שני יש בקליפת המוח תאי� � מקבילית

Motorששולחי� אקסוני� ישירי� ל

neurons) .קיצורי דר$ ). מסלול ישיר �אלה ה שמאפשרי� למערכת לעבוד באופ� מקבילי

והצרבלו� לא basal ganglia ה –הערה

:השדרהשולחי� באופ� ישיר מידע לחוט שולח לקורטקס והצרבלו� שולח דר$ BGה

.התלמוס לקורטקס וג� לגרעיני� בגזע המוח

...נתחיל מלמטה למעלה )pinal Cord, SCS(חוט שדרה

SC הוא הרמה הנמוכה ביותר בארגו� הוא מכיל מעגלי� פנימיי� . ההירארכי

–) ות כאלה הקשורות לפני�מעגלי� כאלה יש ג� בגזע המוח לתנוע. (לרפלקס ולתנועות ריתמיות� . על אלה דיברנו בשיעורי� קודמי

סוגי� של נוירוני�4 יש SCב 1. propriospinal neurons –� האקסוני� שלה� מסתיימי� בסגמנטי� רחוקי

2. projection neurons� שהאקסוני� שלה� מגיעי� לאזורי מוח גבוהי

3. Motor neurons) MN (–ממערכת העצבי �� אל השרירי� האקסוני� יוצאי

4. inter neurons) IN (–� האקסוני� נשארי� באותו סגמנט או בסגמנט צמוד, פנימיי

�רוב המידע . אלה מקבלי� ג� מידע מלמעלה. דיברנו בשיעורIN ו MN –על שני האחרוני

.MNא$ יש ג� הפעלה ישירה של ה , INמגיע ל ) מקליפת המוח המוטורית90%למעלה מ (

MNארגו�

1�4 שמתפרשי� על pool)(אורגני� בגרעיני� מוטוריי� מMNה �הארגו� המרחבי של הגרעיני� המוטורי� השוני� הוא לפי . סגמנטי

אחראי� על תנועות לטרלי במיקו� MT �" חוק פרוקסימלי דיסטלי"�יש ג� . דיסטליות ובמיקו� מדיאלי מעצבבי� שרירי� פרוקסימליי

� .פלקסורי� ה� דורסלי� –ארגו� של פלקסורי� ואקסטנסורי

INארגו� א$ האקסוני� של הנוירוני� , דיסטלי/ אותו ארגו� פרוקסימלי � .מושפעי� מהמיקו� שלה

כי ? למה. אקסוני� קצרי�–ודיסטלי , אקסוני� ארוכי�–מדיאלי ) תזמו�(המדיאלי� ה� פחות מדויקי� ויותר קשורי� לקורדינציה

כמו למשל בידוד תנועות סיבוב –י� הדיסטלי הוא יותר עד. לאור$ הגו& .במפרק בודד

IN ל MNהשוואה בי� דנדריטי� ארוכי� – MN : באופ� אינטגרציית המידעIN ל MN יש הבדל בי� –דוגמא

דנדריטי� ארוכי� – IN, ולכ� יש אינטגרציה של מידע סנסורי שיורד מהרמה הסגמנטית עובר סגמנטי� ולכ� המידע יחסית ספציפי הוא לא–) בתו$ הסגמנט(=בארגו� דו מימדי

. מאורגני� אורתוגונלית אחד לשניIN וה MN ה �

BSP(Brainstem pathways(מסלולי� יורדי� שמקור� בגזע המוח

:פרטתי אות� בטבלה. SC מערכות יורדות מגזע המוח לחומר האפור ה 3קיימות

המסלול ...מגיע ל השפעה הערות

posture מפורטי� (לולי� מס3

)בהמש$

proximal & axial

musculature

�חלקי� ונטרלימדיאלי� של ה

inter zone) IZ(

Medial

goal directed limb

movement

��חלקי� דורסלי� שרירי� דיסטליי

IZלטרלי� של Lateral

משפיעה באופ� דיפוזי

פחות . IN ו MNעל מאורג�

Aminergic

Medial BSP

– מסלולי� מדיאליי� 3יש . ה� נחשבי� העתיקי� ביותרתלוגיפיזיו

מקורו בגרעיני� הוסטיבולרי� ומעביר מידע על –) איפסילטרלי(ספינל �וסטיבולו •

balance ו posture .� מעצבב שרירי� פרוקסימליי

). Reticular formation (RF מקורו בגרעיני –) איפסילטרלי( ספינלי –רטיקולו •הוא ג� אקסיטטורי וג� איניהטורי ומשפיע ישירות על , רכב יותרזהו מסלול מו

MN ו IN .הוא אחראי ל . המסלול נמצא תחת בקרה קורטיקלית חזקה �ג

posture . חלק ניכר מהקלט במערכת המוטורית לא מגיע לחוט השדרה אלא במסלול

החשיבות ). PM וג� מה M1מהקורטקס ג� מ (ספינלי �רטיקולו�הקורטיקו

מחקר של ( לתנועה IN היא שהמסלול כנראה מכי� את ה PMידע מגיע ג� מ שהמ )קלפרס

אחראי לקורדינצייה של תנועות העי� . sup. Colliculus מקורו ב –ספינל �טקטו •

אלה חשובי� להפעלת הצוואר כדי לתא� ע� – Long PNמפעיל וג� . והצוואר� .תנועת העיניי

Lateral BSP �יו דיברנומסלול לטרלי יחידי על

חלק מגרעיני (magnocellularמקורו ב ). קונטרה לטרלי(ספינלי �רוברו •

חשיבות , מעט גרעיני�. מטפל בתנועות לטרליות. INומסתיי� על ) הרובורו של תהמסלול קטנה בבקרה של תנועות דיסטליות ויש נדידה אבולוציוני

.פונקציה זו לקליפת המוח

�השוואה בי� המדיאלי והלטרלי

דר$ postureאחראיי� על שיווי משקל ו . ת עתיקי� יותר פיזיולוגי–מדיאלי �� . תחו� סיו� רחב. שרירי� פרוקיסמליי� ודיסטליי

object ו reaching מגוו� רחב של פעולות מוטוריות חשוב ל –לטרלי �

manipulation� כנראה נדד לקליפת המוח. בעזרת שרירי� דיסטליי

Aminergic BSPs בנוכחות החומרי� הללו אקסטביליות התא התא . אדרנלי� וסרוטוני� בגזע המוח�ור� של נירומק

. יכולה לעלות או לרדתNA – מתחיל ב RF וב Locus ceruleos . יורד דר$ החלק הונטרלי של הlateral column . משפיע

. IN ו MNג� על רצפטורי� שה� לא חלק ממבנה סינפטי וג� על

Serotonin – מקורי בגרעיניRaphe . $יורד דרventral + lateral columns . ל �האקסוני מגיעי

IZלאור$ כל חוט השדרה �הקלט הסרטוניני הוא דיפוזי לאור$ כל חוט . ויכולי� לשלוח אקסוניזוהי רק ( סנכרו� בפלט של התאי� �זה יכול לגרו� לסנכרו� באקסיטביליות של התאי� , השדרה

של gating יש – מווסתת העברה סנסורית בקר� הדורסלית raphespinalה המערכת !) השערה .הקלט הסנסורי כתלות במצב ההתנהגותי

Pyramidal tract) מסלול ישיר, ספינלי�קורטיקו(

האזורי� בקליפת המוח . או עקי& לחוט השדרה/כדי שתהיה תנועה רצונית דרוש קשר ישיר ו . ספינליי� וג� דר$ גזע המוח�קומשפיעי� ג� במסלולי� ישירי� קורטי

10המסלול הישיר הוא כ 6 �) 95%חישוב מהיר ( גדול יותר 19 העקי& פי –) 5%מהווי� ( אקסוני .ספינל שהוזכרו למעלה�רוברו�ספינל וקורטיקו�אלה הקורטיקו רטיקולו

. בקופי� למסלול הישיר יש השפעה מצומצמת א$ הטענה היא שזוהי ההתפתחות המוטורית שלנו

–מבנה המסלול מגיע מהאונה 60%. חשוב לדעת שהמידע לא מגיעה רק מקליפת המוח המוטורית–מורפולוגית ). סנסורי( מהאונה הפרייטלית 40%, הפרונטלית

. dorsolateral column – lateral CST � הוא קונטרה לטרלי 75%עוד מאפיי� מעניי� .ventral column – ventral CST איפסילטרלי 25% מנסי� בעזרתו לשק� חולי� ע� פגיעה בצד אחד –ישנה חשיבות למעבר האיפסלילטרלי : הערה

.כיוו� שעדיי� יש קשר לצד הפגוע, של קלפית המוח

Lateral – עובר ב Pyramidal decussationל . ואז עובר צד � למסלול זה .red nייתכ� שישלח ג .יש השפעה על תנועות דיסטליות

Ventral –מגזע המוח � שהיא –משתת& בפעילות מדיאלית . יחד ע� המסלולי� המדיאלי

� . שירירי� פרוקסימלי

)תמונה מהמצגת(

Lateral corticospinal

Ventral corticospinal

Pyramidal decussation

Red nucleus Medial brain

stem pathways

Ventral corticospinal Lateral corticospinal

�אלו תאי פלט ולא רק קורטקס. ששולחי� אקסו�5המקור של המסלול הוא תאי� בשכבה

זוהי שיטה טובה . & התא קט� יותר גוPMוב ) (Betz cells התאי� גדולי� M1ב . קורטקס

.PM ל M1להבדיל בי�

PT neuronsארגו� ה �ש� התאי� (5גירויי� בשכבה . ניסויי� שוני� חיפשו קשר בי� הקורטקס המוטורי לשרירי

�נמצא שאזורי� רחבי� בקורטקס יכולי� : הניבו את התוצאות הבאות) ששולחי� אקסוני

). כלומר שרירי� שוני�( שוני� MNזור יכול להפעיל בודד ואותו א.Motor nלהשפיע על

יש נוירוני� ע� חפיפה חלקית שמשפיעי� על אותו M1כלומר ב (Muscle colonies: המסקנהMN( ,חפיפה חלקית � .ארגו� מפושט ע

פרוקסימליי� ) קט� יותרmuscle colonyה , צפו& יותר(יש הבדל בי� שרירי� דיסטליי� , כמו כ� )רמופשט יות(

באיפוסו� . זה תלוי במיקו� החיה בסול� האבולוציוני? לא� האקסוני� מגיעי� בחוט השדרה

shiftככל שעולי� בסול� יש . של מידע סנסורי gatingמגיע רק לקר� הדורסלית ומשתת& ב

לבקרה sensory gatingכלומר יש מעבר מ . MNונטרלי של המסלול הפרמידלי והוא מגיע ל .רהמוטורית ישי

כחלק shapingה� עוברי� . ספינלי� במהל$ הלידה–יש ג� התפתחות של הסיבי� הקורטיקו ציטוט מהמצגת שכיוו� שלא הבנתי . מהניסיו� המוטורי שלנו ואור$ הדנדריטי� א& יכול להתקצר

Embryogenesis of CST: reduced overlap and synaptic �היטב אני מביאה במלואו

clustering

יותר משריר אחד ולעיתי� �ספינלי בודד יכול להפעיל מספר גרעיני� מוטוריי� �ב קורטיקוסי

בקליפת המוח אי� ייצוג של � IN וג� MNכמו כ� אותו סיב יכול להפעיל ג� . יותר ממפרק חד אי� עמודות שרירי� בקליפת המוח המוטורית. שריר בודד אלא של יחידת הפעלה מוטורית

Lecture4Descending control-2.ppt מצגת

פונקציונליות המסלול

הסיפי� ה� נמוכי� במיוחד לתגובה מוטורית והתגובה מבודדת א$ מסתבר שהבקרה של MNב

. switchboardחוט השדרה היא מורכבת יותר והקורטקס המוטורי הוא לא רק Fetz� STA) Spike triggerבשימוש בשיטת . בדק מה הקשר בי� קליפת המוח לשרירי

averaging ( פעילות �כ$ נית� נית� למצוא למי קשור התא . סביב פעילות תא בודדEMGממצעי

כלומר הוא קשור לכמה �1 גדול מmuscle fieldבדר$ כלל מוצאי� שקיי� . מוטורי�הקורטיקלי � ). ולפעמי� ליותר ממפרק אחד(שרירי

ICSMארגו� של אתרי

�ככה

הוא קט� יותרmuscle fieldבחוט שדרה ה

�שמראי� שבגירוי ממוש$ באזורי� שוני� מתקבלי� סוגי תנועה שוני� ..) מוזרי�(יש ג� מחקרי

)grasping, reaching ,לתנועה ) תנועות התגוננות, תנועה לכיוו� הפה �וזאת להבדיל מגירוי שגור .מאוד מבודדת

�פתולוגיה של המסלול

יש CSTנפגע את ה / ותכי�כשח

• � חולשה חמורה בשרירי

איבוד הדיוק באחיזה •

.תנועות דיסטליות מבודדות נאבדות •

אבל התנועות ה� איטיות יותרposture ו balanceנשמר •

הקשרי� דר$ גזע המוח מפצי� חלקית על איבוד הקשר הישיר •

...לסיכו� המסלולי� היורדי�

. ממוקדי� יותר– IN, עוברי� סיגמנטי�� MN .MN ו INברמת חוט השדרה המידע מגיע ל

....ובמעלה המוח Medial BSP ,Lateral BSP ,Aminergic BSPs � מסלולי� 3מגזע המוח יש

שג� הוא מחולק (יש את המסלול הפרמידלי ) לא רק מוטורי כזכור ( ומהקורטקס המוטורי� ).לשניי

:תנספחי� לסיכו� החלק המוטורי של יפע ראשי תיבות. א

CPG- Central Pattern Generator

MLR- mesencephalic locomotion region

BG – basal ganglia

MC – motor cortex

SC – spinal cord

MN – motorneuron

IN – interneuron

BSP – brainstem pathways

PT – pyramidal tract

CST – cortico-spinal tract

STA – spike triggered averaging

ICMS – intra cortex micro stimulation

תקציר נושאי� עיקריי� מההרצאות של יפעת. ב

:מסלולי�

קונטרה / איפסי תפקידי� לטראלי

ש� המסלול �יוצא מ איפיו�

�וסטיבולו הוסטיבולרי. הג מדיאלי איפסי מידע על מנח ואיזו� ספינאלי

חלק ממסלול ; מנח 'ס�רטיקולו�רטיקוקו

רטיקולר מדיאלי איפסי פורמייש�

�רטיקולו ספינאלי

סופריור �טקטו� מדיאלי קונטרה עי��תנועת ראש קוליקולוס

טקטוספינאלי

; תנועה מדוייקת �חשיבות יורדת בסול

פילוגנטי

נוקלאוס �רד לטרלי קונטרה )מאגנו(

ספינאלי�רוברו

NA ינאליספ�סרולאו ; לוקוס סאורלוס אמינרגי ספינאלי�ראפה גרעי� הראפה אמינרגי סרוטוני�

שליטה קורטיקלית ישירה

)75%(קונטרה )25%(איפסי

:לטרלי :מדיאלי

פירמידלי קורטקס

:החישה הפרופריאוספטיבית

מיקו� יחסי

לשריר

עצבוב מוטורי

עצבוב סנסורי

חישה איבר

Gamma מקבילי

Dynamic

Ia Dynamic

Nuclear bag (1) Gamma מקבילי

Static

Ia; II Static Nuclear

bag (2) Gamma מקבילי

Static Ia; II Nuclear chain

ש "איבר הגיד ע Ib � טורי י'גולג

�רצפטורי� בפרקי

III ,IV על �רצפטורי העור

איזור מעורבות ברפלקס

טרמינציה �מגיב ל

)העצב( סיב איברי קלט

. גוניסטיא' אקסי:מונוסינפטי אנטגוניסטי' אינהי: דוסינפטי

, דורסלי: 3 �ביניי ומוטורי

אור$ שריר וקצב שינוי

All muscle spindles Ia

. אגוניסטי' אינהי: דוסינפטי' אקסי: תלת סינפטי/דו

רתיעת השריר�. אנטגוניסטי

1 :�מתח על ביניי השריר

Ib י'ש גולג"איבר הגיד ע

FRA ,פוליסינפטי .של ' אקס: יתאיפסילטרל

של ' הפלקסורי� ואינה � רתיעה של �האקסטנסוריי

יכול ג� לשמש . הגו& .פרימיטיבית להליכה

; Nuclear chain אור$ שריר דיפוזי

Static Nuclear bag

(2)

II

, III רצפטורי� על העור סינפטיי��פוליIV

o � :נוירוני� פרופריוספינלי� �� על איזורי� נרחבי� של שרירי� משפיעי, אקסוני� ארוכי��מדיאליי

� פרוקסימליי

� �א$ , משפיעי� על איזורי� פרוקסימליי� מצומצמי�, אקסוני� קצרי��לטרליי .באופ� מדוייק

)פרופורציוני הפו" לגודל, ולכ� ג� המתחRin, זר� זהה: EPSP(יחידות מוטוריות

S FR FF סוג היחידה המוטורית

הנוירו�גודל גדול בינוני קט� יחסית מהירות הולכה הכי גבוהה בינונית איטית יחסית

התעייפות כ� לא לא סדר גיוס שלישית שנייה ראשונה שחרור מפעילות ראשונה שנייה שלישית מטבוליז� )גליקוליזה(אנאירובי אירובי+אנאירובי אירובי

o לאחר לידה �וצמצו� , יצירת צווארי� סינפטיי�: שינויי� התפתחותיי

)?אלימינציה של אקסוני�(פיפה החo בחוט השדרה � :נוירוני� מוטוריי

� � �ולטרליי� , נוירוני� מדיאליי� מעצבבי� שרירי� פרוקסימלי� .דיסטליי

�ונטרליי� �נוירוני� דורסליי� מעצבבי� שרירי� פלקסוריי� ו �� .אקסטנסוריי

�וב, קסורי� מופעלי� בעיקר פלswing �ב: צעידה(מנגנוני� ריתמיי� בחוט השדרה •

stance� ): אקסטנסורי

o רפלקסFRA פרימיטיבי. מאפשר פעילות של צעידה�.

o L-DOPAליצירת פעילות ריתמית , בחוט השדרה �א$ אי� צור$ באמיני .בחיה

o גירוי ב: רשת צרברלית�MLR) Mesencephalic Locomotion Region (�

MRF � SC .הגירוי ב �ו קובע את א$ אינ, �MLRקצב הפעילות עולה עכ יש הפעלת קורטקס מוטורי וצרבלו� בזמ� פעילות "כ. אופי הפעילות

? מודולציה�ריתמית o בזמ� צעידה �וכ� למעבר , חשובי� למודולציה של ההליכה�קלטי� אפרנטיי

לקלטי� . א$ איטית, בהעדר� מתקיימת פעילות ריתמית. שלבי� בתוכה .מהעור חשיבות במקרה של מכשול

2006', רי� בפיזיולוגיה אסיכו� שיעו

תנועות רצוניות–הקורטקס המוטורי

4/6/2006: סיכו� שיעור מהתארי$ � . The Motor System: Motor cortex :נושא � .י אילו� ועדיה"ההרצאה הועברה ע � .הסיכו� מבוסס על ההרצאות ועל חומר משלי� מקנדל � . נועה דנו�:מסכמת �

: המצגת הרלוונטית

-ALEPH-ICNC/2005-WEB-Aleph-Physiology/~presentations/il.ac.huji.nc.alice://http

pdf.2005-203%lecture-vaadia) 2006דשה של מאז התעדכנה המצגת ויש את המצגת הח(

4.6.06: סיכו� שיעור

–הערות

וכ$ ג� , על השתלשלות הענייני�תהרבה מהשיעור עבר בתיאור ניסויי� שוני� ובמ� סוג של סקירה היסטורי) 1(� . כיוו� שאיילו� אוהב את סגנו� השאלות על ניסויי� זה לפי דעתי הפורמט המועד&. הסיכו

החישובי שזה בעצ� כל החלק השני של " וקטור אוכלוסיה"בעיקר הנושא של , נדלחלק מהנושאי� לא מופיעי� בק) 2( . עמכ� וע� קנדל הסליחה. השיעור

אמנ� לרוב אי� צור$ לעבוד ע� המצגת אבל כאשר יש הפנייה מפורשת כדאי להעי& מבט ) 3(

?מהו האזור של הקורטקס האקסיטבלי

:להגדיר אזור לפיאפשר . היא בעייתית" אזור"אופ� הגדרת המונח

. וג� כא� יש חלוקה לשכבות ולתאי�) Cytoarchitecture(ציטוארכיטקטורה • מבצעי� זאת בעזרת טכניקות צביעה שונות

לפי התגובה לגירוי חשמלי •

• � השלוחות מאותו אזור–לפי קישורי� אנטומיי

... ובזה נתעניי� היו�! לפי פעילות עצבית •

Sherrington) 1902 (ה טע� שכשמס �, )ע� הסתייגויות( משתנה כל הזמ� MCתכלי� על הנתוני

).אלמנטי�( מסנתז תנועה מורכבת מפרימיטיב MCוהטענה היא שה למי שעוקב 17 דילגנו על כל השקופיות האלה בשיעור ונגיע לשקופית –מיקרו סטימולציות ועוד *

) ?( היה הראשו� Evartsסית של מחקר ראשוני יח. יש קורלציה בי� תנועה לפעילות תאי עצבהוא . כלומר שהתאי� מקדימי� את התנועה–שהציג עדות ישירה לקשר בי� התאי� לתנועה

:זו התמונה שהתקבלה. EMG ורש� flexion-extensionאימ� קו& לבצע

. תנועה, MC ,EMG תאי עצב ב – מלמעלה � סיגנלי� 3בכל מערכת צירי� מוצגי� : וההסבר

. ה� המקור להפעלה של השרירי�MCתאי� ב : המסקנה. דור הירארכי בזמ�רואי� סי

כפונקציה EMG שזה בעצ� מיצוע פעילות Spike Triggered Averagingכא� עצרנו ודיברנו על , ☺וג� כי זה מאוד חשוב (אפרט על זה בהרחבה כי איילו� שואל על זה לפעמי� במבח� . של התא

לפי שיטה זו רושמי� . השפעה של נוירו� יחיד על יחידה מוטורית יכול לבדוקSTA). 767קנדל

�ממצעי� את פעילות השריר כדי להגדיל את יחס הסיגנל . EMGמתא קורטיקלי ו ורושמי� גלרעש ואז אפשר לראות הא� מתקבל שיא מרכזי ברור ולמצוא הא� יש קשר בי� אותו נוירו�

6במקרה המתואר בקנדל האיחור הוא ב (delayבדר$ כלל מוצאי� שיש . ליחידה המוטורית

זהו בעצ� ). הרלוונטיMN זמ� קצר מספיק כדי לטעו� לקשר סינפטי בי� הנוירו� ל –מילישניה . א$ בגלל שיש המו� רעש יש למצע קוד� את הנתוני�cross correlationתהלי$ שדומה מאוד ל

אבל . � קשורי� ליותר משריר אחדאז חיפשו קשר בי� תאי� לשריר ומצאו שכמחצית מהתאי

�או ) למשל כיוו� תנועה(פרמטרי� קינמאטיי� ? השאלה החשובה היא את מה התאי� מקדדי ).?(אפשרויות נוספות ה� הכנה לתנועה או קידוד לפי אוכלוסיה ? �דינאמיי

– flexionמבח� התנהגותי של תנועות : טוע� לקידוד של כוח ולא של כיוו�Evartsהניסוי הבא של

extensionיש משקל על הידית שאותה מחזיק הקו&, של שורש כ& היד �המשקל מוש$ . א$ הפע

� .flexion מנוגד ל Flexion load ו extension מנוגד ל – Extensor load. את היד לכיוו� מסוי ) יש תמונה יותר איכותית766בקנדל (–התקבלו התוצאות הבאות . של התנועה מהארכה לכיוו"המאטיקהקו העליו� מייצג את הקינ

.PTNוהשלישי , בכל משבצת בסיגנל הראשו� מתאר שריר כיוו" השני שריר הארכה. רואי� את הסיגנל שמתקבל ללא משקולתבמשבצת הראשונה

PTNלפני התנועה ה , בזמ� הארכה השריר המארי$ עובדהזמ� התנועה ובזמ� ) א$ פחות(מתחיל לפעול וממשי$ לפעול

. פעלת השריר האגוניסטיההתגובה בשרירי� . flexor load הוסיפו במשבצת השנייה

מגביר את קצב הירי שלו בזמ� PTNרואי� שכעת ה . צפויה .ביצוע התנועה וההחזקה במצב כיוו"

. PTN ואי� תגובה של ה extensor load יש במשבצת השלישית .סטהתנועה בעצ� קוראת כי יש רגיעה של השריר האנטגוני

הוא היה , א� הנוירו� היה מקודד כיוו�–ליי� ' וכא� הפאנ" �יורה ג� במקרה האחרו� כי התבצעה אכ� תנועה בכיוו� מסוי

�והמסקנה של , א$ הוא לא יורה. כמו במקרי� הקודמי

Evartsבמקרה השלישי לא נדרש כוח . היא שהוא מקודד כוחפלקסורי הוא מעוניי� רק בשריר ה. ולכ� הנוירו� לא פעיל

.וכשזה ברילקסציה הנוירו� לא יורה

� –א$ לכל מטבע יש שני צדדי ניסוי והוכיח Crutcher ער$ 1990ב

שלא כל התאי� מתנהגי� כמו

. Evartsהתא של התא הימני אכ� תוא� את התוצאות הקודמות א$ השמאלי

הוא יורה . מתאי� לכיוו� התנועה

ממחקרי� . flexionרק ב תר מצאו שרוב התאי� מאוחרי� יו

האלה נמצאי� באזורי� פרה � .מוטוריי

כא� אפשר לחשוב על מימוש

.inverse modelמוצלח של ה

Kakei � טע� שהתאי� מקודדיבניסוי אותו ער$ הוא . מידע כמותי

כיווני� של פרק כ& היד 8מדד � �3 והשתמש בMCב , EMGורש

muscle likeהוא מצא תאי� שה� . tunedתר מנחי� שוני� של היד כדי לבדוק למה התאי� יו

ותאי� מעורבי� שהכיוו� המועד& ) PMיותר ב (תאי� מושפעי� מכיוו� , )MCיותר ב (Evartsכמו

מתעסק MCכלומר כנראה ה . ל מהכול יש הכו–התוצאה . שלה� לא משתנה א$ תדר הירי כ��. א תאי� שיותר מכווני� לכיוו�א$ פריאטלית כנראה נמצ, מתרגו� ההוראה ועד הביצוע בשרירי

)22תוצאות בשקופית ( >26דילוג לשקופית <

זיהוי כיוו� תו$ הסתכלות על פעילות עצבית1982 – Georgopulos הראה שירי של תא מאפשר למתבונ� לדעת לא� היד תזוז כיוו� שיש tuning ).769 ותמונה איכותית יותר בקנדל עמוד 27שקופית . (לכיוו�מבצעי� התאמה של העקומה ). זווית( משרטטי� גר& של קצב הירי כפונקציה של הכיוו� :השיטה

. ובודקי� מה רוחב עקומת ההענות והא� היא סימטרית לכיוו� המועד&cosלפונקציה � תא יחיד אינו מקודד כיוו� בצורה מספיק טובה אבל א

הכיוו� של יחידה הוא עקבי – יש לתאי� שוני� כיוו� שונה –

cosחי� שאפשר לתאר את קצב הירי כפונקצית מני –

.k ו bכאשר הדיוק נקבע לפי ) (

– � ל רנדומאליי� ביחס לכיוו� "במשוואה הנ) k ו b(הפרמטרי

� � Wכאשר ( קיי� וקטור אוכלוסיה שמקיי . ובעזרתו אפשר לזהות את כיוו� התנועה) פרופורציוני לקצב הירי

וקטור האוכלוסייה והוא ייצג במדויק , Pפשר לתאר את אז אcosכלומר א� קצה הירי דומה ל

). 31�32שקופית ( אכ� הראה זאת Georgopulosחשוב לבדוק שההנחות נכונות ו .את כיוו� התנועההוא . (הוא בדק את המשוואה על מאות תאי� והראה שאפשר לקבל וקטור אוכלוסיה בדיוק טוב

)הסוגי�לא ביצע בקרה על התאי� אלא השתמש בתאי� מכל

? יודע מהו כיוו� התנועהMCמתי ה ? באיזה קצב? אי$ נבנה וקטור אוכלוסיה

אמנ� תלוי Wכאשר ) 34שקופית (משתמשי� בנוסחה . היו� יודעי� שזה לא בהכרח נכו�. בזמ� א$ יש הנחה שהכיוו� המועד& של התא נשאר קבוע

עבור כל תא מחשבי� את –" (בלולש"ראינו הדגמה של ניסוי בכיתה על סמ� שעוקב בתנועה על <� >)הכיוו� במש$ עשרות ניסיונות שוני

)36שקופית . ( רישו� מאוכלוסיה– Neural Prosthesis –העתיד

מה ג� שכשרושמי� , אינה הפונקציה המתאימה ביותר לחלק מהתאי�cosא$ המדע מתקד� וה

.וסיה אוכלרמעשרות תאי� בלבד זה לא מספיק לקיו� התנאי� לווקטו � :tבזמ� ) y(לכ� הוצע מודל חדש כדי לחזות את המיקו

ε, ) זו בעצ� מטריצה עבור זמני� שוני�( היא פעילות התא X, היא המשקולת עבור התאwכאשר

)y(t) = wX(זו היא רגרסיה ליניארית . מסמ� זמ�u, הוא אינדקס של תאi, הוא קט�

. מודל זה מוגבל ג� הוא. εמינימיזציה ל כדי לעשות wאת המשקולת " מלמד"המודל

Φ משתמשי� במשקולות וטרנספורמציה – Support vector: רגרסיה לא ליניארית–מודל נוס& ת המטרה היא למקס� את האינפורמציה תו$ חיפוש שמפעילי� על הפעילות העצבי

הנה קישור להסבר מקי& יותר א� מישהו . : וכ$ זה נראה. הטרנספורמציה

Support_vector_machine/wiki/org.wikipedia.en://http: רוצה

היא Aכאשר Kalman filterמודל אחר הוא

החלק השני של הביטוי מוסי& אובצרבציה . נלמד ע� הזמ�A ו t-1טרנספורמציה של התנועה ב

)observation .(Ktקובע כמה חזק הפעילות העצבית משפיעה ,K = Kalman gain . זו על ידי

. שזהו הניבוי ללא האובזרבציותAYt-1שקלול הערכה קודמת

לסיכו�

פרודוקציה של התנועה� מיפוי רקורסיבי �ת עצבית פעילו

Delay : או מהמצגת

. שכולל כעת את ההנחה שהתנועה חלקהDDT שינו את המודל של קלמ� למודל 40בשקופית

2006', סיכו� שיעורי� בפיזיולוגיה א

Basal ganglia & Cerebellum

� � 11,14,18/6/2006: סיכו� שיעורי� מהתאריכי

.להל� בסל גנגליא וצרבלו� בהתאמה. Basal ganglia and cerebellum :נושא �

ההרצאה על הצרבלו� על ידי גלעד . י חגי ברגמ�" הועברו עbasal gangliaההרצאות על ה � .יעקובסו�

essentials of מבוסס על basal gangliaפי הנחיות חגי ברגמ� הסיכו� על ה "ע �

neuroscience .על הצ � .רבלו� מבוסס על המצגת שהועברה בכתההסיכו. ונועד להיקרא במקביל אליה�, הסיכו� על הצרבלו� מסודר על פי השקפי� בהרצאות �

או שקפי� , מפורטי� השקפי� בה� נאמרו דברי� בכיתה מעבר למה שרשו� בשק&

.Kandellעליה� יש הרחבות על סמ$ � � . שאול דרוקמ�:מסכ

:המצגות הרלוונטיות

7. Basal ganglia Kandel Essentials.ppt

8. PhysA2006.ppt

)�Essentials סיכו� מ–בפועל (611. ,614.: סיכו� שיעורי�

Basal ganglia Kandel Essentials.ppt :מצגת )544-549עמודי� , �essentials of neuroscieneסריקה של העמודי� ב(

� ממלאי� תפקיד עקי& לבסל גנגליא אי� חיבור פלט ישיר לחוט השדרה ולכ� ה •

הפלט מופנה . הקלט העיקרי מגיע מאזורי� שוני� בקורטקס. בשליטה בתנועה

מחלות של . מוטוריי� ומוטוריי� של הקורטקס�פרה, פרונטלי��לחלקי� הפרה

.הבסל גנגליא מאופיינות בפגיעה בתפקוד מוטורי

)1ראה איור (הבסל גנגליא מורכבי� מחמישה גרעיני� תתקורטיקליי�

• �הבסל גנגליא מורכבי� מחמישה גרעיני� תתקורטיקליי� אשר מחוברי� בינה

:באופ� ענ&

Caudate nucleus, putamen, globus pallidus, subthalamic nucleus,substantia nigra.

והפוטאמ� מורכבי� מסוגי תאי� זהי� וה� ) הגרעי� הקאודיטי–להל� (Caudate nucleus �ה

שני הגרעיני� הללו ה� מרכיבי הקלט של הבסל גנגליא ונקראי� . נטריורלימחוברי� בחלק הא

.�striatum or neostriatumיחד ה

.מורכב מחלק פנימי וחיצוני) להל� גלובוס פלידוס(globus pallidus �ה

נמצא מתחת לתלאמוס בחיבורו ע� המוח ) תלאמי�להל� הגרעי� התת(subthalamic nucleus �ה

).midbrain(התיכו�

יושבת במוח )) לא ראיתי צור$ לתרג� מילולית(להל� סובסטנציה ניגרא (substantia nigra �ה

� pars compacta �ב. pars compacta �וה pars reticulata �ה: התיכו� ומורכבת משני אזורי

בשל צבעו השחור של פולימר זה . נמצאי� תאי� דופאמינרגיי� אשר בגופ� נמצא נוירומלאני�

).חומר שחור בלאטינית( האזור סובסטאנציה ניגרא נקרא

מאחר והחלק הפנימי של הגלובוס פלידוס והסובסטנציה ניגרא דומי� זה לזה נית� •

לראות בה� יחידה אחת אשר חולקה באופ� שרירותי על ידי הקאפסולה הפנימית

.כמו הגרעי� הקאודיטי והפוטאמ�

סטנציה ניגרא מהווי� את אזור הפלט הגלובוס פלידוס והאזור הרטיקולתי של הסוב •

.העיקרי של הבסל גנגליא

הבסל גנגליא מקבלי� קלט מהקורטקס ומשדרי� חזרה לקורטקס דר" התלאמוס

)2ראה איור (

קלט

• �. כמעט כל החיבורי� האפרנטי� אל הבסל גנגליא מסתיימי� בסטריאטו

הקורטקס :הסטריאטו� מקבל קלט משני מקורות עיקריי� מחו" לבסל גנגליא

כל חלק של הקורטקס משדר לגרעי� . לאמינרי� של התלאמוס�והגרעיני� האינטרא

� .אחר בסטריאטו� ולכל גרעי� תפקיד התנהגותי מסויי

• �תאי� בחלקי� . החיבורי� בי� הגרעיני� בבסל גנגליא ה� נרחבי� א$ מסודרי

אחרי� של הגרעי� הקאודיטי ושל הפוטאמ� משדרי� לחלקי� מסויימי� של

מאחר והמסלולי� מאורגני� באופ� , כ$. הגלובוס פאלידוס ושל הסובסטנציה ניגרא

חלקי� ספציפיי� מהקורטקס משפיעי� על חלקי� ספציפיי� מהגלובוס , טופוגרפי

.פאלידוס והסובסטנציה ניגרא

הוא . תלאמי מקבל את הפלט של החלק החיצוני של הגלובוס פלידוס�הגרעי� התת •

�מאורגני� טופוגרפית לשני החלקי� של הגלובוס פלידוס ) projections(בעל שידורי

הוא ג� מקבל קלטי� מאורגני� . ולחלק הרטיקולטי של הסובסטנציה ניגרא

מוטורי� של �טופוגרפית מהאיזורי� המוטוריי� העיקריי� ומהאזורי� הפרה

.הקורטקס וכ$ מאפשר לקורטקס להשפיע בדר$ נוספת על הפלט של הבסל גנגליא

סטריאטו� מקבל קלט דופאמינרגי חשוב מהאזור הקומפקטי של �הניאו, סו&לב •

.ביטול של קלט זה מביא למחלת פרקינגסו�. הסובסטנציה ניגרא

נוירוטרנסמיטורי� אחרי� ה� בעלי תפקיד חשוב נוס& באפנו� של עיבוד המידע •

.בגרעיני� השוני� של הבסל גנגליא

פלט

נגליא מקור� בחלק הפנימי של הגלובוס פלידוס ובאזור מסלולי הפלט העיקריי� של הבסל ג

, המסלולי� האלה מסתיימי� במספר גרעיני� בתלאמוס. הרטיקולתי של הסובסטנציה ניגרא

המוטורי הסופלמנטרי , מוטורי�הפרה, פרונטלי�הפרה: אשר משדרי� למספר אזורי� בקורטקס

א יש את היכולת להשפיע על מערכות דר$ מסלולי� אלה לבסל גנגלי. והקורטקס המוטורי העיקרי

בנוס& הבסל גנגליא יכול להשפיע ג� על תנועות עיניי� דר$ שדר . יורדות כמו הקורטיקוספינאלית

. �superior colliculusנוס& ל

אובד� של התאי� הדופאמינרגיי� מוביל למחלת פרקינגסו�

אטות והחולי� לעיתי� התנועות מו. לחולי מחלת פרקינגסו� יש קושי ליזו� תנועות •

השרירי� נהיי� קשיחי� , בגלל טונוס מוגבר. חסרי יכולות ליצר תנועות ספונטאניות

ללא . באופ� הבולט ביותר באצבעות ובידיי�, והחולי� מציגי� רעד מנוחה אופייני

.טיפול התסמיני� נהיי� קשי� יותר עד אובד� היכולת לתנועת רצוניות

בנת המחלה כאשר חוקרי� גילו שבמוח� של חולי� הייתה פריצת דר$ בה�1950ב •

המחסור הזה נגר� . פרקינגסוניי� יש מחסור קשה מאוד בנוירוטרנסמיטור דופאמי�

תאי� אלו . עקב דגנצריה של התאי� הדופאמינרגיי� הנמצאי� בסובסטנציה ניגרא

במהרה הוב� . משדרי� לסטריאטו� אשר קריטי לשליטה בעיבוד מידע בבסל גנגליא

מאחר ודופאמי� אינו יכול . הגברה של כמות הדופאמי� עשויה להועיל לחולי�ש

� מיידי של precursor שהינו L-dopaמוח נית� לחולי� אלו �לחצות את מחסו� הד

דופא מגביר את הסינטזה �הטיפול ב ל. טיפול זה אכ� הקל מאוד על החולי�. דופאמי�

זאת בתורו מוביל . לא נפגעושל דופאמי� באות� תאי� דופאמינרגי� אשר עדי�

� .לעליה בכמות הדופאמי� הזמי� לתאי� בסטריאטו

הוא ג� הדגי� שמחלות מוחיות יכולות לפגוע , מעבר לער$ הטיפולי של ממצא זה •

כמו כ� הטיפול ג� הדגי� שנית� להשתמש . באופ� ממוקד בסוג מסויי� של נוירו�

.בנוירוטראנסמיטור כטיפול קליני

של הבסל גנגליא מאורג� בצורה סומאטוטופית ומעורב בפני� החלק המוטורי

גבוהי� של תנועה

כיווני הנרחב בי� הבסל גנגליא לבי� הקורטקס �סברה מקובלת היא שהחיבור הדו •

�עיניי� והתנהגויות , מכיל מספר מעגלי� אשר אחראי� על בקרת תנועות גפיי

הצורה הטובה ביותר הוא המעגל אשר מוב�. מורכבות יותר מבחינה קוגניטיבית

אשר נובע מהאזורי� של הקורטקס ) 3ראה איור (סטריאטלי�המעגל הקורטיקו

�אזור פרה, אזור מוטורי סופלמנטרי(אשר לה� קרבה רבה לשליטה על תנועה

�superior parietalסנסורי וה�קורטקס סומאטו, קורטקס מוטורי, מוטורי

lobe .(דר בצורה טופוגרפית אל החלק המסלול הזה מספק קלט צפו& ומסו

הפלט של המעגל הזה אשר מכונה המעגל המוטורי של . המוטורי של הפוטאמ�

�הבסל גנגליא מופנה בעיקר חזרה לאזור המוטורי הסופלמנטרי ולאזור הפרה

האזורי� האלו מחוברי� בקשר הדדי זה לזה וג� . מוטורי של הקורטקס

רי� יורדי� אל המרכזי� לקורטקס המוטורי ולכל שלושת האזורי� שד

בעזרת שלושת מסלולי� יורדי� אלו . המוטוריי� של גזע המוח ואל חוט השדרה

� .הבסל גנגליא יכולי� להשפיע על תנוחה ותזוזת גפיי

• �הפעילות של תאי� מסוימי� בבסל גנגליא דומה לזאת של תאי� בחלקי

סיביות פא, תאי� אלו מגיבי� לתנועות בדידות. המוטוריי� של הקורטקס

לרוב בכיוו� , לרוב תנועה של מפרק בודד, ואקטיביות של חלקי� בודדי� בגו&

�למרות זאת הפעילות של תאי� בפוטאמ� שונה מזאת של התאי� . מסויי

� :בקורקטס המוטורי במספר אופני� מענייני

ראשית במטלות מסויימות התאי� בבסל גנגליא יורי� מאוחר יותר מאשר •

�הנוירוני� בפוטאמ� לרוב יותר רגישי� לכיוו� תנועה , יתשנ. התאי� המוטורי

�פרשנות לכ$ היא שהתאי� . של גפה מאשר לשרירי� הספציפיי� המופעלי

�בבסל גנגליא אינ� מעורבי� ישירות בשלב הביצוע לפועל של התנועות ואינ

.מכתיבי� ישירות את הכוחות אשר נחוצי� להפעלת התנועות

אפשרות אחת היא ? גנגליא בשליטה מוטוריתמה א� כ$ התפקיד של הבסל •

של �trigerringשהבסל גנגליא מעורבי� בעיבוד המידע אשר נחו" לתכנו� ו

כמו כ� העלו סברה שהבסל גנגליא מבצעי� פצילטציה או . תנועות יזומות

במערכות " אינהיביציה היקפית"מעי� מקבילה ל. דפרסיה של תנועות מסויימות •

. הסנסוריות

ט כללימב

הקורטקס המוטורי העיקרי הוא נקודת הצומת לעיצוב ההשפעה של המערכות •

�הוא חיוני לארגו� תנועות בה� לקלט סומאטו. הסנסוריות על פעילות מוטורית

הבסל גנגליא והצרבלו� ה� שני . כמו מניפולציה של חפצי�, סנסורי יש תפקיד שולט

שניה� . של המערכת המוטוריתקורטיקאלי��הרכיבי� העיקריי� של המעגלי� התת

. מקבלי� שדרי� רבי� מהקורטקס ושניה� משדרי� חזרה לקורטקס דר$ התלאמוס

ישנ� שלושה הבדלי� עיקריי� בי� החיבורי� הקורטיקאליי� של הבסל , ע� זאת

� :גנגליא ושל הצרבלו

לעומת זאת הצרבלו� מקבל , הבסל גנגליא מקבלי� קלטי� מכל הקורטקס, ראשית •

��מהחלק הספציפי של הקורטקס אשר קשור ישירות לפעולות סומאטוקלטי

כמו כ� הצרבלו� ג� מקבל קלט ספציפי ). א$ ראה הרצאה של גלעד(מוטוריות

.מהפריפריה

3איור

. מוטורי ולקורטקס המוטורי�הפלט של הצרבלו� מופנה חזרה לחלק הפרה, שנית •

� וג� לחלק הפרהלעומת זאת הפלט של הבסל גנגליא מופנה ג� לשני אזורי� אלו

.פרונטאלי האסוציאטיבי

הוא בעל חיבורי� . הצרבלו� מקבל מידע סנסורי ישירות מחוט השדרה, שלישית •

. נכנסי� ויוצאי� רבי� לחלקי� בגזע המח אשר מחוברי� ישירות לחוט השדרה

.לבסל גנגליא חיבורי� מועטי� לגזע המח וא& חיבור ישיר לחוט השדרה, לעומת זאת

מעלי� את הסברה שהצרבלו� מעורב ברגולציה ישירה של ביצוע תנועה הבדלי� אלו •

�. של שליטה מוטורית, גבוהי� יותר, ואילו הבסל גנגליא מעורבי� בפני� קוגניטביי

בגלל הקישורי� הענפי� ע� הקורטקס האסוציאטיבי יתכ� והבסל גנגליא , כמו כ�

.מעורבי� בעוד דברי� מלבד תכנו� מוטורי

מודל הקופסאות של הגרעינים הבזאליים: נספח

Basal Ganglia Model

SNc- substantia nigra pars compacta (includes the dopaminergic neurons).

SNr- substantia nigra pars reticulate (very similar structure to the Globus Pallidus

Internal)

Pallidus E- Globus Pallidus External. Striatum- includes both Putamen and Caudate Nucleus.

פי המודל �על, במחלת פרקינסו� התאי� ש� נהרסי�. �SNcשימו לב להתנעת המסלולי� על ידי ה .נית� להסביר את ההשלכות

באמצעות שחרור דופמי� המשפיע על �striatumהפעלה של ה. מסלול מעורר�המסלול הישיר

). אקסיטטורי�, אלו רצפטורי� בעלי השפעה מעוררת (DA1רי� מסוג הרצפטו� דיכוי התלמוס המעורר את הקורטקס� GPi וSNr דיכוי �הפעלה של הסטריאטו

.עירור דיכוי על דיכוי של התלמוס: במילי� אחרות .הפעלה של הקורטקס: המשמעות

.יהיה פחות עירור לקורטקס יפגע בהפעלת המסלול ולמעשה -SNrהרס התאי� הדופמינרגי� ב

באמצעות שחרור striatum �דיכוי פעילות ב. מסלול מדכא �)indirect(המסלול הבלתי ישיר ).אינהיביטורי�, אלו רצפטורי� בעלי השפעה מדכאת (DA2דופמי� המשפיע על רצפטורי� מסוג

� �subthalamic nucleus מדכא יותר את ה�GPe ה� �GPe פחות דיכוי על ה�דיכוי הסטריאטו

המדכאי� פחות את התלמוס GPi וSNr � מעורר פחות את הsubthalamic nucleus � ה� .המעורר את הקורטקס

.דיכוי הדיכוי של הדיכוי של העירור של הדיכוי של העירור: במילי� אחרות .הפעלה של הקורטקס: המשמעות

.היה פחות עירור לקורטקס יפגע בהפעלת המסלול ולמעשה י-SNrהרס התאי� הדופמינרגי� ב

. תגרו� לירידה בעירור הקורטקס�SNrפגיעה בפעילות ה

618.: סיכו� שיעור

)המצגת של גלעד יעקובסו� (PhysA2006.ppt :מצגת

אנטומיה גסה של הצרבלו�1�8שקפי�

מיקו� הצרבלו� במח4�5שקפי�

. התחתו� של המחהצרבלו� ממוק� באופ� הגס ביותר מאחורי גזע המח בחלק •

�posteriorהוא תופס את רב ה. ומתחת לקליפת המחponsהוא ממוק� מעל ל

cranial fossa .

הצרבלו� מתחלק לקורטקס הצרבלרי ולגרעיני� העמוקי�6�7שקפי�

מחומר , )הקורטקס הצרבלרי(הצרבלו� מורכב ממעטה חיצוני של חומר אפור •

� .fastigial, interposed, dentate nuclei: לב� פנימי ומשלושה גרעיני� עמוקי

חלוקה בקורטקס הצרבלרי� תת8שק,

• �). עלי� בלאטינית (�foliaבקורטקס הצרבלרי קיפולי� רבי� ומקבילי� הנקראי

.במבט דורסאלי קיפולי� אלו מקבילי� זה לזה ועוברי� משמאל לימי�

,anterior lobe: אונותשני בקעי� עמוקי� מחלקי� את הצרבלו� לשלוש •

posterior lobe, flocculonodular lobe.

• �מקבילי� באמצע הצרבלו� מסמני� את ) longitudinal(שני עמקי� אורכיי

הוורמיס מחלק את הצרבלו� לשתי ). תולעת בלאטינית (�vermisאזור ה

הקורטקס הצרבלרי , כי בניגוד לקליפת המח חשוב להגדישא� זאת . המיספרות

מכני� את החלק של כל המיספרה אשר . $ חלוקתו האמצעיתהוא רצי& לאור

ואת החלק הרחוק יותר החלק �intermediateקרוב יותר לוורמיס החלק ה

).lateral(הלטרלי

הקלט והפלט של הצרבלו�9�29שקפי�

)פורקיניה (purkinje תאי 10�12שקפי�

יזציה הארבור: לתאי הפורקיניה מבנה מורפולוגי מובהק ומוגדר היטב •

.וענפה מאוד) מעי� ד&(מימדית כמעט לחלוטי� �הדנדריטית שלה� דו

הקרוב יותר לחומר ( תאי הפורקיניה יושבי� בשכבה מסודרת בחלקה התחתו� •

הע" הדנדריטי מגיע . של השכבה המגונה מולקולרית בקורטקס הצרבלרי) הלב�

.כמעט עד סו& השכבה

)טפסי�סיבי� מ( climbing fibers 13�19שקפי�

• �סיבי� . תאי הפורקיניה מעוצבבי� בעצבוב אקסיטטורי על ידי סיבי� מטפסי

.�inferior oliveאלו מקור� ב

כל תא פורקיניה מעוצבב . כל סיב מטפס מעצבב בי� אחד לעשרה תאי פורקיניה •

כמו כ� . עצבוב הסיב מוגבל לרצועה אורכית צרה. על ידי סיב מטפס אחד בלבד

.טרלי� ג� לגרעיני� הצרבלרי� העמוקי�הסיבי� שולחי� קול

אולי החזקה ביותר , חזקהמאודהסיב המטפס מעצבב את תא הפורקיניה בצורה •

�כל פוטנציאל פעולה שעובר בסיב המטפס יגרו� לתגובה . במערכת העצבי

תגובה זאת נקראת . דרמטית ג� בדנדריט וג� בסומא של תא הפורקיניה

complex spike) יחסית ). ספייק מרוכב �הספייקי� המרוכבי� ה� אירועי

� . הר"1�2תדר� , נדירי

)סיבי� אזוביי�( mossy fibers 20�22שקפי�

• �ה� יוצרי� ). עוד על כ$ בהמש$(הסיבי� האזוביי� מגיעי� ממקורות שוני

התאי� ). עוד על כ$ בהמש$(סינפסות על התאי� הגרנולרי� בשכבה הגנולרית

T"מתפצל ב, אשר מתפס לתו$ השכבה המולקולריתהגרנולרי� ה� בעלי אקסו�

וממשי$ כ$ מספר מילימטרי� ) סיב מקבילי ( parallel fiberלמבנה אשר נקרא "

הסיבי� המקביליי� חוצי� את הע" הדנדריטי של . לאור$ הפוליאה הצרבלרי

מימדי של הע" הדנדריטי ויוצרי� מספר בודד �תאי הפורקיניה בניצב למבנה הדו

.ת אקסיטטוריותשל סינפסו

• �. ה� מגיעי� ממספר גרעיני� בגזע המח. לסיבי� האזוביי� מקורות מגווני

כמו כ� . ממספר גרעיני� בפונס אשר מהווי� ג� ממסר לאינפורמציה קורטיקלית

בנוס& ג� מגרעיני� וסטיבולרי� . ה� מגיעי� מנוירוני� מחוט השדרה

� .ורטיקולרי

לא ספייק , י� יוצר ספייק פשוטהקלט האקסיטטורי של הסיבי� המקבילי •

.מרוכב

:תוספת מקנדל

):10השווה למשל לשק& (קנדל מחלק את הקורטקס הצרבלי לשלוש שכבות

היא מורכבת רובה מהאקסו� . השכבה החיצונית ביותר–השכבה המולקולרית .1

�אשר רצי� במקביל לציר הארו$ של ) הסיבי� המקביליי� (של תאי� גרנולרי

� וכמוב� ) �basket ו stellateתאי (היא מכילה מספר אינטרניורוני� . הפוליאו

ג� את הדנדריטי� של תאי הפורקיניה אשר גו& התא שלה� יושב מתחת

.לשכבה

שכבה זאת שוכנת מתחת לשכבה המולקולרית –שכבת תאי הפורקיניה .2

גו& התא הגדול של תאי הפורקיניה אשר עומדי� זה לצד זה ומכילה את

.בשכבה הזאת

. זאת השכבה הפנימית ביותר ושוכנת מעל לחומר הלב�–השכבה הגרנולרית .3 פלט 23�29שקפי�

קוד� כל חשוב להדגיש כי בניגוד לברירת המחדל שאנו רגילי� אליה שפלט הוא •

.אינהיביטוריהפלט של הקורטקס הצרבלרי הוא , אקסיטטורי

• �אל הגרעיני� . הפלט של הקורטקס הצרבלרי מגיע אל הגרעיני� העמוקי

כ$ . ה מגיע ג� עותק של הקלט אשר נכנס אל הקורטקס הצרבלריהעמוקי� האל

שיש ביד� ג� המידע הגולמי הנכנס אל הקורטקס הצרבלרי וג� המידע המעובד

.היוצא ממנו

לולאה בה משתתפי� הקורטקס : מקובל להבחי� בשתי לולאות עיקריות •

. ולולאה בה משתתפי� קליפת המח והצרבלו�inferior oliveהצרבלרי וה

• �ג� מחלקי� (באופ� קלאסי מקובל לחשוב שהצרבלו� מקבל קלטי� רבי

�ושהקורטקס הקורטיקלי משדר בעיקר לאזורי� ) סנסורי� וג� אסוציאטיבי

. כעת מקובל לחשוב שיש ג� פלט למקומות אחרי�. מוטורי��קורטיקלי� פרה

ישנ� עבודות אשר מנסות להתחקות בדיוק רב יותר אחר המעגלי� ועשויות

.ות תפיסות אלה א$ ה� אינ� סגורותלשנ

מעבודות אלה נית� לומר באופ� גס כי נראה שיש התאמה מסויימת בי� אזורי •

�הקלט של סוגי� שוני� של אינפורמציה לבי� אזורי הפלט לחלקי מח המעורבי

. חלוקה כל שהיא בעיבוד המידע בצרבלו�, כלומר. בסוג זה של אינפורמציה

. דילגנו29שק& •

סוגי תאי� וחיבוריות30�37שקפי�

• �כל סיב אזובי הוא בעל בי� . נדו� בחיבור בי� סיבי� אזוביי� לתאי� גרונולרי

�קצה כל קולטרל נתפס על ידי מבני� דמויי� . עשרי� לשלושי� קולטרלי

�מקור (כלומר כל סיב אזובי .טפרי� של עשר עד עשרי� תאי� גרונלרי

כמות , ארבע מאות תאי� גרנולרי�משפיע על בסביבות) אינפורמציה בודד

.ניקרת של ביזור מידע ממקור יחיד

• �כעשר . ראשית כל ישנו מספר עצו� של תאי� גרנולרי�. נדו� בתאי� הגרנולרי

כל תא . יותר תאי� מאשר בכל קליפת המח. תאי�) מיליארד10(בעשירית

מאות גרנולרי מקבל קלט מבער$ ארבעה סיבי� אזוביי� ומשדר למאה עד ארבע

.תאי פורקיניה

ראשית ה� מקבלי� קלט אקסיטטורי מאסיבי מסיב . נדו� בתאי הפורקיניה •

שנית ה� מקבלי� קלט אקסיטטורי בחוזק סינפטי רגיל מבער$ . מטפס אחד

200,000� . תאי� גרנולרי

• �בנוס& לתאי� גרנולרי� ותאי פורקיניה ישנ� בקורטקס הצרבלי ג

�בניגוד לשני . י' הבולט מבינה� הוא תא הגולג.אינטרניורוני� אינהיביטוריי

סוגי התאי� שדנו בה� מקוד� לתא זה דווקא מבנה דנדריטי ואקסונלי תלת

הפלט שלו . הוא מקבל קלט ג� מסיבי� מטפסי� וג� מסיבי� אזוביי�. מימדי

�על כ� הוא יכול לשמש מעי� בקרת . הוא פלט אינהיביטורי לתאי� גרנולרי

י אשר 'אי� הגרנולרי� יוביל להפעלה חזקה של תאי הגולגקלט חזק מהת. הגבר

�ישנ� ג� סוגי� נוספי� של אינטרניורוני� א$ לא . ידכאו את התאי� הגרנולרי

� .נדו� בה

? אז מה עושה הצרבלו�39�44שקפי�

.התשובה הפשוטה היא שאי� תשובה •

• � מקובל לחשוב שהצרבלו� מעורב בלמידה מוטורית שכ� במצבי� פטלוגיי

�) למרות שכנראה נפגע בדיוקו(חסרי צרבלו� נראה שתפקוד מוטורי עדיי� קיי

) למשל הגבר בשליטה בתנועות העי�(א$ סוגי� מסויימי� של למידה מוטורית

� .אינ� מתקיימי

• �המבנה הסדרתי המסודר בנוי לכאורה לשימור : ישנ� מספר רעיונות אחרי

הביזור שישנו בי� ). לעד מחזיק בההתאוריה שיוסי ירו� המנחה של ג(רווחי זמ�

�סיב ( מעבר מאחד –המידע המגיע מהסיבי� האזוביי� דר$ התאי� הגרנולרי

הוביל אנשי� לחשוב שיש ) תאי פורקיניה(למעט ) תאי� גרנולרי�(לרבי� ) אזובי

לבסו& העובדה שהצרבלו� . אפשרות לבצע בצרבלו� שינוי ייצוג כזה או אחר

י� והעובדה כי הוא מעורב בפעילויות גבוהות יחסית מקבל קלטי� מאוד מגוונ

מוטורית מובילה אנשי� לחשוב שהוא מתאי� לניתוח קונטקסט של פעילות

.מוטורית או בכלל

פיסיולוגיה של הצרבלו�45�56שקפי�

משמעות סוגי הספייקי�45�49שקפי�

הממצא המרכזי מבחינת אלקטרופיסיולוגיה של הצרבלו� הוא שישנ� שני •

. הספייקי� הפשוטי� והמרוכבי�–סוגי� עיקריי� של פעילות

• �. נעשו מספר מחקרי� כדי לנסות לנתח מהו תפקידו של כל אחד מסוגי הספייקי

�כאשר . אחד הניסויי� נעשה בתנועות ידיי� של קופי� תחת משקלי� שוני

�המשקל היה קבוע וצפוי נצפו פלוקטואציות ידועות בקצב הירי של הספייקי

לעומת זאת כאשר שינו . פשוטי� וקצב ירי נמו$ של הספייקי� המרוכבי�ה

באופ� פתאומי את המשקל קצב הירי של הספייקי� המרוכבי� עלה באופ� חד

כאשר הקו& התרגל למשקל . וזה של הספייקי� הפשוטי� ירד באופ� הדרגתי

פירוש סביר . החדש קצב הירי של הספייקי� המרוכבי� חזר להיות נמו$

וצאות אילו הוא שהספייקי� המרוכבי� מודיעי� על אירוע מפתיע או מהווי� לת

.לתוצאה בפועל) מבחינת הקו&(אינדיקציה להבדל בי� התוצאה הצפויה

פירוש זה קיבל חיזוק על ידי ניסוי בו השתמשו בפרמקולוגיה על מנת לחסו� את •

י� צפצו& אימנו קו& לקשר ב. יצירת הספייקי� המרוכבי� בתאי הפורקיניה

בקו& הבקרה הלימוד מוביל לקישור בי� . מסויי� לבי� זר� אויר מרגיז לעי�

לאחר זמ� מוגדר . הצפצו& לזר� האויר והקו& ממצמ" ע� השמעת הצפצו&

שוברי� את הקישור הניסויי בי� הצפצו& לזר� האויר והקו& אכ� לומד ומפסיק

ק מהקופי� לאחר בניסוי בחל). הכחדת הלמידה(למצמ" ע� השמעת הצפצו&

בקופי� . אשר אינו מאפשר ספייקי� מרוכבי�pitotoxinשלב הלמידה הזריקו

אלו למרות שבירת הקישור בי� הצפצו& לזר� האויר לא קרתה הכחדה של

.הלמידה

פלסטיות סינפטית בצרבלו�50�52שקפי�

בסינפסות שבי� הסיבי� LTDהפלסטיות המרכזית ביותר שיש בצרבלו� הוא •

אלא קיימי� STDPאי� תמנוה ברורה של . יליי� לבי� תאי הפורקיניההמקב

באופ� כללי נית� לומר כי מה . �LTDמגוו� רב של פרוטוקולי� אשר מובילי� ל

� .שדרוש הוא צימוד בי� קלטי� המגיעי� מסיבי� מטפסי� וסיבי� מקביליי

משמעות המבנה האנטומי של הצרבלו�53שקפי�

. מיוחד של הצרבלו� סקר� תיאורתיקני� מאז גילויוהמבנה האנטומי המאוד •

Marrהעלו תיאוריות לגבי משמעות הסידור האנטומי �הוא הציע . ואחרי

הוא . שהצרבלו� משמש להעברת בסיסי� כלומר שינוי ייצוג או שינו קונטקסט

הצליח לחזות כי הפלסטיות בעוצמה הסינפטית סביר להניח שתקרה בסינפסה

ביליי� לבי� תאי הפורקיניה א$ לא הצליח לתת הסבר מניח שבי� הסיבי� המק

� .את הדעת לכל הדקויות של פעילות הסיבי� המקביליי

מיפוי סומאטוטרופי של הצרבלו�54�56שקפי�

ג� לקנדל אי� . כל שנאמר הוא שיש מיפוי והוא גס. בקושי הספקנו לדו� בכ$ •

.משהו מעניי� במיוחד להוסי& לכ$

2006', פיזיולוגיה אסיכו� שיעורי� ב

�Inferior Oliveה

21/06/06: סיכו� שיעורי� מהתארי$ � . Inferior Olive :נושא � .י עדית חורב"ההרצאות הועברו ע � ) 42פרק (הסיכו� מבוסס על ההרצאות ועל חומר משלי� מקנדל �יש תוספות . ונועד להיקרא במקביל אליה�, הסיכו� מסודר על פי השקפי� בהרצאות �

ובתכונות החשמליות של , �Inferior Oliveנדל בקטעי� שנוגעי� לאנטומיה של המק .במבחני� שראיתי היו מעט מאד שאלות על הצרבלו� בכלל. הרשת

מיכל רמות :מסכמת �

21.6.06: סיכו� שיעור IO_edith.ppt :מצגת

מורפולוגיה ואנטומיה: 8-1שקפי�

זהו . �CNFאת הסינפסה הכי חזקה במייצר , �IOלהל� ה, �Inferior Oliveה •

. לכל הפורקינייהshuntingשהוא עושה , כ חזק"סיגנל כ

principle inferior olivary, medial � גרעיני� 3יש לו . נמצא במדולה�IOה •

inferior olivary, dorsal accessory olivary

גיעי� הרוב מ. inferior peduncle � מגיעי� לצרבלו� דר$ ה�IOאקסוני� מה •

. climbing fibersסיבי� אלו נקראי� , בצרבלו�. לטרלי�לצרבלו� הקונטרה

• �ישנ� שני . ע" דנדריטי לא מאד ארו$. מיקרו� קוטר10�20 –תאי� די גדולי�. אבל לא רואי� הבדל בתכונות החשמליות שלה�, סוגי� של עצי� דנדריטי

. מאד חופפי��IOהעצי� הדנדריטי� של ה

gap(מעיד על מעבר חשמלי . רואי� שיותר מתא אחד נצבע) 7שק& (בצביעה •

junctions .(של ה �החלבו� שעושה , �connexin יש ביטוי גבוה ל�IOבגריעיני

gap junctions.

�climbingה. climbing fibers הוא המקור היחיד של �IOה: תוספת מקנדל •

fibersאינפורמציה סומוטסנסורית � .קורטיקלית�ברואו צר, ויזואלית, מעבירי

�IOפלטי� של ה: 9�12שקפי�

, תאי פורקינייה7ומעצבבי� בממוצע , עוברי� ביפורקציה�climbing fibersה •

. יחיד�climbing fiberא$ כל תא פורקינייה מקבל קלט סינפטי מ

מעצבבי� קטעי� סמוכי� בצרבלו��IOקטעי� סמוכי� ב •

אבל לא , קאודלי�תו מישור רוסטרוניורו� בודד יכול לעצבב אזורי� רחוקי� באו • במישור הסגיטלי

" מטפסי�" מקבלי� את שמ� מזה שה� �climbing fibers ה� תוספת מקנדל •וכ$ , מסביב לגופי תאי� של הפורקינייה והדנדריטי� הקרובי� כמו צמח מטפס

� וה�climbing fibersהחיבורי� של ה. ה� יוצרי� מספר סינפסות ע� אותו תא

parallel fibersמטריצה אורתוגונלית � . יוצרי

�IOקלטי� של ה: 13�15שקפי�

�deep cerbellarהקלטי� החשובי� ה� מה. מקבל קלטי� מהמו� מקומות�IOה •

nuclei ,והקלט שחוזר מהקורטקס.

א� . �gap junctionsהסינפסות הכימיות יושבות הרבה פעמי� ממש על ה • הצימוד החשמלי בי� התאי� אפקטיבית מפרי� את, מפעילי� סינפסה כזאת

עושה – �gap junctionsמזו של ה>> כיוו� שהמוליכות של הסינפסות הכימיות (

shunting(

תאי��40כל תא מצומד לכ •

יש עוד& אקסיטביליות�IOלתאי� ב •

תכונות חשמליות אינטרינסיות: 16�20שקפי�

לס במתח קצת נותני� פו. יש תגובה קטנה–נותני� פולס במתח מנוחה : ניסוי •

נותני� . calcium spike+ מקבלי� פוטנציאל פעולה רגיל –יותר דפולריזטורי

ואחריו , calcium spike מקבלי� –פולס במתח קצת יותר היפרפולריזטורי . פוטנציאל פעולה נתרני

• � L-type: תעלות בעלות ס& גבוה– שני סוגי� של תעלות סיד� –מהניסוי מסיקי

מופעלות (T-type: ותעלות בעלות ס& נמו$, ) ע� הדפולריזציהמופעלות בניסוי( ). כי אז רוב התעלות באינאקטיבציה, אבל לא במתח מנוחה, בהיפרפולריזציה

• �, TTXא� שמי� . נעלמי� הספייקי� של הסיד�, חוס� סיד�, cobaltא� שמישורה שנייה , שורה ראשונה בדפולריזציה– 18שק& (אי� ספייקי� של נתר�

).שורה שלישית בהיפרפולריזציה, במתח מנוחה

תוצאה של תעלות סיד� בעלות : סוג ראשו�–מאפשר שני סוגי� של אוסילציות • 3�12בי� , סיפיות�אוסילציות תת. תוצאה של סיד� ס& נמו$: סוג שני. ס& גבוה

במקרה הזה , לפעמי� יכול להגיע ג� לירי. יש לפעמי� מודולציות בתדר. הר" .מיד יוצא מהפאזה העולה של האוסילציההספייק ת

תכונות חשמליות של הרשת: 21�34שקפי�

מזריקי� זר� לתא , gap junctionי "בשני תאי� המצומדי� ע): 22שק& (ניסוי •פוטנציאל פעולה , לעומת זאת. לא מפתיע–ורואי� תגובה ג� בתא השני , אחד

low מתפקדי� בתור �gap junctions ה–בתא אחד לא כל כ$ עובד לתא השני

pass filters � .לכ� מאד מונחת, הספייק מאד מהיר– חזקי

ורואי� , רושמי� פעילות ספונטנית בשני תאי� לאור$ זמ�): 23שק& (ניסוי •�, אפשר להסיק מזה כי שני התאי� מחוברי� לתא שלישי. ספייקי� מסונכרני

מסונכרני� מסוג אחר רואי� ג� ספייקי� . ומגיבי� ביחד לפעילות המתרחשת בו�מניסויי� כאלה מסיקי� שתא ב. אפשר להסיק כי ה� מחוברי� לתא רביעי–

IO $40 מחובר לבער� . תאי

האוסילציות , בתאי� מאד קרובי� שמתנדנדי� יחד–אוסילציות סינכרוניות •רואי� קצת הבדלי� , בתאי� יותר רחוקי�. מסונכרנות ג� בתדר וג� בפאזה

.בתדר ובפאזה

פגעו בצימוד החשמלי בי� התאי� על ידי וירוס שפוגע בחלבו� שמייצר את : יניסו •

, של תאי�" קובייה "לוקחי� , מדביקי� את החיה בוירוס. �gap junctionsהלעומת קבוצת : התוצאות. ובודקי� סביב תא בודד כמה תאי� בסביבה נדבקו

ואי� , תית של התאי� המודבקי� עולה משמעו�input resistanceה, הביקורתהתדירות והאמפליטודה של , ככל שיש יותר תאי� מודבקי�. אוסילציות

פחות , פחות אוסילציות�, פחות צימוד חשמלי–כלומר . האוסילציות יורדות . אמפליטודה

אז לוקח לזה המו� , בעזרת חס� לא ספציפי�gap junctionsא� חוסמי� את ה • .אבל בסו& אי� אוסילציות, זמ� לעבוד

ומסתכלי� , של החיה חס� לסינפסות גלוטמטרגיות�IOמזריקי� ל: וי אחרניס •

אפשר להסיק שיש , קצב ירי יותר גבוה, רואי� יותר פיקי�. complex spikesעל �נדמה לי שזה בגלל שהסינפסות הגלוטמטרגיות שיושבות על ה(יותר תנודות

gap junctions עושות shunting ,מופעלות יש פחות �, צימוד חשמלילכ� כשה�יותר , ובהמש$ למסקנה ממקוד�, יותר צימוד חשמלי, וכשמפריעי� לה

).תנודות

מורידה את הסינכרוניות של ) gap junctionsחוס� (Carbenoxoloneהזרקת •

complex spikes ,� ואת הריתמיות שלה�, את קצב הירי הממוצע שלה

:מסקנות •

o ב � החשמלי יוצר את התנודותהצימוד, לא מתנדנדי� כשה� לבד�IOהתאי

o ב �לפעילות ) לפחות במידה מסוימת( אחראי �IOהצימוד החשמלי של ניורוני

complex spikesהסינכרונית של

הוא תחת שליטה אפרנטית �IO הצימוד החשמלי של ניורוני� ב– תוספת מקנדל •

(efferent)מה �� כי ייתכ. �IO שמסתיימי� ב�cerebellar nuclei של סיבי� גאבארגי, קבוצה ספציפית של תאי פורקינייה שיפעלו באופ� סינכרוני�מערכת העצבי� בוחרת תת

אפילו , לכ�. �IOעל ידי אינהיביציה ובעצ� ניתוק פונקציונלי של חלק מהניורני� ב

סינכרו� של קלטי� יכול לאפשר התנהגות , מצומצ��climbing fibersשהפיזור של ה .י� פוסטסינפטי� ע� קלטי� שוני�משותפת לאוכלוסיות של ניורונ

• � יכולה להיות השפעה משמעותית על �climbing fibersל, למרות קצב הירי הנמו$ שלה

�parallelהפלט של הצרבלו� על ידי שינוי ההשפעה הסינפטית של קלטי� לפורקינייה מ

fibers� : בשתי דרכיo פוטנציאלי פעולה ב�climbing fibersמעט את החוזק �� של קלטי� מה מורידי

parallel fibersלכ� חסימה של ה. לתא הפורקינייה�IO גוררת עלייה גדולה בקצב

. בתאי הפורקינייהsimple spikesהירי של o פעילות ב�climbing fibersל � סלקטיבי בחוזק �long term depression יכולה לגרו

גילו Masao Itoל בניסוי ש. שפעילי� באותו זמ�parallel fibersהסינפטי של של

של הקישור בי� LTD בו זמנית גור� parallel fiber ושל climbing fiberשגירוי של

. לתא הפורקינייה�parallel fiberה

מודל ההטרוגניות: 35�43שקפי�

ומוליכות , )תעלות בעלות ס& נמו$(מוליכות סיד� : שתי מוליכיות רלבנטיות •

leak.

ובודקי� איזה התנהגות דינמית , leak ומוליכות משני� את המוליכות של סיד� •� : תחומי� שוני�4יש . מקבלי

o Stable –ואי� אוסילציות, אי� התנהגות דינמית מעניינת.

o Oscillator –במתח מנוחה, אוסילציות ספונטניות � .ג

o Conditional Oscillator –�אבל א� מסיטי� את המתח , במתח מנוחה שקטי .מתחילי� להתנדנד, זטורילכיוו� ההיפרפולרי

o Conditional Bistable (CBS) –�, מתייצבי� על אחד משני מתחי ממברנה סופיי, יש את המאמר שעשו על המודל הזה. (לא מצב פיזיולוגי. בתלות בתנאי ההתחלה

pdf.1997Manor_etal/files/idan/il.ac.huji.ls.lobster://http (

. שערי אקטיבציה על כל שער אינאקטיבציה3, מתאי� לסיגמויד–מתוצאות ניסוייות •

• Dynamic clamp –עברנו בכיתה , אפשר לסמל" בעזרתו כניסה או יציאה של סיד� .ברפרו& על השקפי� האלו

ומשני� את , ה� צימוד חשמלישעוד אי� בתאי� של, בחולדות מאד צעירות: ניסוי •

תאי� , stableרואי� תאי� שה� , כבר במצב ההתחלתי. �leakהמוליכויות של סיד� ו

�, כשמשני� את המוליכויות. conditional oscillatorותאי� שה� , oscillatorשה

מקבלי� בנוס& שלא רק . של המודל�phase diagramמשחזרי� פחות או יותר את ה .תלויה בצפיפות התעלות, הצורה של התנודותאלא ג�, הצימוד

:אז, )אחוז קט� מתנדנד(א� יש אוכלוסייה הטרוגנית של תאי� –לפי המודל •o הצימוד החשמלי מאד חזק � .כל הרשת מתנהגת כמו תא אחד, אo כלשהי �אז תאי� שלא התנדנדו קוד� יכולי� , א� הצימוד החשמלי בדרגת ביניי

. הסיכוי לתנודות גדל, לי� את גודל הרשתככל שמגדי. להתחיל להתנדנדo �לצמד אות� חשמלית ולגרו� כ$ , אפשר ג� לקחת שני תאי� שלא מתנדנדי� בעצמ

.לתנודות

vivo-inאוסילציות : 44�53שקפי�

.אבל קשה לדעת, in-vivoנראה שיש ריתמיות •

לא תלויות והאוסילציות , in-vivoאוסילציות מופיעות באופ� מחזורי : תוצאות מניסוי •� .בספייקי

זאת תופעה שלא , לא לגמרי ברור למה האוסילציות האלו מופיעות בצורה אפיסודית •�לתאי פורקינייה יש מצבי� שה� –חושבי� שזה בגלל תאי פורקינייה . קיימת בסלייסי

כשתאי פורקינייה יורי� . יורי� בקצב יותר גבוה ומצבי� שה� יורי� בקצב יותר נמו$

כלומר , �IO אינהיביציה לאיניהיביציה ל� �DCN אינהיביציה ליש יותר, מהר

. יירה יותר מהר�IO ה� �IOדיסאינהיביציה ל

�IOתאוריות לגבי התפקיד של ה: 54�64שקפי�

ושיש לו , ה� שהתפקיד שלו הוא לסנכר� אינפוטי� לצרבלו��IOרוב התאוריות לגבי ה • .ג� פונקציה של תזמו�

o בזמ� הליקוק קשר בי� הפעילות –לקק מי" חולדה אומנה ל: ניסוי � רואי

.�complex spikesהמוטורית ל

בצורה , אבל לא ברור למה באוסילציות, �IO – teaching signalתפקיד אפשרי נוס& ל • .כ מסונכרנת ומתוזמנת"כ

o חתול הול$ על : 1ניסויtreadmill , מחוברת לו אלקטרודה בעצב הרדיאלי

�מדי פע� נותני� . complex spikesוצמת התגובה של ומודדי� את ע, ובצרבלוולכ� יש ציפייה לגירוי (כשהרגל על הרצפה : תוצאות. גירוי לעצב הרדיאלי

וכשהרגל באוויר , מופחתת�complex spikesהתגובה של ה) מהעצב הרדיאלי

. מוגברת�complex spikesהתגובה של ה, )ולא מצפי� לגירוי(

o 2ניסוי :Vestibular Ocular reflex – � הרפלקס של להשאיר את העיניי� במקו�ה, שבלי צרבלו�) של גלעד(כבר ראינו בשיעור על הצרבלו� . בתזוזה של הראש

gainשל ה(סיגנל השגיאה . נשאר קבוע�retinal slip (מגיע דר$ ה�IO.

o Classical conditioning –לעי� �, טו�: צימוד של צליל ע� גירוי לא נעיולפני , החיה סוגרת את העי� אחרי הטו�, אחרי למידה. הגירוי לעי�ובעקבותיו

�יש ירידה , בלי החסימה. �IOאחרי הלמידה חוסמי� את ה. הגירוי הלא נעי

יש עלייה , ע� החסימה. כי הגירוי כבר צפוי, complex spikesברישו� של

יש לא חסו� אז �IOכשמפירי� את הצימוד וה. complex spikesברישו� של extinction ,אבל כשה�IO אז אי� � .extinction חסו

–הפיכת קידוד בקצב גבוה לקידוד בקצב נמו$ : �IOאפשרות תאורטית נוספת לתפקיד ל •ומאפשר קצב ירי יותר , הגיוני כיוו� שצימוד חשמלי חלש מסנכר� את התאי� קצת

הקלט לפלט פר וג� צימוד חשמלי חלש מעלה את האינפורמציה המשותפת בי�, סטוכסטי .ספייק