ВСТУП ДО ПРЕДМЕТУ МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ.МОРФОЛОГІЯ КЛІТИН І ВІРУСІВ

 Біологія як наука сучасної медицини

Біологія – наука про живі організми (рослини і тварини), виникнення і розвиток живої природи, про загальні закономірності життя.

Назва походить від грецьких слів "βίος" – життя і "λόγος" – наука, вчення, знання. Термін "біологія" був вперше вжитий в 1797 році німецьким професором анатомії Теодором Рузом (1771-1803), пізніше в 1800 році термін застосував професор Дерптського університету К. Бурдах (1776-1847), а в 1802 році -Ж.Б.Ламарк (1744-1829) і Л.Тревіранус (1779-1864).

Біологія – фундамент сучасної медицини. Від неї очікують радикально нових підходів щодо профілактики і лікування різних захворювань.

Медична біологія – наука про основи життєдіяльності людини, що вивчає закономірності індивідуального розвитку та морфологічні адаптації до умов навколишнього середовища в зв’язку з її біосоціальною суттю та впливом молекулярно-генетичних, клітинних, онтогенетичних, популяційних, екологічних факторів на здоров’я людини.

Генетика людини вивчає закономірності спадковості та мінливості нормальних і патологічних ознак людини, особливості успадкування моногенних та полігенних захворювань, механізми виникнення, фенотипові прояви та методи діагностики хромосомних захворювань.

Медична паразитологія – медико-біологічна наука про паразитів людини і спричинювані ними паразитарні, або інвазійні, хвороби людини. Медична протозоологія вивчає паразитичних найпростіших людини, медична гельмінтологія – паразитичних червів (гельмінтів) людини, медична арахноентомологія – членистоногих, які є збудниками, переносниками і природними резервуарами збудників захворювань.

Рівні організації живої матеріїОрганічний світ на Землі являє собою складну біоценологічну систему

життєвих форм, що складається з окремих комплексних утворень, біотичних угруповань різного рівня. Кожний рівень складає неперервну в розвитку, внутрішньо протилежну біотичну систему. Рівень – ступінь диференціації біологічного об'єкта.

Виділення рівнів організації біологічних систем має за мету розкриття сутності живої природи в її русі, в історичній взаємодії елементів, у пізнанні законів розвитку.

Виділяють нижчі і вищі рівні організації живої матерії. Кожна ланка нижчого рівня представлена відносно однорідними елементами (система молекул одного типу, клітини однієї тканини, особини одного виду). Вищі рівні утворені складними, метаболічно замкнутими (завершеними) високоінтегрованими системами, які складаються з різнорідних, але функціонально тісно пов'язаних складових.

Рівні організації життя:1) молекулярно-генетичний; 2) клітинний; 3) організмовий; 4)

популяційно-видовий; 5) біосферно-біогеоценотичний.

Вивчення того або іншого біологічного явища на різних рівнях сприяє розумінню системної організації живого.

Клітинна та неклітинна форми органічного світуУ всьому розмаїтті органічного світу можна виділити дві форми -

неклітинну і клітинну.До неклітинних належать віруси,  які утворюють групу Віра (Vira).Віруси (від лат. virus — отрута) — неклітинні форми живих організмів ,

які складаються з нуклеїнової кислоти (ДНК або РНК) і білкової оболонки, зрідка включаючи інші компоненти (ферменти, ліпідні оболонки тощо). Віруси займають екологічну нішу облігатних внутрішньоклітинних паразитів, розмножуючись тільки в живих клітинах, вони використовують їхній ферментативний апарат і переключають клітину на синтез зрілих вірусних часток — віріонів. Поширені всюди. Викликають хвороби рослин, тварин і людини. Існує декілька механізмів антивірусного захисту організму людини. Один із них — синтез інтерферону, протеїну, що бере участь в блокуванні розповсюдження вірусної інфекції між сусідніми клітинами. Розділ біології, що вивчає віруси називається вірусологією.

2002 року в університеті Нью-Йорку був створений перший синтетичний вірус — аналог природного вірусу поліомієліту.

Віруси проявляють життєдіяльність тільки у стадії внутрішньоклітинного паразитизму. Дуже малі розміри дозволяють їм легко проходити крізь будь-які фільтри, у тому числі каолінові, з найдрібнішими порами, тому спочатку їх називали фільтрівними вірусами. Існування вірусів було доведено в 1892 р. російським ботаніком Д.І.Івановським (1864-1920), але побачили їх багато пізніше. Більшість вірусів субмікроскопічних розмірів, тому для вивчення їхньої будови користуються електронним мікроскопом. Найдрібніші віруси - наприклад, збудник ящуру - ненабагато перевищують розміри молекули яєчного білка, проте зустрічаються і такі віруси (збудник віспи), які можна бачити у світловий мікроскоп.

Розміри більшості вірусів коливаються від 10 до 300 нм. У середньому віруси в 50 разів менші за бактерій. Їх неможливо побачити у оптичний мікроскоп, тому що їх розмір менший за довжину світлової хвилі.

Компоненти вірусів:1)    серцевина — генетичний матеріал (ДНК або РНК). Генетичний апарат

вірусу кодує від декількох (вірус тютюнової мозаїки) до сотень генів (вірус віспи, більше 100 генів). Необхідний мінімум — гени, що кодують вірус-специфічну полімеразу та структурні білки.

2)    білкова оболонка, що називають капсидом. Оболонка часто побудована з ідентичних повторюваних субодиниць — капсомерів. Капсомери утворюють структури з високою симетрією.

3)    додаткова ліпопротеїдна оболонка. Ліпідна оболонка походить з плазматичної мембрани клітини-хазяїна та зустрічається в порівняно складних вірусів (вірус грипу, вірус герпесу). Цілком сформована інфекційна вірусна частка називається віріоном.

Зрілі частинки вірусів - віріони, або віроспори, складаються з білкової оболонки і нуклеокапсиду, в якому зосереджений генетичний матеріал — нуклеїнова кислота. Одні віруси містять дезоксирибонуклеїнову кислоту

(ДНК), інші - рибонуклеїнову (РНК). На стадії віроспори ніяких проявів життя не спостерігається.

Етапи процесу вірусного інфікування:1. Приєднання до клітинної мембрани — так звана адсорбція. Зазвичай

для того, щоб віріон адсорбувався на поверхні клітини, вона повинна мати у складі своєї плазматичної мембрани білок (часто глікопротеїн) — рецептор, специфічний для даного віруса. Наявність рецептора нерідко визначає коло господарів даного вірусу, а також його тканинну специфічність.

2. Проникнення в клітину. На наступному етапі вірусу необхідно доставити всередину клітини свою генетичну інформацію. Деякі віруси вносять також власні білки, необхідні для її реалізації (особливо це характерно для вірусів, що містять негативні РНК). Різні віруси для проникнення в клітину використовують різні стратегії: наприклад, пікорнавіруси уприскують свої РНК через плазматичну мембрану, а віріони ортоміксовірусів захоплюються клітиною в ході піноцитозу, потрапляють в кисле середовище лізосом, де відбувається їх остаточне дозрівання (депротеїнізация вірусної частинки), після чого РНК в комплексі з вірусними білками долає лізосомальну мембрану і потрапляє в цитоплазму. Віруси також розрізняються за локалізацією їх реплікації, частину вірусів (наприклад, ті ж пікорнавіруси) розмножується в цитоплазмі клітини, а частина (наприклад ортоміксовіруси) у її ядрі.

3. Перепрограмування клітини. При зараженні вірусом в клітині активуються спеціальні механізми противірусного захисту. Заражені клітини починають синтезувати сигнальні молекули — інтерферони, які переводять навколишні здорові клітини у противірусний стан і активують системи імунітету. Пошкодження, що викликаються розмноженням вірусу в клітині, можуть бути виявлені системами внутрішнього клітинного контролю, і така клітина повинна буде «покінчити життя самогубством» в ході процесу, званого апоптозом або програмованій клітинній смерті. Від здатності вірусу долати системи противірусного захисту безпосередньо залежить його виживання. Тож недивно, що багато вірусів (наприклад пікорнавіруси флавівіруси) в ході еволюції набули здатності пригнічувати синтез інтерферонів, апоптозну програму і так далі. Окрім придушення противірусного захисту, віруси прагнуть створити у клітині максимально сприятливі умови для розвитку свого потомства. Хрестоматійним прикладом перепрограмування систем клітини-хазяїна є трансляція РНК ентеровірусів (родина пікорнавіруси). Вірусна протеаза розщеплює клітинний білок eIF4G, необхідний для ініціації трансляції переважної більшості клітинних мРНК (що транслюються за так званим кеп — залежним механізмом). При цьому ініціація трансляції РНК самого вірусу відбувається іншим способом (IRES — залежний механізм), для якого цілком достатньо відрізаного фрагмента eIF4G. Таким чином, вірусні РНК набувають ексклюзивних «прав» і не конкурують за рибосоми з клітинними.

4. Персистенція. Деякі віруси можуть переходити в латентний стан (так звана персистенція для вірусів еукаріотів або лізогенія для бактеріофагів — вірусів бактерій), слабо втручаючись у процеси, що відбуваються в клітині, і активуватися лише за певних умов. Така побудована, наприклад, стратегія розмноження деяких бактеріофагів — до тих пір, поки заражена клітина знаходиться в сприятливому середовищі, фаг не вбиває її, успадковується

дочірніми клітинами і нерідко інтегрується в клітинний геном. Проте при попаданні зараженої лізогенним фагом бактерії в несприятливе середовище, збудник захоплює контроль над клітинними процесами так, що клітина починає виробляти матеріали, з яких будуються нові фаги (так звана літична стадія). Клітина перетворюється на фабрику, здатну утворювати тисячі фагів. Зрілі частинки, виходячи з клітини, розривають клітинну мембрану, тим самим убиваючи клітину. З персистенцією вірусів (наприклад паповавірусів) пов'язані деякі онкологічні захворювання.

5. Створення нових вірусних компонентів. Розмноження вірусів у найзагальнішому випадку передбачає три процеси — 1) транскрипція вірусного генома — тобто синтез вірусної мРНК, 2) її трансляція, тобто синтез вірусних білків і 3) реплікація вірусного генома (у деяких випадках геном РНК одночасно грає роль мРНК, тоді перший процес є практично тим же, що і третій). У багатьох вірусів існують системи контролю, що забезпечують оптимальне витрачання біоматеріалів клітини-господаря. Наприклад, коли вірусної мРНК накопичено достатньо, транскрипція вірусного генома пригнічується, а реплікація навпаки — активується.

6. Дозрівання віріонів і вихід з клітини. Врешті-решт, новосинтезовані геноми РНК або ДНК «одягають» відповідні білки і виходять з клітини. Слід сказати, що вірус, який активно розмножується, не завжди вбиває клітину-господаря. В деяких випадках (наприклад ортоміксовіруси) дочірні віруси відгалужуються від плазматичної мембрани, не викликаючи її розриву. Таким чином, клітина може жити далі й продукувати вірус.Тому немає єдиної думки, чи можна віруси на цій стадії вважати живими. Деякі віруси можуть утворювати кристали подібно до неживих речовин, проте, коли вони проникають у клітини чутливих до них організмів, то виявляють всі ознаки живого. Таким чином, у формі вірусів проявляється ніби "перехідний міст", що зв'язує в єдине ціле світ організмів і неживі органічні речовини. Вірус являє собою діалектичну єдність живого і неживого: поза клітиною це речовина, у клітині це істота, тобто він одночасно і нежива речовина, і жива істота. Віроспора - лише одна із стадій існування вірусу. У житті вірусів можна виділити такі етапи: прикріплення вірусу до клітини, вторгнення в неї, латентну стадію, утворення нового покоління вірусів, вихід віроспор. У період латентної стадії вірус ніби зникає. Його не вдається побачити або виділити з клітини, але в цей період вся клітина синтезує необхідні для вірусу білки і нуклеїнові кислоти, в результаті чого утворюється нове покоління віроспор.Описано сотні вірусів, які викликають захворювання у рослин, тварин і людини. До вірусних хвороб людини відносять сказ, віспу, тайговий енцефаліт, грип, епідемічний паротит, кір, СНІД та ін.

Віруси, які пристосувалися до паразитування у клітині бактерій, називаються фагами. За своєю будовою фаги складніші від вірусів, що паразитують у клітинах рослин і тварин. Багато фагів мають пуголовкоподібну форму, складаються з головки і хвоста. Внутрішній вміст фага — це переважно ДНК, а білковий компонент зосереджений в основному у так званій оболонці. Фаги проникаючи у певні види бактерій, розмножуються і викликають розчинення (лізис) бактеріальної клітини.

Іноді проникання фагів у клітину не супроводжується лізисом бактерії, а ДНК фага включається у спадкові структури бактерії і передається її нащадкам. Це може продовжуватися впродовж багатьох поколінь бактеріальної клітини, яка сприйняла фаг. Такі бактерії називають лізогенними. Під впливом зовнішніх факторів, особливо іонізуючого випромінювання, фаг у лізогенних бактеріях починає проявляти себе, і бактерії зазнають лізису, їх використовують для вивчення явищ спадковості на молекулярному рівні.

Походження вірусів не з'ясоване. Одні вважають їх первинно примітивними організмами, які є основою життя. Інші схиляються до думки, що віруси походять від організмів, які мали більш високий ступінь організації, але дуже спростилися у зв'язку з паразитичним способом життя. Очевидно, у їхній еволюції мала місце загальна дегенерація, що призвела до біологічного прогресу. Нарешті, існує і третя точка зору: віруси - група генів або фрагментів інших клітинних структур, які набули автономності.

Основну масу живих істот складають організми, які мають клітинну бу-дову. У процесі еволюції органічного світу клітина набула властивостей елементарної системи, в якій можливий прояв усіх закономірностей,  що характеризують життя.

Історія вивчення клітини1665 — англійський фізик Р. Гук у роботі «Мікрографії» описує будову

корку, на тонких зрізах якого він знайшов правильно розташовані порожнечі. Ці порожнечі Гук назвав «комірками, або клітинами». Наявність такої структури було відомо йому і в деяких інших частинах рослин.

1670-ті роки — італійський медик і натураліст М. Мальпігі і англійський натураліст Н. Грю описали в різних органах рослин «мішечки, або бульбашки» і показали широке поширення у рослин клітинної будови. Клітини зображав на своїх малюнках голландський мікроскопіст А. Левенгук. Він же першим відкрив світ одноклітинних організмів — описав бактерій і найпростіших (інфузорій).

Дослідники XVII століття, що показали поширеність «клітинної будови» рослин, не оцінили значення відкриття клітини. Вони уявляли клітини як пустоти в безперервній масі рослинних тканин. Грю розглядав стінки клітин як волокна, тому він ввів термін «тканина», за аналогією з текстильною тканиною. Дослідження мікроскопічної будови органів тварин носили випадковий характер і не дали будь-яких знань про їх клітинну будову.

У першій чверті XIX століття відбувається значне поглиблення уявлень про клітинну будову рослин, що пов'язано з істотними поліпшеннями в конструкції мікроскопа (зокрема, створенням ахроматичних лінз).

Лінк і Молднхоуер встановлюють наявність у рослинних клітин самостійних стінок. З'ясовується, що клітина є певною морфологічно відособленою структурою. У 1831 році Моль доводить, що навіть такі, здавалося б, неклітинних структури рослин, як водоносні трубки, розвиваються з клітин.

Мейен в «Фітотоміі» (1830) описує рослинні клітини, які "бувають або поодинокими, так що кожна клітина являє собою особливий індивід, як це зустрічається у водоростей і грибів, або ж, утворюючи більш високо

організовані рослини, вони з'єднуються в більш і менш значні маси ". Мейен підкреслює самостійність обміну речовин кожної клітини.

У 1831 році Роберт Броун описує ядро і висловлює припущення, що воно є постійною складовою частиною рослинної клітини.

Клітинні організми поділяють на дві категорії: ті, що не мають типового ядра - доядерні, або прокаріоти (Procaryota) , та ті, які мають ядро - ядерні, абоеукаріоти (Eucaryota) . До прокаріотів належать бактерії та синьозелені водорості,  до еукаріотів - більшість рослин, гриби і тварини. Встановлено, що різниця між одноклітинними прокаріотами й еукаріотами більш суттєва, ніж між одноклітинними еукаріотами та вищими рослинами і тваринами.

Клітина – структурно-функціональна одиниця живогоКлітина – одна з основних форм організації живого. У вищих організмів

усі основні життєві функції здійснюються саме в клітинах.Розміри клітин коливаються між десятими частинами мікрона і

десятками, а то і сотнями сантиметрів. До клітин великого розміру, які можна бачити без оптичних приладів, належать, наприклад, клітини зрілого м'якуша кавуна, клітини деяких водоростей (ацетабулярія). Найбільшими клітинами є яйця птахів. Розміри клітин залежать насамперед від умов живлення. Ніякої закономірності між величиною тіла організму і розміром його клітин встановити не можна, за винятком високоспеціалізованих нервових і м’язових елементів – у великих за розміром тварин вони порівняно більшого розміру.

Форми клітин дуже різноманітні (кулясті – звичайно поодинокі клітини, багатокутні – сполучнотканинні, призматичні – епітеліальні, веретеноподібні – м'язові, зіркоподібні – нервові клітини та ін.).

Кількість клітин, що входить до складу організму, дуже велика (приблизно 150 млрд.), наприклад, у корі великих півкуль головного мозку людини їх нараховують 20-25 млрд.; еритроцитів у крові людини близько 23 більйонів. Проте лише 15-40% загальної маси живого тіла припадає на клітини, а решту становить неклітинна речовина.

Як тваринні, так і рослинні клітини являють собою гетерогенну систему.Кожна еукаріотична клітина у своєму складі має три основні

компоненти: 1) ядро;2) цитоплазму; 3) клітинну оболонку.Ядро – постійна складова частина клітин вищих рослин і тварин. Воно

виникло на певному етапі розвитку живої речовини – протоплазми. У багатьох видів бактерій та синьозелених водоростей ядра немає. У них є гранули або дифузно розміщені речовини, які за хімічним складом близькі до речовин ядра вищих форм.

Ядро являє собою міхурець, густіший ніж цитоплазма, який розміщується в центрі клітини або на периферії. У живих клітинах ядро безбарвне і прозоре.

Майже всі клітини одноядерні, але існують також двоядерні (деякі клітини печінки і клітини хрящів) і багатоядерні (до 100 ядер в остеокластах кісткового мозку).

Численними дослідами доведено, що позбавлена ядра цитоплазма існує недовго (наприклад, еритроцити), а штучно відокремлена частина клітини, що має ядро, здатна до подальшого життя. Встановлено, що ядро не може “жити” поза цитоплазмою. Отже, як цитоплазма, так і ядро є необхідними складовими

кожної повноцінної життєздатної клітини. Ядро відіграє істотну роль у процесах росту, розвитку і передачі спадкової інформації. Будова ядра клітин різна. Основними елементами його структури є: 1) ядерна оболонка; 2) ядерний сік; 3) хроматин у вигляді пластівців, покручених ниток, крапель; 4) ядерце.

Ядерна оболонка (каріолема) відокремлює генетичний матеріал і молекулярно-генетичні процеси від цитоплазми, забезпечує автономність і незалежність спадкових механізмів. Вона містить пори (діаметр – 100 нм), через які здійснюється обмін речовин із цитоплазмою. Пори становлять 0,1% поверхні ядра. Ядерна оболонка з'єднується з ендоплазматичною сіткою, через яку можливий прямий зв'язок із позаклітинним середовищем, має вибіркові властивості, а при поділі розпадається на дрібні фрагменти, які потрапляють у дочірні клітини.         Ядерце – найгустіша частина ядра. Воно складається із субмікроскопічних ниточок (нуклеолонем) і аморфної частини. Розмір і кількість ядерець залежить від величини ядра і фізіологічної активності ядра і клітини. Ядерця – це видозмінені супутники хромосом. Вони розташовані всередині ядра, не мають оболонки, і їх вміст знаходиться в безпосередньому контакті з каріоплазмою. Ядерця виявляються тільки в інтерфазному ядрі, на період поділу клітини ці ядерні утвори тимчасово зникають, тому що хромосомні петлі, які їх утворюють, упаковуються в хромосоми. Ядерця можуть бути різних розмірів, вони більші в тих клітинах, де синтезується багато білків, утворюються спеціальними ділянками деяких хромосом, які називаються ядерцевими організаторами. Основна функція ядерець – утворення субодиниць рибосом. Ядерця можуть бути різних розмірів, вони більші в тих клітинах, де синтезується багато білків, утворюються спеціальними ділянками деяких хромосом, які називаються ядерцевими організаторами. Основна функція ядерець – утворення субодиниць рибосом.

Каріоплазма або ядерний сік (від грец. χάρυον – ядро і плазма) – внутрішнє середовище ядра, містить велику кількість води (75-80%), постачає матеріал, необхідний для редуплікації хромосом і рос¬ту ядра. З неї в ядро надходить енергія, яка накопичується в мітохондріях. Дія генів проявляється через цитоплазму. У каріоплазмі сконцентровані: хроматин (розкручені хромосоми), мікрофіламенти, ядерце, ферменти. Мікрофіламенти – довгі білкові нитки, що утворюють внутрішню “основу” ядра, підтримують форму, а також служать місцем прикріплення хроматину.

До складу сухої речовини ядер входить 80% білків, 12% ДНК, 5% РНК, 3% ліпідів і деяка кількість Мg2+ та Мn2+. Більшість ядерних білків – ферменти, що каталізують молекулярно-генетичні процеси. Кількість молекул ДНК в інтерфазній клітині відповідає числу хромосом: наприклад, в ядрах соматичних клітин тіла людини знаходиться по 46 молекул ДНК, а в клітинах мухи-дрозофіли – 8. В ядрі є три різновиди РНК: іРНК, тРНК, рРНК.

Хроматин - це основний структурний компонент інтерфазного ядра. Розрізняють два типи хроматину:

•        еухроматин,•        гетерохроматин.Еухроматин – це деконденсовані ділянки хромосом, які погано

фарбуються і його не видно (функціонально активний, кодує білок).

Гетерохроматин – конденсовані ділянки хромосом, які добре забарвлюються (функціонально неактивний, не кодує білок). Під час мітозу весь гетерохроматин конденсується і входить до складу хромосом.

Гетерохроматин поділяється на структурний та факультативний. Структурний гетерохроматин – це ділянки хромосом, що постійно конденсовані. Факультативний гетерохроматин  за необхідності може конденсуватись та переходити в еухроматин.

Функції ядра:-збереження спадкової інформації, яка міститься в молекулах ДНК;-реалізація спадкової інформації шляхом синтезу білків, завдяки чому

підтримується структурна упорядкованість клітин, регулюється її метаболізм, функції та процеси поділу;

-передача спадкової інформації наступним поколінням внаслідок реплікації ДНК шляхом подвоєння хромосом та їх поділу;

-ядерна речовина стимулює активність деяких ферментів;-ядро виділяє в цитоплазму деякі коферменти (небілкові компоненти

ферментів) і всі види РНК, необхідні для синтезу білка в клітині,-ядро за участю ДНК визначає структуру і специфіку синтезованих

речовин.Хромосома (від грец. χρώμα – колір і σώμα – тіло) – структурний елемент

клітинного ядра. Це ниткоподібні, видовжені, циліндричні, щільні тільця, певної форми і розмірів, видимі у світловий мікроскоп тільки впродовж поділу клітини. Кожна хромосома складається з ниток – хромонем. У світловому мікроскопі ядро має вигляд тонкої хроматинової сітки, в яку вкраплені окремі грудочки, так звані хромоцентри. Вважають, що в період розмноження клітин (в інтеркінезі) хромосоми мають вигляд слабкопокручених хромонем. Вони максимально витягнуті та досить тонкі. Інші автори заперечують безперервність існування хромосом у клітині.

Клітинна оболонка (плазмалема, плазматична мембрана)– вибірково проникний бар'єр, який регулює обмін між клітиною і середовищем. займає в клітині межове положення та відіграє роль напівпроникного бар’єру, який, з однієї сторони, відділяє цитоплазму від середовища, що оточує клітину, а з другої – забезпечує її зв’язок з цим середовищем. Вона є клітинною мембраною товщиною 7,5-11 нм (1 нм – 10–9 м).

Основними складовими компонентами плазматичної мембрани є:1.     біологічна мембрана;2.     надмембранний шар (глікокалікс);3.     підмембранний (кортикальний) шар.За молекулярною будовою біологічна мембрана – це подвійний шар

фосфоліпідів (біліпідний шар) із зануреними в нього молекулами білка.Особливістю ліпідів мембрани є розділення їх молекул на дві

функціонально різноманітні частини: гідрофобні неполярні, які не несуть зарядів “хвостики”, що складаються з жирних кислот та гідрофільні, заряджені полярні “головки”. Ця особливість будови і визначає можливість ліпідів вільно утворювати біліпідні (двошарові) мембранні структури. Гідрофільні полюси ліпідів орієнтовані назовні, гідрофобні – всередину біліпідного шару.

Мембранні білки складають понад 50% маси мембрани й утримуються в біліпідному шарі за рахунок гідрофобних взаємодій з молекулами ліпідів.

Білки мають декілька варіантів розташування: а) на поверхні біліпідного шару; б) частково занурені в біліпідний шар; в) повністю просякають біліпідний шар.За положенням та функціями у мембрані виділяють два види білків: периферійні та інтегральні. Периферійні білки нетісно зв’язані з поверхнею мембрани і знаходяться поза біліпідним шаром. Інтегральні білки або повністю (власне інтегральні білки) або частково (напівінтегральні білки) занурені у ліпідний бішар.

Серед білків, які беруть участь у формуванні плазмолеми, є структурні, ферментативні, транспортні та рецепторні.

На зовнішній поверхні плазматичної мембрани тваринних клітин є полісахаридний шар – глікокалікс. Цей шар складається переважно з олігосахаридів, більша частина яких контактує з бімолекулярним ліпідним шаром плазмолеми, формуючи ГЛІКОЛІПІДИ. Інша частина олігосахаридів контактує із мембранними білками, утворюючи ГЛІКОПРОТЕЇНИ, що забезпечує міцний зв'язок глікокаліксу та розміщеною під ним біологічною мембраною.

Кортикальний підмембранний шар плазмолеми розташований з боку внутрішнього вмісту клітини. Це найбільш в’язка частина цитоплазми, яка формує своєрідну сітку з мікрофіламентів та мікротрубочок, що забезпечують міцність та здатність до скорочення плазмолеми.

Вуглеводи глікокаліксу утворюють довгі, розгалужені ланцюжки полісахаридів, які служать своєрідною “візитною карткою” клітини. За їхньою участю здійснюється взаєморозпізнавання клітин (наприклад, “пізнавання чужих клітин” при пересаджуванні органів) та взаємодія з мікрооточенням.

Функції клітинної оболонки:•         бар’єрна та захисна – розмежування внутрішнього вмісту клітини від її

мікрооточення, захист від випадкового проникнення речовин у клітину;•         транспортна – транспорт метаболітів, у тому числі забезпечення

асиметрії концентрації іонів натрію та калію в клітині та за її межами;•         рецепторна – рецепція сигналів з боку зовнішнього середовища та

забезпечення розпізнавання клітин;•         взаємодія клітин з утворенням міжклітинних контактів різного ступеня

складності.Цитоплазма (від грец. χύτος – клітина і πλάσμα – утвір) – обов’язкова

складова частина клітини, внутрішнє середовище клітини, оточене плазматичною мембраною, що забезпечує взаємодію органоїдів. Складається із цитоплазматичного матриксу (або гіалоплазми) і розміщених у ньому органоїдів та включень. Від зовнішнього середовища відокремлюється плазматичною мембраною (плазмолемою). Системою внутрішніх мембран поділяється на окремі “відсіки”, що різняться за формою, об’ємом, вмістом і функціональним призначенням.

У цитоплазмі розрізняють периферичний ущільнений шар – ектоплазму і внутрішній, що безпосередньо прилягає до ядра – ендоплазму. Функціонально цитоплазматичний матрикс – це місце здійснення внутрішньоклітинного обміну. У матриксі розташовані структури клітини – ядро, органоїди і

включення. Матрикс забезпечує колоїдні властивості цитоплазми, її в'язкість, еластичність, скоротливість, внутрішній рух. Матрикс – це надзвичайно складна суміш великих і малих молекул, в якій міститься приблизно 70% води, 10-15% білків, решту складають ліпіди, вуглеводи, органічні й неорганічні сполуки.

Цитоплазма, що оточує органели, називається цитозолем. Він пронизаний густою сіткою білкових молекул, які складають цитоскелет. Це визначає форму клітин, їх здатність рухатися і переміщувати органоїди в клітині.

Органели – це постійні диференційовані ділянки цитоплазми, які мають певні функції і будову. В усіх процесах клітина існує як єдине ціле, оскільки всі органели клітини функціонально зв'язані між собою. Будь-яка органела не може існувати позаклітинно, навіть у поживному середовищі.

Розрізняють органели загального і спеціального призначення.Органели спеціального призначення характерні для клітин, що виконують

спеціалізовану функцію: міофібрили – скоротливі елементи м'язових клітин, нейрофібрили – провідні елементи нервових клітин, війки епітелію в трахеї та бронхах, мікроворсинки всмоктувальної поверхні епітелію тонкої кишки, джгутик тощо.

До органел загального призначення відносяться: мітохондрії, пластиди, ендоплазматична сітка, рибосоми, комплекс Гольджі, лізосоми, пероксисоми, клітинний центр, мікротрубочки, мікрофіламенти.

До складу багатьох органел  входить елементарна біологічна мембрана, тому їх поділяють на мембранні та немембранні. До мембранних органел належать: мітохондрії, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, пероксисоми. До немембранних органел належать: рибосоми, клітинний центр, мікротрубочки, мікрофіламенти.

Розрізняють також мікроскопічні та субмікроскопічні органели. Органели, які видно під світловим мікроскопом,  називають мікроскопічними, органели, які можна побачити лише за допомогою електронного мікроскопа, називають субмікроскопічними.

Ендоплазматична сітка (ЕПС) існує в усіх еукаріотичних клітинах (обов'язковий органоїд клітини). Це система каналів і порожнин, що відмежовані від цитоплазми цитоплазматичною мембраною.

Розрізняють два типи ЕПС:1)    зерниста (гранулярна) – містить багато рибосом;2)    гладенька (агранулярна) – не містить рибосом.У гранулярній ЕПС відбувається синтез білка, в агранулярній –

здійснюється обмін та накопичення жирів і вуглеводів. У м'язових клітинах гладенька ЕПС, депонуючи та викидаючи іони кальцію, регулює скорочення м’язів. ЕПС виконує транспортну функцію, у ній утворюються вакуолі.

Комплекс Гольджі – складна сітка порожнин, трубочок та міхурців навколо ядра. Будова однакова в рослинних та тваринних клітинах. Існує три основних структурних компоненти комплексу Гольджі:• група мембранних порожнин (5-8);• система трубочок, які відходять від порожнин;• міхурці на кінцях трубочок.

Функції комплексу Гольджі:

-       накопичує, дегідратує та виводить із клітини продукти обміну речовин;-       бере участь у синтезі лізосом;-       бере участь в утворенні акросоми сперматозоїда;-       синтезує зерна жовтка в яйцеклітинах;-       бере участь в утворенні клітинної перетяжки при цитокінезі.

Лізосоми (від грец. λύσις – розпад, розчинення і σώμα – тіло) – внутрішньоклітинні одномембранні органели вакуолярної системи клітини з високим вмістом гідролітичних ферментів. За формою нагадують міхурці, діаметром до 1 мкм. Відмежовані щільною мембраною. Кожна клітина містить декілька десятків лізосом. За функціями лізосоми поділяються на автофагосоми і гетерофагосоми: а) автофагосоми розщеплюють власні компоненти клітини; б) гетерофагосоми розщеплюють чужорідні речовини, які потрапили в клітину. Лізосоми містять комплекс ферментів для розщеплення жирів, вуглеводів та білків, беруть участь у виведенні органоїдів і частин клітини, які відмирають.

Рибосоми (від лат. ribes – потік, струмінь і грец. σώμα – тіло) – цитоплазматичні гранули, до складу яких входить 50-60% усієї РНК клітини. Вони відіграють важливу роль у синтезі білків. Частіше в цьому процесі беруть участь комплекси з 4-5 рибосом, які мають назву полірибосом. Рибосоми розміщуються на внутрішній поверхні мембран ендоплазматичної сітки.

Вакуолі (від лат. vacuus – порожній) – це невеликі, переважно кулясті одномембранні порожнини, заповнені клітинним соком. Вони не є лише рослинними органоїдами, а трапляються й у клітинах тварин (у фагоцитах). Вакуолі тваринних клітин за розмірами менші. У рослинних вакуолях нагромаджуються яскраві пігменти (вакуолі клітин плодів), поживні речовини, солі та інші сполуки. Вакуолі здатні осмотичним шляхом поглинати воду. У вакуолях рослин іноді містяться гідролітичні ферменти, і тоді вони можуть діяти як лізосоми. Функції вакуоль полягають у накопиченні поживних речовин, вони регулюють осмотичний тиск у клітині, виконують спеціалізовані функції: скоротливі вакуолі, травні вакуолі, сприяють живленню рослин, створюють пружний стан (тургор) у клітинах і тканинах.

Мітохондрії (від грец. μίτος – нитка і χόνδρος – зернятко, крупинка) – це двомембранні органоїди клітини у вигляді гранул, паличок, ниточок, які можна бачити у світловий мікроскоп. Розміри 0,2-7,0 мкм. Кількість мітохондрій залежить від типу клітин (у клітинах печінки близько 1000). Вони змінюють форму, розміри і можуть переміщуватися в клітині. Концентруються в тих ділянках клітини, де необхідна енергія. У будові мітохондрій розрізняють дві мембрани: зовнішню і внутрішню. Зовнішня мембрана гладенька без складок і виростів, має великі пори. Внутрішня мембрана напівпроникна, утворює складки – кристи (гребінь, виріст), на яких міститься багато ферментів. Кількість крист залежить від виду клітин (їх більше в активних клітинах). Внутрішня порожнина мітохондрій – матрикс, містить рибосоми, ДНК, РНК. Розмножуються мітохондрії поділом. Всі мітохондрії синтезують АТФ (дихальні ферменти і ферменти синтезу АТФ лежать на внутрішній мембрані мітохондрій; АТФ використовується в усіх процесах, які потребують енергії). У мітохондріях на рибосомах синтезується білок на матриці РНК, яка копіюється із мітохондріальної ДНК.

Пластиди (від грец. πλαστός – утворений) – двомембранні живі, забарвлені або безбарвні тільця (органоїди) рослинних клітин (крім грибів і водоростей).

Існує три види пластид: хлоропласти, хромопласти і лейкопласти.Хлоропласти (зелені пластинки). Їх колір залежить від наявності

хлорофілу. Містяться хлоропласти в зелених клітинах вищих рослин (по 40-60 в клітині), беруть участь у фотосинтезі. Форма овальна (діаметр 3-4 мкм). Хлоропласти вкриті двома мембранами: зовнішньою та внутрішньою: внутрішня мембрана утворює мембранні мішечки – тилакоїди, в яких міститься хлорофіл. Тилакоїди лежать один на одному, як стовпчик монет, утворюють грани (у гранах по 50 тилакоїдів). Грани об'єднані між собою внутрішньою мембраною, у проміжках між гранами знаходяться рибосоми, РНК, ДНК. Рибосоми синтезують білки хлоропластів, ДНК у хлоропласта визначає деякі ознаки рослин (наприклад, строкатий малюнок листя бегонії). Внутрішній вміст хлоропласта називається стромою.

Хромопласти (від грец. χρώμα – колір і πλαστός – утворений) забезпечують забарвлення листків. Це внутрішньоклітинні везикули (5-6 мкм), різноманітної форми (видовжені, лопатоподібні, кутасті, кулясті), забарвлені пігментами – каротиноїдами в жовтий, оранжевий, червоний, іноді коричневий колір, тилакоїдів майже не мають. Від їх присутності залежить колір різних органів рослин (червоний, жовтий, оранжевий). Містяться в забарвлених клітинах рослин (квіти, плоди, стебла, листки).

Лейкопласти (від грец. λευχός – білий і πλαστός – утворений) – безбарвні найдрібніші, різної форми пластиди більшості рослин, які не здатні до фотосинтезу. Розміри – 5-6 мкм. Кулясті, рідше веретеноподібні або ниткоподібні, часто містять крохмаль. Вони пристосовані до зберігання запасів поживних речовин, і тому їх особливо багато в підземних органах, насінні і твірних тканинах рослин. Лейкопласти можуть переходити в хлоропласти та в хромопласти, а хлоропласти – тільки в хромопласти. Пластиди розмножуються поділом, розподіляються між дочірніми клітинами рівномірно.

Пластидам і мітохондріям властива певна генетична автономність: вони мають власну ДНК, РНК і рибосоми, здатні до синтезу білка.

Клітинний центр (центріолі) – це немембранні органели кулястої форми, які знаходяться поблизу ядра клітини тварин та деяких рослин. Клітинний центр складається з двох центріолей, які оточені зоною світлої цитоплазми – центросферою, від якої радіально відходять тонкі фібрили – астросфера. Кожна центріоль циліндричної форми, стінки її утворені 9 триплетами мікротрубочок, а всередині знаходиться один триплет мікротрубочок та однорідна речовина, яка містить ДНК. Розміщені центріолі перпендикулярно одна до одної.

Функції центріолей полягають у формуванні веретена поділу, вони беруть участь у формуванні джгутиків та війок.

Органелами руху є: війки, джгутики, міофібрили. Містяться в одноклітинних (евглена зелена, інфузорії) та багатоклітинних організмах (повітроносні дихальні шляхи ссавців вкриті війчастим епітелієм, що сприяє руху секретованої рідини назовні). Джгутики та війки – вирости цитоплазми клітини, оточені мембраною, здатні до руху; міофібрили – органели руху клітини м'яза, складаються з білків актину та міозину. Джгутики та війки

однакові за будовою: в їх стінках по всій довжині проходить 9 пар, а в центрі – 1 пара мікротрубочок, що складаються з білка тубуліну.

Амебоїдний рух забезпечується спеціальними органоїдами руху – це тимчасові вирости клітини – псевдоподії. Так рухаються амеби, лейкоцити та великі клітини внутрішніх органів хребетних.

Клітинні включення – це продукти життєдіяльності клітини, які умовно поділяють на три групи: трофічного, спеціального і секреторного значення. Включення трофічного значення – це крапельки жиру, гранули крохмалю, глікогену, білка; включення спеціального значення трапляються в цитоплазмі високодиференційованих клітин, наприклад, гемоглобін в еритроцитах; включення секреторного значення утворюються і виділяються переважно в клітинах залоз зовнішньої секреції.

Життєвий цикл клітиниКлітини утворюються шляхом поділу (мітозом та мейозом).У житті клітини розрізняють життєвий цикл і клітинний цикл. Життєвий

цикл значно довший. Це тривалість від утворення клітини внаслідок поділу материнської клітини і до наступного поділу або до смерті клітини. Впродовж життя клітини ростуть, диференціюються, виконують специфічні функції.

Клітинний цикл значно коротший. Це власне процес підготовки до поділу (інтерфаза) і сам поділ (мітоз). Клітинний цикл складається з чотирьох періодів: пресинтетичного (G1), синтетичного (S), постсинтетичного (G2) і мітозу. Тривалість клітинного циклу в різних організмів різна.

Три перших періоди відносяться до так званої інтерфази (підготовка клітини до поділу) або періоду відносного спокою. Інтерфаза (від лат. inter – між і грец.φάσις – поява), інтермітоз, між мітотичний період, стадія спокою, метаболічна стадія – проміжок між двома черговими мітотичними поділами клітин. Це період найбільш активних метаболічних (обмінних) процесів. Ядро має гомогенний вигляд, вся його порожнина заповнена тонкою сіткою, яка складається із переплетених між собою досить довгих і тонких ниток – хромонем. Ядро специфічної форми, оточене двошаровою ядерною мембраною з порами діаметром близько 40 мкм.

В інтерфазному ядрі реалізується спадкова інформація клітини, проходить підготовка до поділу. Пресинтетичний період (G1 – від англ. gap – інтервал) настає зразу за поділом. Тут відбуваються такі біохімічні процеси: синтез макромолекулярних сполук, необхідних для побудови хромосом і ахроматинового апарату (ДНК, РНК, гістонів та інших білків), зростає кількість рибосом і мітохондрій, накопичення енергетичного матеріалу здійснення структурних перебудов і складних рухів під час поділу. Клітина інтенсивно росте і може виконувати свою функцію. Набір генетичного матеріалу буде 2n2c.

У синтетичному періоді (S) подвоюється ДНК, кожна хромосома внаслідок реплікації створює собі подібну структуру. Проходить синтез РНК і білків, мітотичного апарату і точне подвоєння центріолей. Вони розходяться в різні боки, утворюючи два полюси. Набір генетичного матеріалу складає 2n4c.

Далі настає постсинтетичний період (G2) – клітина запасає енергію, ДНК знову не синтезується. Синтезуються білки ахроматинового веретена, іде підготовка клітини до поділу. Генетичний матеріал складає 2n4c.

Після досягнення клітиною певного стану (накопичення білків, подвоєння кількості ДНК та ін.) вона готова до поділу – мітозу.

МітозМітотичний поділ клітин завжди відбувається при рості організмів і

безстатевому розмноженні. Мітозом діляться соматичні клітини, у результаті чого дочірні клітини отримують точно такий набір хромосом, який мала материнська клітина. Мітоз настає після інтерфази й умовно поділяється на такі фази: 1)профаза, 2) метафаза, 3) анафаза, 4) телофаза.

Профаза (від грец. πρό – перед і φάσις – прояв) – перша (початкова) фаза мітотичного і мейотичного поділу клітин. Під час профази відбувається поляризація клітин шляхом розходження центріолей до протилежних кінців клітини й утворенням між центріолями веретена поділу клітин. Ядро зростає в розмірах, і з хроматинової сітки в результаті спіралізації вкорочуються хромосоми, які з довгих тонких невидимих ниток наприкінці профази стають короткими, товстими і розміщеними у вигляді клубка видимих хромосом. Вони скорочуються, стовщуються і складаються із двох ниток – хроматид. Хроматиди обвиваються одна навколо одної, утримуючись попарно з допомогою центромери. Профаза завершується зникненням ядерця і розпадом ядерної оболонки. З білка тубуліну формуються мікротрубочки – нитки веретена. Внаслідок розчинення ядерної мембрани, хромосоми розміщаються в цитоплазмі. До центромерів прикріплюються нитки веретена з обох полюсів.

Метафаза (від грец. μετά – після і φάσις – прояв) – друга фаза мітотичного і мейотичного поділу клітин. Розпочинається рухом хромосом у напрямку до екватора. Поступово хромосоми (кожна складається з двох хроматид) розміщаються в площині екватора, утворюючи так звану метафазну пластинку. У тваринних клітинах на полюсах навколо центріолей помітні зірчастоподібні фігури. У цій фазі можна підрахувати число хромосом у клітині. Набір генетичного матеріалу становить 2n4c.

Метафазну пластинку використовують у цитогенетичних дослідженнях для визначення числа і форми хромосом.

Анафаза (від грец. ανα – рух угору і φάσις – період, стадія). Ця фаза мітозу починається з поділу центромер. Сестринські хроматиди відходять одна від одної, розділяється і з’єднуюча їх центромерна ділянка. Всі центромери діляться одночасно у всіх хромосомах даної клітини. Кожна хроматида з окремою центромерою стає дочірньою хромосомою і по нитках веретена починає рухатися до одного з полюсів. У цей час їх називають сестринськими (дочірніми) хромосомами. Всі сестринські хромосоми рухаються до протилежних полюсів одночасно і досить швидко. Хромосоми рухаються за взаємодії двох процесів: скорочення ниток веретена, що тягнуть хромосоми, і подовження центральних ниток веретена. Набір генетичного матеріалу складає 2n2c.

Телофаза (від грец. τέλο – кінець і φάσις – період, стадія) – заключна стадія мітотичного і мейотичного поділу клітин; закінчується рух хромосом. Зворотна стосовно профази. Хромосоми, які досягли полюсів, складаються з однієї нитки, стають тонкими, довгими (явище деспіралізації хромосом) і невидимими у світловий мікроскоп. Вони утворюють сітку інтерфазного ядра. Формується ядерна оболонка, з’являється ядерце. У цей час зникає мітотичний

апарат, у площині екватора утворюється клітинна перегородка і відбувається цитокінез – розділення цитоплазми, з утворенням двох дочірніх клітин. Набір генетичного матеріалу складає 2n2c.

Мітоз – найбільш поширений спосіб репродукції клітин тварин, рослин, найпростіших. Це основа росту і вегетативного розмноження всіх еукаріот – організмів, які мають ядро. Основна його роль полягає у точному відтворенні клітин, забезпеченні рівномірного розподілу хромосом материнської клітини між виникаючими з неї двома дочірніми клітинами і підтриманні сталості числа і форми хромосом у всіх клітинах рослин і тварин.

Порушення, які виникають у мітозі, їх наслідки.Порушення, які виникають у мітозі призводять до виникнення клітин з

різними каріотипами. Такий мітоз отримав назву патологічний мітоз. Він є одним із механізмів виникнення соматичної анеуплоїдії (від грец. άνευ – без, άπλόος – один і είδος – вигляд) – зміни числа хромосом у клітинах організму, що пов’язано з втратою або додаванням до хромосомного набору однієї або більше хромосом.

З патологічними мітозами пов’язано виникнення захворювань. Порушення мітозу спостерігається при раку, променевій хворобі, вірусних інфекціях. Хромосомні захворювання в результаті втрати або появи зайвих хромосом теж у своєму розвитку мають неправильне розподілення хромосом. Внаслідок порушення процесу мітозу можуть виникати хромосомні мости, пошкодження центромери, порушення руху хромосом, утворення мікроядер, склеювання хромосом або їх розриви та ін. Значні зміни процесу мітозу спостерігаються в пухлинних клітинах. Вважають, що виникнення патологічних мітозів – одна з причин злоякісного переродження клітин.

Клітини з аномальним числом хромосом переважають у людей літнього і старечого віку. Так, у клітинах кісткового мозку в людей старшого віку частіше втрачається Y-хромосома.

Таким чином, сучасна клітинна теорія твердить, що клітинна структура є головною, але не єдиною формою існування життя. Неклітинною формою життя можна вважати віруси. Правда, ознаки живого (обмін речовин, здатність до розмноження тощо) вони виявляють тільки всередині клітин, поза клітинами вірус є складною хімічною речовиною. Існує два типи клітин — прокаріотичні (клітини бактерій і архей), що не мають відмежованого мембранами ядра, і еукаріотичні (клітини рослин, тварин, грибів і найпростіших), що мають ядро, оточене подвійною мембраною з ядерними порами. Еукаріотична клітина — система більш високого рівня організації, вона не може вважатися цілком гомологічною клітині бактерій (клітина бактерій гомологічна мітохондрії клітини людини). Гомологія всіх клітин, таким чином, зводиться до наявності у них замкнутої зовнішньої мембрани з подвійного шару фосфоліпідів (у архей вона має інший хімічний склад, ніж у решти груп організмів), рибосом і хромосом — спадкового матеріалу у вигляді молекул ДНК, що утворять комплекс з білками. Це, звісно, не скасовує спільного походження всіх клітин, що підтверджується спільністю їх хімічного складу.