关于谷物胚乳传递细胞关于谷物胚乳传递细胞的研究进展的研究进展

学生：郑彦坤 学生：郑彦坤 学号：学号： M070562M070562 导师：顾蕴洁导师：顾蕴洁

摘要摘要

传递细胞层被发现存在于以胚乳为贮藏器官的

单子叶植物特别是谷物的种子中。在本文我们将

以玉米、大麦和小麦、荞麦、薏苡及水稻为例讨

论谷物胚乳传递细胞的发育和功能，同时回顾当

今关于谷物胚乳传递细胞分化和功能的细胞学和

分子生物学方面的知识，并将讨论一下关于谷物

传递细胞的日益增多的例证。

引言引言

从广义上讲，传递细胞包括从或向维管组织中

运输溶质或溶剂的所有类型的细胞。可是，“传

递细胞”这个名词经常只指那些具有适应物质运

输形态特征的细胞。最基本的适应特征就是可以

增加质膜表面积的壁内突的发育。 在本文中，我

们主要研究在以胚乳为主要贮藏组织的谷物中传

递细胞的发育和功能。

胚乳传递细胞的发育和功能胚乳传递细胞的发育和功能

胚乳传递细胞质膜折叠

加速物质的分泌或吸

收

传递细胞的细胞壁纤维排列

松散

传递细胞在将母体运来的营养物质转运到胚乳组织的过程中起了重要的作

用

扩大质膜的表面

积

促进囊泡的吞

并

增加溶质内外转运的场

所

有利于物质的输导

玉米玉米 大麦和小麦大麦和小麦

水稻水稻 荞麦荞麦

不同谷物之间传递细胞不同谷物之间传递细胞的位点也不同的位点也不同

在玉米胚乳基部，维管束末端形成一个杯状垫。至少 10 层被挤压的死细胞位于韧皮部末端和胚乳之间。邻近这些死细胞的胚乳表皮细胞分化形成传递细胞，从而构成胚乳基部传递细胞层。在授粉后 16 天，胚乳基部传递细胞层发育成熟，大约有 3~6 层、 65~70 列细胞。胚乳基部传递细胞层是母体和子体组织间 唯一可以进行物质交换的区域。

在小麦和大麦中，营养物质由维管束卸载到 珠心突起

处，此处也有特殊细胞形成，从而使得营养物质分泌到

胚乳腔中。围绕胚乳腔的糊粉层细胞的细胞壁比其他糊

粉层细胞的厚，从而被称为“变形糊粉层细胞” 。虽然

此类细胞的壁内突没达到玉米胚乳传递细胞的程度，但

是它们的功能相似。

• 高新起、席湘媛在研究荞麦胚和

胚乳发育过程中，观察到荞麦糊

粉层在发育的特定阶段形成了传

递细胞的结构——糊粉层传递细糊粉层传递细

胞，且此时正是珠心组织解体和胞，且此时正是珠心组织解体和

糊粉层、胚乳细胞营养物质积 累糊粉层、胚乳细胞营养物质积 累

的活跃时期。的活跃时期。

• 荞麦的糊粉层传递细胞不仅能吸不仅能吸

收母体的营养物质 收母体的营养物质 ，可能也起到

把母体营养物质转运到胚乳组织把母体营养物质转运到胚乳组织

中贮存的作用。中贮存的作用。

水稻没有形态明显的胚乳传递细胞水稻没有形态明显的胚乳传递细胞，即没有分离的区域将营养物质运输到胚乳。 它们的主维管束像小麦和大麦它们的主维管束像小麦和大麦一样纵向分布，而且营养物质也是运进珠心突起一样纵向分布，而且营养物质也是运进珠心突起 。。但是，营养物质从珠心突起 沿共质体途径运输到珠被。珠被细胞营养物质从珠心突起 沿共质体途径运输到珠被。珠被细胞壁加厚，从而避免在胚乳增长时被压碎。壁加厚，从而避免在胚乳增长时被压碎。然后，营养物质然后，营养物质在释放到围绕胚乳的质外体 空间里，所有的糊粉层细胞再在释放到围绕胚乳的质外体 空间里，所有的糊粉层细胞再参与养分吸收。参与养分吸收。

胚胚乳乳传传递递细细胞胞的的分分子子生生物物学学机机制制

基因和启动子基因和启动子

玉米胚乳传递细胞专一性基因的数目估计有 5500个， 78%的在

水稻基因组中找到类似基因。

已证明启动子 BETL1，Meg-1

和 ZmEBE2与传递细胞专一性有关。

胚乳传递细胞胚乳传递细胞的转录调节的转录调节

传递细胞分化传递细胞分化的调节的调节

ZmMRP-1ZmMRP-1

因素因素

•ZmMRP-1ZmMRP-1强烈地激活强烈地激活 BETL1BETL1 和和   BETL2BETL2的启动子的启动子

•ZmMRP-1ZmMRP-1 还可以激活还可以激活 Meg-1Meg-1 和和 ZmTCRR-1ZmTCRR-1 的启动的启动

子子。

•ZmMRP-1ZmMRP-1 可以激活处于沉默状态的玉米和拟南芥叶可以激活处于沉默状态的玉米和拟南芥叶

片，番 茄原生质，洋葱表皮和酵母菌等中的传递细胞专片，番 茄原生质，洋葱表皮和酵母菌等中的传递细胞专

一性启动子。 一性启动子。

这些结果都表明这些结果都表明 ZmMRP-1ZmMRP-1 是传递细胞专一性是传递细胞专一性

和可能存在的一致性的主要决定因素和可能存在的一致性的主要决定因素

• 谷物胚乳细胞的不同分化方向与位置位置效应效应有关，胚乳边缘细胞除了靠近维管束的都将分化成糊粉层细胞，而靠近维管束的则分化形成传递细胞，其他所有内胚乳细胞都将成为淀粉胚乳细胞。

• 豌豆子叶表皮的离体培养实验证明糖分对传递细胞的分化具糖分对传递细胞的分化具有直接的影响有直接的影响，低蔗糖浓度或含有葡萄糖与果糖的介质似乎可以诱导传递细胞的产生。• 实验数据显示传递细胞的产生不是一种因遗传而出现的必然现象，而是在维持传递细胞形态的因子持续作用下传递细胞而是在维持传递细胞形态的因子持续作用下传递细胞专一性基因表达的结果。专一性基因表达的结果。

前景前景 虽然国内外很过学 者从不同的角度对几种谷物胚乳传递细胞以及维管束传递细胞进行了研究。但是， 我们仍要进行下面一些研究：

（ 1）识别来源于母体的 诱导传递细胞分化的信号。

（ 2）识别与传递细胞形态形成有关的下游基因，特别是与传递细胞特殊细胞壁形成有关的基因。

（ 3）弄清传递细胞抵御病原菌侵入种子的原因，并了解调节传递细胞活动的母体 信号很可能将母本植物 代谢阶段的整体信息输进灌浆过程。