РОЛЬ ПОЧВ В ФОРМИРОВАНИИ И СОХРАНЕНИИ

БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Чернов И.Ю.МГУ им. М.В.Ломоносова

Популярность термина

Рост числа публикаций, содержащих в своем

названии слово «biodiversity»

Конвенция о биологическом разнообразии

(http://www.cbd.int/convention/)

Понятие биоразнообразия

Биологическое разнообразие – одно из центральных фундаментальных понятий в комплексе собственно биологических дисциплин: в ботанике, зоологии, микробиологии, экологии, почвоведении, эволюционном учении, палеонтологии, биогеографии, систематике, генетике, морфологии и т. д.

Набор, богатство форм(богатство флоры, фауны)

Число видов или высших таксонов

Соотношение количественных характеристик форм, их участия в

сообществе(по численности, биомассе и т. д.)

Формы биоразнообразия по уровням организации

Разнообразие:

•Генотипическое

•Видовое

•Композиций высших таксонов

•Жизненных форм (экоморф)

•Популяций

•Сообществ

•Экосистем

Иерархическая система форм разнообразияИнвентаризационное разнообразие Дифференцирующее разнообразие

1. Точечное альфа-разнообразие, или разнообразие субвыборки (для небольших проб или микро-местообитаний в пределах сообщества)

2. Внутреннее бета-разнообразие, или мозаичное разнообразие (изменение между частями мозаичного сообщества)

3. Альфа-разнообразие, или внутреннее разнообразие местообитания (для образца, представляющего сообщество, рассматриваемое в качестве гомогенного)

4. Бета-разнообразие, или разнообразие местообитаний (изменение вдоль градиента среды между различными сообществами)

5. Гамма-разнообразие (для ландшафта или серии проб, включающей более чем один тип сообщества)

6. Дельта-разнообразие, или географическая дифференциация (изменение вдоль климатических градиентов или между географическими территориями)

7. Эпсилон-разнообразие (для крупной гео-графической территории, включающей раз-личные ландшафты)

Инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие

Инвентаризационное(-разнообразие)

Дифференцирующее(β-разнообразие)

Низкое

Высокое

Высокое

Низкое

Компенсационные явления при снижении биоразнообразия

Явления Примеры

Принцип Тинемана, или основной биогеоценотический закон – компенсация низкого разнообразия повышенной плотностью отдельных видов.

В почвах полярных пустынь всего около 10 групп беспозвоночных, каждая представлена единичными видами, но плотность некоторых групп (коллемболы, хирономиды) – выше, чем в почвах умеренных широт.

Расширение экологических ниш – преобладание в эврибионтых видов

В почвах субтропических пустынь доминируют наиболее устойчивые и лабильные темноцветные грибы.

Супердоминантность – доминирование одних и тех же видов в разных биотопах.

В любых типах тундровых почв доминирует только один вид дрожжей – Cryptococcus gilvescens, тогда как для разных типов почв умеренных широт характерны разные виды.

Компенсация снижения общего (гамма) разнообразия более высоким альфа или бета разнообразием.

Альфа: конкретные флоры (по Б.А.Юрцеву) в тундровой зоне относительно богаче, чем в лесной полосе.

Бета: пятнистые тундры, высокая комплексность почв аридных территорий.

Проблема избыточного разнообразия

0 20 40 60 80 1000

10

20

30

40О

тнос

ител

ьное

об

илие

%

Ранговое распределение относительного обилия видов дрожжевых грибов

0 200

10

20

30

40

Отн

осит

ельн

ое о

бил

ие %

в дерново-подзолистой почве (Подмосковье)

в «почве» полярных пустынь (о. Большевик)

Какова функция редких видов?

Дискуссия о связи биоразнообразия и

устойчивость экосистем

Математические модели из немногих видов неустойчивы.

Нет доказательств, что многовидовые модели более устойчивы (не построены).

Простые лабораторные совместные культуры неустойчивы.

Многовидовые лабораторные сообщества трудно создавать и поддерживать.

Острова уязвимы для вторжения новых видов. Много примеров того, как интродуцированные виды дают инвазии и на материках.

Сельскохозяйственная растительность – наиболее уязвима.

Культурные виды чаще всего относятся к r-стратегам. Естественные монокультуры типа соленых маршей вполне устойчивы.

В тропиках редки вспышки численности и инвазии.

Возможно, это не из-за высокого разнообразия, а из-за стабильности климата

Аргументы и контраргументы о связи разнообразия и устойчивости экосистем

Простой монотонной зависимости нет, однако большинство экспертов согласны с тем, что высокое разнообразие может во многих случаях способствовать стабильности сообществ (McCann 2000; Naeem, Wright 2003).

Недооценка роли почвы

Средообразующая роль почвы

Основная цель, которые преследовали авторы при подготовке монографии, – обратить внимание специалистов на ту ключевую роль, которую играют почвы в формировании и сохранении биологического разнообразия Земли. Значение почвы для поддержания разнообразия жизни, прежде всего, связано с ее средообразующей ролью. Почва – важнейший фактор формирования условий для существования всего разнообразия жизни. В то же время, сами экосистемные функции почв определяются уровнем разнообразия экосистем.

Роль почвы в формировании и сохранении биоразнообразия

Роль почв в эволюции жизни

«Анализ условий обитания животных в почве дает возможность раскрыть исключительное значение особенностей этих условий в эволюции животного мира, в процессе освоения суши исходно-водными организмами»

(М.С.Гиляров, 1949)

Гетерогенность почвы – основной фактор, обеспечивающий высокое биоразнообразие

Микроуровень

Неоднородностьпрофиля

Неоднородность почвенного покрова

Увеличение взаимовлияния

биоты и почвы

Увеличение контрастности условий

Возможность сосуществования экологически контрастных форм

Копиотрофы Гидролитики

Аэробы Строгие анаэробы

Олиготрофы

Степень изученности биоразнообразия почв

Группа Всего видов В почве

Нематоды 20 000 11 000

Клещи 25 000 20 000

Коллемболы 6500 6 000

Кольчатые черви 1000 200

Многоножки 13 000 12 000

Личинки насекомых

>1 000 000 280 000

Группа Всего видов В почве

Бактерии 4000 10 000

Грибы 100 000 50 000

Водоросли 100 000 4000

Простейшие 36 000 30 000

Беспозвоночные Микроорганизмы

Автохтонные почвенные организмы

Критерии:

1. Постоянное выделение популяций данного вида преимущественно из почв определенных типов и отсутствие этого вида в других природных местообитаниях.

2. Корреляция численности популяций данного организма с изменениями конкретных условий жизни в почве.

3. Наличие морфо-физиологических адаптаций, приводящих к формированию определенных жизненных форм.

Lipomyces Lumbricidae Collembola

Почва как среда для протекания стадий жизненного цикла

Гаметофиты споровых растений

Семена и проростки семенных

Личиночные стадии беспозвоночных(насекомые с полным превращением)

Анаморфы грибов

Почва как среда для протекания стадий жизненного цикла

Плодовое телоКсилотроф

Дрожжевая стадияСапротрофы в почве

Жизненный цикл тремелловых

грибов

Почва как среда для протекания стадий жизненного цикла

Телиоспоры

Прорастаниетелиоспор

Базидия

Базидиоспоры(споридии)

Паренхима

Эпидермис

Споридии заражают

растение и копулируют

Пораженный колос пшеницы, покрытый

скоплениями телиоспор

Споридии могут размножаться почкованием и существовать как сапротрофы в подстилке или почве

Клетки Ustilago в почве

Жизненный цикл головневых грибов

Почва как биогеоценотический ярус

Почва как компонент вертикально-ярусного континуума

Живые части растений

Опад

Подстилка L

Подстилка F+H

Перегной

Минеральные горизонты

Pse

udom

onas

Fla

voba

cter

ium

Erw

inia

Met

hylib

acte

rium

Cyt

opha

ga

Rho

doco

ccus

Myx

obac

teria

les

Bac

illus

Aur

eoba

sidi

umpu

llula

ns

Cla

dosp

oriu

mhe

rbar

um

Alte

rnar

iaal

tern

ata

Cha

etom

ium

sulp

hure

um

Ver

ticill

ium

terr

еstr

e

Mor

tiere

llara

man

nian

a

Pen

icill

ium

dahl

iae

Живые части растений

Опад

Подстилка L

Подстилка F+H

Перегной

Минеральные горизонты

Бактерии

Грибы

Общие закономерности распределения микробных сообществ по биогеоценотическим ярусам

- Изменение численности и таксономической структуры всех групп микроорганизмов по ярусам биогеоценоза.

- Максимальная концентрация биоты в лесных подстилках.

- Отражение в стратификации этапов сукцессии, связанной с конвейерной переработкой растительного опада.

- Корреляция между местоположением микроорганизмов в вертикальной структуре биогеоценоза, их функциями, местом в сукцессии, типом экологической стратегии.

Протекторные свойства почвы – консервация биоразнообразия

Природная зона Число семян / м2

Арктические пустыни (Северная Земля) 300–700

Тундры (Таймыр) 1500–4000

Леса умеренного пояса (зрелые) 200–3000

Северные степи до 10000

Южные степи 2000–5000

Прерии США 300–800

Дождевые тропические леса 170–900

Равнинные луга 10000

Высокогорные луга, пустоши и болота 300–10000

Агроценозы до 100000

Содержание всхожих семян в почвах различных природных зон (по Работнов, 1982, 1986; Leck et al., 1989).

Скрытое биоразнообразие почв

020406080

100120140160180

0 50 100 150 2005 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

4

8

12

16

20

24

Чис

ло

ОТ

Е

Число образцов

0

50

100

150

200

0 500 1000 1500 2000 2500 30000

20

40

60

80

100

120

140

0 20 40 60 80 100 120

Почвенные коллемболы в разных вариантах тундр

(Ананьева, 1987)

Растения в окрестностях пос. Диксон

(Матвеева, 1998)

Почвенные дрожжи в окрестностях Лосинового

острова(Глушакова, 2006)

Фракции бактериальной рДНК в почве,

(Hughes et al., 2001)

Зависимость числа видов от объема выборки

Методические приемы для увеличения разнообразия учитываемых микроорганизмов

Бедные среды (почвенный агар)

Увеличение набора сред

Истощающие посевы

Сукцессионный анализ

Анализ тотальной ДНК

Проблема некультивируемых микроорганизмов

Особое метаболическое состояние (адаптация, реакция на стресс)

Особые таксоны, специфические потребности

Покоящиесяструктуры

(споры)

Причины некультивируемости

Наиболее часто используемые приемы молекулярной экологии

Новые возможности культивирования некультивируемых форм

Нанобактерии

Роль почвы в формировании и сохранении биоразнообразия

Функции почв Примеры

Почва как единственная среда обитания

Автохтонные почвенные микроорганизмы, почвенные беспозвоночные

Почва как среда для протекания стадий жизненного цикла

Личинки насекомых, анаморфы фитопатогенных грибов

Адаптивная радиация почвенных организмов → разнообразие жизненных форм и экологических стратегий

Олиготрофы – Гидролитики

Разнообразие механизмов передвижения почвенных животных

Гетерогенность почвы – механизм сосуществования разных видов

Микроорганизмы с противоположными функциями в микроагрегате (аэробы-анаэробы)

Макромасштаб: комплексность растительного покрова

Консервация в жизнеспособном состоянии. Протекторная функция почвы

Споры микроорганизмов, банк семян