第八章 原核生物基因的表达及其调控生物体的每个活细胞都含有相同的一整

套基因。基因表达具有高度的时空专一化：如肌

红蛋白基因（肌细胞）基因表达的调控：生物有机体对其基因

表达的时空程序、表达速率等所进行的调节和控制。

本底水平表达：调控处于关闭状态，只翻译极少量的蛋白质

第一节 原核生物基因的转录和翻译

原核生物的 DNA ： 单个裸露的 DNA

不编码占 5%

转录和翻译同一时间，地点进行 转录水平调控 ( 主 ) ，兼有翻译水平调

控

根据基因表达产物可划分：

组成型蛋白：基因表达不受时期、部位、环境 影响——组成型表达。

调节型蛋白 /适应型蛋白：基因表达受时期、部位、环境影响——非组成型表达。

一种生物的整套遗传密码可以比作一本密码字典 , 该种生物的每个细胞中都有这本字典。为什么基因只有在它应该发挥作用的细胞内和应该发挥作用的时间才能呈现活化状态 ?

结论：必然有一个基因调控系统在发挥作用。

• 基因调控主要在三个水平上进行 :

• ①. DNA 水平• ②. 转录水平• ③. 翻译水平

• 一、转录的起始 转录是原核生物基因表达的主要调控点，

主要涉及两个方面： 1 、 RNA 合成的酶系； 2 、 RNA 合成起始和终止信号，即DNA 分子上的特定序列。

通过 RNA 聚合酶、转录因子和启动子的相互作用实现转录调控，改变细胞的表型，从而实现细胞生理状态和环境的变化。

• （一） RNA 聚合酶 (RNA polymerase) ： 大肠杆的的 RNA 聚合酶：由 5 个亚基组成，即 α2ββ’σ ，有时还有 2 个 ω 亚基。以 α2ββ’σ

组成的酶称全酶。 σ 亚基与其他亚基结合较松弛，易从全酶上解离；其余部分 α2ββ’ 称为核

心酶 (core enzyme) 。

• 在大肠杆菌中还发现一种新的 σ 因子，称为 σ’

因子，因此将含有 σ 亚基的全酶称为全酶 I ，含有 σ’ 亚基的称为全酶Ⅱ。二者的不同在于：全酶Ⅱ可以利用双链 DNA 为模板合成 po1y

〔 A) 。 • σ 亚基作用：参与启动子的识别和结合以及转

录起始复合物的异构化。细胞内哪条 DNA 链被转录、转录方向与转录起点的选择都与 σ 亚基有关。

• 离体实验表明：全酶所转录的 RNA 和细胞内所转录出的 RNA ，其起始点相同，序列相同，若仅用核心酶进行转录，则模扳链和起始点的选择都有很大的随意性，而且往往同一段DNA 的两条链都被转录。

• 由此可见： σ 亚基对识别 DNA 链上的转录信号是不可缺少的，它是核心酶和启动子之间的桥梁。 σ 因子的取代在细胞发育和对环境应答的反应中起主导作用。如在枯草杆菌中就有不同相对分子质量的 σ 因子 (P227 表 9—1)

• 核心酶的 β 亚基作用：对 RNA 聚合酶的功能至关重要，参与 RNA 合成、终止信号的识别。由于 β 亚基与 RNA 的前体核昔三磷酸具有很高亲和力，推测它可能参与底物的结合，以及催化磷酸二酯键的形成。

• β’ 亚基作用：可使聚合酶结合到模板 DNA

上。

• α 亚基作用：游离状态，常以二聚体的形式存在，参与全酶同启动子的牢固结合。

RNA 聚合酶体积很大，横跨近 60 个碱基，而解旋的 DNA区域可能不到 17 个碱基。当聚合酶按 5′→3′ 方向延伸 RNA 链时，解旋的 DNA区域也随之移动。靠近 3′

端的 DNA 不断解旋。同时在 5′端重新形成 DNA 双链，不断将 RNA-DNA杂合链中的 RNA 链挤出。

• （二）启动子 (promoter) ：

• 转录的起始是基因表达的关键阶段，启动子就是连接在基因 3’端上游的 DNA 序列，其长度从 100 bp到 200 bp 不等，是转录起始时 RN

A 聚合酶识别、结合的特定部位，但其本身并不被转录。

• 在启动子与终止子之间是一个转录单位，通常将 mRNA开始的一个核苷酸定为 o 点 ( 即 +1)．由此向右常称为下游 (downstream) ，其核苷酸依次编为正序号；起始点左例称为上游 (upst

ream)．其核苷酸则依次以负号表示．紧接起始点左侧的核昔酸为 -1 。

原核生物启动子结构含有同源序列。整个启动子包括两个部分：其上游部分是 CA

P-cAMP结合位点，下游部分是 RNA聚合酶的进入位点。

• 二、转录的终止• （一）终止子及其结构：• 1 、概念： DNA 上提供转录停止信号的一段

序列称为终止子 (terminator) ，是一个基因的末端或是一个操纵子的末端的一段特定序列。

• 2 、类型：强终止子和弱终止子• 强终止子：不依赖于 Rho 蛋白质辅助因子而能

实现终止作用，这类终止子属于强终止子；• 弱终止子：依赖于 Rho 蛋白糖助因子才能实现

终止作用，这类终止子属于弱终止子。蛋白质辅助因子称为释放因子，通常称为 ρ 因子。

• 所有原核生物的终止子共同的序列特征：即在转录终止点之前有一段回文结构，因而所产生的 mRNA 可形成茎环状的发夹结构，它可使 RNA 聚合酶的移动停止或减缓。回文结构中富含 GC 对，在回文序列的下游常有 6—8

个 AU 对，因此这段终止子转录后形成的 RNA

具有与 A 相对应的寡聚 U ，是使 RNA 聚合酶脱离模板的信号。

• 依赖子 ρ 因子的终止子其回文序列中 GC 对含量较少，回文序列下方没有固定结构，其 AU

对含量也较低，因而是弱终止子，必需有 ρ 因子存在时才发生终止作用；这也就是说依赖于ρ 因子的终止子由于其茎环结构常较短，在没有 ρ 因子时这种茎环结构不稳定。即如果没有ρ 因子存在． RNA 聚合酶会继续转录下去，这就称为通读 (read through) ，当 ρ 因子存在时，转录才能终止。

•

• 在强终止子中，由于其 DNA 模板上富含 GC

而使转录出的 RNA 上富含 C 和 G ，于是 RN

A 与模板之间可以形成较强的氢键，成为 DNA

—RNA杂合分子，从而阻碍 DNA 聚合酶的前进而有利于终止。

• （二） ρ 因子辅助终止作用的机理

• ( 三 ) 基因表达的极性现象• 在正常情况下原核基因表达时，其转录出来的

mRNA 随即进行翻译，这时整个 mRNA 都覆盖着核糖体， ρ 因子无法接近 mRNA ．而 RNA聚合酶早已越过前面的基因的依赖 ρ 因子的终止子，所以转录实际上并不停止．而是继续转录后续基因。如果在某一基因的依赖于 ρ 的终止子之前发生无义突变，核糖体便从无义密码子上解离下来，翻译停止，核糖体不再进入到mRNA 上无义密码子以后的位置上。于是 ρ 就可以自由进入 RNA 并移动，直到赶上停留在终止子上的 RNA 聚合酶。结果使 RNA 聚合酶释放，不能再转录下游基因。

• 概念：基因表达的极性现象：在某些情况下同一转录单位里，由于一个基因的无义突变，阻碍了其后续基因表达的效应．就称为基因表达的极性现象。

• 除了无义突变可以导致极性现象外，插入序列IS1 、 IS2 等 DNA片段插入到操纵子的基因中也会发生极性现象。

• ρ 因子也可发生突变，其效应的基本性质是使终止作用出现故障。突变常可抑制极性效应，这是因为其突变很可能减弱了 ρ 对无义密码子后面的中间终止子的作用，这样翻译的终止并不会使转录也停顿，且远离无义突变的 DNA

区段还可以被重新覆盖的核糖体继续翻译

• (四 )抗终止作用• ρ 因子的作用可以被抗终止因子所抵消，

这样， RNA 聚合酶便可通过终止子 (依赖于 ρ 因子的 )继续转录后面的基因。这种现象称为抗终止作用 (anti 一 terminati

on) 。

• 抗终止作用最有代表性的例子见于 λ噬菌体的时序控制。 λ噬菌体基因在裂解过程中的表达分前早期、晚早期和晚期 3 个阶段进行，其早期基因与晚期基因以终止子相隔。 λ噬菌体侵入敏感细胞，首先借助宿主的 RNA 聚合酶转录前早期基因，由此获得的表达产物 N 蛋白是一种抗终止因子，它与 RNA 聚合酶作用使后者越过左右两个终止子继续转录，实现晚早期基因表达。

• 三、原核生物 RNA 的加工• 四、 SD 序列与翻译效率• 核糖体结合保护降解法：测定 mRNA 上核糖

体起始蛋白质合成的部位。在抑制多肽链伸长的条件下，当翻译起始时，核糖体与 mRNA

的结合位点已形成稳定的复合体，于是加入核酸酶使未与核糖体结合的 mRNA 的区段降解，而有核糖体结合区域则受到保护。

• 在细菌中受核糖体保护的起始序列约 35～ 40

个碱基长，其中包含起始密码子 AUG 。在起始密码子上游约 4～ 7 个核苷酸之前还有一段富含嘌吟的 5′…AGGAGG…3′短小序列，它可以与 16S rRNA3′端的 3′…UCCUCC…5′区段完全互补。 mRNA 上的这段序列称为 Shine

Dalgarno 序列（简称 SD 序列）。

SD 序列与 16S rRNA 序列互补的程度以及从起始密码子 AUG到嘌呤片段的距离也都强烈地影响翻译起始的效率。不同基因的 mRNA 有不同的 SD 序列，它们与16S rRNA 的结合能力也不同，从而控制着单位时间内翻译过程中起始复合物形成的数目，最终控制着翻译的速度。

第二节 大肠杆菌乳糖操纵子的正负调控

• 一、操纵子与操纵子模型• 操纵子学说 /操纵子模型： F.Jacob J.Mond

（ 1960 ） E.coli lac operon( 1965诺贝尔医学生理学奖 )

• 操纵子：核酸分子上调控基因转录活性的基本单元，由结构基因、操作子（ O ）和启动子（ P ）组成。

转录、翻译、合成蛋白 结合调节蛋白 结合 RNA 聚合酶

promoter structural genes operator

启动基因 操纵基因 结构基因

操纵子 (operon)模型

调控（节）蛋白 操纵子

RNA

R P O structural genes

DNA

Protein

＋ 正调控（＋ 正调控（ positive regulatiopositive regulation)n)－ 负调控 － 负调控 (negative regulatio(negative regulation)n)

调控蛋白的作用机制注： R： Regulator P： Promoter O： Operator

正调控系统中的正调控蛋白又被称为无辅基诱导蛋白（ apoinducer)

负调控系统中的负调控蛋白又被称为阻遏蛋白（ repressor)

• 二、正调控与负调控• 调节基因 RNA 调节蛋白

正调节蛋白 +操作子 结构基因转录、表达

基因失活，结构基因不表达 （正控制 /正调节 ）

负调节蛋白 +操作子 结构基因转录、表达 基因失活，结构基因组成型表达 （负控制 /负调节 ）

根据调节蛋白基因突变失活所产生的后果，可分： 隐性的组成型表达——负控制系统

结构基因处于不可诱导状态——正控制系统

根据辅因子（小分子）结合后调控效果，可分：

开启调控系统中结构基因的转录活性 ——诱导

关闭调控系统中结构基因的转录活性 ——阻遏

操纵子调控系统的基本类型

可诱导负控制系统可诱导正控制系统可阻遏负控制系统可阻遏正控制系统

• 正调控与负调控并非互相排斥的两种机制，而是生物体适应环境的需要，有的系统既有正调控又有负调控；　　原核生物以负调控为主，真核生物以正调控为主；　　降解代谢途径中既有正调控又有负调控；合成代谢途径中一般以负调控来控制产物自身的合成。

• 如：大肠杆菌乳糖代谢的调控需要三种酶参加 :• ①. β- 半乳糖酶：将乳糖分解成半乳糖和葡萄糖

• ②. 渗透酶：增加糖的渗透，易于摄取乳糖和半乳糖

• ③. 转乙酰酶： β- 半乳糖转变成乙酰半乳糖• 大量乳糖时：大肠杆菌三种酶的数量急剧增加，几分钟即可达到千倍以上，这三种酶能够成比例地增加 .

• 乳糖消耗完：这三种酶的合成也即同时停止 .

• 三、大肠杆菌乳糖操纵子的负调控 ( 可诱导 )

• 乳糖操纵子的组成： 1 个启动子 (promoter) 、2 个操作子 (operator) 、 3 个结构基因

• 诱导因子： （异乳糖、 ß-半乳糖苷、异丙基硫代半乳糖苷 IPDG ）

• 乳糖操纵子突变类型：无诱导因子，组成型表达，突变位点位于调节基因和操作子上。

乳糖操纵元表达受阻状态（缺乏诱导物）乳糖操纵元表达受阻状态（缺乏诱导物）The lactose operon in the The lactose operon in the repressed repressed state (in the absence state (in the absence of an inducer)of an inducer)

• A：乳糖操纵子组成部分；• B：野生型基因型 (I+O+Z+Y+A+), 　　无乳糖时，基因不表达；C. 野生型基因型 (I+O+Z+Y+A+), 　　有乳糖时，基因表达；D. 调节基因突变 (I-O+Z+Y+A+), 　　无乳糖时，基因组成型表达；E. 操纵基因突变型 (I ＋OcZ+Y+A+), 　　无乳糖时，基因组成型表达。

• 顺式显性（ cis-dominant) ：显性效应只对处于同一染色体上它所调控的结构基因才起作用的现象，称为 ~ 。如 O 。 P2

40 表 9-2

P structural genes OlacZ lacY lacA

R

β-β-半乳糖苷酶半乳糖苷酶 β-β-半乳糖苷通透酶半乳糖苷通透酶 β-β-半乳糖苷乙酰基转移半乳糖苷乙酰基转移酶酶

lacZ lacY lacA

乳糖操纵子的负控制乳糖操纵子的负控制 -- 可诱导机制可诱导机制异 乳糖等诱导物异 乳糖等诱导物阻遏蛋白单体阻遏蛋白单体

阻遏蛋白四聚体阻遏蛋白四聚体

• 四、大肠杆菌乳糖操纵子的正调控• 葡萄糖效应—培养基中有葡萄糖存在时，即使

有乳糖存在，不诱导靶基因表达。这样的操纵子称葡萄糖敏感操纵子。这种效应由一种正控制机制决定。

•葡萄糖抑制操纵子的原理：　葡萄糖 腺苷酸环化酶活性降低 ATP无法转变成 cAMP 不能形成 CAP-cAMP复合蛋白 RNA酶无法结合在 DNA上 结构基因不表达。

无葡萄糖时： ATP cAMP cAMP -CAP 复合物

结合 CAP

乳糖操纵子：两个开关

第一： cAMP -CAP 复合物 ——受葡萄糖影响

第二：异乳糖复合物——受乳糖影响

第三节 其他类型的操纵子• 一、具有双启动子的半乳糖操纵子半乳糖（ gal) 操纵子组成： 2 个互相重叠的启

动子 gal P1 和 gal P2 、 3 个操作子（ CAP 位点、 2 个阻遏蛋白位点 (galOe ） galOi ）、 3个结构基因）

gal P1 依赖 cAMP-CAP 转录始于 S1

gal P2 阻遏蛋白调节开启 转录始于 S2

位于 CAP 位点内

位于 galE 内

• 正控制可诱导系统（第一系统）： gal P1 、 cAMP-CAP 复合物、 cAMP-CAP 位点 S1

• 无葡萄糖时： ATP cAMP cAMP -CAP 复合物

结合 CAP

• 有葡萄糖时：系统关闭• 负控制可诱导系统（第二系统）： galP2 、阻遏蛋白 - 半乳糖复合物、 galOe 、 galOi S2

无半乳糖：阻遏蛋白结合操作子——阻遏 有半乳糖：复合物构象改变——开启（从 S2 开始转

录）

CAP 位点

激活 gal 操纵子，转录从 S1 开始，结构基因表达

galE galT galK

P2

S1P1

S2

a. 半乳糖操纵子结构示意图

galE galT galKP2

S1P1

S2

b. 只有 G

cAMP-CAP galactose repressor

双启动子的半乳糖操纵子乳糖操纵子

galE galT galKP2

S1P1

S2

c. 只有 Gal

galE galT galKP2

S1P1

S2

c. 有 Gal 有 G

有 G ，有 gal ： 1. 阻遏 2. 诱导

无 G ，无 gal ： 1. 诱导 2. 阻遏： cAMP- CAP 与阻遏蛋白竞争

无 G ，有 gal ： 1. 诱导 2. 诱导：高水平表达

有 G ，无 gal ： 1. 阻遏 2. 阻遏

• 二、阿拉伯糖操纵子的双向控制Ara 操纵子是控制分解代谢途径的另一调控系统。特点：调节蛋白既可起正调控作用，又可起负调

控作用。组成：Ｒ： araC基因编码调节蛋白 AraC蛋白； Ｏ： O1不参与调控； O2 ： AraC蛋白负调

控结合位点； Ｉ：调节位点， CAP-cAmP复合物结合位点，AraC蛋白正调控结合位点。

• 调控：①. 诱导物阿拉伯糖和 cAMP同时存在： Ara与 AraC蛋白复合物结合在Ｉ位点， CAP-cAmp复合物结合 I位点，基因转录开启；②. 在没有诱导物阿拉伯糖和 cAMP时： AraC蛋白同时与 I和 O2结合， DNA构

型发生改变，形成一个紧密的环结构，抑制表达。

• 三、色氨酸操纵子的转录调控及衰减作用 1．色氨酸操纵子模型：　　由雅各布（ Jacob F.）和莫诺（Monod J.）提出，具有合成代谢途径典型的操纵子模型。　　操纵子：包括色氨酸合成有关的 5种酶的结构基因；　　大量色氨酸时：大肠杆菌 5种酶的转录同时受到抑制；　　色氨酸不足时：这５种酶的基因开始转转录；　　色氨酸：作为阻遏物而不是诱导物参与调控结构基因的转录。　　∴　 trp操纵子是一个典型的可阻遏操纵元模型 (repressible operon)。

• 色氨酸操纵子模型结构：　　 5种结构基因： trpE、 D、 C、 B、 A；

　　调控结构：启动子、操纵子、前导序列、弱化子；　　阻遏物 trpR基因：与 trp 操纵子相距较远；

• 2.色氨酸操纵子的负调控： 　　⑴ . 阻遏调控：　　 trpR基因编码无辅基阻遏物 与色氨酸结合 形成有活性的色氨酸阻遏物 与操作子结合 阻止转录；　　色氨酸不足：阻遏物三维空间结构发生变化 ，不能与操作子结合，操纵元开始转录；　　色氨酸浓度升高：色氨酸与阻遏物结合，空间结构发生变化，可与操作子结合，阻止转录。

•⑵. 弱化子调控：　　当有色氨酸存在而 trp 操纵子受抑制时，仍有一段前导序列发生转录，可能存在另一种的机制来抑制 trp 操纵元的转录。　　色氨酸高浓度存在时，转录的前导序列 140bp长，其中有一 28bp的弱化子区域；形成发夹结构，为内部终止子， RNA酶从 DNA上脱落，不能转录；　　色氨酸低浓度或不存在时， RNA聚合酶能通过弱化子区域，转录完整的多顺反子mRNA序列；

•问题：弱化子如何进行调控？• 前导序列可翻译出一段 14个氨基酸的短肽，

在该短肽的第 10、 11位置上是两个色氨酸密码子；两个密码子之后是一段 mRNA序列，该序列可分为四个区段，区段间可互补配对，形成不同的二级结构。

• 原核生物为边转录边翻译，前导序列中核糖体位置决定形成哪种二级结构 ,从而决定弱化子是否可形成终止信号。

•①. 当有色氨酸时，完整翻译短肽 核糖体停留在终止密码子处，邻近区段 2位置 阻碍了 2,3 配对 使 3, 4区段配对 形成发夹结构终止子 RNA酶在弱化子处终止，不能向前移动。

• ②.如缺乏色氨酸，核糖体到达色氨酸密码子时 由于没有色氨酰 tRNA的供应 停留在该密码子位置，位于区段 1 使区段 2与区段 3 配对 区段 4无对应序列配对呈单链状态 RNA聚合酶通过弱化子，继续向前移动，转录出完整的多顺反子序列。

• 衰减作用的生物学意义 从衰减机制的分析来看，它不仅能够把几种水

平如 DNA 和 RNA 的构象变化、 mRNA 上内部终止 (衰减 ) 子的重建以及核糖体上 tRNA 对终止密码的识别等统一起来，严格控制表达，而且衰减子还可依细胞内某一氨基酸水平的高低而行止。所以它是一种应答灵敏、调节灵活的多重调控方式。

就像在色氨酸操纵子中，阻遏作用与衰减机制一起协同控制其基因表达，显然比单一的阻遏负调控系统更为有效。

一方面，当有活性的阻遏物向无活性阻遏物的转变速度极低时．衰减系统能更迅速地作出反应，使色氨酸从较高浓度快速下降到中

等浓度；

另一方面，若外源色氨酸浓度实在太低，细菌本身又没有其他的内源性色氨酸合成体系，

以致细菌难以支持自身的生长时，就需要有衰减体系加以调节——通过不终止 mRNA 的合成来增加 Trp 酶的合成从而提高内源色氨酸的浓度。

可见：衰减机制在控制基因产物的量和产物种类的配比上起着快速灵敏的调节作用，使操纵基因表达更为精密、高效。

• 第四节 λ 噬菌体基因组的表达调控

第五节 DNA 重组对基因表达的调控

• 在某些细菌中，特定基因的表达与基因组内 D

NA 重排有关。• 如沙门氏菌具有运动鞭毛，它是由许多相同的鞭毛蛋白亚基装配而成。

• 沙门氏菌含有两个不同的结构基因 H1 和 H2 ，它们编码不同的鞭毛蛋白。

• H1 基因表达则产生 Hl 型鞭毛蛋白，这时细菌就处于 I 相 (Phase l) ；若是 H2 基因表达就产生 H2鞭毛蛋白，细菌处于Ⅱ相 (Phase )Ⅱ 。

• 处于 I 相的细菌生长时，其中少数细菌以 103

／每次细胞分裂的频率而自发转变为Ⅱ相细菌；处于Ⅱ相的细菌也以同样的频率转变为 I 相细菌，这一过程称为相变 (phase wariation)

• H2 基因与另一个基因 rH1紧密连锁，同属于一个操纵子。并协同表达。 rHl 编码 Hl 基因的阻遏蛋白．当 H2 和 rH1 表达时，由于 rHl阻遏物阻止了 H1 基因的表达．就只合成 H2鞭毛蛋白。如果 H2

基因和 rHl 基因被关闭不表达，这时 H1

基因便表达，合成 Hl鞭毛蛋白。

• 相变的控制取决于含 H2 和 rHl 基因操纵子的启动基因所处的状态。含有启动基因在内的上游 DNA长 995 核苷酸对，两边各有一段长 14

核苷酸对的重复，即 IRL 和 IRR 。 H2 基因的起始密码子开始于 IRR右边的第 17 核苷酸对处， IRL 和 IRR 之间的序列含有基因 hin ，它的产物是相变酶，可催化这段 995 核昔酸对序列发生包括 hin 基因在内的倒位。

• 另外，在倒位前这段序列的第 950 一 983 核昔酸对区还含有一个促进下游基因转录的启动子(p) ，它使 H2 和 rH1 基因表达，于是细胞处于Ⅱ相。当发生倒位以后，这个启动子便被移到序列的另一方，且方向改为朝左， H2 和 rH1

失去启动子而失活，这时细胞内没有 rH1阻遏蛋白，因而 H1 基因表达，细胞转变成 I 相。一旦这段 DNA倒位依复原状，细胞又将转变为Ⅱ相。

沙门氏菌 H1或 H2 基因选择性表达及其调控

• 这种鞭毛相的变化为何不能用基因突变来解释？

• 因为第一这种变化只发生在两种鞭毛蛋白类型的相互转变，而沙门氏菌的鞭毛蛋白类型有十几种之多，如果是基因突变，那么也应出现其他类型的鞭毛蛋白。再者，这种变化发生的频率很高，从每代每 105 个细胞中改变一个到每代每 103

个细胞中改变一个；第三，实验证明：相变的实质是 Hl 或 H2 基因选择性表达的结果。

第六节 蛋白质合成的自体调控• 一、 RF2 合成的自体调控 …CUU U GAC 25 26RF2充分时，核糖体翻译其 mRNA到达此终止密

码子， 被 RF2 识别，翻译终止（不完全肽链，无 RF2 活性）

RF2 不足时，核糖体翻译其 mRNA到达此终止密码子，发生移位作用，跳过 U ，不被 RF2 识别，翻译继续，直到此基因的最后的终止密码子，在RF1 的作用下，形成完整肽链（具 RF2 活性）

• 二、核糖体蛋白质合成的自体调控 实验分析：核糖体蛋白质与 rRNA 的结合部位同编码核糖

体蛋白的 mRNA 的结合部位有同源性，而且某些核糖体蛋白的 mRNA 其部分二级结构与 rRNA 的部分二级结构相似，二者都能与起调控作用的核糖体蛋白质相结合，只是 rRNA 的结合能力强于 mRNA 。然而，一旦 rRNA 的合成减少或停止，游离的核糖体蛋白开始积累。这些多余的核糖体蛋白就会与本身的 mRNA 结合，从而阻断自身的翻译，同时也阻断同一多顺反子 mRNA下游其他核糖体蛋白质编码区的翻译，使核糖体蛋白质的合成和 rRNA的合成几乎同步地停止。但 rRNA 的合成是在转录层次的调节，而核糖体蛋白质的合成则是在翻译层次的控制。

• 三、严谨反应与核糖体合成的调控 概念：严谨反应（ stringent response) 是指细菌生长在不良营养条件下时，由于缺乏任何一种氨基酸等因素所导致的蛋白质合成突然下降 ,tRNA 合成突然停止等一系列反应。

第七节 反义 RNA 在基因表达中的调控作用

• 反义 RNA （ anti-sense RNA) ：指与目的 DN

A或 RNA 序列互补的 DNA或 RNA片段。• 反义 RNA 与特定的 mRNA 结合的位点通常是

SD 序列、起始密码子 AUG 和部分 N端的密码子，从而抑制 mRNA 的翻译．所以又称这类RNA 为干扰mRNA 的互补 RNA(mRNA—inte

rfering complementary RNA ， micRNA) 。