主要的种内相互作用有竞争、自相残杀、性别关系、领域性和社会等级等。

而主要的种间相互作用是竞争、捕食、寄生和互利共生。偶尔，种间相互

作用对一方没有影响，而对另一方或有益（偏利共生）或有害（偏害共

生）。

存在于生物种群内部个体间的互相关系称为 种内关系 。

同种个体间发生的竞争叫做 种内竞争 。

通过降低拥挤种群个体的适合度，它即可影响基础过程如繁殖力和死亡率，进而调节种群大小，还可使个体产生行为适应来克服或应付竞争，如扩散和领域性。

7． 1 种内关系

7． 1． 1 密度效应7． 1． 1． 1 最后产量衡值法则

Donald 对三叶草密度和产量的关系作了一系列研究后发现，不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的。

三叶

草

三叶

草

最后产量衡值法则可表示为： Y= ×d = Ki

其中： 表示植物个体平均重量；

d 为密度； Y 为单位面积产量； Ki 是一常数。

W

W

随着播种密度的提高，种内竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率。同样在年龄相等的固着性动物群体中，竞争个体不能逃避，竞争结果典型的也是使较少量的较大个体存活下来。这一过程叫做 自疏 。

自疏 (self thinning) 与 -3/2 定律：自疏 ——指同种植物因种群密度而引起种群个体死亡而密度减少的过程。– 3/2 定律——植物种群自疏过程中，其个体平均重量与种群密度成 -3/2 直 线斜率的变化。　　　　　 W=Cd-3/2 　　　 logw=logc-3/2logd　 W~ 平均单株重量　　　 C~ 为常数　　　 d~ 种群密度　　 （植物个体重量与密度说：密度降低，重量增大）

7． 1． 1． 2 —3/2自疏法则

7． 1． 2 性别生态学

研究物种内部性别关系的类型、动态及环境因素对性别的影响是 性别生态学（ ecology of sex ）。

外形与狗、狼相近，体型比狼小，体长 100 厘米左右，体重 10 余千克。体毛红棕色或灰棕色，杂有少量具黑褐色毛尖的针毛，腹色较浅。四肢较短。耳短，端部圆钝。尾较长。额部隆起，鼻长，吻部短而宽。全身被毛较短，尾毛略长，尾型粗大，尾端黑色。

　　豺为典型的山地动物，栖息于山地草原、亚高山草甸及山地疏林中。多结群营游猎生活，性警觉，嗅觉很发达，晨昏活动最频繁。十分凶残， 喜追逐，发现猎物后聚集在一起进行围猎，主要捕食 狍、麝、羊类等中型有蹄动物。秋季交配，冬季产仔，怀孕期约 60天，每胎 3～ 4仔。 由于适应环境自然选择的结果， 雌雄外表一致难区分，往往在繁殖期间雄性依靠尿味识别雌性进行 交配繁殖。

7． 1． 2． 1 两性细胞结合与有性生殖

性别生态学与 两个重要的生物学 问题有关

一、 两性细胞的结合和 亲代投入问题

亲代投入是指 花费于生产后 代和抚养后代的能量 和物 质资源。

两性细胞的结合有 自体 受精和异体受精两种方 式。

自体 受精指雌雄配子由同一个体产生。 兼备产生雌雄配子的动植物是 雌雄同体的， 但雌 雄同体的并不一定 都是自体 受精的。 自我兼容可以视为是防止缺少异体受精的一种 保 险措施。 另一种 极端是：有 些植物有花，但从不开花（是 闭花受精），仅能通过自体 受精而生殖。

一个物种可能 采取一种或多种 受精策略。 孟德尔性 状遗传 豌豆闭花受精孟德尔性 状遗传 豌豆闭花受精

因为无性繁殖较有性生殖在进化 选择上有下列重要 优越性： ①可迅速增殖，占领暂时性新栖息地； ②母体所产的后 代都带有母体的整个基因组，因此给下代复制的基因 组是有 性繁殖的 两倍。

有性繁殖要在进化 选择上处于有利 地位，必须使之获得利益 超过所偿付的减 数分裂价、基因重组价和交配价。

一般认为，有性繁殖是对生存在多变和 易遭不测环境下的一种适应性。因为 有性生殖 混合或重 组了双亲的基因 组，导致产生遗传上易变的配子，并转而 产生遗传上易变的后 代。遗传新物质的产生，使 受自然选择作用的种群的 遗 传变异保持高水平，使种群在不 良环境下至少能保证少数个体生存下来， 并 获得繁殖后代的机会。

美国生态 家 T.H.Hamilton 提出了一种 假说：营有性繁殖的物种 之间的竞争和 捕食 者—猎物间相互作用是使有性繁殖 持续保持的重要因素。

二、寻找为什么大多数生物 都营有性繁殖的 答案二、寻找为什么大多数生物 都营有性繁殖的 答案

性比 通常以种群中 雄体对雌体的相对数来表示，如 雌雄个体数相等，性比即为 1 ：1 。性比也可 以用雄体占种群总数的比列来表示，如 雌雄数相等，其比 例为 0.5 。大多数生物种群的性比 倾向于 1 ： 1 。这种倾向的进化 原因叫做 Fisher氏性比理论。如果母体偏向于生产性别较少的后 代，母体的适合度 就比较高。这就是稀少型有利的 例子。 Fisher氏性比 理论认为，雌雄两体应该有相等 投入，这是稀少型有利的结果。在拥挤的条件下， 雌体间的 局域资源竞争 很紧张，因而产 出雌仔并离开家区是很有利的，这样可使生殖成 效有更高的提高 机遇。在同胞姊妹间存在 交配竞争的 情况下，母体如果产同样数量雄仔和雌仔就会形成 浪费，因而性比偏于 雌，这叫做局域交配竞争， 该现象在许多无脊椎动物中出现。

7． 1． 2． 2 性比

性比（ Sex ratio ）是反映种群中 雄性个体（ ♂）和雌性个体（ ♀）比例的参数。受精卵的♂与♀比例，大致是 50:50 ，这是第一性比， 幼体成长到性成 熟这段时间里，由于种种 原因，♂与♀的比 例变化，至个体开始性成 熟为止，♂与♀的比 例叫做第二性比， 此后，还会有成 熟的个体性比叫 第三性比。

研究年龄结构和性比的 意义：有助于了解种群的发 展趋势，预测种群的 兴衰；有助于指导生产或合 理开发生物 资源；对于 人口年龄结构的研究，则是 经济计划的依据；也可用来 计算依靠比例。

选择受精（ selective fertilization ）是指具有 特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现 象。

选择受精主要表现为生 理生化和 遗传上的特征，包括自交不亲和性、 远缘杂交、不亲和性、多个花粉精核间的竞争等现 象。

植物的选择受精的生物学 意义：（ 1 ）可保证最适应的两性细胞的高度 融合，从而增 强后代的存活能力；（ 2 ）限制异种之间的自 由交配，使种间生殖 隔离，从而保证各个种的相对 稳定性。

选择受精（ selective fertilization ）是指具有 特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现 象。

选择受精主要表现为生 理生化和 遗传上的特征，包括自交不亲和性、 远缘杂交、不亲和性、多个花粉精核间的竞争等现 象。

植物的选择受精的生物学 意义：（ 1 ）可保证最适应的两性细胞的高度 融合，从而增 强后代的存活能力；（ 2 ）限制异种之间的自 由交配，使种间生殖 隔离，从而保证各个种的相对 稳定性。

7． 1． 2． 3 性选择

1．植物的选择受精

（ 2 ）性选择可能通过两条途径产生性内 选择，即通过同性成 员间的 配偶竞争（性内 选择intrasexual selection ），或通过偏 爱异性的 某个独特特征（性间 选择 intersexual selection ），或者两条途径兼而有 之。性内 选择可以解释打斗武器的发生，如 雄性哺乳动物的鹿角、洞角、獠牙、大犬齿。另一方面，性间 选择对极乐鸟、孔雀等雄鸟明显无用的 软件，如奢侈的尾和 头羽等提 供了解释。 让步赛理论认为，拥有质量好的大尾（或其 他奢侈的特征），表明拥有者必须有好的基因，而 弱个体不可能忍受这种能量 消耗，也加大了奢侈特征者被捕食的 敏感性。可 供选择的 Fisher氏私奔模型认为，雄性这种 诱惑性特征开始恣意的雌性所选择，并将继续进化，如果雌性基因对挑选特征（如选大尾）编码，雄性也会对 该特征（如尾的大小） 编码，形成明显的雌雄二形（ sexual dimorphism ）现象。

在两性间对后 代投入的差别较大，为 接近高投入性别（一 般是此雌 性者）低投入性别（一 般是雄性） 者之间的竞争也 就越激烈；高投入性别者的更加挑剔，也必然从低投入性别 者那里获得更好的代价。简言之，雄性应 该是有进攻性的， 雌性应 该是挑剔性的。 雌性精心选择那些携带最好基因型的雄性个体 交配，来获得高质量的后 代，提高其繁殖成效。为此，雌性动物 往往对雄性个体有 敏锐的洞察力，特别对色 彩和声音有较高的 鉴别力。 此外，对雄性的体态、行为 特征（如争斗、给饵等）等也有一定的 鉴别力， 从中择优选择，才能保证后代健康。

在两性间对后 代投入的差别较大，为 接近高投入性别（一 般是此雌 性者）低投入性别（一 般是雄性） 者之间的竞争也 就越激烈；高投入性别者的更加挑剔，也必然从低投入性别 者那里获得更好的代价。简言之，雄性应 该是有进攻性的， 雌性应 该是挑剔性的。 雌性精心选择那些携带最好基因型的雄性个体 交配，来获得高质量的后 代，提高其繁殖成效。为此，雌性动物 往往对雄性个体有 敏锐的洞察力，特别对色 彩和声音有较高的 鉴别力。 此外，对雄性的体态、行为 特征（如争斗、给饵等）等也有一定的 鉴别力， 从中择优选择，才能保证后代健康。

2．动物的性 选择

（ 1 ）雌性动物的 婚配选择：（ 1 ）雌性动物的 婚配选择：

同株异花：有些植物种的个体具有 雌雄两类花，雄花产生花粉，雌花产生胚珠。雌雄异株：雌雄花分别长在不同的植株 上。

7． 1． 2． 4 植物的性别系统

银杏，银杏科，银杏属。落叶乔木，又名公孙树、鸭脚子、白果树等。 树干高大，雌雄异株，现世界上权存一属一种，为中国特有树种。 从外部形态上也可以区分出来。雄株笔直，雌株宽大 。

银杏，银杏科，银杏属。落叶乔木，又名公孙树、鸭脚子、白果树等。 树干高大，雌雄异株，现世界上权存一属一种，为中国特有树种。 从外部形态上也可以区分出来。雄株笔直，雌株宽大 。

婚配制度是指种群内 婚配的种种类型， 包括婚配的数 目、配偶持续时间以及对后 代的抚育等。

单配制（ monogamy ） ：出现在一雄与一雌结成配偶对，或 者只在生殖 季节，或者保持到有一个死亡。

一雄多雌制（ polygamy ） ：是最 普遍的婚配制度。一雄多雌出现在一个 雄体与数个或许多雌体交配时。

决定动物婚配制度的主要生态因素可能是 资源的分布，主要是食物和 营巢地在空间和时间 上的分布情况。

7． 1． 2． 5 动物的婚配制度

单配偶制 雌雄两性都只能独占一个 异性

一雄多制 雄性占有多个 雌性

保卫资源型一雄多雌制雄性间 接控制雌性，通过 占有最重要 资源－食物

保卫雌性型一 雄多雌制 雄性直 接控制雌性， 由于雌性有 集群性

雌性优势型一雄多雌制在繁殖季节中，雄性集中格斗，雌性选择雄性配偶

暴发性繁殖 集会雌雄两性的繁殖 期短促而同 步，性比 接近 1 ，性选择低

求偶集会（ lek ） 雄性在 集会中为争 夺优势地位而进行直 接竞争

高速多窝型一雄多雌制 在短期中生产多 窝，雌雄两性各自分别伏窝孵卵

一雌多雄制 雌性占有多个 雄性

保卫资源型一雌多雄制 雌性间 接控制雄性，通过 占有最重要 资源－食物

雌性控制型一雌多雄制 雌性不 保卫雄性所需资源，但雌性之间相互作用 抑制某些雌性与 雄性交配。

表

婚配制度的生态学分类

（引自 S

mith, 198

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婚配制度的生态学分类

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领域 （ territory ） ：是指 由个体，家庭或其 他社群单位 所占据的并积极保卫不让同种其 他成员侵入的空间。保卫领域的方 式有很多，如以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告其领域范围，或 以威胁、直接进攻驱赶入侵者等，这 些行为称为领域行为 。具领域性（ territoriality ）的种类在 脊椎动物中最多，尤其是鸟兽。

7． 1． 3 领域性和社会等级

东北虎、非洲狮具有领域行为，可达十几平方千米。　　动物生存 需要一定的 空间，这个空间就是动物生存的领域，在这个领域中，动物可 以取食、繁殖、抚育后代。领域 虽然没有明确的界限，但是领域的 占有者却熟知它的边界。领域的 占有者通常使用姿态、气味、鸣叫等方式来警告周围的动物， 以保护自己的领域。

在动物领域性的研究中，总结 出以下几条规律：

1 、领域面积随其 占有者的体重而扩大，领域大小 必须以能保证供 应足够的食物 资源为前提，动物越大，需要资源越多，领域面积 也就越大。

2 、领域面积 受食物 品质的影响，食 肉动物的领域面积较同等体重的食草动物 大，且体重越大，这种差别也 越大。

3 、领域面积和行为 往往随生活 史，尤其是繁殖节律而变化。

社会等级 （ social hierarchy ） ：是指动物种群中 各个动物的地位具有一定 顺序的等级现 象。

等级形成的基础是 支配行为，或称 支配 -从属关系。

领域性和社会等级是 两类重要的社会性行为，与种群调节有密 切联系。

社会等级的 优越性包括优势个体在食物、 栖所、配偶选择中均有优先权 。

他感作用 ：也称作异株克生，通常指一种植物通过 向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其 他植物产生直 接或间 接的影响。这种作用是生存 斗争的一种 特殊形式，种间、种内关系 都有此现象。

他感作用中植物 分泌物称克生物 质，对克生物 质的提 取、分离和鉴定已做了许多工作。

他感作用具有重要的生态学 意义：1 、对农林业生产和管 理具有重要 意义。2 、他感作用对植物群 落的种类 组成有重要影响，是 造成种类成 分对群 落的选择性以及某种植物的 出现引起另一类 消退的主要 原因之一。3 、他感作用是引起植物群 落演替的重要内在因素 之一。

7． 1． 4 他感作用

7． 2 种间关系

种间关系 包括竞争 、捕食 、互利共生 等，是 构成生物群 落的基础。

所以种间关系的研究是种群生态学与群 落生态学 之间的 界面，其研究内容主要 包括两个方面：①两个或多个物种在种群动态 上的互相影响，即 相互动态 ；②彼此在进化过程和方 向上的相互作用，即 协同进化。

7． 2． 1 种间竞争

种间竞争 ：是指 两物种或 更多物种共同利用同样的有 限资源时产生的相互竞争作用。

竞争有 两种作用方 式，或仅通过 损耗有限的资源（利用性竞争），而个体不直接相互作用，或通过竞争个体间直 接的相互作用（ 干扰性竞争）。 他感作用也是一种典型的相互 干扰性竞争。利用竞争 是指一种生物 所利用的 资源对另一种生物来说也 非常重要，即 两种生物同时竞争利用同一种 资源。干扰竞争 是指生物 借助行为排除另一种生物，使其 得不到资源。

7． 2． 1． 1 竞争类型及其一般特征

竞争关系 是指 两物种或 更多物种共同利用同样的有 限资源时而产生的相互竞争作用。 1 ）竞争 排斥原理（ Principle of competitive exclusion ）

在一个 稳定的环境内， 两个以上受资源限制的、 但具有相同 资源利用方式的种，不能长 期共存在一起，也即 完全的竞争 者不能共存。

2 ）竞争的类型

竞争结果的 不对称性是种间竞争的一个共同 特点。一个体的竞争 代价常远高于另一个体。竞争杀死 失败者是很普通的，或通过 掠夺资源（使他们丧失资源）或通过 干扰（直接杀伤或毒害它 们）。竞争不对称的 例子大大超过对称性结果的例子。

种间竞争的另一个共同 特点是对一种资源的竞争，能影响对另一种 资源的竞争结果。 例如植物间的竞争， 冠层中占优势的植物，减少了竞争对 手进行光合作用 所需的阳光辐射。这种对 阳光的竞争也影响植物 根部吸收营养物质和水分的能力。也 就是说，在植物的种间竞争中， 根竞争与 枝竞争 之间有相互作用。

3 ）竞争的一个共同 特点

4 ）竞争 模型—— Lotka-Volterra模型

)(

)(

2

12222

2

1

21111

1

K

NNKNr

dt

dN

K

NNKNr

dt

dN

式中： α 是种 2 的一个个体对种 1 的阻碍系数（竞争系数） β 是种 1 的一个个体对种 2 的阻碍系数

两物种的竞争结 局从理论上讲可有以下三种：（ 1 ） 种 1胜而种 2 被排除；（ 2 ） 种 2胜而种 1 被排除；（ 3 ） 两种共存。

(a) N1取胜， N2灭亡 (b) N2取胜， N1灭亡(c) 不稳定共存（ 两种都有可能 取胜）(d)稳定的平衡（ 两种共存）

生态位 （ niche ）：是生态学中的一个重要 概念，指物种在生物群 落或生态系统中的地位和角色。由 Grinell 在 1917 年最早提出， Elton 在 1927 年再定义， Hutchinson 提出 n-维生态位的概念。J.Grinnell认为生态位是一个种 所占有的 微环境，强调的是 空间生态位的 概念。C.Elton将生态位 看作是 “物种在生物群 落或生态系 统中的地位与功能作用 ”。G.E.Hutchinson 提出 n-维生态位的 概念，使生态位 理论取得明显进展。另外，Hutchinson 还提出了基础生态位与 实际生态位的 概念。美国学者 R.H.Whittaker认为，生态位是 每个种在一定生境的群 落中都有不同于其他种的自 己的时间、 空间位 置，也包括在生物群 落中的功能地位，并指出生态位的 概念与生境和 分布区的概念是不同的。

生境 是指生物生存的 周围环境，分布区是指种 分布的地理范围，生态位则说 明在一个生物群 落中某个种群的 功能地位。

竞争物种在 资源利用 分化上的临界阈值叫做极限相似性。

7． 2． 1． 2生态位理论

生态位 空间 (niche space) Hutchinson(1958) 提出 影响有 机体的每个条件，和有 机体能够利用的 每个资源都可以被认为是一个 轴或维（ dimension ），在此轴或维上，可以定义有机体将出现的一个范围。同时 考虑一系列这样的 维，就可以得到有机体生态位的一个增 强了的定 义图，称为生态位 空间。

基础生态位 ：物种能 够栖息的理论上的最大 空间。实际生态位 ：物种能 够占据的生态位 空间。（ 由竞争和捕食 胁迫造成，互利共生可扩大 实际生态位）。

栖息地 (habitat): 有机体所处的物 理环境。栖息地一般包括许多生态位 并支持许多物种。

d>w : 种间竞争小，种内竞争强度大。 w>d: 种内竞争小，种间竞争强度大。 极限相似性：d/w = 1

生态位分化

三个共存物种的 资源利用 曲线。(a)图生态位 狭，相互重 叠少； (b) 图生态位宽，相互重 叠多。d 为曲线峰值间的 距离， w 为曲线的标准差

竞争排斥（ Competive exclusion ）原理陈述，共存 只能在物种生态位 分化的稳定，均匀环境中发生。如在 以下情况下，则不会出现竞争 排斥：①不稳定的环境中，物种 之间不能 达到平衡；②栖息在没有 资源竞争的环境中的物种 之间；③在一物种被 排挤掉之前，环境的改变使竞争方 向改变。

竞争 排斥原理的反对派认为，许多亲缘很近的种类 往往在同一栖息地中生活在一起，进行 野外采集工作的 每一个 人，都会感到在同一地方栖息着许多昆虫，那么怎样来协调实验培养中近缘种经常被排挤掉和自 然群落中有许多物种共存的 事实呢？在回答这个问题中有两种简单的观点。一种 认为，自然界中很少见到竞争，即物种很少为有限资源而竞争。因 此，在自然群落中没有 必要去找竞争 排斥的证据。另一种 观点认为，自然界中。竞争 十分普遍，它是群 落中支配物种进化发 展的主要因素。 那么，自然界中，竞争究 竟是普遍的还是少 见的？许多研究工作集中在亲缘接近的种类， 并认为这些种类间最可能有 激烈竞争。

拉克研究了同一水流取食，同一 峭壁上营巢的两种鸬鸶（ Ptalacrocorax Carbo 和 P.aristotelis ），经过深入的观察证明，后者主要 以水上层自由游泳的鱼类和沙鳗为食； 前者主要捕食 底栖的比 目鱼和底栖无脊椎动物。换言之，它们的营养生态位是有 区别的， 拉克还对英国的全部 鸣禽同亲缘接近的鸟类进行了分析，结果如下：

(a)鸟对数

(a)3(b)18 或更多(c) 4(d)5

(e)2

(f) 5-7

拉克相信，进一步深入研究，能发现 5-7 种之间的 区别。

所有这 些实事说明，那些在同样的环境中能够共存的近 缘种， 其生态位有明显区别的，竞争由此而减少。

在缺乏竞争 者时，物种会扩 张其实际生态位。这种 竞争 释放（ Competive release ）可认为是在 野外竞争作用的 证据。

如：在北以色列，两种沙鼠（ Gerbillus allenbyi 和 Meriones tristrami ）在一定范围内重 叠。在重叠处， G.allebyi只发现在非沙性土中，而在 只有 G.allenbyi 的地方它 既占据沙性土也占据非沙性土。似乎在没有 M.tristrami 的情况下， G.allenbyi 能够扩张其生态位。

偶尔，竞争产生的生态位 收缩会导致形态性 状变化，叫做性状替换（ Character displacement ），就是指 两个亲缘关系密 切 的种类 若在异域性 分中，它们的特征往往很 相似，甚至难以区别。 但在同域性 分布中， 它们之间的 区别就明显，彼此之间必须出 现明显的生态 分离。

7． 2． 1． 3 竞争释放和性状替换

竞争 者之间经常变化的竞争平衡最初是作为对 “浮游生物 悖论”现象的解释而提出的。 该现象指的是在 海上层结构简单的生境中 持续存在大量浮游生物种类。日周期性和 季节性持续变化的环境， 伴随着温度、光、氧气和营养物的变化，会排斥达成任何种间平衡。

在许多环境中会不可 预测地产生缝隙，起因于极端天气或死亡。在 斑块生境中，许多情况下竞争 优势者取决于哪个个体最先占在该地点，即优先权效果。

斑块＝生境 斑块：局部种群 所占据的空间区域。异质种群 ：通过个体扩散相互 联系的 局部种群的 集合。局部种群 ：同一个种的， 并且以很高的概率相互作用的个体的 集合。

7． 2． 1． 4 种间竞争与空间和时间异质性

这一广泛的定 义包括： 1 、“典型的捕食 ”，他们在袭击猎物后迅速杀死而食 之；2 、食草， 他们逐渐杀死对 象生物， 且只消费对象个体的一部 分；3 、寄生，它 们与单一对 象个体（寄主）有密 切关系，通常生活在寄生的 组织中。昆虫中的拟寄生 者（ Parasitoids ），例如寄生 蜂，它们与真寄生 虫者（如血吸虫）的区别是总要杀死其 宿主。4 、同类相食（ Cannibalism ），也是捕食现 象的一种 特例，只不过是捕食 者与被食者是同一特种而 已。

捕食 者也可分为以植物组织为食的食草动物（ herbivores ） ，以动物组织为食的食 肉动物（ carnivores ）以及以动植物两者为食的杂食动物（ omnivores ） 。同时两种类型的被捕食 者都有保护自己的身体结 构设置和对 策，植物主要利用化学 防御，而动物则形成一系列行为对 策。

捕食 者的食物变化 很大，一些捕食 者是食物 选择性非常强的特化种，仅 摄取一种类型的 猎物，而另一 些是泛化种，可 以吃几种类型的 猎物。草食性动物一 般比食肉动物更加特化（或是 只吃一种类型食物的单食 者），或是 以少数几种食物为食的 寡食者，它们集中摄取具有相 似防御性化学物 质的很少几种植物。而草食性动物中的泛化种（或 广食者），可通过避免取食毒性更大的部 分或个体，而 以一定范围的植物种类为食。动植物寄生 者都是特化种。

7． 2． 2 捕食作用捕食 （ predation ）：可定义为一种生物 摄取其他生物个体的全部或部分为食， 前者称为捕食 者（ predator ），后者称为被食者（ prey ）。

捕食 者与猎物的相互关系是 经过长期的协同进化逐步形成的。捕食 者进化了一整套适应性特征如锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，诱饵追击、集体围猎等方式，以更有力 地捕食 猎物。另一方面。 猎物也形成了一系列行为对 策，如保护色、警戒色、拟态、假死、快跑、集体抵御等以逃避被捕食。自 然选择对于捕食者在于提高发现、捕获和取食猎物的效率，而对于 猎物在于提高逃避，防止被捕食的 效率，显然这两种选择是对 立的。

7． 2． 2． 1 捕食者与猎物

协同进化（ coevolution)一个物种的性 状作为对另一物种性 状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又是作为对 前一物种性 状的反应而进化的。

捕食 者与猎物协同进化的结果常常是使有害的 “负作用 ” 减弱。

（ 1 ）捕食者与猎物的协同进化

（ 2 ）猎物—捕食者的简单模型

NPbPdt

dP

NPaNdt

dN

该方程是 以第二和第三营养级，特别是小型动物捕食关系为基础的。

式中： N 是猎物密度； a 是猎物的内 禀增长率； α 为猎物与捕食 者相遇被吃掉的几率； P 是捕食 者密度， b 为捕食 者的内 禀增长率； Β 是捕食 者攻击效率（捕食能力）的 测度。

兔子与猞猁 的种群 震荡

目前有两种主要 观点：

①任一捕食 者的作用， 只占猎物种总死亡率的 很小一部 分，因此去除捕食者对猎物种仅有 微弱影响。如 许多捕食 者捕食 田鼠，蛇仅是捕食 者之一， 所以去除蛇对田鼠种群数量影响不大。

②捕食 者只是利用了对 象种中 超出环境所能支持的部 分个体，所以对最终猎物种群大小没有影响。这时 限制猎物种群的主要因素不是捕食 者数量，而是其 他因素 。

（ 3 ）自然界中捕食者对猎物种群大小的影响

捕食对 猎物数量影响的一 些例子：

实验 结果

 1 将鸭捕食 者（狐狸、浣熊、獾和条 纹鼬）从营巢区域除去 2 一些区域去除狐狸，另一 些区域去除小型食肉动物 

3 澳洲野犬的控制和排除

 1 鸭营巢密度增加 300% ，筑巢成功率增加 50%2 北美野兔数量在去除狐狸的情况下增加 300% ，但在去除小型食肉动物的情况下数量没有变化3 十多种中型 哺乳动物数量增加，野猪数量大增

7． 2． 2． 2 食草作用食草 是广义捕食的一种类型。其 特点是植物不能逃避被食，而动物对植物的危害只是使部 分机体受损害， 留下部分能够再生。植物被“捕食 ”而受损害的程度随 损害部位、植物发育 阶段的不同而 异。

1 ） 协同进化植物的补偿作用（生长 补偿）与防卫反应（机械防御或化学 防御）植物主要 以两种方 式来保护自己免遭捕食： ①毒性与差的 味道； ②防御结构。植物—食草动物系 统也称为放牧系统。在放牧系统中，食草 者与植物之间具有复杂的相互关系， 简单认为食草动物的牧食会降低草 场生产力是 错误的。过度放牧也会破坏草原群落。

2 ）植物与食植动物的种群模型

)]1([

)1()1(

2

1

2

11

Vd

Vd

eCaHdt

dH

eHCK

VVr

dt

dV

其中： V 为植物密度； H 为食草动物密度；

r1— 植物内禀增长率； K—未放牧时植物最大密度；

d1— 在植被稀少时，动物的牧食效率（寻觅效率）；

a— 当草场被啃平时，动物的下降率；

C1—每头食草动物最大 取食率；

C2— 当草地高密度时对动物下降 状况的改善率；

d2— 在植被变稀时的动物繁殖能力；

竞争、捕食、寄生、偏害 都属于种间 负相互作用。

负相互作用使 受影响的种群的增长率降低， 但不意味着有害。会增 加自然选择率，产生新的适应。

7． 2． 3 寄生与共生

图示：

菟丝子寄生在 豆科植物上

寄生 ：是指一个种（寄生物）寄 居于另外一个种（寄生）体内或体表、 靠寄主体液、组织或已消化物质获取营养而生存。

寄生物的 分类：1 微寄生物 ，在寄主体内或体表繁殖；2 大寄生物 ，在寄主体内或表面生长， 但不繁殖。在动物中，寄生 蠕虫特别重要，

而昆虫是植物的主要大寄生物， 尽管其他植物也可能是重要的大寄生物。3 拟寄生物 （也叫做重寄生物 ），包括一大类 昆虫大寄生物（主要是寄生 蜂和蝇），它们在昆虫寄主身 上或体内产 卵，通常导致寄主死亡。

大多数寄生物是食生物 者，仅在活组织上生活， 但一些寄生物在其寄主死后 仍能继续存活在寄主 上，如丝光绿蝇和引起植物 幼苗腐烂的植物 真菌，这些称做食尸动物。

7． 2． 3． 1 寄生

1 ）寄生物与寄主的相互适应与协同进化

寄生物： 神经系统、感觉器官退化，生殖系统发达，复杂的生活史

寄主：产生 免疫反应，动物的整理行为、迁移。

进化结果：危害逐渐减弱。

脊椎动物被微寄生物 感染后会产生 强烈的免疫反应，这种反应有两种明显成分：①细胞免疫反应，吞噬细胞（如白血细胞—— T淋巴细胞）攻击并吞没病原体细胞，②B-细胞免疫反应，以特定蛋白（或抗体）的产生为基础， 由 B淋巴细胞结合到病原体表面。

许多脊椎动物具备整理毛或羽的行为，有 效地去除了外寄生物。

植物对病原体还有另一种 反应——局部细胞死亡。

寄生物与寄主的 协同进化，常常使有害物 质的“负作用 ”减弱，甚至演变为互利共生的关系。

2 ）寄生物与寄主种群相互动态寄主密度的增 加加剧了寄生物与寄主的 接触，为寄生物 广泛扩散和传播创造了有利条件，使寄主种群发生 流行病并大量死亡。

3 ）社会性寄生物社会性寄生物不 像真寄生物 那样摄取寄主 组织，而是通过 强迫其寄主动物为其提供食物或其 他利益而 获利，如 鸟类的窝寄生。种内 窝寄生可发现于一 些种类， 特别在 鸭中很普遍。种间 窝寄生 包括欧洲的大 杜鹃和北美的褐 头牛鹂，它们将蛋下在其他种鸟的巢中。

刚孵出的杜鹃鸟将巢中的其他蛋驱

除

4 ）寄生关系的起源和进化 寄生和互利共生 都是历史上形成的生物 之间在 空间上和食物 上的联系。寄生关系的起 源有三条 途径：1 、由空间联系发 展到食物 联系。 先有简单的共 栖，再过渡到宿主体 上，进而进到体内共 栖，不同程度的共 栖为发展营养联系建立基础。食物 联系可能开始时只是一种对一方有利另一方 无害的偏利共生。进一 步发展可能出现一方 依赖于另一方体 液来维持生活，即发 展为寄生关系；也可能 双方彼此利用 代谢产物，发展为互利共生关系。2 、通过捕食过 渡到寄生。在自 然界中尚保存过渡的痕迹。例如欧洲蛭纲中的平 扁舌蛭（ Glossiphonia complanata ）是营自由生活的捕食 者，整个地吞食小 无脊椎动物；黄蛭（ naemopis ）在吞食小动物时和平 扁舌蛭一样， 但对大动物的 攻击和吸血是暂时性的。 居住在灌木丛中的山蛭（ Hameadipsa ）不再采用其它 营养方式，而只依赖不时吸吮宿主血液的专性、 暂时性寄生生活。 尺蠖鱼蛭（ Piscicola geometrica ）的全部生 命活动均在鱼的体 躯上，只在繁殖期离开宿主。3 、第三条途径是未来的宿生物偶 然的潜入体内， 虽然寄主体内是 暂时的生活 地点，但对寄生物 十分有利，成 功为兼性寄生物。寄生关系 从上述共栖、捕食和偶 然寄生三条 途径产生后，可 以往不同的方 向演化。寄生物和宿主的 协同进化，常是使有害的 “负作用 ”减弱，甚至于演变为互利共生关系。 宿主和寄生物的 协同进化可能有三种 模式：1 、相互 攻击性模式2 、精明寄生性 模式3 、早期互利型 模式，宿主和寄生物 都进化产生互利的 特征，以致能加强相互间的 持续存在，这是一种 由寄生 向互利共生的 模式发展。

1 、原始合作（ protocooperation ） ：两个生物种群生活在一起， 彼此都有所得，但两者之间不存在 依赖关系。 如鸵鸟视觉敏锐，斑马嗅觉灵敏，它们常生活在一起，对发现 天敌有利。 又如海葵附着于寄居蟹匿居的贝壳上，其刺丝胞可保护寄居蟹，寄居蟹的活动 又扩大了海葵的觅食范围。 鱼利用 强有力的吸盘吸附在鲨鱼等大型 鱼类的体表，它 吃大鱼吃剩的食物，还 靠大鱼扩大自己的活动范围。。

7． 2． 3． 2 偏利共生

2 、偏利共生 （ commensalism ）：亦称共栖，两个不同物种的个体间发生一种对对方有利而对另一方 无害的关系，称为偏利共生 。两种都能独立生存的生物 以一定的关系生活在一起的现 象。如一种色 彩鲜艳的双锯鱼常在海葵的触手间游动，受到海葵的保护，而其 他种类的小 鱼若靠近海葵，就会被其 触手抓住并被吃掉的。

双锯鱼与海葵

海葵与寄居蟹

互利共生 ：是两个生物种群生活在一起，相互 依赖，相互 得益，其结果使得两个种群 都发展得更好。 互利共生发生在生活 需要极不相同的生物 之间。1 、专性互利共生和 兼性互利共生专性互利共生 ：指永久性成对 组合的生物，其中一方或 双方不可能 独立生活。互利共生现 象多数属于兼性互利共生 ，共生 者可能不互相 依赖着共存，仅是 机会性互利共生。2 、传粉和种 子散布自然界中普遍存在的一种植物与动物 之间的互利共生存在于有 花植物与传粉动物之间。为了与种群中其 他个体交换基因，异型杂交植物需要将其花粉转移到另一同种植物的柱头上，并接受同株植物个体的花粉。传粉者：可能是昆虫、鸟、蝙蝠或小型 哺乳动物在植物间传递花粉。啮齿动物、蝙蝠、鸟类和蚂蚁都是重要的种 子传播者。3 、防御性互利共生有一 些互利共生为其中一方提 供对捕食 者或竞争 者的防御。蚂蚁 - 植物互利共生 很普遍。4 、动物组织或细胞内的 共生性互利共生一些白蚁还拥有可固定 空气中氮的细菌，因为木中氮含量很低，这是有 价值的。

7． 2． 3． 3 互利共生

藻类与地衣

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