1

72120ביוכימיה של התא –

- ליפידים, ממברנות 9תרגיל מס' וטרנספורט

2

ליפידים

חוסר מסיסות קבוצה מגוונת של תרכובות שהתכונה המשותפת להן היאבמים.

:מבצעים מגוון רחב מאוד של תפקידים ביולוגיים

אחסון אנרגיה

ליפידים מבניים

פקטורים-קו

נשאי אלקטרונים

פיגמנטים

עוגנים הידרופוביים של חלבונים

חומרי אמולסיה במערכת העיכול

הורמונים ושליחים תוך-תאיים

3

(Storage Lipidsאיחסון אנרגיה על ידי ליפידים )

:חומצות שומןהמשמשים לאיחסון אנרגיה הם נגזרות של שומנים

פחמנים.36 עד 4 מבנה: חומצה קרבוקסילית בעלת שרשרת פחמימנית באורך .תיתכן שרשרת פחמימנית רוויה )ללא קשרים כפולים( או בלתי רוויה במידה וישנם קשרים כפולים הם לרוב יהיו בקונפיגורציה cis.ובלתי מצומדים ,

!במזון מעובד ישנן עקבות לשומן טרנס – לא בריא)הקשר הכפול יכול להתחמצן )שימוש חוזר בשמן

Oleic acid

Un-saturated fatty acid

Stearic acid

Fully saturated fatty acid

4

הפחמנים בחומצת השומן ממוספרים החל מהפחמן של הקבוצההקרבוקסילית.

נומנקלטורה מקוצרת של חומצת השומן כוללת שלושה איברים: מספר הפחמנים ולאחריו נקודתיים.• אחרי הנקודתיים יופיע מספר הקשרים הכפולים במולקולה.• אם ישנם קשרים כפולים, המיקום שלהם יופיע בסוגריים אחרי האות •

.Δדלתא

:דוגמא

C10 ל- C9 פחמנים, שני קשרים כפולים – האחד בין 20חומצת שומן עם (Δ9,12)20:2 – תסומן: C13 ל- C12והשני בין

נומנקלטורה של חומצות שומן

5

התכונות הפיזיקליות של הליפידים נגזרות מ:אורך השרשרת הפחמימנית דרגת הרוויה של השרשרת הפחמימנית

השרשרת הפחמימנית אחראית למסיסות הנמוכה של חומצות שומן במים:

תכונות פיזיקליות של חומצות שומן

6

נקודת התכה: אינטראקציות ואן-דר ואלס הן האחראיות למשיכה הקיימת בין השרשראות

הפחמימניות של חומצות השומן. אינטראקציות אלה חזקות יותר:

ככל שהשרשרת ארוכה יותר )יותר אינטראקציות(• ככל שרמת הרוויה של השרשרת עולה )שרשראות ישרות מסתדרות •

בקלות זו על יד זו(

תכונות פיזיקליות של חומצות שומן

7

8

(triacylglycerolsטריאצילגליצרול )איחסון אנרגיה על ידי ליפידים –

חומצות שומן המחוברות בקשר אסטרי למולקולת 3 טריאצילגליצרולים בנויים מ גליצרול.

.מולקולות א-פולריות, הידרופוביות ולא-מסיסות במים

9

טריאצילגליצרולים משמשים לאיחסון

אנרגיה ולבידוד

יתרונות טריאצילגליצרולים על פני פוליסכרידים באיחסון אנרגיה:

.תרכובות יותר מחוזרות, חימצון יניב יותר אנרגיה

.אינם דורשים שכבת הידרטציה, פחות משקל

טריאצילגליצרולים נשמרים בתור "טיפות" שומן בתאים אדיפוציטים.

אדיפוציטים חדשים נוצרים לפי הצורך, אך אינם מתפרקים לעולם.•

רקמות שומן משמשות מקור אנרגיה לחיות המקיימות שנת חורף, לחיות אשר שורדות בתנאי קיצון )גמל..(, בידוד ועוד...

10

( fatsטריאצילגליצרולים ממקור אנימלי נוטים להיות מוצקים )שומנים ( נוטים להיות נוזליים oilsבעוד שטריאצילגליצרולים של צמחים )שמנים

בטמפרטורת החדר. מה ניתן להסיק לגבי טבען של חומצות השומן בטריאצילגליצרולים של בעלי חיים וצמחים?

בעלי חיים נוטים להשתמש בחומצות שומן רוויות בעוד לצמחים יש נטייה להשתמש בחומצות שומן בלתי רוויות.

11

שעווה

אסטרים של חומצות שומן ואלכוהול.

מוצקים בטמפ' חדר, הידרופובים מאוד ובדר"כ רכים.

מגוון תפקידים:

אנרגיה•

שמירה•

עמידות בפני מים•

תפקיד מבני )מקרו(•

ובשימוש האדם: •

רפואה •

קוסמטיקה•

ועוד•

12

ליפידים מבניים המרכיבים ממברנות ביולוגיות

ביולוגית: ממברנה

מבנה מסודר של מולקולות אמפיטיות )וכן חלבונים וסוכרים( המגדיר אתגבולות התא והאברונים הפנימיים.

* סוגי דם – גליקוליפידים ולא גליקופרוטאינים.

13

ליפידים מבניים המרכיבים ממברנות ביולוגיות

פוספוליפידים:

:גליצרופוספולידים

14

15

נומנקלטורה של ליפידים )וממברנות(

,שם החומצה הראשונה

,שם החומצה השנייה

– פוספו

.שם הראש הפולרי

:דוגמא

Palmitoyl-oleoyl-phosphatidyl-choline

POPC

16

ליפידים מבניים המרכיבים ממברנות ביולוגיות

ספינגוליפידים:

Johann Ludwig Wilhelm Thudichum

17

Sphingomyelinלדוגמא –

זהה/י את חומצת השומן של ליפיד זה.1.

זהה/י את קבוצת הפוספט ואת 2..Cholineמולקולת ה-

זהה/י את הספינגוזין3.

ליפידים מבניים המרכיבים ממברנות ביולוגיות

ספינגוליפידים:

18

ליפידים מבניים המרכיבים ממברנות ביולוגיות

(:sterolsסטרולים )

סטרולים משמשים גם כליפידים מבניים בממברנות ביולוגיות וגם כפרקורסורים למולקולות ביולוגיות שונות בהן הורמונים וחומצות מרה.

הסטרול המרכזי ברקמות אנימליות, אמפיפטי.כולסטרול,

19

סיכום ביניים

2020

התארגנות ליפידים בסביבה מימית

הליפידים הממברנלים הם אמפיפטים )ראש פולרי וזנב הידרופובי(.

כאשר נמצאים במים, ליפידים נוטים ליצור אגרגטים בפאזה נפרדת מסביבתם המימית.

21

התארגנות ליפידים בסביבה מימית

22

ממברנה ביולוגית

מבנה מסודר של מולקולות שומניות )וכן חלבונים וסוכרים( המגדיר את

גבולות התא והאברונים הפנימיים. ( מבנה דו-שכבה bilayer.).א-סימטריה בהרכב .פועלת כמחסום סלקטיבי .הממברנה מאפשרת יצירת מפל אלקטרוכימי משני צידיה

2323

.קיימת תזוזה לטרלית של הפוספוליפידים והחלבונים בממברנה( היפוך של הפוספוליפידים בממברנהFlip Flop.הוא אירוע מאוד נדיר )

מדוע?

24

נק' ההתכה - הטמפרטורה שבה הממברנה עוברת ממצב מוצק למצב מוצק-נוזלי, המאפשר תזוזה של שרשראות הפוספוליפידים.

נק' ההתכה מושפעת מ:.)הרכב חומצות השומן )יחס חומצות שומן רוויות ולא-רוויות:כמות הסטרולים הנמצאים בממברנה

הסטרולים שומרים על פלואידיות על ידי הפרעת האריזה הצפופה של הליפידים. Tmמתחת ל-

הסטרולים מורידים את הפלואידיות על ידי הפרעת התזוזה של הליפידים.Tm מעל ל-

על מנת לאפשר פלואידיות אופטימלית של מבקרים את הרכב הליפידיםהתאים שמירה על פלואידיות יחסית קבועה הממברנה ולשמור על הפונקציונליות שלה.

בטמפ' שונות.

25

חלבונים ממברנליים נחלקים לפי: חלבונים פריפריאלייםחלבונים אינטגרליים חלבונים המעוגנים לממברנה

חלבונים פריפריאליים: קשורים לממברנה בעזרת אינטראקציות

אלקטרוסטטיות וקשרי מימן עם הראש הפולארי של הפוספוליפידים או עם חלבונים אינטגרלים.

ניתן לנתק אותם מהממברנה בעזרת תמיסה בעלת קיצוני וכד'.pHריכוז מלחים גבוה,

חלבונים ממברנליים

26

חלבונים אינטגרליים: חלבונים השקועים בחלקם בתוך הממברנה. חלבונים החוצים את הממברנה

נקראים חלבונים טרנסממברנלים. החלק הממברנלי של החלבון יוצר אינטראקציות

הידרופוביות עם השרשרת הפחמימנית של הליפיד..יופרדו מהממברנה רק בעזרת תמיסת דטרגנט או ממס אורגני

חלבונים ממברנליים

27

חלבונים המעוגנים לממברנה:

חלבונים מסיסים המעוגנים לממברנה בעזרת קישור קוולנטי למולקולה

הידרופובית )אחת או יותר( המעגנת אותם לממברנה.

חלבונים ממברנליים

28

2סיכום ביניים

חלבונים

מסיסים

שוקעים עם הממברנות

ממברנליםמופרדים בריכוז

מלח וכו'

אינטגרלייםפריפריאלים

דטרגנט/ממס אורגני

טרנס-ממברנלימעוגן

Alpha-bundleBeta-barrel

29

Fussion and fission

הליפידים והממברנות שומרים על הכיווניות •שלהם בתהליך.

לכן, חלבון עם אוריינטציה מסויימת ישמור •אותה לאורך כל חייו.

30

רק מולקולות קטנות וא-פולריות יכולות לחצותאת הממברנה ללא עזרת חלבונים.

מולקולות פולאריות או טעונות עוברות דרךממברנות באמצעות חלבונים מיוחדים אשר

נוכחים בממברנה.

:חלבונים אלה יכולים להעביר מולקולה

)גרדיאנט( של בכיוון המפל-האלקטרוכימי המולקולה

או

של המולקולה נגד כיוון המפל-האלקטרוכימי )תהליך הדורש השקעת אנרגיה(.

טרנספורט

31

פוטנציאל אלקטרוכימי

הפוטנציאל המשוקלל של הגרדינט הכימי )מפל ריכוזים( והפוטנציאלהחשמלי עבור כל מולקולה, לעבור את הממברנה.

ליון טעון חיובי יש פוטנציאל חשמלי לכיוון הצד השלילי של ממברנה )בדר"כ.0בתוך התא(. למולקולה נייטרלית פוטנציאל חשמלי

מתח הממברנה של התא תקבע את יחס הריכוזים של היונים השונים משניצידיה בשיווי משקל.

על כן, פתיחת תעלות סלקטיביות ליונים שונים תשנה את מתח הממברנהותשפיע על הפוטנציאל האלקטרוכימי של יונים אחרים.

32

תעלות.מאפשרות מעבר פסיבי של מולקולות בכיוון הפוטנציאל האלקטרוכימי

:תעלות רבות מגיבות לסיגנלים שונים ונפתחות או נסגרות בתגובה ל

מתח

קישור ליגנד

pH

לחץ פיזי

..ועוד

Helical bundle

33

טרנספורט אקטיבי

מעבר אקטיבי של מולקולות נגד מפל הריכוזים תוך צריכת אנרגיה.

ראשוני – צריכתATP

בדר"כ( שניוני – ניצול פוטנציאל אלקטרוכימי של מולקולה אחתH+ או Na+ )על מנת להעביר מולקולה אחרת נגד הפוטנציאל האלקטרוכימי שלה.

:אופן הטרנספורט יכול להיות

Uniport

Symport

Antiport

34

:1שאלה באילו מהליפידים ברשימה אחד המרכיבים הוא חומצת

שומן?א. כולסטרול

ב. טריגליצרידג. פוספוליפידים

ד. ספינגוליפידים

תשובה:

ב' + ג' + ד'

35

2שאלה איזו חומצה שומנית )בכל זוג( בעלת נק' התכה גבוהה יותר?

? 16:0 או 18:0 א.

?(9)18:1 או 18:0 .ב

?(9,12)18:2 או ( 9)18:1. ג

תשובה:

18:0א. 18:0ב. ( 9)18:1ג.

36

3תרגיל

תאים מבקרים את הרכב הליפידים בממברנות. מה לדעתכם יקרה אם מעלות -37 מעלות, במקום ב20מגדלים חיידקים בטמפרטורה של )טמפרטורת הגידול הסטנדרטית(?

3פיתרון

מעלות יסנתזו ליפידים ממברנליים עם יותר קשרים 20החיידקים הגדלים ב- כפולים על מנת להוריד את טמפרטורת ההתכה של הממברנה שלהם.

37

4תרגיל בעוד ש- lipid bilayerמדוע פוספוגליצרידים יוצרים באופן ספונטני מבנה של

triacylglycerols?לא יוצרים מבנה כזה

4פיתרון

לפוספוגליצרידים מבנה בעל צד הידרופובי וצד הידרופילי בעל מטען. כאשר כל . lipid bilayerהאלמנטים ההידרופובים פונים זה לזה נוצר מבנה של

חסרים את הקצה ההידרופילי ולכן אינם מסוגלים Triacylglycerolsלעומתם, ליצור מבנה כזה.

38

:5שאלה

איזה מהמשפטים הבאים מתאר נכון חלבוני ממברנה אינטגרליים?

א. מורכבים משתי שרשראות פוליפפטידיות המחוברות דרך קבוצת גליצרול- פוספט.

ב. הם לא חוצים את הממברנה.

או מלח גבוה.pHג. ניתן להפריד אותם בקלות מן הממברנה על ידי שינוי

ד. חומצות האמינו בחלבון המצויות באינטראקציה עם הממברנה הן הידרופוביות.

ה. הם נוטים להיות מסיסים במים.תשובה:

ד'

39

:6שאלה

מה ניתן להגיד על טרנספורט אקטיבי שניוני?

א. כל הגרדיינטים הנוצרים בתאים חיים דורשים טרנספורט אקטיבי שניוני.

ATP ולכן יכולים להמשיך לפעול גם כאשר מאגרי ה-ATPב. הם לא דורשים בתא נגמרים.

.uniportג. אינו יכול להיות מסוג

ד. מאפשר כניסה של מולקולות מהדם לתאים על סמך מפל הריכוזים, כמו בגלוקוז.

תשובה:

ג'

ד' *