旬 - GIFT (글로벌 미래동향 지식 시스템)gift.kisti.re.kr/data/IAC/files/KISTI-200512-YKS-electric_eel.pdf · 남아메리카 아마존 유역에 서식하는 전기뱀장어,

2005. 12

전기뱀장어의충전과 방전

머 리 말

현대의 과학기술은 자연현상을 탐구하고 이를 집대성하여 이룩

한 것이며 자연현상 중에서 전기의 발견과 그 생산 및 이용기술

이 오늘의 문명을 낳은 것이라 할 수 있습니다. 생물체의 생존도

자연현상을 이용하고 극복하는 과정으로 볼 수 있으나 몇몇 어종

에서 발견되는 전기기관의 생체 시스템은 현대과학기술에 시사하

는 바가 매우 크다고 봅니다.

전기뱀장어, 전기메기, 전기홍어 등은 강력한 전기를 발생합니

다. 특히 전기뱀장어는 6 0 0 V이상의 강력한 전기적 충격을 발생하

여 먹이를 사냥하거나 방어용으로 생체시스템을 발전시켰습니다.

한편 어떤 어종들은 약한 전기를 발생하여 커뮤니케이션, 내비게

이션에 이용하고, 또 어떤 종류는 자체적으로 전기를 발생하지는

못하면서도 외부의 전기신호를 감지할 수 있는 전기적 감각시스

템을 발전시켰습니다.

전기어종의 이러한 특수 기능의 핵심에는 전기세포가 있습니

다. 전기세포는 근육세포가 변형된 것으로 알려져 있으나 여기에

수반하여 이온의 이동과 관련한 이온채널, 이온펌프 및 기능성 물

질의 역할 등 자세히 밝혀지지 않은 부분이 많습니다. 생체의 전

기적 기능은 신경전달 시스템을 비롯하여 다양하므로 전반적인

분석조사는 어려우나 우선 전기기관의 기본구조와 전기발생의 메

커니즘을 이해 할 필요가 있습니다. 따라서 이 조사보고서는 이를

중심으로 작성되었고 문헌의 정보수집과 분석은 생체전기기관에

관한 최근 3 0년의 연구동향을 중심으로 조사되었습니다.

끝으로 본 보고서는 한국과학기술정보연구원의 윤경석 전문연

구위원과 김상우 선임연구원이 함께 집필한 것으로서 이 분들의

노고에 감사드리며, 생체 전기기관 연구에 다소나마 도움이 되기

를 기대합니다. 수록된 내용은 한국과학기술정보연구원의 공식의

견이 아님을 밝혀두고자 합니다.

2 0 0 5년 1 2월

한국과학기술정보연구원

원 장

제1장서 론……………………………………………………………………1

제2장전기어종연구의역사적고찰 ………………………………………5

제3장전기어종 ………………………………………………………………9

1. 종류와 분류 …………………………………………………………………9

2. 전기뱀장어(Electric Eel)…………………………………………………1 0

3. 전기홍어(Electric Rays) …………………………………………………1 3

제4장전기발생기의구조와기능 ………………………………………1 5

1. 일반적 기능…………………………………………………………………1 5

2. 전기발생기관의 구조………………………………………………………1 8

제5장전기세포의막전위 …………………………………………………2 1

1. 막전위의 측정기법…………………………………………………………2 1

2. 전기세포의 막전위 현상 …………………………………………………2 2

3. 전기세포의 전위차 발생 …………………………………………………2 5

4. 전기발생기관의 부위별 전위차 …………………………………………2 6

i

목 차

가. Sachs organ ………………………………………………………………………………2 6

나. Main organ …………………………………………………………………………………2 7

다. Hunter Organ ………………………………………………………………………………2 9

5. 전기세포막의 전기적 특성 ………………………………………………2 9

6. 전기세포와 용액……………………………………………………………3 1

가. Na+-free 용액 ………………………………………………………………………………3 1

나. K+-rich 용액…………………………………………………………………………………3 3

7. 전기세포의 활동전위 전파 ………………………………………………3 5

제6장전기발생기관의메커니즘 …………………………………………3 7

1. 전기세포의 전위발생 원리 ………………………………………………3 7

2. 휴지전위(Resting Potential) ……………………………………………3 8

3. 소극현상( D e p o l a r i z a t i o n )…………………………………………………4 1

4. 활동전위(Action Potentials) ……………………………………………4 1

5. 통합신호(Integrating Signals) …………………………………………4 3

제7장세포질막과투과 ……………………………………………………4 7

1. 세포질막 ……………………………………………………………………4 7

2. 세포막의 투과………………………………………………………………4 9

3. 이온의 촉진확산……………………………………………………………5 0

가. 배위자-게이티드 이온 채널 ………………………………………………………………5 1

나. 기계적-게이티드 이온 채널 ………………………………………………………………5 2

다. 전압-게이티드 이온 채널 …………………………………………………………………5 2

i i

4. 분자의 촉진확산……………………………………………………………5 3

5. 능동수송(active transport)………………………………………………5 4

가. 직접능동수송(direct active transport)……………………………………………………5 5

나. 간접능동수송(indirect active transport) …………………………………………………5 6

6. 삼투작용( o s m o s i s )…………………………………………………………5 8

7. 이온채널의 메커니즘………………………………………………………6 1

가. Na+/ K+ A T P a s e의 특성……………………………………………………………………6 1

나. 채널을 통한 이온전달과 이온접속 ………………………………………………………6 1

제8장기술정보분석 ………………………………………………………6 3

1. 분석의 범위 및 방법………………………………………………………6 3

2. 연도별 문헌발표 건수 추이………………………………………………6 5

3. 국가별 논문발표 현황 ……………………………………………………6 6

4. 연구자 분석…………………………………………………………………6 8

5. 기술 분류별 연구추이 ……………………………………………………6 8

제 9 장결론및 제언 ………………………………………………………7 1

참고문헌 ……………………………………………………………………7 7

i i i

표 목차

<표 5-1> Sachs organ의 전기세포의 휴지전위와 활동전위 평균 ……………………27

<표 5-2> Main organ과 Sachs organ의 전위차 비교……………………………………2 8

<표 5-3> 전기뱀장어 실험용 용액…………………………………………………………3 1

<표 8-1> CA(Chemical Abstract) 분류코드 및 세부내용………………………………7 0

그림목차

<그림 3-1> 대표적 전기어종과 전기발생기관의 기능분류 ……………………………1 0

<그림 3-2> 전기뱀장어의 스케치 …………………………………………………………1 1

<그림 3-3> Torpedo의 종류…………………………………………………………………1 3

<그림 4-1> 저전압 신호발생의 종류………………………………………………………1 6

<그림 4-2> 전기장에 의한 위치감지………………………………………………………1 7

<그림 4-3> 전기뱀장어의 전기발생기관의 해부학적 도해.……………………………1 8

<그림 4-4> 전기발생기관의 현미경사진 …………………………………………………2 0

<그림 5-1> 전기세포의 막전위 측정을 위한 장치개요…………………………………2 2

<그림 5-2> 전기세포의 위치별 막전위 변화 ……………………………………………2 4

<그림 5-3> 전기세포의 방전현상 설명도…………………………………………………2 6

<그림 5-4> Main organ의 활동전위. 셀 간격 0 . 6, 온도 2 4 ………………………2 8

<그림 5-5> 크기를 달리한 중첩 전기자극에 따른 활동전위의 변화…………………3 0

<그림 5-6> 전기세포의 신경조직면을 서로 다른 용액 처리한 활동전위

피크모양…………………………………………………………………………3 2

<그림 5-7> 전기세포 신경망면의 칼륨용액과 접촉 후 휴지전압과 활동전압의

변화………………………………………………………………………………3 4

<그림 5-8> 전기세포의 신경망면 임펄스 전파현상 ……………………………………3 5

i v

<그림 6-1> 전기세포의 휴지상태와 여기상태……………………………………………3 8

<그림 6-2a> 이온펌프의 나트륨 이온 방출과정…………………………………………3 9

<그림 6-2b> 이온펌프의 칼륨이온 흡입과정 ……………………………………………4 0

<그림 6-3> 축색돌기( a x o n )의 임펄스 전파현상…………………………………………4 2

<그림 6-4> 신경세포간의 연결과 신호통합………………………………………………4 4

<그림 7-1> 세포질막과 막단백질 …………………………………………………………4 8

<그림 7-2> 용해물질의 농도에 따른 물의 확산현상……………………………………5 9

<그림 7-3> 채널의 일시적 농도구배 생성 ………………………………………………6 2

<그림 8-1> 최근 3 0년 연도별 문헌편수 추이……………………………………………6 5

<그림 8-2> 상위 1 2위의 국가별 문헌건수 추이…………………………………………6 6

<그림 8-3> 상위 5개국의 발표논문 전년대비 증가율 …………………………………6 7

<그림 8-4> Electric Organ(or Fish)관련 연구자(저자) 현황 …………………………6 8

<그림 8-4> Electric Organ(or Fish)관련 CA 분류코드 분포 …………………………6 9

v

v i

남아메리카 아마존 유역에 서식하는 전기뱀장어, 아프리카

민물고기인 전기메기, 지중해에 서식하는 일종의 홍어군은

강력한 전기적 충격을 발생하는 것으로 유명하다. 이들의

어떤 종은 6 0 0 V이상 강력한 전기적 충격을 발생하여 먹이

를 사냥하거나 방어용으로 무장되어 있다. 한편 나이프 피

쉬, 엘레판트노즈 피쉬로 알려진 어종들은 1V 미만의 약한

전기를 발생하여 커뮤니케이션, 내비게이션에 이용하는가

하면, 일종의 상어류, 홍어류, 메기류 등은 자체적으로 전기

를 발생하지는 못하면서도 외부의 전기신호를 감지할 수 있

는 전기적 감각기관을 갖고 있다. 야생에서 이러한 전기어

종(Gymnotiform) 종류는 일반적으로 알려진 것보다 매우

많다. 2000년 현재 박물관 수집통계에 따르면 1 1 6종이 있으

며 이중에서 3 2종은 발표된바 없고, 매년 다수의 신종이 수

집되는 것으로 나타나고 있다. 지역적으로는 아마존 유역에

8 9종이 기록되어 있고 이 중에서 4 2종은 아마존 토속종으로

알려져 있다.

제1장 서 론 1

제1장

서 론

전기물고기들은 전기를 발생하는 전기방전기관( E l e c t r i c

Organ Discharge, EOD)이 있고 전기장이나 전기적 신호를

감지할 수 있는 수용기관( E l e c t r o r e c e p t o r )이 있다. EOD에는

전기적으로 활성화할 수 있는 셀, 즉“e l e c t r o c y t e s "라는 전기

를 발생하는 세포(이후“전기세포”)들이 있어서 필요에 따

라 강·약의 전기를 발생하고 전기수용기관은 외피에 묻혀

전기신호를 감지한다. 전기어종에 대한 관심은 이들의 전기

발생기능과 전기감지기능에 모아지고 있다. 전기를 발생하

는 기관인 E O D의 전기세포는 생체의 근육이 변형된 생체

조직으로 수많은 단위 셀이 병렬 또는 직렬로 연결되어 배

터리나 콘덴서와 같은 구조를 나타내며 기능도 이와 유사하

다. 다만 여기서는 충·방전의 메커니즘이 전기화학적 반응

이 아니라 세포막의 막전위(membrane potential)에 기인한

다.

전기감지기능은 생리학, 해부학 및 행동학의 주 연구 과제

이다. 전기감지기관의 구조는 외피의 모발감각기와 말초신

경과 중추신경 시스템의 연결로 이루어진다. 이러한 감각기

관은 주위에서 발생하는 미세한 전기신호나 자신의 E O D에

서 발생시킨 전장의 미세한 변화도 감지한다. 자신이 신호

를 보내고 이를 다시 수신하는 감각기능으로 인해 시력은

극히 퇴화되고 어두운 밤이나 흙탕물에서도 주위의 대상물

을 감지할 수 있다.

어종 별로 E O D는 서로 다르다. 홍어류의 E O D는 약해서 주

2 전기뱀장어의 충전과 방전

로 자기들 끼리 의사소통에 이용되는 것으로 알려져 있고,

또 다른 홍어종인 t o r p e d o의 E O D는 전류는 높고 전압은 낮

지만 먹잇감 사냥에 사용된다. 경골어류 중에서 메기류

( s i l u r i f o r m e s )를 비롯한 여러 어종이 있으나 어떤 것은 강한

E O D를 발생하고 어떤 것은 약한 E O D를 발생하며, knife

f i s h류(gymnotiformes), 전기뱀장어( e l e c t r o p h o r u s )는 각각 약

전 및 강전을 다 발생한다.

전기어종의 이러한 특수한 기능은 첨단 과학기술에도 큰 의

미를 제시하고 있다. 현재의 과학기술은 이와 유사한 기능

으로 축전지 및 축전기가 있고 수중에서는 초음파탐색기를

개발해 사용하고 있다. 전기물고기의 충전 및 방전기구는

현재 인공적인 전지 및 축전기와는 다르다. 전지는 화학반

응이 주이고 축전기는 흡착반응이 주이다. 반면에 생체는

이온의 이동에 의한 막전위가 그 원동력이다. 여기에는 이

온채널 및 이온펌프와 같은 특수한 기능이 있으며 신경계와

근육사이에 아세틸콜린 ( a c e t y l c h o l i n e )등과 같은 여러 종류

의 기능성 물질도 중요한 요소이다.

본 기술동향조사는 수많은 전기물고기 중에서 강전을 발생

하는 전기뱀장어와 전기홍어를 중심으로 그 역사적, 행태적

연구과정을 조사하고 그 중심에 있는 반응기구를 분석하여

이들의 전기적 기능이 항법, 정보전달, 의료, 생화학 등 새로

운 연구의욕을 고취하고 여러 분야에 이용 가능성을 제시할

것으로 사료된다.

제1장 서 론 3

4 전기뱀장어의 충전 및 방전

전기뱀장어에 대한 최초의 연구는 1 7 7 2년과 1 7 7 5년 사이에

영국의 John Walsh로 알려져 있다( 1 ). 그는 친지와 동료가

모인 가운데 손을 서로 잡고 전기뱀장어의 전기충격을 직접

체험하도록 했다고 한다. 이것은 전기화학의 태두로 알려진

Luigi Galvani 의 1 7 9 1년 개구리의 전기수축실험보다 약 1 5

년 이상 앞선 것이며 F a r a d a y의 1 8 3 9년의 실험보다는 6 5년

전에 있었던 일이다. 한편 W a l s h는 전기뱀장어뿐만 아니라

이에 앞서 1 7 7 2년 전기홍어의 전기충격을 실험하여

Benjamin Franklin에게 보내는 편지형식으로 1 7 7 3년에 발표

하여( 2 , 3 ) 1 7 7 4년 Copley 메달(현재의 노벨상에 해당)상을 받

은 바도 있다.

비록 W a l s h는 전기물고기가 전기를 발생할 수 있다는 것을

실험적으로 보여주기는 했으나 전기를 어떻게 생체에 저장

할 수 있는지 설명하지 못했다. 이 문제는 G a l v a n i가 개구

리 신경근육의 전기적 수축현상을 실험적으로 보여줌으로

서 밝혔다( 4 ). 그에 따르면 근육섬유의 내부와 외부에는 전

제2장 전기어종연구의 역사적 고찰 5

제2장

전기어종연구의 역사적 고찰

기적 불균형이 존재하며 평상 시 그 사이가 절연체로 되어

있어서 방전하지 못한다고 하였다. 그러나 이 두 격실 사이

는 도전체인 신경섬유가 있어서 필요시 이 신경섬유를 통

해 방전할 수 있다고 보았다. 이것은 Leyden 병에 충전된

전기를 금속성 도선을 통해 방전하는 원리와 같은 설명이

다.

G a l v a n i의 이론은 약 1세기 후 Julius Bernstein에 의해 재활

되었다( 5 , 6 ). 그는 생체의 전기화학적 전위에 대한‘막전위 가

설’을 한층 다듬었다. 즉 막전위는 막을 사이에 둔 두 격실

의 이온 농도차이로 생기는 것이라 했다. 특히 막전위는 K+

이온이 좌우하며 평형상태에서는 생체막이 K+ 이온만을 선

택적으로 통과시킨다 했다. Bernstein의 가설에 따르면, 전기

적 비평형 상태에서 방전되지 않고 막전위를 유지할 수 있

는 것은 이러한 선택적 이온의 투과성으로 두 격실사이에

전기화학적 평형을 이룰 수 있다는 것이다. 예컨대 내부격

실의 전위가 음성적이 되어 양성이온이 들어오면, K+ 이온

은 농도구배의 발생으로 밖으로 빠져나가 결국 평형을 다시

찾게 된다는 것이다.

G a l v a n i의 개념은 생체의 신경전달은 금속 도선에 흐르는

전기와 같이 수동적 현상이어서 근육섬유막 사이에 전기적

불균형이 존재하면 발생하는 것으로 보았다. 그러나 1 9세기

에 이르러 신경조직에도 전기적 비평형 상태가 있으며 생체

의 신경전달은 금속도선을 통한 단순한 통전과는 다르다는


것이 밝혀졌다. Bernstein은 신경신호가 휴지전위를 깨고 막

이 모든 이온에 개방적이 되면서 이것이 이웃한 신경세포로

전달되는 현상으로 제안했다. 이러한 신경전달의 개념은 이

미 Ludimar Hermann에 의해 제안된바 있다( 7 ).

특히 신경전달의 메커니즘과 관련하여 2 0세기 초에 K e i t h

L u c a s와 Edgar Douglas Adrian의 아이디어를 거쳐( 8 ) 1 9 3 0년

대 말경 H o d g k i n과 H u x l e y( 9 )에 이르러서야 현재의 이론적

기초가 형성되었고 반복적 실험과 연구를 통해 완벽한 설명

을 할 수 있게 되었다( 1 0 - 1 3 ).

이 이론의 중심에는 활동전위(action potential)가 있고 극성

이 반전되는 상( p h a s e )이 있다. 활동전위의 전파는 전기화학

적 변화에 따라 이동하는 N a+ 이온 유입의 결과이다. 막의

극성반전이 N a+이온의 유입을 촉진하고 이는 다시 다음 막

의 극성 반전을 유도하는 식으로 시그널이 전달된다. 생체

가 이렇게 복잡한 신경전달 메커니즘을 구사하는 것은 전도

도가 금속재료에 비해 상대적으로 낮은 생체재료를 사용할

수밖에 없기 때문이라고 할 수 있다.

Hodgkin 이후는 이온 채널(ion channel), 이온의 통과가 가

능한 막조직, 배위자( l i g a n d )의 역할 및 기타 물리 화학적

영향 등이 연구에 중심이 되었다. Erwin Neher와 B e r t

S a k m a n n( 1 4 )은 이온채널 연구에 조각집게법( p a t c h - c l a m p

t e c h n i q u e )을 도입하여 단 채널의 전기 흐름을 시간별로 추

적할 수 있게 된 것으로 이시대의 획기적 사건으로 기록된

제2장 전기어종연구의 역사적 고찰 7

다. Walsh의 실험으로부터 전기어종들의 전기감지기능을 알

기까지 근 2세기가 소요되었다.


1. 종류와분류

전기어종( g y m n o t i f o r m e s )은 전기발생기관(electric organ)이

있는 어종을 총칭하는 것이지만 크게 분류하면 10V 미만의

약전을 발생하는 어종과 3 0 0 V이상의 강전을 발생하는 어종

으로 분류한다.

- 강전발생어종

·전기뱀장어(electrophorus electricus, gymnotus electricus, )

·전기메기( m a l a p t e r u s u s )

·전기홍어( t o r p e d o )

·스타게이저( a s t r o s c o p u s )

- 약전발생어종

·나이프 피쉬(gymnotus, sternarkus)

·엘레판트노즈 피쉬( g n o t h o n e m u s )

강전발생어종은 대부분 위치선정과 의사전달을 위해 주파수

제3장 전기어종 9

제3장

전기어종

가 서로 다른 약전기신호를 발생한다. 이 밖에 상어, 메기,

홍어, 철갑상어의 일종은 전기발생기관은 없으나 약전기신

호를 감지할 수 있는 전기감각기관을 갖고 있다. 물고기는

아니지만 오리너구리도 전기감지기능이 있는 것으로 알려져

있다.

<그림 3 - 1 >은 전기어종의 대표적인 종류와 전기발생기관

( E O D )의 기능을 분류한 도표이다. 그림에서 흑색으로 표시

된 부분은 E O D가 있는 부분을 나타낸다. 홍어류( t o r p e d o

ray, skate)를 제외하고 대부분 민물에서 서식한다.

2. 전기뱀장어( E l e c tr ic Eel)

전기뱀장어의 학술적 분류는 다음과 같다.

1 0 전기뱀장어의 충전과 방전

<그림 3-1> 대표적 전기어종과 전기발생기관의 기능분류( 1 5 )

목( O r d e r )：G y m n o t i f o r m e s

과( F a m i l y )：E l e c t r o p h o r i d a e

종( S p e c i e s )：Electrophorus electricus, Gymnotus electricus

E l e c t r o p h o r u s는 E l e c t r o p h o r i d a e과에 유일한 속( G e n u s )으로

여기에는 다른 두 종류의 s p e c i e s가 알려져 있다. 서식지는

남아메리카의 아마존유역과 오리노코강이다. 물이 잔잔하고

잘 보이지 않는 흙탕물을 좋아한다.

전기뱀장어는 완전히 성장한 경우 길이가 2 . 5 m에 이른다.

외관을 보면 등쪽은 흑갈색이고 배쪽은 노란색을 띄고 있으

며, 외피는 작은 비늘로 덮여있다. 시력이 나쁘고 상악치아

가 없어도 E O D를 이용하여 헤엄치고 먹잇감을 사냥하는데

별 어려움이 없다. 오히려 먹잇감을 두고 치열한 싸움을 벌

일 필요가 없어서 편리하다 할 수 있다.

제3장 전기어종 1 1

<그림 3-2> 전기뱀장어의 스케치

Vital organs located infront 20% of body

Anus towardfront of body

Skin has tinys c a l e s

Snake-like bodyc o n t a i n s

e l e c t r i c - g e n e r a t i n go r g a n

Electrophorus electricusElectric Eel Brown skin

with tans p o t s

Small eyes

Gill cover

Elinated anal fin

<그림 3 - 2 >는 전기뱀장어의 모양과 기관을 스케치한 것이다.

몸통의 약 2 0 %를 점하고 있는 머리부분에 모든 중요기관이

다 모여 있고, 나머지 8 0 %는 전기를 충전 및 방전하는 전기

세포( e l e c t r o c y t e s )로 차곡히 정렬되어 있다. 즉 배터리 시스

템을 몸통에 지니고 있다고 볼 수 있다.

물고기와 같이 아가미가 있으나 기능이 떨어져 긴 시간 잠

수가 불가능하며, 매 2분마다 수면으로 올라와 산소를 취해

야 한다. 전기뱀장어는 입안에 특별히 숨쉬는 기관을 발전

시켰다. 입안의 위아래에는 실핏줄이 무수히 노출된 작은

홈들로 되어 있고, 이 홈들은 입을 다물고 있을 때 서로 포

개져 닫히도록 되어 있다. 아가미를 통한 호흡은 22%, 입을

통한 호흡은 7 8 %이고, 이산화탄소의 배출은 입을 통해

19%, 나머지 8 1 %는 피부를 통해 밖으로 배출한다.

긴 몸체는 전기감지기능을 극대화 하는데 적합하지만 몸체

의 움직임은 외부로부터의 약한 신호감지를 어렵게 할 수

있다. 따라서 전기뱀장어는 몸체운동을 하지 않고도 헤엄칠

수 있도록 진화되어 있다. 이런 목적으로 등지느러미는 없

고 배 쪽에 가늘고 길게 붙어있는 꼬리지느러미를 사용하여

움직인다. 긴 꼬리지느러미의 파동운동으로 전진하며 쉽게

파동운동의 방향을 바꾸어 후진도 할 수 있다.


3. 전기홍어( E l e c tr ic Rays)

전기홍어 (또는 가오리)의 학술적 분류는 다음과 같다.

목( O r d e r )：T o r p e d i n i f o r m e s

과( F a m i l y )：T o r p e d i n i d a e

종( S p e c i e s )：T o r p e d o

T o r p e d o종은 전기뱀장어와 달리 <그림 3 - 3 >이 보여주듯이

여러 종류가 있다. 전기적 기능은 전기뱀장어와 같이 강전

과 약전을 동시에 발생하는 E O D가 있으나 그 생김새는 전

혀 다르다.

전기홍어는 세계 어느 곳에서나 발견되며 주로 따뜻하고 얕

제3장 전기어종 1 3

<그림 3-3> Torpedo의 종류

m a l e

Torpedo fuscomuaculata

f e m a l e

Torpedo sp.A

m a l eN a r c i n eb r a s i l i e n s i s

T o r p e d on o b i l i a n a

T o r p e d om a r m o r a t a

H y p n o sm o n o p t e r y g i u m

T o r p e d os i n u s p e r s i c i

T o r p e d om a c n e i l l i

은 바다에서 서식한다. 크기는 3 0에서 큰 것은 2 m에 이르

는 것도 있다. 이들은 연추동물이며 연하고 부드러운 표피

와 머리, 가슴지느러미는 거의 원형에 가까운 형체를 하고

있다.

콩팥 모양을 한 전기발생기관( E O )은 머리 양쪽에 배치되어

있고 여기서 발생하는 전기쇼크로 먹잇감을 사냥하거나 자

기방어를 한다. 다 자란 큰 것은 성인도 기절시킬 정도의

강한 전기충격을 발생하며 고대 로마와 그리스에서는 이를

통풍, 두통 기타 질병치료에 시용하기도 했다고 한다.


1. 일반적기능

전기발생기관은 민물이나 바닷물에 사는 어종에 따라서 그

생김새나 모양이 다양하며 독립적으로 발전되었다. 그러나

모든 어종이 근육조직이나 말초신경의 조직을 변형하여 발

전시킨 것은 태생적으로 같다. 용도에 따라서 낮은 또는 높

은 전압발생과 높은 전류발생기관으로 진화된 것이다.

전기발생기관의 단위조직인“전기세포”(electrocytes 또는

e l e c t r o p l a t e s )는 이온펌프의 작용으로 셀 내외부의 전위차

( e m f )를 발생하며 이는 척수의 신경조직과 연결되어 두뇌

의 지시를 받는다. 두뇌에서 신호를 받으면 신경섬유가 연

결된 각각의 전기세포가 평형상태에서 활성상태로 여기되

어, 전기뱀장어와 같이 단위 셀이 직렬( s e r i e s )로 연결된 기

관은 고전압을, 전기홍어와 같이 병렬로 연결된 조직은 고

전류를 발생한다.

전기발생기관은 최고 2 0 0 , 0 0 0만개 이상의 디스크 타입의 전

제4장 전기발생기의 구조와 기능 1 5

제4장

전기발생기의 구조와 기능

기세포가 연결되어 있어서 단위 셀의 e m f는 수십 m V로 작

지만 전체의 셀이 동시에 활성화되면 최고 6 0 0 V이상의 전

기펄스를 발생할 수 있다. 고전압 발생기관은 평상시에는

비활성화되어 있고, 단시간 내에 반복적인 방전은 위험할

수도 있다. 저전압 발생기능은 어종에 따라 다양하다.

<그림 4 - 1 >과 같이 어떤 종류는 연속적 웨이브형의 신호를

발생하는가 하면, 다른 종류는 연속적인 펄스형의 신호를

발생한다.

모든 전기어종은 전기를 발생할 뿐만 아니라“전기신호감지

기관”( e l e c t r o r e c e p t o r s )이라는 고도의 감각기관을 소유하고

있다. 이 전기감지기관은 외피에 존재하며 스스로 발생하는

전장(electric field)내에 대상물이 있을 경우 이 대상물에 의

한 미세한 전장의 외곡현상을 감지할 수 있다<그림 4 - 2 > .

이러한 기능은 빛이 없는 야간이나 어두운 흙탕물에서도 전

기적으로 볼 수 있는 일종의 레이더 기능과 같은 것으로

“활성전기위치선정" (active electrolocation)이라 한다. 대부분


<그림 4-1> 저전압 신호발생의 종류

Pulse type

1 m s e c

1 m s e c

Wave type

의 전기물고기들은 전기적 신호를 발생하고, 이를 감지하는

전기감지기능을 동시에 갖고 있으며, 서로 정보교환도 하는

것으로 밝혀졌다.

웨이브형의 신호발생 어종은 일반적으로 각각의 고정주파수

를 발생한다. 이것은 방송국이 각각의 고유주파수로 신호를

송출하는 것과 같다. 같은 주파수를 발생하는 물고기가 서

로 마주칠 때는 위치감지나 기타 EOD 기능에 혼란을 야기

할 수 있다. 이러한 혼란을 피하기 위해 한쪽은 주파수를

올리고 한쪽은 주파수를 내리는 현상이 관찰되었다. 이러한

현상은 때와 장소에 따른 패턴인식, 형상탐지, 감각정보의

전산화 등 신경학 연구에 중요한 학술적 의문점들을 함축하

고 있다( 1 6 ).


<그림 4-2> 전기장에 의한 위치감지

electric fieldby EODs

e l e c t r o l o c a t i o nobject

2. 전기발생기관의구조

<그림 4 - 3 >은 전기뱀장어의 전기발생기관을 해부학적으로

도해한 것이다. 전기뱀장어는 다른 전기물고기와는 달리 전

기발생기관이 몸 전체의 3 / 4를 점하고 있으며, 기능에 따라

Main organ, Hunter's organ 및 Sachs organ이라 하는 세 가


<그림 4-3> 전기뱀장어의 전기발생기관의 해부학적 도해.

M a i no r g a n

H u n t e r ' so r g a n

Organ ofS a c h s

Swinnig musclesF a t

Spinal cord

Swim bladder

Main organ

M u s c l e

Hunter's organ

S e c t i o nat A

Part ofs e c t i o nat B Organ of Sachs

(electroplates widely spaced)

Φ 0 . 1 m m1 0 - 3 0 m m

Main organ(electroplates closely spaced)

지의 독립적인 방전기관을 갖고 있다. 앞의 두 방전기관은

고전압 발생기능으로 자기방어와 먹잇감 사냥에 사용되고,

Sachs organ은 저전압 신호발생기로 의사전달과 위치감지에

사용된다. Section A는 몸체 중간부분의 단면도이고 그 아

래의 투시도는 Section B의 단면의 일부를 나타낸다( 1 8 ).

각 기관은 <그림 4 - 3 >의 section A와 같이 몸통의 윗부분은

척수(spinal cord)를 중심으로 근육을 비롯한 각종 기능조직

이 있고 그 아래 전기발생기관이 자리한다. 이것은 다수의

전기세포로 구성되어 있고 척수와 병행한 방향으로 쌓여있

다. 이러한 구조는 배터리의 셀 조립과 흡사하여 활성화 필

요시에 각 전기세포를 통한 전위차의 합이 머리와 꼬리사이

에 형성될 수 있도록 해 준다. Section B에서 보듯이 개개의

전기세포 크기는 대략 두께 1 0 0, 넓이 1, 길이 1 0 ~ 3 0

이다.

Main organ은 전기세포가 Sachs organ에 비해 촘촘히 쌓여

있고, 꼬리 쪽 Sachs organ의 전기세포는 위쪽으로 갈수록

길이도 길어지고 셀과 셀 사이의 간격도 멀어져 맨 위쪽은

2이상 벌어져 있다. 이러한 조직은 <그림 4 - 4 >의 현미경

사진으로 더 자세히 관찰할 수 있다.

각 전기세포는 꼬리쪽 방향 면에만 각종 신경과 혈관이 분

포되어 있고 신경은 셀 표면을 덮고 있는 무수한 작은 돌기

에 연결되어 있다. 셀 앞쪽은 보다 크고 모양이 불규칙한

돌기가 분산되어 있다. 셀과 셀 사이에는 젤리 같은 특별한


세포질로 채워져 있어서 이 돌기들은 세포질과 면해 있고

표면적이 돌기로 인해 매우 넓다. Sachs organ 셀의 크기는

앞서 기술한바와 같이 다른 기관과 비교하여 매우 크며 아

울러 돌기의 크기도 크지만 그 모양은 다른 기관과 대체로

같다.


<그림 4-4> 전기발생기관의 현미경사진( 1 7 ).

B

T a i lH e a d

3

2

1

0

m m

촬영부위는 척수방향의 수직면이며 그림 A는 M a i n

과 Sachs organ의 접경부위이고(흰 바탕) 그림 B는

셀이 밀접한 Main organ 부위를 5배 확대한 사진이

다(검은 바탕) .

1. 막전위의측정기법( 1 8 )

전기세포는 모든 진핵세포와 같이 막을 사이에 두고 세포

내외부의 전위차를 유지하고 있다. 세포막은 두 겹의 인지

질로 되어있고, 이온펌프의 작용으로 N a+ 및 K+ 이온의 투

과를 선별적으로 제어하며, 막 사이의 전위차는 이 농도구

배에 기인한 것이다. 이들 이온의 운송에는 생체에너지 시

스템인 ATP(adenosine triphosphate)가 관여 한다

단위세포의 막전위를 측정하는 것은 기술적으로 매우 어렵

다. 단위세포를 따내는 것도 어렵지만 막을 사이에 둔 전해

질들의 상태유지가 안되어 측정의 신뢰도가 떨어지기 때문

이다. 이러한 문제를 해결하기 위해서 두개의 마이크로 전

극과 이를 독립적으로 작동할 수 있는 정밀 스테이지, 전극

의 미세전위를 증폭하는 차동정치증폭기 등이 있는 정밀측

정시스템이 고안 되었다<그림 5 - 1 > .

제5장 전기세포의 막전위 2 1

제5장

전기세포의 막전위

2. 전기세포의막전위현상

<그림 5 - 2 >의 a), b), c)는 이 장치를 통해 측정한 위치별 막

전위를 보여준다. 전기세포는 전기뱀장어의 Sachs organ에

서 따냈으며 전극의 측정위치는 신경조직이 있는 세포면(꼬

리방향)에 한 전극을 고정하고 다른 전극은 미세 조정하여

위치별 전위를 측정한 것이다.

<그림 5 - 2 >의 a )에서 A와 C는 두 전극이 세포막 표면의 같

은 레벨에 위치할 때 전위이다. 두 전극의 위치가 같기 때

문에 전위차는 나타나지 않고 같다. 약한 펄스의 형태가 나

타나는 것은 전극을 음직일 때 증폭기에서 나타나는 전기적


<그림 5-1> 전기세포의 막전위 측정을 위한 장치개요( 1 8 )

Cathede followerprobe mounted onvertical movement

of microscope

Microelecrtodes

Slice ofe l e c t r i co r g a n

P e r s p e xd i s h

I l l u m i n a t i o n

Fixed stage

M e c h a n i c a ls t a g e

Cathede follower probemounted on Zeissm i c r o m a n i p u l a t o r

Grid of silver wire onPerspex frame

P e r f o r a t e dsilver sheet

장치특성이라 할 수 있다. B는 전극 하나가 1 0 0정도 아래

로 내려가 신경조직이 있는 세포막을 뚫고 세포내에 위치할

때 전위를 나타낸다. 세포의 내부전위는 외부 전위에 비해

약 8 5 음성적이다. B의 포지티브 임펄스는 외부로부터 자

극을 받아 약 + 1 5 0 전기적 반응의 활동전위( a c t i o n

potential) 또는 극파전위(spike potential)를 나타낸 것이다.

이러한 반응은 생체 신경세포의 일반적인 현상을 보여주는

것이다. C는 전극이 B의 위치에서 A와 같은 세포막 표면으

로 돌아왔을 때 반응이다. 전극이 위치한 조건이 A와 같기

때문에 전위는 다시 원상태로 돌아오는 현상을 보여준다. A

와 C의 조건에서는 전기적 자극을 주어도 생체 신경조직에

서 오는 특유의 반응을 관찰할 수 없다.

그림 b )는 전극의 위치가 A와 B는 a )의 경우와 같고 C는

전극이 세포막을 완전히 뚫고 머리방향의 전해질과 접해 있

을 때 전위특성을 나타낸다. 원래의 전위는 A와 같으나 A

와는 달리 생체신경조직의 특징인 전기반응을 보여주고 있

다. 이것은 세포 내외부의 전해질 조성은 같으나 전기적 자

극에 막을 사이에 두고 이온 전달현상이 일어남을 알 수 있

다.

그림 c )는 전기세포의 방향을 바꾸어 측정한 것이다. A는

신경조직이 없는 세포의 돌기들이 전해질과 접해있는 부분

의 전위를 측정한 것으로 두 전극이 같은 전해질에 위치하

기 때문에 전위차가 없다. B의 경우는 세포 내외의 이온 농



<그림 5-2> 전기세포의 위치별 막전위 변화( 1 8 ).

a )

b )

c )

도차이로 전위차는 나타나지만 신경조직이 없어 활동전위는

나타나지 않는다. C의 경우는 전극 하나가 세포를 관통하여

신경조직과 접하고 있어서 활동전위가 나타난다. 전위는 2

전극 시스템으로 측정하였고, 한 전극을 고정하고 다른 한

전극의 위치를 변하여 측정하였다. 밑의 돌기가 있는 그림

은 전기세포를 나타내며 V는 전극, A·B·C는 측정위치를

각각 나타낸다.

3. 전기세포의전위차발생

<그림 5 - 3 >은 두개의 전기세포를 휴지상태와 활동전위의 상

태를 도식적으로 나타낸 것이다. A의 휴지상태에서는 단위

세포의 내부와 외부 표면이 대칭으로 하전되어 있다. 단위

셀 내외부의 전위차는 8 4가 생성되지만 셀과 셀사이에 전

위차는 생성되지 못하고, 전류의 흐름은 차단되고 따라서

머리와 꼬리사이의 전위차도 없다.

B의 경우 척수신경을 통해 외부로부터 자극을 받으면 각

세포의 내외부가 막을 사이에 두고 대칭으로 하전되고, 신

경조직이 있는 세포막(꼬리 방향)과 신경조직이 없는 세포

막(머리 방향) 사이에 약 1 7의 전위차가 발생한다. 따라서

셀과 셀 사이는 전기적으로 직렬연결과 같은 효과를 나타내

고 전체적으로 머리부분은 p o s i t i v e로 꼬리부분은 n e g a t i v e로


극성을 갖고, 전류는 머리에서 꼬리로 흐르게 된다.

전기자극의 경우 인가전류, 시험편의 면적을 알면, 전기세포

의 세포질, 세포외물질, 세포막(신경조직이 없는) 등의 실효

저항을 계산하고 실제 측정치와 비교할 수 있다.

4. 전기발생기관의부위별전위차

가. Sachs organ

<표 5 - 1 >은 Sachs organ에서 따온 전기세포의 휴지전위, 활


<그림 5-3> 전기세포의 방전현상 설명도( 1 8 ).

A. At rest B. At the peak ofthe spike

Current flowwhich producesdirecy response

H E a d Current flowuring discharge

T a i l

A는 평형상태, B는 활동전위의 상태를 나타낸다.

동전위와 그 임펄스의 시간을 측정한 평균치를 나타낸다.

측정 샘플에 따라 휴지전압은 최고 1 0 0, 활동전위는 최고

1 8 0 까지 측정된 경우도 있으나 표준편차를 감안 하더라

도 상기 평균치의 신뢰도는 높다.

Sachs organ은 전기세포의 크기와 길이방향의 간격이 위치

에 따라 다르다. 다 자란 전기뱀장어의 경우 셀과 셀 사이

간격이 척수에 가까운 맨 위쪽은 2 . 3에 이르는 반면, 맨

아래쪽은 0 . 8에 불과하다. 한편 활동전위의 크기는 이 간

격과 셀 크기와 어떤 관계가 있는 지 충분한 연구결과가

없으나 실제 실험적으로 그 관련성이 크게 나타나지는 않

았다.

나. Main organ

Sachs organ의 전위차 측정방법을 그대로 main organ 측정

에 적용할 수 있다. Sachs organ과 main organ의 전기세포가

접해 있는 시험편에서 전극 A를 하향 조정하여 휴지전위와

활동전위를 나타내는 표면의 전기세포를 통과하도록 한다.

그런 다음 B전극을 하향조정하여 표면의 전기세포 층을 통


<표 5-1> Sachs organ의 전기세포의 휴지전위와 활동전위 평균( 1 8 ).

온도() 휴지전위() 활동전위() 과전압() 피크시간( m s )

2 4 8 6±1 . 9 1 5 0±1 . 8 6 4±1 . 8 2 .4

*피크시간은 활동전위 1 / 2피크의 폭에 해당하는 시간임.

과하도록 하여 A전극과 같은 위치에 놓는다. 이 위치에서

기본전위를 측정하고 B전극을 더 하향조정하여 전위를 측

정한 후 원위치 시킨다. 이와 같은 측정과정으로 m a i n

o r g a n의 전위차 발생이 Sachs organ의 그것과 유사하다는

것을 확인할 수 있다.

<표 5 - 2 >와 <그림 5 - 4 >에서 활동전위의 모양은 Sachs organ

과 main organ이 일반적으로 같은 양상을 띠고 있음을 알


<표 5-2> Main organ과 Sachs organ의 전위차 비교( 1 8 ).

시 편 부 위 휴지전위/ 활동전위/ 피크시간/ 셀간격/

1종 Main Organ

초 Sachs Organ

8 0 4

8 7 4

1 3 2 1 1

1 5 2 5

1 . 5 0 . 0 6

2 . 1 0 . 0 9

0 . 6

1 . 7

2 중 Main Organ 6 4 4 1 3 1 6 1 . 4 0 . 1 2 0 . 1

3종 Main Organ

초 Sachs Organ

6 8 3

8 1 2

1 1 8 6

1 4 5 4

1 . 5 0 . 0 6

2 . 3 0 . 1 4

0 . 2

0 . 7

4 순 Sachs Organ 7 2 3 1 3 1 4 2 . 1 0 . 1 7 1 .0

<그림 5-4> Main organ의 활동전위. 셀 간격 0 . 6, 온도 2 4( 1 8 )

m s e c

m V

+ 4 0

- 4 0

- 8 0

- 1 2 0

수 있다. 그러나 임펄스 시간이 Sachs organ은 2 . 2인 반면

에 main organ은 1 . 5로 상대적으로 짧다. 한편 휴지전위와

활동전위도 main organ의 경우 각각 평균 6 6와 1 2 7로

상대적으로 작다.

다. Hunter Organ

Hunter organ은 main organ과 같이 셀들이 조밀하게 적층되

어 있고, 방전현상도 크게 다르지 않다. 전기세포의 휴지전

위는 7 4, 활동전위는 1 2 8 - 1 4 1로 측정되어 별다른 차이점

을 발견할 수 없다.

5. 전기세포막의전기적특성

전기세포 세포막의 전기적 특성은 이온 전달에 의한 전기저

항으로 대표된다. 전기세포의 세포막은 신경조직이 없는 앞

쪽과 신경조직이 있는 뒤쪽의 전기저항이 각각 다르다. 신

경조직이 있는 뒤쪽 세포막의 전기저항은 모든 측정오차를

감안하여 평균 8 ~ 1 0Ω이고 앞쪽 세포막의 평균 전기저항

은 0 . 2 3Ω로 측정되었다.

신경조직이 없는 앞쪽 세포막의 전기저항이 낮은 이유는 많

은 돌기가 있어서 표면적이 크기 때문이다. 현미경으로 관


찰한 앞쪽 세포막의 면적은 뒤쪽 세포막에 비해 약 5배 이

상은 더 크게 나타난다. 이러한 면적의 확대는 기능적으로

도 중요한 의미가 있겠으나 막으로 인한 전위차 발생을 최

소화하고 있다.

세포막의 전기저항을 근거로 세포막의 c a p a c i t y를 계산할

수 있다. 전기뱀장어의 세포막 c a p a c i t y는 평균 1 5 . 6/

로 신경조직의 막( 1/)(19), Torpido의 전기발생기관( 5

/)( 2 0 ), 개구리의 근육( 6/) ( 2 0 )과 비교하여 높다. 이

것도 막의 표면적을 실제 표면적보다 적게 계산한 이유로

본다.

<그림 5 - 5 >는 중첩적인 전기자극에 따른 활동전위의 양상을

보여준다. 일반적으로 임펄스가 강하고 짧은 A의 경우가 임

펄스가 약하고 긴 B의 경우보다 활동전위의 크기는 다소

크지만 전체적인 모양은 같다. A의 경우와 같이 임펄스가


<그림 5-5> 크기를 달리한 중첩 전기자극에 따른 활동전위의 변화( 1 8 ).

시험편：신경조직이 있는 세포면, A：0 . 0 2 임펄스( 1 7/), B：1 . 2 임펄스( 1 . 5/) ,

온도：2 5. 활동전위의 숫자는 임펄스 크기의 상대적 비율을 나타냄.

m s e c m s e c

짧고 강하면 활동전위의 반응도 빠르고 자극이 약하고 길면

반응도 느리다. 이러한 현상은 세포막의 전기적 특성과 관

련이 있다. 자극이 중첩되면 활동전위의 크기가 점점 약화

되어 한계를 넘으면 반응이 사라진다.

6. 전기세포와용액

가. Na+-free 용액

여러 종류의 신경세포와 근육세포의 실험에서 N a+이온을

설탕용액이나 콜린용액으로 처리하면 활동전위의 재생력이

소실되는 현상을 발견한다. 이는 세포내의 N a+ 이온이 반응

성이 없는 다른 양이온으로 치환되어 일어나는 현상이다.

<표 5 - 3 >은 전기뱀장어의 전기세포 세포액을 분석하여 그

조성을 인공적으로 만든 R i n g e r이고 N a+-free 용액으로 등


<표 5-3> 전기뱀장어 실험용 용액( 1 8 )

전기뱀장어 Ringer (mmol/ℓ) 등장성 포도당 용액( m m o l /ℓ)

N a C l 1 6 9 D e x t r o s e * 300

K C l 5 K C l 2 . 3

C a C l2 3 C a C l2 3

M g C l2 1 . 5 M g C l2 1 . 5

N a2H P O4 1 . 2 K2H P O4 1 . 2

N a H2P O2 0 . 3 K H2P O2 0 .3

* Dextrose 대신에 Choline chloride( 169 mmol/ℓ) 사용

장성(isotonic) 포도당 용액과 콜린용액의 조성을 보여준다.

<그림 5 - 6 >에서 A의 보통 Ringer 용액에서 처리한 것은 전

기뱀장어 세포용액과 같은 효과를 나타내지만 B, C 및 D의

포도당 용액으로 처리한 것은 처리시간이 길수록 활동전위

의 피크가 사라지는 것을 볼 수 있다. E의 경우는 포도당

처리 후 다시 Ringer 용액으로 처리하면 활동전위가 재생되

는 것을 보여준다. 이것은 N a+ 이온이 치환되어서 일어나는

현상이다.

같은 실험을 포도당 용액 대신에 등장성 콜린용액으로 처리

하면 활동전위가 사라지지만 이번에는 보통 용액으로 처리


<그림 5-6> 전기세포의 신경조직면을 서로 다른 용액 처리한 활동전위 피크모양( 1 8 ).

A：보통 Ringer 용액 처리, B,C,D：포도당 용액처리(각 3, 6 및 1 2분) ,

E：Ringer 용액 3분 재처리.

+ 8 0

+ 4 0

0

- 4 0

- 8 0

- 1 2 0

+ 8 0

+ 4 0

0

- 4 0

- 8 0

- 1 2 0

m V

m V

A B C

m s e c

D E

하여도 활동전위가 재생되지 않는다. 이는 콜린이 신경 말

단의 극성을 잃게 하여 신경전달을 차단하고 다시 재생되지

않기 때문이다. 이와는 대조적으로 신경망이 없는 세포 앞

쪽은 포도당 용액이나 콜린 용액으로 처리하여도 활동전위

에는 별 영향을 주지 않는다.

나. K+-rich 용액

칼륨이온의 소극효과도 이와 유사하다. 신경조직의 휴지전

위는 막을 사이에 두고 양쪽 칼륨이온의 농도구배에 기인한

다. 칼륨이온이 많은 용액으로 전기세포를 처리하면 시간이

지남에 따라 휴지전위가 점점 낮아진다. 그러나 이러한 현

상은 세포를 다시 정상적인 용액으로 처리하면 휴지전위가

다시 재생된다. 이것은 세포막 내부와 외부의 칼륨이온의

농도차가 점차 줄어들다가 보통용액으로 처리하면 다시 칼

륨이온의 농도차가 회복되기 때문이다.

활동전위도 같은 경향을 보인다. <그림 5 - 7 >은 전기세포의

휴지전위와 활동전위가 칼륨이온의 농도에 따라 변화하는

과정을 보여준다. 활동전위는 휴지전위보다 변화가 좀 더

빨리 진행되는 듯하며 보통 R i n g e r로 장시간 처리하여도 완

전히 원상복귀가 되지 않는다.

실험적으로 칼륨 농도가 보통용액에 비해 2배일 경우 신경

망면의 휴지전위는 평균 1 0 . 9 감소하고 신경망이 없는 면


은 평균 1 2 . 4 감소하는 것으로 나타났다. 5배 농도에서는

신경망면의 휴지전위는 2 5 . 3가 감소하였다.

칼륨용액에서 측정된 휴지전위 및 활동전위의 감소는 칼륨

이온 농도에 따른 이론적 전위감소 보다는 적게 관측된다.

보통 Ringer 용액보다 칼륨이온이 2배인 용액의 이론적 감

소는 상온에서 1 7로 계산된다. 이는 시험과정에서 전류의

흐름이나 이온 확산에 따른 기타 현상으로 오차를 발생할

수 있다.


<그림 5-7> 전기세포 신경망면의 칼륨용액과 접촉 후 휴지전압과 활동전압의

변화( 1 8 ).

K+-rich 용액은 보통 Ringer 용액보다 5배정도 많음

7. 전기세포의활동전위전파

전기세포의 여러 가지 시험결과는 활동전위의 발생 메커니

즘이 신경 및 근육조직의 이온전도특성과 관련이 있음을 말

해준다. <그림 5 - 8 >은 전기세포의 활동전위 전파현상을 실험

적으로 보여주는 것이다.


<그림 5-8> 전기세포의 신경망면 임펄스 전파현상( 1 8 )

End of electroplace

m m

2 0

1 5

1 0

5

00 5 1 0

1 0

2 . 8

5 . 4

8 . 3

1 1 . 0

1 3 . 5

1 6 . 0

1 8 . 9

1 0 0m V

1 5 m s e c

임펄스에 표시된 숫자는 측정전극의 위치를 나타냄.

전기세포의 임펄스 전파현상은 영역별로 극성이 바뀌면서

한 지점에서 이웃 지점으로 전파되는 근육섬유의 신호전달

현상과 같다. 활동전위의 전달속도는 전기자극의 크기와 관

련되며 <그림 5 - 8 >의 속도는 2.2m/s 이지만 시험에 따라 다

소 차이가 난다. 활동전위의 임펄스 모양도 최초 자극지점

에서 뒤로 갈수록 폭이 다소 줄어드는 경향이 있으나 이것

도 일반적인 현상으로 보기 어렵다. 전기자극의 크기가 셀

의 한계치를 넘을 경우는 임펄스 모양이 크게 왜곡될 수 있

으며 일반적으로 크기가 감소한다.


1. 전기세포의전위발생원리

앞장에서는 전기세포의 전위발생과 관련한 실험결과를 토대

로 외부자극에 의한 반응을 검토하였다. 그리고 전위와 관

련하여 막전위, 휴지전위, 활동전위 등의 현상을 기술하였으

나, 이 장에서는 이들 현상을 제어하는 이온전달, 이온펌프,

이온채널 등 그 반응기구와 관련한 내용을 검토코자 한다.

이 분야는 아직 학술적으로 밝혀지지 않은 부분이 많고 논

란이 있는 부분도 있으나 여기서는 Kimball's Biology

P a g e s( 2 2 )를 참고하여 관련 부분을 정리하였다.

<그림 6 - 1 >은 전기세포의 휴지상태와 여기상태를 도식적으

로 나타낸 그림이다. 앞장의 <그림 5 - 3 >과 같은 내용이나 여

기서는 셀의 후면에 운동뉴런(motor neuron)이 붙어 있는

모양을 보여준다.

휴지상태에서는 셀의 안쪽은 - , 바깥쪽은 +로 하전되어 안

쪽과 바깥쪽의 전위차가 약 8 0 발생하지만 셀과 셀 사이

제6장 전기발생기관의 메커니즘 3 7

제6장

전기발생기관의 메커니즘

는 전기적으로 소극되어(depolarized) 전류는 흐르지 못한다.

외부로부터 자극이 운동뉴런을 통해 셀 후면에 전달되면 이

온펌프를 통해 순간적으로 다량의 나트륨이온이 셀 내부로

흘러들어 신경망이 있는 셀 후면은 막을 사이에 두고 셀 안

쪽은 +, 바깥쪽은 -로 역 하전된다. 결과적으로 셀과 셀 사

이는 전기적으로 직렬 연결된 배터리와 같은 상태가 되어

순간적으로 방전할 수 있다.

2. 휴지전위( R e s ting Potenti a l )

휴지전위는 근육세포나 신경세포에만 있는 것이 아니라 모

든 생체세포에는 모두 있다. 즉 세포질막을 사이에 두고 안

쪽은 -, 바깥쪽은 +로 하전되어 있다. 그 크기는 세포마다

다르다.


<그림 6-1> 전기세포의 휴지상태와 여기상태

M E M B R A N E S

MOTOR NEURONSRESTING ELECTROPLATES

P O S T E R I O R

DISCHARGING ELECTROPLATES

V O L T A G E

ANTERIOR

N OV O L T A G E

휴지전위는 다음의 두 가지 작용에 의해 일어난다.

- N a+/ K+ A T P a s e：생체의 이온펌프로서 칼륨을 세포 안

으로, 나트륨을 세포 밖으로 이동하는 기능을 한다. <그림

6 - 2 a >와 <그림 6 - 2 b >는 이 펌프의 작동과정을 보여준다.

1⃞-3⃞ 과정은 세포질로 채워진 세포 안쪽에서 바깥쪽으

로 나트륨이온을 퍼내는 과정이다. 펌프가 3개의 나트륨

이온으로 채워지면 바깥쪽으로 문이 열려 나트륨을 방출

한다. 이때의 에너지는 A T P에서 공급받는다.

- <그림 6 - 2 b >의 4⃞-6⃞은 2개의 칼륨이온이 셀 바깥쪽에서

안쪽으로 들어오는 과정을 나타낸다. 외부에서 2개의 칼


<그림 6-2a> 이온펌프의 나트륨 이온 방출과정( 2 3 )

1⃞

Three sodium ions are takenup from cell cyloplasm, fillingcorner sites.

2⃞

Energy is required to changeshape of carrier so that itopens outside the cell.

3⃞

Due to shape change, sodiumions are released outside thec e l l .

Inside of cell

P h o s p h a t e

Outside of cell

N a+

K-

륨이온이 채워지면 문이 세포 안쪽으로 열려 칼륨이온이

세포내로 보내진다. 결과적으로 3개의 N a+이온을 셀에서

내보내고 2개의 K+를 들여온 것이 되어 셀 내외부의 하

전농도차이로 휴지상태의 전위차가 발생하게 된다.

휴지상태를 유지하는 이온펌프는 나트륨을 셀 외부에 1 0배

정도 많게 유지하고 칼륨은 셀 내부에 2 0배 정도 많게 유지

한다. 그러나 생체 셀은 각 이온의 막투과를 완전히 차단하

지 못하고 이온의 촉진확산(facilitated diffusion)에 따른 리

크현상이 있다. 이 현상은 칼륨이온의 농도가 셀 내부에서

훨씬 높기 때문에 칼륨이온의 리크가 더 크게 나타난다.

이외에도 염소이온( C l-)과 칼슘이온( C a2 +)들이 셀 내부보다


<그림 6-2b> 이온펌프의 칼륨이온 흡입과정( 2 3 )

4⃞

Two potassium ions fromoutside bind carrier sites.

5⃞

Carrier returns to its originals h a p e .

6⃞

Polassium is released andcycle begins again.

P h o s p h a t ereleased

셀 외부 농도가 훨씬 높게 유지되며 특히 칼슘이온은 근육

세포의 수축활동에 필수적인 요소로 여기에는 칼슘이온펌프

의 기능도 있다.

3. 소극현상( D e po l a r i z a tio n )

외부로부터 전달된 자극은 세포막 사이에 형성된 전위차

를 소극한다. 외부의 자극은 다음과 같은 종류가 있다.

- 기계적 자극：확산이나 음파와 같은 물리적 자극에 의한

나트륨 채널의 활성(mechanically-gated sodium channels)

- 신경전달물질：아세틸콜린과 같은 신경전달물질에 의한

나트륨 채널의 활성(ligand-gated sodium channels)

각각의 경우, 촉진확산에 의해 나트륨이온이 셀 내부로 침

투하여 휴지전위를 감소시키고 그 자리에 흥분성시납스후전

위(excitatory postsynaptic potential, EPSP)를 생성한다. 전위

가 한계치까지 감소되면 세포의 활동전위가 발생한다.

4. 활동전위( Ac tion Potenti a l s )

세포의 어떤 지점에서 소극현상이 한계전위에 이르면 그 주

위 세포막에 수백 개의 전위-게이티드 나트륨채널( v o l t a g e -


gated sodium channels)이 열려 나트륨 이온이 세포내로 진

입한다. 하나의 채널에서 나트륨의 이동은 약 7,000 Na+/

이며 이웃 지점으로 전파한다.

<그림 6 - 3 >은 신경조직의 임펄스 전파과정을 나타내고 있다.

신경조직의 휴지상태에서 축색돌기(axon) A 지점의 내부는

-, 외부는 +로 하전되어 있다. 활동전위가 B 지점을 통과할

때는 내 외부의 하전은 극이 바뀌고 동시에 칼륨이온이 순

간적으로 세포 밖으로 보내져 다시 C 지점에서는 원상으로

복귀한다.

세포막이 소극된 상태(B 지점)에서 신경세포는 불응기

(refractory period)에 접어들고 극성이 다시 회복되어야( C

지점) 반응할 수 있다. 극성의 회복은 일차적으로 칼륨이온


<그림 6-3> 축색돌기( a x o n )의 임펄스 전파현상( 2 2 )

이 촉진확산에 의해 세포 밖으로 내보내지고 이어서 나트륨

이온이 다시 세포내로 들어왔을 때 최종적으로 휴지전위에

이른다. 인간의 신경세포는 불응기가 0.001-0.002 초로 매우

짧고 따라서 초당 5 0 0 - 1 , 0 0 0번의 신호전달이 가능하다.

활동전위의 크기는 세포의 고유한 특성이다. 자극이 한계에

달하면 일정한 활동전위가 발생하지만 자극이 크다고 활동

전위가 커지지 않는다. 즉 실무율(all or none)이 적용된다.

그러나 자극의 강도가 크면 활동전위의 주파수에 나타난다.

5. 통합신호( I n t e g r a ting Sig n a l s )

<그림 6 - 4 >와 같이 특히 중추신경계에서 하나의 신경세포는

다른 수천 개의 신경세포와 연결되어 있다. 이 중에서 어떤

것은 소극성(depolarizing) 활성신경전달물질을 내보내고 어

떤 것은 과분극성(hyperpolarizing) 제어성신경전달물질을 내

보낸다. 위 그림에서 A, B (excitatory synase)는 전자의 경

우이고, C(inhibitory synase)는 후자의 경우이다.

신호 수신 세포인 운동뉴런의 작동양상은 다음과 같다.

① A 흥분성시냅스가 보낸 흥분성시냅스후전위( E P S P )는

충분하지 못해 신경세포의 한계전위에 미치지 못함.

② 신속히 제2의 E P S P를 발생하여 두 신호를 합하여 한계

전위에 달하면 활동전위를 발생함.


③ A와 B에서 독립적으로 발생한 E P S P를 합하여 한계전

위에 도달함.

④ 제어성시냅스 C를 활성화하여 신경세포의 휴지전위를

더 음성적으로 만들어 제어성시냅스후전위( I P S P ,

inhibitory postsynaptic potential)가 E P S P의 활동전위 촉

진을 억제함.

활동전위는 신경세포의 축삭둔덕(axon hillock)에서 발생한

다. 흥분성 또는 제어성 시냅스가 활동전위를 단독으로 만


<그림 6-4> 신경세포간의 연결과 신호통합( 2 2 )

E x c i t a t o r ys y n a p s e s

Recording electrode

Inhibitory synapse

T h r e s h o l d

드는 것이 아니라 수상돌기와 세포내에서 생성되는 E P S P

와 I P S P의 전체적 성황을 종합하여 발생한다. 즉, 소극신호

의 합에서 과분극 신호의 합을 뺀 값이 축삭둔덕의 한계전

위를 넘을 경우 활동전위를 발생한다.


4 6 전기뱀장어의 충전 및 방전

1. 세포질막

모든 생체세포는 세포질막(plasma membrane)으로 싸여있

다. 또한 모든 진핵세포(eukaryotic cell)는 세포 내외를 이어

주는 정교한 시스템이 부착되어 있다. 세포막은 지방질과

단백질로 구성된다. 지방질은 주로 포스파티딜 에타놀아민

(phosphatidyl ethanolamine)과 콜레스테롤( c h o l e s t e r o l )과 같

은 인지질( p h o s p h o l i p i d )이다.

인지질은 양성친화체로서 탄화수소체인 꼬리부분은 소수성

이고 머리부분은 친수성이다. 세포질막은 인지질의 소수성

인 꼬리부분이 서로 마주보고 친수성 부분이 세포 내외를

면하도록 두 겹의 인지질(phospholipid bilayer)로 되어있다.

따라서 세포질막은 세포내부의 장치와 세포외액과의 관계를

매개하고 있다.

<그림 7 - 1 >에서 단백질들은 대부분 세포질막에 견고하게 부

착되어 있다. 어떤 것은 지방질에 붙어있고( i n t e g r a l

제7장 세포질막과 투과 4 7

제7장

세포질막과 투과

membrane protein), 어떤 것은 이중층을 관통해 있다. 막관

통단백질(transmembrane protein) 중에서도 어떤 것은 세포

막을 한 번 지나고 어떤 것은 7번이나 관통한다.

어떤 경우에서든지 인지질 이중층내에 있는 폴리펩티드

( p o l y p e p t i d e )는 소수성 아마노산으로 구성된다. 이중층 밖에

있는 부분은 대부분 친수성 아미노산으로 세포외액의 당단

백질( g l y c o p r o t e i n )을 세포내로 투입한다. 어떤 막관통단백질

이 이중층을 여러 번 관통하는 것은 친수성 채널을 만들어

이에 적합한 이온이나 분자들을 세포내로 또는 세포 밖으로

수송하기 위해서 이다. 외재성막단백질(peripheral membrane

p r o t e i n )은 막관통단백질의 이중층 밖으로 돌출된 부위에 비

공유성 결합으로 부착되어 있다.


<그림 7-1> 세포질막과 막단백질( 2 2 )

T r a n s m e m b r a n ep r o t e i n s P e r i p h e r a l

m e m b r a n ep r o t e i n

P h o s p h o l i p i db i l a y e r

I n t e g r a lm e m b r a n ep r o t e i n s

P e r i p h e r a lm e m b r a n ep r o t e i n

막단백질은 기름띠와 같이 어떤 것은 자유롭게 유영할 수

있지만 어떤 것은 세포질막 내벽에 근육미세섬유와 같이 부

착되어 있고, 어떤 것은 세포질막 외벽에 콜라겐처럼 세포

외질로 붙어 있다. 외재성단백질은 세포질막의 통로가 좁은

곳은 통과할 수 없다.

2. 세포막의투과

모든 세포는 필요한 분자나 이온을 세포외액에서 들여온다.

예를 들면 포도당, Na+, Ca2 + 등 필요물질이 세포질막을 통

과하고, 진핵세포 핵, 소포체, 미토콘드리아 같은 세포안의

소실에서도 단백질, mRNA, Ca2 +, ATP 등이 투과된다. 일

반적인 이동원리는 다음과 같다.

- 확산작용( d i f f u s i o n )：분자나 이온은 농도차가 있는 곳에

서는 항상 높은 농도에서 낮은 농도로 확산원리에 의해

이동한다. 농도차를 거슬러 이동할 때는 일반적으로

A T P에서 에너지를 받는다. 이 경우를 능동수송( a c t i v e

t r a n s p o r t )이라 한다.

- 삼투작용( o s m o s i s )：인지질 이중층의 세포막은 물분자,

O2, CO2 같은 하전이 없는 작은 분자들을 통과시킨다. 물

분자는 특히 삼투작용에 의해 투과한다. 그러나 세포작용

에 필요성분인 양이온( K+, Na+, Ca2 + 등), 음이온( C l-,


H C O 3- 등), 작은 소수성 분자인 포도당 및 단백질, RNA

같은 대분자 같은 물질은 통과시키지 않는다.

필요한 물질을 세포질막 안팎으로 수송하기 위해 세포질막

은 두 가지의 새로운 운송방법을 개발했다. 그 하나는 물질

의 확산이 가능하게 하는 촉진확산(facilitated diffusion)이고

다른 하나는 이미 언급한 능동수송(active transport)이다.

3. 이온의촉진확산

이온의 촉진확산은 세포질막에 묻혀있는 단백질군을 통해

일어난다. 이들 막관통단백질은 그 안에 물로 채워진 채널

이 있어서 이곳을 통해 이온이 확산할 수 있다. 이 단백질

채널에는 촉진확산의 문을 열어주거나 닫아주는 기능이 있

다. 이를“게이티드 이온 채널(gated ion channel)"이라 하며

다음과 같은 종류가 있다.

- 배위자-게이티드( l i g a n d - g a t e d )

- 기계적-게이티드( m e c h a n i c a l l y - g a t e d )

- 전원-게이티드( v o l t a g e - g a t e d )

- 광-게이티드( l i g h t - g a t e d )


가. 배위자-게이티드이온채널

다수의 이온채널들은 작은 신호전달 분자나 배위자( l i g a n d )

접속에 대한 반응으로 열리거나 닫힌다. 어떤 것은 세포외

배위자에 의하고 어떤 것은 세포내 배위자에 의한다. 그러

나 두 경우 모두 배위자는 채널이 열릴 때 수송되는 물질은

아니다.

세포외 배위자는 채널의 세포 바깥쪽에 붙어 있다. 예를 들

면 다음과 같은 신경전달물질들이 있다.

- 아세틸콜린(acetylcholine, ACh)：신경전달물질인 아세틸

콜린이 어떤 시냅스에 접하면 N a+-채널이 열려 나트륨

이온을 통과시켜 신경 임펄스나 근육의 수축작용을 한다.

- 감마 아미노부티르산(gamma amino butyric acid,

G A B A )：중추신경계에서 G A B A가 어떤 시냅스에 접하

면 C l -채널을 열어 염소이온을 통과시키고 신경 임펄스의

발생을 억제한다.

세포내 배위자는 채널단백질에 붙어 세포기질과 접한다.

- 환상 AMP(adenosine monophosphate, cAMP)와 환상

GMP (guanosine monophosphate, cGMP)와 같은“제2 전

령”들은 각각 냄새와 빛을 관장하는 신경의 임펄스 유도

에 관련한다.

염소이온 채널이 열려 염소이온을 세포 밖으로 내보내려면


A T P가 필요하다. 그러나 이 채널은 낭성섬유증 환자에게는

부족하다. 비록 채널을 열기위해 A T P의 에너지가 필요하나

염소이온의 수송은 능동수송이 아니라 열린 채널을 통한 확

산작용에 의한 수송이다.

나. 기계적-게이티드이온채널

음파가 속귀의 감각기관인 생모세포(hair cell)상의 섬모에

투영되어 K+이온 채널을 열게 하고 신경 임펄스를 발생하

여 뇌에 음파의 특성을 전달한다. 생모세포는 다른 흥분성

세포인 신경세포와 근육세포와는 달리 소극작용에 N a+ 채

널을 쓰지 않고 K+ 채널을 사용한다.

무릎반사에 대표적인 신장반사 흥분세포는 세포의 기계적

변형으로 이온 채널을 열게 하여 신경임펄스를 발생한다.

다. 전압-게이티드이온채널

신경세포 및 근융세포와 같은 대부분의 흥분세포는 세포질

막의 전위차에 대한 반응으로 이온채널을 열거나 닫는다.

작동원리는 신경조직을 통해 전달된 자극이 전위를 감소시

키고 이에 따라 세포막의 나트륨이온 채널을 열게 한다. 채

널이 열리면 N a+이온이 신경세포로 대량 유입되고 다시 자

극을 수용하는 방법으로 임펄스 전달이 이어진다. 이온 채


널이 열려있는 짧은 시간(약 1)안에 하나의 이온 채널에

서 대략 7 , 0 0 0개의 나트륨이온이 통과하는 것으로 조각집게

법으로 밝혀졌다.

조각집게법(patch clamp technique)( 1 4 )은 세포막의 이온통과

를 제어하는 이온채널 및 막단백질 등을 연구하는 매우 중

요한 툴이다. 끝이 예리한 유리 피펫(경구：약 0 . 5)을 세

포질막에 밀착하거나 막 안으로 밀어 넣어 이온채널의 전류

또는 전압의 변화를 측정할 수 있다. 필요에 따라서 세포질

을 빼내고 대체용액을 주입하여 그 특성의 변화를 측정할

수도 있다. 이 기법의 최초 응용은 1 9 3 0년대로 올라가나 정

밀측정 장치의 최초발견은 N e h e r와 S a k m a n n이며, 이러한

공헌으로 1 9 9 1년 노벨상을 받기도 했다.

4. 분자의촉진확산

당( s u g a r s )과 같은 크기가 비교적 작은 소수성 유기 분자들

도 촉진확산으로 세포질막을 투과할 수 있다. 이 작용에는

막관통단백질이 필요하다. 막관통단백질은 이온채널과 유사

하게 물로 채워진 기공을 갖고 있어서 셀 안팎의 농도차에

따라 셀로 들어가거나 나올 수 있다.

분자의 촉진확산 예로서 말토포린( m a l t o p o r i n )이 대장균( E .

c o l i )의 세포막에 기공을 만들어 말토오스와 관련 분자들을


세포내로 들여보내는 작용을 들 수 있다. 인간의 적혈구에

도 세포질막에 막관통단백질이 있어서 혈액의 포도당이 세

포내로 들어가게 하는 것도 촉진확산 작용이다.

촉진확산에 의한 채널 투과는 선택적으로 행해진다. 단백질

의 구조가 정해진 타입의 분자만 통과할 수 있도록 고안되

었기 때문이다. 작은 분자들이 항상 촉진확산으로 채널을

통과하는지는 실증이 더 필요하다. 어떤 분자는 막관통단백

질에 접촉할 때 채널의 구조가 바뀌면서 통과할 가능성도

있다. 막관통단백질과 수송체의 관계는 여러모로 효소와 그

기저물질과의 관계와 유사하다.

5. 능동수송( a c tive tr a n s po r t )

능동수송은 이온이나 분자 이동이 농도차를 거슬러 수행하

는 생체작용이다. 여기에는 운반체인 막관통단백질과 에너

지가 필요하다. 에너지 공급체인 A T P가 직접 운반체에 붙

어 수화작용( h y d r o l y s i s )으로 에너지를 공급하는 직접능동수

송과 운반체가 이미 펌핑된 이온의 에너지를 이용하는 간접

능동수송 방법이 있다. 직접능동수송에 의한 이온이나 분자

는 농도차를 형성하게 되며 이 에너지는 다른 이온이나 분

자의 수송에 사용될 수 있다.


가. 직접능동수송(direct active transport)

직접능동수송에는 앞서 기술한 N a+/ K+ A T P a s e와

H+ATPase 및 ABC 운반체 등이 이온수송에 관련한다.

N a+/ K+ A T P a s e：이 채널의 기능은 이미 제6장 휴지전위에

서 기술한바 있으나 여기서 주 기능을 다시 요약 보충한다.

- 동물세포의 세포기질은 칼륨이온( K+)의 농도가 세포외액

보다 약 2 0배 높다. 반대로 세포외액에는 나트륨이온

( N a+)의 농도가 세포기질보다 약 1 0배 높다. 이들 농도구

배는 양 이온의 직접능동수송에 의해 유지된다.

- 직접능동수송은 3 N a+를 세포 밖으로 내보내고 2 K+를 세

포 안으로 들여보낸다. 이러한 이온 수송의 불균형은 세

포안쪽을 음전위, 세포 바깥쪽을 양전위로 하전하여 휴지

전위를 발생하며 신경 및 근육세포가 활동전위를 전파하

게 하여 임펄스나 수축작용을 일으키게 한다.

- 세포 바깥쪽에 나트륨을 축적하면 삼투작용에 의하여 수

분을 세포 밖으로 끌어내게 되어 세포내 압력의 균형을

잡는데 기여한다. 또한 나트륨 이온의 농도구배로 다른

여타 간접 펌핑에 에너지원으로 사용될 수 있다. Na+/ K+

ATPase 펌프는 동물세포내의 미토콘드리아가 만드는 모

든 에너지의 약 1 / 3이 펌프를 작동하는 데 사용되는 것으

로 알려져 있다.

H+ A T P a s e：위벽의 벽세포(parietal cell)가 위액을 분비하


는데 이 펌프를 사용한다. 이 벽세포는 세포액의 4 * 1 0- 8M의

양성자를 약 0 . 1 5 M의 위액( p H≈1 . 0 )으로 펌핑한다. 미토콘

드리아로 가득 채워진 벽세포는 엄청난 에너지를 사용하여

약 3백만 배의 위액으로 양성자( H+)를 농축한다.

상술한 두 펌핑 시스템은 역반응이 가능하다. 펌핑된 이온

이 세포막을 역으로 확산하여 통과하면 그 에너지로 A D P

와 무기 인산염으로 A T P를 합성할 수 있다.

A B C운반체：ABC(APT-binding cassette) 운반체는 막통관

단백질로 그 표면의 한쪽은 배위자결속 영역( l i g a n d - b i n d i n g

d o m a i n )이고 다른 한 쪽은 A T P결속 영역( A T P - b i n d i n g

d o m a i n )으로 구성되어 있고 전자는 단분자 타입에 에너지

를 주고 후자는 배위자의 세포막 투과에 필요한 에너지를

공급한다.

- 인간 게놈은 ABC 운반체에 대응한 4 8종의 유전인자를 갖

고 있다. ABC 운반체는 생명의 역사에 초창기부터 관여

해 온 것으로 보인다. 시원세포, 진성세균 및 진핵생물들

의 APT 결속 영역은 A B C와 동종의 구조로 되어 있다.

나. 간접능동수송(indirect active transport)

간접능동수송은 이미 펌핑된 이온의 하향흐름으로 얻어지는

에너지로 다른 분자나 이온을 펌핑하는 방법이다. 나트륨

이온이 촉진하며 농도구배의 형성은 N a+/ K+ A T P a s e에 의


한다. 여기에는 동방향이동 펌프(symport pump)와 역방향

이동 펌프(antiport pump)로 구분한다.

- 동방향이동 펌프：간접능동수송을 촉진하는 이온인 나트

륨의 흐름과 같은 방향으로 분자를 수송하는 방법이다.

N a+/glucose 운반체가 여기에 속하며 막관통담백질이 나

트륨과 당의 수송을 세포안으로 유도한다. 나트륨 이온은

농도구배에 따른 하향흐름이고 당은 펌핑되는 것이다. 나

트륨 농도구배는 추후에 N a+/ K+ A T P a s e에 의해 다시

복원된다.

- N a+/glucose 운반체는 당을 장과 신장소관에서 빼내 혈액

으로 다시 보내고, Na+/amino acid 운반체는 아미노산을

신장소관에서 빼내 혈액으로 보내고, Na+/iodide 운반체는

요드이온을 갑상선 세포와 유선 세포로 펌핑하는 일을

한다.

- 역방향이동 펌프：에너지 공급원인 나트륨 이온의 흐름

과 반대방향으로 분자 또는 이온을 수송하는 것이다. 예

를 들면 N a+-driven 역방향이동펌프는 M g2 +이온을 세포

밖으로 내보내고, Na+/ K+ A T P a s e가 나트륨 이온을 세포

밖으로 내보내고 칼륨이온을 세포 안으로 들여보내는 것

들이 여기에 속한다.

- 어떤 식물의 액포( v a c u o l e )에 있는 역방향이동 펌프는 H+

A T P a s e에 의해 액포로 펌핑된 양성자의 역촉진확산 에

너지로 나트륨 이온을 액포로 펌핑한다. 이 N a+/ H+ 역방


향이동 펌프는 나트륨 이온을 액포에 가두어 놓을 수 있

다. 유전자 변형 토마토는 이 기능이 지나쳐 염분이 많은

토양에서 짠 토마토를 생산할 수 있다.

6. 삼투작용( o s m o s i s )

삼투작용은 물이 세포막을 투과하는 특수한 용어이다. 물은

극성을 가진 분자이지만 세포질막의 지질이중층을 투과할

수 있다. 막관통단백질의 소수성 채널이 이를 촉진하지만

이에 관계없이 물은 투과할 수 있다. 물도 농도가 높은 곳

에서 낮은 곳으로 확산된다. 농도구배를 반하는 능동수송은

불가하다. 그러나 용해물질의 능동수송으로 물의 농도를 변

화시킬 수 있고 이러한 방식으로 물의 세포내외로의 이동을

제어할 수 있다.

<그림 7 - 2 >는 세포외질에 용해되어 있는 물질 농도에 따른

물의 확산현상을 도식화 한 그림이다. 세포를 둘러싸고 있

는 용액의 특성은 세포내외의 용해물질 농도에 따라 등장성

용액(isotonic solution), 고장성 용액(hypertonic solution) 및

저장성 용액(hypotonic solution)으로 구분한다. 등장성은 세

포내외의 농도가 같을 때, 고장성은 바깥쪽의 농도가 높을

때, 저장성은 세포 안쪽의 농도가 높을 때를 말한다.

등장성 용액：세포외질의 용해물질 농도가 세포내질과 같을


때이다. 물의 이동은 양방향 동일하여 세포의 체적이 불거

나 줄지 않는다. 예를 들면 포유동물의 혈액과 적혈구의 관

계에서 적혈구의 세포외질(extracelluar fluid)은 세포질

( c y t o p l a s m )과 등장성이다. 등장성의 유지는 세포외질에는


<그림 7-2> 용해물질의 농도에 따른 물의 확산현상( 2 3 )

S o l u t e W a t e

Inside Cell

Inside Cell

Inside Cell

Outside Cell

P o r e

I S O T O N I CM E D I U M

H Y P E R T O N I CM E D I U M

H Y P E R T O N I CM E D I U M

Outsidee Cell

Outsidee Cell

없는 많은 수의 유기분자를 세포기질에 포함하고 있기 때문

에 능동적으로 이루어진다. 고농도의 유기분자들은 강력히

물을 끌어들이기 때문에 N a+/ K+ A T P a s e를 작동하여 나트

륨이온을 세포 밖으로 펌핑하여 평형을 유지한다.

고장성 용액：적혈구를 3% 정도의 해수에 넣으면 세포는

삼투작용으로 물이 빠져 줄어든다. 이 경우 해수는 고장성

용액이다. 같은 예로 식물조직을 해수에 넣으면 단단한 세

포벽만 남기고 내용물을 빼낼 수 있는데 소위 원형질분리

( p l a s m o l y s i s )방법으로 활용하기도 한다. 바닷물은 해양에 서

식하는 대부분의 척추동물 세포외질에 대해 고장성이다. 물

고기들은 세포의 탈수현상을 막기 위해 제각기 특이한 방법

을 발전시켰다.

- 경골어류(bony fishes, Osteichthyes)：대부분의 바닷물고

기가 이 부류에 속한다. 해수를 마시고 아울러 아가미에

서 능동수송으로 탈염작용을 끊임없이 행한다.

- 연골어류(cartilaginous fishes, Chondrichthyes)：이 부류의

대표적인 어류는 상어류, 홍어류, 가오리류 등이다. 상어

는 혈액에 고농도인 약 2 . 5 %의 우레아를 내포하고 있다.

보통 척추동물의 혈중 우레아 농도가 0 . 0 1 - 0 . 0 3 %인데 비

해 이 농도는 매우 높은 것인데, 이로 인해 바닷물과 등

장성을 유지할 수 있다. 콩팥의 기능도 보통 척추동물과

다를 바 없으나 소관( t u b u l e )에서 염분을 다시 회수한다.


7. 이온채널의메커니즘

가. Na+/ K+ A T P a s e의특성

N a+/ K+ A T P a s e가 세포막의 이온채널을 통해 이온을 펌핑

하고 농도차를 발생케 하는데 직접적으로 관여함을 전장에

서 설명한 바 있다. 이온채널은 α, β두 종류의 폴리펩티드

사슬로 구성되어 있고 막전체로는 사량체(α2β2)의 형태로 알

려져 있다. 이 중 α사슬의 촉매활성은 사슬 양단과 접한 이

온 농도가 관여하는 것으로 밝혀졌다( 2 4 ). 세포막 안쪽은 나

트륨 이온이, 바깥쪽은 칼륨 이온이 각각 작용한다( <그림 6 -

2a> 및 <그림 6-2b> 참조) .

이온 채널은 형태학적으로 E1과 E2의 상태가 있는데, E1은

N a+와 A T P가 채널 안쪽에 접속해 있는 상태이고 E2는 K+

가 채널 바깥에 접속한 상태이다. 이온 채널은 그 메커니즘

에 있어서 폴리펩티드 단백질의 형태변화와 이 형태변화에

수반하는 하전의 변위가 작용하는 것으로 알려져 있다( 2 5 ).

나. 채널을통한이온전달과이온접속

세포막 채널은 원통형 배열의 단백질 소단위로 구성되어 있

다. 채널 표면의 하전밀도 변화는 단백질 소중합체를 부분

적으로 해체하여 결과적으로 전위-게이티드 이온채널을 작


동하게 하는 것이다. 수용액과 접한 채널 단백질 부분의 반

응은 수용액에서 사량체의 헤모글로빈이 이량체로 분화되는

것과 흡사하다. 이 경우 열린 채널 분율은 사량체의 해체되

는 분율과 같다. 세포막 바깥쪽의 하전밀도가 높은 곳은 채

널의 단백질 소단위는 열리고 하전밀도가 낮은 안쪽은 닫힌

다.

채널 분자의 하전변위는 채널을 열고 닫는 데 결정적인 역

할 뿐만 아니라 이온의 일시적인 농도구배에도 영향을 준

다. 이러한 현상은 하전밀도가 높은 표면에서 하전이 사라

질 때 묶여있던 이온들이 풀려나고 반대로 하전밀도가 낮은

곳은 다시 이온들이 접속되기 때문이다<그림 7 - 3 > .


<그림 7-3> 채널의 일시적 농도구배 생성( 2 6 ).

A. POLARIZED

C H E M I C A LG R A D I E N T

O U T

I N

C H E M I C A LG R A D I E N T

B . D E P O L A R I Z E D

A . P O L A R I Z E D와 B . D E P O L A R I Z E D의 화살표는 각각 채널의 이온

농도구배를 나타낸다. A는 분극상태에서 채널이 닫혀있고 이온들은

표면에 b i n d i n g되어 있거나(B) free한 상태( F )이고, B는 소극 상태

에서 채널이 열려있고 이온들의 B와 F상태가 재균형을 찾은 상태

본 장에서는 전기뱀장어에 대해 조사된 문헌을 중심으로 기술

동향을 파악하기 위하여, 약 3 0여 년간의 기술흐름의 추이와

CA(Chemical Abstract)의 기술 분류코드(Classification Codes)를

통한 기술의 주요 분포 등을 세분화하여 분석하였다.

1. 분석의범위및 방법

전기뱀장어에 관한 기술문헌정보를 분석하기 위해서 화학

및 화공학 분야의 세계최대 데이터뱅 크인 S T N

International (The Scientific & Technology Information

N e t w o r k )의 검색시스템을 이용하여 정보를 수집, 분석하

였다. STN I n t e r n a t i o n a l은 미국의 CAS (Chemical Abstracts

Service), 독일의 FIZ Karlsruhe, 일본의 J S T가 공동으로 운

영하는 온라인 데이터뱅크로, 과학기술분야에서는 세계최대

의 정보원으로 현재 약 2 0 0여종의 데이터베이스를 서비스하

고 있다.

제8장 기술정보분석 6 3

제8장

기술정보 분석

정보분석의 대상이 되는 데이터베이스는 화학 및 화학공학

분야에서 가장 오래된 문헌서지정보 데이터베이스로서 화학

및 화학공학 분야에서 가장 광범위한 정보를 수집하고 있는

C A S를 이용하였다. CAS의 가장 큰 특징은 현재 세계 각국

에서 만들고 있는 온라인 데이터베이스 중에서 공학, 순수

과학 전반에 관하여 수록한 몇 종 안 되는 D B중의 가장 대

표적인 D B라고 할 수 있는데, 특히 순수화학, 생명공학, 화

학공학, 재료공학, 경영학 등의 관련된 정보는 타 D B보다

광범위하고 많은 양의 데이터를 수록하고 있으며, 특허와

특정주제와 관련하여 폭넓게 각 분야에 대한 정보를 검색할

수 있는 장점이 있다.

상기 C A S를 이용하여 Electric Organ(or Fish)을 주제어로

하여 검색을 실시하고, 관련 정보인 P Y (출간연도), CC(CA

기술분류코드), JT(저널명), AU(저자명), CYA(저자국적) ,

C S (회사명)를 수집하였으며, 검색된 자료에서 총설( R e v i e w

a r t i c l e )과 학회회보(Conference Proceeding) 그리고 관련 특

허를 제외하고 순수한 연구결과로써 발표된 기술문헌만을

제한함으로써 자료의 정확성과 분석의 정도를 조절하였다.

검색 대상연도는 1 9 7 0년도를 기점으로 현재까지 발표된

Electric Organ(or Fish)과 관련된 기술문헌자료에 대한 정보

분석을 실시하였다. 또한 분석에는 STN International이 제

공하는 분석 명령어 (Analyze 와 Tabulate command)를 활

용하였다.


2. 연도별문헌발표건수추이

본 분석을 위해 조사된 Electric Organ(or Fish) 관련 문헌은

총 1 , 8 5 8편으로, 최근 3 0여 년간의 연도별 발표건수를 살펴

보면 <그림 8 - 1 >과 같다.

1 9 7 0년도부터 현재까지 연 평균 4 2 . 4편 정도의 논문이 발표

되었는데, 그 추이는 1 9 7 0년부터 1 0년간 연 평균 3 8 %의 높

제8장 기술정보 분석 6 5

<그림 8-1> 최근 3 0년 연도별 문헌편수 추이

은 증가율을 보였다. 특히 1 9 7 9년도부터 1 9 8 7년까지는 연 평

균 발표건수가 2배 이상 증가된 9 8편으로 가장 집중된 시기

이다. 그러나 1 9 8 8년부터 급격히 감소되기 시작하여 최근

2 0 0 0년대는 연구논문의 발표가 1 0여 편에 불과한 것으로 조

사되었다.

3. 국가별논문발표현황

<그림 8 - 2 >는 Electric Organ(or Fish)관련 논문의 국가별(저

자의 국적을 기준으로 함) 비율을 살펴 본 것이다. 상위 1 2


<그림 8-2> 상위 1 2위의 국가별 문헌건수 추이

개 국가의 연구논문 편수( 1 , 6 8 9편)가 전체 국가의 연구논문

편수( 1 , 8 5 8편)에 있어서 9 0 . 9 %를 차지하는 것으로 나타났으

며, 이것은 Electric Organ(or Fish)과 관련된 기술이 조사된

상위 1 2개국에 의해서 독점적 연구개발이 진행되고 있음을

파악할 수 있다.

<그림 8 - 3 >은 Electric Organ(or Fish)관련 연구논문 편수 상

위 5개국의 전년대비 증가율을 살펴보았다. 2000년대에 들어

서 미국과 프랑스의 증가율은 극히 저조하며, 이외의 국가

들은 증가율이 없는 것으로 나타났다.


<그림 8-3> 상위 5개국의 발표논문 전년대비 증가율

4. 연구자분석

지난 3 0여 년간 Electric Organ(or Fish) 관련 논문을 가장

많이 발표한 연구자는 프랑스의 Changeux, Jean Pierr 인 것

으로 나타났으며, 다음으로 Israel, Mauric(프랑스) ,

Whittaker, Victor P.(독일), Raftery, Michael A.(미국) 등의

발표논문이 많은 순으로 나타났다<그림 8 - 4 > .

5. 기술분류별연구추이

본 분석을 위해, 조사된 Electric Organ(or Fish) 관련 1 , 8 5 8


<그림 8-4> Electric Organ(or Fish)관련 연구자(저자) 현황

저 자 편 수 저 자 편 수

CHANGEUX, JEAN P 7 6 HASSON-VOLOCH, A. 2 9

ISRAEL, M. 6 3 PARSONS, STANLEY M. 2 9

WHITTAKER, V. P. 5 1 COHEN, JONATHAN B. 2 8

RAFTERY, M. A. 4 8 HESS, GEORGE P. 2 6

DUNANT, Y. 4 4 TAYLOR, PALMER 2 4

MARSAL, J. 4 2 CARTAUD, JEAN 2 3

LESBATS, B. 4 1 BON, SUZANNE 1 9

ELDEFRAWI, M. E. 4 0 MICHAELSON, DANIEL M. 1 9

ZIMMERMANN, H. 4 0 HUCHO, FERDINAND 1 8

MOREL, N. 3 5 MASSOULIE, JEAN 1 7

ELDEFRAWI, A. T. 3 4 ZAKON, HAROLD H. 1 7

MANARANCHE, R. 3 4 DOWDALL, M. J. 1 6

BARRANTES, F. J. 3 1 KARLIN, ARTHUR 1 6

SILMAN, ISRAEL 3 1 ROSENBERRY, TERRONE 1 6

SOLSONA, C. 3 0 MALER, LEONARD 15

편의 발표논문을 모집단으로 하여 발생하는 빈도를 기준으

로 상위 기술분류를 추출하였다. (<그림 8 - 4 >와 <표 8 - 1 >

참조)

발표논문 관련 CA(Chemical Abstract) 분류코드는 1 2 -

1(nonmammalian biochemistry, composition and products)이

1 9 1편으로 가장 높은 발생 빈도를 보인 연구 분야로 파악되

었다.


<그림 8-4> Electric Organ(or Fish)관련 CA 분류코드 분포


<표 8-1> CA(Chemical Abstract) 분류코드 및 세부내용

*CA(Chemical Abstract)에서 제공하는 분류코드 리스트

C C 편수 D e s c r i p t i o n

12- 1 1 9 1NONMAMMALIAN BIOCHEMISTRY,- COMPOSITION AND PRODUCTS

6- 3 1 6 9GENERAL BIOCHEMISTRY,- PROTEINS AND THEIR CONSTITUENTS

12- 6 1 2 4NONMAMMALIAN BIOCHEMISTRY,- OTHER

2- 8 1 0 8MAMMALIAN HORMONES,- NEUROTRANSMITTERS

7- 5 1 0 0E N Z Y M E S ,- STRUCTURE-CONFORMATION-ACTIVE SITE

7- 2 9 7E N Z Y M E S ,- S E P A R A T I O N - P U R I F I C A T I O N - G E N E R A LC H A R A C T E R I Z A T I O N

4- 5 9 5T O X I C O L O G Y ,- VENOMS, TOXINS, AND POISONS- TOXINS AND VENOMS

6- 1 9 4GENERAL BIOCHEMISTRY,- SUBCELLULAR PROCESSES

7- 3 7 9

E N Z Y M E S ,- S U B S T R A T E S - C O F A C T O R S - I N H I B I T O R S - A C T I V A T O R S -C O E N Z Y M E S

- P R O D U C T S

1 2 - 1 3 6 5NONMAMMALIAN BIOCHEMISTRY,- OTHER

6 - 1 3 5 8GENERAL BIOCHEMISTRY,- OTHER

13- 1 3 4MAMMALIAN BIOCHEMISTRY,- COMPOSITION AND PRODUCTS

12- 2 3 2NONMAMMALIAN BIOCHEMISTRY,- METABOLISM

12- 0 3 2NONMAMMALIAN BIOCHEMISTRY,- REVIEWS

3- 4 2 7

BIOCHEMICAL GENETICS,- MOLECULAR CLONING AND RECOMBINANT DNAT E C H N O L O G Y

- GENOMIC PROCESSES

2- 1 2 7MAMMALIAN HORMONES,- METHODS

전기어종의 방전현상은 일반 동물에서 근육을 제어하여 움

직이는 것과 같다. 전기세포는 섬유상 근육세포가 변하면서

수축기능을 잃어버린 대신에 이온전류를 생성하는 특수 기

능으로 발전시킨 것이다. 전기세포는 평면이며, 신경이 접한

면은 한 면은 평탄한 반면 다른 면은 돌기가 많아 표면적을

극대화 한 형상을 갖고 있다. 표면적의 극대화는 축전기능

을 극대화하기 위한 것으로 사료된다. 각 전기세포는 척수

운동신경과 연결되어 자극을 받으면 소극현상이 일어나고

이어 극파전위(spike potential)를 발생한다.

전기발생기관에서 막횡단전위가 활동전위를 발생케 하는 생

물학적 메커니즘은 E O D를 이해하는데 매우 중요하다.

- 전기세포의 충전 메커니즘：전기세포의 평탄면은 휴지상

태에서 세포 바깥쪽과 안쪽이 대칭으로 하전되어있다. 이

휴지전위는 약 - 8 5( torpedo는 약 - 1 0 0)( 1 5 )이며, Na-K

펌프에 의해 유지된다. 이 펌프는 K+이온을 세포 안으로,

N a+ 이온을 세포 밖으로 펌핑하여 결과적으로 세포 안쪽


제9장

결론 및 제언

은 K+ 이온이, 세포 바깥쪽은 N a+이온이 과잉으로 존재

하게 된다. 이러한 세포의 휴지생태에서 K+의 막투과성은

N a+보다 높아 K+이온이 세포 밖으로의 확산이 더 많다.

- 전기세포의 방전 메커니즘：활동전위의 신호가 축삭돌기

를 통하여 전기세포에 도달하면 신경이 접한 세포의 평

탄면만 우선 소극이 된다. 따라서 이 부분의 N a+ 이온이

세포내로 대거 투입되면서 막의 극성이 순식간에 바뀐다.

이러한 국지현상은 이웃으로 전파되고 전세포가 일시에

N a+이온 흐름에 의한 양전류를 발생한다. 활동전위가 존

재하는 동안 전기세포의 전체 스택(EOD unit)에서 전류

발생을 가능케 한다.

극파전위는 세포막을 사이에 둔 양이온들의 이동에 기인한

다. 전기세포의 평탄면에서는 세포 안으로, 표면적이 넓은

거친 면에서는 세포 바깥쪽으로 투과한다. 하나의 전기세포

에서 발생하는 극파전위의 크기는 대략 1 5 0( t p r p e d o는 약

1 0 0)( 1 5 )로서 전체 전기세포의 스택에서 발생할 수 있는 최

고 피크전압은 전기뱀장어의 경우 약 6 0 0 V ( t o r p e d o는 약

5 0 V )( 1 5 )에 이를 수 있다.

강력한 전기적 충격을 주기 위해서는 방전현상의 동시성이

필요하다. 이것은 각 전기세포에 신호를 각각 동시에 보내

는 시스템으로 해결했다. 생체의 전도도는 제한적이어서

EOD 유닛을 병렬로 연결하여 전류의 크기를 키웠다.

T o r p e d o의 경우 하나의 로우브( l o b e )에 최대 350 EOD 유닛


이 병렬로 연결되어 있고 하나의 EOD 유닛은 약 5 0 0개(전

기뱀장어의 경우 약 6 , 0 0 0개)의 전기세포가 직렬로 적층되어

있어서 전기발생기가 몸 전체에서 차지하는 비율이 클 수밖

에 없다.

전기물고기들의 방전은 그 주위에 전장을 만든다. 연속적인

직류 전류 및 전압의 발생은 에너지가 많이 소요되기 때문

에 펄스형태의 방전을 한다. 주파수는 어종과 환경에 따라

다르지만 대부분 50~300Hz 범위에 있다. 해수의 전도도는

비교적 높아 강력한 방전은 전기장을 단락시킬 수 있다. 반

면에 민물은 전도도가 낮아 강력한 방전이 필요하다. 따라

서 바다에 사는 t o r p e d o를 비롯한 홍어류는 방전전압이 상

대적으로 낮아 1 . 5 ~ 4 V인 반면, 민물에 사는 전기뱀장어는

방전전압이 최고 6 0 0 V의 고전압을 발생한다.

전기발생기관의 핵심은 전기세포이다. 전기세포를 구성하는

물질은 세포질막, 세포질, 세포외질 및 세포핵을 비롯한 기

능성 물질로 채워져 있다. 세포질막은 인지질의 독특한 이

중층으로 되어 있고 이 막을 사이에 두고 이온 및 물질을

선택적으로 투과 또는 배출한다. 이를 위해서 N a+/ K+

A T P a s e를 비롯한 물질 수송을 위한 각종 펌핑 시스템과 운

전을 위한 효소, 단백질 채널 등이 유기적 관계에 있다.

효소를 포함한 이온채널은 두개의 폴리펩티드 체인으로 구

성되고 체인 양 끝에 접한 이온농도에 따라 채널이 활성화

된다. 즉 세포 안쪽은 나트륨 이온이, 세포 바깥쪽은 칼륨

제9장 결론 및 제언 7 3

이온이 작용한다. 세포 안쪽 A T P의 분리로 한번에 3 Na+

는 세포 밖으로, 2K+는 세포 안으로 운송된다. 이 과정에 각

이온들과 효소의 반응, 이에 따른 채널의 형태변화, ATP

에너지의 이용 방법, 채널 양단의 정보전달, 그 외에 전자기

적 영향 등 아직 많은 부분이 밝혀지지 않았거나 또는 논란

중에 있다.

전기뱀장어와 홍어류의 충·방전 현상은 주로 강한 E O D

발생에 초점을 맞추었으나 약한 EOD 발생과 그 이용에 대

해서는 아직 밝혀지지 않은 부분이 많다. 예를 들면 먹잇감

찾기, 먹이인지 적인지의 구분, 위치구분, 의사전달 및 소통,

지구의 전자기장, 기상 등 여러 가지의 정보수집과 이용 등

에 대한 탁월한 기능이 많으나 이에 대한 이해가 매우 부족

하다.

전기어종의 이러한 특수한 기능은 첨단 과학기술에도 큰 의

미가 있다. 현재의 과학기술은 이와 유사한 기능으로 축전

지 및 축전기가 있고 수중에서는 초음파탐색기를 개발해 사

용하고 있다. 그러나 전기물고기의 충전 및 방전기구는 현

재 인공적인 것과는 사뭇 다르다. 전지는 화학반응이 주이

고 축전기는 흡착반응이 주이다. 반면에 생체는 이온의 이

동에 의한 막전위가 그 원동력이다. 여기에는 이온채널 및

이온펌프와 같은 특수한 기능이 있으며 신경계와 근육사이

에 신경전달물질 등 다양한 기능성 물질도 중요한 역할을

하고 있다.


본 기술동향조사는 전기어종에서 관찰되는 특수한 기능 중

에서도 전기발생기관의 기능을 주로 조사하였다. 다양한 생

체기능이나 이에 대한 학술적 연구 실적을 다 논하기는 불

가능하다. 전기물고기 중에서 강전을 발생하는 전기뱀장어

와 전기홍어를 중심으로 그 역사적, 행태적 연구과정을 살

펴보고 그 중심에 있는 반응기구를 조사하여 이들의 전기적

기능이 항법, 정보전달, 의료, 생화학 등 새로운 분야의 연구

와 산업적 이용을 촉구하고자 한다.

제9장 결론 및 제언 7 5


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전기뱀장어의충전과 방전2 0 0 5년 1 2월 1 5일 인쇄

2 0 0 5년 1 2월 2 0일 발행

발 행 처

서울특별시 동대문구 청량리동 2 0 6 - 9

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전화 : 3299-6114

등록: 1991년2월 1 2일 제5 - 2 5 8호

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조 영 화

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이룸출판사

BA529 윤경석·김상우

저자소개

윤 경 석

•전, 한국과학기술연구원 책임연구원•현, 한국과학기술정보연구원 전문연구위원•저서：리튬폴리머이차전지, Solar Hydrogen Energy 등

김 상 우

•현, 한국과학기술정보연구원 선임연구원•저서：바이오인공장기, 에탄올, 키토산등

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旬 - GIFT (글로벌 미래동향 지식 시스템)gift.kisti.re.kr/data/IAC/files/KISTI-200512-YKS-electric_eel.pdf · 남아메리카 아마존 유역에 서식하는 전기뱀장어,