ОСНОВЫ АНАТОМИИ И ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА · 2016-05-06 · Анатомия и физиология человека – это важнейшие биологи-ческие

Н.П. КАНУННИКОВА, Н.З. БАШУН

«ОСНОВЫ АНАТОМИИИ ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА»

Допущено Министерством образованияРеспублики Беларусь

в качестве учебного пособиядля студентов учреждений,обеспечивающих получение

высшего педагогического образования

Учреждение образования«Гродненский государственный университет

имени Янки Купалы» 2007

УДК 611.01+612.014ББК 28.706+28.707 К!!

Рецензенты: зав. кафедрой физиологии человека и животных БГУ, докторбиологических наук А.Г. Чумак;зав. кафедрой анатомии, физиологии и валеологии БГПУим. М. Танка, доктор медицинских наук Ю.М.Досин.

Канунникова, Н.П.

Основы анатомии и физиологии человека : учеб. пособие /Н.П.Канунникова, Н.З.Башун. – Гродно : ГрГУ, 2007. – 198 с.

ISBN 978-985-417

Ц е л ь

курса анатомии и физиологии человека заключается в том, чтобыизложить основные понятия о строении и функциях человеческого организма,механизмах их регуляции и поддержания гомеостаза.

Пособие предназначено для студентов психологических и педагогическихспециальностей.

УДК 611.01+612.014ББК 28.706+28.707

© Канунникова Н.П., Башун Н.З., 2007ISBN 978-985-417- © ГрГУ им. Я.Купалы, 2007

К

3

ВВЕДЕНИЕ

Анатомия и физиология человека – это важнейшие биологи-ческие науки, изучающие строение и функции человеческого орга-низма. Знать, как устроен человек, как функционируют его органы,должен не только каждый медик, каждый биолог, но и психолог,поскольку приобрести знания о закономерностях развития и фор-мах психической деятельности, особенностях характера, душевно-го склада человека невозможно без фундаментальных знаний поанатомии и физиологии.

Организм человека представляет собой единую систему с об-щими законами развития, закономерностями строения и жизнедея-тельности. Его функционирование подчиняется биологическим за-кономерностям, присущим всем живым организмам. И в то же вре-мя человек социален и отличается от животных развитым мышле-нием, интеллектом, наличием второй сигнальной системы, обще-ственными взаимоотношениями. Древние греки утверждали: «Вздоровом теле – здоровый дух». Зная, как работает организм, какиефакторы наиболее значимы в регуляции жизнедеятельности, мож-но предвидеть, каким образом нарушения отдельных систем и ор-ганов могут оказать влияние на поведение человека, сопоставитьвклад социальных и биологических факторов в организацию пове-дения, предложить наиболее рациональные способы коррекцииповедения с учетом регуляции физиологических функций.

В структурном отношении пособие «Основы анатомии и фи-зиологии человека» представляет собой блок материалов, состоя-щий из двух частей: 1-я часть – теоретическая в виде лекционногоизложения с использованием таблиц, схем и рисунков, 2-я часть –практическая (задания, контрольные работы, вопросы для самокон-троля, лабораторные работы и т.д.), позволяющая проводить конт-роль и закрепление знаний по первой части.

Учебное пособие предназначается прежде всего студентамспециальностей «Психология» и «Практическая психология». Вданной книге основной упор авторы делают на физиологическихаспектах дисциплины. В пособие не вошли темы «Нервная систе-ма» и «Сенсорные системы», так как студентам-психологам чита-ются отдельно дисциплины «Морфология и физиология ЦНС» и«Физиология высшей нервной деятельности» на старших курсах.

Учебное пособие «Основы анатомии и физиологии человека»в равной степени подходит как для занятий под руководством опыт-ных преподавателей, так и для самостоятельной работы студентов.

4

КАК ПОЛЬЗОВАТЬСЯ ДАННЫМ ПОСОБИЕМ

Пособие разделено на главы, содержащие материал по отдель-ным системам организма человека. В конце каждой главы даны за-дания, которые выполняются поэтапно.

! – Задания построены в соответствии с требованиями про-блемного метода обучения, что способствует развитию умственнойдеятельности и самостоятельности студента. Только после выпол-нения заданий студент может переходить к следующему этапу:

? – Вопросы для самоконтроля, которые определяют глубинуи объем повторяемого материала. На отдельные вопросы можно найтиответы в предлагаемых таблицах или в ответах контрольных работ.

?? – Контрольная работа. Выполняется не только для про-верки полученных знаний, но и для уточнения наиболее важныхформулировок или получения более концентрированной информа-ции. Сначала надо самим ответить на предложенные вопросы: тес-товые задания закрытой формы предполагают выбор только одно-го верного и наиболее полного ответа, в тестовых заданиях откры-той формы испытуемые должны самостоятельно (варианты отве-тов отсутствуют) дать ответ на вопрос: краткий ответ в виде словаили словосочетания, числа или формулы. В пособие включены те-стовые задания открытой формы 5-ти типов:

1. Закончите определение: Железы внутренней секреции вы-деляют биологически активные вещества, которые называются ...

* Правильный ответ – гормоны.

2. Решите задачу: Длительность сердечного цикла у человекасоставляет 0,8 с, систолы предсердий 0,1 с, систолы желудочков0,27 с. Определите длительность диастолы сердца.

* Правильный ответ – 0,43 с.

3. Соотнесите элементы двух множеств:Соотнесите орган и вещества, выделяемые ими:а) Половые железы 1. Инсулинб) Желудок 2. Адреналинв) Почки 3. Соляная кислотаг) Поджелудочная железа 4. Мочад) Печень 5. Желчье) Надпочечники 6. Эстрогены и андрогены* Правильный ответ – а6, б3, в4, г1, д5, е2.

5

4. Установите правильную последовательность:Укажите последовательность прохождения крови по малому

кругу кровообращения человека, начиная от сердца:1. Левое предсердие. 4. Капилляры легких.2. Правый желудочек. 5. Легочные артерии.3. Легочные вены. 6. Легочный ствол.* Правильный ответ – 2, 6, 5, 4, 3,1.

5. Тесты-рисунки:Какая часть рефлекторной дуги обозначена на рисунке номе-

ром 1?

Рис.* Правильный ответ – рецептор.

– Лабораторная работа дается лишь по некоторым темам.К лабораторным работам студенты могут приступить только пос-ле того, как усвоят теоретический материал, поскольку основнаяцель лекционных занятий – углубление изучения теоретическогоматериала и выработка навыков экспериментальной работы, не-обходимых будущему психологу для успешной профессиональ-ной деятельности.

� – Проанализировать таблицу. Ответив на вопросы, срав-ните свои знания с материалом в готовой таблице. Это позволитоценить уровень своей подготовки. Форма изложения учебногоматериала в виде таблицы не только поможет систематизироватьматериал и дать на экзамене более упорядоченный ответ, но идаст возможность использовать отдельные фрагменты предла-гаемых таблиц в качестве готовых блоков при построении отве-та на экзамене.

Т – Заполнить таблицу. Умение составлять и заполнять таб-лицы-конспекты поможет излагать любой материал, предваритель-но разделяя его на главный и второстепенный, общий и частный,первоочередный и последующий.

Желаем успехов!

⊕

6

ГЛАВА 1АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ КАК ВАЖНЕЙШИЕ НАУКИ

О СТРОЕНИИ И ФУНКЦИЯХ ЧЕЛОВЕЧЕСКОГООРГАНИЗМА

1.1. Предмет анатомии и физиологии.Основные анатомические и физиологические понятия

Анатомия (от греч. anatome – рассечение, расчленение) – на-ука о строении и форме, происхождении и развитии организма, егоорганов и систем (рис. 1). Физиология (от греч. physis – природа,logos – наука) – наука о механизмах функционирования и регуля-ции организма в целом и отдельных его составляющих (органах,тканях и т.д.), взаимодействии с окружающей средой, организациижизненных процессов на различных структурно-функциональныхуровнях. Таким образом, анатомия изучает, как устроен организм,а физиология – как он работает.

Задача физиологии – это не только установление факта, пока-зывающего, что происходит с той или иной функцией во времяжизнедеятельности, но и выяснение того, с помощью каких меха-низмов реализуется функция, с какой целью она обеспечивается втой или иной системе, органе, ткани. При этом уровни изученияфизиологических процессов могут быть разные: организменный,системный, органный, тканевой, клеточный, субклеточный.

Физиология изучает роль различных веществ в деятельностиорганизма, способы регуляции отдельных функций, взаимосвязиклеток в процессе объединения иё х в органы и ткани, изменения ворганизме при приспособлении к неблагоприятным условиям ок-ружающей среды.

Основными методами анатомии являются методы вскрытияи препарирования (аутопсия – вскрытие трупов), сравнительно-ана-томический метод, антропометрический (изучающий рост и взаи-морасположение частей тела), микроскопический (исследует струк-туру органов и тканей, что нельзя увидеть невооруженным глазом),рентгенографические и рентгеноскопические методы и др.

Методы физиологии включают в себя наблюдения за жизнедея-тельностью организма, регистрацию изучаемых явлений, проведе-ние острых и хронических экспериментов. В эксперименте произво-дится искусственное вмешательство в те или иные процессы в орга-низме, чтобы выяснить их значение и взаимосвязи отдельных орга-

7

нов и систем. К числу физиологических методов, применяемых вэкспериментах на животных, относятся методы экстирпации (удале-ния), трансплантации (пересадки), денервации (перерезка нервов),методы перевязки, перфузии, фистульный метод и т.д. Благодаря до-стижениям физики, радиотехники, электроники и кибернетики, внастоящее время можно изучать многие функции организма в экспе-риментах не только на животных, но и на человеке, т.к. современныеприборы позволяют изучать функции человеческого организма, неоказывая на него никакого отрицательного воздействия (например,методы электроэнцефалографии, электрокардиографии, методы сиспользованием оптоволоконных зондов и т.д.).

Система в физиологии (функциональная система) подразуме-вает совокупность органов или тканей, связанных общей функци-ей (см. рис. 1). Например, сердечно-сосудистая система с помощьюсердца и сосудов обеспечивает доставку тканям питательных, ре-гуляторных, защитных веществ и кислорода, а также удаление про-дуктов обмена и теплообмена.

Важной способностью человека и высших животных являет-ся сохранение постоянства химического состава и физико-химичес-ких свойств внутренней среды организма, так называемый гомео-стазис, который обеспечивается за счет особых физиологическихмеханизмов, поддерживающих биологические показатели организ-ма на определенном оптимальном уровне. Термин «гомеостазис»(греч. homoios – подобный, statis – стояние) предложил У. Кэннон.

Внутренняя среда организма – совокупность жидкостей (кровь,лимфа, тканевая жидкость), принимающих участие в процессахобмена веществ и поддержании гомеостазиса в организме. К. Бер-нар ввел термин «внутренняя среда организма» и утверждал, чтопостоянство внутренней среды есть условие независимого суще-ствования.

Постоянство внутренней среды поддерживается за счет саморе-гуляции физиологических функций, которая обеспечивается нервно-гуморальными физиологическими механизмами, регулирующимидеятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем, желудоч-но-кишечного тракта, почек и потовых желез, которые производятудаление из организма продуктов обмена веществ.

К наиболее совершенным гомеостатическим механизмам увысших животных и человека относятся процессы терморегуляции.Они настолько совершенны, что колебания температуры в так на-зываемом «ядре тела» не превышают нескольких десятых долейградуса при самых резких колебаниях температуры внешней сре-

8

ды. В поддержании нормальной температуры тела участвует боль-шое число сложных процессов регуляции.

Благодаря совокупной деятельности множества систем, орга-низм поддерживает относительное динамическое постоянство, не-смотря на изменения в окружающей среде и сдвиги, возникающиев процессе жизнедеятельности.

Особое значение для организма имеет постоянство составакрови: рН, осмотического давления, содержания глюкозы, соотно-шения электролитов (натрия, калия, кальция, хлора, магния, фос-фатов) – так называемые гомеостатические константы: жесткиеконстанты (например, осмотическое давление крови), которые до-пускают лишь незначительные отклонения от своего уровня, и пла-стичные константы (например, уровень кровяного давления илипитательных веществ в крови), которые варьируют в довольно боль-шом диапазоне и в течение длительного времени.

Любое раздражение, особенно стресс, ведет к возникновениюсложного комплекса реакций, основная цель которых – приспосо-бить организм к изменившимся условиям. Приспособления осуще-ствляются посредством компенсаторных механизмов, которые пред-ставляют собой адаптивные реакции, направленные на устранениеили ослабление функциональных сдвигов в организме, возникаю-щих вследствие изменений внешней среды.

Живые организмы способны поддерживать свою жизнедея-тельность при значительных изменениях внешней среды и в усло-виях достаточно сильных воздействий внешних факторов. Этомуспособствует такое качество биологических систем как надеж-ность, что обозначает свойство клеток, органов, систем организмавыполнять свои функции, способность к безотказной работе в ус-ловиях меняющейся среды.

Свойство надежности обеспечивается рядом принципов:1) принцип избыточности (элементов, клеток, каналов пере-

дачи информации и т.д.);2) принцип резервирования функций, обусловленный нали-

чием в системе элементов, способных переходить из состояния по-коя в состояние деятельности;

3) принцип периодичности функционирования;4) принцип взаимозаменяемости и замещения функций;5) принцип дублирования;6) принцип усиления (например, цепной эффект усиления

действия гормонов, простагландинов, активности перекисного окис-ления липидов).

9

Рис. 1. Взаиморасположение внутренних органов человека(Богданова, 2006, см. 19)

Важным компонентом адаптивной реакции организма являет-ся «стресс-синдром» – сумма неспецифических реакций, создаю-щих условия для активации гипоталамо-гипофизарно-надпочечни-ковой системы, увеличения поступления в кровь и ткани адаптив-ных гормонов кортикостероидов и катехоламинов, которые акти-вируют деятельность систем гомеостазиса. Адаптивная роль этихнеспецифических реакций заключается в их способности повышатьрезистентность организма (сопротивляемость, устойчивость) к раз-личным факторам среды.

1.2. Принципы регуляции физиологических систем

Функции биологических систем – это их деятельность, направ-ленная на сохранение целостности и поддержание свойств этих сис-тем. Изменение параметров (свойств) биологических систем могутпроисходить только в границах гомеостазиса, а за его границами про-исходит нарушение или даже гибель биологических систем.

Трахея

Легкое

Печень

Желчныйпузырь

Мочеточники

СлепаякишкаАппендикс

Пищевод

Крупныекровеносныесосуды

Сердце

Диафрагма

Желудок

Селезенка

Поджелудочнаяжелеза

Толстыекишки

Мочевойпузырь

10

Всякое отклонение гомеостатического параметра от нормынемедленно воспринимается рецепторами и посредством нервнойи (или) гуморальной связи избирательно воздействует на опреде-ленные регуляторные механизмы, с помощью которых происходитвозвращение данного параметра к норме.

В границах гомеостазиса изменение параметров функций про-исходит благодаря саморегуляции, т.е. внутренних механизмов уп-равления жизнедеятельностью. Например, уменьшение кровоснаб-жения ткани ведет к повышенному образованию в ней химическихвеществ, которые расширяют артерии и увеличивают приток крови.Это так называемые местные механизмы саморегуляции.

Но для деятельности организма в целом необходимы механиз-мы регуляции, соподчиняющие и координирующие деятельностьразличных систем. Например, для того чтобы тело переместилосьв пространстве, необходимо изменение деятельности не только ске-летных мышц, но и кровоснабжения, обмена веществ и т.д.

Механизмы регуляции жизнедеятельности организма делят-ся на нервные, гуморальные и нервно-гуморальные. Нервные ме-ханизмы используют для передачи и переработки информацииструктуры нервной системы (нейроны, нервные волокна) и элект-рические потенциалы, гуморальные – молекулы химических ве-ществ, распространяющихся во внутренней среде организма. Не-рвная регуляция обеспечивает быструю и направленную передачусигналов (до 80 – 100 м/с), без затухания и потери энергии. Гумо-ральная регуляция – это способ передачи информации к эффекто-рам через жидкую внутреннюю среду организма с помощью моле-кул химических веществ, выделяющихся клетками или специали-зированными тканями. Вместе они составляют единую нейрогу-моральную систему регуляции физиологических функций.

Главную роль в координации деятельности различных системорганизма человека играет нервная система. Ее функции заключают-ся в быстрой и точной передаче информации, обеспечении взаимосвя-зи между органами и системами органов (безусловные рефлексы),приспособлении организма к внешней среде (условные рефлексы),осуществлении психических функций (сознание, мышление, речь).

Структурно-функциональной единицей нервной системы яв-ляется нейрон. Нервная система состоит из головного и спинногомозга, периферическая – из нервных волокон и ганглиев (узлов).Сигналы от периферии к мозгу передаются по афферентным (цен-тростремительным) нервным волокнам, от мозга к исполнитель-ным органам – по эфферентным (центробежным).

11

Работа нервной системы осуществляется по рефлекторномупринципу. Рефлекс – это ответная реакция организма, вызваннаядействием внешних или внутренних факторов и осуществляемая собязательным участием нервной системы.

Путь, по которому возбуждение распространяется от рецепторадо рабочего органа (эффектора), называется рефлекторной дугой. Всостав рефлекторной дуги входят: рецептор, чувствительный нерв,нервный центр, двигательный нерв, исполнительный (рабочий)орган.

Нервный центр – это совокупность вставочных нейронов цен-тральной нервной системы (ЦНС), координированная деятельностькоторых обеспечивает регуляцию определенных функций организ-ма (переключение возбуждения с чувствительных нейронов на дви-гательные). Целостность всех составляющих элементов – необхо-димое условие функционирования рефлекторной дуги. Для рефлек-торной реакции, кроме процесса возбуждения, огромное значениеимеет торможение.

Организм является самоорганизующейся системой. Он самвыбирает и поддерживает значения многочисленных параметров именяет их в зависимости от потребностей.

Основа физиологической регуляции – это передача и перера-ботка информации. При этом под информацией надо понимать всето, что несет в себе отражение фактов или событий, характеристи-ку определенных параметров. Материальным носителем информа-ции является сигнал – физический или химический.

Переработка информации осуществляется с помощью систе-мы управления или системы регуляции. Она состоит из:

1) управляющего устройства (центральная нервная система);2) входных или выходных каналов связи (нервы, жидкости

внутренней среды с информационными молекулами);3) датчиков восприятия информации на входе системы (сен-

сорные рецепторы);4) эффекторов, т.е. образований на исполнительных органах и

клетках (клеточные рецепторы).Часть управляющего устройства, где хранится информация,

составляет аппарат памяти.Всю систему регуляции физиологических функций можно раз-

делить на три уровня:Первый, или низший, уровень, состоящий из относительно ав-

тономных локальных систем, поддерживающих физиологическиеконстанты. Это так называемая «местная саморегуляция».

12

Второй уровень, на котором осуществляются приспособитель-ные реакции в связи с изменениями внутренней среды. На этомуровне подбирается оптимальный режим работы физиологическихсистем для адаптации организма к внешней среде. Например, вы-полнение физической работы требует повышения снабжения мышцкислородом, которое осуществляется за счет увеличения внешнегодыхания, поступления в кровь депонируемых эритроцитов и повы-шения артериального давления.

Третий, или высший, уровень обеспечивает настройку режи-мов работы 1 и 2 уровней для оптимизации их деятельности.

На всех трех уровнях системы регуляции возможны два типарегуляции – «по возмущению» и «по отклонению».

Регуляция «по возмущению» (саморегуляция по входу) возмож-на только для открытых систем, имеющих связи с внешней средой.Например, физическая нагрузка представляет собой возмущающеевоздействие по отношению к функции дыхания, так как при физи-ческой нагрузке возрастает потребность мышц в кислороде.

Регуляция «по отклонению» (саморегуляция по выходу) осу-ществляет сравнение параметров системы с тем, что необходимо вконкретных условиях и включение исполнительных устройств дляустранения рассогласования имеющихся и необходимых парамет-ров. Регуляция по отклонению требует наличия обратной связи –влияния результата конкретного действия на конечный результат.Данный тип регуляции работает в двух режимах:

1) компенсаторный режим, обеспечивающий быструю коррек-тировку рассогласования реального и оптимального состояния фи-зиологических систем;

2) режим слежения, при котором регуляция осуществляетсяпо заранее заданным программам, а обратная связь контролируетсоответствие параметров деятельности физиологической системыи заданной программы.

Положительная обратная связь означает, что выходной сигналсистемы регуляции превосходит входной, а отрицательная обрат-ная связь – наоборот. Последняя способствует поддержанию гоме-остазиса.

Таким образом, живой организм представляет собой сложныймеханизм, состоящий из различных функциональных систем, име-ющих общие точки соприкосновения и определенную иерархию.Однако в каждом конкретном случае одна из систем берет на себяроль главной или доминирующей, которая и определяет деятель-ность организма на данный момент и подчиняет себе работу дру-гих функциональных систем.

13

! – Задание № 1Проработать словарь физиологических терминов.Выполнить контрольную работу № 1.Проанализировать рис. 1.

? – Вопросы для самоконтроля◊ Что служит объектом изучения анатомии?◊ Что изучает физиология?◊ Что относится к основным методам физиологии?◊ Что включает в себя саморегуляция физиологических функций?◊ Перечислите основные составляющие внутренней среды организ-

ма человека. В каких процессах они принимают участие?◊ Что такое гомеостазис?◊ Что включают в себя гомеостатические константы? Перечислите

их виды.◊ Какие механизмы саморегуляции различают в физиологии?◊ Что такое надежность биологических систем?◊ Что представляет собой физиологическая норма?◊ Что такое рефлекс?◊ В чем заключается биологическое значение компенсаторных меха-

низмов?◊ Перечислите 3 уровня регуляции физиологических функций.

?? – Контрольная работа № 11. Анатомия человека изучает:а) строение и форму, происхождение и развитие организма

человека, его отдельных органов и систем;б) внешние формы, размеры и пропорции тела;в) механизмы функционирования и регуляции организма че-

ловека как единого целого, отдельных органов и систем;г) влияние социальных условий на здоровье человека и спосо-

бы создания оптимальных условий сохранения здоровья и продле-ния жизни.

2. Физиология человека изучает:а) строение и форму, происхождение и развитие организма

человека, его отдельных органов и систем;б) внешние формы, размеры и пропорции тела;в) механизмы функционирования и регуляции организма че-

ловека как единого целого, отдельных органов и систем;г) влияние социальных условий на здоровье человека и спосо-

бы создания оптимальных условий сохранения здоровья и продле-ния жизни.

14

3. Организм человека представляет собой:а) эволюционно сложившуюся систему клеток и неклеточных

структур, объединенных общностью происхождения, строения иразвития;

б) комплекс тканей, обособившийся в процессе эволюции;в) целостную систему, осуществляющую обмен веществ, энер-

гии и информации с окружающей средой, являющуюся мобильнойи раздражимой, проходящую индивидуальный цикл развития, за-канчивающийся смертью;

г) совокупность жидкостей, принимающих участие в процес-сах обмена веществ и поддержании гомеостаза.

4. Первый анатомический метод исследования организма че-ловека – это:

а) метод ультразвукового исследования;б) метод препарирования;в) метод исследования замороженных тканей;г) метод компьютерной томографии.5. Разновидности эксперимента:а) метод наблюдения и метод препарирования;б) инструментальный метод и метод препарирования;в) электрофизиологический и метод функциональных проб;г) острый и хронический эксперимент.6. Органы – это:а) анатомически обособленные части тела в виде комплекса

тканей, обособившиеся в процессе эволюции и выполняющие спе-цифическую функцию;

б) анатомически обособленные части тела, имеющие четкуюструктуру;

в) анатомически обособленные части тела, занимающие опре-деленное место в организме;

г) части тела, имеющие общее происхождение.7. Термин «гомеостазис» предложил:а) У. Кэннон;б) К. Бернар;в) У. Гарвей;г) Л. Пастер.8. Изменение (ускорение или снижение) деятельности орга-

низма или его органов либо тканей в ответ на раздражение назы-вается ...

9. Относительное постоянство состава внутренней среды орга-низма человека называется...

15

10. Метод сбора первичной информации путем непосредствен-ной регистрации явлений, процессов и событий, происходящих вопределенных условиях, носит название ...

11. Свойство организма или его частей после интенсивной дея-тельности уменьшать эффективность своей работы носит название ...

12. Структурно-функциональная единица нервной ткани ...13. Эволюционно сложившуюся совокупность клеток и некле-

точных структур, сходных по происхождению, строению и выпол-няемым функциям, называют ...

14. Органы, выполняющие общие функции, составляют...15. К возбудимым тканям относятся железистая, нервная и ...16. Главную роль в координации деятельности различных си-

стем организма человека играет ... система17. Ответную реакцию организма на воздействие внешних или

внутренних раздражителей, осуществляемую с участием централь-ной нервной системы, называют...

18. Нейронный путь, по которому проводятся нервные импуль-сы при осуществлении рефлекса, называют ...

19. Процесс приспособления организма к меняющимся усло-виям среды называется ...

16

ГЛАВА 2СИСТЕМА КРОВИ

2.1. Функции крови. Состав и физико-химическиесвойства крови

Кровь является разновидностью соединительной ткани и содер-жит жидкое межклеточное вещество плазму и форменные элементы.

Функции крови:1) транспортная:а) дыхательная – перенос кислорода от легких к тканям и уг-

лекислого газа от тканей к легким;б) питательная – доставка пластических (аминокислот, нук-

леотидов, витаминов, минеральных веществ) и энергетических(глюкоза, жиры) ресурсов к клеткам и тканям;

в) экскреторная – перемещение конечных продуктов обменак органам выделения (почкам, потовым железам, коже);

2) терморегуляторная: за счет высокой теплоемкости кровиосуществляется перенос тепла от места его образования к легким икоже, где происходит теплоотдача;

3) поддержание тканевого гомеостазиса и регенерации тка-ней: поддержание водно-солевого баланса, кислотно-щелочногоравновесия, вязкости и т.д.;

4) регуляторная – обеспечивается переносом гормонов и фак-торов специфической (биологически активные вещества) и неспе-цифической (метаболиты, ионы, витамины) регуляции;

5) защитная – обеспечение иммунных реакций за счет имму-нокомпетентных клеток (лимфоцитов) и антител, фагоцитоза, на-личия ферментов неспецифической защиты (лизоцим), системыкомплемента, системы свертывания.

Основные показатели, характеризующие кровь. Цельнаякровь состоит из жидкой части, или плазмы (55 %), и форменныхэлементов (45 %), к которым относятся эритроциты, лейкоциты икровяные пластинки – тромбоциты.

Гематокрит («гематокритное число») – это отношение объе-ма форменных элементов крови к общему объему крови. В нормегематокрит составляет у женщин – 36 – 42 %, у мужчин – 40 – 48 %.Постоянство гематокрита поддерживается за счет многочисленныхмеханизмов регуляции объема крови и объема плазмы: наличияжажды, изменения всасывания и выделения солей, регуляции белко-

17

вого состава крови, регуляции эритропоэза и др. Значительное из-менение гематокрита возможно лишь в условиях высокогорья, ког-да адаптация к недостатку кислорода приводит к усилению образо-вания эритроцитов.

Объем крови у взрослого человека составляет примерно 4 – 6 лили 6 – 8 % от массы тела.

Физико-химические свойства крови. Наибольшее значениесреди них имеют осмотическое давление, онкотическое давле-ние, коллоидная стабильность, суспензионная устойчивость,удельная плотность и вязкость.

1. Осмотическое давление крови зависит от концентрации вплазме крови молекул растворенных в ней веществ (электролитови неэлектролитов) и представляет собой сумму осмотических дав-лений всех содержащихся в ней компонентов. NaCl создает более60 % осмотического давления, а вообще все неорганические элект-ролиты определяют до 96 % общего осмотического давления. Уздорового человека осмотическое давление составляет более 7,6 атм.Растворы с таким осмотическим давлением называют изотоничес-кими, или физиологическими. Раствор NaCl с концентрацией 0,85 %является изотоническим. Гипертонический раствор – раствор с бо-лее высоким осмотическим давлением, гипотонический – с болеенизким.

Осмотическое давление обеспечивает переход растворителячерез полупроницаемую мембрану от раствора менее концентри-рованного к раствору более концентрированному. Например, привысоком осмотическом давлении окружающего раствора эритро-циты отдают воду и сморщиваются, а при низком – набухают и дажелопаются. Разрушение эритроцитов в гипотонической среде назы-вается осмотическим гемолизом эритроцитов.

2. Онкотическое давление – это осмотическое давление, созда-ваемое белками в коллоидном растворе. Так как белки плазмы кро-ви плохо проходят через стенки капилляров в ткани, то онкотичес-кое давление обеспечивает удержание воды в крови. Альбуминысоставляют преобладающую часть белков плазмы, поэтому онко-тическое давление создается преимущественно альбуминами. Сни-жение их содержания в плазме приводит к потере воды плазмой иотеку тканей, а увеличение – к задержке воды в кровяном русле.

3. Коллоидная стабильность плазмы обусловлена характеромгидратации белковых молекул и наличием на их поверхности двой-ного электрического слоя ионов, создающего поверхностный по-тенциал. Также существует потенциал поверхности скольжения

18

частицы в коллоидном растворе, который формирует на них одно-именные заряды и электростатические силы отталкивания. Это иопределяет устойчивость коллоидных растворов.

4. С коллоидной стабильностью белков плазмы связаны и сус-пензионные свойства крови, т.е. поддержание клеточных элемен-тов во взвешенном состоянии. Они могут быть оценены по скорос-ти оседания эритроцитов (СОЭ) в аппарате Панченкова. В нормеСОЭ составляет у мужчин 4 – 12 мм/ч, у женщин – 5 – 15 мм/ч. Привоспалительных процессах СОЭ значительно возрастает.

5. Удельная плотность крови – 1050 – 1060 г/л.6. Вязкость крови – 5 усл. ед. (т.е. в 5 раз больше, чем у воды).

2.2. Состав плазмы крови. Функции белков

Плазма крови состоит из воды (90 – 92 %) и 8 – 10 % сухогоостатка, который содержит низкомолекулярные соединения; угле-воды (глюкоза); липиды; органические кислоты и основания; азот-содержащие вещества (не белки); белки (7 – 8 %): альбумины, гло-булины, фибриноген; витамины.

Электролитный состав плазмы важен для поддержания ееосмотического давления, кислотно-щелочного равновесия, функ-ций клеточных элементов крови и сосудистой стенки, активностиферментов, процессов свертывания крови и фибринолиза. Основ-ными ионами в плазме крови являются ионы натрия, калия, каль-ция, бикарбонатов, фосфатов. Кроме того, в плазме крови содер-жится около 15 микроэлементов – Cu, Co, Mn, Zn, Cr и др., которыеиграют важную роль в процессах метаболизма в клетках, так какони входят в состав ферментов, участвуют в процессах образова-ния клеток крови и гемоглобина.

Органические вещества плазмы крови – это в основном азот-содержащие продукты белкового распада (мочевина, аминокисло-ты, мочевая кислота, креатин, креатинин) – так называемый оста-точный, или небелковый, азот. В норме его количество отражает нестолько интенсивность катаболизма белка, сколько эффективностьвыделения продуктов белкового обмена через почки. Увеличениеостаточного азота крови является показателем нарушения экскре-торной (выделительной) функции почек.

Из углеводов плазмы более 90 % приходится на глюкозу. Онаочень хорошо растворяется в воде, легко проникает через мембра-ны, легко используется в метаболизме, поэтому является основнымисточником энергии во многих клетках. В норме содержание глю-козы в крови составляет 4,4 – 6,6 ммоль/л.

19

Белки плазмы крови. Всего их известно около 200. Общее со-держание белков равно 65 – 85 г/л. Из них альбумины составляют38 – 50 г/л, глобулины – 20 – 30 г/л и фибриноген – 2 – 4 г/л.

Альбумины. Основная роль альбуминов заключается в поддер-жании онкотического и, соответственно, осмотического давления.Они являются резервом аминокислот для синтеза белка, перенос-чиками жирных кислот, стероидных гормонов и др.

α-глобулины(a1- и a2-) – это гликопротеины (белки + углево-ды), являющиеся переносчиками глюкозы (2/3 всей глюкозы плаз-мы), гормонов, витаминов, микроэлементов. К ним также относят-ся эритропоэтин – гуморальный стимулятор кроветворения; плаз-миноген – предшественник плазмина, растворяющий фибриновыесгустки; протромбин – один из факторов свертывания и т.д.

β-глобулины – это в основном липопротеины, которые состая-ляют 75 % всех липидов плазмы.

γ-глобулины, или иммуноглобулины. Основная роль иммуногло-булинов состоит в связывании антигенов в ответ на поступление ихв организм.

Функции белков плазмы крови:1) регуляция водно-солевого обмена, поддержание осмотичес-

кого давления и водного гомеостазиса за счет онкотического давле-ния плазмы крови;

2) поддержание агрегатного состояния крови, ее вязкости, свер-тываемости, суспензионных свойств;

3) поддержание кислотно-щелочного равновесия;4) защитная функция (антитела – иммуноглобулины);5) питательные функции крови как резерв аминокислот;6) регуляторная и транспортная (перенос жирных кислот, сте-

роидных гормонов и др.).

2.3. Эритроциты: строение и функции. Гемоглобин

Эритроциты – это красные кровяные тельца, не имеющие ядер.Функция эритроцитов заключается в переносе кислорода гемогло-бином от легких к тканям и диоксида углерода от тканей к альвеоламлегких. Эритроциты имеют дисковидную двояковогнутую форму, чтоувеличивает их поверхность. Белки мембраны эритроцитов создаютна них электрический потенциал, вследствие чего эритроциты от-талкиваются друг от друга и от стенок сосудов. Наличие этого заря-да, наряду с электрическими зарядами на белках плазмы, определяетСОЭ (см. раздел 2.1). В норме содержание эритроцитов у мужчинсоставляет 4 – 5 x 1012/л, у женщин – 3,8 – 4,5 x 1012/л. Увеличение

20

количества эритроцитов в крови называется эритроцитозом, умень-шение количества – анемией (эритропенией).

Эритроциты образуются в красном костном мозге, макси-мальная продолжительность их жизни составляет 120 дней, сред-няя – 60 – 90 дней. В ходе старения в эритроцитах уменьшаетсяобразование АТФ, что приводит к замедлению транспорта ка-тионов, ухудшению восстановления формы эритроцитов, разру-шению их прямо внутри сосудов (внутрисосудистый гемолиз =10 – 20 %). При внесосудистом гемолизе они разрушаются в селе-зенке и печени.

Гемоглобин (Hb) состоит из белка глобина и небелковой груп-пы гема, содержащего железо. У мужчин в норме содержится при-мерно 145 г/л гемоглобина, у женщин – 130 г/л.

Цветной показатель (ЦП) выражает относительное насыще-ние эритроцитов гемоглобином. В норме он равен 1.

Гемоглобин обладает способностью обратимо присоединятькислород: 1 г Hb связывает 1,34 мл О2, в результате чего образуетсяоксигемоглобин (HbО2). В данном соединении валентность железане меняется, поэтому и реакцию связывания О2 с Hb называют неокислением, а оксигенацией. Противоположный процесс называютдезоксигенацией. Сродство гемоглобина к кислороду и диссоциа-ция HbО2 зависят от напряжения кислорода, наличия НСО3

- в кро-ви, рН крови, ее температуры, наличия других факторов. Напри-мер, повышение напряжения О2 или снижение напряжения СО2 вкрови приводят к снижению скорости диссоциации оксигемогло-бина. И наоборот, снижение напряжения О2 крови, сдвиг рН в кис-лую сторону снижает сродство гемоглобина к кислороду, облегчаяего отдачу тканям. Когда HbО2 отдал кислород, он называется вос-становленный гемоглобин, или дезоксигемоглобин, – НHb.

Карбогемоглобин (HbСО2) – это соединение гемоглобина с уг-лекислым газом, т.е. Hb, связанный с СО2.

Карбоксигемоглобин – HbCO (соединение с угарным газом) –очень устойчивое соединение, гораздо менее способное к отсоеди-нению СО, чем HbСО2 к отсоединению СО2 (в 150 – 300 раз проч-нее), поэтому даже при содержании СО в воздухе 0,1 % может раз-виться удушье.

Метгемоглобин, или метоксигемоглобин (MetHb, или HbОН),образуется при действии сильных окислителей, при этом железо из2-валентной формы переходит в 3-валентную и теряет способностьприсоединять кислород (кровь коричневого цвета), смерть можетнаступить от удушья.

21

2.4. Лейкоциты. Лейкоцитарная формула. Иммунитет

Лейкоциты – это так называемые «белые» клетки крови диа-метром 20 – 70 мкм. Они имеют ядро и цитоплазму. У взрослогочеловека натощак содержится 4 – 9 x 109/л лейкоцитов. Увеличениесодержания лейкоцитов в единице объема крови свыше 9 x 109/лназывается лейкоцитозом, снижение ниже 4 x 109/л – лейкопенией.Различают физиологический и реактивный лейкоцитоз: физиоло-гический наблюдается после приема пищи, при беременности, примышечной работе, сильных эмоциях, при сильной боли, реактив-ный – при воспалительных процессах и инфекционных заболева-ниях. Лейкопения наблюдается при различных инфекционных за-болеваниях (например, СПИД и др.) и особенно резкой она бываетпри поражении костного мозга в результате лучевой болезни.

Именно лейкоциты формируют в организме кровяной и ткане-вой барьеры против микробной, вирусной и паразитарной (гельминт-ной) инфекции, поддерживают тканевой гомеостазис и регенерациютканей. Все виды лейкоцитов способны к амебоидному движению.

Главные функции лейкоцитов:1) фагоцитоз;2) продукция антител;3) разрушение и удаление токсинов белкового происхождения.Лейкоциты делятся на две группы:1) зернистые (гранулоциты): эозинофилы, базофилы, нейтро-

филы, срок жизни до 30 ч, образуются в костном мозге.2) незернистые (агранулоциты): моноциты и лимфоциты, срок

жизни в крови – 40 ч, в тканях – до 3 недель, образуются в костноммозге, лимфоузлах, селезенке.

Они различаются по происхождению и функциям.

ГранулоцитыЭозинофилы – 1 – 4 % всех лейкоцитов: разрушают и обезвре-

живают токсины белкового происхождения и чужеродные белки. Подвлиянием этих чужеродных белков количество эозинофилов увели-чивается – эозинофилия (например, при аллергии, глистной инвазии).

Базофилы (0 – 1 %) содержат в протоплазме гранулы с гепари-ном, поэтому препятствуют свертыванию крови в очаге воспале-ния, а это способствует процессам заживления. Количество базо-филов возрастает во время заключительной (регенеративной) фазыострого воспаления и немного увеличивается при хроническом вос-палении. Срок жизни – 12 часов.

22

Нейтрофилы (70 %) находятся в крови 6 – 8 часов, т.к. мигри-руют в слизистые оболочки. Продолжительность жизни около 13суток. Их основная функция – фагоцитоз и внутриклеточное пере-варивание чужеродных клеток. Несмотря на свои достаточно боль-шие размеры, нейтрофилы обладают способностью проникать че-рез стенку эндотелия капилляров и активно продвигаться в тканяхк месту проникновения микробов. Дойдя до микроба, нейтрофилызахватывают его и переваривают. Этот процесс называется фаго-цитозом (И.И. Мечников). Один нейтрофил может захватить до15 – 20 бактерий, но при этом погибает сам.

Нейтрофилы являются самыми мощными факторами неспе-цифической клеточной защитной системы крови. Их число резковозрастает при острых воспалительных процессах. Они первымиприбывают в очаг воспаления. В норме в крови обнаруживаютсяне только зрелые (сегментированные) формы нейтрофилов, но инемного их предшественников – незрелых клеток: палочкоядерныенейтрофилы (3 – 5 %) и юные (0 – 1 %).

АгранулоцитыМоноциты (4 – 8 %) проникают к месту воспаления из крови

и превращаются в макрофаги – гигантские клетки-фагоциты. Приразвитии воспаления и накоплении в очаге воспаления недоокис-ленных продуктов распада реакция среды становится более кис-лой, при этом нейтрофилы снижают свою активность. Макрофаги,наоборот, наиболее активны в кислой среде, поэтому при развитиивоспаления они как бы приходят на смену нейтрофилам.

Лимфоциты (21 – 35 %) являются главным звеном и клеточной,и гуморальной специфической защитных систем организма. Продол-жительность их жизни составляет несколько лет. Лимфоциты имеютна мембране рецепторы, позволяющие отличать «свое» и «чужое».

Различают Т- и В-лимфоциты, а также нулевые лимфоциты,которые не проходят окончательной дифференцировки, но могутпревращаться или в Т-, или в В-лимфоциты.

Т-лимфоциты образуются в тимусе (thymus) и делятся на 4группы:

1. Т-киллеры – разрушают чужеродные и опухолевые клетки.2. Т-хелперы – активируют В- и Т-лимфоциты.3. Т-супрессоры – подавляют активность В-лимфоцитов и

Т-киллеров (особенно тех, которые имеют рецепторы к антигенамсобственного организма).

4. Т-амплифайеры – стимулируют образование новых Т-лим-фоцитов.

23

В-лимфоциты развиваются в лимфоидной ткани кишечника,аппендикса, миндалин, также и в костном мозге (bone marrow –В-клетки, или от слова bursa – сумка у птиц, где они впервые былиобнаружены). При первом контакте антигена с В-лимфоцитамичасть их сразу превращается в клетки, образующие антитела, ачасть – в долгоживущие измененные клетки, которые «помнят» обантигене и при повторном контакте с этим же антигеном сразу на-чинают выделять антитела – иммуноглобулины (Ig) крови. Их5 классов: IgA, IgE, IgG, IgM, IgD.

Иммунитет – это ответ организма на антиген (чужеродноесоединение), осуществляющийся при помощи иммунокомпетент-ной системы. В основе механизма иммунитета лежит способностьклеток этой системы отличать собственные клетки и соединения,содержащие белок от чужеродных, а затем уничтожать, инактиви-ровать и удалять эти чужеродные вещества. Формирование имму-нитета происходит в молодом возрасте при активирующем влия-нии тимуса. Затем происходит инволюция (угасание) тимуса, и об-разование иммунитета затруднено.

Антиген – это вещество экзо- или эндогенного происхожде-ния, вызывающее иммунную реакцию, которая выражается в вы-работке иммунных, специфических антител и (или) лимфоцитов,взаимодействии их с антигеном с последующей инактивацией иудалением антигена. Считается, что сколько антигенов попадает ворганизм, столько образуется и популяций лимфоцитов.

По биохимической структуре антигены делятся на:1. Белки и белковые соединения.2. Небелковые соединения – гаптены (греч. hapto – схваты-

вать): полисахариды, липиды, соединения йода, брома, висмута,некоторые лекарственные вещества. Сами по себе гаптены не вы-зывают иммунной реакции, а только после их взаимодействия сбелками и клетками организма.

По происхождению антигены делятся на:1. Экзогенные, наиболее многочисленные:а) инфекционно-паразитарного происхождения;б) неинфекционные: чужеродные белки; гаптены, входящие в

состав пыли, пищевых продуктов, растительной пыльцы, некото-рые лекарства.

2. Эндогенные:а) инфекционно-паразитарные: белковые части сапрофитов,

«заселяющих» миндалины, желудочно-кишечного-тракта, слизис-тые оболочки рта, дыхательных путей;

24

б) неинфекционные, образующиеся при повреждении структу-ры собственных белков, при конъюгации гаптенов с белками клеток,при мутациях в клетках и выработке ими ненормальных белков.

Факторы, повышающие иммуногенность антигенов:а) большая молекулярная масса (более 1 – 2 млн Да);б) значительная химическая неоднородность (наличие в моле-

куле ароматических соединений и др.);в) генетическая чужеродность;г) высокая доза антигена;д) путь попадания антигена в организм (реакция повышается

при парентеральном введении).Кроме В- и Т-лимфоцитов, в состав иммунокомпетентной си-

стемы входят клетки типа А (лат. adhaesio – прилипаю), представ-ляющие собой группу лейкоцитов-нейтрофилов (в основном моно-циты и тканевые макрофаги). Они обладают высокой способнос-тью обнаруживать чужеродные соединения, поглощать их и пере-давать информацию об этом Т- и В-лимфоцитам (др. название ак-цессорные, или вспомогательные, клетки – А-клетки).

Нарушения иммунитета приводят к значительному сниже-нию способности организма к развитию реакций защиты. При та-ких состояниях наблюдается высокая склонность организма к раз-витию различных инфекционных, паразитарных, опухолевых и ал-лергических заболеваний.

Виды иммунодефицитных состояний:1. По происхождению:1) первичные (наследственные, врожденные);2) вторичные (приобретенные), которые могут развиваться под

действием повреждающих физических (высокая доза рентгеновско-го облучения), химических (действие цитостатиков), биологичес-ких (значительное повышение уровня глюкокортикоидов, действиевирусов или бактерий).

2. По механизмам развития:1) нарушения образования или усиленное разрушение А-кле-

ток, Т- и В-лимфоцитов;2) нарушение регуляции действия А-, В- и Т-клеток (например, уве-

личение числа супрессоров, снижение хелперов) или изменения количе-ства биологически активных веществ (анаболических гормонов и др.).

3. По виду повреждения клеток:1) В-зависимые;2) Т-зависимые;3) А-зависимые;4) комбинированные.

25

Лейкоцитарная формула. Ее определяют на основании под-счета 200 лейкоцитов в окрашенном мазке крови и выражают в про-центах содержание отдельных форм лейкоцитов:

Схема 1

Лейкоциты

Гранулоциты Агранулоциты

Эозинофилы Базофилы Нейтрофилы Моноциты Лимфоциты1 – 4 % 0 – 1 % а) юные 0 – 1 %, 4– 10 % 21 – 35 % б) палочкоядерные 3 – 5 %,

в) сегментоядерные 55 – 68 %.

2.5. Группы крови. Резус-фактор.Правила переливания крови

Эритроциты человека являются носителями многих антигенов,которые обладают иммунологической специфичностью и вызыва-ют образование иммунных тел – агглютининов. В 1901 г. австрийс-кий ученый К. Ландштейнер открыл группы крови АВ0. Мембранаэритроцитов, как и большинства клеток, содержит гликопротеины –белки с выступающими «хвостиками» углеводов, специфическимидля каждого типа клеток. Благодаря им происходит узнавание од-них клеток другими. Эти гликопротеины называют антигенами (аг-глютиногенами) ввиду их способности вызывать против себя об-разование специфических антител.

Согласно схеме К. Ландштейнера, выделяют 4 группы крови в со-ответствии с наличием в эритроцитах агглютиногенов А или В, а в плаз-ме – наличия анти А (a) или анти В (b) антител – агглютининов (табл. 1).

Таблица 1Система крови АВ0Группа

крови Антигены – агглютиноге-ны (гликолипиды на мем-бранах эритроцитов)

Антитела –агглютинины (гамма-глобулины в плазме

крови)

Формулагруппыкрови

1 2 3 4I (0) 0 αβ 0αβ

II (A) À β Àβ

26

Продолжение таблицы

I группа: эритроциты не содержат агглютиногенов (антигенов),плазма содержит агглютинины (антитела) a и b (33,6 % людей).

II группа: эритроциты содержат агглютиноген А, плазма –антитело b (37,8 %).

III группа: эритроциты содержат агглютиноген В, плазма –антитело a (20,6 %).

IV группа: эритроциты содержат агглютиногены А и В, плаз-ма не содержит антител (8 %).

В 1940 г. К. Ландштейнер и И. Винер открыли наличиеRh-фактора или Hr-фактора (Hr0, Hr?, Hr??), противоположного ре-зус-фактору. У людей белой расы до 85 % популяции имеютRh-фактор (являются Rh-положительными).

Переливание крови. При кровопотерях вследствие травмыили операции производят переливание крови от донора к реципи-енту. Так как у людей кровь может быть разных групп, при перели-вании необходимо учитывать группу крови, а также наличие (Rh+)или отсутствие (Rh-) фактора.

При переливании несовместимой крови может произойти агг-лютинация. Агглютинация – склеивание эритроцитов донора плаз-мой реципиента при наличии в плазме агглютининов, одноимен-ных с агглютиногенами эритроцитов донора. Главное при перели-вании крови – что находится в эритроцитах донора, так как плаз-ма донора при введении разводится кровью реципиента и сама выз-вать осаждение его эритроцитов не может.

В настоящее время нет понятия об универсальном доноре, ипереливают только одногруппную кровь с учетом наличия или от-сутствия Rh-фактора. Как правило, переливание цельной крови осу-ществляют только по «жизненным показаниям», в случае обиль-ной кровопотери. В остальных случаях переливают отдельные фрак-ции крови, которых конкретно не хватает у данного пациента, на-пример, эритроцитарную массу, плазму и т.д.

Резус-конфликт наблюдается при переливании крови Rh-по-ложительного донора Rh-отрицательному реципиенту или уRh-отрицательной женщины при наличии Rh-фактора в кровиплода, который он мог унаследовать от Rh-положительного

1 2 3 4III (B) В α Вα

IV (AB) ÀВ Нет ÀВ

27

отца. При проникновении больших количеств Rh-фактора пло-да в кровь матери могут образовываться антитела, которые, про-никая через плаценту в кровь плода, вызывают гемолиз эрит-роцитов, что впоследствии может привести к гемолитическойболезни новорожденных, а иногда и к внутриутробной гибелиплода.

2.6. Тромбоциты. Свертывающаяи противосвертывающая системы крови

Третьим видом форменных элементов крови являются тром-боциты, или кровяные пластинки. Это плоские клетки неправиль-ной округлой формы без ядра. Период пребывания их в кровото-ке – 5 – 11 дней. Образуются в красном костном мозге, разрушают-ся в печени, костном мозге, селезенке. Количество тромбоцитов внорме у человека составляет 200 – 400 x 109/л. Увеличение количе-ства тромбоцитов называется тромбоцитозом, уменьшение – тром-боцитопенией. Число их возрастает при пищеварении, тяжелой мы-шечной работе, беременности.

Функции тромбоцитов:1. Создают барьер между стенкой сосуда и кровью.2. Обеспечивают сосудисто-тромбоцитарный гемостаз за счет

того, что они способны к агрегации и образованию тромбов.3. Ангиотрофическая функция (около 15 % тромбоцитов в сут-

ки разрушается, обеспечивая питание сосудов).4. Накапливают и выделяют такие биологически активные ве-

щества, как серотонин, гистамин, АТФ, факторы свертывания. Се-ротонин и гистамин регулируют величину просвета и проницае-мость мелких кровеносных сосудов.

Тромбоцитарная недостаточность приводит к микроизлияни-ям или кровоподтекам вследствие увеличения ломкости капилля-ров. Тромбоциты также обладают способностью фагоцитироватьвирусы и иммунные комплексы.

Гемостаз – остановка кровотечения. Это защитная реакцияорганизма при повреждении стенки сосуда, проявляющаяся в спаз-ме кровеносных сосудов и появлении тромба – кровяного сгустка.В реакции гемостаза у млекопитающих и человека принимают уча-стие окружающая сосуд ткань, стенка сосуда, плазменные факторысвертывания и тромбоциты.

В интактном организме факторы свертывания находятся в не-активном состоянии. При повреждении сосуда вытекающая из него

28

кровь начинает сворачиваться, образуя через 3 – 4 минуты плотныйсгусток. Свертывание связано с превращением находящегося в плаз-ме крови растворимого белка фибриногена в нерастворимый фиб-рин. Процесс свертывания крови протекает с участием веществ,находящихся в плазме крови (плазменные факторы), и клеточныхфакторов. Плазменные факторы обозначают римскими цифрами отI до XV. Например, фактор I – это фибриноген, фактор II – протром-бин, фактор III – тромбопластин, фактор IV – ионы Са2+, факторыVIII и IX – так называемые антигемофильные факторы, фактор XII –контактный фактор, активность которого повышается при повреж-дении стенки сосуда.

Клеточные факторы. Кроме перечисленных факторов свер-тывания, есть еще 12 факторов, которые находятся в тромбоцитахи клетках эндотелия. Их обозначают арабскими цифрами. Напри-мер, фактор 3 – тромбоцитарный тромбопластин, который высво-бождается после разрушения тромбоцитов; фактор 4 – антигепари-новый, ускоряющий процесс свертывания крови; фактор 10 – сосу-досуживающий (серотонин).

Схема свертывания крови. Повреждение сосуда или клетоккрови приводит к активации факторов свертывания, причем акти-вация одного ведет к активации следующего и т.д. и получаетсякаскадная реакция, приводящая к образованию фибриновых нитейи сети тромба.

В зависимости от степени повреждения и вида сосудов разли-чают два основных механизма гемостаза:

1) сосудисто-тромбоцитарный;2) коагуляционный.Сосудисто-тромбоцитарный механизм наблюдается в мелких

сосудах с низким кровяным давлением. При этом механизме в мес-те повреждения сосуда происходит активация тромбоцитов, кото-рые выделяют клеточные факторы свертывания и, склеиваясь, об-разуют рыхлую пробку, которая затем уплотняется, превращаясь втромб, закрепляющийся в поврежденном сосуде. Выделяющийсяиз тромбоцитов серотонин способствует спазму сосуда, и такимобразом заканчивается кровотечение.

Коагуляционный механизм имеет место в более крупных сосу-дах, при этом включается II этап – ферментативного свертываниякрови. При этом вначале под действием других плазменных факто-ров происходит активация тромбопластина, который способствуетобразованию активного тромбина из протромбина, а тромбин, всвою очередь, приводит к образованию фибриногена в фибрин.

29

Далее сеть фибрина уплотняется, и в ней задерживаются тром-боциты, лейкоциты, эритроциты и белки плазмы, образуя сгусток,или фибриновый тромб.

Однако образование фибрина – это еще не конец свертываниякрови. Через некоторое время нити фибрина начинают уплотнять-ся, сыворотка удаляется – происходит ретракция сгустка, тромбплотнее закупоривает сосуд и сближает края раны.

Одновременно с ретракцией, но с меньшей скоростью, начи-нается фибринолиз – постепенное ферментативное растворениеобразовавшегося фибрина под влиянием фибринолизина, которыйв норме находится в плазме в неактивном состоянии. Под влияни-ем естественных активаторов плазмы он превращается в фибрино-лизин, растворяющий фибрин. Активаторы фибринолизина возни-кают в плазме особенно активно после усиленной мышечной рабо-ты, эмоций, а также после смерти организма, в результате чего кровьостается жидкой в течение нескольких часов.

Гемофилия – наследственное заболевание, проявляющеесячастыми и длительными кровотечениями, возникающими в резуль-тате пониженной способности крови к свертыванию. Оно встреча-ется исключительно у мужчин, хотя передают его женщины. Дан-ное заболевание обусловлено недостатком плазменных факторовVIII либо IX, которые поэтому и называют антигемофильными.

Противосвертывающая система крови. Кровь в организменаходится в жидком состоянии, хотя в ней есть все компоненты длясвертывания. Это объясняется наличием специальных противосвер-тывающих механизмов.

Противосвертывающие вещества, или антикоагулянты, – этовещества, которые растворяют тромбы или препятствуют сверты-ванию крови. Они подразделяются на:

I. Антикоагулянты естественного происхождения:1) антитромбопластин;2) гепарин, содержащийся в базофилах и тучных клетках (пе-

чень, мышцы, легкие), который замедляет превращение протром-бина в тромбин, образование тромбопластина и фибрина;

3) антитромбины, находящиеся в крови и разрушающие тромбин.II. Искусственные антикоагулянты:1) прямого действия, которые непосредственно нарушают

свертывание крови (чаще всего за счет связывания Cа2+): лимоннаякислота, щавелевая кислота;

2) непрямого действия, блокирующие синтез факторов свер-тывания в печени.

30

! – Задание № 2Расшифровать термины: анемия, тромбоцитопения, тромбо-

цитоз, гемофилия;разобрать следующие схемы:

Схема 2

Иммунитет

Естественный Искусственный

Врожденный Приобретенный Активный Пассивный(плацентарный) (постинфекционный)

Схема 3

Антикоагулянты

Естественные Искусственные

Первичные Вторичные Прямого Непрямого действия

Ответить на вопросы для самоконтроля.Выполнить контрольную работу № 2.� – Проанализировать таблицу 1.Т – Заполнить таблицу 2:

Таблица 2Форменные элементы крови

? – Вопросы для самоконтроля◊ Из чего состоит плазма и какую роль она выполняет?◊ Что такое форменные элементы крови?◊ Какие физиологически активные вещества находятся в плазме кро-

ви и переносятся ею?◊ Каковы основные функции крови?

Форменныеэлементы

Стро-ение

Продолжи-тельностьфункциони-рования

Местообразова-ния

Содер-жание в1 л

Функ-ции

ЭритроцитыЛейкоцитыТромбоциты

31

◊ Что такое гематокрит? Как поддерживается постоянство гематокрита?◊ Перечислите основные физико-химические свойства крови. От чего

зависит осмотическое давление крови?◊ Какие растворы называют гипертоническими, изотоническими и

гипотоническими?◊ Расшифруйте: оксигемоглобин, метгемоглобин, дезоксигемоглобин,

карбогемоглобин?◊ Почему кровь красного цвета?◊ Что такое гемостаз, гемолиз?◊ Какие виды гемостаза вы знаете?◊ Что такое плазменное факторы свертывания и какова их роль?◊ Почему клеточные факторы свертывания крови называют тромбо-

цитарными?◊ Для каких клеток крови характерен фагоцитоз?◊ Где образуются и какую роль организме выполняют тромбоциты?◊ Какую роль играет свертывание крови при ранении сосуда?◊ Что такое гемофилия и как передается эта болезнь?◊ В каких случаях имеет место анемия?◊ Какие виды лейкоцитоза выделяют?◊ Почему не свертывается кровь, находящаяся в кровяном русле?◊ По каким признакам делят кровь на группы?◊ В каких случаях может возникнуть резус-конфликт?◊ Что такое лейкоцитарная формула? Как ее определяют?◊ Какое значение крови для организма в целом?

?? – Контрольная работа № 21. Кровь состоит из:а) эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов;б) плазмы и форменных элементов;в) форменных элементов и альбуминов;г) плазмы и эритроцитов.2. Гомеостатическая функция крови заключается в:а) сохранении химико-биологического постоянства внутрен-

ней среды организма;б) переносе необходимых для жизнедеятельности органов и

тканей веществ и продуктов обмена;в) обеспечении иммунных реакций, обусловливающих сопро-

тивляемость организма к инфекциям и внедрению чужеродных тел;г) переносе конечных продуктов обмена.3. Физиологическими называются растворы:а) имеющие солевой состав и концентрацию плазмы крови;б) имеющие концентрацию солей ниже, чем в плазме крови;в) имеющие концентрацию солей выше, чем в плазме крови;г) аналогичные спинномозговой жидкости.

32

4. Иммуноглобулин – белок плазмы крови, который:а) переносит кислород и углекислый газ;б) обеспечивает свертывание крови;в) повышает защитные силы организма путем связывания по-

ступающих в организм антигенов;г) переносит кислород и углекислый газ и обеспечивает свер-

тывание крови.5. Фибриноген – белок плазмы крови, который:а) переносит кислород и углекислый газ;б) обеспечивает свертывание крови;в) повышает защитные силы организма путем образования

антител в ответ ан поступление антигенов;г) переносит кислород и углекислый газ и обеспечивает свер-

тывание крови.6. Сыворотка крови – это:а) кровь без форменных элементов;б) плазма крови, лишенная белков;в) плазма крови, лишенная минеральных солей;г) плазма крови, лишенная фибриногена;7. Карбогемоглобин в капиллярах легких распадается на:а) угарный газ и гемоглобин;б) кислород и гемоглобин;в) углекислый газ и гемоглобин;г) кислород и метгемоглобин.8. Наиболее прочно гемоглобин соединяется с:а) кислородом;б) углекислым газом;в) угарным газом;г) кислородом и углекислым газом.9. Скорость оседания эритроцитов повышается:а) при физических нагрузках;б) при воспалительных процессах;в) при приеме пищи;г) при умственных нагрузках.10. Продолжительность жизни эритроцита составляет:а) 20 – 30 дней; в) 1 год;б) 100 – 120 суток; г) 11 мес.11. Агглютинация – это:а) склеивание лейкоцитов; в) склеивание тромбоцитов;б) разрушение лейкоцитов; г) склеивание эритроцитов.12. Агглютиногены – это белки:а) на мембранах эритроцитов;

33

б) на мембранах лейкоцитов;в) на мембранах тромбоцитов;г) находящиеся в плазме.13. Частота встречаемости резус-положительной крови у лю-

дей белой расы:а) 50 %; б) 65 %; в) 75 %; г) 85 %.14. Резус-конфликт возникает при введении:а) резус-отрицательным людям резус-положительной крови;б) резус-отрицательной крови резус-отрицательным людям;в) резус-положительной крови резус-положительным людям;г) резус-отрицательной крови резус-положительным людям.15. К лейкоцитам относятся:а) моноциты и лимфоциты;б) эозинофилы, нейтрофилы и базофилы;в) лизосомы и фагоциты;г) моноциты и лимфоциты, эозинофилы, нейтрофилы и базофилы.16. К агранулоцитам относятся:а) фагоциты;б) лимфоциты и моноциты;в) эозинофилы, нейтрофилы, базофилы;г) эритроциты и тромбоциты.17. Фагоцитоз – это:а) поглощение и переваривание лейкоцитами чужеродных ве-

ществ, микробов, простейших организмов;б) способность сохранять химическое постоянство внутрен-

ней среды и биологическую индивидуальность;в) процесс свертывания крови;в) защитная реакция организма на попадание инфекции.18. Естественный иммунитет – это:а) невосприимчивость к возбудителю заболевания, приобре-

тенная в результате введения сыворотки;б) невосприимчивость к возбудителям заболеваний животных;в) невосприимчивость к заболеваниям, которыми страдают

другие люди;г) невосприимчивость к тому или иному заболеванию, полу-

ченная по наследству или приобретенная в результате перенесен-ного заболевания;

19. В результате введения вакцины вырабатывается:а) активный искусственный иммунитет;б) пассивный искусственный иммунитет;в) естественный иммунитет;г) видовой иммунитет.

34

20. Гемофилия – это:а) пониженная свертываемость крови;б) повышенная свертываемость крови;в) процесс свертывания крови;г) повышенная чувствительность к различным веществам.21. К естественным антикоагулянтам относят:а) гепарин; в) фибринолизин;б) дикумарин; г) лимонная кислота, щавелевая кислота.22. Средняя продолжительность (по времени) свертывания

крови человека:а) 30 с; в) 3 – 4 мин;б) 5 – 10 мин; г) 10 – 20 мин.23. Все антитела являются:а) моносахаридами; в) гамма-глобулинами;б) полисахаридами; г) альфа-глобулинами.24. Способность организма защищаться от чужеродных тел и

веществ называется ...25. Способность некоторых клеток поглощать и переваривать

чужеродные частицы получила название...26. Показатель, указывающий на относительное насыщение

гемоглобином эритроцитов, называется ...27. Увеличение количества тромбоцитов в крови носит название...28. Из всех белков плазмы крови человека, по количеству пре-

обладают ...29. Соотнесите форменные элементы крови и их функции:а) эритроциты 1. Свертывание крови, защита

организм от кровопотери.б) лейкоциты 2. Транспортировка кислорода и yглекислого

газа.в) тромбоциты 3. Защита организм от действия бактерий и

вирусов.30. Соотнесите клетки крови и их количество:а) лейкоциты 1. 4 – 5 х 1012/л.б) тромбоциты 2. 200 – 400 х 109/л.в) эритроциты 3. 4 – 9 х 109/л.

35

ГЛАВА 3СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

3.1. Строение и функции сердечно-сосудистой системы

Сердечно-сосудистая система включает сердце и сосуды. Похарактеру циркулирующей в них жидкости различают два отдела:кровеносную и лимфатическую системы. Эти две системы тесносвязаны между собой.

Кровеносные сосуды отсутствуют в эпителиальном слое кожи,слизистых оболочках, волосах, ногтях, роговице, хрусталике, стек-ловидном теле глазного яблока, суставных хрящах. Кровеносныесосуды делятся на артерии, вены, капилляры и образуют замкну-тые системы – круги кровообращения, по которым кровь движетсянепрерывно от сердца к органам и обратно. Сосуды, по которымкровь течет от сердца к органам и тканям, называют артериями.Сосуды, по которым кровь оттекает от органов и течет к сердцу,называют венами. Капилляры – это мельчайшие сосуды, образую-щие сети, которые связывают артерии с венами. Эти сети образуютмикроциркуляторное русло, в котором происходит взаимодействиекрови и ткани.

Стенка артерий толстая, состоит из трех оболочек: внутрен-ней, средней и наружной. Внутренняя оболочка образована эндоте-лием, средняя – состоит из гладких мышечных клеток и эластич-ных волокон, наружная оболочка образована рыхлой соединитель-ной тканью. Наружная оболочка содержит кровеносные сосуды,питающие стенку артерии, – сосуды сосудов, и нервы.

Стенка вен более тонкая, чем у артерий, и также состоит изтрех оболочек, но в отличие от артерий средняя оболочка вен со-держит мало мышечных клеток и эластических волокон, поэтомустенки вен податливы. Большинство вен имеют клапаны, которыепропускают кровь по направлению к сердцу и препятствуют ее об-ратному течению.

Стенка капилляров очень тонкая, она состоит из одного слояэндотелиальных клеток, через которые происходит переход кисло-рода и питательных веществ из крови в ткани, а из тканей в кровьпоступают продукты метаболизма.

Благодаря постоянному движению крови в сосудах, обеспечи-ваются основные функции системы кровообращения: транспортвеществ к клеткам и от них. К тканям доставляются питательныевещества, кислород, биологически активные вещества (гормоны,

36

витамины, минеральные вещества), а из тканей удаляются диоксидуглерода и продукты обмена.

Кровоток осуществляется по двум замкнутым кругам, соеди-ненным между собой через сердце. Малый (легочной) круг крово-обращения осуществляет контакт с внешней средой, а большой – сорганами и тканями.

Аорта – это крупный сосуд эластического типа, длиной до80 см, диаметром 1,6 – 3,2 см, постепенно разветвляется на арте-рии – артериолы – капилляры, число которых достигает миллиар-да. Радиус капилляра в среднем составляет около 3 мкм. В покое втканях функционирует около 25 – 30 % всех капилляров. Скоростькрови в капиллярах существенно ниже, чем в артериях и венах, чтоспособствует отдаче кровью веществ тканям.

Артериальное русло характеризуется высоким давлением кро-ви и сравнительно небольшим объемом крови, а венозное – боль-шим объемом крови и низким давлением. В артериальном руслесодержится 15 – 20 % объема крови, в капиллярах – около 5 – 10 %,в венозном русле – 70 – 80 %.

По уровню давления в сосудах выделяют область высокогодавления (левый желудочек сердца, артерии крупного, среднего имелкого калибра, артериолы) и область низкого давления (от ка-пилляров до венул и от вен до левого предсердия).

3.2. Строение сердца. Свойства сердечной мышцы

Сердце расположено в грудной полости в составе органов сре-достения, смещено влево. Положение и масса сердца зависят от типателосложения, формы грудной клетки, пола и возраста человека. Уженщин в среднем масса сердца меньше (250 г), чем у мужчин(300 г). У спортсменов и людей, занятых физическим трудом, раз-меры сердца больше, чем у людей, не связанных с большими физи-ческими нагрузками.

Сердце представляет собой полый мышечный орган, разделен-ный внутри на четыре полости: правое и левое предсердия, правыйи левый желудочки.

Стенка сердца состоит из трех слоев: внутренний эндотели-альный слой с клапанами – эндокард, средний мышечный слой –миокард и наружный соединительнотканный, покрытый однослой-ным эпителием – эпикард. Снаружи сердце покрыто околосердеч-ной сумкой – перикардом. В полости между эпикардом и перикар-дом содержится небольшое количество серозной жидкости, кото-рая уменьшает трение при сокращениях сердца.

37

В левой половине сердца между предсердием и желудочкомнаходится двустворчатый (митральный) клапан, в правой полови-не – трехстворчатый. В устье аорты есть полулунные клапаны, ко-торые препятствуют возврату крови в желудочек.

Средний слой стенки сердца (миокард) образован мышечны-ми клетками – кардиомиоцитами. В предсердиях миокард болеетонкий, в желудочках – более толстый (особенно в левом желудоч-ке). Миокард по строению относится к поперечно-полосатым мыш-цам, но имеет ряд особенностей. Кардиомиоциты плотно соедине-ны друг с другом, образуя функционально единую ткань – синци-тий, благодаря чему осуществляется быстрое проведение возбуж-дения и одновременное сокращение всего сердца.

Проведение возбуждения в миокарде ко всем рабочим кардио-миоцитам выполняет проводящая система сердца, которая образо-вана атипичными мышечными клетками. Благодаря этим клеткам,миокард обладает специфическими свойствами:

1) автоматия – способность атипичных мышечных клетокпроводящей системы генерировать импульсы без каких-либо внеш-них воздействий;

2) проводимость – способность проводящей системы к пере-даче возбуждения;

3) возбудимость – способность клеток мышцы сердца воз-буждаться под действием импульсов, которые приходят по прово-дящей системе сердца;

4) сократимость – способность сокращаться под действиемэтих импульсов.

Импульсы возникают в так называемом водителе ритма(пейсмейкере), который располагается в правом предсердии в ус-тье полых вен – синоатриальный узел или узел первого порядка.Он генерирует импульсы с частотой 60 – 80 сокращений в мин(60 – 80 имп/мин).

Узел второго порядка находится в предсердно-желудочковойперегородке – атриовентрикулярный узел. Скорость проведениявозбуждения от узла первого порядка к узлу второго порядка со-ставляет 1 м/с, однако в узле второго порядка скорость проведенияпадает до 0,02 – 0,05 м/с, в результате чего формируется интервалмежду сокращениями предсердий и сокращениями желудочков.

От узла второго порядка начинается пучок Гиса, делящийся направую и левую ножки, которые далее распадаются на волокна Пур-кинье, непосредственно контактирующие с волокнами миокарда. Впучке Гиса скорость проведения достигает 5 м/с, и затем в волок-нах Пуркинье скорость проведения опять уменьшается до 1 м/с.

38

Ножки пучка Гиса могут генерировать сокращения с частотой30 – 40 имп/мин. Отдельные волокна Пуркинье могут генерироватьимпульсы с частотой 20 сокращений в мин. Снижение способнос-ти к автоматии, начиная от основания сердца к верхушке, составля-ет так называемый убывающий градиент автоматии.

Особенности возбудимости и сократимости сердечноймышцы. Важной особенностью возбудимости сердечной мышцыявляется наличие длительного рефрактерного периода, т.е. периодапониженной чувствительности к возбуждению, более длительного,чем в других поперечно-полосатых мышцах. Частота генерации воз-буждения клетками проводящей системы и, соответственно, сокра-щений миокарда определяется длительностью рефрактерной фазы,возникающей после каждой систолы и составляющей в сердце око-ло 0,3 с. Длительный рефрактерный период имеет для сердца важ-ное биологическое значение, так как он предохраняет миокард отслишком частого повторного возбуждения и сокращения.

Мышца сердца сокращается по закону «все или ничего», таккак в ней есть тесные контакты между отдельными мышечнымиклетками – так называемые нексусы, или участки тесного контакта(общая часть мембран), в результате чего возбуждение беспрепят-ственно идет с одной клетки на другую. Миокард – это функцио-нально единая система, поэтому возбуждение быстро охватываетвсю мышцу и происходит одновременное сокращение всех мышеч-ных клеток желудочков.

Работа сердца прямо зависит от потребления кислорода. Дос-тавка кислорода к тканям сердца выполняется по венечным арте-риям, которые отходят от аорты. Во время систолы желудочков зас-лонки перекрывают устья венечных артерий, не пропуская кровь ксердцу. При расслаблении желудочков синусы заполняются кровью,и заслонки перекрывают ей путь обратно в левый желудочек, одно-временно открываются устья венечных артерий и кровь поступаетк сердцу. Так как сердце нуждается в непрерывном поступлениидостаточно больших количеств кислорода к клеткам, то закупоркавенечных артерий приводит к тяжелым нарушениям работы серд-ца и быстрому развитию очагов омертвления (инфаркт миокарда).Отдав кислород, венозная кровь в стенке сердца собирается в перед-ние сердечные вены и венозный синус, которые открываются в по-лость правого и левого предсердий.

Величина кровотока в сосудах желудочков во время их систо-лы снижается, поэтому поступление крови, доставка кислорода ипитательных веществ к миокарду в основном обеспечивается в пе-риод диастолы. Частота сердечных сокращений увеличивается глав-

39

ным образом за счет сокращения диастолы, поэтому при учащениисердцебиений поступление кислорода к миокарду уменьшается.

3.3. Лимфатическая система

Лимфатическая система, состоящая из лимфатических сосу-дов и узлов, тесно связана с кровеносной системой. Она обеспечи-вает обмен тканевой жидкости, перенос продуктов расщепленияпитательных веществ, всосавшихся из тонкой кишки, выполняетзащитную, иммунную, кроветворную, регуляторную и другие функ-ции. По лимфатическим сосудам происходит перенос (метастази-рование) опухолевых клеток и микроорганизмов.

Лимфатическая система начинается лимфатическими капил-лярами. Сливаясь, они образуют лимфатические сосуды, в просве-тах которых находятся клапаны, обеспечивающие ток лимфы толь-ко по направлению к сердцу и придающие лимфатическим сосудамчеткообразный вид.

По лимфатическим сосудам лимфа поступает в регионарныелимфатические узлы. В узлах находятся ретикулярные волокна иретикулярные клетки, образующие сеть, в петлях которой задержи-ваются инородные частицы, попадающие в лимфу (бактерии, пы-левые частицы, опухолевые клетки). Из паренхимы узла в лимфупоступают лимфоциты. Лимфа из лимфатического узла по вынося-щим сосудам течет к лимфатическим стволам и протокам. Имеетсядва основных лимфатических протока – грудной и правый.

В начальной части грудного лимфатического протока образу-ется расширение – млечная цистерна (пассивное лимфатическоесердце), сращенная с диафрагмой, сокращение которой при дыха-нии способствует току лимфы. Грудной лимфатический проток впа-дает в левый венозный угол сердца, правый лимфатический про-ток – в правый венозный угол.

Функции лимфатической системы:1) удаление избытка внеклеточной жидкости;2) возврат в кровеносное русло белков и жиров, профильтро-

вавшихся в печени и желудочно-кишечном тракте (за сутки с лим-фой возвращается более 100 г белков);

3) образование и перенос лимфоцитов и других факторов им-мунной системы;

4) захват и обезвреживание инородных частиц, бактерий, опу-холевых клеток;

5) транспорт некоторых биологически активных веществ.

40

3.4. Гемодинамика. Системное артериальное давление

Гемодинамика изучает закономерности движения крови пососудам.

Функциональные группы сосудов:1) амортизирующие или магистральные (аорта, легочная ар-

терия, крупные артерии): растягиваются во время систолы;2) резистивные (сосуды сопротивления, мелкие артерии и ар-

териолы): обладают наибольшим сопротивлением кровотоку, т.к. вих стенке содержится толстый мышечный слой, при сокращениикоторого уменьшается кровоток в отдельные органы или их отдель-ные участки;

3) обменные (капилляры), в которых происходит обмен водой,газами и органическими веществами между кровью и тканями;

4) емкостные, или аккумулирующие (вены): благодаря высо-кой растяжимости, они могут вмещать большие объемы крови;

5) шунтирующие – анастомозы, соединяющие между собойартерии и вены;

6) сосуды возврата крови в сердце (средние, крупные и полые вены).Закономерности движения крови по сосудам.Важнейшим показателем движения крови по сосудам являет-

ся объемная скорость кровотока (Q), т.е. объем крови, протекаю-щий через поперечное сечение сосуда в единицу времени (л/мин).Движущая сила кровотока определяется энергией, задаваемой серд-цем потоку крови в сосудах, и градиеном давления, т.е. разницейдавления между отделами сосудистого русла: кровь течет от облас-ти высокого давления (Р1) к области низкого давления (Р2).

Сопротивление сосудов (R) противодействует движению кро-ви. Исходя из этого,

P1 – P2 Q = ----------, где R – сосудистое сопротивление;

R Q – объемная скорость кровотока.Это основной закон гемодинамики: количество крови, проте-

кающей через поперечное сечение сосуда в единицу времени, пря-мо пропорционально разности давления в начале и в конце сосудаи обратно пропорционально его сопротивлению.

Важно помнить, что объемная скорость кровотока в разныхотделах сосудистого русла в данный момент времени одинакова,т.к. кровеносная система замкнутая, следовательно, через любоепоперечное сечение ее в единицу времени проходит одно и то жеколичество крови: Q1 = Q2 = Qn = 4 – 6 л/мин.

41

Другим важным показателем гемодинамики является линей-ная скорость кровотока (V), т.е. скорость перемещения крови вдольсосуда при ламинарном кровотоке. Она выражается в сантиметрахв секунду (см/с) и определяется как отношение объемной скоростикровотока (Q) к площади поперечного сечения сосуда (πr2):

2rQV

π= .

Линейная скорость кровотока прямо пропорциональна объемукрови и обратно пропорциональна площади поперечного сечениясосудов. При подсчете площади поперечного сечения сосудов учи-тывается общая сумма площади просветов сосудов этого калибра(например, всех капилляров) в данном участке. Исходя из этого, наи-меньшим поперечным сечением обладает аорта (она является един-ственным сосудом, по которому кровь выходит из сердца), а наиболь-шим – капилляры (их число может достигать миллиарда, поэтомудаже при диаметре одного капилляра в несколько мкм общая пло-щадь их поперечного сечения в 800 – 1000 раз больше, чем у аорты).Соответственно, и линейная скорость оказывается различной в раз-ных участках сосудистого русла: максимальных значений линейнаяскорость достигает в аорте и минимальных – в капиллярах.

Факторы, обеспечивающие непрерывность кровотока:1. Эластичность аорты.2. Градиент давления между артериальным и венозным руслом.3. Сокращения скелетных мышц.4. Отрицательное давление в грудной полости – присасываю-

щее действие грудной клетки.5. Наличие полулунных клапанов в венах, препятствующих

обратному току крови по венам.Ударный объем сердца, или систолический объем (СО), – коли-

чество крови, поступающее в аорту при каждом сокращении серд-ца. В норме равен 50 – 70 мл у мужчин и 40 – 50 мл у женщин.

Минутный объем кровотока (МОК) – это произведение удар-ного объема на частоту сердечных сокращений. В норме МОК со-ставляет 4,5 – 5 л/мин у мужчин и 3,9 – 4,5 л/мин у женщин (в сред-нем 50 мл х 80 уд/мин = 4000 мл/мин).

Физиологические параметры кровотока. Основным парамет-ром гемодинамики является артериальное давление (АД). Оно оп-ределяется силой сердечного выброса (СВ) и величиной общегопериферического сопротивления сосудов (ОПСС): АД = СВ х ОПСС.

АД определяют также как результат умножения объемной ско-рости кровотока (Q) и сопротивления сосудов (R): АД = Q x R.

42

В биологических и медицинских исследованиях обычно арте-риальное давление измеряют в мм ртутного столба, венозное дав-ление – в мм водного столба. Измерение давления осуществляетсяв артериях с помощью прямых (кровавых) или косвенных (бескров-ных) методов. В первом случае – игла или катетер вводится прямов сосуд, во втором случае используется способ пережатия сосудовконечности (плеча или запястья) манжетой (звуковой метод Корот-кова) – см. лабораторную работу № 2.

Систолическое давление – это максимальное давление, дости-гаемое в артериальной системе во время систолы. В норме систо-лическое давление в большом круге кровообращения равно в сред-нем 120 мм рт. ст.

Диастолическое давление – минимальное давление, возника-ющее во время диастолы в большом круге кровообращения, в сред-нем составляет 80 мм рт. ст.

Пульсовое давление представляет собой разность между сис-толическим и диастолическим давлением.

Кровяное давление постепенно уменьшается по мере удале-ния крови от сердца. Из аорты (где систолическое давление состав-ляет 120 мм рт. ст.) кровь течет через систему магистральных арте-рий (80 мм рт. ст.) и артериол (40 – 60 мм рт. ст.) в капилляры(15 – 25 мм. рт. ст.), откуда поступает в венулы (12 – 15 мм рт. ст.),венозные коллекторы (3 – 5 мм рт. ст.) и полые вены (1 – 3 мм рт. ст.).

3.5. Методы исследования деятельности сердцаи сердечно-сосудистой системы.

Регуляция работы сердца

Работа сердца представляет собой непрерывное чередованиепериодов сокращения (систола) и расслабления (диастола). Систо-ла и диастола составляют сердечный цикл. Если частота сердеч-ных сокращений составляет 60 – 80 сокращений в мин, то каждыйцикл равен 0,8 с. При этом 0,1 с – систола предсердий, 0,3 с – сис-тола желудочков, 0,4 с – общая диастола сердца.

Работу сердца исследуют с помощью выслушивания (аускуль-тации) или записи электрических сигналов и звуков, возникающихпри работе сердца.

Каждый цикл сопровождается раздельными звуками, которыеназываются тоны сердца. Их можно услышать, приложив стето-скоп, фонендоскоп или микрофон к поверхности грудной клетки.

I тон, более низкий и протяжный – систолический – в основномобусловлен сокращением желудочков и длится примерно 0,12 с.

43

II тон, более высокий и короткий – диастолический – связан сзахлопыванием полулунных клапанов (между левым желудочком иаортой) ~ 0,08 с.

При дефектах митрального клапана происходит частичныйотток крови во время систолы обратно в левое предсердие, вслед-ствие чего возникает характерный систолический шум. При недо-статочности аортального клапана часть крови во время диастолывозвращается в сердце, что приводит к возникновению диастоли-ческого шума.

Кардиография – это запись работы сердца, выполненная каким-либо способом. В настоящее время применяется электрокардиогра-фия (ЭКГ) – запись электрических потенциалов, возникающих приработе сердца (см. лабораторную работу № 1). Изменения ЭКГ на-блюдаются при инфаркте миокарда, блокаде проводящих путей сер-дца, гипертрофии различных отделов сердца. ЭКГ позволяет опре-делить не только характер нарушений, но и их локализацию.

Фонокардиография – метод графической регистрации тоновсердца с поверхности грудной клетки, т.е. графическая запись то-нов сердца, позволяющая выявить еще III и IV тоны, которые неслышны при обычном выслушивании сердца. III тон отражает виб-рацию стенок желудочков вследствие быстрого поступления кровив них, IV тон возникает во время систолы предсердий и продолжа-ется до начала их расслабления.

Сфигмография – графическая регистрация артериальногопульса крупных артерий, флебография – графическая регистрациявенного пульса крупных вен.

Регуляция работы сердца. Показатели работы сердца рефлек-торно изменяются в зависимости от напряжения О2 и СО2 в крови,от объема протекающей крови, от эмоционального состояния ифизической нагрузки. Так, при физической нагрузке ударный объемможет увеличиться в 2 – 3 раза, частота сокращений – в 3 – 4 раза,минутный объем кровообращения – в 4 – 5 раз. Механизмы регуля-ции работы сердца включают в себя интракардиальные и экстра-кардиальные части.

Интракардиальные механизмы в свою очередь подразделя-ются на миогенные (внутриклеточные) и нервные (за счет внутри-сердечной нервной системы).

Внутриклеточные механизмы обусловлены свойствами карди-омиоцитов и лежат в основе закона Франка – Старлинга: чем боль-ше растягивается миокард во время диастолы, тем сильнее он со-кращается во время систолы, т.е. чем больше крови поступает вжелудочки, тем сильнее они потом сокращаются. Феномен Анрепа

44

заключается в том, что чем больше сопротивление выбросу кровииз желудочков (например, при сужении аорты), тем сильнее проис-ходит сокращение желудочков. Феномен Боудича (или феноменлестницы) проявляется в том, что чем выше частота сердечных со-кращений, тем больше сила сокращений.

Нервные внутрисердечные механизмы осуществляются реф-лексами, дуги которых замыкается в пределах сердца.

Экстракардиальные механизмы подразделяются на нервныеи гуморальные. Парасимпатические волокна в составе блуждаю-щего нерва оказывают угнетающее влияние на частоту и силу сер-дечных сокращений, а также понижают возбудимость и проводи-мость сердечной мышцы. Сердце находится под постоянным тор-мозным влиянием со стороны блуждающего нерва.

Симпатическая иннервация сердца осуществляется в основ-ном β-адренорецепторами, активация которых вызывает увеличе-ние силы и частоты сердечных сокращений. Их влияние, в отличиеот влияния блуждающего нерва, проявляется периодически.

Регуляция работы сердца может осуществляться благодарясобственным рефлексам сердечно-сосудистой системы, т.е. тем,которые возникают при раздражении рецепторов самой сердечно-сосудистой системы. Например, при снижении давления в аортепроисходит рефлекторное увеличение частоты сердцебиений, принедостатке кислорода развивается рефлекторная тахикардия, а придыхании чистым О2 – брадикардия. Эти реакции очень чувствитель-ны: увеличение частоты сердцебиения наблюдается уже при сни-жении напряжения кислорода всего на 3 %, когда никаких призна-ков гипоксии в организме еще не обнаруживается. Они осуществ-ляются посредством артериальных хеморецепторов, реагирующихна изменения содержания О2 в крови.

Есть еще и сопряженные кардиальные рефлексы, обусловлен-ные раздражением рефлексогенных зон, не принимающих прямогоучастия в регуляции кровообращения. Например, рефлекс Гольца:урежение сердцебиений (вплоть до полной остановки сердца) вответ на раздражение механорецепторов брюшины или органовбрюшной полости (при проведении операций на брюшной полос-ти, при нокауте у боксеров). Рефлекторная остановка сердца можетбыть при резком охлаждении кожи живота (например, при ныря-нии в холодную воду). Также брадикардия имеет место при надав-ливании на глазные яблоки.

Гуморальная регуляция. Прямое или опосредованное действиена сердце оказывают практически все биологически активные ве-щества, содержащиеся в плазме крови. Например, гормоны мозго-

45

вого вещества надпочечников адреналин, норадреналин вызываютусиление и учащение сердцебиений. Кортикостероиды, вазопрес-син, глюкагон, тироксин действуют слабее, чем адреналин, но так-же увеличивают силу сердечных сокращений.

Сердце очень чувствительно к ионному составу протекающейкрови. Недостаток в крови ионов калия, например, в результате дей-ствия мочегонных препаратов, может приводить к нарушениям сер-дечного ритма, недостаток кальция приводит к снижению силысердечных сокращений. На этом механизме основано действие кардио-плегических растворов, которые используются в кардиохирургиидля временной остановки сердца.

3.6. Особенности кровообращения в отдельныхорганах. Рабочая гиперемия

Общий объем крови у человека составляет 4 – 6 л, однако45 – 50 % крови в покое не циркулирует по сосудам, а находится втак называемом «кровяных депо», участках венозного русла, спо-собных к растяжению и расположенных в селезенке, печени, круп-ных венах брюшной полости и подкожных сосудистых сплетени-ях. Значение депо заключается в возможности быстрого увеличе-ния массы циркулирующей крови, необходимой в данный моментдля выполнения определенной функции. Выброс крови из депо про-исходит, например, при эмоциональных реакциях, интенсивном фи-зическом напряжении, гипоксии, голодании, кровопотере.

В селезенке может задерживаться до 20 % от общего количе-ства крови. При этом она выключается из общего кровотока, таккак в селезенке в местах перехода капилляров в венулы есть проме-жуточное звено – тонкостенные и легко растяжимые синусы, наконцах которых есть специальные сфинктеры. При их сокращенииформенные элементы крови задерживаются (до 20 % всего количе-ства эритроцитов в организме), а плазма просачивается. При повы-шении потребности в О2 сфинктеры расслабляются и эритроцитывыходят в сосуды, в результате чего происходит увеличение пере-носа кислорода.

В остальных депо – печени, легких, коже – кровь при депони-ровании не выключается из общего русла.

Рабочая, или функциональная, гиперемия – это увеличениеорганного кровотока, которое наблюдается при функциональнойактивности этого органа.

Головной мозг. При массе, которая составляет около 2 % отобщей массы тела, головной мозг потребляет примерно 15 % всей

46

крови, выбрасываемой сердцем. Мозг потребляет примерно 20 %всего кислорода и 17 % глюкозы. Уже через 5 – 7 с после прекраще-ния кровообращения в мозге человек может потерять сознание. Приишемии мозга, продолжающейся более 5 мин, происходят необра-тимые изменения в ткани мозга из-за перекрытия микроциркуля-торного русла.

Сосуды мозга способны поддерживать кровоток при колеба-ниях артериального давления от 60 до 180 мм рт. ст. При давленииболее 180 мм возможно резкое расширение артерий мозга, наруше-ние гематоэнцефалического барьера и развитие отека головного моз-га. При напряженной умственной работе кровоток в коре большихполушарий может возрастать в 2 – 3 раза, но только в той областимозга, которая конкретно в данный момент задействована.

Миокард. В состоянии покоя через коронарные сосуды (соб-ственно кровеносные сосуды сердца) протекает 4 – 5 % всего объе-ма крови. При интенсивной работе этот кровоток может увеличи-ваться в 6 – 7 раз. Кровоток в коронарных артериях зависит от фазысердечного цикла: во время систолы сосуды частично пережима-ются, и кровоток снижается примерно на 85 %, во время диасто-лы – увеличивается. Сердечная мышца очень богато снабжена ка-пиллярами. Кроме того, миоглобин сердечной мышцы извлекаетиз крови 60 – 75 % О2, тогда как другие ткани извлекают в среднем25 – 30 %, поэтому в миокард поступает больше кислорода из тогоже количества протекающей крови.

Желудочно-кишечный тракт. В покое на желудочно-кишеч-ный тракт приходится до 20 % сердечного выброса. При максималь-ном расслаблении сосудов кишечника кровоток в них возрастает в8 – 10 раз. В течение первых 5 – 30 минут после приема пищи проис-ходит увеличение кровотока в сосудах желудочно-кишечного трак-та, причем именно в тех отделах, функциональная активность ко-торых в это время наибольшая, и сохраняется на этом уровне в те-чение 3 – 7 часов.

Печень. К печени кровь притекает по печеночной артерии и во-ротной вене, оттекает – по печеночной вене. Общая величина крово-тока через печень составляет 20 – 30 % величины сердечного выбро-са. При максимальном расширении сосудов возрастает в 3 раза. Важ-ной особенностью сосудистого русла печени является наличие боль-шого количества анастомозов между сосудами систем воротной вены,печеночной артерии и печеночных вен. При увеличении кровотока вворотной вене (например, при функциональной гиперемии сосудовжелудочно-кишечного тракта в процессе пищеварения) кровоток впеченочной артерии снижается и наоборот.

47

Кожа. Кожа снабжается кровью из артерий, расположенных вподкожной клетчатке и образующих глубокие и поверхностные спле-тения. Особенностью сосудов кожи является наличие большого коли-чества артерио-венозных анастомозов, которые играют важную роль втерморегуляции. Наибольшее их число находится в коже пальцев руки ног, ушных раковин, кончика носа, т.е. там, где объем ткани мал посравнению с поверхностью. Это объясняется тем, что важнейшая функ-ция кожи – участие в терморегуляции – определяется не активностьюобменных процессов в ней, а теплопереносящей функцией кровотока.В покое, при оптимальной температуре внешней среды, кожа получа-ет примерно 5 – 10 % сердечного выброса. Наиболее интенсивныйкровоток отмечается в коже пальцев рук и ног, и при необходимостион может возрастать в 8 раз. Максимальные величины кожного крово-тока у человека наблюдаются при тепловом стрессе: при продолжи-тельном нагревании организма (температура кожи 42 оС) он может до-стигать 8 л/мин, составляя 50 – 70 % сердечного выброса.

Скелетные мышцы. Большая масса скелетных мышц (около40 % массы тела) требует значительного кровотока в них при ихсокращении. В покое интенсивность кровотока в мышцах состав-ляет 15 – 20 % сердечного выброса. При интенсивной работе онможет увеличиваться более чем в 20 раз. В покое открыто 20 – 30 %капилляров, имеющихся в мышце. При работе количество откры-тых капилляров возрастает в 2 – 3 раза.

3.7. Регуляция тонуса сосудов. Регуляция системногоартериального давления

Сосудистый тонус определяется мышечным тонусом гладкихмышц стенок сосудов и обеспечивается двумя механизмами – мио-генным и нейрогуморальным.

Миогенная регуляция, т.е. местная саморегуляция обеспечи-вает базальный, или периферический, тонус сосудов, который со-храняется при полном отсутствии внешних нервных и гумораль-ных влияний. При повышении объема протекающей крови тонуссосудов посредством местной саморегуляции повышается, приуменьшении объема – снижается. Однако быстрые и значительныеизменения кровообращения, возникающие в процессе приспособ-ления организма к изменениям среды, осуществляются с помощьюцентральной нервной и гуморальной регуляции.

Нервная регуляция тонуса всех сосудов, кроме капилляров, осу-ществляется симпатической нервной системы. Симпатические волок-на оказывают сосудосуживающее действие на большинство сосудов.

48

Гуморальная регуляция тонуса сосудов обусловлена действи-ем гормонов и метаболитов. Ангиотензин, вазопрессин, норадре-налин повышают тонус сосудов. Глюкокортикоиды усиливают эф-фект норадреналина. Оксид азота, брадикинин обладают расслаб-ляющим действием на сосуды.

Регуляция системного артериального давления обеспечива-ется функциональной системой, включающей в себя поведенчес-кие реакции (например, обильное питье или острая пища, сильныеэмоции способствуют увеличению артериального давления), меха-низмы медленного реагирования (включающие выделение жидко-сти почками) и механизмы быстрого реагирования (выход крови издепо, изменения тонуса сосудов). Уровень артериального давлениявоспринимается чувствительными механорецепторами (барорецеп-торами), расположенными в стенке аорты и каротидном синусе.Сигналы от них поступают в сосудодвигательный центр, располо-женный в продолговатом мозге. Сосудодвигательный центр состо-ит из депрессорного и прессорного отделов.

Депрессорный центр снижает артериальное давление путемослабления симпатической стимуляции сердца и уменьшения сер-дечного выброса, а также за счет снижения активности симпати-ческих сосудосуживающих волокон, в результате чего сосуды рас-ширяются и давление снижается.

Прессорный центр повышает артериальное давление вслед-ствие активации симпатической нервной системы, что приводит кувеличению выброса крови из сердца и повышению периферичес-кого сопротивления сосудов.

Сосудодвигательные центры, кроме продолговатого мозга,находятся и в других вышележащих отделах ЦНС, например, в ги-поталамусе. Стимуляция отдельных его ядер вызывает сужениесосудов и, следовательно, повышение артериального давления.

! – Задание № 3Расшифровать термины: кардиография, электрокардиография,

фонокардиография, сфигмография, флебография, брадикардия,тахикардия.

Выполнить контрольную работу № 3.Выполнить лабораторные работы № 1 и № 2.

? – Вопросы для самоконтроля◊ Что такое легочный круг кровообращения и как он функционирует?◊ Каково назначение большого круга кровообращения?◊ Что является движущей силой кровотока?

49

◊ В чем заключаются особенности кровообращения в капиллярах идля каких процессов это имеет значение?

◊ Каким образом кровь движется по венам и почему она не течет вобратном направлении?

◊ Каковы особенности сердечной мышцы?◊ Как регулируется работа сердца?◊ Что такое автоматия сердечной мышцы и чем она обусловлена?◊ Как называются клапаны, расположенные между предсердиями и

желудочками?◊ Как называются клапаны в основании аорты и легочной артерии?

Какова их роль?◊ Сколько времени длятся систола и диастола сердечной мышцы?◊ Произвольно или непроизвольно сокращается сердечная мышца?◊ Что такое пульс и от чего зависит его частота?◊ Какая зависимость между частотой ударов пульса и давлением крови?◊ Каковы основные функциональные группы сосудов? Какую роль

выполняют аккумулирующие сосуды?◊ Как изменяется кровяное давление в артериях при сокращении и

расслаблении сердечной мышцы?◊ Чем отличается давление крови в артериях, венах и капиллярах?◊ Как с позиций законов физики объяснить движение крови по кро-

веносной системе? Законы гемодинамики.◊ В чем заключается интракардиальная, экстракардиальная и гумо-

ральная регуляции работы сердца?◊ Каковы особенности кровоснабжения головного мозга, ЖКТ, кожи?◊ Что такое рабочая гиперемия?◊ Каковы основные методы исследования работы сердца?◊ Что такое МОК?◊ В каких случаях наступает брадикардия, в каких – тахикардия и почему?◊ Как осуществляется центральная регуляция кровообращения?

?? – Контрольная работа № 31. Аорта у человека отходит от:a) левого желудочка; в) левого предсерлия;б) правого желудочка; г) правого предсердия.2. Большой круг кровообращения начинается в:а) левом предсердии; в) левом желудочке;б) правом желудочке; г) правом предсердии.3. Малый круг кровообращения заканчивается в:а) левом предсердии; в) левом желудочке;б) правом желудочке; г) правом предсердии.4. Венозная кровь насыщена:а) углекислым газом; в) угарным газом;б) азотом; г) кислородом.

50

5. Артериальная кровь у человека находится:а) в правой половине сердца;б) в левой половине сердца;в) только в правом желудочке;г) только в левом предсердии.6. Сердце человека состоит из следующего количества камер:а) 2; б) 3; в) 5; г) 4.7. Двустворчатый (или митральный) клапан располагается

между:а) левым желудочком и аортой;б) правым желудочком и легочными венами;в) левым предсердием и левым желудочком;г) правым предсердием и правым желудочком.8. Внутренний слой стенки сердца называется:а) эндокард; в) эпикард;б) миокард; г) перикард.9. Средний слой стенки сердца называется:а) эндокард; в) эпикард;б) миокард; г) перикард.10. Артерии – это сосуды:а) несущие кровь к сердцу;б) в которых находится артериальная кровь;в) несущие кровь от сердца;г) в которых находится венозная кровь.11. Большим объемом крови и низким кровяным давлением

характеризуется:а) артериальное русло;б) артериальное русло и венозное русло;в) артериальное русло и область транскапиллярного обмена;г) венозное русло.12. У человека по артериям малого круга кровообращения течет:а) венозная кровь; в) артериальная кровь;б) смешанная кровь; г) лимфа.13. Капилляры сердечно-сосудистой системы человека – это

сосуды:а) по которым кровь движется от сердца;б) по которым кровь движется к сердцу;в) в которых запасается глюкоза;г) в которых осуществляется обмен веществ между кровью и

тканями;

51

14. Верхняя и нижняя полые вены у человека впадают в:а) левое предсердие; в) левый желудочек;б) правый желудочек; г) правое предсердие.15. К какой функциональной группе сосудов относятся аорта

и крупные артерии:а) обменные сосуды; в) резорбтивные сосуды;б) сосуды высокого давления; г) шунтирующие сосуды.16. Какова частота сердечных сокращений у здорового чело-

века при длительности сердечного цикла 0,8 с:а) 60 ударов в мин; б) 75 ударов в с; в) 75 ударов в мин;

г) 85 ударов в мин.17. Длительность сердечного цикла у человека в норме со-

ставляет:а) 0,5 – 0,6 с; в) 0,9 – 1 с;б) 0,3 – 0,4 с; г) 0,7 – 0,9 с.18. Диастола – это:а) урежение частоты сердечных сокращений;б) расслабление сердца;в) учащенное сердцебиение;г) сокращение сердца.19. Брадикардия – это:а) урежение частоты сердечных сокращений;б) расслабление сердца;в) учащенное сердцебиение;г) сокращение сердца.20. Ударный или систолический объем сердца у здорового че-

ловека составляет:а) 4 – 5 л;б) 20 – 30 мл;в) 40 – 70 мл;г) 1 – 2 л.21. Минутный объем крови (МОК) у здорового человека со-

ставляет:а) 4 – 5 л;б) 20 – 30 мл;в) 40 – 70 мл;г) 1 – 2 л.22. Автоматией сердца называется:а) непрерывное движение крови по сосудам;б) сокращение сердца под влиянием импульсов из централь-

ной нервной системы;

52

в) способность сердца сокращаться под влиянием возбужде-ния, возникающего в самом органе;

г) однонаправленное движение крови по сосудистому руслу.23. Укажите правильную последовательность составных час-

тей проводящей системы сердца:а) волокна Пуркинье→ пучок Гиса →сино-атриальный узел →

атриовентрикулярный узел;б) водитель ритма → пучок Гиса → ножки Гиса → волокна

Пуркинье;в) водитель ритма → атриовентрикулярный узел → пучок Гиса →

ножки Гиса → волокна Пуркинье.г) водитель ритма → атриовентрикулярный узел → волокна

Пуркинье → ножки Гиса → пучок Гиса.24. Какой участок проводящей системы называется водителем

ритма (пейсмейкером)?а) пучок Гиса;б) сино-атриальный узел;в) атриовентрикулярный узел;г) волокна Пуркинье.25. Метод записи электрических потенциалов в работающем

сердце называется:а) электроэнцефалография; в) электрокардиография;б) сфигмограмма; г) флебограмма.26. Стенка артерий состоит из следующего количества слоев:а) 3; б) 2; в) 1; г) 4.27. Стенка капилляров состоит из следующего количества слоев:а) 3; б) 2; в) 1; г) 4.28. Кровь движется по капиллярам со скоростью:а) 0,1 мм/с; б) 0,5 м/с; в) 0,5 мм/с; г) 1 см/с.29. Максимальное артериальное давление возникает во время:а) систолы предсердий; в) диастолы желудочков;б) систолы желудочков; г) общей диастолы.30. При раздражении волокон симпатической нервной системы:а) замедляется деятельность сердца;б) увеличивается частота сердечных сокращений;в) усиливается деятельность сердца;г) сердечная деятельность не изменяется.31. Сосудодвигательный центр располагается в:а) спинном мозге;б) промежуточном мозге;в) среднем мозге;г) продолговатом мозге.

53

32. Способность сердца ритмично сокращаться под влияниемсигналов, возникающих в самой сердечной мышце, получило на-звание ...

33. Определите длительность систолы предсердий сердца, еслидлительность сердечного цикла составляет 0,8 с, общей паузы сер-дца 0,41 с, систолы желудочков 0,27 с.

34. Определите длительность систолы желудочков сердца, еслидлительность сердечного цикла составляет 0,8 с, общей паузы серд-ца 0,43 с, систолы предсердий 0,1 с.

35. Рассчитайте длительность сердечного цикла у человека,пульс которого равен 60 ударам в минуту.

36. Частота сердечных сокращений у человека равна 75 уда-рам в минуту. Количество крови, выбрасываемой сердцем в аортуза одну минуту, составляет 3750 мл. Определите систолическийобъем крови, т.е. количество крови (в мл) выбрасывается сердцем ваорту за одно сокращение.

37. Соотнесите отделы сердца, сосуды и вид клапанов, распо-лагающихся между:а) правым предсердием и правым желудочком 1. Трехстворчатыйб) левым предсердием и левым желудочком 2. Митральныйв) правым желудочком и легочным стволом 3. Полулунныег) левым желудочком и аортой

38. Расположите последовательно слои сердца человека, на-чиная с наружного:

1. Миокард. 2. Эндокард. 3. Эпикард.39. Расположите кровяные сосуды по убыванию величины кро-

вяного давления (от большего к меньшему):1. Полые вены.2. Венулы.3. Артериолы.4. Капилляры.5. Аорта.6. Артерии.40. Укажите последовательность прохождения крови по боль-

шому кругу кровообращения человека:1. Аорта.4. Капилляры.2. Правое предсердие.5. Артерии.3. Левый желудочек6. Мелкие и крупные (полые) вены.

54

⊕ – Лабораторная работа № 1по теме: «СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА»

Кровообращение у человека осуществляется благодаря рабо-те сердца. Оно зависит от свойств и состояния сердца и сосудов.Основные свойства сердечной мышцы, определяющие ее непрерыв-ную деятельность: автоматия, возбудимость, проводимость и со-кратимость. Сердечно-сосудистая система постоянно приспосабли-вается к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды,что обеспечивается процессами нервной и гуморальной регуляции.

О функциональном состоянии сердца и сосудов судят по раз-личным внешним проявлениям их деятельности. Предлагаемыелабораторные работы позволяют ознакомиться с некоторыми осо-бенностями кровообращения у человека.

Тема: ЭлектрокардиографияЦель: ознакомиться с методикой записи и анализом ЭКГ.Объект исследования: человек.Материалы и оборудование: электрокардиограф с электрода-

ми, физиологический раствор, кушетка, вата, спирт.Электрические потенциалы, генерируемые сердечной мышцей,

можно зарегистрировать на поверхности тела. Электрокардиогра-фия – регистрация биоэлектрических явлений, возникающих придеятельности сердца, – является важнейшим объективным методомисследования сердца. Она отражает процессы возбуждения в серд-це, их величину и скорость проведения возбуждения по проводя-щей системе и мускулатуре сердца. Сердце расположено асиммет-рично в грудной клетке, ее анатомическая и электрическая ось рас-положена под углом к фронтальной плоскости. Регистрируемоеэлектрическое колебание представляет собой алгебраическую сум-му всех изменений потенциала в отдельных клетках в последова-тельные моменты времени. В работающем сердце в связи с тем,что возбужденный участок всегда становится электроотрицатель-ным по отношению к невозбужденному, возникает разность потен-циалов порядка нескольких десятков милливольт и появляется элек-трический ток, называемый током действия. Ткани, окружающиесердце, в физическом отношении являются проводниками второгорода и, следовательно, способны проводить электрический ток. Этообстоятельство позволяет отводить токи действия сердца с поверх-ности кожи, не причиняя человеку никаких неприятностей. Длязаписи ЭКГ приняты три стандартных биполярных отведения:

55

I-е стандартное отведение – от правой руки и левой руки;II-е стандартное отведение – от правой руки и левой ноги;III-е стандартное отведение – от левой руки и левой ноги.Электроды накладываются не только на конечности испытуе-

мого в соответствии с вышеописанными положениями для бипо-лярных отведений, но также на правую ногу. Последний электродявляется индифферентным и служит для заземления испытуемого.

Каждый электрод состоит из металлической пластины, закреп-ляемой широкой резиновой лентой. Чтобы обеспечить хорошийконтакт, под электрод на кожу накладывают марлевую прокладку,смоченную 10 % раствором NaCl. Электрический потенциал мож-но зарегистрировать, поместив электрод на любую точку конечнос-ти. Предпочтительнее выбрать участки, не покрытые волосами, таккак контакт при этом лучше. Как правило, достаточно хорошие ре-зультаты можно получить, накладывая электроды на предплечье вобласти запястья и на голени чуть выше лодыжек.

Ход работы: испытуемому накладывают электроды в соответ-ствии с вышеописанными правилами. Затем записывают на элект-рокардиографе калибровку, которая должна соответствовать стан-дартному сигналу 1мВ = 1 см. После чего записывают ЭКГ в трехстандартных отведениях.

Электрокардиограмма представляет собой характерную кри-вую с пятью зубцами P, Q, R, S, и T. Из них три зубца P, R, T –направлены вверх и два Q, S – вниз. Зубец P характеризует процессвозбуждения предсердий и называется предсердным комплексом.Зубцы Q, R, S, и T составляют желудочковый комплекс. Вольтажзубцов характеризует интенсивность процессов возбуждения в серд-це, а длительность интервалов – время возбуждения отделов серд-ца. При недостаточности кровообращения нарушается в первуюочередь процесс восстановления – изменяется зубец Т.

Результаты: вклеивают запись ЭКГ в трех стандартных отве-дениях. Отмечают все виды отведений, зубцы и интервалы соот-ветствующими обозначениями. Определяют продолжительностьсердечного цикла и частоту сердечных сокращений, используя дан-ные таблицы 3.

Таблица 3Временные параметры электрокардиограммы

Показатель Значение1 2

Зубец Р 0,08 – 0,10 сИнтервал PQ 0,12 – 0,18 с

56


* – Должную величину интервала QT определяют по формулеБазетта:

QT = К • v RR,где К=0,37 (для мужчин) или К=0,40 (для женщин), RR – продол-жительность сердечного цикла в секундах. Фактическая величинаинтервала QT не должна отличаться от должной более чем на 15 %.

Далее описывают форму и амплитуду зубцов: P, Q, R, S, и T.Измеряют интервалы P-Q, QRS, Q-T.

Выводы: Длают выводы на основании расшифровки ЭКГ.

Схема ЭКГ

1 2Комплекс QRS 0,06 – 0,09 сЗубец T не более 0,2 с

Интервал QT* 0,24 – 0,55 с

R - R

TP

P

QS

Q - TP-Q

T

P

57

⊕ – Лабораторная работа № 2по теме: «СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА»

Работа № 1

Тема: Определение пульсаЦель: отработка навыка подсчета пульса в разных условиях.Объект исследования: человек.Материалы и оборудование: секундомер или часы с секунд-

ной стрелкой.Пульс – это периодические колебания стенок кровеносных

сосудов и изменение их просветов под действием крови, выбрасы-ваемой при сокращении (систоле) сердца. Основные характерис-тики пульса – число пульсовых волн в минуту (частота), ритмич-ность, наполнение и напряжение пульса.

В основе регистрации пульса лежит пальпаторный метод, ко-торый заключается в прощупывании и подсчете пульсовых волн.Артериальный пульс легко прощупывается на артериях, располо-женных поверхностно: лучевой, височной или сонной. Обычнопринято определять пульс на лучевой артерии у основания боль-шого пальца, для чего 2-, 3- и 4-й пальцы накладываются нескольковыше лучезапястного сустава, артерия нащупывается и прижима-ется к кости. После высокой нагрузки более точно можно подсчи-тать частоту сердцебиения – ЧСС (которая равна частоте пульса),положив руку на сердце. В состоянии покоя пульс можно считать втечение 10, 15, 30 или 60-секундных интервалов. После физичес-кой нагрузки пульс считают 10-секундными интервалами. При под-счете пульса необходимо придерживаться определенных требова-ний. Пульс необходимо измерять:

1. В одном и том же положении (лежа, сидя или стоя).2. Лучше сразу после сна в положении лежа.3. Желательно сидя до или после занятий.Частота пульса в норме у здоровых людей составляет 60 – 80

ударов в минуту. В положении лежа пульс в среднем на 10 уд/минменьше, чем в положении стоя. У женщин пульс на 7 – 10 уд/минчаще, чем у мужчин того же возраста. Частота пульса во время ра-боты в пределах 100 – 130 уд/мин свидетельствует о небольшойинтенсивности нагрузки. Частота 130 – 150 уд/мин характеризуетнагрузку средней интенсивности. Частота 150 – 170 уд/мин – на-грузку выше средней интенсивности. Частота 170 – 200 уд/мин свой-ственна предельной нагрузке.

58

У детей ЧСС и, соответственно, частота пульса выше, чем увзрослых, и составляет у новорожденного 140 уд/мин, у детей6 месяцев – 130, 1 года – 120, 5 лет – 100, 12 лет – 90 ударов в минуту.

Увеличение ЧСС свыше 90 уд/мин называется тахикардией.У здоровых людей оно отмечается при физических и психическихнагрузках. Уменьшение ЧСС менее 60 уд/мин называется бради-кардией. Более редкий пульс наблюдается во время сна и у спорт-сменов (в силу тренировки сердца),

Ход работы: Подсчитайте собственный пульс в разных физи-ческих состояниях: стоя, сидя, после 20 – 25 приседаний.

Результаты: занести в таблицу 4:

Таблица 4Собственные показатели пульса

в разных физических состояниях, уд/мин

Выводы: Сравните полученные результаты со среднестатис-тическими. Объясните, почему в разных физических состоянияхпроисходят изменения величины пульса.

Работа № 2

Тема: Измерение артериального давления (АД) по методуКороткова

Цель: отработать методику определения АД у человека по спо-собу Короткова.

Объект исследования: человек.Материалы и оборудование: фонендоскоп (для прослушива-

ния тонов), тонометр, секундомер.Артериальное давление – это давление, которое оказывает

кровь на стенки артерий при работе сердца. Уровень артериально-го давления определяется рядом факторов, среди которых основ-ными являются работа сердца и тонус мышц. АД колеблется в за-висимости от фаз сердечного цикла.

Измерение АД производят прямым (кровавым) и косвенным(бескровным) методами. К прямым методам измерения АД отно-сят метод прямой манометрии. Впервые этот метод был приме-нен в 1733 г. Стефаном Хелсом у лошади, для чего катетер, запол-

59

ненный изотоническим раствором, вводился в кровеносный со-суд или полость тела, давление крови передавалось через давле-ние жидкости в катетере на внешнее регистрирующее устройство(прообраз манометра). Примененный Хелсом принцип соедине-ния сосуда с манометром остался неизменным до сих пор, усо-вершенствованию подверглись лишь регистрирующие приборы.В настоящее время прямые методы измерения АД применяютсялишь в экспериментах на животных, а также нейрохирургами приоперациях аневризм головного мозга, когда необходимо постоян-но контролировать АД у человека. К бескровным или косвеннымметодам измерения АД относятся метод Рива – Роччи (1896 г.),который позволяет пальпаторно определить систолическое дав-ление, и самый распространенный в клинической практике аус-культаторный метод с регистрацией тонов – метод Короткова(1905 г.), позволяющий аускультаторно определить систоличес-кое и диастолическое давление.

Норма АД у здорового человека составляет: систолического –от 105 – 140 мм рт. ст., диастолического – 60 – 90 мм рт. ст. (Дорош-кевич М.П. и др., 2003, см. 12). Разница между ними составляетпульсовое давление, которое у здоровых равно примерно 45 мл. рт. ст.В настоящее время нормы АД рассчитывают применительно к воз-расту человека (табл. 5):

Таблица 5Нормы артериального давления (АД) в зависимостиот возраста, мм рт. ст. (Зинчук В.В. и др., 2005, см. 15)

Гипертензией называют повышение АД: систолического –свыше 140 – 145 мм рт. ст., диастолического – свыше 90 – 100 ммрт. ст. Систолическое давление в пределах 135 – 140 мм рт. ст. идиастолическое – 90 – 95 мм рт. ст. называется пограничным дав-лением. Гипотензия – уменьшение АД: систолического – ниже105 мм рт. ст., диастолического – ниже 60 мм рт. ст.

У детей до года норму систолического АД рассчитывают поформуле: 76 n+2 n, где n – возраст в месяцах. Диастолическое

Артериальное давлениеВозраст (в годах)Систолическое диастолическое

16 – 20 100 – 120 70 – 8021 – 40 120 – 130 70 – 8040 – 60 До 140 До 90Старше 60 До 140 До 90

60

давление должно составлять 1/2 – 2/3 от систолического. У де-тей старше года норму систолического АД рассчитывают по фор-муле: 90+2 n – для мальчиков, 85+2 n – для девочек, где n – воз-раст в годах. Дистолическое давление должно составлять 1/2 – 2/3 отсистолического.

Способ Короткова. Данный способ называют тоновым, илизвуковым, поскольку он основан на выслушивании звуковых явле-ний (или сосудистых тонов), слышимых ниже места сдавления ар-терии, возникающих тогда, когда давление в манжетке ниже систо-лического, но выше диастолического. При этом во время систолывысокое давление крови внутри артерии преодолевает давление вманжетке, артерия открывается и пропускает кровь, что сопровож-дается появлением звуковых явлений – тонов. Во время диастолыдавление в сосуде падает, ток крови становится ламинарным и тоныисчезают.

Ход работы: обычно АД измеряют в плечевой артерии вположении сидя или лежа, после 5– 10 минутного отдыха. На об-наженное плечо выше локтевого сгиба плотно накладывают ман-жетку. Ниже места наложения манжетки находят в локтевом сгибепульсирующую лучевую артерию и устанавливают на ней (ненадавливая сильно) фонендоскоп. С помощью резиновой грушисоздают давление в манжетке до исчезновения пульса, т.е. до тогомомента, когда давление в манжетке превысит давление в пле-чевой артерии, а затем, приоткрыв винтовой клапан, выпускаютвоздух, что приводит к постепенному снижению давлению в ман-жетке, и выслушивают звуки (тоны) в плечевой артерии в мо-мент, когда давление в манжетке станет немного ниже давленияв артерии, наибольшая порция крови на высоте систолы прорвет-ся через сдавленную артерию на периферию и, ударившись о рас-слабленную стенку сосуда, вызовет ее колебание. В результатевибрации расслабленной артериальной стенки появляются пер-вые кратковременные звуки (тоны). Первый короткий, но доволь-но громкий звуковой удар соответствует величине систоличес-кого давления. При дальнейшем снижении давления в манжететоны постепенно ослабевают. Момент исчезновения звуковыхударов характеризует диастолическое давление. Время измере-ние давления по способу Короткова не должно длиться более60 секунд, поскольку более продолжительное время удержаниядавления в манжетке приведет к тому, что объем крови в дис-тальной части конечности увеличится, что может нарушить еекровоснабжение.

61

Определите показатели АД в покое и после 20 – 25 приседа-ний.

Результаты: записать результаты измерения показателей АД(систолического, диастолического и пульсового) до и после физи-ческой нагрузки и оформить их в таблицу 6:

Таблица 6

Собственные показатели АД при разных физическихсостояниях, мм рт.ст.

Выводы: дать оценку полученным данным, сравнив их с физи-ологической нормой. Как можно объяснить некоторое несоответ-ствие (если оно есть)? Как повлияла физическая нагрузка на пока-затели АД? Объясните.

Показатели В покое После дозированной нагрузкиАД систолическое

АД диастолическоеАД пульсовое

62

ГЛАВА 4ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

4.1. Сущность дыхания. Этапы дыхательного процесса.Давление в плевральной полости.

Мертвое пространство

Дыхание – это совокупность физиологических процессов, обес-печивающих поступление кислорода во внутреннюю среду орга-низма, использование его для окисления органических веществ иудаление из организма углекислого газа и конечных продуктов окис-ления некоторых соединений и воды.

Процессы дыхательной системы:1) внешнее, или легочное, дыхание (вентиляция легких), осу-

ществляющее газообмен между атмосферным и альвеолярным воз-духом;

2) обмен газов в легких между альвеолярным воздухом и кровью;3) транспорт газов к тканям и от них;4) обмен газов между кровью капилляров большого круга кро-

вообращения и клетками тканей;5) внутреннее, или клеточное, дыхание, осуществляющее не-

посредственный процесс окисления органических веществ с осво-бождением энергии, расходуемой в процессе жизнедеятельности.

Строение дыхательной системы человека, обеспечивающейвнешнее дыхание, представлено на рис. 2.

В результате деятельности системы внешнего дыхания кровьобогащается кислородом и освобождается от углекислого газа.

Вентиляция легких осуществляется вследствие разности давле-ния между альвеолярным и атмосферным воздухом. При вдохе давле-ние в альвеолах снижается (за счет расширения грудной клетки) и ста-новится ниже атмосферного: воздух из атмосферы входит в воздухо-носные пути. При выдохе давление в альвеолах приближается к ат-мосферному или даже становится выше него (при форсированномвыдохе), что соответственно приводит к удалению воздуха из альвеол.

Аппарат вентиляции состоит из 2 частей:1) грудной клетки с дыхательными мышцами и 2) легких с

дыхательными путями.Внешнее дыхание состоит из двух актов: вдоха (инспирация)

и выдоха (экспирация). Различают два режима дыхания:

63

1) спокойное дыхание (частота 12 – 18 дыхательных движе-ний в мин);

2) форсированное дыхание (увеличение частоты и глубиныдыхания).

Спокойное дыхание. Акт вдоха совершается путем подъемаребер межреберными мышцами и опускания купола диафрагмы.Диафрагма – это наиболее сильная мышца вдоха, дает 2/3 объемавдоха. При расслаблении мышц вдоха под действием эластическихсил грудной клетки и силы тяжести объем грудной клетки умень-шается, вследствие чего происходит выдох (при спокойном дыха-нии он происходит пассивно). Таким образом, дыхательный циклвключает вдох, выдох и паузу.

Рис. 2. Дыхательная система человека (Сапин, 2001, см.1):

1 – полость рта, 2 – носовая часть глотки, 3 – мягкое небо, 4 – язык, 5 – ротоваячасть глотки, 6 – надгортанник, 7 – гортанная часть глотки, 8 – гортань,

9 – пищевод, 10 – трахея, 11 – верхушка легкого, 12 – верхняя доля левоголегкого, 13 – левый главный, бронх, 14 – нижняя доля левого легкого,

15 – альвеолы, 16 – правый главный бронх, 17 – правое легкое, 18 – подъязыч-ная кость, 19 – нижняя челюсть, 20 – преддверие рта, 21 – ротовая щель,

22 – твердое небо, 23 – носовая полость

64

Различают грудной, брюшной и смешанный типы дыхания.Грудной (или реберный) тип дыхания обеспечивается в основном засчет работы межреберных мышц, а диафрагма смещается пассивнопод действием грудного давления. При брюшном типе дыхания врезультате мощного сокращения диафрагмы не только снижаетсядавление в плевральной полости, но и одновременно повышаетсядавление в брюшной полости. Этот тип дыхания более эффективен,так как при нем легкие сильнее вентилируются и облегчается веноз-ный возврат крови от органов брюшной полости к сердцу.

Форсированное дыхание. Во вдохе участвуют вспомогатель-ные дыхательные мышцы: большая и малая грудные, лестничные(поднимают первое и второе ребра), грудино-ключично-сосцевид-ная (поднимает ключицу). При этом грудная клетка расширяетсябольше. Выдох при форсированном дыхании тоже представляетсобой активный процесс, так как в нем участвуют внутренние меж-реберные мышцы, которые сближают ребра, а также – косые и пря-мые мышцы живота.

Легкие отделены от стенок грудной клетки плевральной поло-стью шириной 5 – 10 мкм, образованной 2 листками плевры, одиниз которых прилежит к внутренней стенке грудной клетки, а дру-гой окутывает легкие. Давление в плевральной полости меньше ат-мосферного на величину, обусловленную эластической тягой лег-ких (при выдохе оно меньше атмосферного на 3 мм рт. ст., при вдо-хе – на 6 мм рт. ст.). Оно появляется после первого вдоха новорож-денного, когда воздух заполняет альвеолы и проявляется сила по-верхностного натяжения жидкости альвеол. Благодаря отрицатель-ному давлению в плевральной полости, легкие всегда следуют заэкскурсиями грудной клетки.

Пневмоторакс – спадение легких при попадании воздуха вплевральную полость.

К органам дыхания относят воздухоносные (дыхательные) путии легкие, альвеолы легких образуют респираторную зону. Воздухо-носные пути в свою очередь делят на верхние (носовые ходы, по-лость рта, носоглотка, ротоглотка, придаточные пазухи носа) и ниж-ние (гортань, трахея, все бронхи до альвеол).

Самое узкое место – голосовая щель (до 7 мм). При вдохе онарасширяется, при выдохе – сужается.

Трахея у взрослого человека равна 12 см в длину, в диаметреоколо 20 мм, она делится на правый и левый бронхи (место разде-ления трахеи на 2 бронха – бифуркация), которые в свою очередьделятся на 2 ветви, затем следующее деление и т.д. – всего 23 деле-ния, или генерации.

65

Пространство от трахеи до 16-й генерации бронхиол состав-ляет проводящую зону, или мертвое пространство (150 – 170 мл),в котором нет газообмена; 17 – 19-я генерации бронхиол – переход-ную зону, где уже начинает осуществляться газообмен; 20 – 23 ге-нерации представляют собой альвеолярные ходы и альвеолярныемешочки, которые непосредственно переходят в альвеолы, где про-исходит основной газообмен.

Значение мертвого пространства заключается в согреванииили охлаждении поступающего воздуха, его увлажнении, очище-нии от пыли и инородных частиц с помощью кашля и чихания.

4.2. Показатели внешнего дыхания.Состав атмосферного, выдыхаемого

и альвеолярного воздуха

Для характеристики функции внешнего дыхания измеряютпоказатели, позволяющие оценить разные стороны вентиляции лег-ких (рис. 3):

1. – Дыхательные объемы (статичны):Дыхательный объем – ДО (300 – 800 мл) – воздух, вдыхаемый

и выдыхаемый при каждом дыхательном цикле.Резервный объем выдоха – РОвыд (1000 – 1500 мл) – воздух,

который можно дополнительно выдохнуть после обычного выдохав покое (резервный воздух).

Резервный объем вдоха – РОвд (1500 – 2500 мл) – воздух, ко-торый можно вдохнуть после обычного вдоха в покое (дополни-тельный воздух).

Остаточный объем легких или остаточный воздух – ООЛ(1000 – 1200 мл) – количество воздуха, которое остается в легкихпосле максимального выдоха.

2. – Дыхательные емкости (статичны):Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) = ДО + РОвыд + РОвд =

= 3000 – 5000 мл (3000 – 4000 мл – жен., 4500 – 5000 мл – муж.) –количество воздуха, которое выходит из легких при максимальномвыдохе после глубокого вдоха.

Общая емкость легких (ОЕЛ) = ЖЕЛ + ООЛ (4200 – 6000 мл) –количество воздуха, находящееся в легких после максимального вдоха.

Функциональная остаточная емкость легких (ФОЕ) = РОвыд ++ ООЛ (1800 – 2500 мл) – количество воздуха, остающегося в лег-ких после спокойного выдоха (функциональный остаточный воз-дух). ФОЕ показывает, какой объем воздуха заполняет легкие приспокойном дыхании.

66

ЖЕЛ =70 – 80 % ОЕЛ, ФОЕ = около 50 % ОЕЛ, ООЛ = около30 % ОЕЛ.

3. – Показатели легочной вентиляции (динамичны):За один вдох человек вдыхает около 500 мл воздуха, из кото-

рых примерно 170 мл заполняет мертвое пространство и только 330мл доходит до основной среды, где происходит газообмен, поэтомупри спокойном дыхании ФОЕ обновляется не более чем на 1/7 часть,что способствует поддержанию процентного содержания кислоро-да и углекислого газа на постоянной уровне.

Минутный объем дыхания (МОД) = ДО х ЧД. МОД в нормеравен 6 – 8 л/мин. Максимальная вентиляция легких (МВЛ) при ра-боте возрастает до 100 – 120 л/мин, у спортсменов – до 180 л/мин.

Резерв дыхания (РД) = МВЛ – МОД.Частота внешнего дыхания (ЧД) = 12 – 18 дыхательных ак-

тов/мин.

Рис. 3. Легочные объемы и емкости.Слева показана запись нескольких дыхательных движений с различной глубинойвдоха и выдоха, справа от записи дыхательных движений – названия показателей

внешнего дыхания

00,511,52

2,53

3,54

4,55

0 10 20 30Время

Объем

воздуха

в

литрах

,л

Дополнитель-ный воздух

ОЕЛ

ФОЕ

ЖЕЛ

ООЛ

ДО

РОвыд

РОвд

Резервныйвоздух

67

Основные методы определения показателей внешнего дыха-ния – спирометрия и спирография (см. лаб. работу № 3). Кромеэтого, используют также пневмографию и пневмотахометрию. Пнев-мография – метод регистрации дыхательных движений груднойклетки. Дыхательные движения записывают с помощью пневмо-графов. Эти приборы позволяют регистрировать движения стенкигрудной клетки (изменение ее окружности при дыхании) или коле-бания давления в трахее, носовой и ротовой полостях и плевраль-ной щели.

Для оценки показателей внешнего дыхания очень важен составатмосферного, альвеолярного и выдыхаемого воздуха (табл. 7).

Таблица 7Состав атмосферного, альвеолярного и выдыхаемого воздуха

(по наличию кислорода и углекислого газа; % от общего объема)

4.3. Диффузия газов в легких. Транспорт кислородакровью. Кислородная емкость крови

В каждый литр крови, протекающей по легочным капиллярам,поступает из альвеолярного воздуха около 50 мл кислорода, а изкрови в альвеолы – 45 мл углекислого газа. Концентрация О2 и СО2в альвеолярном воздухе остается при этом практически постоян-ной благодаря вентиляции альвеол (см. раздел 4.2).

Обмен газов осуществляется через легочную мембрану (тол-щина которой около 1 мкм) путем диффузии вследствие разностиих парциального давления в крови и альвеолах (табл. 8).

Таблица 8Величины напряжения и парциального давления газов

в средах организма (мм рт. ст.)

Среда Кислород Углекислый газВдыхаемый воздух 21 0,03Выдыхаемый воздух 16 4,0Альвеолярный воздух 14 5,5

Среда Альвеолярныйвоздух

Артериальнаякровь

Ткань Венозная кровь

рО2 100 100 (96) 20 – 40 40рСО2 40 40 60 46

68

Со стороны альвеол поверхность этой мембраны покрыта осо-бым веществом – сурфактантом. Это вещество образует слой тол-щиной 0,5 мкм. Он состоит из фосфолипидов, белков и полисаха-ридов, постоянно вырабатывается клетками эпителия альвеол и об-новляется примерно через 30 часов.

Роль сурфактанта:1) снижает поверхностное натяжение альвеолярных стенок;2) создает возможность расправления легкого при первом вдохе

новорожденного;3) препятствует спадению легких при выдохе;4) обеспечивает эластичность и стабильность легочной ткани;5) регулирует скорость абсорбции О2 и интенсивность испа-

рения воды с поверхности альвеол;6) очищает поверхность альвеол от попавших с дыханием

инородных частиц;7) обладает бактериостатическим действием.Кислород находится в крови и в растворенном виде, и в виде

соединения с гемоглобином. Однако растворимость О2 очень низ-кая: в 100 мл плазмы может раствориться не более 0,3 мл О2, поэто-му основная роль в переносе кислорода принадлежит гемоглобину.1 г Hb присоединяет 1,34 мл О2, поэтому при содержании гемогло-бина 150 г/л (15г/100 мл) каждые 100 мл крови могут переносить20,8 мл кислорода. Это так называемая кислородная емкость ге-моглобина. Отдавая О2 в капиллярах, оксигемоглобин превращает-ся в восстановленный гемоглобин. В капиллярах тканей гемогло-бин способен также образовать непрочное соединение с СО2 (кар-богемоглобин). В капиллярах легких, где содержание СО2 значи-тельно меньше, углекислый газ отделяется от гемоглобина.

Кислородная емкость крови включает в себя кислороднуюемкость гемоглобина и количество О2, растворенное в плазме.

В норме 100 мл артериальной крови содержит 19 – 20 мл кис-лорода, а 100 мл венозной – 13 – 15 мл.

Обмен газов между кровью и тканями. Коэффициент утили-зации кислорода представляет собой количество О2, которое потреб-ляют ткани, в процентах от общего его содержания в крови. Наи-больший он в миокарде – 40 – 60 %. В сером веществе головногомозга количество потребляемого кислорода примерно в 8 – 10 разбольше, чем в белом. В корковом веществе почки примерно в 20раз больше, чем во внутренних участках ее мозгового вещества.При тяжелых физических нагрузках коэффициент утилизации О2мышцами и миокардом возрастает до 90 %.

69

Кривая диссоциации оксигемоглобина показывает зависимостьнасыщения гемоглобина кислородом от парциального давленияпоследнего в крови (рис. 4). Так как эта кривая носит нелинейныйхарактер, то насыщение гемоглобина в артериальной крови кисло-родом происходит даже при 70 мм рт. ст. Насыщение гемоглобинакислородом в норме не превышает 96 – 97 %. В зависимости отнапряжения О2 или СО2, увеличения температуры, уменьшении рНкривая диссоциации может сдвигаться вправо (что означает мень-шее насыщение кислородом) или влево (что означает большее на-сыщение кислородом).

Рис. 4. Диссоциация оксигемоглобина в крови в зависимости от парциальногодавления кислорода (и ее смещение при действии основных модуляторов)

(Зинчук, 2005, см. 15):HbО2 – насыщение гемоглобина кислородом в %,

рО2 – парциальное давление кислорода

4.4. Транспорт углекислого газа кровью.Карбоангидраза

Растворимость углекислого газа в плазме почти в 20 раз боль-ше, чем у кислорода, однако в растворенном виде переносится неболее 10 % всего СО2. В 100 мл венозной крови содержится 58объемных процентов (58 об. %) СО2, из них 2,5 об. % переноситсяв виде свободно растворимой формы, примерно 4,5 об. % – в виде

70

карбогемоглобина и около 48 – 51 об. % в виде угольной кислоты иее солей (натриевая – в плазме, калиевая – в эритроците), которыеобразуются из СО2 и Н2О: Н2О + СО2 → Н2СО3. Угольная кислотасразу диссоциирует на ионы Н+ + НСО3

-. В плазме реакция образо-вания Н2СО3 идет медленно, но в эритроцитах под влиянием фер-мента карбоангидразы эта реакция идет быстрее в 10 тыс. раз. Из-быток ионов НСО3

- из эритроцитов диффундирует в плазму, где взаи-модействует с Na+ и образует NaHCO3. Это и есть основная транс-портная форма углекислого газа. Небольшое количество СО2 пере-носится связанным с белками (карбаминовые соединения).

В легких происходит обратный процесс: ион бикарбоната, свя-зываясь с ионом водорода, опять образует угольную кислоту, кото-рая тут же распадается до СО2 и воды. Таким образом, при выделе-нии одной молекулы СО2 происходит связывание одного иона во-дорода, что может приводить к изменениям рН крови.

В капиллярах тканей происходит отсоединение О2 от Hb собразованием дезоксигемоглобина, который является более сла-бой кислотой, чем Н2СО3 и оксигемоглобин, поэтому он связыва-ет ион водорода, образующийся при диссоциации Н2СО3. Следо-вательно, присутствие восстановленного гемоглобина в венознойкрови способствует связыванию СО2 и образованию Н2СО3, тогдакак образование оксигемоглобина в легочных капиллярах облег-чает отдачу СО2.

4.5. Дыхательный центр и его структура.Регуляция дыхания

Регуляция внешнего дыхания осуществляется путем рефлек-торных реакций, возникающих при возбуждении специфическихрецепторов легочной ткани и сосудистых зон, и направлена на под-держание напряжения О2, СО2 и рН крови в пределах нормы. Приэтом меняется глубина и частота дыхания.

Дыхательный центр обеспечивает ритмическую деятельностьдыхательных мышц и постоянное приспособление внешнего дыха-ния к изменяющимся условиям внутренней и внешней среды. Онпредставляет собой совокупность нейронов в продолговатом мозгена дне IV желудочка, состоит из 2 отделов: инспираторного (центрвдоха) и экспираторного (центр выдоха). Это не строго ограничен-ная область: дыхательные нейроны обнаружены почти на всем про-тяжении продолговатого мозга, однако есть участки, где дыхатель-ные нейроны сгруппированы более плотно. Нейроны каждой раз-

71

новидности не разбросаны по отдельности, а сгруппированы в сво-еобразные микрокомплексы, которые являются центрами форми-рования автоматизма дыхательного центра.

Немного выше продолговатого мозга находится так называе-мый «пневмотаксический центр», разрушение которого приводит кудлинению вдоха и выдоха, а электростимуляция – к досрочномупереключению фаз дыхания.

Кора больших полушарий и лимбическая система обеспечи-вают высшую регуляцию дыхания.

Афферентные импульсы о состоянии органов дыхания посту-пают от механорецепторов легких, среди которых выделяют рецеп-торы растяжения и рецепторы раздражения.

Рецепторы растяжения легких обеспечивают рефлекторнуюсаморегуляцию дыхания, сигнализируя об объеме легких и скоростиего изменения. Таким образом осуществляется медленная адаптация.

Рецепторы раздражения реагируют на резкие изменения объе-ма легких, а также на попадание на слизистую трахеи и бронховмеханических или химических раздражителей (пыль, аммиак, эфир,табачный дым). Активация рецепторов раздражения приводит к бы-строй адаптации.

Деятельность хеморецепторов направлена на поддержаниеоптимального газового состава артериальной крови: они реагиру-ют на изменения напряжения СО2 и рН крови.

При сдвиге рН крови в щелочную сторону (алкалоз) или сни-жении напряжения СО2 интенсивность дыхания ослабляется. Инаоборот, при сдвиге рН крови в кислую сторону (ацидоз) или уве-личении напряжения СО2 дыхание учащается и углубляется.

! – Задание № 4Проработать следующие термины:эйпноэ – спокойное дыхание,гиперпноэ – глубокое и учащенное дыхание,брадипноэ – уменьшение частоты дыхания,апноэ – задержка дыхания,диспноэ – частое, но неглубокое дыхание,ортопноэ – одышка в связи с застоем крови в малом круге кро-

вообращения;гипоксемия – напряжение рО2 крови,гипоксия – напряжение рО2 тканей,гиперкапния – напряжение рСО2 крови,гипокапния – напряжение рСО2 крови.

72

Ответить на вопросы для самоконтроля.Выполнить контрольную работу № 4.� – Проанализировать таблицы 3 и 4.Выполнить лабораторную работу № 3.

? – Вопросы для самоконтроля◊ Что такое внешнее дыхание?◊ Как осуществляются вдох и выдох?◊ Где расположен дыхательный центр?◊ Как влияет концентрация СО2 в крови на ритм дыхательных движений?◊ Чем можно объяснить проникновение воздуха внутрь альвеол легких?◊ Почему О2 проникает из альвеол в капилляры, а СО2 – в обратном

направлении?◊ От чего зависят частота и глубина дыхания?◊ Какова роль эритроцитов в транспорте О2?◊ Почему при беге организму требуется больше воздуха?◊ Как осуществляется диффузия газов в легких?◊ Какова роль карбоангидразы в транспорте углекислого газа?◊ Расшифруйте следующие термины: алкалоз, ацидоз, сурфактант,

пневмоторакс.◊ Дайте классификацию механорецепторов легких.◊ Зависит ли ЖЕЛ от физической нагрузки и образа жизни человека?◊ Каково значение дыхания для организма?◊ Назовите основные показатели внешнего дыхания. Какие из них

относятся к статическим, какие – к динамическим и почему?◊ Что такое внутреннее и внешнее дыхание?◊ Как осуществляется обмен газов между кровью и тканями?◊ Какие типы дыхания различают? Какой из них наиболее эффектив-

ный и почему?◊ Как осуществляется форсированное дыхание?◊ В чем заключается рефлекторная регуляция дыхания?◊ Как осуществляется гуморальная регуляция дыхания?

?? – Контрольная работа № 41. Система органов дыхания состоит из:а) воздухоносных путей и легких;б) носовой полости, бронхов и легких;в) носовой полости, гортани, бронхов и легких;г) носовой полости и легких.2. Внешнее дыхание – это:а) клеточное дыхание, осуществляющее процесс окисления

органических веществ с освобождением энергии,б) легочное дыхание, осуществляющее газообмен между аль-

веолярным воздухом и внешней средой,

73

в) легочное и клеточное дыхание,г) кровообращение, обеспечивающее транспорт газов к тканям.3. Какой тип дыхания более эффективен:а) грудной, в) смешанный,б) брюшной, г) грудной и брюшной.4. Сколько генераций бронхиол различают в организме человека:а) 5; б) 12; в) 23; г) 45.5. Место разделения трахеи на 2 бронха называется:а) сурфактантом; в) плеврой;б) билатеральностыо; г) бифуркацией.6. Газообмен происходит в:а) бронхах;б) альвеолах;в) бронхиолах;г) бронхах и альвеолах.7. Кислород в крови переносится:а) тромбоцитами; в) белками плазмы крови;б) лейкоцитами; г) эритроцитами.8. Каждое легкое снаружи покрыто:а) эндокардом; в) эпидермисом;б) сурфактантом; г) плеврой.9. Количество воздуха, которое остается в легких после мак-

симального выдоха, носит название:а) жизненная емкость легких (ЖЕЛ);б) дыхательный объем (ДО);в) остаточный объем (ООЛ);г) общая емкость легких (ОЕЛ).10. Давление в плевральной щели:а) ниже атмосферного;б) выше атмосферного;в) равно атмосферному;г) выше или равно атмосферному.11. Объем дыхательных путей, где не происходит газообмена,

называется:а) «мертвым» пространством;б) переходной зоной;в) зоной газообмена;г) «жизненным» пространством.12. Измеряют показатели внешнего дыхания с помощью:а) динамометра; в) тонометра;б) спирометра; г) фонендоскопа.

74

13. Дыхательный центр располагается в:а) продолговатом мозге; в) промежуточном мозге;б) среднем мозге; г) мозжечке.14. Со стороны альвеол поверхность легочной мембраны покрыта:а) плеврой; в) эпидермисом;б) сурфактантом; г) мышечной тканью.15. В результате усиления вентиляции лёгких дыхание приос-

танавливается, так как концентрация в крови:а) углекислого газа снижается;б) углекислого газа повышается;в) кислорода снижается;г) кислорода повышается.16. Фермент мембраны эритроцитов, ответственный за транс-

порт углекислого газа кровью, называется:а) оксигемоглобин; в) карбоксигемоглобин;б) метгемоглобин; г) карбоангидраза.17. Спадение легких при попадании воздуха в плевральную

полость носит название ...18. Жизненная емкость легких у человека составляет 4,5 л, дыха-

тельный объем равен 600 мл, резервный объем вдоха равен 2,4 л. Опре-делите резервный объем выдоха этого человека (в литрах).

19. Жизненная емкость легких у человека составляет 3,8 л, остаточ-ный воздух равен 1,1 л. Определите общую емкость легких (в литрах).

20. Укажите последовательность прохождения воздуха в ды-хательной системе человека во время вдоха:

1. Трахея. 4. Бронхи.2. Гортань. 5. Ноздри.3. Легочные альвеолы. 6. Носоглотка.

⊕ – Лабораторная работа № 3по теме: «ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ»

Дыхание человека постоянно приспосабливается к изменяю-щимся условиям внешней и внутренней среды, что обеспечиваетсяпроцессами нервной и гуморальной регуляции. Предлагаемые ра-боты, в некоторой степени, позволяют ознакомиться с особеннос-тями внешнего дыхания человека и его регуляцией.

Работа № 1Тема: Дыхательные движенияЦель: научиться подсчитывать дыхательные движения в покое.

75

Материалы и оборудование: секундомер или часы с секунд-ной стрелкой.

Определяют частоту дыхания – ЧД (по движению груднойклетки или брюшной стенки) незаметно для человека (в этот мо-мент скольжением руки можно имитировать определение частотыпульса). У взрослого человека в норме частота дыхания колеблетсяот 12 до 18 дыхательных движений в минуту, уменьшаясь во времясна и увеличиваясь при физической нагрузке.

К 15 годам у подростка ЧД составляет 15 дыхательных движе-ний в минуту, что сопоставимо с ЧД у взрослых. При регулярныхзанятиях физической культурой ЧД снижается и составляет 10 – 15дыхательных движений в минуту. Нагрузку при занятиях физичес-кой культурой следует регулировать так, чтобы ЧД непосредствен-но после занятия не превышала у взрослых – 30, а у детей – 40 ды-хательных движений в минуту, а восстановление ее исходной вели-чины происходило бы не позднее чем через 7 – 9 мин.

Одышка – нарушение частоты, глубины, ритма дыхания. Раз-личают инспираторную одышку (затруднение вдоха) и экспиратор-ную (затруднение выдоха). Удушье – резко выраженная одышка.Асфиксия – резко выраженное удушье, которое может закончитьсяполным прекращением дыхания.

Ход работы: Экспериментатор кладет на верхнюю часть грудииспытуемого руку с широко расставленными пальцами и считаетколичество вдохов за 1 мин (подсчет производится в положении стоя).

Выводы: сравнить полученные результаты с физиологическойнормой.

Работа № 2

Тема: СпирометрияЦель: научиться определять легочные объемы с помощью спи-

рометра.Объект исследования: человек.Материалы и оборудование: спирометр суховоздушный пор-

тативный, мундштук, вата, спирт.К основным методам определения показателей внешнего ды-

хания относят спирографию и спирометрию. Спирография – методграфической регистрации показателей функции внешнего звенасистемы дыхания с помощью спирографа. Спирометрия – методопределения ЖЕЛ и составляющих ее объемов воздуха с помощьюспирометра. Спирометр суховоздушный предназначен для измере-ния объема выдыхаемого воздуха с целью определения дыхатель-

76

ного объема (ДО), резервного объема выдоха (РОвыд), жизненнойемкости легких (ЖЕЛ) – см. таблицу 1.

Ход работы: стрелку спирометра поставить в нулевое положе-ние, надеть мундштук, протереть спиртом. Для определения дыхатель-ного объема воздуха испытуемый должен сделать три спокойных вы-доха в спирометр после трех спокойных вдохов и разделить показанияспирометра на 3 (количество выдохов). Это будет дыхательный объем(ДО). Для определения РОвыд – резервного объема выдоха, после спо-койного обычного выдоха в окружающее пространство, сделать глу-бокий выдох в спирометр. Для определения ЖЕЛ – жизненной емко-сти легких, после максимального вдоха испытуемый должен зажатьнос и сделать максимальный выдох в спирометр. При этом нужно на-прячь все дыхательные мышцы, включая брюшной пресс. Резервныйобъем вдоха – РОвд высчитывается математически.

В результатах: зафиксировать полученные данные в таблице9 (заполняется 3-й столбец).

Таблица 9Показатели внешнего дыхания

В выводах указать, соответствуют ли полученные результатыфизиологической норме. Как можно объяснить некоторое несоот-ветствие (если оно есть)?

77

ГЛАВА 5ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

5.1. Строение и функции пищеварительной системы.Типы пищеварения

Пищеварительная система обеспечивает прием пищи, ее ме-ханическую и химическую переработку, продвижение пищевоймассы по пищеварительному каналу, всасывание питательных ве-ществ и воды в кровеносное и лимфатическое русло и удаление изорганизма непереваренных остатков пищи в виде каловых масс.

Пищеварительный канал или желудочно-кишечный тракт, дли-ной 8 – 10 м, начинается ротовым отверстием, а заканчивается аналь-ным отверстием. В просвет пищеварительного канала открывают-ся выводные протоки пищеварительных желез. Стенка пищевари-тельного канала состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной исоединительнотканной, или серозной. Между слизистой и мышеч-ной оболочками располагается подслизистый слой, представлен-ный рыхлой соединительной тканью, в которой проходят кровенос-ные, лимфатические сосуды, нервы.

Пищеварительная система включает в себя пищеварительныйканал (полость рта с находящимися в ней органами, глотка, пище-вод, желудок, тонкая и толстая кишка) и пищеварительные железы(слюнные железы, печень и поджелудочная железа) (рис. 5).

Жизнедеятельность организма человека невозможна без по-стоянного обмена веществ с внешней средой. Пища содержит жиз-ненно необходимые питательные вещества, используемые орга-низмом как пластический материал (для построения клеток и тка-ней организма) и энергетический (как источник энергии, необхо-димой для жизнедеятельности организма). Вода, минеральные соли,витамины усваиваются организмом в том виде, в котором они на-ходятся в пище. Высокомолекулярные соединения: белки, жиры,углеводы – не могут всасываться в пищеварительном тракте безпредварительного расщепления до более простых соединений.

Пищеварение – это совокупность процессов, обеспечивающихмеханическое измельчение пиши и химическое расщепление мак-ромолекул питательных веществ (полимеров) на компоненты, при-годные для всасывания (мономеры).

Основная роль в химической переработке пищи принадлежитферментам (энзимам), которые, несмотря на огромное разнообра-зие, обладают некоторыми общими свойствами. Для ферментовхарактерны:

78

1. Высокая специфичность – каждый из них катализирует толькоодну реакцию или действует только на один тип связи. Например, проте-азы, или протеолитические ферменты, расщепляют белки до аминокис-лот (пепсин желудка, трипсин, химотрипсин двенадцатиперстной кишкии др.); липазы, или липолитические ферменты, расщепляют жиры до гли-церина и жирных кислот (липазы тонкого кишечника и др.); амилазы,или гликолитические ферменты, расщепляют углеводы до моносахари-дов (мальтаза слюны, амилаза, мальтаза и лактаза поджелудочного сока).

2. Пищеварительные ферменты активны только при опреде-ленном значении рН среды. Например, пепсин желудка действуеттолько в кислой среде.

3. Действуют в узком интервале температур (от 36 °С до 37 °С),за пределами этого температурного интервала их активность пада-ет, что сопровождается нарушением процессов пищеварения.

4. Обладают высокой активностью, поэтому расщепляют ог-ромное количество органических веществ.

Рис. 5. Пищеварительная система человека (Богданова, 2006, см. 19):1 – рот, 2 – глотка, 3 – пищевод, 4 – желудок, 5 – поджелудочная железа,

6 – печень, 7 – желчный проток, 8 – желчный пузырь, 9 – двенадцатиперстнаякишка, 10 – толстая кишка, 11 – тощая кишка, 12 – прямая кишка, 13 – подъя-зычная слюнная железа, 14 – подчелюстная слюнная железа, 15 – околоушнаяслюнная железа, 16 – аппендикс, 17 – заднепроходный сфинктер, 18 – подвздош-ная кишка, 19 – восходящая ободочная кишка, 20 – поперечная ободочнаякишка, 21 – нисходящая ободочная кишка, 22 – малая кривизна желудка,

23 – большая кривизна желудка, 24 – дно желудка.

79

Основные функции пищеварительной системы:1. Секреторная – выработка и выделение пищеварительных

соков (желудочного, кишечного), которые содержат ферменты идругие биологически активные вещества.

2. Моторно-эвакуаторная, или двигательная, – обеспечиваетизмельчение и продвижение пищи.

3. Всасывательная – перенос всех конечных продуктов пере-варивания, воды, солей и витаминов через слизистую оболочку изпищеварительного канала в кровь.

4. Экскреторная (выделительная) – выделение из организмапродуктов обмена.

5. Инкреторная – выделение пищеварительной системой спе-циальных гормонов.

6. Защитная:а) механический фильтр для крупных молекул-антигенов, ко-

торый обеспечивается гликокаликсом на апикальной мембране эн-тероцитов;

б) гидролиз антигенов ферментами пищеварительной системы;в) иммунная система желудочно-кишечного тракта представ-

лена специальными клетками (пейеровы бляшки) в тонкой кишкеи лимфоидной тканью аппендикса, в которых содержатся Т- и В-лимфоциты.

Основные типы пищеварения (по месту действия):1) внутриклеточное – пищеварительные ферменты действу-

ют внутри клетки;2) внеклеточное (полостное) – пищеварение осуществляется

под действием выделяющихся в полость желудочно-кишечноготракта ферментов. Оно не является основным, так как при этомпроисходит разрушение не более 20 – 30 % всех химических связейпитательных веществ.

3) мембранное, или пристеночное, контактное (в зонах слизи-стого слоя и щеточной каймы энтероцитов, составляющих стенкутонкой кишки), осуществляется за счет ферментов, выделяемых эн-тероцитами (см. раздел 5.8. Пищеварение в тонкой кишке).

Типы пищеварения (по источникам ферментов):1. Аутолитическое, происходящее с помощью ферментов, ко-

торые содержатся в самой пище. Например, ферменты, поступаю-щие с материнским молоком, активируются при контакте со слизи-стой оболочкой пищеварительного тракта грудного ребенка и рас-щепляют белки и жиры женского молока.

2. Симбионтное, т.е. пищеварение под действием не собствен-ных ферментов, а ферментов других организмов, попадающих в

80

желудочно-кишечный тракт вместе с пищей. У человека, в отличиеот жвачных животных, этот вид пищеварения представлен слабо,может осуществляться за счет собственной микрофлоры кишечни-ка. Микробиоценоз пищеварительного тракта очень чувствителенк питанию (при чрезмерном употреблении белков развиваются гни-лостные процессы) и действию лекарственных препаратов, особен-но антибиотиков, сильно угнетающих микрофлору кишок. Для нор-мальной деятельности микрофлоры необходимы пищевые волокна(клетчатка). Продукты гидролиза пищевых веществ ферментамимикроорганизмов кишечника носят название вторичных.

3. Собственное пищеварение, протекающее за счет ферментовпищеварительной системы. Это основной вид переработки пита-тельных веществ в пищеварительной системе человека.

5.2. Механизмы регуляции пищеварения. Условныеи безусловные пищевые рефлексы

Регуляция деятельности желудочно-кишечного тракта осуще-ствляется с помощью следующих механизмов:

1) центральный нервный;2) местный нервный;3) гормональный.Центральные нервные влияния наиболее характерны для слюн-

ных желез, в меньшей степени для желудка, еще в меньшей степе-ни для кишечника. Гормональные влияния выражены достаточнохорошо в отношении желудка и особенно кишечника, а местные,или локальные, механизмы играют существенную роль, в основ-ном в тонком и толстом кишечнике.

Центральный уровень регуляции осуществляется в структу-рах продолговатого мозга и ствола мозга, совокупность которыхобразует пищевой центр. Пищевой центр координирует деятель-ность пищеварительной системы, т.е. регулирует сокращения сте-нок желудочно-кишечного тракта и выделение пищеварительныхсоков, а также регулирует пищевое поведение в общих чертах. Це-ленаправленное пищевое поведение формируется с участием гипо-таламуса, лимбической системы и коры больших полушарий.

Сложнорефлекторный механизм является ведущим механиз-мом в регуляции пищеварительного процесса. Его детально изучилсоздатель учения о пищеварении академик И.П. Павлов (1904 г. –Нобелевская премия за исследования по физиологии пищеварения),разработав методы хронического эксперимента, позволяющие по-лучать необходимый для анализа чистый сок в любой момент

81

процесса пищеварения. Он показал, что выделение пищеваритель-ных соков связано с процессом приема пищи. Базальное выделе-ние пищеварительных соков очень незначительно. Например, наголодный желудок выделяется примерно 20 мл желудочного сока,а в процессе пищеварения – 1200 – 1500 мл.

Рефлекторная регуляция пищеварения осуществляется припомощи условных и безусловных пищеварительных рефлексов.

1. Условные пищевые рефлексы вырабатываются в процессеиндивидуальной жизни и возникают на вид, запах пищи, время,звуки и обстановку;

2. Безусловные пищевые рефлексы берут начало с рецепторовротовой полости, глотки, пищевода и самого желудка при поступ-лении пищи.

Безусловнорефлекторные и условнорефлекторные механиз-мы являются важными для начальной секреции желудка и под-желудочной железы, запуская их деятельность («запальный» сок).Этот механизм наблюдается в течение I фазы желудочной секре-ции. Интенсивность сокоотделения во время I фазы зависит отаппетита.

Главным секреторным нервом вегетативной нервной системы,регулирующим выделение пищеварительных соков, является блуж-дающий нерв, активация которого усиливает выделение желудоч-ного сока. Симпатические нервы его тормозят.

Местный механизм регуляции пищеварения осуществляетсяпри помощи интрамуральных ганглиев. Эти периферические ганг-лии, или сплетения, находятся в стенке пищеварительного тракта.

Местный механизм является важным в регуляции кишечнойсекреции. Он активирует выделение пищеварительных соков толь-ко в ответ на поступление химуса в тонкий кишечник.

5.3. Гормоны пищеварительной системы

Огромную роль в регуляции секреторных процессов в пище-варительной системе играют гастроинтестинальные гормоны, ко-торые действуют через кровь или через внеклеточную жидкостьна соседние клетки. Они вырабатываются клетками, расположен-нымии в различных отделах желудочно-кишечного тракта. Черезкровь действуют гастрин, секретин, холецистокинин (панкреози-мин), мотилин и др. На соседние клетки действуют соматостатин,ВИП (вазоактивный интестинальный полипептид), вещество Р, эн-дорфины и др.

82

Главное место выделения гормонов пищеварительной систе-мы – проксимальный отдел тонкого кишечника. Всего их насчиты-вается около 30. Высвобождение этих гормонов происходит придействии на клетки диффузной эндокринной системы химическихкомпонентов из пищевой массы в просвете пищеварительной труб-ки, а также при действии ацетилхолина, являющегося медиаторомблуждающего нерва, и некоторых регуляторных пептидов.

Основные гормоны пищеварительной системы:1. Гастрин образуется в добавочных клетках пилорической

части желудка и активирует главные клетки желудка, продуцирую-щие пепсиноген, и обкладочные, продуцирующие соляную кисло-ту, которая усиливает секрецию пепсиногена и активирует его пре-вращение в активную форму – пепсин. Кроме того, гастрин спо-собствует образованию гистамина, который, в свою очередь, тожестимулирует продукцию соляной кислоты.

2. Секретин образуется в стенке двенадцатиперстной кишкипод действием соляной кислоты, поступающей из желудка с химу-сом. Секретин угнетает выделение желудочного сока, но активиру-ет выработку поджелудочного сока (но не ферментов, а лишь водыи бикарбонатов) и усиливает влияние холецистокинина на подже-лудочную железу.

3. Холецистокинин, или панкреозимин, выделяется под влияни-ем поступающих в двенадцатиперстную кишку продуктов перевари-вания пищи. Он увеличивает секрецию ферментов поджелудочнойжелезы и вызывает сокращения желчного пузыря. И секретин, и хо-лецистокинин способны тормозить секрецию и моторику желудка.

4. Эндорфины. Тормозят секрецию ферментов поджелудочнойжелезы, но усиливают выделение гастрина.

Некоторые гормоны могут выделяться очень быстро, помогаяформированию чувства насыщения уже за столом.

5. Мотилин усиливает моторную активность желудочно-кишеч-ного тракта.

5.4. Пищеварение в ротовой полости.Свойства и состав слюны

Во рту осуществляется анализ вкусовых свойств пищи, защитапищеварительного тракта от некачественных пищевых веществ иэкзогенных микроорганизмов (в слюне содержится лизоцим, оказы-вающий бактерицидное действие, и эндонуклеаза, оказывающая ан-тивирусное действие), измельчение, смачивание пищи слюной, на-чальный гидролиз углеводов, формирование пищевого комка, раз-

83

дражение рецепторов с последующим возбуждением деятельностине только желез полости рта, но и пищеварительных желез желудка,поджелудочной железы, печени, двенадцатиперстной кишки.

Слюнные железы. У человека слюна вырабатывается 3 парамибольших слюнных желез: околоушными, подъязычными, подчелюс-тными, а также множеством мелких желез (губными, щечными, языч-ными и др.), рассеянными в слизистой оболочке рта. Ежедневно об-разуется 0,5 – 2 л слюны, рН которой составляет 5,25 – 8,0.

Слюна начинает выделяться в ответ на раздражение рецепто-ров ротовой полости пищей, являющейся безусловным раздражи-телем, а также при виде, запахе пищи и обстановке (условные раз-дражители). Сигналы от вкусовых, термо- и механорецепторов ро-товой полости передаются в центр слюноотделения продолговато-го мозга, где происходит переключение сигналов на секреторныенейроны, совокупность которых находится в области ядра лицево-го и языкоглоточного нервов. В результате возникает сложнореф-лекторная реакция слюноотделения.

Слюна – вязкая, опалесцирующая, слегка мутная жидкость,содержащая 98,5 – 99,5 % воды и 0,5 – 1,5 % плотных веществ: ионыкалия, натрия, кальция, магния, железа, хлора, фосфата, сульфата,бикарбоната. Из органических веществ в слюне содержатся белки(альбумины, глобулины, бактерицидные вещества и ферменты:б-амилаза и мальтаза, которые начинают расщепление углеводов).

Жевание заключается в измельчении пищи, смачивании ее слю-ной и формировании пищевого комка (химуса). Далее с помощьюглотания пища поступает в желудок. Для осуществления жеванияи глотания требуется согласованная работа множества мышц, со-кращения которых регулируют и координируют центры жевания иглотания, расположенные в ЦНС. Во время глотания вход в полостьноса закрывается, но открываются верхний и нижний пищеводныйсфинктеры, и пища поступает в желудок. Плотная пища проходитпо пищеводу за 3 – 9 сек, жидкая – за 1 – 2 сек.

5.5. Строение и функции желудка. Состав и свойстважелудочного сока. Фазы желудочной секреции

В желудке пища задерживается в среднем 4 – 6 часов для хи-мической и механической обработки. В желудке выделяют 4 части:вход, или кардиальная часть, верхняя – дно (или свод), средняя наи-большая часть – тело желудка и нижняя, горизонтально располо-женная – пилорическая часть, или привратник (отверстие приврат-ника ведет в двенадцатиперстную кишку) – см. рис. 1 и рис.5.

84

Стенка желудка состоит из трех слоев: наружного – серозно-го, среднего – мышечного и внутреннего – слизистого. Сокраще-ния мышц желудка вызывают как волнообразные (перистальтичес-кие), так и маятникообразные движения, благодаря которым пищаперемешивается и передвигается от входа к выходу из желудка. Вслизистой оболочке желудка находятся многочисленные железы,вырабатывающие желудочный сок. Из желудка химус поступает вкишечник. На месте перехода желудка в кишечник находится пи-лорический сфинктер, который при сокращении полностью отде-ляет полость желудка от двенадцатиперстной кишки. Слизистаяоболочка желудка образует продольные, косые и поперечные склад-ки, которые расправляются при заполнении желудка. Вне фазыпищеварения желудок находится в спавшемся состоянии. Через 45 – 90минут периода покоя возникают периодические сокращения желуд-ка, длящиеся 20 – 50 мин (голодная перистальтика). Вместимостьжелудка взрослого человека составляет от 1,5 до 4 л.

Функции желудка:1) депонирование пищи;2) секреторная – выделение желудочного сока для переработ-

ки пищи;3) двигательная – для передвижения и перемешивания пищи;4) всасывание некоторых веществ в кровь (вода, алкоголь);5) экскреторная – выделение в полость желудка вместе с же-

лудочным соком некоторых метаболитов;6) инкреторная – образование гормонов, регулирующих дея-

тельность пищеварительных желез (например, гастрина);7) защитная – бактерицидная (в кислой среде желудка поги-

бает большинство микробов).Состав и свойства желудочного сока. Желудочный сок проду-

цируется желудочными железами, которые располагаются в областидна (свода) и тела желудка. Они содержат 3 типа клеток:

1) главные, которые вырабатывают комплекс протеолитичес-ких ферментов (пепсиноген);

2) обкладочные, которые вырабатывают соляную кислоту;3) добавочные, в которых вырабатывается слизь (муцин), гас-

тромукопротеин (внутренний фактор Кастла) и бикарбонаты.В состоянии покоя («натощак») из желудка человека можно

извлечь примерно 20 – 50 мл желудочного сока, рН 5,0. Общее жеколичество желудочного сока, выделяющегося у человека при обыч-ном питании, равно 1,5 – 2,5 л в сутки. рН активного желудочногосока составляет 0,8 – 1,5, т.к. в нем содержится примерно 0,5 % HCl.

85

Роль HCl. Повышает выделение пепсиногена главными клет-ками, способствует переводу пепсиногена в пепсин, создает опти-мальную среду (рН) для деятельности протеаз, что обеспечиваетповышенное расщепление белков, способствует гибели микробов.

Фактор Кастла. В пище содержится витамин В12, необходи-мый для образования эритроцитов, так называемый внешний фак-тор Кастла. Но всосаться в кровь он может только при наличии вжелудке внутреннего фактора Кастла. Это гастромукопротеин, всостав которого входит пептид, отщепляющийся от пепсиногенапри его превращении в пепсин, и мукоид, выделяющийся добавоч-ными клетками желудка. Благодаря этому мукоиду, слизистая стен-ки желудка защищена от действия пепсина и самопереваривания.Когда секреторная деятельность желудка снижается, то продукцияфактора Кастла тоже снижается и соответственно уменьшается вса-сывание витамина В12, в результате чего развивается анемия.

Фазы желудочной секреции:1. Сложнорефлекторная, или мозговая, длительностью 1,5 – 2 ч,

которой секреция желудочного сока происходит под действием всехфакторов, сопровождающих прием пищи. При этом условные реф-лексы, возникающие на вид, запах пищи, обстановку, комбиниру-ются с безусловными, возникающими при жевании и глотании. Сок,выделяющийся под влиянием вида и запаха пищи, жевания и гло-тания, называется «аппетитный», или «запальный». Он подготав-ливает желудок к приему пищи.

Центр регуляции желудочной секреции – это совокупностьнейронов, расположенных в коре больших полушарий, гипотала-мусе и продолговатом мозге (нейроны блуждающего нерва). Сим-патические нейроны расположены в грудном отделе спинного моз-га. Через нейроны блуждающего нерва происходит активация же-лудочной секреции, а симпатические нервы оказывают тормозноевлияние.

2. Желудочная, или нейрогуморальная, фаза, в которой стимулысекреции возникают в самом желудке: секреция усиливается прирастяжении желудка (механическая стимуляция) и при действии наего слизистую экстрактивных веществ пищи и продуктов гидроли-за белков (химическая стимуляция). Главным гормоном в актива-ции желудочной секреции во второй фазе является гастрин. Выра-ботка гастрина и гистамина также происходит под влиянием мест-ных рефлексов метасимпатической нервной системы.

Гуморальная регуляция присоединяется через 40 – 50 минутпосле начала мозговой фазы. Кроме активирующего влияния гор-монов гастрина и гистамина, активация выделения желудочного

86

сока происходит под влиянием химических компонентов – экстрак-тивных веществ самой пищи, в первую очередь мяса, рыбы, ово-щей. При варке продуктов они переходят в отвары, бульоны, быст-ро всасываются в кровь и активируют деятельность пищеваритель-ной системы. К таким веществам прежде всего относятся свобод-ные аминокислоты, витамины, биостимуляторы, набор минераль-ных и органических солей. Жир вначале тормозит секрецию и за-медляет эвакуацию химуса из желудка в двенадцатиперстную киш-ку, но затем он стимулирует деятельность пищеварительных же-лез. Поэтому при повышенной желудочной секреции не рекомен-дуются отвары, бульоны, капустный сок.

Наиболее сильно желудочная секреция повышается под влия-нием белковой пищи и может продолжаться до 2 часов, слабее все-го она изменяется под влиянием хлеба (не более 1 ч). При длитель-ном нахождении человека на углеводном режиме питания кислот-ность и переваривающая сила желудочного сока снижается.

3. Кишечная фаза. В кишечной фазе происходит угнетениесекреции желудочного сока. Она развивается при переходе химусаиз желудка в двенадцатиперстную кишку. При попадании кислогопищевого комка в двенадцатиперстной кишке начинают продуци-роваться гормоны, гасящие желудочную секрецию, – секретин, хо-лецистокинин и другие. Количество желудочного сока уменьшает-ся на 90 %.

5.6. Роль печени в пищеварении, выделениии обезвреживании токсических веществ

Печень – это самая крупная пищеварительная железа в чело-веческом теле массой до 1,5 кг. Она участвует в обмене белков, уг-леводов, пигментном обмене, обезвреживает чужеродные соедине-ния и выделяет желчь.

Печень выполняет защитную (барьерную) функцию, в нейпроисходит обезвреживание всосавшихся из кишечника в кровьядовитых продуктов распада белков и ядовитых веществ, образо-вавшихся в результате жизнедеятельности микробов в толстой киш-ке. Ядовитые вещества в печени нейтрализуются и выводятся изорганизма с мочой и калом. Печень участвует в пищеварении, вы-деляя желчь. Желчь вырабатывается клетками печени постоянно, апоступает в двенадцатиперстную кишку через общий желчный про-ток только при наличии в ней пищи. Когда пищеварение прекраща-ется, желчь скапливается в желчном пузыре, где в результате вса-сывания воды концентрация желчи возрастает в 7 – 8 раз.

87

Пузырная желчь, выделяющаяся в двенадцатиперстную киш-ку, ферментов не содержит, а только участвует в эмульгации жиров(для более успешного действия липаз). Кроме того, желчь разру-шает пепсин, снижает кислотность пищевой массы, ускоряет гид-ролиз белков и углеводов, улучшает всасывание в тонкой кишкехолестерина, жирных кислот, жирорастворимых витаминов D, Е,К, солей кальция, уменьшает развитие гнилостных процессов. рНжелчи составляет 7,8 – 8,6. В сутки ее вырабатывается 0,5 – 1 л. В желчисодержатся желчные кислоты, желчные пигменты, холестерин,множество ферментов. Желчные пигменты (билирубин, биливер-дин), представляющие собой продукты распада гемоглобина, при-дают желчи золотисто-желтый цвет. Желчь выделяется в двенадца-типерстную кишку через 3 – 12 мин после начала приема еды. Уве-личивают секрецию желчи желтки, молоко, мясо, хлеб. Холецисто-кинин стимулирует сокращения желчного пузыря и выделение жел-чи в двенадцатиперстную кишку.

В печени постоянно синтезируется и расходуется гликоген –полисахарид, представляющий собой полимер глюкозы. Адрена-лин и глюкагон усиливают распад гликогена и поступление глюко-зы из печени в кровь.

Обезвреживание вредных веществ, поступивших в организмизвне или образовавшихся при переваривании пищи, осуществля-ется в печени благодаря деятельности мощных ферментных сис-тем гидроксилирования и обезвреживания чужеродных и токсичес-ких веществ. Кроме того, в печени аммиак, образующийся при рас-паде аминокислот, нуклеотидов и других веществ, связывается всоставе мочевины и удаляется из организма.

5.7. Роль поджелудочной железы в пищеварении.Состав и свойства сока поджелудочной железы

Поджелудочная железа – железа гроздевидной формы массой70 – 80 г, находящаяся в изгибе 12-перстной кишки (см. рис. 1 ирис. 5). Поджелудочная железа относится к железам смешанной сек-реции, состоит из эндокринного и экзокринного отделов.

Эндокринный отдел (клетки островков Лангерганса) выделя-ет гормоны прямо в кровь (см. Главу 8).

В экзокринном отделе (клетки основной части поджелудоч-ной железы) вырабатывается поджелудочный сок, который содер-жит пищеварительные ферменты, воду, бикарбонаты, электролитыи по специальным выводным протокам поступает в двенадцатипер-стную кишку.

88

В сутки вырабатывается 1,5 – 2,5 л поджелудочного сока, рН7,5 – 8,8 (за счет HCO3

-), для нейтрализации кислого содержимогожелудка и создания щелочного рН, при котором лучше работаютподжелудочные ферменты, гидролизующие все виды питательныхвеществ (белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты). Протеазы(трипсиноген, химотрипсиноген и др.) вырабатываются в неактив-ном виде. Для предупреждения самопереваривания те же клетки,которые выделяют трипсиноген, одновременно продуцируют ин-гибитор трипсина, поэтому в самой поджелудочной железе трип-син и остальные ферменты протеолиза неактивны. Активация трип-синогена происходит только в полости двенадцатиперстной киш-ки, и активный трипсин, помимо гидролиза белков, вызывает акти-вацию остальных протеаз сока поджелудочной железы.

Сок поджелудочной железы выделяется в двенадцатиперстнуюкишку через единый с общим желчным протоком сфинктер.

Регуляция выделения сока поджелудочной железы осуществ-ляется посредством нервных и гуморальных влияний. Фазы: моз-говая, желудочная и кишечная. Центры регуляции выделения сокаподжелудочной железы расположены там же, где и центры регуля-ции желудочной секреции. Все влияния ЦНС осуществляются че-рез блуждающий нерв (он повышает секреторную активность) исимпатические волокна (торможение). Гормональную (местную)активацию выделения сока поджелудочной железы вызывают гор-моны секретин (усиливает в основном выделение бикарбонатов),холецистокинин (повышает образование ферментов), гастрин, се-ротонин, желчные кислоты. Кроме того, понижение секреции на-блюдается при болевых раздражителях, во время сна, при физичес-кой нагрузке и умственной работе.

5.8. Пищеварение в тонкой кишке. Кишечные ферментыи гормоны. Пристеночное пищеварение

Тонкая кишка – наиболее длинная часть пищеварительноготракта длиной от 2,5 до 5 метров. Тонкая кишка делится на триотдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. В тон-кой кишке происходит всасывание продуктов расщепления пита-тельных веществ. Слизистая оболочка тонкой кишки образует цир-кулярные складки, поверхность которых покрыта многочисленны-ми выростами – кишечными ворсинками длиной 0,2 – 1,2 мм, кото-рые увеличивают всасывающую поверхность кишки. В каждуюворсинку входят артериола и лимфатический капилляр (млечныйсинус), а выходят венулы. В ворсинке артериолы делятся на капил-

89

ляры, которые, сливаясь, образуют венулы. Артериолы, капиллярыи венулы в ворсинке располагаются вокруг млечного синуса. Ки-шечные железы располагаются в толще слизистой оболочки и вы-рабатывают кишечный сок. В слизистой оболочке тонкой кишкизаложены многочисленные одиночные и групповые лимфатичес-кие узелки, выполняющие защитную функцию.

Двенадцатиперстная кишка называется так потому, что еедлина равна приблизительно поперечникам 12 пальцев – 30 см.Начинается от пилорического отдела желудка, имеет подковообраз-ную форму, огибает головку поджелудочной железы. В нее на боль-шом сосочке открываются общим отверстием общий желчный про-ток и проток поджелудочной железы.

Тощая кишка расположена вслед за двенадцатиперстной киш-кой, занимает преимущественно левую верхнюю часть живота ипупочную область.

Подвздошная кишка занимает правую нижнюю сторону брюш-ной полости и малый таз, в правой подвздошной ямке oна перехо-дит в слепую кишку. Особенность ее заключается в том, что цирку-ляционные складки в ней почти отсутствуют, лимфатические узел-ки собраны в виде овальных групп, называемых пейеровыми бляш-ками, расположены в слизистой оболочке на стороне кишки, про-тивоположной брыжеечному ее краю.

Кишечная фаза – самая активная фаза переваривания питатель-ных веществ. В тонкой кишке перемешивается кислое содержимоежелудка со щелочными секретами поджелудочной железы, кишеч-ных желез и печени и происходит расщепление питательных ве-ществ до конечных продуктов, всасывающихся в кровь, а такжепродвижение пищевой массы по направлению к толстому кишеч-нику и выделение метаболитов.

На всем протяжении пищеварительная трубка покрыта слизи-стой оболочкой, содержащей железистые клетки, которые выделя-ют различные компоненты пищеварительного сока. Пищеваритель-ные соки состоят из воды, неорганических и органических веществ.Органические вещества – это в основном белки (ферменты) – гид-ролазы, способствующие расщеплению больших молекул на малые:гликолитические ферменты расщепляют углеводы, протеолитичес-кие – белки, липолитические – жиры. Активность этих ферментовочень сильно зависит от температуры и рН среды, а также – от на-личия или отсутствия их ингибиторов (чтобы, например, они непереварили стенку желудка). Секреторная активность пищевари-тельных желез, состав и свойства выделяемого секрета зависят отпищевого рациона и режима питания.

90

В тонкой кишке происходит полостное пищеварение, а такжепищеварение в зоне щеточной каймы энтероцитов (клеток слизис-той оболочки) кишечника – пристеночное пищеварение (А.М. Уго-лев, 1964). Пристеночное, или контактное, пищеварение проис-ходит только в тонких кишках при контакте химуса с их стенкой.Энтероциты снабжены покрытыми слизью ворсинками, простран-ство между которыми содержит гликокаликс, состоящий из нитейгликопротеидов. Они вместе со слизью способны адсорбироватьпищеварительные ферменты сока поджелудочной железы и кишеч-ных желез, при этом концентрация их достигает высоких значе-ний, и разложение сложных органических молекул до простых идетболее эффективно.

Количество пищеварительных соков, вырабатываемых всемипищеварительными железами, составляет 6 – 8 л в сутки. Большаячасть их в кишечнике всасывается обратно.

5.9. Толстая кишка. Микрофлора толстой кишки

Из тонкой кишки пища поступает в толстую кишку. Слизис-тая оболочка толстой кишки образует складки полулунной фор-мы, ворсинки на ней отсутствуют. Толстая кишка является про-должением подвздошной кишки и составляет конечный отделжелудочно-кишечного тракта. Длина толстой кишки 1– 1,65 м. Втолстой кишке происходит формирование каловых масс. В тол-стой кишке выделяют: слепую кишку с червеобразным отрост-ком, ободочную кишку, состоящую из восходящей, поперечной,нисходящей, сигмовидной кишок и прямую кишку, которая закан-чивается анальным отверстием.

Отличительными признаками толстой кишки являются нали-чие продольных мышечных лент (брыжеечной, сальниковой и сво-бодной), вздутий и сальниковых отростков.

Слепая кишка является начальным, расширенным отделом тол-стой кишки. В месте впадения подвздошной кишки в толстую об-разуется заслонка, которая препятствуют переходу содержимоготолстой кишки в тонкую. На нижней поверхности слепой кишки,где сходятся мышечные ленты ободочной кишки, начинается чер-веобразный отросток (аппендикс), длина которого колеблется от 2до 20 см, диаметр 0,5 – 1 см. За слепой кишкой следует восходящаяободочная кишка, которая располагается в правой половине живо-та вверх до печени и переходит в поперечную ободочную кишку,которая в свою очередь переходит в нисходящую ободочную киш-ку, далее в сигмовидную кишку.

91

В сигмовидной ободочной кишке по направлению к прямойкишке выпячивания постепенно исчезают, мышечные ленты пере-ходят в равномерный слой продольных мышечных волокон и науровне тазового мыса она переходит в прямую кишку. Заканчива-ется прямая кишка анальным (заднепроходным) отверстием, кото-рое замыкает анальный сфинктер. В толстой кишке происходитокончательное всасывание необходимых питательных веществ,выделение метаболитов и солей тяжелых металлов, накоплениеобезвоженного кишечного содержимого и удаление его из организ-ма. Именно в толстой кишке происходит всасывание основногообъема воды (5 – 7 л в сутки).

Наружный мышечный слой в толстой кишке располагается ввиде полос, между которыми находятся вздутия (в них пищевыемассы задерживаются, что обеспечивает более длительный контактсо стенкой и ускорение всасывания воды). Моторика толстой киш-ки усиливается во время еды, прохождения пищи по пищеводу,желудку, двенадцатиперстной кишке. Тормозные влияния осуще-ствляются из прямой кишки, раздражение рецепторов которой сни-жает двигательную активность толстой кишки. Прием пищи, бога-той пищевыми волокнами (целлюлоза, пектин, лигнин), увеличи-вает количество кала и ускоряет его продвижение по кишечнику

Микрофлора толстой кишки. Последние отделы толстой киш-ки содержат много микроорганизмов, в первую очередь палочкирода Bifidus и Bacteroides. Они участвуют в разрушении фермен-тов, поступающих с химусом из тонкой кишки, синтезе витаминов,обмене белков, фосфолипидов, жирных кислот, холестерина. Защит-ная функция заключается в том, что кишечная микрофлора в орга-низме хозяина действует как постоянный стимул для выработкиестественного иммунитета. Кроме того, нормальные бактерии ки-шечника выступают как антагонисты по отношению к патогенныммикробам и угнетают их размножение. Деятельность микрофлорыкишки может быть нарушена после длительного приема антибио-тиков, в результате чего происходит развитие дрожжей, грибков.Кишечные микробы синтезируют витамины К, В12, Е, В6, а такжедругие биологически активные вещества, поддерживают процес-сы брожения и снижают процессы гниения.

5.10. Всасывание питательных веществ, водыи минеральных солей. Механизмы всасывания

Всасывание – это физиологический процесс переноса веществиз просвета пищеварительного канала в кровь и лимфу. Общее ко-

92

личество жидкости, всасываемой ежедневно в пищеварительнойсистеме, составляет 8 – 9 л (примерно 1,5 л из пищи, остальноеколичество – это жидкость, выделяемая железами пищеваритель-ной системы). Во рту всасывается немного воды, глюкозы и неко-торые лекарственные препараты. В желудке всасывается вода, ал-коголь, немного солей и моносахаридов. Основной отдел желудоч-но-кишечного тракта, где всасываются соли, витамины и питатель-ные вещества, – это тонкая кишка. Высокая скорость всасыванияобеспечивается наличием складок на всем ее протяжении, в резуль-тате чего поверхность всасывания увеличивается в три раза, а так-же наличием ворсинок на клетках эпителия, благодаря которым по-верхность всасывания возрастает в 600 раз. Внутри каждой вор-синки располагается густая сеть капилляров, причем их стенкиимеют большие поры (45 – 65 нм), через которые могут проникатьдаже довольно крупные молекулы.

Ворсинки способны ритмически сокращаться, что способству-ет лучшему контакту с содержимым кишки и облегчает отток кро-ви и лимфы.

В слизистой оболочке тонкой кишки постоянно идут два про-цесса: секреция – переход веществ из кровеносных капилляров впросвет кишки и всасывание – перенос веществ из полости кишкиво внутреннюю среду организма. Всасывание осуществляется засчет пассивного и активного транспорта.

Пассивный транспорт происходит путем диффузии по кон-центрационному, осмотическому или электрохимическому гради-енту. При наличии концентрационного градиента вещество пере-мещается из области его большей концентрации в область мень-шей. При наличии осмотического градиента происходит переме-щение воды из области низкого осмотического давления в областьвысокого давления.

Активный транспорт осуществляется против градиента кон-центрации или осмотического градиента с помощью особых бел-ков-переносчиков и в присутствии ионов натрия. Перенос мономе-ра через мембрану энтероцитов осуществляется в составе комплексаNa+ – переносчик-мономер. Подобным образом всасывается боль-шинство мономеров.

В результате всасывания продукты гидролиза белков и углево-дов, вода, ионы поступают в кровь, а продукты гидролиза жиров –в лимфу.

У грудных детей непереваренные белки могут всасываться вкровь путем пиноцитоза, что способствует передаче врожденногоиммунитета с материнским молоком.

93

Всасывание других веществ и соединений. Жирорастворимыевитамины всасываются вместе с жирами, водорастворимые вита-мины всасываются путем простой диффузии или с помощью спе-циальных переносчиков. Витамин В12 всасывается только послесоединения с внутренним фактором Кастла в подвздошной кишке.Са2+ поступает в кровоток в присутствии гормона щитовидной же-лезы кальцитонина и паратгормона (паратирина). Вода (до 8 л всут) всасывается во всех отделах пищеварительного тракта (наибо-лее активно – в толстых кишках), так же, как алкоголь и некоторыелекарственные вещества. Причем при избытке алкоголя в крови онможет всасываться через стенку желудка в обоих направлениях.Индол, скатол и другие продукты вторичного распада, образующи-еся в толстых кишках при гниении непереваренных белков, посту-пают в кровь и обезвреживаются в печени. Поэтому при наруше-нии работы печени организм может отравляться этими продуктамигниения белков.

5.11. Общая характеристика моторной функциижелудочно-кишечного тракта. Роль сфинктеров

Жевание, глотание. Эти акты совершаются посредством реф-лексов, замыкающихся в центрах жевания и глотания, расположен-ных в ЦНС. Жевание происходит при участии жевательных и ми-мических мышц, а также мышц языка. Акт глотания представляетсобой сложный процесс, направленный на то, чтобы перевести пи-щевой комок в пищевод, перекрыв при этом все пути для его попа-дания в носовые ходы, дыхательные пути или назад – в ротовуюполость.

Перистальтика. Двигательная активность желудка осуществ-ляется таким образом, чтобы способствовать максимальному пере-мешиванию пищевых масс и пропитыванию их желудочным соком.Продвижение пищевого комка вдоль желудка способствует откры-тию пилорического сфинктера, и порция химуса поступает в две-надцатиперстную кишку, с рецепторов которой возникает запира-тельный рефлекс – пилорический сфинктер закрывается. На ско-рость передвижения влияют кислотность, температура пищи, хи-мический состав и осмотическое давление химуса. Например, чембольше кислотность химуса, тем меньше скорость продвижения егок двенадцатиперстной кишке. Жирная пища проходит в двенадца-типерстную кишку медленнее.

Продвижение пищевой массы по кишечнику осуществляетсяс помощью ритмичного и согласованного сокращения наружного

94

продольного и внутреннего циркулярного слоя мышц. Кишечныесокращения обеспечивают продвижение пищевой массы вдоль пи-щеварительной трубки. Существуют следующие виды моторики:

1. Пропульсивная перистальтика, обеспечивающая перемеще-ние химуса на большое расстояние (несколько см).

2. Непропульсивная перистальтика, создающая небольшой(несколько мм) толчок для продвижения.

3. Ритмическая сегментация, при которой в кишках из сокра-щающихся циркулярных волокон в отдельных местах образуютсяперетяжки. Затем места перетяжек смещаются на соседние участ-ки, которые ранее были расслабленными. Этот вид движений улуч-шает контакт химуса со стенками кишок.

4. Маятникообразное движение, т.е. сокращение продольныхмышечных волокон на большом протяжении со смещением участ-ков слизистой, что способствует включению местного и гумораль-ного механизмов.

Адреналин и норадреналин, в основном, тормозят моторнуюдеятельность кишечника, малые дозы ацетилхолина активируют ее.Страх, испуг, опасность, беспокойство, боль тормозят моторикужелудочно-кишечного тракта. Однако очень сильные эмоции (страх,паника) могут сопровождаться бурной моторикой кишечника и по-носом («нервный понос»).

Сфинктеры. Весь желудочно-кишечный тракт разделен наотдельные полости (рот, желудок, отделы кишечника) благодаряналичию специальных заслонок-сфинктеров, в каждой из которыхподдерживаются свои значения осмотического давления, рН, мик-рофлоры и т.д. На всем его протяжении насчитывается около 35сфинктеров. Большинство из них состоит из гладких мышц, и толь-ко круговая мышца рта, сфинктер протока околоушной железы,жевательные мышцы и мышцы верхней части глотки, наружныйанальный сфинктер – из поперечно-полосатой мускулатуры. Сфин-ктеры препятствуют рефлюксу – обратному движению пищевари-тельных соков.

Поступательное движение содержимого желудочно-кишечно-го тракта обеспечивается согласованной работой всех сфинктеров –их сокращением и расслаблением. Активацию моторной функцииосуществляет блуждающий нерв. Моторика толстого кишечникаобеспечивает резервуарную (накапливание кишечного содержимо-го), эвакуаторную (удаление содержимого), всасывательную (в пер-вую очередь, воды и солей) функции и формирование каловых масс.

Позывы к дефекации возникают при заполнении прямой киш-ки каловыми массами и повышением давления в ней до 40 – 50 мм

95

рт. ст. При дефекации происходит открытие двух сфинктеров зад-него прохода: внутреннего гладкомышечного и наружного, образо-ванного поперечно-полосатой мышцей. Регуляция акта дефекацииосуществляется при участии центров продолговатого мозга, гипо-таламуса и коры больших полушарий.

! – Задание № 5Расшифровать термины: рефлюкс, рвота, перистальтика,

желчные пигменты, условный и безусловный пищеварительныерефлексы, жевание, глотание.

Ответить на вопросы для самоконтроля.Выполнить контрольную работу № 5.

Т – Заполнить таблицу 10.

Таблица 10Пищеварительная система человека

? – Вопросы для самоконтроля◊ Что контролирует и регулирует деятельность пищеварительных

органов?◊ Какие пищеварительные железы находятся во рту и каковы их функ-

ции?◊ Влияет ли ЦНС и эмоциональное состояние на секрецию слюны?◊ Как осуществляется глотательное движение?◊ Какие виды пищеварения по источникам ферментов вы знаете?◊ Как устроен желудок и какова его роль в пищеварении? Каковы

основные компоненты желудочного сока?◊ Каковы основные фазы желудочной секреции?◊ Где продуцируется соляная кислота и какова ее роль?◊ Опишите особенности пепсина.◊ Где находится двенадцатиперстная кишка и почему она так называ-

ется? В состав какого отдела кишечника она входит?◊ Куда впадает желчный проток и каково его значение?◊ Что продуцирует поджелудочная железа, куда впадают ее протоки

и какова ее роль в пищеварении?◊ Каковы физиологические функции панкреатического сока?◊ Как выводится из печени гемоглобин разрушившихся эритроцитов?

Отделы пищеварительноготракта, пищеварительные

железы

Строение Функции

96

◊ Перечислите основные гормоны ЖКТ. Какова их роль в пищеварении?◊ Какую основную функцию выполняет тонкий кишечник, на какие

отделы подразделяется?◊ Каково строение ворсинки тонкого кишечника?◊ Какие питательные вещества проникают через ворсинки кишечни-

ка и куда они всасываются (какие вещества всасываются в кровь, какие – влимфу)?

◊ Каким образом в слизистой кишечника всасываются соли и вода?◊ Что такое пристеночное пищеварение и кто его открыл?◊ В чем заключается барьерная роль печени?◊ Дайте характеристику основным типам пищеварения (по месту дей-

ствия)?◊ Что такое симбионтное пищеварение?◊ Каков путь белков, жиров и углеводов от начала пищеварения до

полного расщепления?◊ Что представляют собой конечные продукты пищеварения?◊ Как объяснить физиологию пищеварения с позиций учения И.П. Пав-

лова? Когда образуется «запальный сок»?◊ Какие системы осуществляют регуляцию пищеварения?◊ Каково значение пищи для человека?◊ Какова роль сфинктеров в пищеварении?◊ Какова роль микрофлоры толстого кишечника?◊ В чем заключаются основное различие между условными и безус-

ловными пищевыми рефлексами?◊ Как регулируется моторика тонкого кишечника?◊ Опишите, каким образом регулируется акт дефекации.

?? – Контрольная работа № 51. Пищеварительный канал включает следующие отделы:а) ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкий и тол-

стый кишечник;б) ротовая полость, глотка, гортань, пищевод, желудок, кишечник;в) ротовая полость, трахея, печень, кишечник;г) ротовая полость, гортань, пищевод, желудок, поджелудоч-

ная железа, кишечник.2. Какая функция желудочно-кишечного тракта обеспечивает

измельчение и продвижение пищи:а) всасывательная;б) выделительная;в) защитная;г) двигательная.3. Пристеночное пищеварение происходит в:а) ротовой полости; в) тонком кишечнике;б) желудке; г) толстом кишечнике.

97

4. Сколько пар крупных слюнных желез у человека?а) 1; б) 2; в) 3; г) 4.5. Бактерицидными свойствами в слюне обладает:а) муцин; в) пепсин;б) лизоцим; г) эндонуклеаза.6. В строении желудка выделяют:а) дно, тело, привратник;б) головку, тело, пилорический сфинктер;в) 3 доли, в которых образуются различные типы ферментов;г) головку, тело, хвост.7. Слизистая оболочка желудка имеет:а) ворсинки и микроворсинки; в) морщины;б) борозды и извилины; г) складки.8. Какое вещество, входящее в состав желудочного сока, обес-

печивает денатурацию белков пищи?а) муцин; в) соляная кислота;б) пепсин; г) эндонуклеаза.9. Главные железы желудка вырабатывают:а) соляную кислоту; в) гликолитические ферментыб) протеолитические ферменты; г) муцин.10. Участки поджелудочной железы, обеспечивающие синтез

гормонов, называются:а) привратник;б) мозговой слой;в) корковый слой;г) островки Лангерганса.11. К протеазам сока поджелудочной железы относится:а) трипсин; в) амилаза;б) пепсин; г) лизоцим.12. Пепсин расщепляет:а) липиды до жирных кислот и глицерина;б) белки до аминокислот;в) полисахариды до моносахаридов;г) нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.13. Основное всасывание питательных веществ осуществля-

ется в:а) тонком кишечнике; в) желудке;б) толстом кишечнике; г) ротовой полости.14. Червеобразный отросток имеет:а) тощая; в) ободочная кишка;б) прямая кишка; г) слепая кишка.

98

15. Отдел пищеварительной системы, в котором вырабатыва-ются витамины В6, В12,К, Е, это:

а) желудок; в) ротовая полость;б) тонкий кишечник; г) толстый кишечник.16. Отдел пищеварительной системы, в котором осуществля-

ется расщепление клетчатки, – это:а) желудок; в) ротовая полость;б) тонкий кишечник; г) толстый кишечник.17. Пищевой комок называется:а) энзим; в) химус;б) пепсин; г) муцин.18. Кишечные сокращения, обеспечивающие перемещение

химуса на расстояние в несколько см, называется:а) пропульсивная перистальтика; в) дефекация;б) непропульсивная перистальтика; г) глотание.19. Гормон желудочно-кишечного тракта, образующийся в

пилорической части желудка и активирующий главные и обкладоч-ные клетки:

а) гастрин; в) соматостатин;б) секретин; г) панкреозимин.20. К желчным пигментам, придающим окраску желчи, отно-

сятся:а) гастрин и трипсин; в) билирубин и биливердин;б) секретин и эндорфин; г) гемоглобин и миоглобин.21. Под действием ферментов пищеварительных соков белки

расщепляются до...22. Гормон желудочно-кишечного тракта, образующийся в

12-перстной кишке под действием соляной кислоты и активирую-щий выработку поджелудочного сока, носит название...

23. Добавочные клетки желудка вырабатывают муцин, бикар-бонаты и гастромукопротеин, который носит название ...

24. Вторая фаза желудочной секреции называется желудочная,или ...

25. Самая крупная пищеварительная железа в организме чело-века ...

26. Продолжите: 12-перстная, тощая, ...27. Соотнесите пищеварительные ферменты и функции, кото-

рые они выполняют:а) Протеазы 1. Расщепляют жиры пищи.б) Липазы 2. Расщепляют белки пищи.в) Амилазы 3. Расщепляют углеводы пищи.

99

ГЛАВА 6ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

6.1. Обмен веществ и энергии как необходимое условиежизни. Этапы образования энергии

Обязательным условием существования организма человека,как и всех живых организмов, является постоянный обмен веществи энергии с внешней средой. В ходе обмена веществ питательныевещества, богатые энергией, подвергаются химическим превраще-ниям с выделением энергии, используемой организмом для обес-печения жизнедеятельности, а конечные продукты обмена веществс низким содержанием энергии удаляются из клетки.

Обмен веществ, или метаболизм, делится на две основные груп-пы процессов: ассимиляцию и диссимиляцию. Ассимиляция, или ана-болизм, – это процессы усвоения веществ, поступающих в организмиз внешней среды, образование более сложных органических соеди-нений из простых с запасанием энергии в макроэргических связяхмолекул АТФ. Диссимиляция, или катаболизм, – это распад сложныхорганических веществ, входящих в состав клеточных структур, доболее простых веществ, сопровождающееся выделением энергии.Метаболизм жиров и углеводов служит главным образом для обес-печения физиологических функций (функциональный метаболизм),а метаболизм белков – для поддержания и изменения структуры орга-низма (структурный метаболизм) (см. схему 4).

Схема 4. Энергия и обмен веществ

Жиры Белки Углеводы

Биологическое окисление

Н2О + СО2 + АТФ + первичная теплота

Функциональный метаболизм(мышечные сокращения, актив-ный транспорт веществ и т.д.)

↓

Структурный метаболизм (синтезструктурных элементов клеток итканей)

↓В т о р и ч н а я т е п л о т а

Активное деятельное состояние Основной обмен

100

Этапы высвобождения и запасания энергии в организме. Об-щая продукция энергии в организме включает выделеннуюэнергию, израсходованную на внешнюю работу (мышечные сокра-щения, активный транспорт веществ, работа сердца и т.д.), тепло-продукцию и запасенную энергию (в химических связях молекул,в первую очередь в связях молекул АТФ). Свободная энергия дляорганизма поступает лишь с пищей. Она аккумулирована в слож-ных химических связях белков, жиров и углеводов. Чтобы освобо-дить эту энергию (в ходе реакций катаболизма), питательные веще-ства вначале подвергаются гидролизу, а потом окислению в аэроб-ных и анаэробных процессах.

I этап – гидролиз в желудочно-кишечном тракте: выделяетсяне более 0,5 % свободной энергии, в результате чего образуетсянебольшое количество тепла, использующееся организмом для под-держания температуры тела.

II этап – процесс анаэробного окисления глюкозы до пирови-ноградной кислоты, в котором до 5 % свободной энергии аккуму-лируется в виде АТФ.

III этап – основной – процесс аэробного окисления глюкозыдо СО2 и воды в цикле трикарбоновых кислот или цикле Кребса. Внем происходит утилизация 94,5 % всей энергии. При этом 52 – 54 %энергии накапливается в АТФ, остальная часть выделяется в видепервичной теплоты. Образовавшаяся АТФ используется для со-вершения полезной работы, и ее энергия выделяется в виде вто-ричной теплоты.

Цикл Кребса связывает между собой катаболические и анабо-лические стадии метаболизма, т.к. промежуточные продукты цик-ла Кребса используются для синтеза мономеров в ходе реакцийанаболизма. Из этих мономеров синтезируются клеточные полиме-ры – белки, жиры, углеводы – и используется энергия, запасенная всвязях молекул АТФ.

Таким образом, часть аккумулированной в химических связяхмолекул жиров, белков и углеводов энергии в процессе биологи-ческого окисления используется для синтеза АТФ, а другая частьэтой энергии сразу превращается в теплоту – так называемая пер-вичная теплота. В результате же функционального и структурно-го метаболизма происходят расходование запасенной энергии ивыделение ее в виде вторичной теплоты, то есть вся свободнаяэнергия в конечном итоге превращается в тепловую энергию. По-этому, измеряя количество тепловой энергии, выделяемой организ-мом, можно определить его энергозатраты.

101

6.2. Методы измерения энергетических затрат

Если измерить все количество тепла, образовавшегося в орга-низме за час или сутки, то это будет мерой суммарной энергии хи-мических связей питательных веществ, подвергшихся за это времябиологическому окислению. Так как в процессе биологическогоокисления используется кислород, то по его потребленному коли-честву можно судить о величине энергозатрат организма. Количе-ство выделенного тепла определяют с помощью прямой или не-прямой калориметрии.

Прямая калориметрия заключается в прямом измерении ко-личества тепла, непосредственно выделенного организмом в теп-лоизолированной камере. Однако из-за громоздкости и сложностииспользуемого при этом оборудования данный метод применяетсяредко.

Непрямая калориметрия основана на измерении количе-ства потребленного кислорода и выделенного СО2. Зная эти ве-личины, вычисляют дыхательный коэффициент. Дыхательныйкоэффициент – это отношение объема выделенного СО2 к объе-му поглощенного О2. Величина дыхательного коэффициентазависит от того, какие органические вещества подвергаютсяокислению. При окислении углеводов дыхательный коэффици-ент равен 1, так как при полном окисления одной молекулыглюкозы используется одна молекула кислорода и выделяетсяодна молекула СО2. При окислении одной молекулы белков илиодной молекулы жиров образуется меньше молекул СО2 в рас-чете на одну потребленную молекулу кислорода, поэтому ды-хательный коэффициент белков составляет 0,8, а жиров – 0,7.Когда в организме одновременно окисляются белки, жиры иуглеводы, то дыхательный коэффициент колеблется от 0,7 (окис-ление только жиров) до 1 (окисление одних углеводов), и со-ставляет в среднем 0,85.

Потребление кислорода сопровождается выделением теп-ла. Калорический эквивалент кислорода – это количество теп-ла, образующегося в организме при потреблении им 1 л кисло-рода. Подсчитав дыхательный коэффициент на основе измере-ния количества потребленного кислорода и выделенного СО2,можно определить калорический эквивалент кислорода(табл.11).

102

Таблица 11Зависимость калорического эквивалента кислорода (ккал/л)

от дыхательного коэффициента (Зинчук, 2005, см. 15)

Затем величину калорического эквивалента кислорода умножа-ют на количество потребленного кислорода и находят общее количе-ство выделенного тепла или энергетические затраты организма вединицу времени. Так как при этом измеряют количество потреблен-ного кислорода и выделенного СО2, то метод непрямой калоримет-рии носит также название метода полного газового анализа.

6.3. Основной обмен. Должный основной обмен.Рабочая прибавка. Общие энергозатраты людей

различных профессиональных групп

Основной обмен – это минимальный уровень энергозатрат, не-обходимый для поддержания жизнедеятельности организма в ус-ловиях физического и эмоционального покоя. Эта энергия затрачи-вается на осуществление функций нервной системы, синтез ве-ществ, работу ионных насосов, поддержание температуры тела,работу дыхательной мускулатуры, сердца и почек. Основной об-мен определяют утром в состоянии лежа, при максимальном рас-слаблении мышц, в состоянии бодрствования, при температуре20 – 22 оС, натощак.

Величина основного обмена зависит от пола, возраста, рос-та, массы и площади поверхности тела, интенсивности метабо-лизма. Для взрослого человека основной обмен составляет при-мерно 1 ккал на 1 кг массы тела в час. У мужчин основной обменв пересчете на единицу массы тела на 10 % больше, чем у жен-щин. Это связано с тем, что мужские половые гормоны оказыва-ют стимулирующее действие на обменные процессы, а также стем, что у мужчин относительно больше мышечной ткани и мень-ше жировой, чем у женщин. В среднем у мужчин основной обменравен 1600 – 1700 ккал/сутки, у женщин – 1400 – 1500 ккал/сутки.

У детей процессы анаболизма преобладают над процесса-ми катаболизма, поэтому у них значения основного обмена боль-

Дыхательныйкоэффициент

0,70 0,80 0,90 1,00

Калорический эквиваленткислорода

4,69 4,80 4,92 5,05

103

ше, чем у взрослых (в среднем 1,8 ккал/кг/ч в 7 лет и 1,3 ккал/кг/ч в12 лет).

Интенсивность основного обмена примерно на 50 % обуслов-лена расходами энергии на поддержание работы печени и покоя-щейся скелетной мускулатуры.

Должный основной обмен отражает норму основного обменадля конкретного индивидуума с учетом пола, возраста, роста и массытела. Он определяется по специальным таблицам. Особенно силь-но величина основного обмена зависит от площади поверхноститела. Закон Рубнера – закон поверхности тела: энергетические зат-раты теплокровного организма в покое прямо пропорциональнывеличине поверхности тела.

Реальная величина основного обмена может отличаться отдолжного основного обмена не более чем на 15 %. При гиперфунк-ции щитовидной железы основной обмен может превышать нормуна 20 % и более.

Общий обмен энергии включает в себя энергозатраты орга-низма в условиях активной деятельности и состоит из основногообмена, рабочей прибавки и специфического динамического дей-ствия пищи.

Специфическое динамическое действие пищи включает всебя усиление интенсивности обмена веществ и увеличение энер-гозатрат под влиянием приема пищи. Проявляется в течение 1 – 3часов после приема пищи.

Рабочая прибавка – это энергозатраты на выполнение любыхвидов работ, производимых организмом. Величина рабочей прибав-ки зависит от вида деятельности человека. Например, при тяжелоймышечной работе энергозатраты могут быть во много раз больше,чем в состоянии физического покоя, при легкой физической работеи умственном труде расходы энергии увеличиваются на 20 – 30 %.

Величина общего обмена энергии отражает степень физичес-кой активности человека. Если она низкая, то это свидетельствуето гипокинезии или гиподинамии: на этом фоне возрастает риск раз-вития атеросклероза, ишемической болезни сердца, язвенной бо-лезни желудка и двенадцатиперстной кишки и т.д. По данным ВОЗ,для поддержания высокой работоспособности каждому человекунеобходимо ежедневно не менее 20 мин заниматься какой-либофизически активной деятельностью.

По международной классификации, предельно допустимая потяжести работа не должна превышать по энергозатратам уровеньосновного обмена больше, чем в 3 раза (табл. 12).

104

Таблица 12Энергозатраты различных профессиональныхгрупп населения (по классификации ВОЗ)

Например, энергозатраты организма увеличиваются при ум-ственной работе в сочетании с легкой мышечной деятельностью ипсихоэмоциональным напряжением на 15 – 19 % и более, исходяиз чего у работников умственного труда средние суточные затратыэнергии составляют 2400 – 2800 ккал/сутки. В то же время у сту-дентов, учитывая более интенсивный метаболизм и высокий уро-вень психоэмоциональной нагрузки, среднесуточные затраты, какправило, превышают этот уровень (около 3000 ккал/сутки).

Соответственно по энергозатратам выделяют следующие катего-рии труда: легкий труд (2200 – 3300 ккал/сутки), средний (2350 – 3500),тяжелый (2500 – 3700) и очень тяжелый труд (более 3500 ккал/сутки).

6.4. Принципы составления пищевых рационов

Под питанием понимают поступление, переваривание, всасы-вание и усвоение в организме веществ, необходимых для обеспече-ния жизнедеятельности, роста и развития организма. Поставщика-ми энергии являются жиры, углеводы и в меньшей степени белки.Количество энергии, выделяющейся при окислении 1 г углеводовили 1 г белков, равно 4,1 ккал, 1 г жиров – 9,3 ккал. Поэтому с точ-ки зрения калорической ценности белки, жиры и углеводы могутбыть взаимно заменены (2,3 г углеводов могут заменить по калори-ям 1 г жиров).

При расчете пищевых рационов необходимо учитывать сте-пень усвояемости питательных веществ. Пища животного проис-хождения усваивается в среднем на 95 %, растительная пища – неболее чем на 90 %.

Принципы составления пищевых рационов (см. лаб. работу № 1):1. Полное обеспечение энергетических затрат организма. При

соблюдении этого принципа масса тела поддерживается на стабиль-ном уровне.

Пол Легкий труд Средний труд Тяжелый трудМужчины 1,7 основного обмена 2,7 основного

обмена3,8 основного

обменаЖенщины 1,7 основного обмена 2,2 основного

обмена2,8 основного

обмена

105

Должная, или идеальная, масса тела – это та, которая способ-ствует поддержанию здоровья и максимальной продолжительнос-ти жизни.

Определение должной массы тела производят по специальнымтаблицам, или с помощью метода Брока, или на основе индексаКетле.

По методу Брока массу рассчитывают, исходя из роста, однакопри этом не учитываются пол, возраст и конституция:

Масса (кг) = рост – 100 (при росте до 165 см).При росте 166 – 175 см: масса (кг) = рост – 105.При росте больше 175 см: масса (кг) = рост – 110.Индекс Кетле рассчитывают по формуле:

В норме индекс Кетле составляет 18,5 – 25.2. Полное обеспечение потребностей организма в белках, жи-

рах, углеводах, витаминах, минеральных элементах, воде и т.д.Обязательно должны присутствовать достаточные количества не-заменимых аминокислот и ненасыщенных жирных кислот. Соглас-но теории адекватного питания (А.М. Уголев):

1) питание поддерживает молекулярный состав и возмещаетэнергетические и пластические расходы организма на основнойобмен, внешнюю работу и рост;

2) необходимыми компонентами пищи служат не только нут-риенты, но и балластные вещества;

3) нормальное питание обеспечивается не только за счет по-тока питательных веществ из желудочно-кишечного тракта, но иналичием биологически активных веществ в организме, регулиру-ющих метаболизм.

4) в процессах усвоения питательных веществ и образованиянекоторых биологически активных веществ важную роль играетмикрофлора кишечника.

С точки зрения теории адекватного питания, идеальная пища –это та пища, которая полезна данному человеку в данных условияхи адекватна состоянию человека.

3. Соблюдение регулярности и дробности питания. Наиболееоптимальным считается четырехразовое питание, однако в обыч-ных условиях вполне приемлемо трехразовое питание: на завтрак30 % калорийности, на обед 45 %, на ужин 25 %. Желательно, что-бы ужин был не позднее, чем за 2 – 3 часа до сна. Для того чтобы

2)()(

мРосткгтелаМассаКетлеИндекс =

106

пищеварительная система работала наиболее эффективно, необхо-димо придерживаться режима питания, не спешить во время еды итщательно пережевывать пищу. При склонности к излишней пол-ноте рекомендуется питание небольшими порциями 5 – 6 раз в день(см. лаб. работу № 4).

6.5. Характеристика продуктов питания.Пищевые вещества и дополнительные компоненты

пищи. Витамины

Организация правильного питания – это, как правило, комп-ромисс между желаниями индивидуума, привычками, рекоменда-циями и возможностями удовлетворения потребностей в продук-тах питания.

Основные компоненты пищи – это нутриенты (пищевые ве-щества). В их число входят белки, пептиды, незаменимые и заме-нимые аминокислоты, углеводы, липиды (жиры, жирные кислоты,ненасыщенные жирные кислоты, фосфолипиды), водо- и жирора-створимые витамины и витаминоподобные вещества.

Витамины – это необходимые для жизнедеятельности низко-молекулярные органические соединения, синтез которых у орга-низма данного вида отсутствует или ограничен (за исключениемвитамина D, который может синтезироваться в коже человека).Впервые понятие о витаминах смформулировал Н.Лунин.

В отличие от других пищевых веществ, витамины не являют-ся пластическим материалом или источником энергии, поэтомупотребность в этих веществах измеряется в очень малых количе-ствах: от 200мг (фолиевая кислота), до 2 мкг (цианкобаламин). Ви-тамины делят на две основные группы: водорастворимые и жиро-растворимые витамины. Почти все водорастворимые витамины, атакже жирорастворимый витамин К являются коферментами иликофакторами биохимических реакций. Витамины А и D действуютне как кофакторы, а как индукторы синтеза белка (подобно стеро-идным гормонам). Все жирорастворимые витамины входят в со-став клеточных мембран и проявляют антиоксидантное действие.Витамины-антиоксиданты – Е, С, Р, полифенолы защищают орга-низм от действия свободнорадикальных продуктов, образующихсяпри окислительном стрессе. Все это делает витамины незамени-мыми в жизнедеятельности клетки (табл. 13).

Кроме водо- и жирорастворимых витаминов, есть еще вита-миноподобные вещества: биофлавоноиды, пангамовая кислота(В15), холин, метилметионин-сульфоний (витамин U), липоевая кис-

107

лота, карнитин и др. Биофлаваноиды повышают проницаемостьстенки капилляров, снижают интенсивность перекисного окисле-ния липидов. Холин регулирует обмен жиров, карнитин необходимдля усиления процессов образования энергии.

Таблица 13Характеристика основных витаминов и потребность в нихНазвание Проявления гипо-

витаминозаИсточник поступления Суточ-

ная по-треб-ность,мг

1 2 3 4ЖИРОРАСТВОРИМЫЕ ВИТАМИНЫ

А, ретинол,антиксероф-тальмиче-ский, вита-мин роста

Нарушения суме-речного зрения,замедление ростамолодого организма

Зеленые растения (зелень)в виде провитамина А,животные жиры, рыба,яйца, молоко, печень мор-ских животных и др.

1,5 – 2

D, кальцифе-рол, антира-хитический

Развитие рахита удетей, нарушенияроста костей ифункций нервно-мышечного аппара-та

Рыбий жир, печень, яич-ный желток и др.Солнечный свет, под дей-ствием которого провита-мин D, вырабатывающийсяв коже, превращается ввитамин D

0,02 –0,025

Е, токофе-рол, витаминразмножения

Дистрофия скелет-ных мышц, ослаб-ление половыхфункций

Зеленые растения, моло-дые проростки злаков;мясо, печень, масло, моло-ко и др.

12 – 30

К, анти-геморраги-ческий

Нарушения сверты-ваемости крови

Зеленые растения.Синтезируется кишечнымимикроорганизмами

1 – 2

ВОДОРАСТВОРИМЫЕ ВИТАМИНЫ В1, тиамин,антиневрит-ный

Поражения нервнойсистемы

Зеленые растения, заро-дыши и оболочки зерновокзлаков (хлеб, отруби, мукагрубого помола), дрожжи

2 – 3

В2, рибофла-вин, витаминроста

Задержка ростамолодого организ-ма, поражение глаз,слизистой оболочкиполости рта, шелу-шение кожи

Пивные дрожжи, яичныйбелок, печень, сердце, ры-ба, птица.

2

108


Гипервитаминозы. Для водорастворимых витаминов гипер-витаминозы невозможны, т.к. они не накапливаются в организме.Что касается жирорастворимых витаминов, то в литературе описа-ны редкие случаи передозировки витаминов А и D, например, вслучае потребления печени акулы или белого медведя.

1 2 3 4В3, панто-теноваякислота,антидерма-титный

Угнетенное состоя-ние, апатия, неустой-чивость сердечно-сосудистой систе-мы, поражениякожи

Пивные дрожжи, пчелиноематочное молоко и др.Синтезируетсямикрофлорой кишечника.

10 – 15

В5, ниацин(витамин РР,никотиноваякислота)

Воспаление кожи,понос, поражениеслизистых оболочекполости рта и языка

Печень, мясо, яйца,молоко, рис, хлеб,картофель и др.

15 – 25

В6,пиридоксин,антидерма-титный

Дерматиты на лице,потеря аппетита,тошнота, стоматит.У детей судороги ианемия

Продукты растительного иживотного происхождения:мясо, рыба, сыр, бобовые,картофель и др. Синте-зируется кишечной микро-флорой

2

В9, фолиеваякислотафактор роста

Анемия, гастрит,стоматит

Дрожжи, печень, грибы,шпинат, цветная капуста,зелень и др.

0,3 – 1

В12,цианкобала-мин,антианеми-ческий

Анемия Печень, мясо, крабы,лососевые, сардины, моло-ко, яйца и др. Синте-зируется микрофлоройкишечника.

0,001 –0,003

С, аскорби-новая кисло-та, антицин-готный илиантискор-бутный

Цинга (кровоточи-вость десен, крово-излияния в мышцах,под кожу, в суста-вы). Анемия, ослаб-ление иммунитета,быстрая утомляе-мость

Продукты растительногопроисхождения: перец, ли-моны, черная смородина,плоды шиповника, зеле-ный лук и др.

50 – 100

Н, биотин,антисебор-рейный

Поражения кожи,потеря аппетита,тошнота, отечностьязыка, вялость,депрессия

Печень, почки.Синтезируется кишечноймикрофлорой

0,15 –0,3

109

Гиповитаминозы. В принципе авитаминоз невозможен, т.к.полное отсутствие какого-либо витамина приводит организм к ги-бели, тогда как гиповитаминозы наблюдаются в настоящее времядостаточно часто. Водорастворимые витамины не накапливаютсяв тканях (кроме витамина В12), поэтому они должны поступать ворганизм ежедневно. Жирорастворимые витамины способны на-капливаться в тканях. Их недостаточность встречается реже.

Изменившиеся в конце ХХ века условия жизни и характерпитания привели к изменениям наших представлений о потребнос-ти человека в витаминах. В рационе человека в начале ХХI веказначительную долю составляют рафинированные (т.е. высокоочи-щенные) и консервированные продукты, в которых зачастую со-держание витаминов значительно ниже, чем в естественных источ-никах. Например, при изготовлении муки высших сортов теряетсяс отрубями до 80 – 90 % всех витаминов. При экстрагировании, де-зодорировании и осветлении растительных масел разрушаютсяжирорастворимые витамины, то же происходит и при хранениимасла на свету. Легко разрушается при хранении на свету и притепловой обработке аскорбиновая кислота. Витамины А, Е и К ус-тойчивы при нагревании и при варке пищи, но очень чувствитель-ны к свету и кислороду воздуха.

Кроме того, у большинства современных людей значительноснизились физические нагрузки, что привело к уменьшению энер-гозатрат и, соответственно, уменьшению объемов потребляемойпищи, а это сопровождается уменьшением поступления в организмсодержащихся в пище витаминов.

Другими причинами гиповитаминозов могут быть заболева-ния пищеварительной системы и изменения состава нормальнойкишечной микрофлоры, увеличение потребности в витаминах прифизических нагрузках, умственном напряжении, беременности, впериод усиленного роста организма, при старении (из-за ухудше-ния их усвоения). К тому же недостаток одного витамина можетпривести к ухудшению усвоения другого витамина.

Особенности витаминного дефицита в современных условиях:- выявляемый дефицит касается не одного витамина, а носит

характер полигиповитаминоза;- дефицит витаминов выявляется не только зимой и весной, но

практически круглый год;- у значительной части детей, беременных и кормящих мате-

рей полигиповитаминоз сочетается с недостатком железа, что при-водит к развитию витаминно-железодефицитных анемий;

110

- полигиповитаминоз часто сочетается с недостаточным по-ступлением йода, селена, кальция, фтора и некоторых других мак-ро- и микроэлементов;

- полигиповитаминозы выявляются практически у всех группнаселения;

- недостаточное потребление витаминов В6, В9 и В12 являетсяпричиной увеличения риска развития сердечно-сосудистых заболе-ваний, а недостаток антиоксидантов усиливает повреждающее дей-ствие ионизирующей радиации и усиливает риск развития опухолей.

Кроме нутриентов, в состав пищи входят также дополни-тельные компоненты пищи, к которым относятся:

– балластные соединения (пищевые волокна целлюлоза и пек-тин), которые стимулируют моторику и секрецию кишечника, умень-шают риск развития запоров и геморроя;

– защитные компоненты пищевых продуктов (вещества, уча-ствующие в обеспечении функции барьерных тканей; вещества,улучшающие обезвреживающую функцию печени; факторы защи-ты против микроорганизмов и вирусов (фитонциды); факторы, про-являющие антиканцерогенный эффект);

– вкусовые и ароматические вещества, улучшающие вкусо-вые качества и повышающие аппетит;

– антипищевые компоненты, которые не обладают токсично-стью, но блокируют или тормозят усвоение нутриентов. Например,антиферменты и антивитамины, содержащиеся в сырых бобовых,сырой рыбе, сырых яйцах и разрушающиеся при термической об-работке);

– компоненты пищи, неблагоприятно влияющие на организм, втом числе канцерогенные вещества (полициклические ароматичес-кие углеводороды содержатся в обугленных участках пищевых про-дуктов, в перегретых жирах, в продуктах копчения), природные ток-сические соединения (лектины, нарушающие всасывание в тонкомкишечнике, содержатся в бобовых, арахисе, проростках растений,икре рыб; разрушаются при термической обработке; цианогенныеамины содержатся в ядрах косточек миндаля, абрикосов, вишен).

6.6. Обмен белков, жиров и углеводов.Нормы потребления

Нормы питания основаны на данных научных исследованийоб обмене белков, жиров, углеводов и т.д. и их потребности дляорганизма, исходя из возможности или невозможности их синтезав организме. Так, незаменимые аминокислоты, незаменимые жир-

111

ные кислоты, все минеральные вещества и витамины должны по-ступать с пищей.

Белки находятся в состоянии непрерывного обмена и обнов-ления. Количество белка, распавшегося за сутки в организме взрос-лого здорового человека, равно количеству образовавшегося. Жи-вотные существа могут усваивать азот только в составе аминокис-лот, поступающих в организм с белками пищи.

В состав белков входят более 20 аминокислот. Незаменимыеаминокислоты – это те, которые не могут синтезироваться в орга-низме: валин, лейцин, изолейцин, лизин, метионин, триптофан, тре-онин, фенилаланин, аргинин и гистидин.

Энергетическая ценность белков невелика. Пластическая рольбелков заключается в том, что из аминокислот происходит синтезструктурных белковых молекул клетки, пептидных гормонов, фер-ментов, которые нужны организму. Скорость распада и обновле-ния белков различна. Период полураспада белков-гормонов равенминутам или часам, тогда как белки мышц обновляются в течениепримерно 180 суток. В среднем белки организма обновляются за80 суток.

В белке содержится около 16 % азота, следовательно, выделе-ние организмом 1 г азота соответствует распаду 6,25 г белка. Засутки из организма выделяется 3,7 г азота, т.е. распадается пример-но 23 г белка.

При азотистом равновесии количество поступившего с пи-щей азота равно количеству азота, выведенному из организма. По-ложительный азотистый баланс (задержка азота) наблюдается приувеличении массы мышечной ткани, в период роста организма,беременности, выздоровления после тяжелого заболевания. От-рицательный азотистый баланс может быть при питании непол-ноценными белками (например, в растительных белках не хвата-ет лизина для полноценного синтеза животных белков), при бел-ковом голодании и т.д.

Нормы потребления белков. Белки составляют 20 % сухой мас-сы клеток, не откладываются про запас. Белки животного проис-хождения усваиваются примерно на 90 %, белки растительногопроисхождения – на 50 – 60 %, поэтому 55 % белков в сутки долж-но потребляться из пищи животного происхождения. ВОЗ рекомен-дует употреблять в сутки не менее 0,75 г/кг или при массе 70 кгпримерно 52,5 г белка/сутки. Всего в суточном рационе должно быть55 – 60 г белка, а желательно – 85 – 90 г (не менее 1 г/кг в сутки). Удетей потребность в белках составляет 1,5 – 4 г /кг/сутки, у бере-менных женщин может достигать 3 – 4 г/кг/сутки.

112

Углеводы организм получает, главным образом, в виде расти-тельного полисахарида крахмала и немного в виде животного по-лисахарида гликогена. В желудочно-кишечном тракте они расщеп-ляются до моносахаридов. Основной из них – глюкоза. При повы-шении ее содержания в крови происходит усиление превращенияее в гликоген печени. У взрослого человека запасы гликогена со-ставляют 150 – 200 г. По мере уменьшения содержания глюкозы вкрови происходит увеличение распада гликогена, а также активи-руется глюконеогенез – образование глюкозы из молочной кисло-ты и аминокислот.

Глюкоза является источником энергии для большинства кле-ток организма, а для клеток головного мозга это единственный ис-точник энергии.

Нормы потребления углеводов. 55 % суточной энергии обра-зуется при катаболизме углеводов. Основной источник углеводов –растения, которые содержат до 80 – 90 % углеводов (крахмал, клет-чатка). В сутки человеку необходимо потреблять 400 – 500 г угле-водов, в том числе крахмала – 350 – 400 г, моно- и дисахаридов –50 –70 г, балластных веществ – 25 г.

Липиды – в организме человека это, главным образом, нейт-ральные сложные эфиры глицерина и высших жирных кислот. Выс-шие жирные кислоты, входящие в состав липидов, бывают насы-щенные и ненасыщенные. Липиды играют в организме энергети-ческую и пластическую роль. При окислении липидов образуетсябольше АТФ и тепла, чем при окислении белков и углеводов. Засчет окисления жиров обеспечивается более 30 % всей потребнос-ти в энергии. Жиры могут откладываться в жировых депо, состав-ляя 10 – 20 % массы тела. Основным источником синтеза жиров ворганизме являются углеводы. Жировые депо находятся в подкож-но-жировой клетчатке, в большом сальнике, околопочечной клет-чатке. При действии на организм холода, в состоянии голода, прифизической или психоэмоциональной нагрузке происходит интен-сивное расходование жиров (липолиз).

Особый вид жира – бурый жир, находится в межлопаточнойобласти, вдоль крупных сосудов грудной и брюшной полостей, взатылочной области шеи. У взрослого человека масса бурой жиро-вой ткани достигает 0,1 % массы тела. В митохондриях бурой жи-ровой ткани имеется специальный механизм, благодаря которому входе метаболизма образующаяся энергия в меньшей степени за-пасается в виде АТФ, а в большей – выделяется в виде тепла.

В плазме крови липиды содержатся в виде особых частиц –липопротеидов. У них снаружи находятся белковые и фосфолипид-

113

ные окончания, которые образуют полярную, гидрофильную по-верхность, а внутри «запрятаны» нейтральные молекулы тригли-церидов и холестерина.

Все липиды и их компоненты могут синтезироваться в орга-низме, кроме полиненасыщенных жирных кислот (линолевой, ли-ноленовой, арахидоновой), поэтому они являются незаменимыми.Из них образуются такие биологически активные вещества, какпростагландины, простациклины и др. Недостаток незаменимыхжирных кислот может приводить к задержке роста, нарушениюфункции почек, заболеваниям кожи.

Нормы потребления жиров. Жиры должны обеспечивать неболее 30 % суточной потребности в энергии. Избыточное питание,гиподинамия, снижение функции половых желез и щитовиднойжелезы способствуют отложению жиров. Пищевой жир раститель-ного происхождения содержит ненасыщенные жирные кислоты, атакже фосфатиды, которые необходимы для нормальной функцииЦНС. При недостатке фосфатидов происходит откладывание нейт-ральных жиров в клетках печени, что ведет к ее жировому пере-рождению. Они содержатся в нерафинированных растительныхмаслах. Нормы потребления жиров: всего 80 – 100 г в сутки, из них25 – 30 г составляют растительные масла, 30 – 35 г – сливочное масло.

При ожирении повышается риск заболевания ишемическойболезнью сердца, развития нарушений липидного обмена и гормо-нального статуса.

6.7. Терморегуляция

Внутренняя, или центральная, температура тела остается от-носительно постоянной, несмотря на значительные колебания тем-пературы окружающей среды. Как правило, в среднем нормальнаятемпературы тела равна 37 оС с колебаниями от 36,1 оС до 37,2 оС,т.е. внутренняя температура организма контролируется в пределах0,6 оС. Подобно колебаниям содержания кислорода и рН, измене-ние внутриклеточной температуры значительно модулирует мета-болизм в клетках. Многие жизненно важные ферменты функцио-нируют в узком температурном диапазоне, что требует соответству-ющих механизмов для поддержания теплового баланса.

Тепло образуется в процессе метаболизма. Любое усилениеклеточного метаболизма (в результате увеличения уровня тиреоид-ных гормонов, адреналина или норадреналина в крови, увеличенияскорости основного обмена или при физических нагрузках) повы-шает выработку тепла.

114

В среднем человек массой 70 кг в условиях покоя выделяетоколо 72 ккал/час, а чтобы повысить его температуру на 1 оС, надозатратить примерно 58 ккал.

Тепловой баланс – это соотношение процессов теплопродук-ции, теплоудержания и теплоотдачи, т.е. баланс между системами,продуцирующими тепло, и системами, в которых это тепло теряет-ся (рис. 6). Правило Вант-Гоффа – Аррениуса: скорость протека-ния химической реакции прямо пропорциональна температуре сре-ды. При повышении температуры на 10 оС скорость химическойреакции увеличивается в 2 – 3 раза, при понижении – соответственнозамедляется.

Термопреферендум – это направленный поиск оптимальныхусловий среды для поддержания температурного гомеостазиса. Ворганизме человека 60 % всего тепла образуется в мышцах, 30 % –в печени, 10 % – в прочих органах.

Теплопродукция в основном является результатом биохими-ческих процессов, теплоотдача и теплоудержание – преимуще-ственно результат физических процессов.

Механизмы теплопродукции. Основное количество тепла ворганизме образуется при окислении белков, жиров и углеводов, атакже в результате гидролиза АТФ. В условиях низкой температу-ры среды в организме включаются дополнительные механизмыобразования тепла:

1. Сократительный термогенез (образование тепла вследствиесокращения скелетных мышц):

а) произвольная двигательная активность;б) холодовая мышечная дрожь;в) холодовой мышечный тонус (прирост мышечного тонуса на

холоде).2. Несократительный термогенез (образование тепла в резуль-

тате активации процессов катаболизма – гликолиза, гликогенолиза,липолиза). Он может наблюдаться в скелетных мышцах, печени,буром жире (за счет специфического динамического действияпищи).

Механизмы теплоотдачи. Отдача тепла организмом в окру-жающую среду осуществляется следующими путями:

1) испарение – отдача тепла за счет испарения воды;2) теплопроведение – отдача тепла путем непосредственного

контакта с холодным воздухом окружающей среды (уменьшаетсяпри наличии одежды и подкожного жирового слоя);

3) теплоизлучение – отдача тепла с участков кожи, не прикры-тых одеждой;

115

4) конвекция – отдача тепла за счет нагревания прилежащихслоев воздуха, поднимания этих нагретых слоев и их замены хо-лодными порциями воздуха.

В условиях температурного комфорта (20 – 22 оС) основноеколичество тепла отдается благодаря теплопроведению, теплоиз-лучению и конвекции, и лишь 20 % теряется с помощью испаре-ния. При высокой температуре окружающей среды путем испаре-ния теряется до 80 – 90 % тепла.

Рис. 6. Составляющие теплового баланса человека (Рафф, 2001, см. 9)

Теплоудержание обеспечивается подкожным жировым слоем,волосяным покровом, одеждой и поддержанием позы, при которойповерхность тела и процессы теплоотдачи минимальны. У тепло-кровных животных температура поддерживается на постоянномуровне. При этом можно выделить 2 зоны поддержания температу-ры тела: гомойотермная «сердцевина», или «ядро», где температу-ра действительно поддерживается постоянно, и пойкилотермная«оболочка» – все ткани, расположенные не глубже 3 см от поверх-ности тела (кожа, подкожная клетчатка и т.д.), температура кото-

116

рых во многом зависит от температуры окружающей среды. Дляопределения средней температуры тела используют формулу Бар-тона: Ттела = 2/3 Тядра + 1/3 Тоболочки.

У человека средняя температура мозга, крови, внутренних ор-ганов приближается к 37 оС. Физиологический предел ее колеба-ний составляет 1,5 оС. Температура тела более 43 оС практическинесовместима с жизнью человека.

Существуют циркадианные, т.е. околосуточные колебания тем-пературы тела в пределах 1 °С. Минимальная температура отмеча-ется в предутренние часы, максимальная – во второй половине дня.

При комфортной температуре (20 – 22 оС) окружающей средысуществует определенный баланс между теплопродукцией и теп-лоотдачей. При температуре окружающей среды ниже 12 оС возра-стает теплоудержание и, соответственно, теплопродукция, при тем-пературе окружающей среды выше 22 оС преобладают процессытеплоотдачи и снижается теплопродукция.

Центры терморегуляции находятся в гипоталамусе. В перед-нем гипоталамусе – центры теплоотдачи, в заднем – центры тепло-продукции.

Терморецепторы располагаются в коже, во внутренних орга-нах, дыхательных путях, скелетных мышцах и ЦНС. Больше всеготерморецепторов в коже головы и шеи. Есть холодовые и тепловыетерморецепторы. Симпатическая нервная система регулирует про-цессы теплопродукции (гликогенолиз, липолиз) и теплоотдачи (по-тоотделение, изменение тонуса кожных сосудов и т.д.). Соматичес-кая система регулирует тоническое напряжение, произвольную инепроизвольную активность скелетных мышц, т.е. процессы сокра-тительного термогенеза.

! – Задание № 6Расшифровать термины: диссимиляция, ассимиляция, первич-

ная теплота, вторичная теплота, калорический эквивалент кис-лорода, дыхательный коэффициент, прямая и непрямая калоримет-рии, основной обмен, должный основной обмен, рабочая прибавка,витамины, азотистое равновесие, тепловой баланс, теплопродук-ция, теплоудержание.

Выполнить контрольную работу № 6.Проанализировать схему 4 и рисунок 6.� – Проанализировать таблицы 11, 12 и 13.Выполнить лабораторную работу № 4.Выполнить лабораторную работу № 5.

117

? – Вопросы для самоконтроля◊ Что включают в себя процессы ассимиляции и диссимиляции?◊ Как регулируется обмен веществ в организме?◊ Каким образом белки одновременно участвуют в процессах асси-

миляции и диссимиляции?◊ Какие вещества образуются в процессе расщепления углеводов,

белков, жиров?◊ Могут ли жиры и углеводы взаимно компенсировать недостаток

друг друга?◊ Что такое незаменимые аминокислоты?◊ Что такое прямая и непрямая калориметрии?◊ Перечислите этапы высвобождения свободной энергии в организме.◊ Что характеризуют калорический эквивалент кислорода (КЭК) и

дыхательный коэффициент (ДК)?◊ Когда обычно измеряется уровень основного обмена?◊ Что такое должный основной обмен?◊ Отчего зависит рабочая прибавка различных групп населения?◊ Какие теории питания вы знаете?◊ Что такое бурый жир?◊ Какие вещества относятся к нутриентам?◊ Зачем организму необходимы непищевые вещества?◊ Что такое авитаминоз?◊ В какое время года наиболее вероятен недостаток витаминов?◊ Что является более распространенным: гиповитаминоз или гипер-

витаминоз и почему?◊ Что означает понятие «усвоение пищи»?◊ Что такое тепловой баланс?◊ Где находятся центры терморегуляции?◊ Что относится к источникам тепла в теле теплокровного существа?◊ Где располагаются терморецепторы?◊ Какова роль сосудов кожи в терморегуляции?

?? – Контрольная работа № 61. Обмен веществ – это:а) процессы синтеза, в ходе которых в клетках создаются но-

вые для данного организма соединения и структуры;б) единство процессов диссимиляции и ассимиляции от мо-

мента их поступления в организм до образования конечных про-дуктов распада, выделяемых из организма;

в) превращения энергии, в ходе которых в результате процес-сов распада сложных молекул разрываются химические связи ивысвобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности;

118

г) процесс биологического окисления органических веществдо конечных продуктов обмена с освобождением энергии.

2. Незаменимые аминокислоты:а) синтезируются в самом организме в процессе обмена ве-

ществ;б) не синтезируются в организме и поступают только с белко-

вой пищей;в) образуются из жирных кислот и глицерина;г) образуются в результате расщепления углеводов.3. Неполноценными белками называются:а) белки, не содержащие весь набор аминокислот, необходи-

мый синтеза белков в организме;б) белки, содержащие всех необходимых для построения бел-

ке организма аминокислот;в) растительные белки;г) животные и растительные белки.4. Наибольшее количество углеводов содержится в:а) растительной пище;б) животной пище;в) молочной пище;г) растительной и животной пище.5. При повышенном содержании сахара в крови он откладыва-

ется в виде:а) глюкагона; в) холестерина;б) бурого жира; г) гликогена.6. При распаде 1 г какого вещества в организме высвобожда-

ется больше энергии?а) белков; в) углеводов;б) жиров; г) витаминов.7. Витамины открыл:а) Н. Лунин; в) И. Павлов;б) И. Мечников; г) У.Гарвей.8. Гиповитаминоз – это:а) достаточное содержание витаминов в пище, но плохое ус-

воение их органами пищеварения;б) избыток витаминов в организме;в) недостаток витаминов в организме;г) отсутствие витаминов в организме.9. Гипервитаминоз – это:а) достаточное содержание витаминов в пище, но плохое ус-

воение их органами пищеварения;

119

б) избыток витаминов в организме;в) недостаток витаминов в организме;г) отсутствие витаминов в организме.10. Все витамины делятся на:а) твердые и жидкие;б) водорастворимые и жирорастворимые;в) легкоусвояемые и трудноусвояемые;г) простые и сложные.11. Физиологическая роль витамина B1 заключается в том, что

он участвует в:а) работе сердца и пищеварении;б) процессах дыхания и обмена белков;в) процессах клеточного дыхания и пищеварения;г) синтезе жиров, гормонов и других соединений.12. Признаки недостаточности витамина С:а) заболевание «куриная слепота»;б) заболевание «бери-бери»;в) воспаление кожи, нарушение пищеварения и нервные рас-

стройства;г) цинга, анемия, поражение стенок кровеносных сосудов.13. Источники витамина D – это:а) морковь, томаты, красный перец, салат;б) рыбий жир, печень, яичный желток;в) растительные масла, зеленые листья овощей;г) синтезируется микрофлорой кишечника.14. Что из нижеперечисленного не является адаптивной реак-

цией на высокую температуру?а) более раннее начало потообразования;б) более выраженное потообразование при данной нагрузке;в) более высокая частота сердечных сокращений (ЧСС) при

данной нагрузке;г) увеличение объема плазмы.15. Сложная цепь превращений веществ в организме, начиная

с момента их поступления из внешней среды и заканчивая удале-нием продуктов распада, получила название...

16. Подсчет энергозатрат организма, заключающийся в пря-мом измерении количества тепла, непосредственно выделенногоорганизмом в теплоизолированной камере, носит название ...

17. Направленный поиск оптимальных условий среды для под-держания температурного гомеостазиса, носит название ...

120

18. Отношение объема выделенного углекислого газа к объе-му поглощенного кислорода носит название ...

19. Центры терморегуляции находятся в ...20. Соотношение процессов теплопродукции, теплоудержания

и теплоотдачи, т.е. баланс между системами, продуцирующими теп-ло, и системами, в которых тепло теряется, носит название ...

– Лабораторная работа № 4по теме: «ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ»

Обмен веществ и энергии между организмом и внешней сре-дой – неотъемлемое свойство любого организма. Энергия, осво-бождающаяся при диссимиляции, обеспечивает все жизненныепроцессы организма (кровообращение, дыхание, сокращениемышц и т.д.).

Всю энергию, образующуюся в организма, можно принять затепловую, так как другие виды энергии выделяются в очень малыхколичествах. Поэтому об интенсивности обмена веществ в орга-низме можно судить по количеству тепла, выделяемого им в едини-цу времени. Единица измерения тепла в физике – Джоуль (Дж),однако в физиологии и медицине обычно используют внесистем-ные единицы – калорию или килокалорию (1ккал = 4,19 кДж). Из-мерение энергетических затрат организма широко используют вфизиологии труда, в спортивной медицине.

Работа № 1

Тема: Составление пищевого рационаЦель: познакомиться с принципами составления пищевого ра-

циона для различных групп населения, научиться грамотно состав-лять суточный рацион человека, подсчитать энергетическую цен-ность (калорийность) пищевого рациона.

Объект исследования: человек.Материалы и оборудование: таблицы химического состава

пищевых продуктов и их калорийности (таблицы «Состав пище-вых продуктов и их энергетическая ценность» (приложение 1), «Хи-мический состав и питательная ценность некоторых блюд» (при-ложение 2)), калькулятор.

При составлении пищевого рациона человека следует придер-живаться следующих правил (принципов):

121

- калорийность (энергетическая ценность) пищевого рационадолжна соответствовать суточному расходу энергии;

- необходимо учитывать оптимальное для лиц данного видатруда (для детей – возраста) количество белков, жиров и углеводов,а также их соотношение;

- наличие в пище витаминов, макро- и микроэлементов;- наличие в пище незаменимых и защитных компонентов;- соблюдение режима питания: наилучший режим питания

предполагает4-разовый прием пищи: первый, утренний завтрак должен со-

ставлять 10 – 15 %, второй завтрак – 15 – 35 %, обед – 40 – 50 %и ужин – 15 – 20 % от общей калорийности.

При 3-разовом питании – на завтрак 30 %, на обед – 40 – 45 %,на ужин 25 – 30 % от суточного пищевого рациона;

- суточный набор должен включать 6 групп продуктов: пер-вая – молоко и молочные продукты, вторая – мясо, птица, яйца, рыба,третья – хлебобулочные, крупяные, макаронные и кондитерскиеизделия, четвертая – жиры, пятая – картофель и овощи, шестая –фрукты и ягоды;

- продукты, богатые белком (мясо, рыба, яйцо), рациональнееиспользовать для завтрака и обеда, на ужин следует оставлять мо-лочно-растительные блюда;

- санитарно-эпидемическая безвредность пищи.При смешанном питании у человека усваивается в среднем

около 90 % пищи, что необходимо учитывать при составлении пи-щевого рациона.

Физиологические нормы питания в очень значительной сте-пени изменяются в зависимости от возраста, пола, роста, веса, кли-матических и географических условий, а также от вида труда иотдыха.

Потребность взрослого человека в энергии определяется глав-ным образом родом его труда. На основании научных исследова-ний обмена веществ оказалось возможным разработать физиоло-гические нормы для различных профессиональных и возрастныхгрупп населения (таблица 14):

I – работники умственного труда;II – работники легкого физического труда;III – работники среднего физического труда;IV – работники тяжелого физического труда;V – работники очень тяжелого физического труда.

122

Таблица 14Нормы физиологических потребностей в питательныхвеществах и энергии для различных возрастных

и профессиональных групп населения

123


Определяя количество белков, жиров и углеводов, следуетпридерживаться следующего соотношения между ними 1:1,2:4,6(норма).

Потребность человека в пластическом материале покрывает-ся только в том случае, если пищевой рацион содержит все три видапитательных веществ: белки, жиры, углеводы. Особенно важнодостаточное содержание белка в рационе, так как он является ос-новным пластическим материалом.

При составлении суточного рациона питания следует учиты-вать объем пищи, так как пища должна вызывать чувство насыще-ния. Очень питательная, но недостаточная по объему пища не вы-зывает чувства насыщения, хотя и покрывает все потребности орга-низма в различных пищевых веществах.

Ход работы: студенты составляют пищевой рацион, исполь-зуя таблицы (приложения 1 и 2), где указано процентное содержа-ние в пищевых продуктах белков, жиров и углеводов и их калорий-ность на 100 г продукта. Рассчитывают количество белков, жиров иуглеводов, соотношение между ними и количество потребляемойэнергии по приемам пищи, а также за сутки.

Результаты: Данные пищевого рациона заносят в таблицу 15.Выводы:1. Сравнить энергетическую ценность собственного суточно-

го пищевого рациона с нормой (пользуясь таблицей 1).2. Соответствует ли соотношение белков, жиров и углеводов в

вашем суточном пищевом рационе физиологическому – 1:1,2:4,6?3. Коррекция пищевого рациона (если есть несоответствие).

1 2 3 4 5 6 7III 18 – 29 2700 81 45 99 372

30 – 39 2600 78 43 95 358

40 – 59 2500 75 41 92 344IV 18 – 29 3150 87 48 116 441

30 – 39 3050 84 46 112 427

40 – 59 2900 80 44 106 406

124

Таблица 15Состав суточного пищевого рациона

Работа № 2Тема: Определение должного основного обмена по таблицамЦель: определить должный основной обмен по таблицам.Объект исследования: человек.Материалы и оборудование: ростомер, весы, таблица для рас-

чета должного основного обмена.Ход работы: с помощью ростомера определяют рост испыту-

емого и вес с помощью весов. Используя таблицу 16 для определе-ния основного обмена, по данным массы тела (МТ), возраста и дли-ны тела (роста – Р) определяют должный основной обмен.

Таблица 16Уравнения для расчета величины основного обмена,

ккал/сутки

Содержание во взятомколичестве продукта, г::

Режимпитания

Меню Наимено-вание про-дукта

Мас-са, г

бел-ков

жиров угле-водов

Кало-рий-ность,ккал

ПервыйзавтракИтогоВторойзавтракИтогоОбедИтогоУжинИтогоИтогоза сутки

Возраст, лет Пол Уравнения для расчета ОО

1 2 3М 16,6 МТ + 77 Р + 57210 – 18

Ж 7,4 МТ + 482 Р + 217М 15,4 МТ – 27 Р + 71718 – 30

Ж 13,3 МТ + 334 Р + 35

125


Примечание: МТ – масса тела в кг, Р – рост в м

Результаты: записать полученные данные.

Выводы: дать определение должного основного обмена. Пе-речислить факторы, влияющие на его величину.

1 2 3М 11,3 МТ + 16 Р + 90130 – 60

Ж 8,7 МТ - 25 Р + 865М 8,8 МТ + 1128 Р - 107160 и старше

Ж 9,2 МТ + 637 Р - 302

126

ГЛАВА 7ВЫДЕЛЕНИЕ, ВОДНО-СОЛЕВОЙ ОБМЕН.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ПОЧЕК

7.1. Выделительные системы организма.Водно-солевой обмен

Организм получает питательные вещества из окружающейсреды, перерабатывает их в процессе метаболизма и выделяет ко-нечные продукты обмена наружу. Органы выделения должны из-бирательно извлекать эти конечные продукты, сохраняя вещества,необходимые организму. Углекислый газ выделяется через легкие,вода и соли – потовыми железами и почками, непереваренные ос-татки пищи и продукты распада – через кишечник.

Выделение веществ осуществляется почками, желудочно-кишечным трактом, легкими, кожей и слизистыми оболочка-ми, слюнными железами. Все это вместе составляет выдели-тельную систему организма, между отдельными частями кото-рой существует тесная взаимосвязь. Например, при избыточ-ном потоотделении, высокой температуре снижается объеммочи; при уменьшении выведения азотистых соединений с мо-чой увеличивается их выведение через желудочно-кишечныйтракт, легкие, кожу.

Выделительная функция кожи обеспечивается в основном дея-тельностью потовых желез и немного – сальными железами. Засутки человек выделяет от 300 до 1000 мл пота. При большой фи-зической нагрузке и высокой температуре воздуха потоотделениеможет возрастать до 10 л/сутки. Состав пота и состав плазмы кро-ви отличаются, следовательно, потоотделение – это не простая филь-трация плазмы крови через кожу, а результат деятельности пото-вых желез. С потом из организма выводится в покое 1/3 всего коли-чества выводимой воды, 10 % всей мочевины, Cl-, Na+, K+, Ca2+, орга-нические вещества, микроэлементы. При недостаточности функ-ции почек или печени через кожу начинают выделяться вещества,которые обычно выделяются с мочой, – ацетон, мочевина и т.д.Сальные железы за сутки выделяют около 20 г секрета, которыйсостоит на 2/3 из воды и 1/3 из холестерина и других продуктовобмена липидов и играет роль «смазки», предохраняющей кожу отобморожений.

Выделительная функция печени и желудочно-кишечноготракта. В печени образуется желчь, в составе которой из

127

организма выделяются продукты распада гемоглобина (желч-ные пигменты), холестерина (желчные кислоты), а также мо-чевина, Ca, P, некоторые лекарственные вещества. Выделитель-ная функция желудка заключается в выделении с желудочнымсоком продуктов распада: мочевины, мочевой кислоты, неко-торых лекарств. Выделительная функция кишечника состоит ввыделении продуктов распада пищевых веществ, продуктовраспада, оставшихся от желудочного сока и других пищевари-тельных соков, солей тяжелых металлов, Ca, воды (примерно100 мл/сутки) (табл.17).

Таблица 17Водно-солевой обмен организма человека, мл/сутки

Выделительная функция легких и верхних дыхательных путей.С помощью газообмена из организма удаляются летучие продуктыобмена: диоксид углерода, аммиак, ацетон, этанол и др., а также засчет мерцательного эпителия удаляются продукты распада из ле-гочной ткани и из сурфактанта. Через слизистую оболочку дыха-тельных путей испаряется от 0,4 до 1 л воды. При нарушениях функ-ции почек через легкие выделяется много мочевины и появляетсязапах аммиака изо рта.

У здорового взрослого человека потребность организма в водесоставляет 1 – 3 л/сутки. При потреблении большого количествабелков и, соответственно, большего образования мочевины, кото-рая удаляется с мочой, воды необходимо больше. При питании пре-имущественно углеводной и жирной пищей потребность в воде сни-жается. Общее количество воды в организме равно 44 – 70 %, или38 – 42 л: от 10 % в жировой ткани до 83 – 90 % в почках и крови(см. схему 5). С возрастом содержание воды снижается.

Потреблениеи образование H2О

Выделение Н2О

Питье и жидкая пища1200

С мочой 1500

С твердой пищей1000

С потом 500

С выдыхаемым воздухом 400Эндогенная «метаболиче-ская» вода 300 С калом 100

128

Схема 5. Содержание воды в организме человека

Вода организма(водные пространства)

внутриклеточное (2/3) внеклеточное (1/3)

внутрисосудистая часть интерстициальная часть =(плазма крови) = 4 – 5 % массы тела = 15 % массы тела, это наи-

более подвижная часть,меняющая объем приизбытке или недостаткеводы

Вся вода в организме обновляется через месяц, а внеклеточ-ное водное пространство – через неделю.

Гипергидратация – накопление воды в основном в интерсти-циальном пространстве. При этом осмотическое давление в немстановится меньше, чем внутри клеток, вода начинает поступать вклетки и наступает отек ткани. В нервной ткани такой отек можетпривести к судорогам. Дегидратация – обезвоживание, главнымобразом, интерстициального пространства, что ведет к сгущениюкрови, нарушению гемодинамики. Если количество воды уменьша-ется на 20 %, то наступает летальный исход.

Факторы поддержания водного гомеостазиса:– осмотическое и онкотическое давление жидкостей;– гидростатическое и гидродинамическое давление крови:– проницаемость мембран;– активный транспорт электролитов и неэлектролитов;– нейроэндокринные механизмы регуляции деятельности по-

чек и других органов выделения;– питьевое поведение и жажда.Водный баланс организма тесно связан с обменом электроли-

тов. Концентрация отдельных минеральных ионов определяет функ-циональное состояние возбудимых и невозбудимых тканей, состо-яние проницаемости мембран. Все это вместе составляет водно-электролитный обмен.

Во внеклеточных жидкостях организма основным катиономявляется Na+, анионом – Cl-, в клетке основной катион – К+, фосфати белки – основные анионы.

129

7.2. Строение и функции почек

Основным органом выделения являются почки. Почки – парныеорганы бобовидной формы, лежащие в задней части брюшной поло-сти по обе стороны позвоночника. Правая почка обычно расположе-на на 2 – 3 см ниже левой. Вогнутый край почки имеет борозду –ворота почки, через которые проходят мочеточник, кровеносные илимфатические сосуды, нервы. Снаружи каждая почка покрыта сое-динительнотканной капсулой, под которой выделяют два слоя: кор-ковый (наружный) и мозговой (внутренний). В мозговом веществевыделяют 14 – 16 почечных пирамид, разделенных слоем корковоговещества. Верхушки пирамид примыкают к почечным чашкам, ко-торые, сливаясь, образуют почечную лоханку, которая суживается ипереходит в мочеточник. Благодаря сокращениям мышечной стенкимочеточника, моча продвигается в мочевой пузырь – полый мышеч-ный орган вместимостью около 750 мл. Периодические сокращениястенок мочевого пузыря выводят мочу через мочеиспускательныйканал наружу. Почки находятся рядом с брюшной аортой, поэтомучерез них проходит большой объем крови (20 – 25 % всего минутно-го объема кровотока), благодаря чему почки способны эффективноочищать кровь от токсичных продуктов метаболизма.

Функции почек:1) экскреторная, заключающаяся в образовании мочи и вклю-

чающая процессы фильтрации, реабсорбции и секреции;2) инкреторная, заключающаяся в синтезе и выделении в кровь

биологически активных веществ;3) гомеостатическая, заключающаяся в поддержании водного,

солевого и кислотно-щелочного баланса, регуляции артериальногодавления;

4) метаболическая, заключающаяся в некоторых особеннос-тях метаболизма, в первую очередь белков и глюкозы в почках.

Структура нефрона. Нефрон является структурно-функцио-нальной единицей почки (рис. 7). В каждой почке содержится при-мерно 1 млн. нефронов. Он начинается с почечного тельца, пред-ставляющего собой заключенный в капсулу Шумлянского – Боуме-на сосудистый клубочек (20 – 50 капиллярных петель), который об-разуется путем разветвления приносящей артериолы на капиллярыи заканчивается их объединением в выносящую артериолу. Диаметрприносящей артериолы почти в 1,5 раза больше, чем выносящей, чтообеспечивает высокий уровень гидростатического давления крови вкапиллярах клубочка. Капсула Шумлянского – Боумена переходит впроксимальный извитой каналец, за которым следует петля Генле,

130

включающая нисходящее и восходящее колено, имеющие в своемсоставе тонкую и широкую части. Последняя переходит в дисталь-ный извитой каналец, впадающий в собирательную трубку, кото-рая открывается на вершине сосочка мозгового вещества в почеч-ной лоханке. Выносящая артериола выходит из клубочка и распа-дается на множество капилляров, оплетающих всю канальцевуюсистему и собирающихся затем в почечную венулу и далее в вену.

Таким образом, особенностью кровообращения почек являет-ся наличие двойной сети капилляров, т.е. в почках артериолы делят-ся на капилляры дважды. Первый раз – между приносящей и выно-сящей артериолами, образуя сосудистый клубочек, и второй раз –между выносящей артериолой и венулой, образуя сеть капилляроввокруг извитых канальцев, в которых происходит обратное поступ-ление воды и различных ионов из первичной мочи назад в кровь.

В треугольном пространстве между приносящей и выносящейартериолами и прилегающим к ним дистальным канальцем находят-ся специальные клетки, образующие юкстагломерулярный аппаратпочек, в котором образуются гормоны ренин, эритропоэтин и др.

Рис. 7. Строение нефрона:1 – капсула Шумлянского – Боумена, 2 – сосудистый клубочек, 3 – проксималь-ный извитой каналец, 4 и 5 – соответственно широкая и узкая части нисходяще-го колена петли Генле, 6 и 7 – узкая и широкая части восходящего колена петлиГенле, 8 – дистальный извитой каналец, 9 – собирательная трубка, 10 – принося-щая артериола, 11 – выносящая артериола, 12 – юкстагломерулярный аппарат

1

2

3

4

56

7

8

910

11

12

Корковоевещество

Мозговоевещество

131

7.3. Экскреторная функция почек.Механизм образования мочи

Процесс мочеобразования состоит из трех фаз:1 – клубочковой фильтрации,2 – канальцевой реабсорбции,3 – канальцевой секреции.1. Клубочковая фильтрация – начальная фаза образования мочи,

происходящая в почечном тельце. Фильтруется плазма крови, котораяпротекает в сосудистом клубочке. Клубочковый фильтр включает трислоя: 1) стенка капилляра, 2) базальная мембрана и 3) эпителий внут-реннего листка капсулы Шумлянского – Боумена, состоящий из кле-ток-подоцитов. Базальная мембрана представляет собой пространствомежду клетками, равное 6 – 7 нм. Подоциты – это клетки, образующиестенку капсулы Шумлянского – Боумена, с обращенными к базальноймембране ножками, расстояние между которыми составляет 6,4 нм.

Небольшие белки и другие вещества с молекулярной массойменее 7000 Да свободно минуют эти фильтры. Инулин, полисаха-рид с молекулярной массой 5200 Да, на 100 % проходит их и неподвергается ни реабсорбции, ни секреции, поэтому его использу-ют для определения фильтрационной способности почек (коэффи-циент очищения инулина).

В результате фильтрации в капсуле Шумлянского – Боуменасобирается первичная моча, представляющая собой плазму крови,почти лишенную белков. При повреждении клубочкового фильтраи увеличении размеров пор белки могут проходить в капсулу Шум-лянского – Боумена и выделяться с мочой.

Показатели функциональной активности почек:1. Эффективное фильтрационное давление. Основной силой,

способствующей фильтрации плазмы через клубочковый фильтр,является эффективное фильтрационное давление (ФДэфф). Оно со-ответствует разности между гидростатическим капиллярным дав-лением крови (Ргидр.) и суммой онкотического давления в плазмекрови (Ронк) и осмотического давления мочи в капсуле (Рм):

ФДэфф = Ргидр. – (Ронк + Рм) = 70 – (30+20) = 20 мм рт. ст.

Гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка под-держивается на постоянном уровне при колебаниях системногоартериального давления от 80 до 180 мм рт. ст. за счет измененийтонуса приносящих артериол.

132

2. Скорость клубочковой фильтрации (СКФ) – это объем пер-вичной мочи, образующейся в почках в единицу времени. СКФ за-висит от:

1) объема крови, проходящей через кору почек в единицувремени;

2) эффективного фильтрационного давления;3) фильтрационной поверхности;4) количества действующих нефронов.СКФ в норме поддерживается на довольно постоянном уров-

не (несмотря на колебания артериального давления) за счет меха-низмов ауторегуляции тонуса приносящих сосудов, изменения числафункционирующих нейронов и некоторых др. СКФ = 125 мл/мин умужчин и 110 мл/мин у женщин.

В сутки образуется около 180 л первичной мочи, а за 25 минфильтруется 3 л плазмы крови, т.е. весь циркулирующий ее объем.Следовательно, за сутки вся плазма фильтруется 50 – 60 раз. Таккак объем конечной мочи равен 1,5 (1 – 2) л/сутки, то за это времяиз канальцев обратно в кровь всасывается примерно 178,5 л.

2. Канальцевая реабсорбция обеспечивает концентрированиемочи и возвращение в кровь полезных для организма веществ. Врезультате реабсорбции или обратного всасывания объем конечноймочи уменьшается до 1 – 2 л в сутки. В конечной моче отсутствуютбелки, глюкоза, аминокислоты; осмотическое давление конечноймочи превышает осмотическое давление крови. Реабсорбция про-текает в проксимальных и дистальных извитых канальцах и в пет-ле Генле. Выделяют обязательную и факультативную реабсорбцию.

Обязательная реабсорбция протекает всегда, осуществляетсяза счет диффузии и не зависит от концентрации вещества в плазме(вода, хлор, калий, натрий и др.).

Факультативная реабсорбция меняется в зависимости от кон-центрации вещества в плазме, например, увеличение реабсорбциинатрия под влиянием альдостерона при нарушении соотношениянатрия/калия; увеличение реабсорбции воды в дистальном изви-том канальце под действием АДГ.

Именно в канальцах нефрона происходит обратный транспортв кровь и лимфу глюкозы, белка, аминокислот и витаминов, ионовNa+, K+, Cl-, HCO3

-, фосфата и т.д. Всасывание происходит или пас-сивно, за счет диффузии, или же за счет активного транспорта с по-мощью специальных переносчиков. Например, для глюкозы естьспециальный переносчик, и когда он полностью насыщается, глюко-за уже больше не может всасываться – так называемый «максималь-ный канальцевый транспорт вещества» (раньше это называлось «по-

133

чечный порог выведения») и остается в моче. Порог – такое содер-жание вещества в плазме крови, при котором оно больше реабсор-бироваться не может и начинает выводиться с конечной мочой.

По появлению в конечной моче вещества делятся на порого-вые и беспороговые.

Пороговые вещества обнаруживаются в моче при достиже-нии их определенной концентрации в крови (например, глюкоза приконцентрации более 8 – 9 мМ).

Беспороговые вещества присутствуют в крови всегда (моче-вина, мочевая кислота и т.д.)

Предельное значение глюкозы в крови в норме 120 мг % (6,6мМ), а порог выведения – 180 мг % (8 – 9 мМ). Глюкозурия можетбыть алиментарной (например, при потреблении большого коли-чества сладкой пищи) или же вследствие повышения уровня глю-козы в крови при диабете. Аскорбиновая кислота тоже являетсяпримером порогового вещества. При выведении таких веществ сконечной мочой объем конечной мочи увеличивается.

Петля Генле и прилежащая к ней собирательная трубка пред-ставляют собой поворотно-противоточную множительную систе-му, с помощью которой происходит регуляция осмотического дав-ления крови и объема выделяемой мочи (рис. 8). Стенка нисходя-щего колена петли Генле хорошо проницаема для воды, но непро-ницаема для Na+ и Cl-, тогда как через стенку восходящего коленахорошо проникают данные ионы, но не проникает вода, поэтомупо мере продвижения к вершине петли Генле осмотичность мочиувеличивается, а объем уменьшается (осмотическое концентриро-вание мочи).

Активный транспорт ионов из восходящего колена петли Генлепроисходит не только в нисходящее колено, но и в пространство, ок-ружающее каналец (интерстиций мозгового слоя почки), что приво-дит к созданию высокого осмотического давления в интерстиции,которое вместе с повышенной концентрацией в нем мочевины спо-собствует выходу воды из мочи нисходящего колена петли Генле.

В восходящем колене по мере продвижения мочи к собира-тельной трубке ее осмотичность снижается, т.к. через стенку вос-ходящего колена реабсорбируется Na+ и Cl-, а вода остается (осмо-тическое разведение мочи).

Окончательная регуляция осмотического давления и объемамочи происходит в дистальных канальцах нефрона и собиратель-ных трубках под влиянием антидиуретического гормона (АДГ),альдостерона и натрийуретического гормона, которые регулируютих проницаемость для воды и ионов.

134

Рис. 8. Схема реабсорбции воды и натрия в петле Генле:1 – нисходящее колено, 2 – восходящее колено, 3 – собирательная трубка.

Длинными стрелками показан транспорт NaCl из восходящего колена в нисходящее,короткими стрелками – транспорт воды из собирательной трубки в восходящееколено петли Генле, а также из нисходящего колена петли Генле в интерстиций

3. Канальцевая секреция – это активный транспорт в мочувеществ, содержащихся в крови или образующихся в самих клет-ках канальцев, например, аммиака. С помощью канальцевой секре-ции в мочу из крови выделяются ионы (калия, водорода), органи-ческие кислоты и основания, аммиак, некоторые лекарства. Секре-ция идет только в проксимальных и дистальных канальцах. При-чем в первых секретируются органические кислоты (гиппуроваякислота), а во вторых – ионы калия (в обмен на Na+) и водорода.

В результате канальцевой реабсорбции и канальцевой секре-ции образуется вторичная моча.

Во вторичной моче нет глюкозы, аминокислот, многих солей,но значительно больше, чем в первичной моче, сульфатов, фосфа-тов, мочевины, мочевой кислоты. Вторичная моча имеет светло-желтый цвет, по мочевыводящим путям (почечные чашки, лоханка,мочеточники) поступает в мочевой пузырь, из которого по мочеис-пускательному каналу выводится из организма.

7.4. Гомеостатическая, инкреторная и метаболическаяфункции почек

Гомеостатическая функция почек состоит в регуляции посто-янства осмотического давления крови, определяемого балансомэлектролитов и воды в сосудистом русле, поддержанием кислот-

1

2

3

135

но-щелочного равновесия, интенсивности выделения отдельныхвеществ в мочу или изменения их реабсорбции из первичной мочив кровь.

Регуляция кислотно-щелочного баланса. Важной гомеоста-тической функцией почек является их участие в регуляции рН мочи,могущего меняться от 4,5 до 8 при постоянстве рН крови. Каналь-цами почек секретируется ион водорода, от которого зависят обра-зование и последующая реабсорбция бикарбоната натрия в кровь,а также связывание аммиака, образующегося в почках в процесседезаминирования аминокислот. Когда в организме накапливаетсяизбыток ионов водорода (например, при потреблении больших ко-личеств мясной пищи), они начинают выводиться с мочой, и мочаприобретает кислый рН, а когда в организме накапливаются ще-лочные продукты (например, при овощной диете), то моча стано-вится щелочной.

Регуляция осмотического давления крови и объема внекле-точной воды. Осмотическое давление крови является важным по-казателем гомеостазиса. Осморецепторы, реагирующие на его из-менения, находятся в ядрах гипоталамуса, в печени, сердце, почкахи других органах.

Реабсорбция воды увеличивается при действии антидиурети-ческого гормона – АДГ (вазопрессина), который выделяется из ги-пофиза в ответ на понижение осмотического давления крови.

Содержание вазопрессина в крови зависит и от суточного рит-ма, т.е. днем у человека его вырабатывается меньше, чем ночью (уночных животных – наоборот). При нарушениях регуляции обра-зования АДГ может наблюдаться никтурия – ночное выделениебольших количеств мочи. Образование АДГ значительно увеличи-вается при болевых раздражениях: в ответ на действие болевогостимула наступает болевая анурия, т.е. прекращение выделениямочи. При угнетении выделения вазопрессина резко возрастаетдиурез (более 10 – 20 л конечной мочи), и развивается полиурия.

При снижении уровня ионов натрия в крови повышается про-дукция гормона альдостерона (в том числе за счет ренин-ангиотен-зиновой системы), который повышает активность натрий-калиево-го насоса в почечных канальцах и способствует повышению реаб-сорбции натрия из первичной мочи. При слишком высоком уровнеионов натрия в крови повышается продукция натрийуретическогогормона (атриопептина) в гипоталамусе и в предсердиях, который,наоборот, уменьшает реабсорбцию натрия в почечных канальцах иувеличивает его выделение с мочой.

136

Участие почек в регуляции артериального давления и об-щего объема крови. Почки принимают активное участие в регуля-ции артериального давления. Решающая роль здесь принадлежитюкстагломерулярному аппарату, продуцирующему ренин. Клеткиюкстагломерулярного аппарата являются своеобразными бароре-цепторами, т.к. они способны реагировать на изменения кровяногодавления в приносящей артериоле клубочков. Если давление в при-носящей артериоле повышается, то продукция ренина снижается,а при уменьшении давления – наоборот, продукция ренина увели-чивается.

Ренин действует на ангиотензиноген, белок, который образу-ется в печени и поступает в плазму крови. Ренин отщепляет от негополипептид, в результате чего образуется неактивный ангиотензинI. Далее от него отделяется ингибитор и образуется активный анги-отензин II. Ангиотензин II повышает периферическое сопротивле-ние сосудов и таким образом повышает артериальное давление.Кроме того, под действием ангиотензина II происходит повышениеобразования альдостерона, а значит, происходит задержка натрия иувеличение объема циркулирующей крови. Этому также способ-ствует вызываемое ангиотензином повышенное чувство жажды.

Участие почек в метаболизме. В почке могут подвергатьсяокислению глюкоза, лактат, свободные жирные кислоты и другиепродукты межуточного обмена. Получаемая при этом энергия пре-имущественно расходуется на процессы реабсорбции. У грудныхдетей в почках белки, всасывающиеся с грудным молоком, расщеп-ляются до аминокислот. В почках происходит образование аммиа-ка, гиппуровой кислоты, при голодании именно в почках из амино-кислот образуется основное количество глюкозы.

Благодаря деятельности почек, происходит выделение конеч-ных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ, в пер-вую очередь мочевины, мочевой кислоты, креатинина. Основнойпродукт распада белков – это мочевина. За сутки из 100 г белковобразуется примерно 30 г мочевины, что соответствует 16 г азота.При распаде нуклеиновых кислот образуется мочевая кислота, а изкреатининфосфата в мышцах образуется креатинин. Почки выде-ляют многие лекарственные вещества и избыток органических ве-ществ, например, глюкозы и аминокислот.

В почках образуются простагландины, брадикинин, которыеобладают сосудорасширяющим действием, ренин, оказывающийсосудосуживающее действие, а также эритропоэтин, который сти-мулирует синтез эритроцитов.

137

! – Задание № 7� – Проанализировать таблицу 17.Т – Заполнить таблицу 18.

Таблица 18Мочевыделительная система человека

Проанализировать схему 5 и рисунки 7 и 8.Расшифровать термины: нефрон, ворота почек, почечная ло-

ханка, первичная моча, конечная моча, эффективное фильтраци-онное давление, гипергидратация, петля Генле, ренин-ангиотен-зиновая система, коэффициент очищения инулина.

Ответить на вопросы для самоконтроля.Выполнить контрольную работу № 7.

? – Вопросы для самоконтроля◊ Что относится к выделительным системам организма?◊ В чем заключается выделительная функция легких и верхних дыха-

тельных путей, ЖКТ?◊ Какую часть организма составляет вода?◊ Перечислите факторы поддержания водного гомеостазиса.◊ В чем отличие выделительной системы от пищеварительной? Что

выводится из организма после прохождения съеденного через пищевари-тельную систему и что – через выделительную?

◊ Где расположены почки, сколько их и какую форму они имеют?◊ К какой системе органов относятся почки?◊ Что называют воротами почек?◊ Какие кровеносные сосуды входят в капсулу?◊ Перечислите 3 основных процесса, с помощью которых почки под-

держивают гомеостаз жидкостей.◊ Какая особенность строения клеточных мембран способствует филь-

трации крови из капилляров в капсулу нефрона?◊ Что такое первичная моча, где и из чего она образуется, каков ее

химический состав?◊ Что такое пороговые вещества?

Органы Строение ФункцииПочкиМочеточникиМочевой пузырьМочеиспускательныйканал

138

◊ Каков состав вторичной мочи?◊ О чем свидетельствует присутствие во вторичной моче белка, саха-

ра, эритроцитов?◊ Каков путь вторичной мочи после выхода из извитого канальца?◊ Почему нельзя задерживать мочу в организме?◊ Что относят к функциональным показателям активности почек?◊ Чему равна в норме скорость клубочковой фильтрации?◊ В каких случаях протекает обязательная реабсорбция, в каких –

факультативная?◊ В чем заключается гомеостатическая функция почек?◊ Какова роль почек в регуляции артериального давления и общего

объема крови?◊ Какую функцию в организме выполняет вазопрессин (АДГ)?

?? – Контрольная работа № 71. К органам выделения относятся:а) легкие, поджелудочная железа, почки, кожа;б) печень, кишечник, кожа;в) легкие, почки, желудок;г) печень, легкие, почки, кишечник, кожа, желудок.2. Выделительная функция кожи связана с:а) деятельностью потовых и сальных желез;б) образованием желчи;в) выделением продуктов распада пищевых веществ;г) только с деятельностью сальных желез.3. Почки и потовые железы удаляют из организма:а) водяные пары;б) углекислый газ;в) жидкие продукты обмена, содержащие серу, фосфор и др.;г) водяные пары и углекислый газ.4. Структурно-функциональной единицей почки является:а) юкстагломерулярный аппарат; в) нейрон;б) нефрон; г) моча.5. Первичная моча – это:а) плазма крови без белков; в) лимфа;б) кровь; г) межтканевая жидкость.6. Первичной мочи у взрослого человека за сутки образуется:а) 5 – 10 л; в) 150 – 180 л;б) 100 – 150 л; г) 200 – 250 л.7. Первая фаза мочеобразования называется:а) фильтрация; в) секреция;б) реабсорбция; г) деление.

139

8. Конечной мочи у взрослого человека за сутки образуется:а) 0,1 л; в) 1,5 л;б) 200 мл; г) 7 л.9. Один из показателей функциональной активности почек –

фильтрационное давление в норме равно:а) 5 мм рт. ст.; в) 100 мм рт. ст;б) 20 мм рт. ст.; г) 150 мм рт. ст.10. Объем выделяемой мочи регулируется гормоном:а) тироксином; в) окситоцином;б) АДГ – антидиуретическим гормоном; г) норадреналином.11. Такое содержание вещества в плазме крови, при котором

оно больше реабсорбироваться не может и начинает выводиться сконечной мочой, называется...

а) клубочковой фильтрацией; в) фильтрационным давлением;б) секрецией; г) порогом.12. Скорость клубочковой фильтрации равна:а) 400 мл/мин; в) 115 мл/мин;б) 180 мл/мин; г) 40 мл/мин.13. В каком сегменте канальцев почек происходит секреция

органических кислот и оснований?а) в проксимальных канальцах;б) только в тонком нисходящем отделе петли Генле;в) в дистальном извитом канальце;г) в толстом восходящем отделе петли Генле.14. Диурез – это:а) мочеобразование;б) мочеотделение;в) непроизвольное мочеиспускание;г) регуляция мочеобразования.15. В состав мочевыделительной системы человека входят:а) почки, мочевой пузырь, клоака;б) почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный

канал;в) мочеточники, мочевой пузырь, клоака;г) мочеточники, мочевой пузырь, матка, мочеиспускательный

канал.16. Мочеточники у человека соединяют:а) почки и прямую кишку;б) мочеиспускательный канала и почки;в) мочевой пузырь и мочеиспускательный канал;г) почки и мочевой пузырь.

140

17. В норме цвет вторичной мочи:а) красный; в) зеленовато-желтый;б) коричневый; г) соломенно-желтый.18. В составе конечной мочи отсутствует:а) вода; в) белок;б) мочевина; г) хлорид натрия.19. Углубление на внутреннем крае почки, через которое про-

ходят нервы, мочеточники, кровеносные и лимфатические сосуды,называется:

а) центральной ямкой; в) воротами почек;б) овальным окном; г) почечной чашкой.20. В организме человека:а) обе почки располагаются на одном уровне;б) правая почка ниже левой;в) правая почка выше левой;г) почки расположены диффузно в организме человека.21. Второе название антидиуретического гормона (АДГ) – ...22. Расположите последовательно отделы нефрона почки че-

ловека:1. Петля Генле.2. Капсула Шумлянского – Боумена.3. Дистальный извитой каналец.4. Проксимальный извитой каналец.23. Укажите последовательность прохождения мочи по орга-

нам мочевыделения:1. Мочевой пузырь. 3. Мочеиспускательный канал.2. Мочеточник. 4. Почечная лоханка.24. Укажите последовательность этапов процесса образования

мочи:1. Канальцевая секреция.2. Клубочковая фильтрация.3. Канальцевая реабсорбция.

141

ГЛАВА 8ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

8.1. Эндокринная, паракринная и аутокриннаярегуляция. Классификация гормонов, их функции,

механизм действия

Впервые понятие о железах внутренней секреции сформули-ровал И. Мюллер в 1830 г. В 1889 г. Ш. Броун-Секар провел опытына себе, установив, что вытяжки из семенников животных оказыва-ют омолаживающий эффект на организм (но вскоре оказалось, чтоэтот эффект пропадает через 2 – 3 месяца). В 1901 г. Л.В. Соболевпоказал, что поджелудочная железа выделяет некое физиологичес-ки активное вещество, которое в 1921 г. было идентифицированокак инсулин. Э. Старлинг (1905 г.) предложил называть такие веще-ства гормонами, т.е. веществами, побуждающими к действию, кактивности. Вскоре были описаны гормоны, выделяемые железа-ми внутренней секреции.

Железами внутренней секреции, или эндокринными называютжелезы, не имеющие выводных протоков и выделяющие продуктысвоей жизнедеятельности (гормоны) непосредственно в кровь илитканевую жидкость (во внутреннюю среду организма). Для них ха-рактерно обильное кровоснабжение, обеспечивающее быстрое по-ступление гормонов в кровь и доставку их к органам и тканям. Де-ятельность желез внутренней секреции играет важную роль в регу-ляции длительно протекающих процессов: обмена веществ, роста,умственного, физического и полового развития, гомеостаза и т.д., атакже в реакциях организма на действие стрессорных факторов.

Гормоны – это биологически активные вещества, которые:1) синтезируются в специальных эндокринных органах и эн-

докринных клетках (например, гормоны пищеварительного тракта);2) поступают в кровь и действуют дистантно на клетки-мише-

ни, имеющие специфические рецепторы (для одного гормона можетбыть несколько рецепторов, вызывающих различные эффекты);

3) обладают специфическим действием, вызывают специфи-ческие реакции.

Важнейшими железами внутренней секреции являются гипо-физ, эпифиз, щитовидная и паращитовидная железы, тимус, над-почечники, поджелудочная железа, половые железы, плацента и др.Поджелудочная железа и половые железы являются железами сме-шанной секреции, поскольку, кроме гормонов, они вырабатывают

142

секреты, поступающие по выводным протокам, т.е. выполняютфункции желез внешней секреции (см. главу 5).

При нарушениях деятельности желез внутренней секрециивозникают так называемые эндокринные заболевания, обусловлен-ные гиперфункцией (повышенной активностью) или гипофункци-ей (пониженной активностью) этих желез.

Во второй половине XX века было установлено, что биологи-чески активные вещества вырабатываются не только в железахвнутренней секреции, но и в других органах, например, в пищевари-тельной системе, почках, печени, сердце, бронхах. В настоящее вре-мя клетки, которые их синтезируют, объединяют в так называемуюдиффузную систему. В связи с тем, что эти клетки способны погло-щать и декарбоксилировать аминокислоты-предшественники гормо-нов, их назвали АПУД-клетки (Amine Precursor UptakeDecarboxylation), или апудоциты. Сейчас уже известно более 50 ви-дов апудоцитов, которые синтезируют серотонин, адреналин, гиста-мин, инсулин, гастрин, секретин, энкефалины, эндорфины и др.

На основании этого, выделяют следующие варианты действиягормонов:

1. Гормональное, или собственно эндокринное, при которомгормон выделяется из клетки-продуцента, попадает в кровь и с то-ком крови подходит к органу-мишени, действуя на расстоянии отместа образования гормона.

2. Паракринное, когда гормон из клетки выделяется во внекле-точное пространство, а из него воздействует на клетки-мишени,расположенные рядом.

3. Аутокринное, когда гормон действует на те же клетки, в ко-торых он образуется.

Гормоны могут транспортироваться кровью в свободном со-стоянии или в связанном с альбуминами и глобулинами виде.

Период полураспада (Т1/2) у большинства гормонов составляет10 – 100 мин, у адреналина – 0,5 мин, у других катехоламинов – 1 – 2 мин.Самый большой Т1/2 (до 4 сут) у гормонов щитовидной железы.

Классификация гормонов, их функции. Механизмы дей-ствия гормонов.

Функции гормонов:1) обеспечение нормального физического, психического и

полового развития;2) регуляция гомеостаза;3) обеспечение механизмов адаптации организма к изменени-

ям окружающей среды.

143

Классификация гормонов:I. По способу действия:1. Эффекторные – действуют на периферические клетки-ми-

шени.2. Тропные – стимулируют выделение эффекторных (в гипо-

физе, преимущественно, в передней доле);3. Гипоталамические – регулируют образование тропных гор-

монов:– либерины, или рилизинг-факторы, стимулируют секрецию,– статины – тормозят.II. По химической природе:1. Белки: а) сложные белки (гликопротеиды): тиреотропный,

фолликулостимулирующий и лютеинезирующий гормоны; б) пеп-тиды, состоящие из 30 – 200 аминокислотных остатков: адренокор-тикотропный (39 аминокислотных остатков), соматотропный (191)гормоны, пролактин, глюкагон и др.; в) олигопептиды: либерины,статины, гормоны желудочно-кишечного тракта; например, сома-тостатин содержит 14 остатков аминокислот, гонадолиберин – 10,окситоцин – 9. Все белковые гормоны гидрофильны, поэтому онине способны самостоятельно проникать через плазматические мем-браны, а только с помощью переносчиков. Однако они растворимыв воде, поэтому могут переноситься кровью.

2. Стероидные или липидные гормоны – производные холес-терина: кортикостерон, кортизол, альдостерон, эстрадиол и др. Этигормоны липофильны, поэтому они легко проникают через клеточ-ные мембраны, но в крови для их транспорта нужны специальныепереносчики.

3. Производные аминокислот: адреналин, норадреналин, до-фамин, тиреоидные гормоны (трийодтиронин, тироксин) – произ-водные тирозина, серотонин – производное триптофана, гистамин –производное гистидина. Только тиреоидные гормоны могут про-никать через клеточные мембраны, остальным нужны переносчи-ки или вторичные посредники.

Рецепторы гормонов – это белковые структуры на поверхнос-ти или внутри клетки, на которые действуют гормоны. На поверх-ности клетки (в клеточной мембране) находятся рецепторы к бел-ковым гормонам – тиреотропину, соматотропину, гастрину, энкефа-линам, эндорфинам, а также к катехоламинам, простагландинам,серотонину и т.д. Внутри клетки находятся рецепторы к стероид-ным гормонам – глюкокортикоидам, эстрогенам и т.д., а также ктиреоидным гормонам.

144

Рецепторы обладают высоким сродством и избирательностьюк гормонам. В одной и той же клетке могут быть десятки разныхтипов рецепторов. Их количество меняется в зависимости от уров-ня гормонов и регуляции их синтеза, в результате чего изменяетсяи степень воздействия гормонов на клетки-мишени.

Механизмы действия гормонов1. Механизм действия стероидных гормонов. Стероидные гор-

моны легко проникают через клеточную мембрану. В цитозоле вза-имодействуют с соответствующим рецептором. Образовавшийсякомплекс поступает в ядро, где взаимодействует с ДНК, в результа-те чего активируются процессы транскрипции, происходит транс-ляция РНК и увеличивается синтез белка.

2. Механизм действия тиреоидных гормонов. Трийодтиронинсвязывается с ядерным хроматином, активирует транскрипцию исинтез 10 – 12 белков-ферментов, участвующих в метаболизме, иактивирует процессы энергообразования.

3. Механизм действия белковых гормонов, катехоламинов, се-ротонина, гистамина. Эти гормоны взаимодействуют с рецепто-рами, расположенными на поверхности клетки, и сигнал от нихпередается на так называемые вторичные посредники (Са2+ и др.),которые далее активируют ферменты, участвующие в синтезе бел-ков, секреции гормонов и т.д.

Регуляция секреции гормонов1. Гормональная регуляция. В гипоталамусе вырабатываются

либерины и статины, которые из гипоталамуса попадают в гипо-физ и усиливают (либерины) или уменьшают (статины) образова-ние соответствующих гормонов в аденогипофизе. В свою очередь,гормоны аденогипофиза – адренокортикотропный гормон (АКТГ),лютеотропный гормон (ЛГ), соматотропный гормон (СТГ), тиреот-ропный гормон (ТТГ) – вызывают изменения образования гормо-нов в соответствующих железах внутренней секреции.

2. Регуляция секреции гормонов по типу обратной отрицатель-ной или положительной связи. Осуществляется в гормональных це-пях, в которых выделение одного гормона стимулирует выделение сле-дующего и т.д., а затем конечный гормон цепи стимулирует (положи-тельная связь) или тормозит (отрицательная связь) выделение первогогормона этой цепи. Примером такой регуляции является уменьшениевыделения тиролиберина гипоталамусом под влиянием тироксина.

145

3. Регуляция с участием структур ЦНС. При активации сим-патической нервной системы повышается продукция адреналина вмозговом слое надпочечников. Психоэмоциональные воздействиячерез структуры лимбической системы и гипоталамические обра-зования способны существенно влиять на деятельность клеток, син-тезирующих гормоны.

8.2. Гормоны гипоталамуса и гипофиза.Гипоталамо-гипофизарная система. Эпифиз

Гипоталамус является отделом ЦНС, на уровне которого осу-ществляется взаимосвязь нервных и гуморальных механизмов ре-гуляции всех функций. Он выделяет гормоны, которые поступаютв гипофиз, выделяющий в свою очередь эффекторные гормоны,активирующие выделение гормонов в соответствующей железевнутренней секреции. Либерины гипоталамуса (кортиколиберин,тиролиберин, гонадолиберин, соматолиберин, пролактолиберин,меланолиберин) усиливают выделение соответствующих гормоновгипофиза, статины (соматостатин, меланостатин, пролактостатин) –тормозят. Выработка гипоталамусом гормонов регулируется реф-лекторно и зависит от афферентации от периферических рецепто-ров. Например, от холодовых рецепторов сигналы поступают в ги-поталамус, где находится центр терморегуляции, вследствие чегоактивируется образование тиролиберина, который, попадая в гипо-физ, стимулирует выработку ТТГ, под действием которого в щито-видной железе продуцируется трийодтиронин (калоригенные гор-моны) и повышается температура тела.

Гипофиз, или нижний мозговой придаток, – важнейшая желе-за эндокринной системы, расположена ниже моста головного моз-га, под гипоталамусом, массой около 0,5 г. Состоит из передней (аде-ногипофиз), средней и задней (нейрогипофиз) долей.

В аденогипофизе вырабатываются шесть гормонов, из которыхчетыре являются тропными, т.е. действуют на периферические эн-докринные железы, а два – эффекторными, т.е. действуют непосред-ственно на ткани организма. К тропным гормонам относятся:

1. АКТГ, или кортикотропин (или адренокортикотропныйгормон), увеличивающий секрецию глюкокортикоидов надпочеч-никами. Выработка АКТГ усиливается под действием кортиколи-берина, вырабатываемого в гипоталамусе, причем максимальнаясекреция кортиколиберина, АКТГ и соответственно глюкокорти-коидов наблюдается в 6 – 8 часов утра, а минимальная – между 18и 23 часами. Торможение образования АКТГ осуществляется по

146

принципу отрицательной обратной связи под действием самихглюкокортикоидов.

2. ТТГ, или тиреотропин (или тиреотропный гормон), воз-действующий на щитовидную железу, в результате чего повышает-ся синтез тиреоидных гормонов.

3. ФСГ, или фолликулостимулирующий, гормон.4. ЛГ, или лютеотропный, лютеинезирующий гормон, причем

и ФСГ, и ЛГ являются гонадотропными, т.е. влияют на половыежелезы: в женских половых железах они ускоряют созревание иразрыв фолликулов, в мужских увеличивают выработку мужскогополового гормона тестостерона и активируют процессы образова-ния сперматозоидов.

К эффекторным гормонам принадлежат:1. СТГ, соматотропный гормон, или соматотропин, усилива-

ющий процессы роста и физического развития (кости, мышцы, связ-ки) и активирующий процессы биосинтеза белка. При гиперфунк-ции передней доли гипофиза в детском возрасте наблюдается уси-ленный рост (гигантизм), а при гипофункции – задержка роста (кар-ликовость).

При гиперфункции передней доли гипофиза у взрослого чело-века развивается акромегалия. При акромегалии происходит уве-личение отдельных частей тела: ушных раковин, носа, языка, ниж-ней челюсти, кистей, стоп и органов грудной и брюшной полостей.

При гипофункции гипофиза у взрослых возникают измененияв обмене веществ, что приводит либо к ожирению (гипофизарноеожирение), либо к резкому исхуданию (гипофизарная кахексия).

2. Пролактин, способствующий развитию молочных желез иповышающий образование молока в молочных железах.

В средней доле гипофиза продуцируется меланоцитстимули-рующий гормон (интермедин) – регулятор кожной пигментации.

Гормоны нейрогипофиза – окситоцин и антидиуретическийгормон (АДГ), или вазопрессин. Они образуются в гипоталамусе, азатем по длинным отросткам нейронов (гипоталамо-гипофизарныйтракт) поступают в заднюю долю гипофиза, где хранятся до по-ступления стимула. АДГ повышает реабсорбцию воды в почечныхканальцах, в результате чего увеличивается объем циркулирующейкрови, повышается артериальное давление и снижается объем мочи.При недостатке вазопрессина развивается несахарный диабет (не-сахарное мочеизнурение), когда выделяется до 10 – 20 л мочи всутки. Окситоцин способствует сокращению гладкой мускулатурыматки и повышает выделение мочи.

147

Эпифиз, или шишковидная железа. Выделяет гормон мела-тонин, который обеспечивает регуляцию биоритмов и метаболиз-ма для приспособления организма к разным условиям освещенно-сти. Избыток света тормозит выработку мелатонина. Эпифиз явля-ется «биологическими часами» организма. Выработку мелатонинастимулирует меланоцитостимулирующий гормон гипофиза.

8.3. Гормоны щитовидной и паращитовидной желез.Тимус

Щитовидная железа – железа внутренней секреции массой16 – 23 г, расположенная поверх щитовидного хряща гортани, со-держит две доли, соединенные перемычкой и состоящие из фолли-кулов. В ней образуются трийодтиронин и тетрайодтиронин (ти-роксин), которые:

1) увеличивают поглощение кислорода клетками и ускоряютосновной обмен;

2) ускоряют синтез белка;3) активируют распад жиров и окисление жирных кислот;4) повышают выделение холестерина желчью;5) ускоряют распад гликогена в печени, всасывание глюкозы в

кишечнике и повышают уровень глюкозы в крови;6) активируют потребление и окисление глюкозы клетками.Гиперфункция: тиреотоксикоз, выражающийся в ускорении

обмена веществ, увеличении частоты сердечных сокращений, по-вышении возбудимости нервной системы, развитии зоба.

Гипофункция: микседема (слизистый отек), которая характе-ризуется замедлением обмена веществ и возбудимости нервнойсистемы, отечностью, одутловатостью лица и т.д. Гипофункциящитовидной железы в детском возрасте приводит к задержке физи-ческого и умственного развития.

Основные физиологические эффекты тиреоидных гормоновследующие:

1) обеспечение нормальных процессов роста и развития тканей;2) увеличение теплообразования и температуры тела;3) повышение возбудимости ЦНС;4) поддержание половой и детородной функции.При недостаточном поступлении йода и селена в организм

наблюдаются нарушения образования тиреоидных гормонов.Кроме трийодтиронина и тироксина, в щитовидной железе

вырабатывается гормон кальцитонин, который снижает уровенькальция в плазме крови.

148

Паращитовидные железы – это 4 железы, вырабатывающиегормон паратирин, или паратгормон, который повышает уровеньСа2+ в крови. При повреждении этих желез и недостатке паратири-на резко повышается нервно-мышечная возбудимость вплоть досудорог.

Тимус, вилочковая или зобная железа – центральный органиммунной системы позвоночных. У человека абсолютная массатимуса увеличивается до начала полового созревания (в среднемдо 30 г), а затем снижается (в среднем до 20 г). Из вилочковой же-лезы в кровь поступают пептидные гормоны: тимозины и тимопо-этины, которые стимулируют дифференцировку и пролиферациюТ- и В-лимфоцитов.

8.4. Гормоны коркового и мозгового слоянадпочечников

Надпочечники – это небольшие образования массой около 12 гнад почками, состоящие из коркового и мозгового вещества.

Кора надпочечников составляет 80 % всей железы, в ней вы-рабатываются минералокортикоиды, регулирующие уровень неор-ганических веществ в крови и моче, и глюкокортикоиды, регулиру-ющие метаболизм.

Основным минералокортикоидом является гормон альдосте-рон, который участвует в поддержании водно-солевого обмена (онувеличивает реабсорбцию натрия и снижает реабсорбцию калия вдистальных канальцах почек, регулируя таким образом уровни Na+

и К+ в моче и крови).Представителями глюкокортикоидов являются кортизол и кор-

тикостерон, которые регулируют почти все виды обмена (активи-руют катаболизм белков и жиров, снижают синтез жира из углево-дов, ускоряют образование глюкозы из гликогена печени и умень-шают использование глюкозы тканями). Глюкокортикоиды участву-ют в формировании стресса, повышают устойчивость организма кдействию раздражителей, уменьшают проницаемость сосудов ивоспаление, иммунные реакции и аллергии.

Гиперфункция коркового вещества надпочечников: раннееполовое созревание с быстрым прекращением роста, гипофункция:бронзовая болезнь (Аддисонова болезнь), характеризующаяся брон-зовым оттенком кожи, слабостью и похудением, неспособностьюпереносить стрессовые нагрузки.

Мозговое вещество надпочечников. В нем синтезируютсяадреналин и норадреналин (в соотношении 6:1), которые являются

149

гормонами срочного приспособления к действию сильных раздра-жителей. Так, адреналин вызывает:

1) учащение и усиление сердечных сокращений;2) сужение сосудов кожи и органов брюшной полости;3) повышение теплообразования в тканях;4) снижение сокращений желудка и кишечника;5) расслабление мышц бронхов;6) уменьшение образования мочи;7) повышение возбудимости нервной системы и эффективно-

сти приспособительных реакций.

8.5. Половые гормоны. Половое созревание.Регуляция менструального цикла

Половые железы (гонады: у женщин – яичники, у мужчин –семенники, или яички) вырабатывают половые гормоны. К ним от-носятся женские половые гормоны эстрогены (эстрон, эстриол иэстрадиол) и прогестины (в том числе прогестерон), а также мужс-кие половые гормоны – андрогены (тестостерон, андростерон и др.).Все они синтезируются из холестерина.

Кроме того, к системе половых гормонов относят также гор-моны гипоталамуса и гипофиза, которые регулируют выделениеполовых гормонов. Это гонадолиберин, пролактолиберин и пролак-тостатин гипоталамуса, фолликулостимулирующий гормон, люте-инизирующий гормон и пролактин гипофиза, а также группа гор-монов, вырабатываемых в плаценте.

Гонадолиберин синтезируется в гипоталамусе и стимулируетвыделение ФСГ и ЛГ в аденогипофизе. Половые гормоны по меха-низму отрицательной обратной связи тормозят выделение гонадо-либерина. Различные эмоциональные воздействия также могут за-тормозить выделение гонадолиберина (например, так называемая«аменоррея» военного времени).

Половое развитие. Генетический пол будущего ребенка пре-допределяется в момент слияния яйцеклетки и сперматозоида. Ка-риотип составляет 44+ХХ по женскому типу, 44+ХY по мужскому.Но, для того чтобы произошло становление полноценного мужско-го или женского организмов, необходимо пройти сложный путьразвития и наличие многих определенных условий. До 6 недельвнутриутробного развития зародыши развиваются одинаково.

Ген, определяющий развитие гонады по мужскому типу, со-держится в Y-хромосоме. Благодаря ему, в организме начинает син-тезироваться специфический мембранный белок, приводящий к

150

превращению первичной гонады в яичко, которое начинает выде-лять мужские половые гормоны, что способствует образованиювнутренних и наружных половых органов, присущих мужскомуорганизму. Если же этих гормонов нет, то благодаря влияниюХ-хромосом происходит образование женских наружных и внут-ренних половых органов. Такое развитие происходит с 12-й по20-ю недели внутриутробной жизни.

Женские половые гормоны – эстрогены, прогестины – выра-батываются в яичкниках, а во время беременности – и в плаценте.

Физиологические функции эстрогенов:1) стимулируют рост и развитие внутренних и наружных по-

ловых органов (при их недостаточности развивается инфантилизм);2) стимулируют развитие вторичных половых признаков;3) усиливают кровообращение в половых органах;4) приводят к изменению слизистой матки (ускоряют процесс

пролиферации эндометрия);5) активируют процессы синтеза белка;6) ускоряют созревание костей скелета (при раннем половом

созревании рост прекращается раньше).Прогестины – это гормоны, необходимые для развития бере-

менности. Один из них – прогестерон. Основное место его обра-зования – желтое тело, а во время беременности после 12 – 16 недель –плацента. У небеременных женщин прогестерон участвует в регу-ляции полового цикла. Яйцеклетка образуется в фолликуле. Когдапроисходит овуляция, фолликул разрывается, яйцеклетка выходитнаружу и в течение 3 – 4 дней готова к оплодотворению. На местелопнувшего фолликула формируется так называемое желтое тело,в котором синтезируется прогестерон. Кроме воздействия на раз-витие беременности, прогестерон еще влияет на температуру тела,повышая ее на 0,4 – 0,6 оС. Так, в первой фазе менструального цик-ла, т.е. в фолликулярной фазе, ректальная температура обычно мень-ше 37 оС. В середине цикла (за 1 день до овуляции) она еще немно-го ниже; после овуляции (в фазе желтого тела) температура повы-шается на 0,6 – 0,8 оС, а за 1 – 2 дня до наступления менструацииона опять немного снижается.

Развитие фолликула. Гормональная регуляция полового цикла.К моменту рождения девочки ее яичники содержат около 300 – 400тыс. первичных или так называемых примордиальных фолликулов.Но дальнейшее их созревание происходит уже только после наступ-ления зрелости под влиянием ФСГ и ЛГ аденогипофиза.

Обычно менструальный цикл длится 28 дней (от 21 – 26 до32 – 35 дней):

151

1) фолликулярная фаза – с 1-го по 14-й день;2) овуляторная фаза – 14-й день;3) лютеиновая фаза – с 15-го по 28-й день.В фолликулярную фазу под действием вначале ФСГ, а с 9-го

дня – ЛГ постепенно повышается уровень эстрогенов (максималь-но – за сутки до овуляции), а с 15-го дня преобладает уровень про-гестерона.

Если происходит оплодотворение яйцеклетки, то прогестерони гормоны образующейся плаценты способствуют внедрению яй-цеклетки в стенку матки и начинается развитие плода.

Если оплодотворения не произошло, то во II фазу менструаль-ного цикла происходит редукция желтого тела и снижается образо-вание прогестерона под влиянием простагландинов. К 28-му днюменструального цикла за счет сужения сосудов происходит некрозслизистой матки и начинается фаза ее отторжения (3 – 5 дней). Од-новременно идет ее регенерация до 5 – 6-го дня, затем рост и раз-множение клеток слизистой до 14-го дня. С 15-го по 28-й день подвлиянием прогестерона клетки слизистой матки усиленно выделя-ют гликоген и готовы принять оплодотворенную яйцеклетку.

Мужские половые гормоны. Андрогены (мужские половыегормоны) вырабатываются у мужчин в яичках. Андрогены, как иэстрогены, образуются из холестерина под влиянием ФСГ и ЛГ. Изандрогенов самым важным является тестостерон. Уровень тестос-терона повышается в период полового созревания и начинает сни-жаться после 50 лет. Максимальное значение тестостерона в кровиотмечается в 7 – 9 ч. утра, а минимальное – в 24 – 3 часа.

Физиологические эффекты тестостерона:1) участвует в развитии первичных и вторичных половых при-

знаков;2) стимулирует рост скелета и всех тканей, ускоряет созрева-

ние скелета и прекращение роста в длину;3) стимулирует синтез белка;4) обеспечивает мужской тип поведения.Половое созревание. Период полового созревания – это пери-

од ускорения полового развития и достижения половой зрелости.Половое созревание девочек обычно наступает на 1 – 2 года рань-ше, чем у мальчиков. Сроки наступления полового созревания иего интенсивность зависят от состояния здоровья, характера пита-ния, климата, бытовых и социально-экономических условий, а так-же от наследственных и национальных особенностей.

Неблагоприятные бытовые условия, неполноценная пища, не-достаток витаминов, тяжелые или повторные заболевания ведут к

152

задержке полового созревания. В больших городах половое со-зревание подростков обычно наступает раньше, чем в сельскойместности.

Стадии полового созревания:I стадия – предпубертат – период перед началом полового со-

зревания. Вторичные половые признаки отсутствуют.II стадия – начало пубертата. У мальчиков небольшое увели-

чение размера яичек, у девочек – набухание грудных желез. Резкоактивизируется гипофиз, увеличивается выделение гонадотропи-нов и СТГ, особенно у девочек; активируется функция надпочечни-ков и половых желез;

III стадия – происходит дальнейшая активация функции поло-вых желез, увеличение выделения гонадотропных гормонов, а умальчиков – СТГ.

IV стадия – у мальчиков и девочек интенсивно развиваютсявторичные половые признаки, усиленно выделяются андрогены иэстрогены, у девочек снижается выработка СТГ, а у мальчиков онпродолжает выделяться в больших количествах.

V стадия – окончательно развиваются вторичные половые при-знаки, у девочек стабилизируются менструации. Цикл считаетсянормальным, когда они наступают через одинаковые промежуткивремени, длятся одинаковое количество дней с одинаковой интен-сивностью (50 – 150 мл).

За интенсивным ростом костного скелета и мышечной сис-темы у подростков не всегда поспевает развитие внутренних ор-ганов – сердца, легких и др. Сердце опережает в росте крове-носные сосуды, вследствие чего повышается артериальное дав-ление и затрудняется работа самого сердца. Недостаточная ра-бота сердца («юношеское сердце») может приводить к голово-кружению, посинению и похолоданию конечностей, головнымболям, быстрой утомляемости; обморокам из-за спазма сосудовголовного мозга. С окончанием периода полового созревания всеэти явления исчезают.

В связи с активацией гипоталамуса изменяются и функциицентральной нервной системы. Меняется эмоциональная среда:эмоции подростков подвижны, изменчивы, противоречивы. Прояв-ляется чрезмерный критицизм и нетерпимость к мнению взрослых,наблюдается раздражительность, плаксивость. Интенсивно форми-руется личность подростка. Подросткам свойственно переоцени-вать свои силы, меру своей самостоятельности.

Для правильного полового и физического созревания необхо-димо адекватные питание и физические нагрузки. У девочек нерв-

153

ные потрясения, сильная физическая боль, смена климата и пр.могут нарушить менструальный цикл. Длительная изнурительнаяработа, сильное переутомление могут вызвать прекращение менст-руального цикла.

У мальчиков в период полового созревания может происходитьнепроизвольное извержение семени – поллюции. Чаще всего онипроисходят во сне и могут появляться после 15 – 16 лет. Это нор-мальное физиологическое явление.

Необходимо иметь в виду, что биологическая половая зрелостьне совпадает с социальной зрелостью. Хотя у девушек менструа-ции, а у юношей поллюции и свидетельствуют об их биологичес-кой способности произвести новую жизнь, но их организм еще неготов к этому. Беременность может оказаться еще слишком тяже-лым испытанием для подростка, и ребенок, как правило, оказыва-ется слабее и менее жизнеспособным, чем у более зрелых в физи-ческом плане родителей. Социальная зрелость – это не только воз-можность зачать ребенка, но и возможность обеспечить ему дос-тойные условия жизни.

8.6. Гормоны поджелудочной железы.Регуляция уровня глюкозы

Поджелудочная железа относится к железам смешанной сек-реции (см. главу 5). Эндокринная ее часть представлена так назы-ваемыми островками Лангерганса, в которых содержатся 2 видаклеток:

1) в α-клетках вырабатывается глюкагон, который выделяетсяв кровь в ответ на понижение уровня глюкозы в крови. Глюкагонспособствует отщеплению глюкозы от молекул гликогена и стиму-лирует выход жира из жировых депо, в результате чего содержаниеглюкозы в крови увеличивается;

2) В β-клетках (60 % клеток островков) продуцируется инсу-лин, который усиливает проницаемость клеточных мембран дляглюкозы и ускоряет ее использование в метаболизме, что приводитк снижению уровня глюкозы в крови и усилению синтеза белка.

При гипофункции островковых клеток развивается тяжелоезаболевание – сахарный диабет, при котором вследствие нехваткиинсулина происходит повышение содержания глюкозы в крови.Избыток глюкозы выводится с мочой, в результате чего объем вы-водимой мочи увеличивается (6 – 10 л/сутки).

154

8.7. Стресс, стадии стресса. Гормоны стресса

Стресс – это неспецифическая адаптивная (приспособитель-ная) реакция организма при действии любых значимых для орга-низма факторов (Г. Селье, 1936).

Стрессор – любой сильный агент, приводящий к развитиюадаптационного синдрома. Г. Селье различал эустресс (например,сильная радость), в результате которого происходят приспособле-ние организма к новым условиям и повышение его защитных сис-тем, и дистресс (например, слишком сильная нагрузка или длитель-ные отрицательные эмоции), в результате чего сопротивляемостьорганизма снижается.

Фазы (стадии) стрессаI фаза («аварийная») развивается в самом начале действия

стрессора. Сильное эмоциональное возбуждение, развивающеесяв результате действия стрессора, вызывает активацию высших ве-гетативных центров ЦНС, активацию симпатической нервной сис-темы и мозгового слоя надпочечников – так называемая симпато-адреналовая реакция, которая приводит к повышению активностисердечно-сосудистой и дыхательной систем, скелетных мышц иуменьшению кровотока в неработающих мышцах и органах. Дли-тельность I стадии составляет 6 – 48 часов.

II фаза – переходная к устойчивой адаптации. Она характери-зуется снижением общей возбудимости, формированием функцио-нальных систем, обеспечивающих управление адаптацией к воз-никшим новым условиям. Снижается интенсивность гормональныхсдвигов, постепенно включается ряд систем и органов, первона-чально не участвовавших в реакции на стрессор. Приспособитель-ные реакции организма постепенно переключаются на более глу-бокий тканевой уровень. Уменьшается действие гормонов мозго-вого вещества надпочечников и увеличивается выделение гормо-нов коры надпочечников – «гормонов адаптации».

III фаза – фаза устойчивой адаптации, или резистентности.Это и есть собственно адаптация, т.е. приспособление. Она харак-теризуется новым уровнем деятельности элементов организма, пе-рестроившихся благодаря временной активации вспомогательныхсистем. Тканевые системы при этом активируются, обеспечиваяновый уровень гомеостазиса.

Особенности этой фазы:1) мобилизация энергетических ресурсов;

155

2) повышенный синтез структурных и ферментативных белков;3) мобилизация иммунной системы.В III фазе организм приобретает неспецифическую и специ-

фическую резистентность (устойчивость) организма к действиюнеблагоприятных факторов. Управляющие механизмы в ходе этойфазы становятся минимальными и более экономными.

Тем не менее и эти перестройки требуют дополнительных уси-лий и соответственно, энергетических затрат. Это напряжение и есть«цена адаптации».

IV фаза – истощения. В эту стадию характер деятельности эндок-ринных желез похож на стадию тревоги, но если в I фазе реакция надпо-чечников ведет к стимуляции организма, то в IV – к их истощению. Еслине прекратить действие стрессора, развивается болезнь и может насту-пить смерть. IV фаза характеризуется большими энергетическими зат-ратами и преобладанием процессов катаболизма (дистресс).

8.8. Виды адаптации. Цена адаптации

Резкое изменение условий внешней среды, которое несет уг-розу организму, запускает реакции адаптации. Они осуществляют-ся через систему гипоталамус – гипофиз – кора надпочечников, врезультате деятельности которой происходит приспособление орга-низма к новым условиям для сохранения гомеостазиса. Адаптацияна молекулярном уровне заключается в изменении (повышении)метаболизма, которое сохраняется некоторое время и после пре-кращения действия стрессовых факторов. Механизм адаптации зак-лючается в том, что если действие стрессового фактора повторит-ся, организм будет отвечать на фоне уже измененного, адаптиро-ванного к стрессорному воздействию метаболизма клеток. На этоммеханизме основаны тренировки, обучение и т.д.

При формировании адаптации вначале увеличивается секре-ция АКТГ гипофиза, вследствие чего повышается активность корынадпочечников. Любое интенсивное воздействие на организм при-водит к изменениям надпочечников: изменению их веса, увеличе-нию выделения в кровь кортикостероидов и катехоламинов.

Срочная и долговременная адаптацияЭкстремальные факторы – это факторы окружающей среды,

которые оказывают выраженное неблагоприятное воздействие наорганизм. При кратковременном контакте с этими факторами орга-низм компенсирует их влияние за счет имеющихся резервов, придлительном – происходит адаптационная перестройка организма.

156

Срочный этап адаптации начинается сразу после начала дей-ствия раздражителя и осуществляется благодаря уже существующимфизиологическим механизмам, например, пассивное увеличение теп-лопродукции в ответ на холод, рост легочной вентиляции в ответ нанедостаток О2. На этом этапе функционирование органов и системосуществляется на пределе физиологических возможностей организ-ма, но без изменения биохимических процессов. Поэтому эта адап-тация не может быть ни достаточно долгой, ни достаточно мощной.

Долговременная адаптация к длительно действующему стрес-сору возникает постепенно, на фоне последовательного и непре-рывного воздействия экстремального фактора, на основе многократ-ной реализации срочной адаптации. В результате постоянного ко-личественного накопления изменений организм приобретает новоекачество – из неадаптированного он превращается в адаптирован-ный. Так, в результате тренировки (адаптации) организм приобре-тает способность к более интенсивной физической работе, устой-чивость к высотной гипоксии, холоду и т.д.

Следовые реакции. При развитии адаптации происходит уве-личение синтеза нуклеиновых кислот и белков, а также другие функ-циональные и морфологические изменения во всех органах, уча-ствующих в процессе адаптации – формируется функциональнаясистема, ответственная за адаптацию. Так, при адаптации к холодуизменяется деятельность органов дыхания, кровообращения, воз-растают основной обмен и терморегуляция. Развивающиеся в ходеадаптации структурные изменения представляют собой системныйструктурный след.

Следы воздействий экстремальных факторов среды на орга-низм человека приводят к изменениям вегетативных функций, из-меняются окислительные процессы, мышечный термогенез и т.д. –таким образом, формируется так называемая «вегетативная па-мять» – своеобразная связь между отдельными элементами сосу-дистой, эндокринной и иммунной систем.

Следовательно, в основе формирования индивидуальных адап-таций лежат следы действия предшествующих раздражителей в видеобразовавшихся условных рефлексов в центральной нервной сис-теме, что ускоряет ответную реакцию организма в ответ на повтор-ные воздействия этих раздражителей.

Норма адаптивной реакции – это пределы изменения системыпод влиянием действующих на нее факторов, при которых не нару-шаются структурно-функциональные связи организма со средой.Если же воздействие внешних факторов превышает норму адапта-ции, то организм дизадаптируется.

157

Сложные и перекрестные адаптации. В естественных усло-виях организм человека всегда подвержен влиянию не одного, ацелого комплекса факторов. При комплексном воздействии действиеодного фактора в какой-то мере изменяет (уменьшает или снижает)характер воздействия другого. В результате развивается перекрест-ная, или кросс-адаптация. Например, тренировка к мышечным на-грузкам повышает устойчивость к гипоксии.

Реакция организма значительно увеличивается, если фактордействует не в виде непрерывного сигнала, а дискретно, т.е. с опре-деленными интервалами. Этот прерывистый характер воздействияиспользуется в практике при выработке адаптации к холоду, мы-шечным нагрузкам, гипоксии и т.д.

Дезадаптация – это процесс исчезновения структурного следаадаптации и самой адаптации с возвратом функций к условной норме.

Цена адаптации – это предпатологические или патологичес-кие изменения в организме, вызванные истощением адаптивныхвозможностей организма и снижением устойчивости на действиестресс-фактора.

! – Задание № 8Выполнить контрольную работу № 8.Т – Заполнить таблицу 19.

Таблица 19Железы внутренней секреции

Воздействие на организмЖелеза Строе-ние,распо-ложение

Гор-мо-ны

норма гипер-функция

гипо-функция

ГипофизЩитовид-наяНадпочеч-никиПоджелу-дочнаяПаращито-видныеТимусЯичникиСеменники

158

? – Вопросы для самоконтроля◊ Кто впервые сформулировал понятие о железах внутренней секреции?◊ Какие железы являются железами внутренней, внешней и смешан-

ной секреции?◊ В чем заключается гуморальная регуляция работы органов?◊ Что такое гормоны? Какие функции они выполняют?◊ Что такое паракринная система организма человека?◊ Что представляют собой рецепторы гормонов?◊ От чего зависит механизм действия гормонов?◊ Как регулируется секреция гормонов?◊ Какие существуют классификации гормонов?◊ Что такое гипоталамо-гипофизарная система и каково ее значение?◊ Что такое гипер- и гипофункция железы?◊ Почему гипофиз называют главной железой внутренней секреции?◊ Какие гормоны называются тропными? Какие – эффекторными?◊ Какие гормоны вырабатываются в аденогипофизе и каково их зна-

чение?◊ Где вырабатывается гормон мелатонин и за что он отвечает?◊ Где расположена щитовидная железа и какие гормоны она выраба-

тывает?◊ Какие функции в организме выполняют паращитовидные железы?◊ Где вырабатываются минералокортикоиды и глюкокортикоиды?◊ Какие гормоны синтезирует мозговое вещество надпочечников?◊ Какова роль адреналина, инсулина, прогестерона?◊ Какие мужские и женские половые гормоны вы знаете и где они

вырабатываются? Перечислите стадии полового созревания.◊ Что контролирует и регулирует деятельность желез внутренней сек-

реции?◊ Какие стадии менструального цикла вы знаете?◊ Какой гормон является антагонистом инсулина?◊ С нарушением работы какой железы у взрослого человека связано

заболевание – акромегалия (увеличение стоп и кистей, мягких тканейлица)?

◊ Какие нарушения в строении и функциях организма наблюдаютсяпри избытке или недостатке тироксина?

◊ С недостатком какого гормона связано заболевание – сахарный ди-абет?

◊ Что такое стресс?◊ Какие фазы (стадии) стресса различают?◊ Каковы особенности фазы устойчивой адаптации или резистент-

ности?◊ Что такое срочная и долговременная адаптация?◊ Что включает в себя термин «экстремальные факторы»?◊ В чем заключается цена адаптации?◊ Какие стрессоры различают?

159

?? – Контрольная работа № 81. Гормональная регуляция функций организма – это:а) ответная реакция организма на меняющиеся условия окру-

жающей среды;б) процесс координации деятельности органов и систем орга-

нов человека;в) срочная реакция организма на изменение окружающей среды;г) химическое взаимодействие клеток организма посредством

переносимых с током крови веществ, поступающих из различныхорганов.

2. Гормоны вырабатываются в:а) экзокринных железах; в) пищеварительных железах;б) эндокринных железах; г) лимфатических узлах.3. Эндокринными называются железы:а) внутренней секреции;б) внешней секреции;в) пищеварительные;г) расположенные в слизистых оболочках.4. К железам смешанной секреции относятся:а) гипофиз, эпифиз, надпочечники, щитовидная железа;б) поджелудочная и половые железы;в) печень, половые железы, гипофиз, надпочечники;г) потовые и сальные железы, слюнные железы.5. Биологически активные вещества какого отдела мозга спо-

собствуют выработке гормонов в гипофизе?а) таламуса; в) переднего мозга;б) гипоталамуса; г) среднего мозга.6. В какой эндокринной железе вырабатываются гормоны, ре-

гулирующие деятельность других эндокринных желез?а) щитовидной; в) надпочечниках;б) гипофизе; г) эпифизе.7. Гипофункция эндокринной железы – это:а) снижение выработки гормонов ниже нормы;б) увеличение количества выделяемых гормонов больше не-

обходимого;в) выработка гормонов находится на постоянном уровне;г) появление в ней очага воспаления.8. Гормоны, вырабатываемые гипофизом и регулирующие дея-

тельность других желез внутренней секреции, называются:а) тропными; в) статинами;б) эффекторными; г) либеринами.

160

9. Гипоталамические гормоны, тормозящие секрецию тропныхгормонов, называются:

а) тропными; в) статинами;б) эффекторными; г) либеринами.10. Рилизинг-гормоны, или либерины, вырабатываются в:а) гипофизе; в) гонадах;б) щитовидной железе; г) гипоталамусе.11. Паращитовидные железы располагаются:а) на поверхности щитовидной железы;б) на поверхности щитовидного хряща;в) над третьим мозговым желудочком;г) на верхушках почек.12. В тимусе вырабатываются (-ется):а) тимозины и тимопоэтины; в) паратгормон;б) тироксин и трийодтиронин; г) мелатонин.13. В надпочечниках вырабатываются гормоны:а) инсулин и глюкагон, минералокортикоиды;б) андрогены и эстрогены, глюкокортикоиды;в) минералокортикоиды, глюкокортикоиды, адреналин, норад-

реналин;г) тропные, адреналин.14. Участки поджелудочной железы, выполняющие эндокрин-

ные функции, называются:а) капсулы Боумена – Шумлянского;б) петли Генле;в) мальпигиевы сосуды;г) островки Лангерганса.15. В половых железах вырабатываются гормоны:а) инсулин и глюкагон;б) андрогены и эстрогены;в) минералокортикоиды, глюкокортикоиды, адреналин;г) тропые гормоны, либерины, статины.16. Гормон мелатонин вырабатывается в:а) щитовидной железе; в) тимусе;б) паращитовидных железах; г) эпифизе.17. Минералокортикоиды вырабатываются в:а) мозговом веществе надпочечниках;б) поджелудочной железе;в) половых железах;г) корковом веществе надпочечников.18. Инсулин вырабатывается в:а) надпочечниках;

161

б) α-клетках поджелудочной железы;в) половых железах;г) β-клетках поджелудочной железы.19. Лютеинизирующий гормон вырабатывается в:а) передней доле гипофиза; в) задней доле гипофиза;б) средней доле гипофиза; г) коре надпочечников.20. Соматотропный гормон (гормон роста) вырабатывается в:а) передней доле гипофиза; в) задней доле гипофиза;б) средней доле гипофиза; г) коре надпочечников.21. Регуляция основного обмена, процессов роста и развития

осуществляется за счет гормонов:а) тироксина и трийодтиронина;б) паратгормона и кальцитонина;в) тимозинов и тимопоэтинов;г) мелатонина.22. Какой гормон стимулирует ростовые процессы в организме?а) адренокортикотропный; в) меланоцитостимулирующий;б) лютеинизирующий; г) соматотропный.23. Какой гормон регулирует пигментацию кожных покровов?а) адренокортикотропный; в) меланоцитостимулирующий;б) лютеинизирующий; г) соматотропный.24. Какие гормоны образуются в гипоталамусе и затем транс-

портируются по аксонам в гипофиз?а) инсулин и глюкагон; в) вазопрессин и окситоцин;б) пролактин; г) адреналин и норадреналин.25. При избыточной секреции соматотропина в молодом воз-

расте развивается:а) карликовость; в) акромегалия;б) гигантизм; г) микседема.26. При гиперфункции щитовидной железы развивается:а) сахарный диабет; в) кретинизм;б) акромегалия; г) тиреотоксикоз.27. Какой химический элемент входит в состав тироксина?а) бром; в) калий;б) йод; г) железо.28. Железы внутренней секреции выделяют биологически ак-

тивные вещества, которые называются...29. Эффекторный гормон аденогипофиза, повышающий обра-

зование молока в молочной железе, называется ...30. Эстрон, эстриол, эстрадиол объединены общим названием ...31. Первая фаза (с 1-го по 14-й день) менструального цикла

носит название ...

162

32. Заключительная IV фаза стресса – это фаза ...33. Предпатологические или патологические изменения в орга-

низме, вызванные истощением адаптивных возможностей организ-ма и снижением устойчивости к действию стресс-фактора, носятназвание ...

34. Соотнесите группу желез и тип, к которому она относится:а) Эндокринные железы 1. Гипофиз, щитовидная желе-

за, надпочечники.б) Железы смешанной секреции 2. Потовые, сальные и слюн-

ные железы.в) Экзокринные железы 3. Поджелудочная железа, се-

менники, яичники.35. Соотнесите железы и гормоны, которые ими вырабаты-

ваются:а) Щитовидная железа 1. Соматотропин, тиреотропин.б) Надпочечники 2. Андрогены, эстрогены.в) Половые железы 3. Тироксин, трийодтиронин.г) Гипофиз 4. Адреналин, норадреналин.36. Соотнесите гормон и его функцию:

а) Инсулин 1. Срочное приспособление к действию раздра- жителей.

б) Тироксин 2. Стимулирует обмен белков, жиров и углеводов.в) Паратирин 3. Регулирует уровень кальция в крови.г) Адреналин 4. Снижает уровень сахара в крови.д) Прогестерон 5. Способствует росту и развитию плода.

163

ГЛАВА 9ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ

9.1. Строение скелета и его развитие. Функции костей исуставов

К опорно-двигательному аппарату относятся скелет и мыш-цы, объединенные в единую костно-мышечную систему. Скелетявляется опорной структурой организма, а мышцы составляют со-кратительную часть опорно-двигательного аппарата, обеспечива-ющую механическую работу (динамическую и статическую). Вусловиях ограничения движений резко замедляются и физическое,и психическое развитие. Установлено, что если новорожденныхживотных лишить возможности свободно двигаться, то уже к кон-цу первого месяца жизни их масса становится гораздо меньше, чему их свободно двигающихся ровесников. Двигательная активность,в особенности тонкие движения рук, является одним из необходи-мых условий развития мозга, его речевой функции и мышления.Двигательная активность играет также важнейшую роль в обмен-ных процессах, положительно влияет на работу всех внутреннихорганов. Структурную основу тела составляет скелет (греч. skeletos –высушенный) (рис. 9). У взрослого человека он состоит более чемиз 200 костей, что составляет примерно 18 % массы тела у мужчини 16 % массы тела у женщин.

Функции костной ткани:1. Опорная функция обеспечивает фиксацию внутренних ор-

ганов, а также связок и мышц – так называемый опорно-двигатель-ный аппарат. За счет опорной функции кости скелет выдерживаетне только вес тела, но и большие нагрузки.

2. Защитная функция по отношению к ЦНС (головной и спин-ной мозг) и костному мозгу, для которых костная ткань составляеткостные футляры и чехлы.

Обе эти функции можно объединить в одну – механическую,которая обусловлена особенностями строения костной ткани – на-личием губчатой, или трабекулярной, части и плотной, или пластин-чатой. Губчатая костная ткань находится на концах длинных костей.Она амортизирует сотрясения, передаваемые через суставы, способ-на изгибаться и возвращаться к начальной форме. Пластинчатая тканьзначительно более устойчива к изгибам и скручиванию.

3. Резервуарно-депонирующая (кость содержит 99 % всего каль-ция и 87 % фосфора, которые при необходимости могут легко вы-

164

деляться в кровь) и метаболическая: участвует в защите внутрен-ней среды от излишнего закисления, захватывает попадающие ворганизм тяжелые металлы и радиоактивные изотопы, участвует вобразовании форменных элементов крови. Способность кости бытьловушкой попадающих в организм ионов связана с ее способнос-тью замещать кальций при образовании микрокристаллов минераль-ного вещества кости на ионы свинца, стронция-90 и других веществ.

Рис. 9. Скелет человека: А – вид спереди, Б – вид сзади.1 – череп, 2 – ключица, 3 – лопатка, 4 – грудная клетка, 5 – плечевая кость,

6 – ребра, 7 – поясничный отдел позвоночника, 8 – подвздошная кость,9 – локтевая и лучевая кости (предплечье), 10 – кости кисти, 11 – бедреннаякость, 12 – большая и малая берцовые кости (голень), 13 – кости стопы,

14 – голеностопный сустав, 15 – коленный сустав, 16 – тазобедренный сустав,17 – локтевой сустав, 18 – плечевой сустав, 19 – лучезапястный сустав,

20 – грудина, 21 – шейный отдел позвоночника, 22 – грудной отдел позвоночни-ка, 23 – крестцовый отдел позвоночника, 34 – лобковые (лонные) кости,

25 – седалищные кости

165

4. Костная ткань принимает участие в поддержании кислот-но-основного равновесия, т.к. в кости содержится много катионов,поэтому она может связывать слабые кислоты при длительных сдви-гах рН в кислую сторону.

Кость – это непрерывно обновляющаяся ткань, в которой от-дельные участки постоянно разрушаются, а на их месте образуют-ся новые. В течение 10 лет у взрослого человека практически об-новляется вся костная ткань (физиологическая регенерация).

Костная ткань состоит из органической части, или остеоида(30 – 35 %) и минеральной части (65 – 70 %). В надкостнице нахо-дятся клетки, которые сохраняют способность к делению на протя-жении всей жизни. За счет этих клеток происходит образование но-вых слоев костной ткани снаружи. В длину кость растет за счет хря-щевой ткани эпифизарных концов. Повышение кровотока увеличи-вает рост костей в длину. При механических нагрузках кровоток возра-стает и увеличивается рост кости. При прекращении механиче-ских нагрузок происходит атрофия кости. В условиях невесомостипри космических полетах происходит потеря кальция костью.

Кроме физиологической регенерации, костная ткань обладаетспособностью к репаративной регенерации, т. е. к восстановлениюструктуры и функции после повреждения и перелома. В первуюочередь включаются клетки надкостницы и образуется костнаямозоль.

Кости соединяются друг с помощью непрерывных соедине-ний (синартрозов, синдесмозов и синхондрозов) и прерывных со-единений (диартрозы).

Непрерывные соединения костей образованы с помощью раз-личных видов соединительной ткани. Эти соединения прочные,эластичные, имеют ограниченную подвижность.

Прерывные соединения (суставы) образуются за счет наличияспециального гиалинового хряща толщиной 0,2 – 0,6 мм на обоихконцах сочленяющихся костей, суставной сумки (плотной капсулывокруг). Наличие смазки (синовиальной жидкости) внутри суставаи гладкие поверхности хрящей уменьшают трение между костямии обеспечивают легкость движений.

Части скелета и их развитие. Скелет туловища (позвоночныйстолб, грудная клетка), скелет верхних и нижних конечностей, череп.

Позвоночный столб занимает 40 % длины тела. Его отделы:7 шейных позвонков, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых (сра-стаются в один) и копчиковый (4 – 5). Рост позвоночного столбанаиболее интенсивно происходит в первые 2 года жизни, затем – в6 – 9 лет и период полового созревания. Изгибы позвоночника воз-

166

никли в связи с вертикальным положением тела. Благодаря им поз-воночный столб пружинит. Кривизна позвоночника (4 изгиба) фор-мируется в процессе индивидуального развития. В 2 – 3 месяца,когда ребенок начинает держать головку, появляется шейный изгиб(лордоз). К 6 мес., когда ребенок начинает сидеть, образуется груд-ной изгиб с выпуклостью назад (кифоз). Когда ребенок начинаетстоять и ходить, образуется поясничный лордоз. Крестцовый ки-фоз формируется лишь к 13 – 15 годам.

Грудная клетка. Образует костную основу грудной полости. Ееформа существенно меняется с возрастом. В грудном возрасте онакак бы сжата с боков, ее переднезадний размер больше поперечного.У взрослого же преобладает поперечный размер. Грудная клетка при-обретает ту же форму, что у взрослого, к 12 – 13 годам. На формугрудной клетки влияют физические упражнения и посадка. При дли-тельной неправильной посадке, когда ребенок упирается грудью окрай стола, может произойти деформация грудной клетки.

Скелет конечностей. Окостенение свободных конечностей за-канчивается лишь к 18 – 20 годам. Не сформированная детская кистьбыстро утомляется. Однако умеренные и доступные движения спо-собствуют развитию кисти. Например, игра на музыкальных инст-рументах с раннего возраста задерживает окостенение фаланг паль-цев, что приводит к их удлинению («пальцы музыканта»).

Сращение костей таза завершается лишь к 17 – 18 годам. Еслидевочки рано начинают носить обувь на высоких каблуках, это мо-жет привести к смещению костей таза и неправильному их сраста-нию (затруднения при родах). Стопа человека образует своды сто-пы. Продольный, пружинящий свод стопы присущ только челове-ку, его формирование связано с прямохождением. Сводчатость сто-пы формируется тогда, когда ребенок начинает ходить.

Нарушения осанки. Осанка – привычное положение тела че-ловека во время ходьбы, стояния, сидения и работы. Правильнаяосанка характеризуется нормальным положением позвоночника сего умеренными естественными изгибами вперед в области шей-ных и поясничных позвонков, симметричным расположением плечи лопаток, прямым держанием головы, прямыми ногами без упло-щения стоп.

Осанка формируется, начиная с 6 – 7 лет. Закрепление двига-тельных навыков происходит постепенно, при систематичности иповторяемости этих навыков. К нарушениям осанки могут приво-дить следующие факторы: если маленьких детей слишком раноначинают усаживать, если во время прогулок постоянно держат ихза руку, если дети неправильно сидят во время уроков. У школьни-

167

ков большой вклад в нарушения осанки вносит резкое ограничениедвигательной активности, увеличение статической нагрузки, непра-вильная поза во время писания, ношение портфеля в одной руке.

Виды осанки:· нормальная, выпрямленная,· кифотическая (излишний изгиб назад в грудной области),· лордотическая (излишний изгиб вперед в области поясницы),· сутуловатая (кифолордотическая),· сколиотическая (искривление вбок в области груди).Плоскостопие развивается, если опорная поверхность стопы

занимает более 50 – 60 % ее поперечника. Врожденное плоскосто-пие бывает редко, чаще плоскостопие развивается вследствие дей-ствия различных факторов (приобретенное):

1) статическое плоскостопие – при избыточной массе тела, приношении обуви без каблука, валенок;

2) травматическое;3) паралитическое – вследствие заболеваний ЦНС.Для развития правильной осанки необходимы рациональный

режим дня, питание, закаливание, физические упражнения.

9.2. Строение мышц.Механизм мышечного сокращения

Соединение со скелетом дало основание называть мышцы ске-летной мускулатурой. В организме человека насчитывается более600 мышц, их доля от массы тела человека составляет примерно30 % (35 – 45 % у мужчин и 28 – 32 % у женщин).

Основные функциональные свойства мышц:1) возбудимость;2) проводимость;3) сократимость.Возбуждение и сокращение мышц осуществляются под влия-

нием нервных импульсов, приходящих из нервных центров. В мыш-цах происходит преобразование химической энергии, запасаемой ввиде АТФ, непосредственно в механическую и тепловую.

По структуре и функции различают 3 типа мышц: мышцы ске-лета, мышцы сердца и мышцы внутренних органов и сосудов.Мышцы скелета и мышца сердца относится к поперечнополосатоймускулатуре, мышцы внутренних органов и сосудов – к гладкой.

Мышца сердца состоит из поперечно исчерченных одноядер-ных мышечных клеток, но обладает иными свойствами по сравне-нию с поперечнополосатой скелетной мускулатурой.

168

Регуляция тонуса и сократительной активности гладких мышцосуществляется симпатической и парасимпатической нервнымисистемами. Сокращения скелетных мышц возникают в ответ нанервные импульсы, приходящие из спинного мозга.

Скелетная мышца состоит из миоцитов мышечных волокон(диаметром 10 – 100 мкм, длиной 5 – 400 мм), которые состоят измиофибрилл (до 1000 шт. в одном волокне). Миофибриллы состоятиз толстых нитей миозина и тонких нитей актина, с которыми ассо-циированы молекулы тропонина и тропомиозина. Основной струк-турной единицей мышечной ткани служит саркомер (рис. 10). Сар-комер – это часть миофибриллы, расположенная между соседнимиZ-полосками. В саркомере различают изотропные (I-диски) и ани-зотропные (А-диски). I-диски расположены по краям саркомера исодержат только нити актина, А-диски находятся в центре саркоме-ра и содержат нити актина и нити миозина. На концах нитей миози-на есть головки, с помощью которых нити миозина при сокраще-нии мышцы цепляются за нити актина и подтягивают их к себе.

Рис. 10. Механизм работы саркомера (Богданова, 2006, см. 19):I – саркомер в состоянии покоя, II – саркомер при сокращении мышцы,

где М – нити миозина; А – нити актина; I – изотропные диски; А – анизотроп-ные диски; Z – мембрана, ограничивающая саркомер; ПМ – поперечные мости-ки, образующиеся между нитями актина и мизина при сокращении мышцы

169

Актин предсталяет собой двойную спираль с активными центра-ми, к которым могут присоединяться головки миозина. В покое эти цен-тры закрыты молекулами тропомиозина, находящимися между двумянитями актина и связанными в свою очередь с глобулами тропонина.

Процесс мышечного сокращения запускается изменением кон-центрации Са2+ в саркоплазме, т.е. внутри миофибриллы. Внутри-клеточный кальций хранится в особых субклеточных структурах –саркоплазматическом ретикулуме, представляющим собой систе-му продольных трубочек и поперечных цистерн. При поступлениинервного импульса проницаемость мембраны саркоплазматическогоретикулума для Са2+ увеличивается, и он поступает в саркоплазму,где взаимодействует с тропонином. При этом конформация тропо-нина меняется, он сдвигает молекулы тропомиозина, освобождаяцентры актина, к которым могут присоединиться головки миозина.

Сокращение мышечного волокна происходит благодаря сколь-жению актиновых нитей вдоль миозиновых. Головки миозина при-крепляются к актиновым нитям поочередно, а затем, после осуще-ствления тянущего усилия – «гребка», отделяются от этого участкаактина, чтобы тотчас прикрепиться к следующему. На этот процессрасходуется энергия АТФ: на 1 гребок – 1 молекула. Поскольку впроцессе мышечного сокращения происходит преобразование элек-трической энергии нервного импульса в механическую работу, этотмеханизм получил название электромеханического сопряжения.

Мышечные волокна делят на три основных типа:1) медленные, неутомляемые (красные, статические) – это тон-

кие, богатые кровеносными сосудами и миоглобином мышцы, вовремя работы проявляют большую силу, долго не утомляются, носкорость их сокращений небольшая. Например, они сохраняют вер-тикальную статику, удерживают в определенном положении отдель-ные части тела, т.е. осуществляют опорную функцию;

2) быстрые, легко утомляемые (белые, динамические): ониимеют толстые мышечные пучки, меньше кровеносных сосудов имиоглобина, скорость сокращений их велика так же, как и утомля-емость. Уступая в силе, они способны производить разнообразныемелкие быстрые движения;

3) быстрые, устойчивые к утомлению (промежуточные).Все три типа волокон могут содержаться в одной и той же

мышце, и соотношение их числа определяется в значительной сте-пени наследственностью. Например, в четырехглавой мышце бед-ра человека процент медленных волокон может составлять от 40 до98 %. Чем больше медленных волокон, тем больше мышца приспо-

170

соблена к работе на выносливость. И наоборот, люди с высокимпроцентом быстрых сильных волокон более способны к работе,требующей большой силы и скорости сокращения мышц.

Сила сокращения мышц определяется числом активных мы-шечных волокон, участвующих в сокращении, частотой нервныхимпульсов и наличием синхронизации активности отдельных мы-шечных волокон во времени. Даже в покое скелетные мышцы ред-ко бывают полностью расслабленными. Обычно в них сохраняетсянекоторое напряжение – тонус. Тонус мышц увеличивается послетяжелых физических упражнений и во время психоэмоционально-го напряжения.

Максимальная работа мышц осуществляется при средних, ане максимальных величинах нагрузки, так как при максимальнойвеличине нагрузки мышца быстро устает и вообще перестает со-кращаться.

Влияние физических нагрузок на организм. Мышечная работасвязана со значительными энергетическими затратами и, следова-тельно, требует повышенного притока кислорода. Это достигаетсяпутем активизации деятельности органов дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Усиление обменных процессов при мышечнойработе приводит к необходимости усиленного выделения продук-тов обмена, а соответственно, усиленной деятельности почек и по-товых желез. Следовательно, физические нагрузки повышают дея-тельность физиологических систем, оказывают стимулирующеевлияние на двигательную систему, приводят к совершенствованиюдвигательных навыков. При гиподинамии у детей страдают обмен-ные процессы, снижается иммунитет, работоспособность, в томчисле и умственная.

! – Задание № 9Выполнить контрольную работу № 9.Проанализировать рисунки 9 и 10.Т – Заполнить таблицу 20.

Таблица 20Скелет человека

Частискелета

Отделы скелета Кости Характерсоединения

Особенности

1 2 3 4 5Мозговой отделЧерепЛицевой отдел

171


Выполнить лабораторную работу № 5.

? – Вопросы для самоконтроля◊ Каково значение костно-мышечной системы?◊ Каковы особенности скелета человека в связи с прямохождением?◊ Какие функции выполняют кости?◊ Как классифицируют кости по форме?◊ Каков химический состав костной ткани?◊ Какое органическое вещество входит в состав костной ткани и ка-

кова его функция?◊ Как изменяется соотношение органических и минеральных веществ

костной ткани с возрастом человека?◊ Как происходит рост длинной трубчатой кости в длину?◊ Каковы строение и функции надкостницы?◊ Каковы функции хрящей в суставе, в растущей кости, в срастаю-

щихся костях, в местах переломов кости?◊ Как соединены между собой кости черепа?◊ Какие отделы выделяют в позвоночнике и из чего они состоят?◊ Каковы строение и роль грудной клетки?◊ Какие кости образуют пояса верхних и нижних конечностей?◊ Какие типы мышечных волокон вы знаете?◊ Почему красные мышечные волокна называют неутомляемыми?◊ Какие виды соединения костей выделяют?◊ Что такое тонус мышц?◊ Что такое осанка и какие ее виды выделяют?◊ В каких случаях может развиться плоскостопие?◊ Каковы основные функциональные свойства мышц?◊ Какие типы мышечных волокон выделяют?◊ Чем опасна гиподинамия?

?? – Контрольная работа № 91. В состав кости входят:а) коллаген;

1 2 3 4 5ПозвоночникОсевой

скелет Грудная клеткаВерхняя конеч-ность: плечевойпояс+рука

Скелетконечно-стей

Нижняя конеч-ность: тазовыйпояс+нога

172

б) углеводы, ферменты;в) соли кальция, фосфора и магния;г) коллаген, углеводы, ферменты, соли кальция, фосфора и

магния.2. Соединения костей бывают:а) неподвижное;б) прерывное;в) непрерывное.3. Позвоночник человека имеет изгибов:а) 1; б) 2; в) 3; г) 4.4. Боковое искривление позвоночника – это:а) лордоз; в) сколиоз;б) кифоз; г) сутулость.5. Кифоз возникает в отделе(-ах) позвоночника:а) грудном; в) крестцовом;б) поясничном; г) грудном, крестцовом.6. Изгибы позвоночника:а) участвуют в поддержании равновесия;б) обеспечивают увеличение размеров грудной клетки;в) придают позвоночнику упругость при ходьбе;г) участвуют в поддержании равновесия, обеспечивают уве-

личение размеров грудной клетки и придают позвоночнику упру-гость при ходьбе.

7. Общее число позвонков у человека составляет:а) 23 – 28; б) 28 – 33; в) 33 – 34; г) 34 – 38.8. К плечевому поясу у человека относятся:а) лопатка, ключица;б) лопатка, плечевая кость;в) лопатка, ключица, плечевая кость;г) ключица, плечевая кость.9. К поясу нижних конечностей у человека относятся:а) тазовые кости;б) тазовая и бедренная кости;в) бедренная, большая берцовая и малая берцовая кости, кости

стопы;г) тазовая, бедренная, большая берцовая, малая берцовая кос-

ти, кости стопы.10. В черепе человека выделяют следующие отделы:а) мозговой и лицевой; в) теменной и лицевой;б) затылочный и лицевой; г) передний и задний.11. Подвижное соединение костей имеет место между:а) костями, образующими плечо и предплечье;

173

б) позвонками, образующими три верхних отдела позвоночника;в) костями мозгового отдела черепа;г) костями лицевого отдела черепа (кроме нижней челюсти).12. Предплечье человека образовано:а) плечевой костью;б) лучевой и локтевой костями;в) большой и малой берцовыми костями;г) костями кисти.13. Сила мышцы зависит от:а) длины мышечных волокон;б) поперечного диаметра мышцы;в) места прикрепления мышцы;г) кровоснабжения мышцы.14. Скелетные мышцы являются:а) гладкими;б) поперечнополосатыми;в) гладкими и поперечнополосатыми;г) непроизвольными.15. Мышцы прикрепляются к костям с помощью:а) связок;б) сухожилий;в) мышечных волокон;г) суставных сумок.16. Сократимыми единицами мышцы являются:а) миофибриллы;б) мышечные волокна;в) органоиды;г) остеоны.17. Мышечная работа достигает максимального уровня при:а) умеренном ритме;б) средней величине нагрузки;в) высокой нагрузке;г) умеренном ритме и средней величине нагрузки.18. Тренировка мышц сопровождается:а) усилением кровоснабжения мышц;б) улучшением регуляции их деятельности нервной системой;в) ростом мышечных волокон;г) усилением кровоснабжения мышц, улучшением регуляции

их деятельности нервной системой, ростом мышечных волокон.19. Отсутствие необходимой физической нагрузки приводит к:а) снижению эластичности и сократительной способности

мышц;

174

б) опущению внутренних органов и нарушению функции же-лудочно-кишечного тракта;

в) изменению осанки и развитию сутулости;г) снижению эластичности и сократительной способности MЫШЦ,

опущению внутренних органов и нарушению функции желудочно-кишечного тракта, изменению осанки и развитию сутулости.

20. Осанка – это:а) тонус мышц организма;б) привычное положение тела при стоянии, сидении, ходьбе и

работе;в) поддержание тела в вертикальном положении;г) ритмическая работа мышц организма.21. При правильной осанке у человека:а) лопатки расположены симметрично, плечи развернуты;б) голова держится прямо или слегка откинута назад, грудь

несколько выступает над животом;в) мышцы упруги, движения собранные и четкие;г) лопатки расположены симметрично, плечи развернуты, го-

лова держится прямо или слегка откинута назад, грудь нескольковыступает над животом, мышцы упруги, движения собранные ичеткие.

22. Сутулость – это слишком выраженный:а) грудной кифоз;б) поясничный сколиоз;в) крестцовый кифоз;г) грудной кифоз, поясничный сколиоз.23. Подвижное соединение костей, или ...24. Вид плоскостопия, развивающийся вследствие заблеваний

ЦНС ...25. Основными свойсвойствами скелетных мышц являются

возбудимость, проводимость и ...26. Соотнесите понятие и его определение:а) Лордоз 1. Изгиб позвоночника, обращенный вы-

пуклостью назад.б) Кифоз 2. Изгиб позвоночника, обращенный вы-

пуклостью вперед.в) Сколиоз 3. Боковое искривление позвоночника.27. Расположите последовательно кости в скелете свободной ниж-

ней конечности человека, начиная от пояса нижних конечностей:1. Кости предплюсны.2. Фаланги пальцев.3. Бедренная кость.

175

4. Большая и малая берцовые кости.5. Кости плюсны.28. Расположите последовательно кости в скелете свободной

верхней конечности человека, начиная от фаланг пальцев:1. Фаланги пальцев.2. Кости запястья.3. Кости пясти.4. Плечевая кость.5. Локтевая и лучевая кости.29. Расположите последовательно отделы позвоночника чело-

века, начиная с верхнего:1. Крестцовый.2. Шейный.3. Поясничный.4. Копчиковый5. Грудной30. Укажите, каким номером на рис. обозначен шейный лордоз.

Рис.

Е

– Лабораторная работа № 5по теме: «ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ»

Изучение анатомии и физиологии опорно-двигательного аппара-та позволяет получить важный материал для понимания основ какдвигательной активности, так и физического развития человека. По-знания в этой области важны для формирования представлений о тес-ной взаимосвязи скелета и мышц, для создания благоприятных усло-вий труда, активного отдыха, спортивных занятий, т.е. для решенияпроблем здоровья человека. Большое значение в оценке физическогосостояния человека имеют и антропометрические исследования.

176

Антропометрия – совокупность методов изучения человека,основанных на измерениях как внешнего и внутреннего строения,так и функциональных признаков. В ней различают следующиеметоды:

1) соматометрические – длина и масса тела, диаметры (окруж-ности) грудной клетки и др.;

2) физиометрические (функциональные) – жизненная емкостьлегких (ЖЕЛ), мышечная сила рук, становая сила;

3) соматоскопические – состояние опорно-двигательного ап-парата (форма позвоночника, грудной клетки, ног, состояние осан-ки, развитие мускулатуры), степень жироотложения и полового со-зревания.

Работа № 1

Тема: Мышечная силаЦель: Определить развитие мускулатуры плеча.Объект исследования: человек.Материалы и оборудование: сантиметровая лента.Под мышечной силой понимают способность преодолевать

внешнее сопротивление или противодействовать ему.Ход работы: У испытуемого измеряют окружность плеча, когда

его рука: а) свободно свисает вниз; б) горизонтально поднята и на-пряжена; в) согнута в локтевом сгибе. Измерения производят наобеих руках, измеряя наибольшую окружность.

Степень развития мускулатуры плеча определяют по формулерасчета мускулатуры плеча (А):

Результаты: Сравните результаты со среднестатистическими.Если величина степени развития мускулатуры плеча окажется ме-нее 5 (< 5), это будет указывать на недостаточное развитие муску-латуры плеча, ее ожирение. Если значение измерений находится впределах 5 – 12, то мускулатура плеча развита нормально. Если зна-чение измерений выше 12 (>12), это указывает на сильное развитиемускулатуры плеча.

Вывод: Сделайте вывод о степени развития мускулатуры пле-ча. Какие факторы оказывают влияние на развитие мускулатурытела человека?

177

Работа № 2

Тема: Сила мышц и силовая выносливость. ДинамометрияЦель: отработать методику измерения силы мышц кисти, ста-

новой силы и силовой выносливости.Объект исследования: человек.Материалы и оборудование: кистевой и становой динамомет-

ры, секундомер.Одним из важнейших показателей физического развития орга-

низма служит сила мышц. В настоящее время хорошо изучена силаразличных мышц. Однако чаще всего пользуются определениемсилы мышц кисти и становой силы, которые являются суммарны-ми показателями силы мышц, участвующих в осуществлении дви-жений определенного типа.

Ход работы 1: Испытуемый берет кистевой динамометр в пра-вую руку и отводит ее в сторону под прямым углом к туловищу.Вторую руку он опускает вниз вдоль туловища, она свободна и рас-слаблена. После этого испытуемый сжимает пальцы правой кистис максимальной силой пять раз подряд, делая интервалы в 1 – 2 мини каждый раз фиксирует положение стрелки. Наибольшее отклоне-ние стрелки динамометра является показателем максимальной силымышц кисти. Таким образом, силу мышц оценивают по лучшемурезультату. Через некоторое время подобную операцию испытуе-мый проделывает и с левой рукой.

Результаты 1: занести данные в таблицу 22 и сравнить их сданными таблицы 21.

Таблица 21Среднестатистические данные по силе мышц правой

и левой кисти, кг

Определить среднюю величину силы мышц правой и левойкисти, заполнить таблицу 22.

Мужчина Женщина

Правая рука Левая рука Правая рука Левая рука

35 – 50 32 – 46 25 – 33 23 – 30

178

Таблица 22Собственные данные по силе мышц правой

и левой кисти, кг

Определить относительную величину силы кисти по формуле:Относительная сила = А/В х 100 %,

где А – сила мышц правой руки в кг; В – масса тела в кг.Сравнить полученные данные с данными таблицы 23.

Таблица 23Среднестатистические показатели относительной

величины силы кисти, %

Ход работы 2: Для определения силовой выносливости экс-периментатор уменьшает силу сжатия ручного динамометра так,чтобы она составляла 1/3 от максимальной. Далее по команде ис-пытуемый пытается удержать такое усилие как можно больше. Эк-спериментатор по секундомеру определяет время, в течение кото-рого будет удерживаться такое усилие.

Через несколько минут опыт повторяется, при этом силу сжа-тия уменьшают на 50 % от максимальной.

Результаты заносят в таблицу 24:Таблица 24

Показатели силовой выносливости, с

Сила мышцНомер результатаправой кисти левой кисти

15

Среднее значение

Для мужчин Для женщин60 – 70 45 – 50

Силовая выносливость, с1/3 от максимума 50 % от максимума

Номер результата

правая кисть левая кисть правая кисть левая кисть15

Среднеезначение

179

Выводы: Сравнить данные по средним величинам силы мышци силовой выносливости правой и левой кисти. Какие факторы вли-яют на данные показатели? Сравните данные динамометрии муж-чин и женщин.

Ответы на вопросы контрольных работ

Ответы к контрольной работе № 1



№ п/п Ответ № п/п Ответ № п/п Ответ № п/п Ответ1 а) 6 а) 11 утомляе-

мость16 нервная

2 в) 7 а) 12 нейрон 17 рефлекс3 в) 8 реакция 13 тканью 18 рефлек-

торная дуга4 б) 9 гомеостазис

(гомеостаз)14 системой органов

19 адаптация

5 г) 10 наблюдение 15 мышечная

№ п/п Ответ № п/п Ответ № п/п Ответ № п/п Ответ1 б) 9 б) 17 а) 25 фагоцитоз2 а) 10 б) 18 г) 26 ЦП (цветной

показатель)3 а) 11 г) 19 а) 27 тромбоцитоз4 в) 12 а) 20 а) 28 альбумины5 б) 13 г) 21 а) 29 а2, б3, в16 г) 14 а) 22 в) 30 а3, б2, в17 в) 15 г) 23 в)8 в) 16 б) 24 иммунитет

№ п/п Ответ № п/п Ответ № п/п Ответ № п/п Ответ1 2 3 4

1 а) 11 г) 21 а) 31 г)2 в) 12 а) 22 в) 32 автоматия3 а) 13 г) 23 в) 33 0,12 с4 а) 14 г) 24 б) 34 0,27 с5 б) 15 б) 25 в) 35 1 с

180

Продолжение таблицы к контрольной работе № 3




1 2 3 46 г) 16 в) 26 а) 36 50 мл7 в) 17 г) 27 в) 37 а1, б2, в3, г48 а) 18 б) 28 б) 38 3, 1, 29 б) 19 а) 29 б) 39 5, 6, 3, 4, 2, 110 в) 20 в) 30 б) 40 3, 1, 5, 4, 6, 2

№ п/п Ответ № п/п Ответ № п/п Ответ № п/п Ответ1 а) 6 б) 11 а) 16 г)2 б) 7 г) 12 б) 17 пневмоторакс 3 б) 8 г) 13 а) 18 1,5 л4 в) 9 в) 14 б) 19 4,9 л5 г) 10 а) 15 а) 20 5, 6, 2, 1, 4, 3

№ п/п Ответ № п/п Ответ № п/п Ответ № п/п Ответ1 а) 9 б) 17 в) 25 печень2 г) 10 г) 18 а) 26 подвздош-

ная3 в) 11 а) 19 а) 27 а2, б1, в34 в) 12 б) 20 в)5 б) 13 а) 21 аминокислот6 а) 14 г) 22 секретин7 г) 15 г) 23 фактор Кастла8 в) 16 г) 24 нейрогумо-

25 ральная

№ п/п Ответ № п/п Ответ № п/п Ответ № п/п Ответ1 б) 6 б) 11 а) 16 прямая калориметрия2 б) 7 а) 12 г) 17 термопреферендум3 а) 8 в) 13 б) 18 дыхательный коэф-

фициент4 а) 9 б) 14 в) 19 гипоталамусе5 г) 10 б) 15 обмен

веществ20 тепловой баланс

181




№ п/п Ответ № п/п Ответ № п/п Ответ № п/п Ответ1 г) 7 а) 13 а) 19 в)2 а) 8 в) 14 б) 20 б)3 в) 9 б) 15 б) 21 вазопрессин4 б) 10 б) 16 г) 22 2, 4, 1, 35 а) 11 г) 17 г) 23 4, 2, 1, 36 в) 12 в) 18 в) 24 2, 3, 1

№ п/п Ответ № п/п Ответ № п/п Ответ № п/п Ответ1 г) 10 г) 19 а) 28 гормонами2 б) 11 а) 20 а) 29 пролактин3 а) 12 а) 21 б) 30 эстрогены4 б) 13 в) 22 г) 31 фолликуляр-

ная5 б) 14 г) 23 в) 32 истощения6 б) 15 б) 24 в) 33 цена адаптации7 а) 16 г) 25 б) 34 а1, б3, в28 а) 17 г) 26 г) 35 а3, б4, в2, г19 в) 18 г) 27 б) 36 а4, б2, в3, г1, д5

№ п/п Ответ № п/п Ответ № п/п Ответ № п/п Ответ1 г) 9 а) 17 г) 25 cократи-

мость2 г) 10 а) 18 г) 26 а2, б1, в33 г) 11 а) 19 г) 27 3, 4, 1, 5, 24 в) 12 б) 20 б) 28 1, 3, 2, 5, 45 г) 13 б) 21 г) 29 2, 5, 3, 1, 46 г) 14 б) 22 а) 30 17 в) 15 б) 23 сустав8 а) 16 а) 24 парали-

тическое

182

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Сапин, М.Р. Анатомия и физиология человека (с возрастны-ми особенностями детского организма): учеб. пособие для студ. пед.учеб. завед./ М.Р. Сапин, В.И. Сивоглазов. – 3-е (4-е) изд. – Москва:Академия, 2002 (2004). – 448 с.

2. Рохлов, В.С. Практикум по анатомии и физиологии челове-ка: учеб. пособие для студ. пед. учеб. завед. / В.С. Рохлов, В.И. Си-воглазов. – Москва: Академия, 1999. – 160 с.

3. Сапин, М.Р. Анатомия и физиология детей и подростков:учеб. пособие для студ. пед. вузов / М.Р. Сапин, З.Г. Брыскина. –Москва: Академия, 2000. – 456 с.

4. Руководство к практическим занятиям по нормальной фи-зиологии: учеб. пособие / Н.Н. Алипов [и др.]; под ред. С.М. Буды-линой, В.М. Смирнова. – Москва: Академия, 2005. – 336 с.

5. Курепина, М.М. Анатомия человека: учеб. для студ. высш.учеб. завед. / М.М. Курепина, А.П. Ожигова, А.А. Никитина; подред. М.М. Курепина. – Москва: ВЛАДОС, 2003. – 384 с.

6. Ноздрачев, А.Д. Начала физиологии / А.Д. Ноздрачев. –Санкт-Петербург: Лань, 2002. – 1088 с.

7. Физиология человека / Н.А. Агаджанян [и др.]. – Москва:Мед. книга, 2005. – 526 с.

8. Орлов, Р.С. Нормальная физиология / Р.С. Орлов, А.Д. Ноз-драчев. – Москва: ГЭОТАР-Медиа, 2005. – 967 с.

9. Рафф, Г. Секреты физиологии / Г. Рафф; пер. с англ. – Санкт-Петербург: БИНОМ, 2001. – 448 с.

10. Основы физиологии человека: в 2 т. / под ред. академикаРАМН Б.И. Ткаченко. – Санкт-Петербург: Междун. фонд историинауки, 1994. – 2 т.

11. Физиология человека: в 3 т. / под ред. Р. Шмидта и Г. Тев-са. – Москва: Мир, 2004. – 3 т.

12. Основы валеологии и школьной гигиены: учеб. пособие /М.П. Дорошкевич [и др.]. – Минск: Высш. школа, 2003. – 238 с.

13. Брин, В.Б. Физиология человека в схемах и таблицах /В.Б. Брин. – Ростов на Дону: Феникс, 1999. – 348 с.

14. Нормальная физиология: тесты: учеб. пособие / В.В. Зин-чук [и др.]; под ред. В.В. Зинчука. – Гродно: ГГМУ, 2005. – 223 с.

15. Зинчук, В.В. Компендиум по нормальной физиологии: учеб.пособие / В.В. Зинчук, О.А. Балбатун, Ю.М. Емельянчик; под ред.В.В. Зинчука. – Гродно: ГГМУ, 2005. – 277 с.

183

16. Морозкина, Т.С. Витамины: краткое руководство для вра-чей и студентов мед., фармацевт. и биол. специальностей / Т.С. Мо-розкина, А.Г. Мойсеенок. – Минск: ООО «Асар», 2002. – 112 с.

17. Швырев, А.А. Анатомия человека (для студентов вузов исреднего профессионального образования) / А.А. Швырев. – 2-еизд. – Ростов на Дону: Феникс, 2005. – 188 с.

18. Биология. Тестовые задания / И.М. Прищепа [и др.]. –Минск: Новое знание, 2005. – 760 с.

19. Биология: справочник / Т.Л. Богданова, Е.А. Солодова. –3-е изд. – Москва: АСТ-ПРЕССШКОЛА, 2006. – 816 с.

СЛОВАРЬФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ТЕРМИНОВ

Автоматия – свойство некоторых клеток, тканей или органоввозбуждаться под влиянием возникающих в них импульсов, безвлияния внешних раздражителей. Например, автоматия сердца, ав-томатия дыхательного центра.

Агглютинация – склеивание эритроцитов донора плазмой ре-ципиента при наличии в плазме агглютининов, одноименных с аг-глютиногенами эритроцитов донора.

Адаптация – процесс приспособления организма к меняющим-ся условиям среды.

Антиген – это вещество экзо- или эндогенного происхожде-ния, вызывающее иммунную реакцию, которая выражается в вы-работке иммунных, специфических антител и (или) лимфоцитов,взаимодействии их с антигеном с последующей инактивацией иудалением антигена.

Антикоагулянты – вещества, препятствущие свертываниюкрови.

Ассимиляция, или анаболизм, – это процессы усвоения веществ,поступающих в организм из внешней среды, образование болеесложных органических соединений из простых с затратой энергии.

Афферентные волокна – нервные волокна, по которым возбуж-дение поступает от рецепторов в нервную систему.

Биологически активные вещества – это вещества, которые вмалых количествах (мкг, нг) оказывают выраженный биологичес-кий эффект на различные функции организма.

Брадикардия – снижение частоты сердечных сокращений ниженормы (меньше 60 ударов в минуту).

184

ВОЗ – Всемирная организация здравоохранения.Возбудимость – способность клеток реагировать на действия

раздражителя.Возбудимые ткани – ткани, способные в ответ на действие

раздражителя переходить из состояния физиологического покоя всостояние возбуждения. В первую очередь это нервная, мышечнаяи железистая ткани. В результате возбуждения орган, ткань илиорганизм в целом осуществляют определенную деятельность.

Гемодинамика – движение крови по кровеносным сосудам.Гемолиз – разрушение эритроцитов и выход гемоглобина в

окружающую плазму.Гомеостазис – это поддержание постоянства внутренней сре-

ды организма. Изменения параметров (свойств) биологических си-стем могут происходить только в границах гомеостазиса, а за егограницами происходит нарушение или даже гибель биологическихсистем.

Гормон – биологически активное вещество, вырабатываемоеэндокринными железами или специализированными эндокринны-ми клетками и регулирующее различные функции организма.

Депо (крови) – участки венозного русла, способные растяги-ваться и накапливать дополнительные объемы крови.

Диастола – расслабление сердечной мышцы.Диссимиляция, или катаболизм, – это разрушение, распад слож-

ных высокомолекулярных органических веществ, входящих в со-став клеточных структур, до более простых, низкомолекулярных, свысвобождением энергии.

Донор – человек, дающий кровь, ткань или орган.Иммунитет – это ответ организма на антиген (чужеродное

соединение), осуществляющийся при помощи иммунокомпетент-ной системы.

Лабильность – способность ткани осуществлять единичныйпроцесс возбуждения в определенный промежуток времени.

Метаболизм, или обмен веществ, – это совокупность протекаю-щих в организме химических превращений, которые обеспечиваюторганизм всеми необходимыми ему веществами и запасами энергии.

Мотивация (побуждение, влечение) – это состояние, возника-ющее под влиянием внутренних потребностей организма и побуж-дающее к свершению действий, направленных на удовлетворениеэтих потребностей. Например, пищевая, половая мотивация и т.д.

Наблюдение – метод сбора первичной информации путем не-посредственной регистрации исследователем явлений, процессови событий, происходящих в определенных условиях.

185

Нутриенты – основные компоненты пищи, необходимые длявосполнения пластических и энергетических затрат и для поддер-жания нормального метаболизма и гомеостазиса.

Орган – комплекс тканей, выполняющий специфическую функ-цию.

Организм – целостная система, осуществляющая обмен ве-ществ, энергии и информации с окружающей средой, являющаясямобильной и раздражимой, проходящая индивидуальный цикл раз-вития, завершающийся смертью.

Отдых – состояние покоя или переключение на другой виддеятельности для устранения утомления и ускорения восстановле-ния работоспособности. Отдых может быть пассивным и активным.

Перистальтика – волнообразные медленные сокращения ки-шечника.

Работоспособность – способность человека в течение опре-деленного времени и с определенной эффективностью выполнятьмаксимальный объем работы.

Раздражение – воздействие на живую ткань внешних и внут-ренних раздражителей (определенных сигналов).

Реактивность – это способность живой системы отвечать из-менениями на раздражители.

Реакция – изменение (ускорение или снижение) деятельностиорганизма либо его органов или тканей в ответ на раздражение.Реакции могут быть простыми (сокращение мышцы) или сложны-ми (добывание пищи); пассивными, возникающими в результатевнешних механических усилий, либо активными – в результате со-вокупности определенных целенаправленных действий.

Регуляция – это уменьшение отклонений функций или их из-менение для обеспечения деятельности органов или систем.

Рефлекс – ответная реакция организма, вызванная действиемвнешних или внутренних факторов и осуществляемая с участиемнервной системы.

Рефрактерность – снижение возбудимости клетки или неспо-собность клетки воспринимать следующие сигналы возбуждения.

Рецептор – молекулярный комплекс, на который действуетгормон.

Реципиент – человек, которому переливают кровь или пере-саживают ткань или орган.

Система – совокупность органов и тканей, участвующих ввыполнении определенных функций.

Систола – сокращение сердечной мышцы.

186

Стресс – это неспецифическая адаптивная (приспособитель-ная) реакция организма при действии любых значимых для орга-низма факторов.

Тахикардия – повышение частоты сердечных сокращенийвыше нормы (более 90 ударов в минуту).

Ткань – эволюционно сложившаяся система клеток и некле-точных структур, объединенных общностью происхождения, стро-ения и функции.

Торможение – это подавление или угнетение деятельностиклеток, тканей или органов, подавление возбуждения. Торможениеи возбуждение – противоположные и взаимосвязанные процессы.

Утомляемость – это свойство организма или его частей умень-шать эффективность своей работы после интенсивной деятельности.

Фагоцитоз – захват и переваривание лейкоцитом микроорга-низмов или чужеродных соединений.

Фермент – биологический катализатор (белок), ускоряющийскорость биохимических реакций в организме.

Фибринолиз – процесс растворения образовавшегося сгусткакрови.

Физиологическая регуляция – активное управление функция-ми организма и его поведением для обеспечения оптимального уров-ня жизнедеятельности и поддержания гомеостазиса.

Функция – это специфическая деятельность системы или орга-на, например, функциями желудочно-кишечного тракта являютсямоторная, секреторная и выделительная, дыхания – обмен О2 и СО2,системы кровообращения – движение крови по сосудам, миокар-да – сокращение и расслабление.

Химус – смесь продуктов переваривания пищи, пищеваритель-ных соков, слизи и т.д. (пищевая кашица).

Эксперимент – метод получения в контролируемых и управ-ляемых условиях новых знаний о причинно-следственных отноше-ниях между процессами и явлениями.

Эфферентные волокна – нервные волокна, по которым нерв-ные сигналы передаются из нервной системы к исполнительнымклеткам и органам.

187

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АД – артериальное давлениеАДГ – антидиуретический гормон (вазопрессин)АКТГ – адренокортикотропный гормонАТФ – аденозинтрифосфорная кислотаВОЗ – Всемирная организация здравоохраненияЛГ – лютеотропный гормонМОД – минутный объем дыханияМОК – минутный объем кровотокаОПСС – общее периферическое сопротивление сосудовСВ – сердечный выбросСКФ – скорость клубочковой фильтрацииСТГ – соматотропный гормонТТГ – тиреотропный гормонФСГ – фолликулостимулирующий гормонЦНС – центральная нервная системаЧСС – частота сердечных сокращенийЭКГ – электрокардиография

188

ПРИЛОЖЕНИЯПриложение 1

Состав пищевых продуктов и их энергетическая ценность

Наименование продукта Белки, г Жиры, г Углево-ды, г

Энергети-ческая цен-ность 100 гпродукта,ккал

1 2 3 4 5Мука и крупы

Мука картофельная 0,70 80,47 332,8Мука пшеничная 1 сорта 9,35 1,02 69,95 334,6Мука пшеничная 2 сорта 9,78 1,30 68,41 332,7Мука пшен. высшего сорта 10,3 0,90 74,20 346,0Мука ржаная 6,9 1,1 76,9 326Крупа гречневая 8,75 2,30 53,36 317,0 манная 9,52 0,74 70,37 334,4 овсяная 9,10 5,98 61,0 343,1 перловая 6,30 1,10 68,43 316,6 ячневая 6,65 1,38 67,68 317,6Пшено 8,40 2,30 65,42 324,1Рис 6,46 0,93 72,77 333,5

Хлеб, макаронные изделия, бобовыеХлеб пшен. из обойн. муки 5,46 0,84 41,45 200,1Хлеб пшен. из высш. сорта 6,69 0,65 47,71 229,9Хлеб белый высший сорт 7,70 0,80 49,50 236,0Хлеб ржаной 4,83 0,84 40,23 192,6Хлеб «Минский» 5,30 0,80 59,30 233,0Батон нарезной 7,90 1,10 50,20 249,7Булочка городская 7,70 2,50 49,20 259,4Сдоба обыкновенная 7,60 5,0 56,40 288,0Печенье «Сливочное» 9,44 9,95 68,40 411,7Пирожное слоеное 5,40 38,60 46,40 555,0Торт бисквитный 7,40 20,0 49,80 398,0Печенье сдобное 10,4 5,20 78,80 396,0Баранки простые 10,4 1,3 68,70 312,0Кукурузные хлопья 12,67 1,21 б9,4l 347,8Макаронные изд. 1 сорта 10,6 1,3 73,20 329,0

189


1 2 3 4 5Вермишель 9,35 0,84 71,23 338,2Горох 23,0 1,2 53,5 303,0Фасоль 22,3 1,7 54,5 309,0Чечевица 16,94 1,56 50,10 289,4

Мясо и мясопродуктыБаранина 1 категории 16,30 15,30 203,0Говядина 1 категории 18,9 12,4 187,0Телятина 1 категории 19,7 1,20 90,0Свинина мясная 14,6 33,0 355,0Свинина жирная 11,4 49,3 489,0Мясо кролика 20,7 12,9 199,0Печень говяжья 174,0 3,1 98,0Печень свиная 18,7 2,9 101,0Язык говяжий 13,6 12,1 163,0Язык свиной 14,2 16,8 208,0Почки говяжьи 12,5 1,8 66,0Вымя говяжье 12,3 13,7 173,0Сердце свиное 15,1 3,2 89,0Ветчина в форме 22,6 20,9 279,0Колбаса варен. «Любительская» 12,2 28,0 301,0Колбаса отдельная 10,1 20,1 1,8 228,0Колбаса полукопчёная «Минская» 23,0 17,4 2,7 259,0Колбаса чайная 12,3 11,5 1,2 162,3Сосиски молочные 12,3 25,3 277,0Сардельки свиные 10,1 31,6 1,9 332,0Сало 2,0 91,0 854,5

Мясо, птицы и рыбыКуры 1 категории 18,2 18,4 241,0Цыплята 1 категории 17,8 12,3 183,0Утка 1 категории 15,8 38,0 405,0Мясо индейки 23,38 7,65 166,6Яйца куриные 12,7 11,5 157,0Карп 16,0 3,6 98,0Карась 17,7 1,8 87,0Окунь морской 17,6 5,2 117,0Камбала 14,6 0,91 65,20

190


1 2 3 4 5Треска 17,5 0,6 75,0Сельдь атлантическая 17,7 19,5 242,0Сельдь-иваси крупная 19,5 17,3 234,0Салака 17,0 8,3 143,0Ставрида океаническая 18,5 5,0 119,0Килька балтийская 17,1 7,6 138,0Кальмар 18,0 0,30 75,0Креветка 18,9 6,08 137,0Икра осетровая зернистая 25,37 41,22 236,8Икра кетовая 30,02 12,42 238,6Икра осетровая паюсная 34,20 16,38 292,6

Молоко, молочные продуктыМолоко ацидофильное 3,36 3,33 4,36 62,40Молоко коровье 3,26 3,52 4,41 64,2Молоко пастеризованное 2,8 3,20 4,70 58,0Сливки 2,88 19,0 3,43 202,6Молоко сгущенное с сахаром 7,13 8,55 54,88 333,8Кефир и простокваша 3,36 3,33 4,21 6,0Ацидофилин сладкий 2,7 3,2 10,8 84,0Сметана 25%-й жирности 2,6 25,0 2,70 248,0Брынза 15,36 17,10 2,94 234,1Творог жирный 14,4 17,70 0,98 222,1Творог обезжиренный 16,80 0,48 0,98 77,40Творог полужирный 16,7 9,0 1,3 156,0Сыр 15 %-й жирности 19,2 27,8 3,43 344,6Сыр 40%-й жирности 22,56 19,93 3,43 292,1Сырок творожный сладкий 18,72 14,25 14,21 267,3Сыр плавленый 40% 21,6 19,0 2,94 277,3

Жиры, сахаристые веществаМасло подсолнечное 99,9 899,0Масло сливочное несоленое 0,6 82,5 0,9 748,0Маргарин сливочный 0,30 82,3 1,0 746,0Маргарин бутербродный 0,50 82,0 1,0 744,0Жир кулинарный (свиной) 99,7 897,0Майонез 3,10 67,0 2,60 629,0Мед пчелиный 0,34 77,24 318,2

191


1 2 3 4 5Сахар 98,9 405,5Какао 20,06 18,79 38,19 413,6Шоколад 5,10 34,13 51,30 548,6Мармелад 73,25 300,3Варенье сливовое 0,34 71,63 295,5Варенье яблочное 0,34 65,93 217,7Варенье малиновое 0,34 69,64 286,9Желатин пищевой 87,2 0,40 0,70 355,0

Овощи и бахчевые культурыКапуста белокочанная 1,44 4,51 24,4Капуста квашенная 0,80 1,79 10,6Капуста цветная 1,76 0,42 25,3Фасоль 2,16 5,44 31,5Картофель 1,40 19,0 83,6Лук зеленый 1,04 3,74 19,6Лук репчатый 2,0 8,93 4,88Чеснок 6,5 21,2 106Морковь красная 1,04 7,40 36,6Огурцы свежие (грунтовые) 0,80 2,04 11,6Огурцы соленые 0,50 1,20 7,00Кабачки 0,48 3,91 18,0Редька 1,9 7,0 34,0Редис 0,96 4,17 21,0Томаты (грунтовые ) 0,80 3,23 16,5Томаты соленые 1,70 1,80 19,0Томатный сок 0,85 3,06 16,0Перец зеленый сладкий 3,10 4,70 24,0Салат 1,28 3,06 17,8Петрушка 1,44 0,10 43,2Щавель 2,40 3,06 22,4Горошек зеленый 4,88 10,29 62,2Свекла 1,20 8,84 41,2Арбузы 0,7 9,20 38,0Грибы белые свежие 3,2 0,7 1,6 25,0Грибы белые сушеные 27,6 6,8 10,0 209,0Подберезовики свежие 2,3 0,9 3,7 3,1

192


1 2 3 4 5Лисички 1,6 0,9 2,1 22,0Маслята 0,9 0,4 3,2 19,0Опята 2,2 0,7 1,3 20,0Подосиновики 3,3 0,5 3,4 31,0

Фрукты, ягоды, сокиАбрикосы 0,9 10,5 46,0Абрикосы сушеные (курага) 3,23 68,58 294,2Апельсины 0,9 84,0 38,0Брусника 0,7 8,6 40,0Виноград 0,4 17,5 69,0Вишня 0,8 11,3 49,0Слива 0,8 9,9 43,0Груша 0,4 10,7 42,0Земляника 1,8 8,1 41,0Клюква 0,5 4,9 2,8Крыжовник 0,7 9,9 44,0Малина 0,8 9,0 41,0Смородина черная 1,0 8,0 40,0Смородина красная 0,6 8,0 38,0Черешня 1,1 12,3 52,0Яблоки сушеные 2,38 63,36 269,5Яблоки 0,4 11,3 46,0Изюм 2,47 61,02 260,3Лимон 0,53 9,27 40,1Чернослив сушеный 3,40 62,10 268,6Сок апельсиновый 0,60 13,78 59,0Сок лимонный 0,90 0,60 8,70 40,0Сок вишневый 0,60 13,21 56,6Сок виноградный 0,26 18,05 75,1Сок сливовый 0,26 16,53 68,8

Наиболее часто употребляемые продуктыМакароны 11,0 0,9 74,2 357,7Горох 22,4 2,4 54,1 335,9Фасоль 23,2 2,1 53,8 335,2Хлеб ржаной 6,9 0,9 42,8 222,2Хлеб пшеничный 8,1 0,9 47,0 234,2

193


1 2 3 4 5Батоны 8,2 1,1 50,2 249,7Булочки городские 7,7 2,5 49,2 259,4Картофель 2,0 — 20,0 90,2Морковь 1,3 — 8,7 41,0Свекла 1,5 — 10,4 48,8Капуста свежая 1,8 — 5,3 29,1Капуста квашеная 1,0 — 2,1 12,7Лук зеленый 1,3 — 4,4 23,4Лук репчатый 2,5 — 10,5 53,3Арбузы 0,6 — 9,0 39,4Дыни 0,7 — 11,3 49,2Огурцы 1,0 — 2,4 13,9Огурцы соленые 0,5 — 1,2 7,0Томаты 1,0 — 3,8 19,7Апельсины 0,9 — 9,1 41,0Виноград 0,7 — 16,2 69,3Вишня 1,0 — 14,3 62,7Лимоны 0,6 — 10,3 44,7Мандарины 0,9 — 10,0 44,7Яблоки 0,5 — 11,2 48,0Сахар-рафинад — — 99,9 409,6Шоколад 6,3 37,2 53,2 589,9Какао 23,6 20,2 40,2 449,4Масло подсолнечное — 99,8 — 928,1Молоко коровье 3,4 3,7 4,5 66,8Масло сливочное 0,5 83,5 0,5 780,7Масло топленое — 99,0 — 920,7Кефир 3,5 3,5 4,3 64,5Простокваша 3,5 3,5 4,3 64,5Сметана 3,0 30,0 2,5 301,6Творожная масса сладкая 12,5 16,0 15,0 261,6Творог жирный 15,0 18,0 1,0 233,0Мороженое сливочное 4,0 10,0 17,0 179,1Сыр 22,5 25,0 3,5 339,1Сыр плавленый 22,5 20,0 3,0 290,6Мясо говяжье 20,0 10,7 — 181,5

194


1 2 3 4 5Мясо бараннна 19,0 5,9 — 132,8Мясо свинина 23,5 10,0 — 189,4Гусь 16,5 29,0 — 337,4Курица 20,0 5,0 — 128,5Колбаса любительская 13,7 27,9 — 315,6Колбаса чайная 12,3 11,5 1,2 162,3Колбаса краковская 15,6 35,3 392,3Сосиски 12,4 19,4 0,4 232,9Яйца 12,5 12,0 0,5 164,9Сало 2,0 91,0 — 854,5Вобла вяленая 45,1 6,4 12,7 244,4Морской окунь 17,8 5,2 1,2 124,2Лещ 16,8 7,6 1,0 139,6Судак 19,0 0,8 1,3 85,3Треска 17,6 0,4 1,2 75,9Икра красная 31,6 13,8 7,7 257,9Сельдь полярная 19,6 24,5 12,4 308,2Судак (консервы в томате) 22,8 2,4 0,2 116,6Икра баклажанная 1,7 13,0 7,5 158,6Перец фаршированный 1,6 6,6 11,6 115,5

195

Приложение 2Химический состав и питательная ценность

некоторых блюдБлюдо Масса,

гБелки,г

Жиры,г

Угле-воды,г

Энергети-ческаяценность,ккал

Суп манный молочный 400 14,7 17,0 38,0 354Суп-лапша молочный 500 15,2 16,4 43,5 371Борщ вегетарианский 500 5,3 14,3 36,2 285Борщ на мясном бульоне 500 4,66 10,18 26,94 211Суп фасолевый на мяс-ном бульоне

500 16,1 8,4 46,6 314

Котлеты мясные паровые 110 17,2 14,0 10,9 235Мясо отварное 55 16,1 9,4 – 149Курица отварная 75 22,3 11,5 – 192Котлеты рыбные 130 20,8 5,3 11,0 172Рыба отварная 85 18.2 4,89 0,02 1 16Рыба жареная 85 19,5 10,7 3,6 187Яйцо вареное 48 6,0 5,7 0,2 76Творог со сметаной 135 14,6 15,9 23,9 291Сыр 30 8,0 8,1 0,6 107Молоко 180 5,9 6,6 8,4 114Каша рисовая на молоке 300 8,7 9,7 49,7 308Плов из отварного мяса 55/180 20,7 18,2 40,7 399Каша гречневаярассыпчатая

90 5,1 5,1 26,9 167

Вермишель отварная смаслом

40 4.5 8,7 29,5 206

Пюре картофельное срастительным маслом

200 4,6 , 11,8 33,6250

Салат из капусты сосметаной

170 3,1 5,9 8,7 98

Салат из кваш. капусты 150 1,5 9,8 11,0 135Хлеб белый 100 9,3 2,0 52,8 258Хлеб ржаной 100 5,9 1,0 44,2 198Яблоки свежие 100 0,3 - 11,9 45Чай 180 - -Кофе с молок. без сахара 180 1,6 1,8 2,3 31Сок яблочный 180 0,8 - 21,9 85Компот нз свежих яблок 180 0,2 - 29,4 110Кефир нежирный 100 3 - 3,8 30Винегрет с раститель-ным маслом

230 3,9 11,3 18,8 187

196

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение ..............................................................................................3Глава 1. Анатомия и физиология как важнейшие наукио строении и функциях человеческого организма............................6

1.1. Предмет анатомии и физиологии. Основныеанатомические и физиологические понятия...........................61.2. Принципы регуляции физиологических систем..............9

Задание № 1 .........................................................................................13Контрольная работа № 1 ....................................................................13Глава 2. Система крови .....................................................................16

2.1. Функции крови. Состав и физико-химическиесвойства крови...........................................................................162.2. Состав плазмы крови. Функции белков...........................182.3. Эритроциты: строение и функции. Гемоглобин..............192.4. Лейкоциты. Лейкоцитарная формула. Иммунитет..........212.5. Группы крови. Резус-фактор. Правила переливаниякрови.........................................................................................252.6. Тромбоциты. Свертывающая и противосвертывающаясистемы крови...........................................................................27

Задание № 2 ........................................................................................30Контрольная работа № 2 ....................................................................31Глава 3. Сердечно-сосудистая система.............................................35

3.1. Строениеие и функции сердечно-сосудистойсистемы....................................................................................353.2. Строение сердца. Свойства сердечной мышцы..............363.3. Лимфатическая система ...................................................393.4. Гемодинамика. Системное артериальное давление........403.5. Методы исследования деятельности сердцаи сердечно-сосудистой системы. Регуляция работысердца.......................................................................................423.6. Особенности кровообращения в отдельных органах.Рабочая гиперемия ...................................................................453.7. Регуляция тонуса сосудов. Регуляция системногоартериального давления...........................................................47

Задание № 3 ........................................................................................48Контрольная работа № 3 ....................................................................49Лабораторная работа № 1..................................................................54Лабораторная работа № 2 .................................................................57

197

Глава 4. Дыхательная система .........................................................624.1. Сущность дыхания. Этапы дыхательного процесса.Давление в плевральной полости. Мертвое пространство....624.2. Показатели внешнего дыхания. Состав атмосферного,альвеолярного и выдыхаемого воздуха ..................................654.3. Диффузия газов в легких. Транспорт кислородакровью. Кислородная емкость крови .....................................674.4. Транспорт углекислого газа кровью.Карбоангидраза.......................................................................694.5. Дыхательный центр и его структура.Регуляция дыхания....................................................................70

Задание № 4 ........................................................................................71Контрольная работа № 4 ...................................................................72Лабораторная работа № 3 ..................................................................74Глава 5. Пищеварительная система .................................................77

5.1. Строение и функции пищеварительной системы.Типы пищеварения....................................................................775.2. Механизмы регуляции пищеварения. Условныеи безусловные пищевые рефлексы .........................................805.3. Гормоны пищеварительной системы...............................815.4. Пищеварение в ротовой полости. Свойстваи состав слюны.........................................................................825.5. Строение и функции желудка. Состав и свойстважелудочного сока. Фазы желудочной секреции.....................835.6. Роль печени в пищеварении, выделениии обезвреживании токсических веществ ...............................865.7. Роль поджелудочной железы в пищеварении.Состав и свойства сока поджелудочной железы....................875.8. Пищеварение в тонкой кишке. Кишечные ферментыи гормоны. Пристеночное пищеварение ...............................885.9. Толстая кишка. Микрофлора толстой кишки..................905.10. Всасывание питательных веществ, водыи минеральных солей. Механизмы всасывания.....................915.11. Общая характеристика моторных функцийжелудочно-кишечного тракта. Роль сфинктеров...................93

Задание № 5 ........................................................................................95Контрольная работа № 5.....................................................................96Глава 6. Обмен веществ и энергии...................................................99

6.1. Обмен веществ и энергии как необходимое условиежизни. Этапы образования энергии........................................99

198

6.2 Методы измерения энергетических затрат.......................1016.3. Основной обмен. Должный основной обмен.Рабочая прибавка. Общие энергозатраты людейразличных профессиональных групп.....................................1026.4. Принципы составления пищевых рационов.................1046.5. Характеристика продуктов питания. Пищевыевещества и дополнительные компоненты пищи.Витамины...............................................................................1066.6. Обмен белков, жиров и углеводов.Нормы потребления.................................................................1106.7. Терморегуляция ................................................................113

Задание № 6 .......................................................................................116Контрольная работа № 6....................................................................117Лабораторная работа № 4 .................................................................120Глава 7. Выделение, водно-солевой обмен. Структураи функции почек...............................................................................126

7.1. Выделительные системы организма. Водно-солевойобмен......................................................................................1267.2. Строение и функции почек. ............................................1297.3. Экскреторная функция почек. Механизмобразования мочи.....................................................................1317.4. Гомеостатическая, инкреторная и метаболическаяфункции почек..........................................................................134

Задание № 7.........................................................................................137Контрольная работа № 7....................................................................138Глава 8. Гормональная регуляция функций....................................141

8.1. Эндокринная, паракринная и аутокриннаярегуляция. Классификация гормонов, их функции,механизм действия ..................................................................1418.2. Гормоны гипоталамуса и гипофиза.Гипоталамо-гипофизарная система. Эпифиз........................1458.3. Гормоны щитовидной и паращитовидной желез.Тимус......................................................................................1478.4. Гормоны коркового и мозгового веществанадпочечников.......................................................................1488.5. Половые гормоны. Половое созревание.Регуляция менструального цикла ..........................................1498.6. Гормоны поджелудочной железы. Регуляцияуровня глюкозы........................................................................153

199

8.7. Стресс, стадии стресса. Гормоны стресса ......................1548.8. Виды адаптации. Цена адаптации ..................................155

Задание № 8........................................................................................157Контрольная работа № 8....................................................................159Глава 9. Опорно-двигательный аппарат..........................................163

9.1. Строение скелета и его развитие. Функции костейи суставов .................................................................................1639.2. Строение мышц. Механизм мышечногосокращения ..............................................................................167

Задание № 9 .......................................................................................170Контрольная работа № 9....................................................................171Лабораторная работа № 5 ................................................................175Ответы навопросы контрольных работ ..........................................179Рекомендуемая литература ...............................................................182Словарь физиологических терминов...............................................183Список сокращений...........................................................................187Приложения.......................................................................................188Приложение 1 ...................................................................................188Приложение 2 ....................................................................................197

Учебное издание

Канунникова Нина ПавловнаБашун Наталья Зигмундовна

ОСНОВЫ АНАТОМИИИ ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА

Учебное пособие

Редактор Н.Н.КрасницкаяКомпьютерная вёрстка: М.И. Верстак

Дизайн обложки: О.В. Канчуга

Сдано в набор 2007. Подписано в печать 2007.Формат 60х84/16. Бумага офсетная.Печать RISO. Гарнитура Таймс.

Усл. печ. л. 11,63. Уч.-изд. л. 12,18. Тираж экз. Заказ .

Учреждение образования «Гродненский государственныйуниверситет имени Янки Купалы».

ЛИ № 02330/0133257 от 30.04.2004. Пер. Телеграфный, 15а, 230023, Гродно.

Отпечатано на технике издательского центраУчреждения образования «Гродненский государственный

университет имени Янки Купалы».ЛП № 02330/0056882 от 30.04.2004. Пер. Телеграфный, 15а, 230023, Гродно.

Documents

ОСНОВЫ АНАТОМИИ И ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА · 2016-05-06 · Анатомия и физиология человека – это важнейшие биологи-ческие