08._Sistemas_sensitivos_generales 2

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Sistema somatosensorial: discriminación táctil y sensibilidad postural:Transmite la información táctil que proviene tanto del interior como del

exterior del cuerpo y la cabeza. Se clasifica en tacto discriminativo, vibración,propiosensibilidad, sensibilidad térmica y nociosensibilidad. Las señales setransmiten a través de la columna dorsal-lemnisco medial, las vías

trigeminotalámicas, las vías espinocerebelosas y el sistema anterolateral.Sistema de la columna posterior-lemnisco medial:

Participa en la percepción y apreciacón de los estímulos mecánicos. Sepuede determinar la forma, la textura y la figura de estructuras tridimensionales, ydetectar el movimiento. Interviene también en la conciencia de la posición corporal(propiosensibilidad) y en el movimiento de los miembros en el espacio (cinestesia).

Se transmite a través de fibras SSG con alta velocidad y pocos relevos. Seusan códigos de frecuencia y de población para que la señal sea precisa. Estodetermina intensidad, distribución temporal y espacial de los impulsos en el SNC.Existen mecanismos inhibidores como la inhibición lateral, que es importante para

la discriminación entre dos puntos.Mecanorreceptores periféricos:La presión mecánica en la piel se transduce en una señal eléctrica que

despolariza la membrana neuronal. Luego se genera un potencial de acción. Losreceptores táctiles cutáneos son de adaptación rápida, y pueden detectar movimiento, su dirección, velocidad y orientación, al igual que los receptores delos folículos pilosos. Los últimos son de adaptación lenta. Los receptores táctilesprofundos responden a la presión, la vibración, el estiramiento, la distensión de lapiel y el desplazamiento de los dientes.

Los propioreceptores responden a la posición estática de los miembros ylas articulaciones, o al movimiento dinámico del miembro, constituyendo una

fuente importante de información para el equilibrio, la postura y el movimiento. Entodos los niveles de las vías del tacto, las regiones del cuerpo muy inervadastienen más neuronas para su representación y ocupan una partedesproporcionadamente mayor en el mapa corporal del sistema somatosensorial.Fibras aferentes primarias:

Tienen una prolongación periférica, una prolongación central y un somacelular seudomonopolar. Cada nivel medular determina los dermatomas. Lasfibras se clasifican según la contribución del potencial de acción (A, B o C) y segúnel diámetro de la fibra, el grosor de la mielina y la velocidad de conducción (I, II, IIIy IV). El tacto discriminatorio, la sensibilidad vibratoria y la sensibilidad postural setransmiten por fibras Ia, Ib y II.Médula espinal y tronco del encéfalo:

Según los diámetros de célula y axón, las fibras sensitivas primarias songrandes o pequeñas. Entran en la médula espinal por la división medial de la raízposterior, y forman los fascículos grácil y cuneiforme (columnas posteriores). Lasfibras bajo y hasta T6 constituyen el fascículo grácil (miembro inferior), y sobre T6constituyen el fascículo cuneiforme (miembro superior). Si se afectan las fibras anivel de la médula, el daño es a la extremidad ipsolateral.

Los núcleos de la columna dorsal están en la cara dorsal del bulboraquídeo, constituyendo las neuronas secundarias. Éstos núcleos tienen una



región central profunda, donde están las interneuronas responsables de laretroinhibición de los núcleos. Las neuronas de segundo orden envían sus axoneshacia el tálamo contralateral. En el bulbo, las fibras arcuatas internas de lacolumna dorsal decusan y forman el lemnisco medial al lado opuesto. El lemniscova girando, estando primero las fibras provenientes del fascículo grácil delante de

las del fascículo cuneiforme. Luego las fibras del fascículo grácil están másmediales que las del fascículo cuneiforme. Las fibras llegan al núcleo ventralposterolateral del tálamo.Núcleo ventral posterolateral (VPL):

Es llamado complejo ventrobasal. Limita lateralmente con la cápsula internay ventralmente con la lámina medular externa. Está separado por el núcleo ventralposteromedial por fibras de la lámina arcuata. Las fibras que vienen del núcleocuneiforme contralateral se ponen mediales a las del núcleo grácil. Además, lasseñales de adaptación rápida y lenta quedan en grupos celulares diferentes de laregión central del VPL. En este sector están las neuronas de tercer orden y hayinterneuronas de axón corto inhibidoras.

Corteza somatosensorial primaria (SI):Los axones de las neuronas talámicas de tercer orden terminan en lacorteza somatosensorial primaria, comprendida entre los surcos central yposcentral, comprendiendo las circunvoluciones poscentral y paracentral posterior.Al provenir la irrigación de las arterias anterior y media, la falla de cada una afectaalgo distinto. Si se afecta la arteria media, la parte superior del cuerpo y la cara dellado contralateral del cuerpo se verán afectados, mientras que si es la arteriaanterior, el miembro inferior del lado contralateral se verá afectado.

En este sector de corteza hay cuatro áreas de Brodmann:- 1: recibe información de textura.- 2: discrimina tamaño y forma.

- 3ª: recibe información propiosensible de músculos y articulaciones.- 3b: recibe información de discriminación de textura, forma y tamaño.Otras regiones corticales somatosensoriales:

La corteza secundaria (SII) está en la profundidad de la cara interna delborde superior del surco lateral. Los impulsos que llegan provienen de SIipsolateral, del núcleo ventral posteroinferior del tálamo, o de los núcleos VPL yVPM del tálamo. También llega información a las áreas 5 y 7 en la corteza parietal,sector de asociación.

Sistema del trigémino:Recoge la información táctil de las estructuras craneofaciales, y la transmite

a través del tronco del encéfalo al cerebro. Al igual que las vías somatosensorialesde la médula espinal, las del trigémino pueden subdividirse en dos: las queconducen la sensibilidad dolorosa y térmica, y las del tacto discriminatorio, lavibración, la propiosensibilidad y la cinestesia.

El nervio trigémino se forma por la unión de tres ramos: oftálmico (V 1),maxilar (V2) y mandibular (V3). Las neuronas primarias están en el ganglio deltrigémino y en el núcleo mesencefálico del trigémino. El nervio trigémino entra por la cara lateral de la protuberancia y llega a las neuronas de segundo orden de losnúcleos sensitivos del trigémino (principal y espinal).



Fascículos trigeminotalámicos anterior y posterior:Receptores periféricos:

Casi todas las neuronas aferentes primarias relacionadas con la percepciónde la sensibilidad discriminatoria de la cara y la cavidad bucal tienen axones de

gran diámetro, y terminan en el núcleo sensitivo principal. Éste último recibe en suparte ventral las fibras de V1, en el medio las de V2, y en su parte dorsal las de V3.Las neuronas de segundo orden dirigen la información hacia el núcleo ventralposteromedial del tálamo, donde también llegan fibras procedentes del núcleoespinal del trigémino. Ambos núcleos trigeminales conforman el lemniscotrigeminal o fascículo trigeminotalámico anterior. En el VPM la cavidad bucalqueda representada en la zona medial, y las estructuras laterales hacia lateral.

Las neuronas talamocorticales de tercer orden del VPM envían sus fibras através del brazo posterior de la cápsula interna hacia el área de la cara del SI,lateralmente a la circunvolución poscentral. Las terminaciones propiosensibles delos músculos mandibulares están inervadas por las neuronas aferentes primarias

del núcleo mesencefálico del trigémino. Va de la zona medial de la protuberancia alos niveles mesencefálios superiores. Las prolongaciones de sus células forman elfascículo mesencefálico del trigémino, que se ramifican en el área posterior alnúcleo motor del trigémino para inervar sus células. Otras fibras del fascículollegan a la formación reticular, al núcleo espinal del trigémino y al cerebelo. Elnúcleo mesencefálico del trigémino participa en la coordinación de los diferentesmovimientos bucales (masticación, deglución, habla).

El núcleo sensitivo principal y el núcleo espinal del trigémino tambiénreciben impulsos propiosensibles del núcleo mesencefálico a través de lascolaterales del fascículo de Probst. Los que llegan al espinal hacen relevo en elcerebelo, la médula y el tálamo. Estas vías constituyen la base del procesamiento

cortical que permite la apreciación placentera de los alimentos con diferentestexturas (estereognosia bucal).

Propiedades de los campos receptores de las neuronas corticales:Se originan columnas corticales que tienen neuronas que responden a

estímulos sensitivos. Los estímulos talamocorticales terminan en las célulasestrelladas de las capas III y IV de la corteza SI. Codifican la velocidad,aceleración y dirección de los estímulos móviles. Hay tres tipos de neuronascorticales en este aspecto: las que reciben información de un solo músculo oarticulación, las que detectan la posición final de una articulación una vezrealizado el movimiento y las que reúnen los estímulos de varios músculos oarticulaciones.

Neuroimagen y distribución espacial de las funciones:Diferentes áreas se activan para diferentes tareas. Las áreas 3b y 1 se

activan cuando se trata de discriminación de un estímulo móvil, mientras que elárea 2 lo hace cuando se palpa un objeto determinando su forma. Se hademostrado que un estímulo táctil activa tanto la corteza somatosensorial primaria(SI) como la secundaria (SII).



Plasticidad y reorganización de la corteza somatosensorial primaria:Las lesiones cerebrales pueden dejar graves secuelas, pero en algunos

individuos se pueden recuperar las funciones perdidas. En niños es más fácil,pues el cerebro es más plástico y maleable. En el niño las neuronas se puedenregenerar, a diferencia de lo que pasa en el adulto. Sin embargo, la corteza

somatosensorial puede reorganizarse. Por ejemplo, si se amputa un dedo de lamano, el área cortical de ese dedo será reemplazada por la de otro dedo queocupe su lugar en función.

Propiosensibilidad inconsciente: vías espinocerebelosas:Hay cuatro vías espinocerebelosas que transmiten las señales desde los

mecanorreceptores cutáneos hasta el cerebelo. La información que llevan se tratade la posición de los miembros, los ángulos articulares y la tensión y longitudmuscular. Juega un papel de integración para regular en control cerebeloso deltono muscular corporal, el movimiento y la postura. Las fibras del fascículoespinocerebeloso terminan en fibras mugosas, el vermis y la región paravermiana.

Fascículo espinocerebeloso posterior:Se transmiten las señales propiosensibles del miembro inferior y la porcióninferior del tronco hasta alcanzar la corteza cerebelosa ipsolateral. Las fibras delas raíces posteriores del tronco y el miembro inferior terminan sobre las célulasdel núcleo dorsal del Clarke (lámina VII), ascendiendo las fibras caudales a L2 por la columna dorsal hasta éste núcleo. Se forma un código de secuencia neuronalsegún la longitud del músculo para transmitir la información. Los axonesatraviesan el cordón lateral del mismo lado y se reúnen en la superficie de lamédula espinal, superficiales al fascículo corticoespinal. Alcanza el cerebelo através del cuerpo restiforme.Fascículo cuneocerebeloso:

Es el equivalente al espinocerebeloso posterior, pero para el miembrosuperior. Se reúne la información del segmento entre C2 y T4. Las fibras viajanpor el fascículo cuneiforme al núcleo cuneiforme ipsolateral. Las fibras aferentesprimarias propiosensibles llegan al núcleo cuneiforme lateral, para seguir hacia elcerebelo como fibras cuneocerebelosas, pasando por el cuerpo restiforme.Fascículo espinocerebeloso anterior:

Transmite información del nivel L3 – L5. Está en las láminas V a VII de lasustancia gris, y en el borde anterolateral del asta anterior. Los axones cruzan lalínea media por la comisura blanca anterior y ascienden por el cordón lateral,delante del fascículo espinocerebeloso posterior. Vuelven a cruzarse casi todaspara acabar en el cerebelo ipsolateral a su lado de origen. Los impulsosreticuloespinales inhiben estas señales, mientras que las corticoespinales lasfacilitan.Fascículo espinocerebeloso rostral:

Es el equivalente al fascículo espinocerebeloso anterior, pero para elmiemrbo superior, tomando el segmento de C4 – C8. Los axones ascienden comofibras directas y entran en el cerebelo a través del cuerpo restiforme. El fascículoespinocerebeloso rostral de la extremidad superior y el espinocerebeloso anterior del miembro inferior relevan información táctil cutánea de los mecanorreceptoresde Meissner, Merkel y Pacini hacia el cerebelo.



Conexiones trigeminocerebelosas:El sistema motor de la boca requiere una retroalimentación continua

durante la masticación. A medida que uno mastica, la comida se hace más blanda,por lo que se necesita menos fuerza muscular. Esto es regulado por las neuronasmesencefálicas del trigémino que se distribuyen por los hemisferios y núcleos

cerebelosos pasando por el pedúnculo cerebeloso superior, y por el cuerporestiforme en otros casos. Contribuyen a formar la representación de la cabeza enlos mapas somatotópicos de la corteza cerebelosa.

Sistema somatosensorial: tacto, sensibilidad térmica y dolor:Es importante informar al cerebro acerca de estímulos que puedan estar

dañando los tejidos. Estas señales ascienden por el sistema antero lateral (SAL).Cuando la piel se deforma excesivamente se activan los mecanorreceptores dealto umbral, y cuando aparece el dolor es por acción de losmecanonocirreceptores. Con ello se estimulan las vías del SNC que disminuyen laconducción de las señales nocisensibles y alteran la percepsión del dolor.

Se activan tras una lesión quimionocirreceptores, que participan en elmecanismo subyacente del dolor y la hipersensibilidad prolongada (hiperalgesia).La temperatura activa las termorreceptores, y cuando se produce una quemadura,los termonocirreceptores permiten determinar la zona del tejido lesionado.

La activación del SAL puede provocar muchas respuestas diferentes, comolos reflejos de retirada, la percepción consciente del dolor, reacciones emocionalescomo el sufrimiento y también los cambios de conducta que pretenden evitar sucausa.

El tacto protopático no discriminatorio (grosero o poco localizado), lasensibilidad térmica y la sensibilidad dolorosa son transmitidos por el SAL. Losimpulsos pasan por la médula y el tronco para luego llegar a la corteza SI. La vía

trigeminotalámica anterior transmite el mismo tipo de señales para los receptoresde la cabeza, con relevo en los núcleos talámicos. Las fibras del SAL queconducen el tacto generan una sensación que no permite identificar un puntoconcreto, sus campos receptores son más grandes que los de la columnaposterior-lemnisco medial y tienen un diámetro más pequeño y de conducción máslenta.

La interrupción del SAL puede causar síntomas como la reducción de lasensibilidad (hipoestesia), entumecimiento, hormigueos, pinchazos (parestesias),o pérdida completa de la sensibilidad (anestesia).

Sistema anterolateral (SAL):Es un haz mixto que contiene fibras espinotalámicas (van al VPL del

tálamo), espinomesencefálicas (inervan sustancia gris periacueductal en elmesencéfalo), espinorreticulares (llegan a la formación reticular del tronco delencéfalo), espinobulbares (por ejemplo las espinoolivares) y espinohipotalámicas(terminan en núcleos hipotalámicos).

Hay rutas directas e indirectas de conducción de sensibilidad (tacto, dolor ytemperatura). La primera es la vía neoespinotalámica (médula espinal tálamo) y



la segunda es la vía paleoespinotalámica (médula espinal formación reticular tálamo).Receptores y primera neurona:

Los receptores para el tacto protopático, estímulos térmicos y dolorosos sedistribuyen en la piel y en los tejidos profundos (como músculos y articulaciones).

Son terminaciones nerviosas libres. Los nocirreceptores (para la sensibilidaddolorosa) están en tejidos superficiales y profundos. Hay de tipo mecánico(responden a lesiones con daño tisular) y de tipo polimodal (responde a estímulosmecánicos, térmicos y químicos).

El tacto protopático es el resultado de la estimulación de terminacionesnerviosas libres que actúan como mecanorreceptores de alto umbral no dolorosos.Responden a golpecitos, presiones o elongación de la piel. Los termorreceptoresno dolorosos son de dos tipos: para frío y para calor. Presentan una respuestafrente a los cambios de temperatura ambiental. Al superar los 45° o bajar de los17° se produce una respuesta por quemadura o congeladura de piel.Sensibilización periférica e hiperalgesia primaria:

Los receptores del dolor tienen la sensibilización. Disminuyen su umbralpara el dolor, tornándose más sensibles, y así tienen una respuesta mayor anteestímulos dolorosos. Como respuesta, el área afectada se vuelve extremadamentesensible a los estímulos dolorosos, produciendo hiperalgesia (respuestaexagerada a los estímulos dolorosos). La primaria se refiere a la zona dañada y lasecundaria a los alrededores de esta área.Sensibilización central e hiperalgesia secundaria:

Las prolongaciones centrales de las fibras entran en la médula espinal por el asta posterior y activan sus neuronas. Se procesa la información sensitiva, loque causa un aumento de la intensidad de la respuesta celular por sobre el umbralde activación y disminución de la respuesta ante los situados dentro del campo

receptor y activación de las células por estímulos nuevos. Esta es lasensibilización central y se produce por un cambio en la transcripción del estímulo.Receptores para el dolor en músculos, articulaciones y vísceras:

El dolor muscular se percibe por receptores musculares que detectanestiramiento o contracción excesivos, o lesiones musculares. El dolor articular puede deberse a inflamación. El dolor visceral tiene naturaleza difusa, y no seconocen sus receptores. Se activan por cambios en la homeostasis corporal.Vías centrales:

Las fibras entran en la médula espinal a través de la división lateral de lazona de entrada de la raíz posterior. Las fibras se incorporan al fascículoposterolateral y se dividen en ramas ascendentes y descendentes. Algunas fibras

terminan en la sustancia gris participando de los reflejos medulares.Las neuronas del asta posterior pueden ser de bajo umbral (nonocisensibles), nocisensibles específicas (dolorosas), de rango dinámico amplio(no nocisensibles y dolorosas) y profundas. En la médula, el destino principal delas fibras primarias nocisensibles son las láminas I, II y V de la sustancia gris. Lasneuronas de las láminas III y IV reciben estímulos no dolorosos desde la periferia.Las fibras de todos los núcleos terminan en la formación reticular del bulbo, puentey mesencéfalo, y en tálamo e hipotálamo.



Casi todas las fibras de la vía directa cruzan la médula para terminar en ellado contralateral, terminando sólo unas cuantas fibras del SAL en el ladoipsolateral. La mayoría de las neuronas talámicas van al VPL, al núcleo posterior ya los núcleos intralaminares. La vía indirecta del SAL releva información térmica ymecánica dolorosa y no dolorosa hacia la formación reticular del tronco del

encéfalo. Existe decusación de estas fibras.El SAL recibe irrigación de varias arterias, por lo cual la oclusión de algunaproduce pérdida de la sensibilidad térmica y dolorosa del lado contralateral delcuerpo. Al ascender por el bulbo, El SAL disminuye su tamaño, pues va dejandolas fibras espinorreticulares. Se agregan al sistema las fibras reticulotalámicas quevan a los núcleos intralaminares y a los núcleos posteriores (mandan fibras a SII).

Las señales medulares llegan indirectamente hasta el hipotálamo mediantesus relevos sinápticos en la formación reticular y la sustancia gris periacueductal.Las fibras del SAL terminan en las agrupaciones celulares situadas en la periferiadel núcleo VPL.

Los axones talamocorticales que conducen las señales táctiles no

discriminatorias, dolorosas y térmicas llegan a la corteza somatosensorial pasandopor el brazo posterior de la cápsula interna. La mayor parte alcanzan la corteza SI,mientras que los del núcleo posterior terminan principalmente en la corteza SII.Las fibras talamocorticales que provienen de la región lateral del VPL llegan a lacircunvolución paracentral posterior, y las que provienen de la región medial llegana la circunvolución poscentral. Terminan en grupos celulares corticalesespecíficos.

La vía espinocervicotalámica es una vía multimodal complementaria queconduce el tacto discriminatorio y las señales dolorosas. Sus axones viajan por elcordón lateral ipsolateral hasta el nivle de C1 y C2 de la médula, donde terminanen el núcleo cervical lateral (neuronas de tercer orden). Las fibras decusan en la

unión bulbomedular y ascienden por el lemnisco medial. Las fibras terminan en elVPL.

Vía espinal del trigémino: fascículo trigeminotalámico anterior:Primera neurona:

Las fibras sensitivas primarias de de los nervios V, VII, IX y X tienen suscuerpos celulares en el ganglio del trigémino, en el ganglio geniculado del nerviofacial y en los ganglios superiores de los pares craneales IX y X. La córnea y lapulpa dentaria presentan especial inervación, ocasionando en el ojo el reflejocorneal (parpadeo). Las meninges se encuentran a cargo de fibras del trigémino.

Los axones de la raíz sensitiva del trigémino envían una rama ascendentehacia el núcleo sensitivo principal. La rama descendente forma el fascículo espinaldel trigémino. A nivel del óbex forma el tubérculo del trigémino, lateral al tubérculocuneiforme.Vías centrales:

El núcleo espinal del trigémino queda medial respecto del fascículo espinaldel trigémino y es el sitio en el que terminan las fibras de este fascículo. Tiene tresporciones:

- Porción caudal: va desde los segmentos C2 o C3 rostralmente hasta elóbex. Es parecida al asta posterior de la sustancia gris de la médula. La



sustancia gelatinosa se continúa con la lámina II, la región magnocelular con las láminas III y IV. El dolor percibido en la cara en la porción peribucaltermina en la parte del núcleo cercana al óbex. Luego, al ir creciendo haciacaudal y lateral, el dolor percibido termina más caudalmente en el núcleoespinal del trigémino.

- Porción interpolar: está entre el óbex y el extremo rostral del núcleo delnervio hipogloso.- Porción rostral: se extiende desde el extremo rostral del núcleo del nervio

hipogloso hasta el extremo caudal del núcleo motor del trigémino. Junto conla porción interpolar, sus neuronas contribuyen a las víassomatosensoriales ascendentes y otras se proyectan al cerebelo.Los axones de las neuronas trigeminotalámicas de segundo orden sufren

una decusación en el núcleo espinal del trigémino y se unen para formar elfascículo trigeminotalámico anterior, y descender a través del tronco encefálico,

justo detrás del lemnisco medial.La formación reticular envía fibras hacia los núcleos intralaminares y la

región medial del núcleo posterior del tálamo. Los primeros mandan fibras alestriado y a la corteza frontal y somatosensorial. La región medial del núcleoposterior envía sus fibras al área de representación de la cabeza en la corteza SII.

Estudio por imágenes de las vías somatosensoriales relacionadas con eldolor:

Los estudios por imagen han permitido profundizar en el conocimiento delas regiones responsables del procesamiento de las señales dolorosas. Seobserva la irrigación de la corteza somatosensorial primaria y secundaria, lacorteza cingular anterior, la porción anterior de la ínsula, el área motorasuplementaria de la corteza motora y diferentes núcleos talámicos.

Percepción del dolor:Algunos estímulos somatosensoriales pueden percibirse en los niveles

subcorticales. Sin las cortezas primaria y secundaria aún se pueden reconocer losestímulos dolorosos. Sin las cortezas no se puede detectar la presición del sector que duele.

Percepción del dolor en el tálamo somatosensorial:Los núcleos VPL y VPM intervienen en el procesamiento de los estímulos

táctiles, térmicos y dolorosos. También colaboran con la localización del dolor enel espacio, independiente de si es cutáneo o visceral.

El VPM y VPL pueden sufrir cambios tras la desafrentación, como resultadodirecto de la lesión de las vías ascendentes o secundarios a la eliminación de losimpulsos sensitivos. Estos cambios pueden contribuir al dolor crónico o al miembrofantasma. Para aliviar esto se han usado dos técnicas: la lesión talámica y laestimulación cerebral profunda. Estas técnicas traen efectos secundarios como lapérdida de sensibilidad y acción en el miembro afectado.

El dolor central o talámico puede surgir del SAL. También puede proceder de lesiones vasculares. No responde a los analgésicos habituales. Los pacientesque sufren este mal pueden mejorar transitoriamente con la estimulación nerviosa



eléctrica transcutánea, la estimulación eléctrica de las columnas posteriores o laestimulación crónica de la sustancia gris periacueductal o periventricular. Losprocedimientos quirúrgicos para esto son la cordotomía anterolateral, lafasciculotomía del trigémino, la lesión de la zona de entrada de la raíz posterior,las talamotomías y la ablación cortical.

Transmisión y control del dolor:El relevo de información de la médula espinal hacia niveles superiores del

neuroeje está regulado por péptidos, glutamato y óxido nítrico. El dolor puede ser clasificado como agudo o crónico, rápido o lento, sordo o definido, y quemante,punzante o continuo. Para reducir el dolor se realizan intervencionesfarmacológicas y la analgesia producida por estimulación.

El SNC tiene circuitos neuronales que modulan la transmisión del dolor. Lasestructuras centrales implicadas en el control descendente de la transmisióndolorosa son: las cortezas somatosensorial, frontal y límbica; el núcleoperiventricular del hipotálamo; la sustancia gris periacueductal y los núcleos del

rafe y la formación reticular bulbar adyacente.Los impulsos corticales ponen en marcha regiones del tronco del encéfalo ydel hipotálamo donde se procesa la información dolorosa. Con esta información,se pueden enviar impulsos eléctricos a ciertos lugares para inducir la liberación deproductos químicos que controlen el dolor.

Vías sensitivas viscerales:Con una disposición paralela al sistema somatosensorial, hay fibras que

conducen la información desde los receptores viscerales. Estos impulsos permitenal organismo responder de manera adecuada a los cambios del medio interno.

Receptores sensitivos viscerales:Se pueden clasificar como nocirreceptores (dolor) y receptores fisiológicos(quimiorreceptores [cuerpos carotídeos y aórticos], barorreceptores [cayadoaórtico y seno carotídeo], osmorreceptores [en hipotálamo], termorreceptoresinternos [en hipotálamo], mecanorreceptores). Los mecanorreceptores deadaptación rápida indican un movimiento rápido o un cambio repentino de presión.Los mecanorreceptores de adaptación lenta indican un estiramiento o la tensiónde una estructura visceral.

Fibras sensitivas viscerales:Las ramas simpáticas y parasimpáticas llevan principalmente componente

eferente (motor

MVG), pero también tienen fibras aferentes viscerales (SVG).Las sensitivas viscerales tienden a predominar en los nervios parasimpáticos. Lamayoría de las fibras SVG están poco mielinizadas, por lo que su conducción eslenta.

Vías ascendentes de los impulsos simpáticos:La información dolorosa de las vísceras torácicas y abdominales viaja a

través de los nervios cardíacos y esplácnicos. Los somas se localizan en losganglios raquídeos, entre los niveles T1 y L2. Las fibras penetran en la médula por



el asta posterior, para terminar en las láminas I y V, o VII y VIII. En el primer casocruzan sus fibras para terminar en el SAL contralateral. En el segundo caso lasfibras se envían bilateralmente como fibras espinorreticulares.

Algunas fibras sensitivas viscerales primarias terminan en los somas de lascélulas simpáticas preganglionares de la columna celular intermediolateral entre

T1 y L2. Los axones de las últimas células salen por la raíz ventral como fibrassimpáticas preganglionares MVG. Por lo general un impulso sensitivo generaráuno motor en el mismo nivel medular donde entra.Proyecciones hacia el tálamo:

Las fibras que se van por el SAL ipsolateral o contralateral (la mayoría lohace por el contralateral) llegan al núcleo talámico VPL, que inerva la porcióninferolateral de la circunvolución poscentral y la corteza insular. El dolor visceral esdifícil de localizar en el espacio, por la baja densidad de receptores.Proyecciones hacia la formación reticular:

Es otra vía por la cual la información del dolor visceral puede alcanzar lacorteza cerebral. La formación reticular recibe impulsos espinorreticulares y a su

vez inerva zonas superiores del SNC, transmitiendo así la información. Finalmenteésta llega al hipotálamo y a los núcleos intralaminares del tálamo; que proyectan lainformación a la corteza.

Las fibras reticulohipotalámicas viajan por el fascículo longitudinal dorsal, elpedúnculo mamilar y el fascículo telencefálico medial. El primero se originaprincipalmente en la sustancia gris periacueductal y los dos últimos en laformación reticular del mesencéfalo.Dolor referido:

Es el fenómeno por el cual los estímulos dolorosos que se originan en unaestructura visceral, como el corazón o e estómago, se perciben en una porciónsomática de la pared corporal como la piel, los huesos o los músculos

esqueléticos. Tiene un valor clave para el diagnóstico de enfermedades. El dolor referido puede deberse a la convergencia de informaciones aferentes somática yvisceral en grupos de neuronas del asta posterior, cuyos axones ascienden aniveles superiores del SNC.

Vías de los impulsos parasimpáticos:Proyecciones aferentes parasimpáticas sacras:

Los nervios pélvicos contienen información sensitiva que ingresa por losniveles medulares S2 – S4. Sus prolongaciones centrales penetran en la médulapor las raíces anteriores (en vez de por las posteriores). Las células del astaposterior relevan la información, enviándola a niveles superiores a través del SAL(al tálamo, misma vía que simpático) o de las fibras espinorreticulares (mismosistema que simpático). La información también se deriva al hipotálamo parainiciar los reflejos autónomos supramedulares (por ejemplo cuando la vejiga estállena). También ocurre lo que pasa en el simpático, cuando un impulso sensitivogenera un impulso motor en el mismo nivel medular (reflejo autónomo medular).Proyecciones aferentes parasimpáticas craneales:

Los pares craneales III, VII, IX y X tienen fibras de motoneuronasparasimpáticas preganglionares EVG. Sólo los pares VII, IX y X tienencomponente sensitivo (ganglio), siendo los dos últimos los de importancia.



Las fibras aferentes viscerales del glosofaríngeo se originan principalmenteen los quimiorreceptores del cuerpo carotídeo y en los barorreceptores de la pareddel seno carotídeo. También los impulsos dolorosos de la orofaringe. Estas fibrasforman el brazo aferente del reflejo faríngeo. Los quimiorreceptores responden alos cambios de oxígeno, dióxido de carbono, pH y sustancias químicas de la

sangre. Los barorreceptores responden a los cambios de tensión arterial. Elcayado aórtico también tiene ambos tipos de receptores, pero éstos son inervadospor el vago.

El nervio vago transmite una gran cantidad de información fisiológica desdelas vísceras torácicas y todas las de la cavidad abdominal por encima del nivel delángulo esplénico del colon. Conducen el estado funcional de los órganos, pero nose encargan del transmitir el dolor.

Las fibras del vago y del glosofaríngeo llegan a la base de cráneo a nivel deagujero yugular. Ahí tienen ganglios (cada uno, uno superior para neuronas SVG yuno inferior para neuronas SSG). Las prolongaciones centrales de las fibrasviscerales primarias (SVG) entran en el bulbo y forman el fascículo solitario para

hacer sinapsis con el núcleo solitario adyacente. Las segundas neuronas llegan alnúcleo motor dorsal del vago (envía MVG), al núcleo ambiguo (envía MVG; MVE amúsculos de laringe, faringe y esófago), al bulbo y a los núcleos parabraquiales.

Las MVG del núcleo ambiguo y del núcleo motor dorsal del vago recibenimpulsos del núcleo solitario y envían fibras a los ganglios parasimpáticos delcorazón, disminuyendo la frecuencia cardíaca y bajando la presión sanguínea. Encambio, las neuronas de las regiones del bulbo reciben impulsos del núcleosolitario y envían señales simpáticas para aumentar la frecuencia cardíaca y lapresión sanguínea. Esto último influye en el reflejo barorreceptor, queconstantemente controla la presión sanguínea al incrementar la frecuencia dedescarga si la presión baja, y vice-versa.

Información visceral hacia el sistema reticular activador:La formación reticular del tronco recibe y envía (principalmente a la corteza

frontal) muchos estímulos. Las vías reticulotalámicas y talamocorticales son parteimportante del sistema reticular activador ascendente. Esta se trata de “activar” ala corteza para que realice ciertas funciones necesarias para el cuerpo. Por ejemplo, si una persona está durmiendo y tiene un repentino dolor, despertará por la activación de la corteza, sin tener información específica. Así la parteconsciente-perceptiva del cerebro reconoce el motivo de haber despertado y tratael problema.

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