A tanulás

Szemethy László PhD

Általában olyan folyamatot nevezünk tanulásnak, amely során az állat viselkedése tartósan vagy átmenetileg megváltozik valamilyen környezeti esemény vagy hatás következtében.

Az Evolúció során bekövetkező viselkedés változás, ami genetikai alapú

• környezet állandó jellegzetességére utal • DURVA becsléseket ad, finomítani kell!

Kritikus periódus, amikor a bevésődés lejátszódik

Neurális tanulás

• környezet bizonytalan, átmeneti jelenségeire vonatkozik • jóslás a jövőre nézve • táplálékszerzés! • megfordítható

Mindkét folyamat során az állat a környezetéről szerez információkat!

Nyári lúd

Gólya

Darázsölyv

• fészekhagyó állatok ivadékai már az első napon az anyához kötődnek • megtanulják felismerni azokat az egyedeket, tárgyakat, amelyek NEM hasonlítanak az anyára, ezektől félnek • követési reakció beszűkülésének jelenségét szülői bevésődésnek nevezzük • kiskacsák, kiscsibék kikelést követően követési reakciót mutatnak mozgó tárgyak iránt – kritikus periódus • tanulási folyamat is társul, ez a tulajdonképpeni bevésődés • veleszületett preferenciák formákra, színekre, hangokra

Bevésődés (imprinting)

A bevésődés egy, a fajtársfelismerést szolgáló, genetikailag csak tágan megszabott kulcsinger beszűkítése tanulás révén.

Gottlieb (1971) kacsákkal végzett kísérletei

Tanult és öröklött komponensek egymásra hatása!

A követési reakció és a bevésődés normális lefolyásához még a tojásban lévő embrió is igényel a környezetből meghatározott ingereket.

Huber és Wiesel (1962): macskaagy vonalérzékelő képessége

• meghatározott neuroncsoportok aktivitásához kötött • megfelelő látási ingereket kap kritikus periódusban • ennek hiányában nem érzékel a vízszintes vagy függőleges vonalakat

Blakemore és Cooper (1970)

~ kismacskák szemnyitás előtt speciális készülékekbe ~ „spanyolgallér”, hogy ne lássa a saját testét ~ kb. kéthetes korukig csak vízszintes vagy csak függőleges vonalak ~ későbbi vonalérzékelésükre hatással volt ~ anatómiai megfigyelésekkel is tudták bizonyítani

Szexuális bevésődés

• legegyszerűbben a mostahaszülők segítségével lehet vizsgálni • kísérleti állatot másik fajhoz tartozó szülőpárral nevelik fel • Immelmann (1972): hím zebrapinty bronzpinty szülőkkel nevelve • szexuális bevésődés rendkívül tartós, még megerősítéssel sem lehet visszafordítani

• kevés kivételtől eltekintve (pl csóka) a szexuális bevésődés később, mint a szülői • szülői bevésődésnél már a bevésődés alatt mutatják a viselkedést, szexuális magatartás csak az ivarérés során mutatkozik • szülői bevésődés egy egyedre vonatkozik, szexuális imprinting hasonló egyedek egész csoportjára

• a szülők által hordozott kulcsingerek fontosak a tanulás során, mivel az utódok később olyan párt választanak, amelyik hasonlít a szülőkre (fehér, fekete galamb; zebrapintyek kevert szülőkkel) • ‘hasonló a hasonlóval’ elv kicsit módosul, mint azt a hattyúk vagy az egerek párválasztásánál láthatjuk

Hattyú: párok kicsit különbözzenek egymástól, de ne túl nagy mértékben Beltenyésztés elkerülése!!!

Madarak énektanulása

• kulcsinger hallható és nem látható • sok fajnál az ének megjelenése kizárólag genetikai tényezők következménye (házi tyúk, balkáni gerle) • sok faj tanulja az éneket (énekesmadarak, papagájok, kolibrik) • átmenet: észak-amerikai énekes veréb (izoláltan felnevelve is saját ének- de! csak ha ép a hallása)

• fajok egy része szociális kötődés alapján tanulja az éneket - zebrapinty (őt nevelő apától tanul) - sámarigók (párkialakításkor egymástól) - indiai mejnó (hímek megtanulják a szomszéd territóriumon lévő hímek énekét, nőstények egymástól tanulnak)

Élelemszerzés és tanulás

• kulcsingerek által irányított, veleszületett táplálékfelismerő mechanizmusok (varangyok; odaforduló és követő mozgás) • többen vannak, ahol a tanulás, bevésődés segít (aligátor-teknősbéka)

Burghardt és Hess (1966): - három csoport: földigiliszta, hal, lóhús - táplálékpreferencia vizsgálatok - táplálék csere - újabb vizsgálat: azt ették, amit életükben először ettek

• görény: préda kiválasztásában a szag befolyásol; későbbi felismerés be- vésődésen alapul, kritikus periódus: 2.-3. hónap • a táplálékbevésődés fontos abból a szempontból, hogy az utódok így a szülőkével megegyező táplálékot fognak fogyasztani, ami már kipróbált és nem mérgező az állat számára

Altbäcker és kutatócsoportja, ELTE Etológia Tanszék

• Kiskunsági Nemzeti Park bugaci ősborókása • üregi nyulak, erős predációs nyomás • ivadékgondozás speciális • előzetes elképzelés: anyjuk adja át a tudást

Kísérletek (csincsilla fajtájú házinyulakon)

• 3 csoport vemhes ill. szoptatós nőstény: kontroll állatok, 10% boróka, 10% kakukkfű • kisnyulak preferencia vizsgálata; kezdeti különbség fokozatosan csökkent • milyen módon adódik át az információ?

- már az anyaméhben is van hatás - anya tejével is átadódhat - nyúlbogyók

Táplálékpreferencia szociális tanulás révén adódik át, ami csak a kezdeti választásban segíti a kisnyulat.

• szülői rávezetés: galambok táplálása, Wortis (1969) vizsgálata (szülők vonakodása az etetéstől vagy a táplálék csipegetése?) • csirke: saját magán hordozza azokat a kulcsingereket, amik rávezetik a helyes táplálkozásra

• Bámulatos alkalmazkodó képesség • Kérdés: hogyan választanak, h

elkerüljék a kedvezőtlen hatást? • Sótlan diéta • Thiamin-hiányos (táplálék újdonsága a fontos!)

Csalétek elkerülése:

• csalétek elkerülési kísérletek; képesek összekapcsolni a toxikózist és a táplálék ízét (de az áramütéssel soha)

Helytanulás

• az állatok számára fontos megtanulni, hogy bizonyos helyeket felismerjen, mert ott erőforrások vannak és ezekhez vissza kell térnie az életben maradáshoz (kognitív térkép, navigáció)

barátcinege

• a talált nagymennyiségű magot elhordja valamilyen rejtekhelyre • eldugás sorrendjében keresi a magokat • a hely megtanulása során mindkét szemével megnézi a területet egy pillanatig; kettős memórianyom • szemelfedéses kísérletek

fenyőszajkó

Szociális tanulás – Tanulás a fajtársakról

• az állatok legalább életük egy részét másik fajtársukkal töltik (párválasztás, anya-utód, közös vadászat, territórium védelem) • egyszerű asszociációval is megtanulhatják (ez is genetikai memóriára támaszkodik); testvérek, féltestvérek valahogy felismerik egymást- szag; ez kiegészül tanult elemekkel, amikor együtt nőnek fel, megtanulják a külső vonásokat, különleges ismertetőjegyeket

• sirályok fióka felismerése is tanulás útján jön létre • 4-5 nap után felismerik • valójában a fiókák ismerik fel szüleik hívó- hangját • odaszaladnak, enni kérnek; idegen fiókák le- lapulnak

Ez, a sajáttól eltérő viselkedés váltja ki az agressziót a felnőtt madárból.

+ pár felismerése, személynevek

Szociális tanulás – Tanulás a fajtársaktól

• az állatok képesek esetlegesen egymástól is tanulni, nem csak az egyedfejlődés során pontosan meghatározott dolgokat és módokon (mint az énektanulás, vagy a csigaforgatók élelemszerző technikájának megtanulása). Ezt nevezzük imitációnak vagy megfigyelésen alapuló tanulásnak • nem mindig beszélhetünk szigorúan vett imitációról (patkányok-táplálék) • van olyan tanulási példa is, ahol valóban eltanulták egymástól az ismereteket (patkány-halászat)

• cinegék + tejesüveg (Anglia) Imo-japán makákók

• A különböző mozgásmintázatok utánzása, élelemszerző technikák továbbadása, generációról generációra szálló énekek és más hasonló viselkedésformák összessége az állati kultúra.

Jellegzetességei:

1. tanulás útján kerül egyik egyedtől a másikhoz 2. a másolás generációk között is előfordul 3. a különböző helyeken élő populációk az adott

viselkedésben változatosságot mutatnak (ugyanezek jellemzik az emberi kultúrát is)

4. gyorsabban „mutálodik”, mint a gén 5. nem csak rokonok között

Keresőkép

Az a memóriából felidézett emlékkép, ami a tárgy keresése közben az agy tevékenységét vezérli

• neurális memóriára épül, szemben a kulcsingerrel, ami genetikai memórián alapszik • kormosvarjak, cinkék, rókák

- különböző színű kagylók - rovarkereső viselkedés

Kognitív térkép, környezeti modell

Az állatok memóriájában a környezetről rögzült egyszerűbb- bonyolultabb “térkép”.

• ez nem emberi térkép, hanem inkább térbeli viszonyoknak, egyes tárgyak jellegzetességeinek és bizonyos tárgyak pontos térbeli helyzetének rögzítése • mindig fajspecifikus, az adott faj számára a túlélés szempontjából fontosak

Méhfarkas tájékozódása

• „környezet”: 0,4 ha bekerített terület • naponta 1-1 óra ismerkedés a területtel • „főhadiszállás” • 20 db tárgy (játék + háztartási gép) • másnaponként fél óra ismerkedés (össz. 5 óra) • új tárgyak, régiek áthelyezése

• a kognitív térkép szükséges a túléléshez

• a térképet azonban csak meghatározott módon és meghatározott

célokra lehet felhasználni! (nektárevő madarak viráglátogatása)

• a térképhez tartoznak öröklött viselkedési instrukciók, mint a “ha nyersz, válts”

és a “ha nyersz, maradj”

• minél pontosabb a térkép, annál inkább lehet tervezni a segítségével (rovarok- kétdimenziós „gyorsfényképei”; háromdimenziós térképek, ultrahangok-denevérek, vak emberek-tapintás)

- pocsolyából pocsolyába ugrálnak a legoptimálisabb módon - tájékozódó úszás dagály idején

tengeri géb

- a kognitív térkép elkészítésében tükröződnek az adott faj ökológiai viszonyai: a genetikai memóriában rögzült viselkedési instrukciók, amik beleépülnek tanulás nélkül is a térképbe - veleszületett mélységkerülés (kismacskák, szárazföldi-, tengeri teknősök)

• csüllő • meredek tengerparti sziklákon fészkel