31
บททีบทที3 3 สรีรวิทยาของผล สรีรวิทยาของผล ( ( P P h h y y s s i i o o l l o o g g y y o o f f F F r r u u i i t t ) ) เมื่อดอกไดรับการถายละอองเกสร (Pollination) และหรือผสมเกสร (Fertilization) แลว สวนตาง ของดอก เชน กลีบดอก เกสรเพศผูมักจะรวงไป สวนของเกสร เพศเมีย รังไข และฐานรองดอกจะมีการเปลี่ยนแปลงและพัฒนาตอไปเปนผล (Fruit) Ovule ทีไดรับการผสมจะพัฒนาไปเปนเมล็ด (Seed) ซึ่งเปนสวนสําคัญในการสืบพืชพันธุของพืชมีดอก (Angiosperm) ผล (Fruit) คือ เกสรตัวเมียที่เจริญเติบโตถึงที่สุดแลว (Mature) เปนที่กําเนิดของ เมล็ด (Seed) ที่พัฒนามาจาก Ovule ที่ไดรับการผสมนิวเคลียส (Fertilization) ในพืชบางชนิด อาจมีสวนประกอบอื่น ของดอก เชน กลีบดอก เจริญเติบโตขึ้นมาเปนผล สวนที่เปนผิวหรือ เนื้อของผล เจริญมาจาก ผนังรังไข (Ovary wall) แตผลไมบางชนิด สวนของเนื้อผลทีรับประทานได เจริญมาจากสวนอื่น พืชบางชนิด เชน มะมวงหิมพานต ที่มีตําแหนงของรังไขเปน แบบ Inferior ovary ก็อาจมีฐานรองดอก ซึ่งโอบลอมรังไขอยูนั้น เจริญเติบโตตามมาดวย ผล มะเดื่อ เจริญมาจากฐานของชอดอก เนื้อผลทุเรียน เงาะ ลําไย เจริญมาจากสวนของเมล็ด (Out Growth of Seed) ดังนั้น ความหมายที่สมบูรณของผล คือ รังไขที่เติบโตเต็มที่แลว และอาจมี สวนอื่นของดอกเจริญเติบโตตามมาดวย

บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

  • Upload
    others

  • View
    4

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

บทท บทท 33

สรรวทยาของผลสรรวทยาของผล

((PPhhyyssiioollooggyy ooff FFrruuiitt))

เมอดอกไดรบการถายละอองเกสร (Pollination) และหรอผสมเกสร (Fertilization) แลว สวนตาง ๆ ของดอก เชน กลบดอก เกสรเพศผมกจะรวงไป สวนของเกสรเพศเมย รงไข และฐานรองดอกจะมการเปลยนแปลงและพฒนาตอไปเปนผล (Fruit) Ovule ทไดรบการผสมจะพฒนาไปเปนเมลด (Seed) ซงเปนสวนสาคญในการสบพชพนธของพชมดอก (Angiosperm)

ผล (Fruit) คอ เกสรตวเมยทเจรญเตบโตถงทสดแลว (Mature) เปนทกาเนดของเมลด (Seed) ทพฒนามาจาก Ovule ทไดรบการผสมนวเคลยส (Fertilization) ในพชบางชนด อาจมสวนประกอบอน ๆ ของดอก เชน กลบดอก เจรญเตบโตขนมาเปนผล สวนทเปนผวหรอเนอของผล เจรญมาจาก ผนงรงไข (Ovary wall) แตผลไมบางชนด สวนของเนอผลทรบประทานได เจรญมาจากสวนอน พชบางชนด เชน มะมวงหมพานต ทมตาแหนงของรงไขเปนแบบ Inferior ovary กอาจมฐานรองดอก ซงโอบลอมรงไขอยนน เจรญเตบโตตามมาดวย ผลมะเดอ เจรญมาจากฐานของชอดอก เนอผลทเรยน เงาะ ลาไย เจรญมาจากสวนของเมลด (Out Growth of Seed) ดงนน ความหมายทสมบรณของผล คอ รงไขทเตบโตเตมทแลว และอาจมสวนอนของดอกเจรญเตบโตตามมาดวย

Page 2: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

โดยปกต รงไขจะเตบโตภายหลงทมการผสมนวเคลยส (Fertilization) แลว แตพชบางชนด รงไขสามารถเตบโตเปนผลได โดยไมตองมการผสมนวเคลยส เชน กลวย องน เรยกผลไมแบบนนวา Parthenocarpic fruit และเรยกวธการเกดผลแบบนวา Parthenocarpy ผลไมประเภทนอาจมหรอไมมเมลดกได แตโดยทวไปมกไมมเมลด อยางไรกตาม ผลไมทไมมเมลดนน อาจจะเปน Parthenocarpic fruit หรออาจเปนผลไมทมการผสมนวเคลยสตามปกต แต Ovule ไมเจรญเตบโตเปนเมลด ในขณะทรงไขนน ยงเจรญเตบโตเปนผลตามปกต

ผลไมประกอบดวยสวนประกอบสาคญ 3 ชน จากนอกเขาไปขางในตามลาดบ คอ

เนอชนนอก (Exocarp) เนอชนกลาง (Mesocarp) และเนอชนใน (Endocarp) เนอชนตาง ๆ เหลาน มความหนาบางไมเทากนแลวแตชนดของผลไมนน

เนอชนนอก มกประกอบดวยเนอเยอผว (Epidermis) ชนเดยว ในพชบางชนด เซลล

ชนผวบางเซลลอาจแปรรปไปเปนเซลลขน (Hair) เชน ผวของกระทอน หรออาจแปรรปไปเปนเซลล Stomata เชน ผวฝรง มะละกอ มะมวง แอปเปล หรออาจเปลยนแปลงไปเปนเซลลตอม เชน ตอมนามนในผวผลไมพวกสม

เนอชนกลาง มลกษณะผนแปรไปไดหลายอยางตามชนดของผลไม บางชนดมเนอนม

หนา อาจใชรบประทานได เชน เนอมะมวง มะปราง แตงกวา ฟกทอง บางชนดเปนเนอเยอนมเหนยว ทาหนาทสะสมนา เชน สมโอ บางชนดเปนเสนใยเหนยวหนา เปนสวนกาบของ มะพราว ตาล หมาก

ผลไมบางชนด เนอชนนอกกบเนอชนกลางอยตดรวมกนสนท แยกออกจากกนไดยาก

หรอแยกไมได เรยกชนทงสองทรวมกนนวา Epicarp เชน กลวย องน เนอชนใน มความผนแปรไดหลายอยาง คอ อาจนมเหลว เชน มะเขอเทศ แตงกวา

อาจเปนเนอเยอเหนยวหยน เชน บวบ นาเตา อาจเปนเนอเยอสะสมอาหาร เชน แตงโม เนอของสม โดยปกตแลว เนอชนนมกแขงเหนยว หรอทงแขงและเหนยว ทาหนาทหมลอมปองกนเมลด เชน สวนกะลามะพราว เปลอกเมลดพทรา เปลอกเมลดมะขาม เปลอกเมลดมะมวง

ผลไมบางชนด ชนเนอทงสามอยรวมกนจนแยกไมออกวาเปนชนใด เรยกเนอทงสาม

ชนนรวมกนวา Pericarp เชน พรก เปลอกขาว เปลอกเมลดบว ขาวโพด ผลไมบางชนด เชน แอปเปล สาล (Pear) เตบโตมาจากฐานรองดอกเจรญขนมาหม

สวนผนงรงไขทงหมดไว ทาใหผนงรงไขแปรสภาพไปเปน Pericarp ซงเรยกกนวา ไส หรอแกน (Core)

Page 3: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

การจาแนกการจาแนกชนดของผลชนดของผล ((FFrruuiitt CCllaassssiiffiiccaattiioonn))

จากการพจารณาลกษณะโครงสรางของดอกทเจรญเตบโตเปนผล จานวนของรงไข

และหองในรงไข ลกษณะของเนอผล ความสามารถและลกษณะการแตกของผล ตลอดจนการเตบโตของฐานรองดอก ทาใหจาแนกชนดของผลออกไดเปน 2 ประเภท คอ ผลเดยว (Simple fruit) และผลผสม (Compound fruit) ซงในประเภทผลผสม ยงแบงออกไดเปน ผลกลม (Aggregate fruit) และผลชอหรอผลรวม (Multiple fruit)

ภาพท 3.1 การจาแนกชนดของผลไม ทมา : http://www.backyardnature.net/index.html

ผลเดยวผลเดยว ((SSiimmppllee ffrruuiitt))

เปนผลทเกดจากดอกเดยว ซงมรงไขอนเดยว (Simple pistil) รงไขนนอาจมหองเดยว (Carpel) หรอหลายหองกได จาแนกผลเดยวออกตามลกษณะของเนอผลไดเปน 2 ชนด คอ ผลสดเนอนม (Fleshy fruit or Succulent fruit) และผลเนอแหงแขง (Dry fruit)

o ผลสดเนอนม (Fleshy fruit) เมอสกแกเตมทแลว เนอ

ผลบางสวนหรอทงหมดเปนเนอนม (ภาพท 3.2) แบงออกเปน 3 พวก คอ

• Berry เปนผลเนอนมทปกตเนอทงสามชนออนนม แมวาบางชนดจะมเปลอก (Rind) แขงหรอเหนยว ผลเจรญมาจาก

Page 4: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

เกสรเพศเมยอนเดยว โดยเกสรตวเมยอาจม เพยงพเดยวหรอหลายพ และมเมลดมาก เชน มะเขอเทศ มะละกอ ม 3 กลมยอย

ภาพท 3.2 ชนดของผลสดเนอนม ทมา : http://www.hcs.ohio-state.edu/hcs300/index.html

Typical berry มเปลอกเปนผวบาง ๆ ถา

ผลนนเกดจากรงไขชนด Superior ovary หรอ

Inferior ovary เชน กลวย ฝรง มะเฟอง ละมด องน กระทอน อะโวกาโด พาสชนฟรต มงคด มะเขอเทศ พรก มะละกอ

Pepo เปนผลทเปลอกนอกหนา แขงหรอเหนยว แตเนอในอมนาและมกเปนผลทเกดจากรงไขชนด Inferior ovary และรงไขมหลายพ ผลพวกนมเมลดมาก เชน นาเตา แตงโม ฟกทอง Squash แตงกวา

Hesperidium เปนผลทเปลอกนอกเหนยว

หนาเหมอนหนง สามารถลอกหรอปอกออกได ผวนอกมกมตอมนามน เนอชนกลางนมหนา เนอชนในมเยอผนงกนออกเปนหลายชอง และเซลลชนในแปรรปไปเปนถงเกบกกของเหลว (Juice sac or

Page 5: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

Endocarpic hair) เชน สมเกลยง สมเขยวหวาน มะนาว เกรฟฟรต (Grapefruit) สมโอ มะกรด

• Drupe ผลเดยวทเจรญมาจากเกสรตวเมยทมพเดยว เปนผลเนอนมทมเนอชนใน (Endocarp) แขงมาก และมกจะตดอยกบเปลอกหมเมลด ซงมอยเพยงเมลดเดยว เชน มะพราว มะมวง มะปราง มะกอก ทอ พทรา บวย พลม เชอรร เนคตารน (Nectarine) วอลนท (Walnut) อลมอนด (Almond) พแคน (Pecan)

• Pome ผลเดยวทประกอบขนดวยเกสรตวเมยทมหลายพ เปนผลเนอนมของ Epigynous flower เนอสวนใหญสวนทกนได เกดจากการเตบโตของเนอเยอขางรงไข (Hypanthium) เนอบางสวนทางดานในเกดจากการเจรญของ Epicarp สวนนอก สวน Endocarp เปนแผนเยอบาง ๆ คลายกระดาษ เชน แอปเปล สาล

o ผลแหงเนอแขง (Dry fruit) (ภาพท 3.3) เมอแกจดเตมทแลว เนอของผลจะแหงแขงหรอกรอบ บางชนดผลจะแตกแยกจากกน การแตกของผลจะเปนการแพรของเมลด แตบางชนดไมแตก ผลเนอแหงแขงม 2 กลมตามความสามารถในการแตกของผล

• ผลแหงแขงทแกแลวแตก (Dehiscent dry fruit) ผลกลมนจะมเมลดจานวนมาก แยกออกไดเปน 3 พวก คอ

• Legume or Pod มกเรยกทวไปวา ฝก เปนผลทเกดจากเกสรตวเมยพเดยว ผลแหงมตะเขบทผนงทงสองขาง เมอเวลาแกเตมทจะแตกออกเปน 2 ซก เชน ถวฝกยาว ถวลนเตา ถวตาง ๆ แค กระถน หางนกยง สะตอ มะขามเทศ • Follicle เปนผลทเกดจากเกสรตวเมยพเดยว ผลแหงมตะเขบขางเดยว เวลาแตกจงเปดเพยงขางเดยว เชน รก ขจร ยหบ สาโรง เทยนแดง

Page 6: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

• Capsule เปนผลแหงทเกดจากรงไขทมหองภายในตงแต 2 carpel ขนไป แยกออกเปน 3 พวก

Typical capsule มลกษณะการแตก

ของผลเปน 5 ลกษณะ คอ

ภาพท 3.3 ชนดของผลแหงเนอแขง ทมา : http://www.hcs.ohio-state.edu/hcs300/index.html

Loculicidal capsule ผลแตกตามแนวกงกลางของ Carpel เชน ทเรยน ฝาย เสลา ตะแบก อนทนน

Septicidal capsule ผลแตกตามรอยเชอมประสานของเยอกน Carpel เชน นน งว มะฮอกกาน

Septifragal capsule ผลแตกแลว

Pericarp แยกออกจากกนหมด

Page 7: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

เหลอแต Placenta และเมลดไว เชน ลาโพง

Circumsessil capsule ผลแตกตามขวางรอบกลางผล เปนฝาเปด เชน หงอนไก ผกเบย ผกกาดนา

บางทอาจเรยกวาผลแบบ Pyxis or Pyxidium แตถาในผลมเมลดเดยว เรยกวา Utricle เชน ผกโขม

Poricidal capsule ผลแตกเปนชองรตอนปลายของแตละ Carpel เปดใหเมลดออก เชน ฝน ลนมงกร

Silique เปนผลแบบ Capsule ทม

รปรางเลกและยาว ประกอบดวย 2 Carpel เวลาแก Pericarp จะแตกออกเปน 2 ซกตามแนวตะเขบ โดยเรมจากขวไปหาปลาย เหลอโครงตะเขบ ซงม Placenta และเมลดไวในแนวกลาง เชน ผกเสยน กระเทยมเถา ตระกลผกกาดกะหลา เชน Radish Mustard ผกกาดเขยว ผกคะนา

Silicle เปนผลคลาย Silique แตผลสนและปอมกวา

• ผลแหงแขงทแกแลวไมแตก (Indehiscent dry

fruit) โดยมากผลประเภทน มกมเมลดเดยวหรอสองเมลด มหลายพวกดวยกน คอ

• Achene or Akene เปนผลขนาดเลก มเมลดเดยว เปลอกผลแขงและเหนยว แยกตวจากเปลอกหมเมลด เชน บว ทานตะวน ผลยอยของสตรอเบอร

Page 8: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

• Schizocarp เปนผลขนาดเลก ภายในม 2 Carpel ขนไป ม Carpoplore เปนแกนอยในชนของ รงไขหรอแกนผล เมอแกตวมากแกนนจะแยกตว ทาให Carpel แยกตวออกเปนซก แตละซกเรยกวา Mericarp มเมลดอยภายใน 1 เมลด เชน ผกช ยหรา แครอท

• Samara or Key เปนผลคลาย Achene แต

Pericarp แผออกเปนเยอแบนบาง รอนลมไดด เชน ประด ตะเคยน ยางพารา

• Nut or Glans เปนผลคลาย Achene แตมขนาด

ใหญกวา ม Pericarp แขงและหนามาก มเมลดเดยว เชน กอ มะมวงหมพานต เกาลด กระจบ มะคาดาเมย (Macadamia) พสตาชโอ (Pistachio)

• Caryopsis or Grain เปนผลคลาย Achene แตม

Pericarp ตดรวมกบเปลอกหมเมลดอยางแนน แกะออกไดยาก เชน ขาวโพด เดอย

• Lomentum or Loment เปนผลยาวลกษณะคลาย

ฝกไมแตกเอง แตอาจหกตามขวางเปนทอน หรอเปนแวนได เชน ไมยราบ มะขาม จามจร นนทร คน

ผลผสมผลผสม ((CCoommppoouunndd ffrruuiitt))

เปนผลทเกดจากรงไขหลายอน ถารงไขเหลานนอยในดอกเดยวกน หรอบนฐานรองดอกเดยวกน เมอเตบโตเปนผล เรยกผลแบบนนวา ผลกลม (Aggregate fruit) ซงรงไขอาจไมอยอดกนแนน ทาใหเกดเปนผลเลก ๆ แยกกนอย เชน นมแมว กระดงงา จาป หรอรงไขอาจอยเบยดกน ทาใหเมอเตบโตเปนผล ผนงรงไขสวนบนอาจเชอมรวมกน เชน นอยหนา สตรอเบอร

ผลผสมทเกดจากการเตบโตของรงไขของชอดอกทงชอ เรยกวา ผลชอหรอ

ผลรวม (Multiple fruit or Collective fruit) ซงเนอของผลยอยเหลานจะเชอมรวมกนแนนจนเปนผลใหญผลเดยว เชน ขนน สาเก ยอ หมอน สบปะรด ซงไสกลางเกดจากแกนของชอดอก ตาสบปะรดและยอ คอ สวนประกอบของดอกยอย หนาม

Page 9: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

ขนนและหนามสาเก คอยอดเกสรตวเมย ยวงและซงของขนนและสาเก คอ กลบรวม ผลเหลานอาจเรยกอกชอหนงวา Sorosis

มะเดอ เปนผลรวมทมลกษณะพเศษ เรยกวา Syconium เนอของผลเกดจากฐานรองดอก ซงเจรญโคงโอบเขาหากนเปนกอนกลม มชองเปดเลก ๆ ตอนปลาย (Ostiole) ภายในกอนกลมเปนโพรง มดอกยอยชนด Unisexual เกดตดบนผนงดานในโพรง ชอดอกในลกษณะน เรยกวา Hypanthodium (ภาพท 2.12)

Aril เปนเนอผลทเจรญมาจากสวนของเมลด (Out growth of seed) ทแปร

ลกษณะไปเปนเนอเยอสะสมอาหาร เชน เงาะ ลาไย ลางสาด ทเรยน ลนจ มะไฟ

การตดผลการตดผล ((FFrruuiitt sseettttiinngg))

การตดผลของพชจะเกดขนได เมอรงไขไดรบการผสม (Fertilization) เทานน สวนของเกสรเพศเมย รงไขและฐานรองดอกจะมการเปลยนแปลงและพฒนาตอไปเปนผล (Fruit) Ovule ทไดรบการผสมจะพฒนาไปเปนเมลด (Seed) ซงการผสมเกสรและ Ovule ทไดรบการผสมแลวจะสงผลใหสวนของเกสรเพศเมยมการพฒนาตอไปได

พชบางชนด รงไขสามารถพฒนาขนเปนผลไดเองตามธรรมชาต โดยไมตองไดรบการ

ผสมเกสร หรอรงไขอาจไดรบการกระตนจากการถายละอองเกสรกสามารถตดผลได ผลไมทตดเองในลกษณะนจะเปนผลไมทไมมเมลด ลกษณะการพฒนาขนไดเองของรงไขน เรยกวา Parthenocarpy (ซงมความหมายตางจาก Parthenogenesis) ซงอาจเกดจากการทพชนน มจานวนโครโมโซมแตกตางไปจากปกต (Polyploidy) ผลไมไมมเมลดบางชนด อาจเจรญจากตนทเปนหมนทมโครโมโซมเปน 3n (Sterile triploid plant)1 เชน แตงโมไมมเมลด กลวย

ในการปลกแตงโมไมมเมลด จะตองปลกทงตนทมโครโมโซม 2n และ 3n พรอม ๆ

กนไป โดยเมลดทมโครโมโซมเปน 3n จะมขนาดใหญกวาเมลดทมโครโมโซม 2n การถายละอองเกสรจากดอกเพศผของตนทมโครโมโซม 2n จะไปกระตนใหรงไขของดอกเพศเมยของตน

1 ตนทเปนหมนทมโครโมโซมเปน 3n เกดจากการผสมระหวาง ไขของตนแมทไมเปนหมนทม

โครโมโซม 4n (Fertile tetraploid) กบละอองเกสรจากตนพอทไมเปนหมนทมโครโมโซม 2n(Fertile Diploid)

การหยอดสาร Colchicine ซงเปนสาร Alkaloid ทตายอด จะกระตนใหเซลทกเซลในกง ใบ ดอกและผลของยอดทไดรบสารมโครโมโซมเปน 4n

Page 10: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

ทมโครโมโซม 3n พฒนาเปนผลไดโดยไมตองมการปฏสนธ ผลแตงโมทมโครโมโซม 3n จะพฒนาแบบ Parthenocarpic และไมมเมลด

กลวยพนธปลก 2 จากการคดเลอกของมนษยมกมลกษณะของ Parthenocarpy และการเปนหมนของเมลด (Seed sterility) อยดวยกน กลวยทคดเลอกมววฒนาการเปนกลวยทมจานวนโครโมโซม 3 ชด (3X) ซงมการนาเอายนของการไมมเมลดไปดวย

กลวยพนธปลกในกลมหอมเขยว (Cavendish) แมจะมการผสมเกสร แตไมเกด

เมลด เนองจากมความเปนหมนในดอกตวเมยสง

กลวยพนธปลกในกลมหอมทอง (Gros Michel) ถาไดรบละอองเกสรมากพอจะสามารถตดเมลดได (1 – 60 เมลดตอเครอ) แสดงวา Gros Michel มดอกตวเมยทมไดเปนหมน สามารถผสมพนธได

กลวยนาวา มจานวนโครโมโซม 3 ชด ถาไมมละอองเกสรมาผสมกจะไมมเมลด แตถา

ปลกปะปนกบกลวยทมจานวนโครโมโซม 2 ชด หรอกลวยปาทมละอองเกสรมาก กลวยนาวาจะมเมลด แสดงวา กลวยนาวามดอกเพศเมยทไมเปนหมน

อาจสรปไดวา กลวยมดอกเพศเมยทงทเปนหมนและไมเปนหมน ถาดอกเพศเมยไมเปนหมนและเกดการผสมพนธกจะมเมลด แตถาไมไดรบการผสมพนธกจะไมมเมลด สวนผลกลวยสามารถพฒนาขนไดเอง

สบปะรดไมมเมลดและผลสามารถพฒนาแบบ Parthenocarpy ได เนองจาก Pollen

tube ไมสามารถเจรญผาน Style ไปจนถง Ovary ได ทาใหสบปะรดไมสามารถผสมตวเองในพนธเดยวกน (Self incompatibility) แตอาจมเมลดไดถามการชวยผสมขามพนธ

2 กลวยกนได จดอยใน section Eumusa ถอกาเนดจากกลวย 2 ชนด คอ กลวยปา (Musa

acuminata Colla) และ กลวยตาน (M. balbisiana Colla) ซงมจานวนโครโมโซมพนฐาน n หรอ X = 11

เทากน แตมยนทแตกตางกน โดยยนกลวยปา จดเปนกลม (genome) A (จากคาวา acuminata) ยนกลวยตาน จดเปนกลม (genome) B (จากคาวา balbisiana) กลวยปลกอาจมจานวนโครโมโซม 2 ชด 3 ชด และ 4 ชด (2X 3X และ 4X) โดยในชดโครโมโซมอาจมาจาก กลวยปา (Musa acuminata Colla) (A) หรอ กลวยตาน (M. balbisiana Colla) (B) กได ทาใหโครโมโซมของกลวย อาจเปน

2n ไดแก AA BB AB

3n ไดแก AAA (BBB จดเปน BB) AAB ABB

4n ไดแก AAAA (BBBB ไมพบในธรรมชาต) ABBB AAAB AABB

Page 11: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

BERRY

ผลเดยว : ผลสดเนอนม Fleshy fruit

DRUPE

HESPERIDIUM

POME

ผลเดยว : ผลแหงเนอแขง Dry fruit

PEPO

Capsule

ผลแหงเนอแขงแกแลวแตก Dehiscent Dry fruit

Achene Samara Nut SchizocarpCaryopsis

ผลแหงเนอแขงแกแลวไมแตก Indehiscent Dry fruit

ผลผสม Aggregate fruit

ผลผสม Syconium

Legume Loculicidal capsuleFollicle

ภาพท 3.3 ตวอยางของผลไมชนดตาง ๆ ทมา : ดดแปลงจาก http://www.backyardnature.net/index.html

http://www.hcs.ohio-state.edu/hcs300/index.html

Page 12: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

ภาพท 3.4 การผลตแตงโมไมมเมลด ทมา : ดดแปลงจาก http://www.wayneworld.palomar.edu/hybrid1.html

ภาพท 3.5 ลกษณะการเปนหมน จากการเกดโครโมโซม 3n ของกลวย ทมา : http://www.wayneworld.palomar.edu/hybrid1.html

Page 13: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

มะเดอฝรง (Cultivated fig; Ficus carica) มการตดผลแบบ Parthenocarpy โดย

รงไขของดอกตวเมยทอยภายในชอดอกทเรยกวา Syconium พฒนาขนเปนผลยอย (Drupelet) โดยไมตองมการปฏสนธ แตตองไดรบการถายละอองเกสรดวยแตนมะเดอเพศเมย (Female fig wasp) ซงเขาไปวางไขในชอดอก โดยอวยวะวางไข (Ovipositor) ของแตนมะเดอทแทงผาน Style ของรงไขจะกระตนใหรงไขเจรญขนได

การกระตนใหพชบางชนดมการตดผลแบบ Parthenocarpy อาจทาไดโดยการใชสาร

ควบคมการเจรญเตบโตบางชนด เชน การฉดพนหรอชบชอผลองนดวย Gibberellic acid (GA3) จะทาใหผลองนขนาดใหญ ชอผลยาวขน และผลมจานวนเมลดนอยลงจนถงไมมเมลด

การเกด Parthenocarpy มอย 2 แบบ คอ

o Vegetative parthenocarpy ในพวกนรงไขสามารถ

เจรญไดเอง เชน สบปะรด สมพนธ Washington Navel กลวยพนธปลก สาลบางพนธ มะเดอฝรงบางพนธ พลบจน (Kaki or Japanese persimmon)

o Stimulative parthenocarpy พวกนรงไขจะตองไดรบ

การกระตนจากละอองเกสรหรอแมลงชวยผสมเกสร แตไมเกดการปฏสนธ จงจะเกดไดเอง เชน องนพนธ Black Corinth

ในการตดผลนน ปจจยทมความสาคญทงพวก Non-parthenocarpy และพวก

Parthenocarpy คอ เรองของปรมาณสารควบคมการเจรญเตบโตและพฒนาการ (Plant growth regulators) หรอ ฮอรโมนพช (Plant hormones) ภายในรงไข ซงจะเปนเครองกาหนดวาการตดผลนน ๆ มลกษณะอยางไร

o Vegetative parthenocarpy ในพวกนรงไขมฮอรโมน

พช ในปรมาณมากเพยงพออยแลว รงไขจงสามารถเจรญขนเองได

o Stimulative parthenocarpy พวกนรงไขมฮอรโมนพช

ในปรมาณนอย แตมสารประกอบทเปนสารตงตนของฮอรโมนพช (Hormone precursor) อยมาก เมอละออง

Page 14: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

เกสรงอก Pollen tube เขามาใน Style หรอเมอเกดการถายละอองเกสร ละอองเกสรจะกระตนให Hormone

precursor เปลยนไปฮอรโมน ทาใหปรมาณฮอรโมนขน รงไขกสามารถเจรญได

o Seeded variety ในพวกนตองไดรบการผสมจงจะตดผล

เนองจากในรงไข มฮอรโมนและสารตงตนของฮอรโมนอยนอย จะตองไดรบฮอรโมนจากละอองเกสร หรอจากการปฏสนธ รงไขจงจะเจรญได

ปจจยทมผลตอการตดผลปจจยทมผลตอการตดผล

การตดผลของพช ทงการตดผลแบบปกตและการตดผลแบบ Parthenocarpic เปนผลมาจากปจจยทเกยวของ นบตงแตระยะการออกดอกไปจนถงระยะผสมเกสร ทงปจจยตนพชและปจจยสภาพแวดลอม ดงน

สภาพทางพนธกรรม (Genetic factor)

พชบางชนดมลกษณะทางพนธกรรมในการผสมตวเองไมตด (Self sterile Self incompatible)หรอใหผลไมดก (Self unfruitful) หรอเปนพวกทเปนหมน (Sterile) มกพบมากในพชทมโครโมโซม 3n ลกผสมขามชนด (Interspecific hybrids) ลกผสมขามสกล (Intergeneric hybrids) พชพวกน มกตองใชละอองเกสรจากพชตางพนธกน จงจะผสมเกสรได

PummeloCitrus maxima

Sweet orangeCitrus sinensis

GrapefruitCitrus X paradisi

Mandarin orangeor Tangerine

Citrus reticulata

TangeloCitrus x tangelo

X

X

INTERSPECIFIC HYBRIDS

Page 15: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

ภาพท 3.6 การเกดลกผสมขามชนด (Interspecific hybrids) ใน Tangelo และลกผสมขามสกล (Intergeneric hybrids) ใน Limequat

ทมา : ดดแปลงจาก http://www.wayneworld.palomar.edu/hybrid1.html

สภาพดอก (Flower factors)

o ความสมบรณทางเพศของดอก พชทมดอกสมบรณเพศ (Perfect flower or Hermaphroditic flower) เกสรเพศผและเกสรเพศเมย มกมโอกาสผสมกนเองมากกวาดอกไมสมบรณเพศ (Imperfect flower) แตทงน เกสรเพศผตองทางานได (Function) จงจะเกดการผสมตวเองได พชบางชนด เชน มะนาว เกดการผสมตวเองตงแตดอกยงไมบาน ดอกลกษณะนเปนแบบ Cleistogamous flowers

o ความไมพอดของสวนตาง ๆ ของดอก ดอกบางชนดม

เกสรเพศผและเกสรเพศเมยยาวไมพอดกน ทาใหโอกาสทจะผสมตวเองมนอยลง เชน เกสรเพศผอยสง เกสรเพศเมยอยตา หรอ เกสรเพศผอยตา เกสรเพศเมยอยสง ดอกทมลกษณะเกสรแบบน เรยกวา ดอกประเภท Pin and Thrum และพชทมดอกลกษณะน เรยกวา Heterogamous plant

o ลกษณะของดอก พชบางชนด มกลบเลยงเชอมตดกน

เปนวง (Gamosepalous or Symsepalous flower) อาจปองกนการผสมเกสร หรอดอกทหอยลง เชน ดอกทเรยน กทาใหการผสมตวเองเกดไดยากขน (ภาพท 3.7)

Page 16: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

ภาพท 3.7 ลกษณะการออกดอกของทเรยน

Page 17: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

อทธพลทางสรระของพช (Physiological factors)

o เวลาของการ Anthesis พชพวกทเปน Homogamy

ระยะ Anthesis ละอองเกสรถกปลดปลอยออกมา (Pollens shed) ในระยะเวลาเดยวกบเกสรเพศเมยมความพรอมรบการผสมเกสร (Stigma receptive) ทาใหการผสมเกสรเกดขนได สวนพชพวกทเปน Dichogamy ระยะ Anthesis อาจเปนแบบละอองเกสรถกปลดปลอยออกมา กอน (Protandrous) หรอหลง (Protogynous) เกสรเพศเมยมความพรอมรบการผสมเกสร (ภาพท 2.26) การปลกพชพวกนจาเปนตองปลกพนธทมการปลดปลอยละอองเกสร (pollenizer) ทเหมาะสมดวย (ตารางท 2.4)

o อบละอองเกสรเพศผไมแตก เนองจากรอยแยกบนผนงอบละอองเกสร มความแขงแรงมาก เปนตน

o การแทง (abortion) หรอการฝอของละอองเกสร ในพช

บางชนด เชน สมพนธ Washington Navel เกด Male abortion ตงแตระยะ Pollen Mother Cell พลบเกด Pistil abortion ประมาณ 2-25% มะมวงเกด pistil abortion 2-20%

o ความแขงแรงของละอองเกสร (Pollen viability) ไมผล

บางชนดมละอองเกสรนอย และไมแขงแรง ละอองเกสรมกตายกอนเกดการผสมเกสร พวกทม Pollen viability ตา เชน องนพนธ Muscadine ลนจ สม มะละกอ

o Pollen tube เจรญชา ดอกรวงกอนการผสม

o ความแขงแรงของตนพช ตนพชมอาหารสะสมนอย

ละอองเกสร กไมแขงแรงหรอแทงไปกอนการผสม และเกสรเพศเมยกเจรญไมเปนปกต

Page 18: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

อทธพลจากสภาพแวดลอม (Environmental factors)

นาและธาตอาหาร

หลงจากเรมตดผลออน พชตองการนาในปรมาณทเพยงพอตอการเจรญ ถาขาดนาจะสลดผลออนทงไป แตถานามากเกนไปกจะสลดผลทงเชนกน สวนแรธาตอาหารนน พชตองการเพอใชในการสรางสวนตาง ๆ แตถาไดรบธาตไนโตรเจนมากเกนไป ขวผลจะออนแอและรวงงาย

สภาพฟาอากาศ

o อณหภม มผลโดยตรงตอการงอกของ Pollen tube

อณหภมทเหมาะสมตอการงอกอยระหวาง 15-210C ถาอณหภมตากวาปกต Pollen tube จะงอกชาหรอไมงอกเลย และยงทาใหการทางานของแมลงชวยผสมเกสร ลดตาลง อณหภมทสงเกนไป (มากกวา 260C) ละอองเกสรจะตาย และดอกมการคายนาเรวขน ชวงเวลาในการผสมกสนลง

o แสง มผลตอการบานของดอกและการสรางสารประกอบ

บางอยางในพช นอกจากน ยงมผลตอการเกดดอกดวย กงทเจรญในพมของมะมวง ลนจ ลาไย หรอกงทไมไดรบแสงแดดมกไมออกดอกหรอออกดอกแตไมตดผล อกประการหนงคอ แมลงชวยผสมเกสร โดยเฉพาะผง ใชแสงแดดเปนตวกาหนดทศทาง หากแสงไมเพยงพอ ผงกจะทางานนอยลง

o ลม มผลคอนขางมาก ถาลมแรง ลมแหง Stigma fluid

กจะแหงเรว นอกจากน ในบางเขต ลมรอนทพดผานขณะทดอกกาลงบานจะทาใหดอกรวง ความแรงของลมมผลตอการบนของแมลงชวยผสมเกสรดวย ถาลมแรงมาก แมลงก

Page 19: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

บนตานไมไหว ความเรวลมทเหมาะสมจะชวยในการผสมเกสรของพชพวก Wind pollination

o ความชน ถาความชนในอากาศมากจะทาให Stigma fluid แหงชา แตอบละอองเกสรแตกยาก ถาความชนในอากาศตา อบละอองเกสร (Anther) จะแตกงาย แต Stigma fluid จะแหงงาย และ Stigma เหยวงายดวย ในชวงดอกบานจนถงตดผล ฝนจะทาใหดอกไดรบอนตราย อบละอองเกสรแตกยากขน และยงเปนอปสรรคตอการบนของแมลงชวยผสมเกสรดวย

อทธพลจากการเขตกรรม (Cultural practices)

o การใชสารเคม ในระยะดอกบานไมควรใชสารเคมกาจดศตรพชใด ๆ เพราะอาจมผลตอแมลงชวยผสมเกสร ควรใชในชวงกอนดอกบาน หรอหลงตดผลแลว สารเคมพวก Plant growth regulator บางชนด จะชวยใหพชมการตดผลดขน เชน การใช NAA 500 ppm สเปรยชอดอกเงาะขณะทดอกยงเลกอย จะทาใหชอดอกมดอกสมบรณเพศททาหนาทเปนดอกเพศเมยกลายเปนดอกเพศผมากขน ทาใหตดผลดขน แตถาสเปรยทงตน จะไดชอดอกทมแตดอกเพศผ ถาใชความเขมขนสงเกนไป จะทาใหดอกรวง

o โรคและแมลง เชน โรคแอนแทรกโนส สามารถเขาทาลายมะมวงไดทกระยะของการเจรญ ตงแต ใบออน ผลออน กงออน ทาใหมการตดผลนอยลง แมลงพวกเพลย เชน เพลยจกจน ดดนาจากใบออน ชอดอกของมะมวง ทาใหเกดราดาบรเวณชอดอก จงมกไมตดผล

การเจรญของผลการเจรญของผล ((FFrruuiitt GGrroowwtthh))

เมอรงไขไดรบการผสม ไขออนจะพฒนาไปเปนเมลด เมลดทกาลงเจรญเตบโต จะสรางฮอรโมนออกมาเพอการเจรญและพฒนาของผล ในระยะแรก ฮอรโมนทสรางขนมาจะเปนฮอรโมนในกลม Cytokinins ซงจะทาใหผนงรงไขมการแบงเซลล ทาใหผลทกาลงเจรญมเปลอก

Page 20: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

หนาขน การแบงเซลลของรงไขน จะเกดขนตงแตยงเปนดอกอย สวนระยะเวลาของการเพมจานวนเซลลจะแตกตางกนไปตามชนดของไมผล เชน ไมผลในสกล Rubus และ Ribes จะหยด

การเพมจานวนเซลล ตงแตระยะ Anthesis Tart cherry หยดเพมจานวนเซลลหลงจาก Anthesis ประมาณ 2 สปดาห ทอและพลบ หลงจาก Anthesis ประมาณ 4 สปดาห แอปเปล หลงจาก Anthesis ประมาณ 4-5 สปดาห สาล หลงจาก Anthesis ประมาณ 7-9 สปดาห อะโวกาโด และ สตรอเบอร จะมการเพมจานวนเซลลเรอยไปจนกระทงผลแก แตในบางครงขณะทมการเพมจานวนเซลล กมการขยายขนาดของเซลลควบคไปตาม เปนผลใหมผลการเจรญมากขน

ระยะตอมา เมลดทกาลงพฒนาจะมการสรางฮอรโมนในกลม Gibberellins จากผนงรงไขเชนกน ทาใหเซลลมการขยายขนาดอยางรวดเรว การทเซลลมจานวนมากขนและมการขยายขนาดสงผลใหรงไขมขนาดใหญขน ในขณะเดยวกน ตนแมจะมการสรางฮอรโมนอกชนดหนงคอ Abscisic acid เพอยบยงไมให Embryo ในเมลด มการเจรญเตบโต และงอกในผลทอบอนและมความชนสง (ภาพท 3.8)

ภาพท 3.8 การสงเคราะหฮอรโมนในแตละระยะการเจรญของผล ทมา : ดดแปลงจาก http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online

/ibc99 /koning/index.html การเจรญของผลแยกออกเปนสวนประกอบทสาคญได 2 สวนคอ

o การเจรญของชน Pericarp และเนอเยอทหอหม Pericarp o การเจรญของเนอเยอทเกดจากการผสมของ Pollen nuclei และ Embryo sac nuclei

Page 21: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

• ในแตละการเจรญน อาจรวมไปถงสวนยอย ๆ อน ๆ ดวย เชน การเจรญของ Endosperm Embryo Endocarp Mesocarp เปนตน

การเจรญของสวนตาง ๆ เหลาน มอตราและชวงการเจรญทแตกตางกน ซงพอจะแยกการเจรญเตบโตของผลออกไดเปน 2 แบบ คอ

o Sigmoid การเจรญแบบนมลกษณะเปน Exponential คอ

ในระยะแรกผลมอตราการเจรญอยางมาก อนเนองมาจากการเพมจานวนเซลล หลงจากนนอตราการเจรญจะลดลงในชวงนการเจรญจะเปนไปในทางพฒนาการดานขนาดเซลลใหใหญขน ผลไมทมการเจรญแบบนไดแก แอปเปล สาล สบปะรด สตรอเบอร มะมวง เงาะ มะเขอเทศ ถวแขก ฯลฯ

o Double Sigmoid การเจรญแบบนจะแบงออกเปนชวง คอ

ในชวงแรกเปนการเจรญของ Pericarp ในสวน Exocarp และ Mesocarp ในชวงนการเจรญของ Endosperm และ Embryo มนอย ชวงท 2 เปนการเจรญของชน Endocarp มการสรางและเพมจานวนของ Lignin หรอ Stone cell ทาใหชนของ Endocarp มความแขง ชวงนอาจเรยกวาเปนชวง Pit hardening กได ซงในชวงน Endosperm และ Embryo จะมการเจรญดวย ในชวงสดทาย เปนการเจรญของชน Mesocarp ผลไมทมการเจรญแบบน ไดแก มะเดอฝรง องน Currant และพวก Stone fruit ยกเวน มะมวง เชน ทอ แอปรคอต เชอรร พลม เปนตน

Page 22: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

ภาพท 3.9 ลกษณะการเจรญของผลแบบ Sigmoid และ Double sigmoid

ทมา : สงคม (2532)

การเจรญของผลทง 2 แบบน มความสมพนธทไมเดนชดนกกบลกษณะทางสณฐานของผล เชน ผลพวก Berry มกมการเจรญแบบ Sigmoid แตองนกลบมการเจรญแบบ Double sigmoid (ภาพท 3.10) สวนมะมวง ซงเปนพวก Stone fruit กลบมการเจรญแบบ Sigmoid โดยการเจรญของผลเปนไปพรอม ๆ กบการสรางความแขงใหกบ Endocarp

Page 23: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

ภาพท 3.10 ลกษณะการเจรญของผลองนแบบ Double sigmoid

ทมา : http://www.practicalwinery.com/JulyAugust02/julaug02p14.htm

ผลองน มการพฒนาการเปนแบบ Double sigmoid ทคนดวยระยะ Lag phase การเจรญในระยะแรก ใชเวลาประมาณ 60 วนนบจากวนทดอกบาน ในระยะแรกน เปนการเจรญของผลและเมลด ในชวงสปดาหแรก ๆ จะมการแบงเซลลอยางรวดเรว ซงการเจรญระยะแรกของนจะเปนตวกาหนดขนาดของผล และในการเพมขนาดของผลจะมการสะสมองคประกอบรสชาตของผล (Solutes) ไปจนมปรมาณสงสดในระยะผลสกแก (Véraison) องคประกอบของรสชาต มมากมายหลายชนด เชน

o กรดอนทรย (Organic acid) สวนใหญจะเปนกรดทารทารค (Tartaric acid) และกรดมาลค (Malic acid) โดยกรดทารทารค มปรมาณมากทสดทผวนอกของผล และสะสมตงแตระยะเรมตนของการพฒนาของผล สวนกรดมาลค มปรมาณมากทสดในเนอและเรมสะสมเมอกอนถงระยะ Véraison

o กรด Hydroxycinnamic มการสะสมในเปลอกและเนอ

ของผล มบทบาทสาคญในปฏกรยาการเกดสนาตาลและการสรางกลนขององน

o แทนนน (Tannins) รวมทง Monomeric catechins มการ

สะสมในการเจรญระยะแรกเชนกน โดยปรากฏในเปลอกและเมลด สวนในเนอแทบไมมการสะสมเลย แทนนนทาใหมรสขมและฝาด

o นอกจากน ยงมการสะสมแรธาตอาหาร จลธาตตาง ๆ

กรดอะมโน (Amino acid) และสารประกอบกลน เชน Methoxypyrazines เปนตน

Page 24: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

การเจรญในระยะทสอง เปนระยะทผลเขาสระยะการสก (Véraison) โดยผลจะเรมนมลงและปรากฏส โดยทวไป ขนาดผลในระยะนมกมขนาดเปนครงหนงของขนาดผลในระยะเกบเกยว สวนองคประกอบของรสชาตทสะสมไวในการเจรญระยะแรกนน จะยงคงอยและมเจอจางลง เนองจากผลมปรมาตรมากขน แตสารประกอบบางอยางอาจมปรมาณลดลงในการเจรญระยะน องนทปลกในเขตทมอากาศอบอนกวา อาจมปรมาณสารประกอบบางอยาง เชน กรดมาลคนอยกวาองนทปลกในเขตทมอากาศเยนกวา แทนนนในเมลด มปรมาณลดลง เนองจากถก Oxidized และถกตรงอยในเปลอกเมลด แทนนนในผวผลอาจมปรมาณคงเดมหรอลดลงหรอแปรรปไปเปน เพคตน (Pectin) และ แอนโทไซยานน (Anthocyanins) สารประกอบกลน เชน Methoxypyrazine compounds ทถกสรางขนในการเจรญระยะแรกจะลดลงในระยะผลสก

ในชวงการเจรญระยะทสองน สารประกอบทถกสรางขนอยาง

มาก คอ กลโคส (Glucose) และ ฟรคโตส (Fructose) ในชวงตนของระยะ Véraison จะมการสงเคราะหนาตาล ซโครส (Sucrose) จากการสงเคราะหแสง และเปลยนรปไปเปน กลโคส และ ฟรคโตส มการสรางแอนโทไซยานน ซงทาใหเกดสผล สารประกอบพวก Terpeneoids ซงทาใหเกดกลนในเนอและผวผล มการสรางสารตงตนในรป Glycoside ของกลนและรสชาตเฉพาะตวขององนแตละพนธ ซงจะปรากฏเมอนาองนนนไปหมกเปนไวนและบมในชวงเวลาหนง

ปจจยทมผลตอการเจรญของผลปจจยทมผลตอการเจรญของผล

เมลดเมลด

เปนแหลงทสาคญ ในการสงเคราะหฮอรโมนทชวยในการเจรญของผล เชน ออกซน (Auxin) ไซโตไคนน (Cytokinin) ซงฮอรโมนทง 2 ชนดน มผลทางสรระทแตกตางกน ออกซนจะชวยในดานการขยายขนาดของเซลล สวนไซโตไคนน ซงเกดขนในชวงการแบงเซลล จะมคณสมบตในการดงเอาธาตอาหารตาง ๆ เขามาเลยงผลใหผลเจรญ ดอกทไมไดรบการผสมมกจะไมตดผล หรอผลทเมลดตายในชวงแรกมกจะรวงหรอมการเจรญทผดปกตไป เพราะขาดฮอรโมน 2 ชนดน ในแอปเปล พบวา ถาผลมเมลดเพยงดานเดยว ดานทมเมลดจะเจรญไดตามปกต สวนดานทไมมเมลดจะไมเจรญ ทาใหรปรางของผลผดปกตไป แตเมลดกมความสาคญเฉพาะในชวงแรกของการเจรญเทานน ในผลกลวยทมเมลด ขนาดของผลจะขนอยกบจานวนเมลดและขนาดของเมลด

Page 25: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

โดยกลวยตานจะมขนาดผลใหญกวากลวยปามาก เพราะมเมลดชวยกระตนผล การใชสารออกซนผสมกบลาโนลน (Lanolin) ทาบาง ๆ ทรงไขของกลวยปากอนทดอกจะไดรบการผสมเกสร พบวา มการเจรญของผลเกดขน โดยมการพองตวของผนงกนภายในรงไขและมการเจรญภายใน Pericarp ทาใหเกดเนอสขาว และในเซลลพาเรนไคมา (Parenchyma) จะกลายเปนแปง เปนลกษณะของการเกดผลทไมมเมลด สาหรบไมผลทเปน Parthenocarpy หรอพวก Seedless นน การทผลเจรญไดกเนองมาจากไดรบสารฮอรโมนทจาเปนจากสวนอน ๆ ของตนเชน ฐานรองดอก ในปรมาณทเพยงพออยแลว จงไมตองอาศยฮอรโมนทสงเคราะหจากเมลด

ธาตอาหารธาตอาหาร

ในชวงผลออน ไมควรใหตนพชไดรบปยไนโตรเจนมากเกนไป เพราะจะทาใหผลเจรญเรวเกนไป แตขาดความแขงแรงขวผลออน ซงจะทาใหผลรวงไดงาย ควรจะ

ใชปยโปแตสเซยมควบคไปกบปยไนโตรเจน เพอใหผลมการเจรญทรวดเรวแขงแรงและมคณภาพด

สภาพฟาอากาศสภาพฟาอากาศ ถาอากาศรอนแหงแลง และผลไดรบนาไมเพยงพอ ผลกอาจรวงหรอแคระ

แกรนได

นานา ในระยะผลออนตองใหนาในปรมาณเพยงพออยางสมาเสมอ ถาขาดนาผลจะ

รวง แตถานามากเกนไป ผลกรวงเชนกน ซงมกพบในทเรยนพนธชะน การใหนาควรใหอยางสมาเสมอ ถาผลขาดนาไประยะหนงแลว ไดรบนาในปรมาณมาก จะทาใหผลแตกได กรณนพบเสมอใน เงาะ ลนจ

การใชสารเคมการใชสารเคม การใชสารเคมพวก Gibberellin, Auxin จะชวยใหผลมการเจรญดขน แต

ตองใชใหถกตองทงอตราความเขมขนและชวงเวลาทเหมาะสม เพราะอาจเปนอนตรายตอผลได

Page 26: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

การรวงของดอกและผลการรวงของดอกและผล ((FFlloowweerr ddrroopp aanndd FFrruuiitt ddrroopp))

การรวงของดอกและการรวงของผล เปนปรากฏการณทเกดขนโดยธรรมชาต หรอมสงแวดลอม เชน ลมแรง พาย ฝน เปนตน กระตนใหเกดการรวง การทตนพชตองมการปลอยใหดอกผลรวงนน กเพอรกษาใหดอกผลทเหลออย มการเจรญเตบโตทดและแขงแรง เปนการลดภาระทตนตองคอยเลยงดอกผลทไมแขงแรงลง อตราการรวงของดอกและผลของพชแตละชนดจะแตกตางกน เชน มะมวง มการรวงของดอกและผลมากกวา 99% ตาแหนงของการรวงของดอกและผลโดยธรรมชาตเกดขน 2 แหงดวยกนคอ

o รอยตอระหวาง Peduncle กบ Pedicel เกดขนกบผลทยงไมแก o รอยตอระหวาง Pedicel กบ Fruit เกดกบผลทแกแลว

ตาแหนงทเกดการรวงทง 2 แหงน กอนเกดการรวงเซลลบรเวณนจะตองสรางชน

Abscission layer กอนเสมอ ดอกผลจงจะรวงได (ภาพท 2.24) การศกษาใน พลม เชอรร แอปเปล พบวา การรวงของดอกและผลจะเกดขน 4 ระยะ

คอ

o Phase 1. First drop มกเกดขนในขณะทดอกใกลจะบาน เกดจากการทดอกไมสมบรณ การรวงจะเกดบรเวณ Pedicel base

o Phase 2. Second drop เกดขนหลงจากดอกบานประมาณ 2 สปดาห เกดจาก

การทดอกไมสมบรณหรอไมไดรบการผสม หรอสภาพแวดลอมไมเหมาะสม การรวงเกดบรเวณ Pedicel base และ Ovary base

o Phase 3. June drop การรวงในชวงนมความสาคญตอผลผลตมาก ในระยะน

การรวงอาจเกดขนเนองจาก รงไขมคพภะไมสมบรณหรอคพภะตาย การทคพภะตายอาจเนองจากตนมการตดผลมากเกนไป อาหารไมเพยงพอทจะไปเลยงทก ๆ ผล ในชวงนอาหารและสภาพแวดลอมมความสาคญมาก

o Phase 4. Preharvest drop เปนการรวงกอนเกบเกยว เกดขนเนองจากสภาพ

ทางสรระภายในตนพช เชอกนวาเกยวของกบความสมดลของฮอรโมน เชน เมลด มการสรางออกซนนอยเกนไป หรอผลมการคายเอทธลนออกมามากเกนไปจงทาใหผลรวง

Page 27: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

ในชวง Preharvest drop นสามารถปองกนไดโดยการใชสารเคมบางชนดชวย

เชน สม ใช 2,4-D ความเขมขน 2-24 ppm ขนกบพนธ แอปเปลใช NAA หรอ 2,4,5-T เขมขน 20 ppm สาลใช NAA 100 ppm Apricot ใช 2,4,5-T 15-20 ppm เปนตน แตในบางครงพชบางชนดมการตดผลมากและไมสลดผลทง เชน กาแฟ Avocado ซงจะมผลทาใหผลมคณภาพไมด ตนโทรมงาย และตนอาจตายไดงาย จงควรมการปลดผลออกเสยบาง ใหมความเหมาะสมทตนจะเลยงไวได

การปลดดอกและผลการปลดดอกและผล ((FFlloowweerr tthhiinnnniinngg aanndd FFrruuiitt tthhiinnnniinngg))

การปลดดอกและผลออกมาบางสวน มความมงหมายเพอใหตนสามารถเลยงดอกผลไดอยางเตมท ผลผลตทไดมคณภาพดทงทางดานขนาด รปราง และรสชาต ชวยใหตนมอายการตกผลทยนนานขน และยงชวยลดปญหาการออกดอกตดผลเวนปอกดวย หลกการของ

การปลดดอกผลคอ การปลดเอาดอกผลทไมแขงแรงหรอไมสมบรณออก ซงสามารถทาได 2 ระยะ คอ

o การปลดดอก ในระยะนทาไดงาย แตมความเสยงมาก เนองจากไมทราบวาดอกทเหลอไวนนจะใหผลทสมบรณ

o การปลดผล ในระยะนจะลดความเสยงลง การปลดผลสามารถปลดไดทงระยะ

ผลออนและระยะผลโตแลว แตการปลดระยะผลออนจะใหผลดกวา เพราะจะเปนการลดการแกงแยงอาหารกน ผลทเหลอไวสามารถใชอาหารไดเตมท

การปลดดอกผลม 3 วธคอ

o Hand thinning เปนการปลดโดยใชแรงงาน วธนใหผลทคอนขางแนนอน เพราะสามารถเลอกปลดและจดระยะหางของผลได

o Mechanical thinning เปนการปลดโดยใชวธกล เชน ใชนาฉด ใชเครองเขยา

ตน ดอกผลทไมแขงแรงกจะรวงไป ขอดของวธนคอ ลดคาใชจายทางดานแรงงาน แตขอเสยคอ ดอกผลจะมการรวงมาก โดยเฉพาะผลขนาดใหญจะรวงมากกวาผลขนาดเลก

Page 28: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

o Chemical thinning โดยการใชสารเคม สารเคมทนยมใชคอ DNOC 3-CPA NAA NAAm (NAD) ethephon เปนตน การใชสารเคมในการปลดดอกผลนน จะชวยลดคาใชจายทางดานแรงงาน และสามารถทาไดสะดวกรวดเรว แตการใชนนตองคานงถงความเขมขนและเวลาทเหมาะสมกบชนดพช มฉะนนผลทไดอาจไมคมคา เชน การใช ethephon จะทาใหดอกผลรวงมาก นอกจากนการใชสารเคมในบางครงทาใหเกด Phytotoxic ตอพชดวย เชน เกดใบไหม ใบรวง ยบยงการแตกตาในปถดไป เปนตน

Page 29: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

บรรณานกรมบรรณานกรม

กองกานดา ชยามมฤต. 2541. คมอจาแนกพรรณไม. สวนพฤกษศาสตรปาไม สานกวชาการปาไม

กรมปาไม, กรงเทพฯ. 235 น. เกศณ ระมงควงศ และ วรตน ชวาลกล. 2522. หลกการพชสวน. ภาควชาพชสวน คณะ

เกษตรศาสตร มหาวทยาลยเชยงใหม. 358 หนา เกศณ ระมงควงศ. 2540. ลกษณะโครงสรางของพชสวน. ภาควชาพชสวน คณะเกษตรศาสตร

มหาวทยาลยเชยงใหม, เชยงใหม. 73 น. จนดารฐ วระวฒ. 2541. สบปะรดและสรรวทยาการเจรญเตบโตของสบปะรด. สานกพมพ

มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. กรงเทพฯ. 196 หนา ชมศร ชยอนนต .2525 .ผล เมลดและตนกลา .ใน คมอปฏบตการพฤกษศาสตรทวไป .ภาควชา

พฤกษศาสตร คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยเกษตรศาสตร .หนา 82-88. ณพพร ดารงศร .2530 .พฤกษอนกรมวธาน .พมพครงท 2 .ฝายตาราและอปกรณการศกษา

มหาวทยาลยขอนแกน .796 หนา เทยมใจ คมกฤส. 2542. กายวภาคของพฤกษ. พมพครงท 4. สานกพมพ

มหาวทยาลยเกษตรศาสตร, กรงเทพฯ. 308 น. ธวชชย รตนชเลศ. 2546. เอกสารคาสอนกระบวนวชา หลกการทาสวนไมผล (Hort 351).

http://www.geocities.com/naimcc/ เบญจมาศ ศลายอย. 2545. กลวย. สานกพมพมหาวทยาลยเกษตรศาสตร. กรงเทพฯ. 357 หนา รว เสรฐภกด. 2523. การสรางสวนผลไม. ภาควชาพชสวน คณะเกษตร

มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. 118 หนา วจตร วงใน. 2526. ชนดและพนธไมผลเมองไทย. ภาควชาพชสวน คณะเกษตร

มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. 101 หนา สถาบนวจยวทยาศาสตรและเทคโนดลยแฟงประเทศไทย. 2544. Prosea ทรพยากรพชในภมภาค

เอเชยตะวนออกเฉยงใต. ไมผลและไมเคยวมน. หางหนสวนจากด โรงพมพชวนพมพ. 573 หนา.

สงคม เตชะวงคเสถยร. 2532. ไมผลเขตหนาว. วทยาลยอบลราชธาน มหาวทยาลยขอนแกน. 144 หนา

สรนนต สภทรพนธ. 2526. สรรวทยาและการเจรญเตบโตของพชสวน. ภาควชาพชสวน คณะเกษตร มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. 135 หนา

Page 30: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ

สรรวทยาของพชสวนสรรวทยาของพชสวน

รศรศ..ดรดร..สงคม เตสงคม เตชะวงคเสถยรชะวงคเสถยร ภาควชาพชสวน คณะเภาควชาพชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกนมหาวทยาลยขอนแกน

Genin, A. 1994. Application of Botany in Horticulture. 4th edition. Science

Publishers, Inc.,New Delhi. 208 p.

Janick, J. 1972. Horticultural Science. W.H. Freeman and Company. SF.586 p.

Noodén, L.D. and A.C. Leopold (eds.). 1988. Senescence and Aging in Plants.

Academic Press, Inc. CA. 526 p.

Westwood M.N. 1978. Temperate Zone Pomology. W.H. Freeman and Company. SF.

428 p.

http://cropsci.uiuc.edu/class/cpsc121/

http://eesc.orst.edu/agcomwebfile/garden/fruit/fruitdrop.html

http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/Light/

http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/Propag/

http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/Temp/

http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/

http://osu.orst.edu/class/botany/

http://koning.ecsu.ctstateu.edu/plants_human/

http://ppdl.org/dd/id/june_fruit_drop.html

http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/F/

http://www.backyardnature.net/

http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/ibc99/koning/

http://www.biology.lsa.umich.edu/courses/bio255

http://www.Ces.uga.edu /

http://www.ent.uga.edu/bees/Pollination/

http://www.leubner.ch/

http://www.hcs.ohio-state.edu/hcs300/

http://www.plantphys.net/

http://www.practicalwinery.com/JulyAugust02/

http://www.wayneworld.palomar.edu/

http://www.worc.ac.uk/departs/envman/courses/bio/l2/bio206/

http://www.worc.ac.uk/departs/envman/courses/hort/teach.hor/HND/

Page 31: บททีี่ 3 สรีีรวิิทยาของผล 3...บทท 3 สร รว ทยาของผล (Physiology of Fruit) เม อดอกได ร บการถ