การสบพนธ และการเจรญ 1

บทปฏบตการท 6 การสบพนธและการเจรญ

ปฏบตการครงนแบงเปน 2 ตอน ดงน ตอนท 1 การสบพนธ ตอนท 2 การเจรญ

ตอนท 1 การสบพนธ บทน า

การสบพนธ (reproduction) เปนการผลตหนวยใหมของสงมชวต เปนคณสมบตทส าคญของสงมชวตทกชนดท าใหเผาพนธนนๆด ารงอยตอไป

การสบพนธในระดบเซลล ไดแกการผลตเซลลใหมโดยการแบงเซลล กอนการแบงเซลลมการสะสมสารอนทรยและอนนทรยตางๆ การแบงเซลลมการแบงทงนวเคลยสและไซโทพลาซม การแบงนวเคลยส (karyokinesis) ม 2 แบบ คอ ไมโทซส (mitosis) และไมโอซส (meiosis)

ไมโทซส (mitosis) เปนการแบงนวเคลยสของเซลลรางกาย (somatic cell) นวเคลยสของเซลลใหมทเกดขนจะเหมอนกบนวเคลยสของเซลลเดมทกประการ mitosis ของเซลลพชและสตวมหลกการทเหมอนกน แตกตางกนเพยงรายละเอยดบางประการ

ชวงระยะเวลากอนทเซลลจะเกด mitosis เรยกระยะ อนเตอรเฟส (interphase) เปนชวงทเซลลมการสะสมและสงเคราะหสารตางๆภายในเซลล และทส าคญคอชวงนมการจ าลองตวเองของสารพนธกรรม (DNA replication) เปนการเตรยมพรอมส าหรบการแบงนวเคลยส mitosis แบงเปนระยะตางๆตามการเปลยนแปลงทเกดขนในนวเคลยสตามล าดบไดแก โพรเฟส (prophase) เมทาเฟส (metaphase) แอนาเฟส (anaphase) และ เทโลเฟส (telophase)

ไมโอซส (meiosis) เปนการแบงนวเคลยสของเซลลทจะเจรญเปนเซลลสบพนธ (germ linecells) ผลจากการแบงนวเคลยสแบบไมโอซสไดนวเคลยสใหมทแตกตางจากเดม การแบงนวเคลยสแบบ meiosis นมการจ าลองตวเองของสารพนธกรรมในชวง interphase เชนเดยวกบ mitosis meiosis มการแบงนวเคลยสและไซโทพลาซม 2 ครงตอเนองกน แตในการแบงครงทหนง (first meiotic division) ระยะ prophase 1 กนเวลานานกวา prophase ของ mitosis จงมการแบง prophase I เปนระยะยอยอกหลายระยะ ผลของการแบง meiosis ครงท 1 ไดเซลล 2 เซลล แตละเซลลมขอมลทางพนธกรรมในนวเคลยสทแตกตางจากเซลลตงตนและมจ านวนชดของโครโมโซมลดลงครงหนง การแบง meiosis ครงท 2 (second meiotic division) เปนกระบวนการทเกดตอเนองจากการแบง meiosis ครงท 1 โดยไมมการจ าลองตวเองของสารพนธกรรม

การสบพนธ และการเจรญ 2

กระบวนการแบงคลายกบ mitosis ผลทไดคอเซลล 4 เซลลทจะเปลยนแปลงเปนเซลลสบพนธหรอแกมมต (gamete) ตอไปการสบพนธระดบสงมชวตทงตว (organismic reproduction) แบงออกไดเปน 2 แบบ คอ

1. แบบทไมใชเซลลสบพนธหรอแบบไมอาศยเพศ (nongametic หรอ asexual reproduction) ไดแก การเกดฟสชน (fission) การแตกหนอ (budding) การสรางสปอร (sporulation) และ แฟรกเมนเทชน (fragmentation) ฯลฯ สงมชวตทไดจากการสบพนธแบบนมขอมลทางพนธกรรม เชนเดยวกบตนก าเนด เนองจากสงมชวตใหมทไดเกดจากการแบงนวเคลยสแบบ mitosis

2. แบบทใชเซลลสบพนธหรอแบบอาศยเพศ (gametic หรอ sexual reproduction) สงมชวตมการสรางเซลลสบพนธ เมอเกดการรวมตวของเซลลสบพนธเพศผและเซลลสบพนธเพศเมย หรอเกดการปฏสนธ (fertilization) ไดเซลล 1 เซลล เรยกวาไซโกต (zygote) ซงจะเจรญไปเปนสงมชวตตวใหม สงมชวตเซลลเดยวบางชนดเชน พารามเซยม (paramecium) มการสบพนธแบบใชเซลลสบพนธโดย paramecium สองตวมาจบคกน และมการแลกเปลยนนวเคลยสทไดจากการแบงแบบไมโอซส เรยกวา คอนจเกชน (conjugation)

การสรางเซลลสบพนธ (gametogenesis) การสรางเซลลสบพนธในพช ม 2 อยาง ไดแก

1. การสรางเซลลสบพนธเพศผหรอละอองเรณเรยกวา ไมโครสปอโรเจเนซส (microsporogenesis) เกดในอบเรณ (anther หรอ pollen sac) โดยมเซลลเรมตน เรยกวา ไมโครสปอโรไซท (microsporocyte) ทจะมการแบงนวเคลยสแบบไมโอซส ไดไมโครสปอร (microspore) 4 เซลล ในแตละไมโครสปอรจะเกดการแบงแบบไมโทซส 1 ครงได เจเนอเรทพ เซลล (generative cell) 1 เซลล และ ทวบ เซลล (tube cell) 1 เซลล

2. การสรางเซลลสบพนธเพศเมยของพช เรยกวา เมกะสปอโรเจเนซส (megasporogenesis) เกดภายไขออน (ovule) ซงอยภายในรงไข (ovary) เซลลเรมตนเรยกวา เมกะสปอโรไซท (megasporocyte) มการแบงนวเคลยสแบบ meiosis ได 4 เมกะสปอร (megaspore) ซงในระยะตอมาจะมเพยง 1 เมกะสปอรทจะยงคงอยและมการแบงนวเคลยสแบบ mitosis 3 ครง ไดเซลลขนาดใหญ 1 เซลลทประกอบดวย 8 นวเคลยส หลงจากนนมการแบงไซโทพลาซมและมการจดเรยงตวของเซลลในโครงสรางทเรยกวา เอมบรโอ แซค (embryo sac ) โดยทขวดานหนงมการเรยงตวของเซลล 3 เซลลประกอบดวย เซลลไข (egg) 1 เซลล และมเซลล ซนเนอรจด (synergid cells) 2 เซลลขนาบขาง สวนขวดานตรงขามประกอบดวย เซลลแอนตโพดอล (antipodal cells) 3 เซลล บรเวณตรงกลางของ embryo sac ประกอบดวย 2 โพลาร นวคลไอ (polar nuclei)

การสบพนธ และการเจรญ 3

การสรางเซลลสบพนธในสตว ม 2 แบบเชนกน ไดแก 1. การสรางเซลลสบพนธเพศผ หรอการสรางสเปรม (spermatogenesis) เกดภายในอณฑะ(testis) เซลล

เรมตนทเขาสการแบงนวเคลยสแบบ meiosis ไดแก ไพรมาร สปอรมาโทไซท (primary spermatocyte) เมอผาน first meiotic division จะได เซคนดาร สปอรมาโทไซท (secondary spermatocyte) 2 เซลล ซงจะมการแบง second meiotic division ได สเปอรมาทด (spermatids) 4 เซลล ซงจะมการเปลยนแปลงรปรางเปน สเปอรมาโทซว (spermatozoa) หรอ สเปรม (sperm) ตอไป

2. การสรางเซลลสบพนธเพศเมย หรอการสรางไข (oogenesis) เกดภายในรงไข (ovary) เซลลเรมตนทเขาสการแบงนวเคลยสแบบ meiosis ไดแก ไพรมาร โอโอไซท (primary oocyte) เมอผาน first meiotic division จะไดเซคนดาร โอโอไซท (secondary oocyte) 1 เซลล และ เซลล โพลาร บอด (polar body) ซงมขนาดเลกกวา 1 เซลล secondary oocyte เขาส second meiotic division ได โอโอทด (ootid) 1 เซลล ซงจะเปนเซลลสบพนธทพรอมจะปฏสนธกบสเปรม กบ polar body 1 เซลล สวน polar body ทไดจาก first meiotic division อาจจะเขาส second meiotic division อยางไรกด polar body ทงหมดไมถกปฏสนธและจะสลายตวไป

การปฏสนธ (fertilization) เปนกระบวนการรวมกนของเซลลสบพนธไดเซลล 1 เซลล เรยกวา ไซโกต (zygote) ซงมโครโมโซมกลบมาเปน 2 ชด และจะมการเจรญเปนขนตอนจนกระทงไดสงมชวตตวเตมวยทพรอมจะท าหนาทผลตเซลลสบพนธในรนตอมาได

การปฏสนธในพชดอก เกดเมอละอองเรณ (pollen grain) ซงภายในม generative cell และ tube cell ตกลงไปบนยอดของเกสรตวเมย (stigma) tube cell จะสรางทอ พอลเลน ทวบ (pollen tube) งอกลงไปตามกานชเกสรตวเมย (style) สวน generative cell จะมการแบงแบบไมโทซส 1 ครงได สเปรม 2 เซลล ในระยะนเปนระยะทเซลลสบพนธเพศผมการเจรญอยางสมบรณ ปลายของ pollen tube จะเขา สรงไขทางดาน ไมโครไพล (micropyle) น าสเปรมทงสองเซลลเขาส embryo sac สเปรมเซลลหนงเขาปฏสนธกบไข ไดไซโกตทมโครโมโซมกลบมาเปน 2 ชด (2n) สวนสเปรมอกเซลลหนงเขาปฏสนธกบ polar nuclei ทงสองไดเซลลทมโครโมโซม 3 ชด (3n) ซงจะเจรญตอไปเปนเอนโดสเปรม( endosperm) แหลงสะสมอาหารส าหรบการเจรญของเอมบรโอพชตอไป เรยกการปฏสนธในพชดอกวาเปนการปฏสนธซอน (double fertilization)

ส าหรบการปฏสนธในสตว การรวมตวของสเปรมและไขอาจเกดภายนอกรางกาย (external fertilization) ซงมกจะมกลไกทงภายนอกและภายในรางกายของทงเพศผและเพศเมยก ากบใหมการปลอยเซลลสบพนธพรอมๆกนเพอการปฏสนธเกดผลส าเรจสงสด สตวทมการปฏสนธภายนอกรางกายมกเปนสตวทอาศยหรอสบพนธในน า เชน ปลา สตวสะเทนน าสะเทนบก ส าหรบสตวทอยบนบกและสตวน าบางชนดการปฏสนธเกดภายในรางกาย ของเพศเมย (internal fertilization) ดงนนเพศผจงมอวยวะท

การสบพนธ และการเจรญ 4

จะน าสเปรมไปใสในทอของระบบสบพนธของเพศเมยซงอาจจะมชอเรยกตางๆกน เชน gonopod, penis เปนตน การปฏสนธอาจจะเกดขนตอเนองภายหลงเพศผปลอยสเปรมเขาไปภายในทอของระบบสบพนธเพศเมย เชน ในสตวเลยงลกดวยนม หรอเพศเมยอาจจะเกบสเปรมไวในถงเกบสเปรม (spermatheca) เพอใชในการปฏสนธทเกดภายหลงเมอไขเจรญเตมท เชนในกลม cephalopod และในแมลง

วตถประสงคเชงพฤตกรรม 1. อธบายความแตกตางระหวาง mitosis และ meiosis รวมทงความส าคญของการแบงนวเคลยสทงสองแบบ

ตอสงมชวต 2. บอกความแตกตางและความส าคญของการสบพนธแบบใชและไมใชเซลลสบพนธ 3. อธบายความแตกตางของการสรางเซลลสบพนธเพศผและเพศเมยในสตวและพชดอก รวมทงความเหมอน

และความแตกตางของการสรางเซลลสบพนธในสงมชวตทงสองกลม 4. อธบายความแตกตางในการปฏสนธระหวางพชดอกกบสตว

วสดและอปกรณ 1. สไลดถาวร แสดงการแบงเซลลแบบไมโทซสของไวทฟช ระยะบลาสทลา (white fish blastula) และการแบง

เซลลในปลายรากหอม 2. สไลดถาวร แสดง fission ของ paramecium การแตกหนอของไฮดรา และ conjugation ของ

paramecium 3. สไลดถาวร แสดงอณฑะและรงไขของหนตดตามขวาง 4. รปปน แสดง mitosis และ meiosis ในสตวและพช 5. รปปน แสดงการสรางสเปรมและการสรางไขของสตว 6. รปปน แสดงเกสรตวผและเกสรตวเมยของพช 7. รปปนแสดง การปฏสนธทเกดภายในรางกาย 8. แผนภาพประกอบ 9. กลองจลทรรศน

การปฏบต 1. ศกษาการแบงนวเคลยสแบบ mitosis และ meiosis จาก

การสบพนธ และการเจรญ 5

1.1 รปปนแสดง mitosis และ meiosis สไลดถาวร whitefish blastula และการแบง เซลลในปลายรากหอม รวมทงแผนภาพประกอบศกษา เปรยบเทยบการเปลยนแปลงทเกดขนในระยะตางๆ สรปผลศกษาลงในตาราง 6.1

1.2 รปปนแสดง mitosis และ meiosis ของสตว ทตงไวทายหองปฏบตการ อภปรายสรปความสมพนธของการแบงนวเคลยสทงสองแบบในวงชวต (lifecycle) ของสตว

2. การสบพนธ ศกษาแบบตางๆของการสบพนธของสงมชวตทตงแสดง 2.1 การสบพนธแบบไมใชเซลลสบพนธ

ศกษาจากสไลดถาวรและแผนภาพประกอบของสงมชวตตอไปน

fission จาก paramecium และ อะมบา (amoeba)

budding จาก ไฮดรา

regeneration จากดาวทะเล 2.2 การสบพนธแบบใชเซลลสบพนธ

2.2.1 conjugation ศกษาจากสไลดถาวร และ แผนภาพ conjugation ของ paramecium 2.2.2 การสรางเซลลสบพนธในสตวมกระดกสนหลง

การสรางเซลลสบพนธเพศผ ศกษาจากสไลดถาวรของอณฑะหนตดตามขวาง รปปน และแผนภาพประกอบ สงเกต สเปอร

มาโทโกเนย (spermatogonia) ไพรมาร สเปอรมาโทไซต (primaryspermatocyte) เซคนดาร สเปอรมาโทไซต (secondary spermatocyte) สเปอรมาทด (spermatid) และ สเปอรมาโทซว (spermotozoa)

การสรางเซลลสบพนธเพศเมย ศกษาจากสไลดถาวรรงไขหน รปปน และแผนภาพประกอบ สงเกต โอโอไซต (oocyte) ไพร

มาร ฟอลลเคล (primary follicle) โกรอง ฟอลลเคล (growing follicle) กราเฟยน ฟอลลลเคล (Graafian follicle) และ คอรปส ลเทยม (corpus luteum)

2.2.3 การสรางเซลลสบพนธในพช ศกษาการสรางเซลลสบพนธของพช จากรปปนดอกไมแสดงเกสรตวผและเกสรตวเมย และแผน

ภาพประกอบแสดงการสรางเซลลสบพนธเพศผและเพศเมยของพชดอก

เปรยบเทยบการสบพนธแบบใชเซลลสบพนธกบแบบไมใชเซลลสบพนธลงในตารางท 6.2

เปรยบเทยบการสรางสเปรมและการสรางไขในสตวลงในตารางท 6.3

การสบพนธ และการเจรญ 6

เปรยบเทยบการสรางเซลลสบพนธในพชดอกกบในสตวลงในตารางท 6.4 2.3 การปฏสนธ

ศกษาการปฏสนธในสตวแบบภายนอกรางกายและภายในรางกายจากรปปน และแผนภาพประกอบ

ศกษาการปฏสนธในพชดอก จากแผนภาพเปรยบเทยบการปฏสนธในพชดอกกบในสตว ลงในตารางท 6.4

ผลการปฏบต 1. เรองการแบงนวเคลยสแบบ mitosis และ meiosis

1.1 อภปรายสรปความสมพนธของการการแบงนวเคลยสทงสองแบบในวงชวต (life cycle) ของสตวจากรปปนแสดง mitosis และ meiosis ทตงไวทายหองปฏบตการ

1.2 เปรยบเทยบการแบงนวเคลยสแบบ mitosis กบ meiosis ลงในตารางท 6.1 ตารางท 6.1 เปรยบเทยบการแบงนวเคลยสแบบ mitosis กบแบบ meiosis โดยเขยนแผนภาพแสดงต าแหนง

และจ านวนโครโมโซมและโครมาทด ของการแบงนวเคลยสทง 2 แบบ (ก าหนดให 2n = 6) Mitosis Meiosis I Meiosis II

Prophase

Metaphase

Anaphase

Telophase

การสบพนธ และการเจรญ 7

2. เรองการสบพนธ เปรยบเทยบความแตกตางของการสบพนธแบบใชเซลลสบพนธกบแบบไมใชเซลลสบพนธ ลงในตารางท 6.2

ตารางท 6.2 เปรยบเทยบการสบพนธแบบใชเซลลสบพนธกบแบบไมใชเซลลสบพนธ

แบบใชเซลลสบพนธ แบบไมใชเซลลสบพนธ 1. ขอมลทางพนธกรรมของเซลล

ผลลพธเมอเปรยบเทยบกบเซลลตงตน

2. กลไกทท าใหเกดผลในขอ 1.

3. ขอด

4. ขอเสย

2.1 การสรางเซลลสบพนธในสตว

เปรยบเทยบการสรางสเปรมกบการสรางไขของสตวมกระดกสนหลงลงในตารางท 6.3 ตารางท 6.3 เปรยบเทยบการสรางสเปรมกบการสรางไขของสตวมกระดกสนหลง

การสรางสเปรม การสรางไข

1. แหลงทสราง

2. ใชการแบงนวเคลยสแบบ

3. เซลลผลลพธทสามารถเกดการปฏสนธไดตอเซลลตงตน 1 เซลล

4. การเปลยนแปลงรปราง

5. การสะสมอาหาร

การสบพนธ และการเจรญ 8

2.2 การสรางเซลลสบพนธในพช เปรยบเทยบการสรางเซลลสบพนธในพช กบ การสรางเซลลสบพนธในสตวลงในตารางท 6.4

3. การปฏสนธ เปรยบเทยบการปฏสนธทเกดในพชดอกกบการปฏสนธในสตวลงในตารางท 6.4 ตารางท 6.4 เปรยบเทยบการสรางเซลลสบพนธและการปฏสนธในพชดอกกบในสตว

พช สตว

การสรางเซลลสบพนธ

การปฏสนธ

วจารณและสรปผล

ค าถามทายบท 1. การจ าลองตวเองของสารพนธกรรมในชวง interphase มความส าคญตอการแบงนวเคลยสทงแบบ mitosis

และ meiosis อยางไร ? 2. การจบคกนของโฮโมโลกส โครโมโซม (homologous chromosomes) และการแลกเปลยนสวนของ

nonsister chromatids เกดในการแบงนวเคลยสแบบใด? ระยะใด? 3. Independent assortment หมายถงอะไร เกดในการแบงนวเคลยสแบบใด? ในระยะใด? 4. เซลลผลลพธทไดจากการแบงนวเคลยสแบบ mitosis แตกตางจากเซลลผลลพธของการแบงนวเคลยสแบบ

meiosis อยางไร? มสงใดเปนกลไกทอยเบองหลงความแตกตางดงกลาว ? 5. เพราะเหตใดจงจด conjugation ของ paramecium เปนการสบพนธแบบใชเซลลสบพนธ?

การสบพนธ และการเจรญ 9

ค าทควรร chromatid chromosome conjugation crossing over DNA replication fertilization Gamete gametogenesis homologous chromosomes Meiosis interphase megasporogenesis independent assortment microsporogenesis Mitosis oogenesis spermatogenesis Synapsis Zygote

ตอนท 2 การเจรญ บทน า

การเจรญ (development) หมายถงกระบวนการทมทงการเตบโต (growth) และการเปลยนแปลงสภาพ (differentiation) การเจรญของสงมชวตเซลลเดยว จะเปนการเตบโตของเซลลและการแบงตวเพมจ านวนเซลล ในสตวหลายเซลลทวไปซงมการสบพนธเปนแบบใชเซลลสบพนธ การเจรญจะเรมจาก ไขทถกปฏสนธแลว (fertilized egg) หรอไซโกต (zygote) ไซโกตมเจรญเปนตวเอมบรโอ (embryo) ซงอยภายในเยอหม fertilization membrane ทเกดจากการปฏสนธ ในสตวชนต าเอมบรโอทฟกออกมาจาก fertilization membrane จะเจรญเปนตวออน (larva) ซงมลกษณะแตกตางจากตวพอแม หรอตวเตมวยและตองมการเปลยนแปลงเกดเมทามอรฟอรซส (metamorphosis) จงจะไดตว young adult ทมลกษณะเชนเดยวกบพอแมซงจะมการเตบโตจนเปนตวเตมวย สวนในสตวเลอยคลาน นก และสตวเลยงลกดวยนมชนต า เมอเอมบรโอฟกออกจากไขจะมลกษณะใกลเคยงกบตวเตมวย การเจรญเปนตวเตมวย (adult) ในกลมนสวนใหญเปนกระบวนการเตบโตเนองจากเซลลไขของสตวมการสะสมอาหารไวใชในการเจรญของเอมบรโอ ปรมาณและการกระจายของอาหารทสะสมในในไซโทพลาซมของโอโอไซต (oocyte) แตกตางกนตามชนดของสตว และมผลตอรปแบบการเจรญในระยะตางๆของสตว จงใชการกระจายของอาหารสะสมหรอไขแดง (yolk) เปนเกณฑในการแบงไขของสตวออกเปนชนดตางๆ ดงน

1. ไขชนดไอโซเลซทล (isolecithal egg) เปนไขขนาดเลก ม yolk นอย และกระจายอยอยางสม าเสมอในไซโทพลาซม เชน ไขของพวก เอไคโนเดรม (echinoderm) และของสตวเลยงลกดวยนมซงสวนมากเกอบไมม yolk เลย

2. ไขชนดเทโลเลซทล (telolecithal egg) ซงแบงตอไปไดอก 2 ชนดไดแก

การสบพนธ และการเจรญ 10

2.1 ไขชนดมอเดอเรทล เทโลเลซทล (moderately telolecithal egg) เปนไขทม yolk ประมาณครงหนงของปรมาณไซโทพลาซมทงหมด และ yolk มการกระจายอยคอนมาทางดานลาง หรอดานเวเจทลโพล (vegetal pole) มากกวาทางดานบน หรอดานอะนมลโพล (animal pole) ตวอยางเชน ไขของสตวสะเทนน าสะเทนบก (amphibian)

2.2 ไขชนด เฮวล เทโลเลซทล (heavily telolecithal egg) ไขม yolk มากและแยกอยตางหากจากไซโทพลาซมสวนทจะแบงเซลลได (active cytoplasm) ไดแก ไขของปลา สตวเลอยคลานนก และสตวเลยงลกดวยนมชนต า

ไขไกสวนทเปนหนงเซลล คอสวนทเรยกวาไขแดง บนไขแดงจะเหนสวนทเปนนวเคลยส และ active cytoplasm เปนบรเวณสขาวเลกๆ เรยกวา เจอรมนล ดสก (germinal disc) บรเวณนคอสวนทจะเจรญเปนตว embryo สวน yolk และไขขาวคอสวนทใชเปนอาหารในการเจรญ

ล าดบขนตอนการเจรญของเอมบรโอภายหลงการปฏสนธในสตวตางๆจะคลายคลงกนคอ เกดคลเวจ (cleavage) บลาสทเลชน (blastulation) แกสทรเลชน (gastrulation) และ ออรกาโนเจเนซส (organogenesis) ตามล าดบ แบบแผนหรอวธการเจรญของเอมบรโอในขนตอนตน ๆ แตกตางกนไปตามชนดของไข

คลเวจ (cleavage) เปนกระบวนการแบงเซลลของไซโกตเพอเพมจ านวนเซลลแบบทวคณ แบงไดเปน 2 แบบ

1. การแบงตลอดทงเซลลไซโกต (holoblastic type) ทศทางการแบงในระยะตนๆแนนอน แตในระยะหลงๆไมแนนอน เซลลทไดจากการแบงดงกลาวเรยกวา บลาสโทเมยร (blastomere) อาจมขนาดเทากน เชนใน ดาวทะเล (starfish) หรอไมเทากนเชนใน สตวสะเทนน าสะเทนบกสดทายจะได เอมบรโอทประกอบดวยกลมเซลลเปนรปทรงกลม เรยกวา มอรลา (morula)

2. การแบงไมตลอดทง ไซโกต (meroblastic type) แบงเปน 2.1 discoidal type เกดการแบงเซลลเฉพาะทบรเวณ เจอรมนล ดสก(germinal disc) เชน คลเวจ ของ

พวกนก สตวเลอยคลาน และปลา 2.2 superficial type เปน cleavage แบบทมการแบงนวเคลยสตอเนองกนหลายครง แลวจงแบงไซโทพลา

ซมซงลอมรอบไขแดงทอยตรงกลางของเซลลไข เชน ในไขแมลง

การสบพนธ และการเจรญ 11

บลาสทเลชน (blastulation) เปนกระบวนการเกดเอมบรโอ ระยะบลาสทลา (blastula) ซงประกอบดวยชนของเซลลทเรยกวา บลาสโท

เดรม (blastoderm) ลอมรอบชองภายในเอมบรโอ ทเรยกวา บลาสโทซล (blastocoel) blastoderm ของดาวทะเลเปนเซลลเพยงชนเดยว ส าหรบ blastoderm ของกบประกอบดวยเซลลหลายชน เซลลทางอะนมลโพล (animal pole) มขนาดเลกวาเซลลทางเวเจทลโพล (vegetal pole) สวน เอมบรโอ ของไกนน คลเวจ ท าใหได blastoderm ลกษณะเปนแผนกลม เรยกวา บลาสโทดสก (blastodisc) อยเหนอชอง ซบเจอรมนล (subgerminal cavity) เมอมองบนแผน blastodisc จะเหนตรงกลางเปนบรเวณใส (area pellucida) สวนรอบนอกของ area pellucida ซงทบอยบน yolk เหนเปนบรเวณขน (area opaca) ชอง blastocoel ของ เอมบรโอไกเกดจากกลมเซลลทางดานลางของ blastodisc แยกชนลงมาแทนท subgerminal cavity ท าใหเกดกลมเซลล 2 กลม ชนบนเรยกวา เอพบลาสต (epiblast) และชนลาง เรยกวา ไฮโปบลาสต (hypoblast) การแยกตวของไฮโปบลาสทลงมาท าใหเกดชอง blastocoel แทนท subgerminal cavity ส าหรบสตวเลยงลกดวยนมชนสงเอมบรโอระยะ blastula เรยกวา บลาสโทซสท (blastocyst) ประกอบดวยกลมเซลล 2 กลมคอกลมเซลลภายในเรยก อนเนอรเซลลแมส (inner cell mass ) ซงเปนสวนทจะมการเจรญเปนตวเอมบรโอ และกลมเซลลรอบนอกซงลอมรอบชอง blastocoel เรยก โทรโฟบลาสต (trophblast) เอมบรโอระยะนจะมการฝงตว (implantation) ทผนงมดลก

แกสทรเลชน (gastrulation) เปนกระบวนการเกดกลมเซลลเบองตน (primary germ layers) ชนตางๆ คอ ชนนอก เรยกวา เอคโท

เดรม (ectoderm) ชนกลางหรอมโซเดรม (mesoderm) และ ชนในสดหรอเอนโดเดรม (endoderm) เอมบรโอระยะนเรยก แกสทรลา (gastrula) วธการเกดเอมบรโอ ระยะ gastrula ในสตวแตละชนดขนกบชนดของไข ในดาวทะเลมการเคลอนทของกลมเซลลทางดาน vegetal pole ดนเขาไปในชอง blastocoel ท าใหเกดการบมตว (invagination) เขาภายใน เกดชอง แกสโทรซล (gastrocoel) หรอ อารเคนเทอรอน (archenteron) ซงจะเจรญไปเปนทอทางเดนอาหาร (gut) ชองเปดสภายนอกของ gastrocoel เรยกวา บลาสโทพอร (blastopore) ในเอมบรโอของกบมการเคลอนทของกลมเซลลทางดาน animal pole ซงแบงตวไดเรวกวาลงมาคลมทาง vegetal pole เรยกกระบวนการนวา เอพโบล (epiboly) มการบมตว (invagination) ของเซลลในบรเวณทเคยเปนเกรย เครสเซนท (grey cresent) ซงเกดเมอมการปฏสนธ และมการมวนตว (involution) ของ blastoderm จากภายนอกบางสวนเขาไปภายในเอมบรโอ ท าใหเกดชอง gastrocoel เบยดแทนทชอง blastocoel blastopore ของกบมกลมเซลลทจะเจรญไปเปน endoderm ปดอย เรยกวา โยลค พลค (yolk plug)

การสบพนธ และการเจรญ 12

ในเอมบรโอของไก กลมเซลล epiblast เคลอนทเขาหาแนวตรงกลาง เรยกวธการเคลอนแบบนวา การเคลอนทแบบคอนเวอรเจนต (convergent movement) ท าใหเกดโครงสรางทเรยกวา พรมทพ สตรค (primitive streak) ทางดานหนา (anterior) ของ primitive streak มกลมเซลลหนาแนน เหนเปนโครงสรางนนขนมาเรยก เฮนเซนส โนด (Hensen’s node) หรอ พรมทพ นอท (primitive knot) ตอมาเกดการบมตว (invagination) ของเซลลใน primitive streak เปน พรมทพ กรฟ (primitive groove) และมการมวนตว (involution) ของกลมเซลลผาน primitive groove แทรกแผไปในชอง blastocoel เจรญเปนชน mesoderm บางเซลลจะเขาไปรวมกบชน hypoblast เจรญเปนชน endoderm กลมเซลลชนกลางทเคลอนทไปทางดานหนาในลกษณะเปนแทงเรยกวา โนโตคอรด (notochord ) ท าหนาทเปนแกนล าตวของเอมบรโอ สวนเซลลทไมไดเคลอนทมวนเขาไปภายในเจรญเปนชน ectoderm

ในสตวเลยงลกดวยนม inner cell mass แยกตวจากชน trophoblast ทอยทางดาน animal pole มาเรยงตวเปนแผน เรยก เอมบรโอนค ชลด (embryonic shield) ซงมการเรยงตวของเซลล 2 ชน ไดแกชน epiblast และชน hypoblast gastrulation ของสตวเลยงลกดวยนมเกดการเคลอนทของเซลล ผาน primitive streak เชนเดยวกบในไก embryo เจรญอยภายในถงน าคร า (amnion) ซงเกดเมอ inner cell mass แยกตวมาจาก trophoblast มน าคร า (amniotic fluid) บรรจอยภายใน สวนชน trophoblast ทอยรอบนอกนนตอไปเจรญรวมกบเยอบผนงมดลกของแม เกดเปนรก (placenta) ซงในการเจรญระยะตอไปตดตอน าอาหาร ของเสยแลกเปลยนแกส ระหวางทารกกบแมโดยผานทางโดยทางสายสะดอ (umbilical cord)

ออรกาโนเจเนซส (organogenesis) เมอเอมบรโอมกลมเซลลเบองตนทง 3 ชนแลว การเจรญขนตอมาเปนการเกดอวยวะตาง ๆ เรยกวา

organogenesis ระบบอวยวะทเกดเปนระบบแรกในสตวมกระดกสนหลง ไดแกระบบประสาท กระบวนการเกดระบบประสาทเรยกวา นวรเลชน (neurulation) เอมบรโอระยะนเรยกวา นวรลา

(neurula) ระบบประสาทเจรญจาก ectoderm ทอยทางดานหลง (dorsal side) เหนอ notochord มการเปลยนแปลงหนาตวขน เรยกวา นวรล เพลท (neural plate) ตอมา neural plate เกดการบมตวตรงกลางเกดรองยาวเรยก นวรล กรฟ (neural groove) สนทงสองขางของ neural groove เรยก นวรลโฟลด (neural fold) จากนน neural fold เคลอนเขามาเชอมกนตรงกลาง เกดเปนทอเรยก นวรล ทวบ (neural tube) จะเจรญเปลยนแปลงไปเปนระบบประสาทสวนกลาง ไดแกสมอง และไขสนหลง

การสบพนธ และการเจรญ 13

โครงสรางทอยนอกตวเอมบรโอ (extraembryonic membranes) สตวทเอมบรโอเจรญอยในน า น าจะชวยเอมบรโอลอยตวอยภายในวนทหมไข สามารถแลกเปลยนแกส และ

สามารถก าจดของเสยทเกดจากกระบวนการเมทาบอลซมของสารทมไนโตรเจนเปนองคประกอบ เชน กรดอะมโน กรดนวคลอก ไดโดยงายในรปของแอมโมเนย (NH3) ซงสามารถละลายน า และเจอจางไมเกดความเปนพษตอเอมบรโอ แตส าหรบสตวทเอมบรโอมการเจรญบนบก เชน ในพวกสตวเลอยคลาน และนก มแหลงน าทจ ากดเฉพาะในไข และไมสามารถใชแอมโมเนยเปนของเสยทมไนโตรเจนเปนองคประกอบ (nitrogenous waste) ได จงมววฒนาการทจะชวยใหเอมบรโอสามารถรอดชวตไดในสภาพทมน าจ ากด โดยการปรบตวมโครงสรางพเศษนอกตวเอมบรโอ (extraembryonic membranes) ทมสวนในการอยรอดของเอมบรโอ ไดแก ถงน าคร า (amnion) เปนถงทมเยอหมภายในบรรจของเหลวทผลตจากเอมบรโอ ชวยใหเอมบรโอมสภาพใกลเคยงกบการเจรญในน า มถงหมไขแดง (yolk sac) ซงเปนเยอทเจรญจากเอมบรโอลงมาหมไขแดงและมเสนเลอดเจรญเปนเสนทางน า yolk ไปใชในการเจรญของเอมบรโอ มถงเกบสะสมของเสย หรอ อลลนทอยส (allantios) ท าหนาทเกบสะสมของเสยในรปของกรดยรกซงใชน านอยมาก และมเสนเลอดเปนเสนทางน าของเสยมาสะสมทถงดงกลาวใหอยหางจากตวเอมบรโอ และมเยอ คอเรยน (chorion) ซงเจรญไปชดเปลอกไขมเสนเลอดเปนเสนทางทชวยในการแลกเปลยนแกสโดยผานทางเปลอกไขทมรพรน ส าหรบในสตวเลยงลกดวยนมซงมววฒนาการมาจากสตวเลอยคลาน ม extraembryonic membranes เชนกน แตถงน าคร าเกดจากการแยกตวของ inner cell mass ออกจากชน trophoblast และชน trophoblast ท าหนาทเชนเดยวกบ chorion ถง allantois เจรญไปชดกบ trophoblast และเจรญรวมกบผนงมดลกเปนรก (placenta) ซงเปนเสนทางน าอาหาร ของเสย และแลกเปลยนแกส ระหวางแมกบลก แมวาไขสตวเลยงลกดวยนมจะไมม yolk แตเอมบรโอของสตวเลยงลกดวยนมกม yolk sac ซงเปนหลกฐานแสดงวาสตวเลยงลกดวยนมมววฒนาการมาจากสตวทไขม yolk มาก

การเจรญของเอมบรโอพชดอก เกดภายใน embryo sac โดย zygote มการแบงเซลล ซงในชวงแรกเปนการแบงเซลลในทศทางเดยวได

เซลลทมขนาดไมเทากน ตอมามการแบงเซลลหลายทศทางและเซลลในแตละบรเวณมอตราแบงเซลลและอตราการเตบโตทแตกตางกน ท าใหสงเกตเหนรปรางของเอมบรโอมการเปลยนแปลงเปนล าดบขน

การสบพนธ และการเจรญ 14

วตถประสงคเชงพฤตกรรม เมอนสตศกษาปฏบตการนแลวสามารถ

1. อธบายขนตอน และวธการเจรญขนตนของเอมบรโอของ ดาวทะเล กบ ไก และ สตวเลยงลกดวยนม 2. น าความรและหลกการไปใชอธบาย เปรยบเทยบการเจรญขนตนของสตวอน ๆ ซงเปนพนฐานทส าคญใน

การศกษาววฒนาการตอไป 3. สามารถเปรยบเทยบความแตกตางของกระบวนการเจรญทเกดขนในการเจรญของสตวกบการเจรญของพช

วสดและอปกรณ 1. สไลดถาวรแสดงการเจรญของ ดาวทะเล และกบ 2. รปปนแสดงการเจรญของ ดาวทะเล กบ ไก และสตวเลยงลกดวยนม 3. แผนภาพแสดงการเจรญของ ดาวทะเล กบ ไก และ สตวเลยงลกดวยนม และการเจรญของเอมบรโอพชดอก 4. กลองจลทรรศน 5. วดทศนเรองการเจรญของกบ

การปฏบต 1. การเจรญของสตว

ศกษาเปรยบเทยบการเจรญระยะตางๆ ของสงมชวตตวอยาง 4 กลม ไดแก ดาวทะเล กบ ไก และสตวเลยงลกดวยนม ซงมไขตางชนดกน ดงน

1.1 ชนดของไข และลกษณะของไซโกต

ศกษาเปรยบเทยบลกษณะการกระจาย และปรมาณของ yolk จากรปปน และแผนภาพ ไขของดาวทะเล กบ ไก และสตวเลยงลกดวยนม สรปผลลงในตารางท 6.5

เปรยบเทยบลกษณะของไซโกต กบไขทยงไมถกปฏสนธ (unfertilized egg or oocyte) สงเกตนวเคลยส, นวคลโอลส, fertilization membrane, polar body, animal pole, vegetal pole, grey cresent และ germinal disc สรปผลลงในตารางท 6.5

1.2 การเจรญระยะ cleavage

ศกษาเปรยบเทยบการเจรญระยะ cleavage ของเอมบรโอของสตวตวอยาง ทง 4 กลม จากรปปน และแผนภาพ สงเกตขนาดของเซลลแตละเซลล ภายหลงการแบงเซลลแตละครง แนวการแบงเซลลของคลเวจระยะตน (early cleavage) ต าแหนง และขนาดของ blastodisc, subgerminal cavity, area pellucida และ area opaca สรปผลลงในตารางท 6.5

การสบพนธ และการเจรญ 15

1.3 การเจรญระยะ blastula

ศกษาเปรยบเทยบการเกดชอง blastocoel ของเอมบรโอของสตวตวอยางทง 4 กลม จากรปปนและแผนภาพ สงเกต ต าแหนงของ blastocoel จ านวนชนของเซลลใน blastoderm, epiblast, hypoblast, inner cell mass และ trophoblast สรปผลลงในตารางท 6.5

1.4 การเจรญระยะ gastrula

ศกษาเปรยบเทยบกระบวนการเกดกลมเซลลเบองตน 3 ชน ไดแก ectoderm, mesoderm และ endoderm ของเอมบรโอของสตวตวอยางทง 4 กลม จากรปปน และแผนภาพ

ในเอมบรโอของดาวทะเล และกบ สงเกต ต าแหนงทเรมเกด gastrocoel หรอ archenteron, blastopore และ yolk plug

ในเอมบรโอของไก และสตวเลยงลกดวยนม สงเกต วธการเกด primitive steak และการเคลอนทของกลมเซลลผาน primitive streak และการเกดกลมเซลลชนตางๆ และสงเกตวธการเกด embryonic shield ในเอมบรโอของสตวเลยงลกดวยนม สรปผลลงในตารางท 6.5

1.5 การเจรญระยะ organogenesis

ศกษาจาก สไลดถาวร รปปน แผนภาพ วดทศน เอมบรโอ ระยะ neurula ของกบ สงเกตวธการเกดระบบประสาทของสตวมกระดกสนหลงทมลกษณะเปนทอกลวงอยทางดานหลง (dorsal side) ของตวสตว สงเกต neural plate, neural groove และ neural tube สมองและไขสนหลง

1.6 การเจรญระยะหลงเอมบรโอ (postembryonic development)

ศกษาจากรปปนตวออน (larva) ระยะ tadpole หรอ ลกออดของกบ วดทศนแสดงการเกด metamorphosis ในกบ สงเกต การเปลยนแปลงลกษณะภายนอก

ศกษาจากรปปนของทารก สงเกต ลกษณะภายนอก เปรยบเทยบสดสวนของรางกายของทารกกบคนทโตเตมวย

1.7 โครงสรางทอยนอกตว embryo (extraembryonic membranes)

ศกษา extraembryonic membranes ของสตวมกระดกสนหลง กลมทเอมบรโอมการเจรญอยบนบก เชน สตวเลอยคลาน นก และสตวเลยงลกดวยนม ศกษาลกษณะ และต าแหนงของ ถงน าคร า (amnion) ถงบรรจไขแดง (yolk sac) คอเรยน (chorion) และอลลนทอยส (allantios ) รวมทงรก (placenta) ซงเปนสวนของ trophoblast และ allantios ทเจรญรวมกบผนงมดลกของแม และสายสะดอ (umbilical cord) ซงท าหนาทเชอมตอระหวางรก และเอมบรโอ

การสบพนธ และการเจรญ 16

2. การเจรญของเอมบรโอพชดอก ศกษาจากแผนภาพแสดงการเจรญของเอมบรโอพชดอก สงเกตขนาดของเซลลและทศทางการแบงเซลลใน

การเจรญของเอมบรโอระยะตางๆ เปรยบเทยบกระบวนการทใชในการเจรญของเอมบรโอพชดอกกบการเจรญของเอมบรโอสตวลงในตารางท 6.6

ผลการปฏบต 1. ตารางท 6.5 เปรยบเทยบการเจรญของเอมบรโอระยะตนของสตวทมไขชนดตาง ๆ ใหนสตกรอกรายละเอยด

และช (label) แสดงสวนตาง ๆ ดงน 1.1 ชนดของไข - บอกชนดของไขของสตวตวอยาง ทง 4 กลม และวาดภาพเปรยบเทยบไขทยงไมถก

ปฏสนธ (unfertilized egg) กบไขทไดรบการปฏสนธแลว (fertilized egg or zygote) 1.2 การเจรญระยะ cleavage - บอกวธการเกด cleavage ในสตวตวอยางทง 4 กลม และ label ชอ

ตอไปนลงในท ๆ ถกตอง blastomere, blastodisc, animal pole และ vegetal pole 1.3 การเจรญระยะ blastula - label ชอตอไปนลงในท ๆ ถกตอง blastoderm, blastocoel, epiblast,

hypoblast, inner cell mass และ trophoblast 1.4 การเจรญระยะ gastrula - label ชอตอไปนลงในท ๆ เหมาะสม blastocoel, gastrocoel

(archenteron), blastopore, ectoderm, mesdoderm, endoderm, yolk plug, epiblast, hypoblast และ embryonic disc (embryonic shield)

1.5 การเจรญระยะ neurula - ใหนสต label แสดงสวนตาง ๆ ดงน notochord, neural plate, neural fold, neural groove และ neural tube

1.6 การเจรญระยะหลง embryo (post embryonic development) - บนทกชนดของสงมชวตทศกษาในหองปฏบตการทมตวออน (larva) กบพวกทไมมตวออน การเจรญทง 2 แบบมขอดและขอเสยอยางไร?

การสบพนธ และการเจรญ 17

1.7 Extraembryonic membranes – บนทกชนดของสงมชวตทศกษาในหองปฏบตการ ทมextraembryonic membranes กบพวกทไมม ทานคดวาการม หรอไมม extraembryonic membranes สมพนธกบการมหรอไมมตวออน (larva) อยางไร?

2. การเจรญของเอมบรโอพชดอก – เปรยบเทยบกระบวนการทใชในการเจรญของเอมบรโอพชดอกกบการเจรญ

ของเอมบรโอสตวลงในตารางท 6.6 ตารางท 6.6 เปรยบเทยบกระบวนการทใชในการเจรญของเอมบรโอของพชดอกกบเอมบรโอสตว

พชดอก สตว

การแบงเซลล

การเตบโตของเซลล

การเคลอนทของกลมเซลล

วจารณและสรปผล

การสบพนธ และการเจรญ 18

ค าถามทายบท 1. การปฏสนธของดาวทะเล กบไกเหมอนกนหรอตางกนอยางไร 2. สวนใดของไขไกทเจรญเปนตวเอมบรโอ 3. กจกรรมส าคญทเกดขนในระยะ cleavage, blastulation และ gastrualtion ไดแก อะไรบาง 4. เอมบรโอของสตวตวอยางทง 4 กลมลวนมการเจรญระยะ cleavage, blastula และ gastrula แต

รายละเอยดของการเจรญ แตละระยะในเอมบรโอของสตวแตละกลมแตกตางกน ทานคดวามสงใดเปนปจจยอยเบองหลงความแตกตางดงกลาว

5. วธการน าอาหารมาใชในการเจรญของเอมบรโอของสตวปก ตางจากสตวเลยงลกดวยนมอยางไร

ค าทควรร allantois amnion animal pole archenteron blastocoel blastocyst blastoderm blastodisc blastula chorion cleavage ectoderm embryo embryonic disc Endoderm epiblast Epiboly gastrocoel gastrula germinal disc holoblastic cleavage hypoblast inner cell mass isolecithal egg invagination involution larva meroblastic cleavage mesoderm metamorphosis neurula neural tube notochord primitive streak telolecithal egg trophoblast

การสบพนธ และการเจรญ 19

เอกสารอางอง พเยาว บญประกอบ. 2540. ปฏบตการชววทยาการเจรญ. พมพครงท 3. ภาควชาชววทยา คณะ

วทยาศาสตร จฬาลงกรณมหาวทยาลย, กรงเทพฯ. Abramoff, P., and Thomson, R.G. 1991. Laboratory Outlines in Biology 5ed edition. W.H.

Freeman and Company, San Francisco. Campbell, N. A. 1996. Biology 4th edition. The Benjamin Cummings Publishing Company,

Inc. Gilbert, S.F. 1994. Developmental Biology 4th edition. Sinauer Associates Inc. Publisher,

Massachusettes. Postlethwait, J.H., Hopson, J.L., and Veres, R.C. 1991. Biology! Bringing Science to Life.

McGraw-Hill, Inc, New York.

การสบพนธ และการเจรญ 20

ชอ ......................................................................................... เลขประจ าตว ................................................................... เลขท .......................... ตารางท 6.5 เปรยบเทยบการเจรญของเอมบรโอระยะตนของสตวทมไขชนดตาง ๆ ค าสง ใหกรอกรายละเอยด และช (label) แสดงสวนตาง ๆ ตามทก าหนดในขอ 1.1 ถง 1.4 ในตารางขางลาง

ชนด / ระยะการเจรญ ดาวทะเล กบ ไก สตวเลยงลกดวยนม

ชนดของไข ลกษณะ unfertilized egg ลกษณะ fertilized egg

Cleavage Cleavage type

Blastula Location of blastocoels, blastoderm

Gastrula Type of morphogenetic movement

การสบพนธ และการเจรญ 21

ชอ ………………………………………………….………….. เลขประจ าตว ………………………..………. เลขท………………….

รปภาพเอมบรโอของกบระยะนวรลา (neurula) ให label แสดงสวนตางๆ ตามทก าหนดใน ขอ 1.5 ของผลการปฏบต