บทท 10ระบบยอยอาหาร

(Digestive system)

ระบบยอยอาหารเกยวของกบการยอยและการใชประโยชนจากอาหาร เมอสตวกนอาหารเขาไปในรางกายอาหารจะเคลอนทผานระบบทางเดนอาหาร (gastrointestinal tract หรอ alimentary tract) ในขณะทอาหารเคลอนทผานระบบทางเดนอาหารสวนตาง ๆ จะเกดการยอยอาหาร (digestion) ทำาใหโมเลกลของอาหารมขนาดเลกลงจนกระทงสามารถดดซม (absorption) ผานเขาระบบเลอด หรอระบบนำ/าเหลองเพอเขาสตบ จากน/นจงถกสงไปในสวนตาง ๆ ของรางกายเพอใชประโยชนตอไป

สวนประกอบของระบบยอยอาหาร

ระบบยอยอาหารในสตวเศรษฐกจทกชนดประกอบดวยอวยวะยอยอาหารทมทอทางเดนอาหารทมลกษณะเปนทอยาว เรมตนจากชองปาก (mouth) และส/นสดทชองทวาร (anus) นอกจากน/ยงมสวนของอวยวะทชวยในการยอยอาหารอน ๆ อก เชน ตอมนำ/าลาย ตบ และตบออน เปนตน โครงสรางพ/นฐานของทอทางเดนอาหารในสตวทกชนดประกอบดวยผนง 4 ช/น คอ ช/นเยอเมอก (mucous membrane หรอ mucosa) ช/นใตเยอเมอก (submucosa) ช/นกลามเน/อ (muscularis externa) สวนใหญเปนสวนของกลามเน/อเรยบ (smooth muscle) และช/นเซโรซา

139

lumen

serous layer

longitudinal musclecircular

muscle

submucosal layer

mucous membrane

ภาพท 10.1 โครงสรางพ/นฐานของทอทางเดนอาหาร

หรอช/นเยอบผวทอทางเดนอาหารดานนอก (serosa mambran) แตละสวนของทอทางเดนอาหารมโครงสรางพ/นฐานเหมอนกน แตมความแตกตางกนทขนาด รปรางและความหนาของผนงแตละช /น

ทอทางเดนอาหารในสตวแตละชนดประกอบดวย ปาก (mouth) หลอดคอ (pharynx) หลอดอาหาร (esophagus) กระเพาะอาหาร (stomach) ลำาไสเลก (small intestine) และลำาไสใหญ (large intestine) เปนตน โค สกร และสตวปก มการพฒนาทอทางเดนอาหารทแตกตางกนไปตามลกษณะของอาหารทสตวกน จงสามารถแบงทอทางเดนอาหารของสตวออกไดเปน 2 พวก คอ

1. สตวกระเพาะเดยว เปนสตวททอทางเดนอาหารมการพฒนาแบบงาย ๆ ไมยงยาก สตวทจดอยในกลมน/ไดแก สตวกนเน/อ (carnivorous) และสตวทกนเน/อและเมลดธญพช (omnivorous) เชน สนข สกร สตวปก และมา เปนตน

2. สตวกระเพาะรวม เปนสตวททอทางเดนอาหารมการพฒนามาก เพอใหเหมาะสมกบอาหารทกนคออาหารทมเยอใยสง สตวกระเพาะรวมเปนสตวทมกระเพาะขนาดใหญและมจลนทรยทเกยวของทกบการยอยอาหารทมเยอใยอาศยอยมากมาย สตวในกลมน/ไดแก โค กระบอ แพะ และ แกะ เ ป น ต น

ทอทางเดนอาหาร

1. ปาก (Mouth)

ปากเปนสวนแรกของทอทางเดนอาหาร เกยวของกบการนำาอาหารเขาสปาก (prehension) การเค/ยวอาหาร (mastication) การเค/ยวเอ/อง (rumination) การผลตและหลงนำ/าลาย (salivation) สตวแตละชนดมลกษณะปากทแตกตางกนไปข/นกบลกษณะการกนอาหาร มามลกษณะการกนอาหารโดยการใชท /งรมฝปากบนและรมฝปากลาง (upper and lower lips) ในการนำาอาหารเขาปากจากน/นจงใชฟนหนา

140

(incissor teeth) ตดหรอกดหญาใหขาด มาจงกนหญาไดตำาหรอตดดนกวา สวนโค-กระบอใชล/นในการนำาอาหารเขาสปากแลวใชสวนของฟนตดดานลางรวมกบแผนเหงอก (dental pad) ชวยตดอาหารรวมกบรมฝปาก

ปาก ประกอบดวย รมฝปาก (lips) ล/น (tongue) ฟน (teeth) เพดานปาก และ ตอมนำ/าลาย (salivary glands) ช/นเยอเมอกในปากมเซลลเยอบผวและตอมสรางนำ/าเมอกใสทำาหนาทผลตของเหลว หรอเมอก ชวยทำาใหภายในชองปากชมช/นตลอดเวลา ในปากมชองวางแบงออกเปน 2 สวน คอ ชองวางทตดตอกบหลอดคอ (mouth cavity) เปนชองวางทอยระหวางฟนบดและฟนกรามดานซายและดานขวา และชองวางทอยระหวางฟนกรามและแกม รวมถงชองวางระหวางฟนตดกบรมฝปาก เมออาหารเขาสชองปากอาหารจะมการเคลอนไหวโดยการเค/ยวอาหารและการคลกเคลาอาหารกบนำ/าลาย เปนการเตรยมอาหารเขาสหลอดคอ การเค/ยวอาหารในปาก ทำาใหอาหารมขนาดเลกลง ลกษณะของการเค/ยวอาหารในปากจะใชฟนบดและฟนกรามรวมกนทำาหนาท เปนการทำางานรวมกนระหวางฟนและกลามเน/อทอยภายใตอำานาจจตใจ การเค/ยวอาหารในปากสามารถแบงไดเปน 2 แบบ คอ การเค/ยวแบบข/นลง (vertical movement) เชนการเค/ยวอาหารในสกรและมา และการเค/ยวอาหารแบบแนวนอน (horizontal movement หรอ lateral movement) เชนในโค และ กระบอ

ตอมนำ/าลายทำาหนาทผลตนำ/าลายคลกเคลาอาหาร ชวยใหอาหารออนนมสะดวกในการกลน ในสตวเล/ยงบางชนด เชน สกร และสนข ในนำ/าลายจะมเอนไซมไทยาลน (ptyalin) ทำาหนาทในการยอยแปงใหเปนนำ/าตาลมอลโตส นำ/าลายเปนของเหลวทมนำ/าเปนสวนประกอบเปนสวนใหญ สวนทเปนของแขงในนำ/าลายประกอบดวยโปรตนและแรธาตตาง ๆ หลายชนด

การหลงนำ/าลายจากตอมนำ/าลายในปากเกดจากการมอาหารหรอสงอน ๆ เขาไปในปาก มผลใหปลายประสาทของตอมนำ/าลายทมปลายประสาทรบความรสก (receptor) อยภายในชองปากรบความรสกและสงกระแส

141

ความรสกผานเสนประสาทสมองคท 7, 9 และ 10 สงความรสกไปยงศนยควบคมการหลงนำ/าลายทสมองสวน medulla oblongata ศนยควบคมการหลงนำ/าลายจะสงคำาสงผาน craniosacral nerve ทอยภายในเสนประสาทสมองคท 7 และ 9 มาทตอมนำ/าลายทำาใหเกดการหลงนำ/าลายออกมาเพอคลกเคลาอาหารในปาก ในสตวทกชนดมตอมนำ/าลาย 3 ค คอ

ก. ตอมนำ/าลายกกห (parotid glands) ผลตนำ/าลายทมลกษณะกงเหลว(mixed type) เกยวของกบการคลกเคลาอาหารทำาใหอาหารออนนม

ข. ตอมนำ/าลายใตโคนล/น (sublingual gland) ผลตนำ/าลายทมลกษณะเปนของเหลวใส มเอนไซมไทยาลนเปนสวนประกอบ ชวยในการยอยอาหารประเภทแปง

ค. ตอมนำ/าลายทอยระหวางขากรรไกร (submaxillary gland) เปนตอมนำ/าลายทอยใตตอมนำ/าลายกกห ผลตนำ/าลายทมลกษณะขน (mucous type) ประกอบดวยสารมวซน

นอกจากตอมนำ/าลายท/ง 3 คแลว ยงมตอมนำ/าลายประเภทตอมเดยวทผลตนำ/าลายในปรมาณตางๆกน เชน ตอมนำ/าลายขางแกม (buccal glands) และตอมนำ/าลายขางรมฝปาก (labial glands)

ในสตวเค/ยวเอ/องทกนอาหารหยาบเปนอาหารหลก จะผลตนำ/าลายในปรมาณทสงกวาสตวทกนเน/อและสตวทกนธญพช เนองจากนำ/าลายจะมคณสมบตในการควบคมความกรดเปนดางของของเหลวในกระเพาะรเมน ชวยรกษาปรมาณความสมดลของของเหลวในกระเพาะรเมน และชวยปองกนโรคทองอด (bloat) ได หนาทของนำ/าลาย คอ

1. ทำาใหเยอเมอกและรมฝปากดานในมความชมช/นตลอดเวลา2. คลกเคลาอาหาร ทำาใหอาหารเปนกอนออนนม เค/ยวและกลนได

งาย3. ในสตวบางชนดนำ/าลายจะยอยอาหารพวกแปง บางชนดยอยไขมน4. ชวยปรบความสมดลของกรดและดางในกระเพาะหมกของสตว

เค/ยวเอ/อง

142

5. ชวยชะลางเศษอาหารและฆาเช/อโรคในชองปาก (antibacterial action)

6. รกษาปรมาณของของเหลวภายในกระเพาะหมก

143

7. เปนแหลงอาหารใหแกจลนทรยในกระเพาะหมก

144

145

abomasum

reticulum large

intestinesmall intestine

esophagus

pancreas

crop proventic

ulus

gizzard

small intestine

caecum

large intestine

ไก

esophagus

stomach small

intestine

caecum

esophagus

rumenomas

umcaecum

โค

สกร

มา

ภาพท 10.2 แสดงสวนประกอบของทอทางเดนอาหาร

ฟนเปนโครงสรางทเปนสวนหนงของกระดกขากรรไกร ท ำาหนาทส ำาคญในการจบช /นอาหารและ เค/ยวอาหาร ในสตวบางชนดจะใชฟน (เข/ยว) เปนอาวธในการตอส สตวเล/ยงทกชนดมฟนอย 2 ชด คอฟนน ำ/า น ม แ ล ะ ฟ น แ ท

1.ฟนนำ/านม (decidous teeth) หมายถงฟนชดทงอกข/นมาต/งแตแรกเกดและจะหลดออกไปเมอมฟนแทข/นมาแทนท

2.ฟนแท (permanent teeth) หมายถงฟนชดทเจรญข/นมาแทนทฟนนำ/านมเมอสตวเจรญเตบโต ฟนแทจะมความแขงแรงและมขนาดใหญกวาฟนนำ/านม

ประเภทของฟนท/งฟนแทและฟนนำ/านม สามารถแบงออกได 3 ชนด คอ

ก.ฟนหนา หรอฟนตด (incisor teeth) เปนฟนทอยดานหนาของกระดก mandible และ premaxillary

ข.ฟนเข/ยว(canine) เปนฟนทอยดานขางของฟนตด โดยทวไปจะมจำานวน 1 คในแตละขางของขากรรไกร สตวเค/ยวเอ/องและแมมาจะไมมฟนชดน/

ค.ฟนกรามหรอฟนแกม (check teeth) เปนฟนทอยถดจากฟนเข/ยวท/ง 2 ขางของขากรรไกรบนและลาง มอย 2 ชนดคอ ฟนกรามหนา (premolar) และฟนกรามหลง (molar)

ฟนนำ/านมและฟนแทของสตวเล/ยงแตละชนดจะมจำานวนและชนดทแตกตางกนไปและสามารถเขยนเปนสตรฟนนำ/านมและฟนแทได

โครงสรางของฟน แบงออกเปน 3 สวน คอ1.ยอดฟน (crown) หมายถงสวนของยอดฟนทคลมดวย

เคลอบฟน (enamel) สวนน/จะรวมไปถงสวนของฟนทเลยลงไปในเหงอกเลกนอย

2.คอฟน (neck) เปนสวนของรอยตอระหวางยอดฟนและรากฟน3.รากฟน (root) เปนสวนของฟนทฝงอยในซอกของขากรรไกร

146

สวนของเน/อฟนเรยกวา dentine ดานในของเน/อฟนเปนโพรงเรยกวา puly cavity ภายในโพรงฟนจะมชองขนาดเลกทเปนชองทางผานของเสนประสาทและเสนเลอดหลอเล/ยงเน/อฟน โครงสรางของฟนแท

ล/น (tongue) เปนสวนของชองปากทอยระหวางฟนกรามท/งซกซายและขวา โครงสรางสวนใหญของล/นประกอบดวยมดกลามเน/อทแขงแรง คอกลามเน/อ extrinsic muscles ทยดระหวางกระดก hyoid กบตวล/น และกลามเน/อล/น (intrinsic muscles) กลามเน/อล/นปกคลมดวยช/นเยอบผวชนด stratified squamous epithelium ชนดชม (moist type) มหนาม (papillae) กระจายอยทวไปทางดานบนของล/น papillae เหลาน/มรปรางตางกนไปข/นกบชนดของสตว เชน รปรางคลายขน (filiform papillae) รปรางคลายดอกเหด (fungiform papillae) รปรางคลายใบไม (foliate papillae) และรปรางกลมนน(circumvallate papillae) ดานบนของ papillae เหลาน/จะมตมรบรสและตอมผลตของเหลว (serous glands) ปนอยดวย

2 หลอดคอ (pharynx)

หลอดคอเปนทอทางเปดรวมระหวางทางเดนหายใจและระบบทางเดนอาหาร โดยมสวนของ epiglottis ทำาหนาทปดสวนของระบบหายใจ (หลอดลม) เมอมสงแปลกปลอมผานเขามาในหลอดคอเพอทจะเขาไปในหลอดอาหาร เมอสตวหายใจ epiglottis จะปดชองระหวางลำาคอกบหลอดอาหารทำาใหอากาศทหายใจผานชองจมกเขาสหลอดลมไดสะดวก หลอดคอมรปรางคลายปากกรวย (funnel shaped) ผนงภายในหลอดคอบดวยช/นเยอเมอกและลอมรอบดวยกลามเน/อ สวนตนของหลอดคอจะมขนาดใหญสวนปลายมทอเปดตอกบหลอดอาหารและหลอดลม ภายในหลอดคอมชองเปดหลายแหง คอชองปาก ชอง posterior naves 2 ชอง ชอง eustachian tubes 2 ชอง ชอง laryngeal openiry สวนของ eustachian tubes เปนทอทตอจากชองหช /นกลางเปดเขาสหลอดคอหรอลำาคอท/งสองขาง ทำาหนาทชวยปรบความดนของแกวหท /ง

147

สองขางใหเทากนหลอดคอมความสำาคญเกยวของกบการกลนอาหาร (deglutition) เขาสหลอดอาหาร ขบวนการกลนอาหารสามารถแบงออกไดเปน 3 ระยะ คอ

1.ระยะทหนง เปนระยะทอาหารเขาสปาก เปนระยะทสามารถควบคมได เมออาหารเขาสปากเกดการเค/ยวอาหารทำาใหอาหารคลกเคลากบนำ/าลาย และถกทำาใหเปนกอน ล/นจะหดตวเพอสงกอนอาหารไปทปลายล/นแลวผลกดนกอนอาหารไปสหลอดคอ

2.ระยะทสอง เมอกอนอาหารมาทหลอดคอมผลใหมนำ/าหนกไปกดหลอดคอ บรเวณช/นเยอเมอกจะมเซลลประสาทรบความรสกกจะสงความรสกไปยงเสนประสาทคท 9 คอ glossopharyngel nerve สงกระแสความรสกไปยงสมองสวน medulla oblongata ซงจะสงคำาสงมาทำาให epiglottis ปดหลอดลมและเกดขบวนการกลนกอนอาหารเขาไปในหลอดอาหาร (swallowing reflex )

3.ระยะทสาม เมออาหารผานหลอดคอเขามาในหลอดอาหาร กอนอาหารจะมการเคลอนตวโดยขบวนการ peristatic movement ซงเกดจากการคลายตวและหดตวของกลามเน/อรอบหลอดอาหารโดยกลามเน/อจะคลายตวและหดตวสลบกนไปมา

3.หลอดอาหาร (esophagus)

หลอดอาหารเปนทอทางเดนอาหารทเชอมตอระหวางหลอดคอกบกระเพาะอาหารสวนตน(cardiac) บรเวณรอยตอระหวางหลอดคอกบกระเพาะมกลามเน/อหรด (cardiac sphincter) ทำาหนาทควบคมการเขาออกของอาหารสกระเพาะ หลอดอาหารประกอบดวยเน/อเย/อ 4 ช/น ช/นในสดเปนช/นเยอเมอก ถดมาคอช/นใตเยอเมอก ช /นกลามเน/อ และช/นนอกสดคอช/นเน/อเย/อเกยวพนชนดหลวม กลามเน/อของผนงหลอดอาหารจะแตกตางกนไปตามชนดของสตว ในสกรและมามกลามเน/อ 2 ช/น สวนตนของหลอดอาหารจะเปนกลามเน/อลายสวนทายจะเปนกลามเน/อเรยบ สวนในสนขและสตวเค/ยวเอ/องจะมแตกลามเน/อลายเพยงอยางเดยวตลอดผนง

148

หลอดอาหาร เนองจากกลามเน/อลายจะชวยทำาใหเกดการขยอกอาหารออกมาเค/ยวเอ/องในปาก และชวยในการขยอกอาหารออกมาอาเจยนไดในสนข ในสตวบางชนดช/นใตเย/อเมอกจะพบตอมสรางนำ/าเมอกเพอผลตของเหลวชนดเมอกชวยในการนำาอาหารผานไปสกระเพาะไดสะดวกข/น

4.กระเพาะอาหาร (stomach)

กระเพาะอาหารของสตวเล/ยงสามารถแบงออกเปนกระเพาะของสตวกระเพาะเดยว และกระเพาะอาหารของสตวกระเพาะรวม ตามลกษณะการพฒนาของกระเพาะ และลกษณะอาหารทสตวกน

ก.กระเพาะในสตวกระเพาะเดยว

ในสตวกระเพาะเดยว สกรจะเปนสตวทมกระเพาะอาหารทมความจมากทสด มตำาแหนงอยทางดานซายของกระบงลม รปรางของกระเพาะอาหารของสกรจะมรปรางคลายไตหรอเมลดถว อาจแบงสวนของกระเพาะออกเปน 3 สวน คอ สวนตน (cardiac) สวนกลาง (fundus) และสวนปลาย (pyrolus) ตรงสวนกลางและสวนปลายของกระเพาะจะมกลามเน/อหรด (cardiac sphincter และ pyrolic sphincter) ทำาหนาทควบคมการเขาออกของอาหารในกระเพาะ สวนตนของกระเพาะตอกบหลอดอาหารและสวนปลายของกระเพาะตอกบลำาไสเลก อาจแบงกระเพาะอาหารออกเปนสวนตาง ๆ ตามลกษณะของเยอบผวภายในกระเพาะไดเปน 4 สวน คอ

1. สวน esophageal region เปนสวนตนของกระเพาะอาหารทตดกบหลอดอาหาร สตวแตละชนดจะมสวน esophageal region แตกตางกนออกไป บรเวณน/เซลลเยอบสวนใหญจะเปนเซลลเยอบชนด (stratified squamous epothelium) และไมมสวนทเปนตอม อยเลย

2. สวนทถดจาก esophageal region เขามา จะเปนบรเวณทมตอมสรางนำ/าเมอก แตไมมตอมสรางเอนไซม

149

3. สวน fundic region เปนสวนทมตอมสรางเอนไซมชวยยอยอาหารมากมาย

4. สวน pyloric region เปนสวนทมตอมสรางนำ/าเมอกและเอนไซมปนกน

โครงสรางของผนงกระเพาะอาหารประกอบดวยเน/อเยอ 4 ช/น คอ ช/นเยอเมอก ช/นใตเยอเมอก ช /นกลามเน/อ และช/นผวนอกสด ช/นเยอเมอกประกอบดวย ช /นเซลลเยอบผวพวก stratified squamous epithelium และตอมทเกยวของกบการผลตกรดเกลอ(HCl) เมอก(mucin)และฮอรโมนเซลาโทนน (seratonin) ช/นเยอเมอกในสวนตนของกระเพาะทตดกบหลอดอาหาร (esophagus) จะไมมตอมมทอปรากฏอย แตช/นเยอเมอกทมตอมกระจายอยมากมายจะพบในสวนของ cardiac region, fundic gland region และ pyloric gland region

150

surface mucous cell

gastric pitundifferentia

ted celllamina proprianeck mucous cell

zymogenicparietal

cellfundic glandsenteroendocrinecellmuscularis mucosa

lymph node

blood vesselsurface

epitheliummucosa

submucosamuscularismuscularis mucosaoblique

musclecircular musclelongitudinal

muscle

ภาพท 10.3 โครงสรางของผนงกระเพาะอาหาร

ดดแปลงจาก : Carola และคณะ, 1992

บรเวณช/นเยอเมอกสวนเยอบผวทเปนตอมบรเวณผนงกระเพาะอาหารจะมลกษณะเปนแองลกเรยกวา gastric pits โดยช/นใตเยอบผว (lamina propia) จะมลกษณะหนาเปนทอยของเซลลตอมทสรางเอนไซมหรอนำ/ายอยตาง ๆ มทอแยกและไปเปดในแอง gastric pits ชนดของตอมตาง ๆ ในช/นเยอเมอกของกระเพาะ สามารถแบงออกไดเปน 3 ชนด ตามการแบงสวนของกระเพาะอาหาร คอ cardiac gland, fundic gland และ pyrolic gland

สวนของตอมใน cardiac gland จะประกอบดวย mucous neck cell ทเปนตอมเดยว (simple glands) หรอเปนตอมรวม (compound tubular gland) ทำาหนาทผลตและหลงนำ/าเมอก (mucus) เพอเคลอบผวของตอมไมใหถกทำาลายโดยกรดเกลอจาก parietal cell

ในสวนของ fundic gland จะพบเซลลททำาหนาทสรางเมอกและเอนไซมหลายชนด คอ

1. chief cells (zymogenic cells) เปนเซลลทลกษณะคลายรปสเหลยม ทำาหนาทผลต และหลง เอนไซม pepsinogen เอนไซมทผลตไดจะถกเกบไวทไซโตพลาสซมของเซลลในรปของแกรนล เรยกวา zymogen granules

2. parietal cells (border cells) เปนเซลลรปรางหลายเหลยมคอนขางกลม พบเซลลน/มากบรเวณตวตอม เซลลน/มขนาดใหญกวา chief cells ทำาหนาทผลตกรดเกลอและ intrinsic factors

3. mucous neck cell เปนเซลลทพบไดบรเวณคอของ gastric pit เซลลมรปรางคลายลกเตาหรอรปแทงตำา ๆ มหนาทสรางเมอกฉาบผวของตอมไมใหถกยอยโดยกรดเกลอ

4. argentaffin (enterochromalfin cells) เปนเซลลทอยบรเวณผวของ gastric pits ทำาหนาท

151

สรางฮอรโมนไซโรโทนน สวนของ pyrolic region จะมตอม 2 ชนดคอ mucous neck cell และ argentaffin cells เทาน/น

ช/นเซลลกลามเน/อของกระเพาะอาหารประกอบดวยกลามเน/อเรยบ 3 ช/น ช/นในเปนกลามเน/อเรยบแบบทแยง (inner circular muscle) ช/นกลางเปนกลามเน/อแบบวงกลม (outer circular muscle) และช/นนอกเปนกลามเน/อทางยาว (outer longitudinal muscle) ระหวางช/นกลามเน/อของกระเพาะจะพบเซลลประสาทมารวมกนอยมากมาย (nerve plexus) ทำาหนาทรบความรสกเมอมอาหารเขามาในกระเพาะ เซลลประสาทรบความรสกจะสงกระแสประสาทผานเสนประสาทคท 10 vagus nerve ไปยงสมองใหสงการทำาใหเกดการหดตวของกระเพาะ นอกจากน/กระเพาะยงสามารถทำางานไดดวยตวเองโดยผาน splanchnic nerve ในระบบ ANS ซงทำาหนาทตรงกนขามกบ vagus nerve

การเคลอนไหวของกระเพาะ

กระเพาะจะมการเคลอนไหวตลอดเวลาในขณะทมการยอยอาหาร พรอมกบมการหลงเอนไซมจากผนงกระเพาะ การเคลอนไหวกระเพาะม 2 แบบ คอ

1. peristaltic movement เปนการเคลอนไหวแบบขยอน เนองจากกลามเน/อเรยบรอบกระเพาะม

การหดตวและคลายตวอยางเปนจงหวะโดยเฉพาะกลามเน/อ inner circular muscle และ outer longitudinal muscle การหดตวแบบน/มผลใหอาหารเคลอนตวจากสวนตนไปยงสวนปลาย

2. pendular motility การเคลอนตวแบบแกวงเหมอนลกตมนาฬกา เนองจากการหดตวของกลามเน/อบาง ๆ ทอยระหวางกลามเน/อเรยกวา internal oblique muscle การหดตวแบบน/จะมผลทำาใหอาหารในกระเพาะคลกเคลากบนำ/ายอยทำาใหเกดการยอยอยางสมบรณ

152

ในสภาวะปกตกระเพาะจะมการเคลอนไหวตลอดเวลาคดเปนจำานวนคร/ง/นาท ในสตวแตละชนดความถในการเคลอนตวของกระเพาะจะมมากหรอนอยแตกตางกนไป นอกจากความถจะตางกนตามชนดสตวแลวยงมความแตกตางกนข/นกบระยะเวลากนอาหารดวย เวลากนอาหารความถของการเคลอนไหวของกระเพาะจะสง เมออมความถจะลดลง ถากนอาหารผดเวลาความถในการเคลอนไหวของกระเพาะจะสงถาอาหารถกยอยไมหมด ทำาใหปวดทองได

ข .ก ร ะ เ พ า ะ อ า ห า ร ใ น ส ต ว เ ค ย ว เ อ อ ง

สตวเค/ยวเอ/องเปนสตวทมกระเพาะขนาดใหญมความจกระเพาะมากเนองจากอาหารทกนสวนใหญเปนพชอาหารสตวหรออาหารหยาบมความฟามสงไมสามารถยอยไดดวยเอนไซมจากทอทางเดนอาหารได ดงน /นจงตองมจลนทรยในกระเพาะเพอชวยในการยอยอาหาร ประกอบดวยแบคทเรยและโปรโตซวขนาดเลก กระเพาะของสตวเค/ยวเอ/องแบงออกเปน 4 สวนแตละสวนทำาหนาทแตกตางกน จงอาจเรยกวาเปนสตวกระเพาะรวม ประกอบดวย กระเพาะรเมน (กระเพาะหมก) กระเพาะรงผ/ง กระเพาะสามสบกลบ และกระเพาะแท

กระเพาะรเมน กระเพาะรงผ/ง และ กระเพาะสามสบกลบ รวมเรยกวา กระเพาะอาหารสวนหนา (fore stomach) เนองจากเยอบผวของกระเพาะท/งสามเปนสวนเยอบทไมมตอมสรางนำ/ายอยอยเลย (non glandular region) เยอบผวมช /นเซลลพวก stratified squarmous epithelium หลายช/น กระเพาะรเมนมชองทางตดตอกบกระเพาะรงผ/งเรยกวา rumino-reticulum orifice สวนกระเพาะแท (abomasum) ผนงดานในมลกษณะเหมอนกบสตวกระเพาะเดยว

1. กระเพาะรเมน หรอ กระเพาะผาข/ร /ว (rumen or pounch) เปนกระเพาะทมขนาดใหญทสด

มขบวนการหมกอาหารโดยจลนทรย และมนำ/าอยมาก สวนหนาของกระเพาะรเมนตดกบหลอดอาหารและสวนทายตอกบกระเพาะรงผ/ง

153

(reticulum) กระเพาะรเมนวางตวในชองทองโดยดานหนาของรเมนจะตดกบกระบงลมดานหลงจะมสวนตอไปจนชดชองเชงกราน กระเพาะรเมนจะอยในตำาแหนงชองทองคอนไปทางดานซายของตวสตว ในลกโคเกดใหมสวนของกระเพาะรเมนจะมขนาดเลกกวากระเพาะแท กระเพาะรเมนแบงออกเปน 2 สวนโดยใชสวน muscular pillars หรอ longitudinal groove แบงเปน dorsal sac และ ventral sac สวน dorsal sac เปนสวนทมขนาดใหญ เยอบผนงของกระเพาะสวนน/เปนเยอบผวพวก stratified squamous epithelium ชนดไมมตอม ทผนงของ dorsal และ ventral sac จะม papillae มากมายมหนาทสำาคญในการชวยโบกพดคลกเคลาอาหาร และเกยวของกบการดดซมโภชนะผานผนงกระเพาะรเมน กลามเน/อของกระเพาะรเมนม 2 ช/นแตเรยงกนอยางไมเปนระเบยบ

การเคลอนทของอาหารในกระเพาะรเมนเกดจากจงหวะในการบบตวของกระเพาะรเมนเรมตนจากอาหารทผานหลอดอาหารมาทสวน cardiac ของรเมน กจะเรมบบตวท/งแบบ periotaltic movement และ pendulum movement จงหวะการบบตวของกระเพาะทำาใหอาหารเคลอนทไปทางดานซายของ dorsal sac แลวจะสงไปทางดานซายของ ventral sac จากน/นจงมาถงดานหนาของ ventral sac อาหารทแหลกหรออมนำ/ามากจะจมไปใน ventral sac สวนอาหารช/นใหญจะลอยอยใน dorsal sac แลวเกดการขยอกอาหารทมลกษณะเปนกอนกลบข/นมาทางหลอดอาหารและเค/ยวเอ/องในปาก อาหารทมลกษณะกงขนกงเหลว (semi solid) บางสวนจะไหลผานชองทาง rumino reticulum orifice เขาไปส omasum ตอไป การขยอกอาหารกลบข/นมาเค/ยวเอ/องใหมจะเกดข/นเมออาหารมาสมผสกบ internal mucosal fold ทก/นระหวาง ventral sac กบผนงของรเมนและ reticulum เกดการบบตวของ reticulum ทำาใหกอนอาหารเขาไปในหลอดอาหารแตอาหารกงเหลวจะเขาไปใน reticulum และผานชอง rumino reticulum orifice

154

กระเพาะรงผ/ง (reticulum) เปนกระเพาะทมขนาดเลกทสดมรปรางคลายกบขวดรปชมพ ดานหนงตดกบกระเพาะรเมนสวนอกดานหนงตดกบกระเพาะสวน omasum ตรงชอง rumino reticulum orifice ผนงดานในเปนช/นเยอเมอกมเซลลเยอบพวก stratified squamous epithelium มลกษณะเปนสนคลายรปรงผ/ง กระเพาะสวนน/มความสำาคญเกยวของกบการสงอาหารไปเค/ยวเอ/องและการสงอาหารทยอยแลวไปยงสวนกระเพาะสามสบกลบ

กระเพาะสวนสามสบกลบ (omasum) เปนสวนทตอจาก reticulum มสวนตอกบกระเพาะแท ทชอง omaso abomasal orifice มรปรางกลมประกอบดวยแผนกลามเน/อเปนกลบ ๆ (laminae) ยนมาจากดานบน เยอเมอกทหมแผนกลามเน/อจะม papillae ส/น ๆ เปนสวนประกอบชวยในการบดอาหาร อาหารทผาน reticulo omasal orifice เขามาใน แตละกลบของ laminae ทำาใหเกดการบดอาหารใหเลกลง อาหารทละลายไดจะเคลอนทตอไปใน abomasum อาหารทไมละลายจะตกอยระหวางกลบของ omasum

กระเพาะแท (abomasum) เปนสวนของกระเพาะสวนทมตอมสรางนำ/ายอยทช/นเยอเมอกเชนเดยวกบกระเพาะของสตวกระเพาะเดยว กระเพาะแทจะมขนาดเลกลงเมอเทยบกบกระเพาะรเมนเมอสตวเจรญเตบโตข/น กระเพาะแทในสตวเค/ยวเอ/องแบงเปน 2 สวน คอ fundic region และ pyloric region สวน fundic region ช/นเยอเมอกจะมลกษณะเปนกลบ (fold) ประมาณ 12 กลบ สวน pyloric region ผนงจะคลายกบในสตวกระเพาะเดยว สำาหรบแพะ แกะ สามารถพบสวน cardiac region ได

5.ลำาไสเลก (small intestine)

ลำาไสเลกเปนสวนของทอทางเดนอาหารทเชอมตอระหวางกระเพาะอาหารสวน pylorus และลำาไสใหญสวน caecum ความยาวของลำาไสเลกในสตวเล/ยงแตละชนดจะแตกตางกนไป สามารถแบงสวนของลำาไสเลก

155

ออกเปน 3 สวนคอ ลำาไสเลกตอนตน (duodenum) ลำาไสเลกตอนกลาง (jejunum) และลำาไสเลกตอนปลาย (ileum) ลำาไสเลกสวนตนมลกษณะคลายรปตวยยดตดกบผนงชองทองดวยเยอยดลำาไสส /น ๆ (mesentary) บรเวณลำาไสเลกตอนตนจะมชองเปดของทอนำ/าด และทอจากตบออนเพอเปนทางผานของนำ/าดและเอนไซมจากตบออน ผนงของลำาไสเลกทำาหนาทในการผลตและหลงนำ/ายอยหรอเอนไซม เชน lactase, moltase, sucrase, lipase, amylase และ dipeptidase นอกจากหนาทผลตเอนไซมทเกยวของกบการยอยอาหารแลว ยงทำาหนาทในการผลตและหลงฮอรโมนในระบบทางเดนอาหาร คอ ฮอรโมนซครตน (secretin) ฮอรโมนโคเลซสโตไคนน (cholecystokinin ; CCK) และฮอรโมนโมตลน (motilin) ทหลงมาจากผนงลำาไสเลกสวนตน ทำาหนาทดดซมโภชนะตาง ๆ วตามน และแรธาต และทำาใหอาหารผานเขาไปในลำาไสใหญ เปนตน

โครงสรางของลำาไสเลกประกอบดวยเน/อเยอ 4 ช/น เชนเดยวกบสวนอน ๆ ของทอทางเดนอาหาร ช /นในสดคอช/นเยอเมอกประกอบดวยเนอเยอ 3 ช/นยอย ๆ รวมกน คอเซลลเยอบทมรปรางเปนรปสเหลยมส /น ๆ บางสวนของเซลลเยอบผวจะเปลยนแปลงไปเปนตอมเดยว( goblet cell) ทำาหนาทสรางนำ/าเมอก ตรงปลายของเซลลเยอบผวรปสเหลยมจะมโครงสรางเปนลกษณะขนเลก ๆ เรยกวา brush border ของ microvilli เพอทำาหนาทเปนพ/นทผวของลำาไสชวยในการดดซมโภชนะ ถดจากช/นของเซลลเยอบเปนช/น lamina propia จากน/นเปนช/นกลามเน/อเรยบบาง ๆ 2 – 3 ช/น ตลอดช/นเยอเมอกจะมโครงสรางทเรยกวา วลไล (villi ) มลกษณะคลายขนยนเขาไปในชองวางของลำาไส ระหวางวลไลจะมแองรปทรงกระบอกเลกๆแทรกอย เรยกวา crypt of lieberkuhn เยอบสวนน/จะทำาหนาทสรางนำ/าเมอกและหลงนำ/ายอย ช/นใตเยอเมอกเปนเน/อเยอเกยวพนพวก loose connective tissue เปนบรเวณทมปมประสาทและเสนเลอดมาหลอเล/ยงอย ปมประสาทจะมผลตอการทำางานของกลามเน/อเรยบรอบลำาไสเลก ช/นกลาม

156

เน/อของลำาไสเลกเปนช/นกลามเนอเรยบ 2 ช/น เกยวของกบการเคลอนไหวของลำาไสเลกชวยในการเคลอนทของอาหารและการยอยอาหาร กลามเน/อเรยบช/นในเปนกลามเน/อวงแหวนและดานนอกเปนกลามเน/อตามยาว

ช/นนอกสดเปนช/นเซโรซา (serosa) ประกอบดวยเยอบผวชนด simple squamous epithelium ช/นน/มลกษณะเหนยวมาก เพอเปนการลดการเสยดสของลำาไสกบอวยวะอน ๆ ในชองทอง

การเคลอนไหวของลำาไสเลกการเคลอนไหวของลำาไสเลกเกดจากการหดตวของกลามเน/อเรยบท

เปนสวนประกอบ เพอชวยใหอาหารเคลอนตวผานไปยงสวนอนของระบบ

157

villi

plicae circulares

submucosacircular

musclelongitudinal muscle seros

a blood vessels

muscularis mucosa

brush border

microvillicapillary plexusepithelial cellcentral lacteal

arteriolevenul

elamina propriaarterynerve fiberveinlymphductmuscularis mucosa

nerve fibercapillary

intestinal gland

ภาพท 10.4 โครงสรางของลำาไสเลกดดแปลงจาก : Carola และคณะ,

1992

ทางเดนอาหาร และ ชวยใหอาหารคลกเคลากบนำ/ายอย ลกษณะของการหดตวม 2 แบบ

1.peristaltic movement เปนการหดตวเพอผลกดนอาหารใหผานไปตามความยาวของลำาไส เกดจากการหดตวของกลามเน/อเรยบทอยรอบกอนอาหารเกดการหดตว แตสวนทมอาหารอยกลามเน/อจะคลายตว ทำาใหเกดการเคลอนทของอาหารแบบลกคลนเพอผลกดนอาหารไปสวนทายของลำาไส การหดตวแบบน/จะชาหรอเรวข/นอยกบระบบประสาทอตโนมตและการหลงฮอรโมน ลกษณะการเคลอนทน/จะเกดข/นอยางตอเนองตลอดท/งลำาไส

2.rhythemic segmentation เปนการหดตวของลำาไสเพอคลกอาหารกบนำ/ายอย ลกษณะการหดตวของลำาไสจะเกดเปนชวง ๆ

6.ลำาไสใหญ (large intestine)

ลำาไสใหญ แบงไดเปน 3 สวนคอ สวนไสตง( caecum) เปนทอปลายตนตดกบลำาไสเลกสวนปลาย ในสกรและมาสวน caecum จะมการหมกอาหารโดยจลนทรย ความยาวและรปรางของไสตงในสตวเล/ยงแตละชนดจะตางกนไป สวน colon เปนสวนของลำาไสใหญทตอจาก caecum

158

ภาพท 10.5 การเคลอนไหวแบบ peristalic movement

แบงเปน 3 สวน คอ ascending colon, transvers colon และ descending colon สวนของ rectum เปนสวนสดทายของลำาไสใหญมลกษณะเปนทอตรง มขนาดเลกกวาสวนอน

หนาทสำาคญของลำาไสใหญจะเกยวของกบการดดซมนำ/าและแรธาตทจำาเปนตอรางกาย ในสตวเล/ยงพวกสตวเค/ยวเอ/องอาหารทไมถกยอยจะถกแบคทเรยทอยในลำาไสใหญยอยและใชประโยชนได นอกจากน/จะเกยวของกบการทำาใหอาหารทอยภายในเคลอนตวมาทสวนปลายของลำาไสใหญเพอรอเวลาทจะขบออกจากรางกายในรปของอจจาระ (feces)

การเคลอนไหวของลำาไสใหญ

การเคลอนไหวของลำาไสใหญโดยอาศยการบบตวของกลามเน/อแบงออกเปน 3 ชนด คอ

1. segmentation movement เปนการหดตวของกลามเน/อลำาไสใหญเพอชวยในการคลกเคลาใน

สวนของ colon ซงจะทำาใหมการดดซมนำ/าและแรธาตไดเรวข/น2. peristatic movement เปนการหดตวของกลามเน/อเพอให

อาหารทอยภายในเคลอนตวตอไปยงลำาไสใหญตรง (rectum) เพอรอการขบออกนอกรางกาย

3. mass peristalsis movement เปนการหดตวของกลามเน/อเฉพาะสวน colon ทเกดหดตวข/น

พรอม ๆ กนเปนบรเวณกวางเพอดนใหอาหารทไมยอยหรอกอนอจจาระเคลอนตวอยางรวดเรวไปยง rectum การหดตวน/จะเกดข/นตอนถายอจจาระเทาน/น

การถายอจจาระ (defecation)

อจจาระ (feces) มสวนประกอบหลกทส ำาคญคอ นำ/าประมาณ 3 สวนและของแขงประมาณ 1 สวน ในสวนของแขงประกอบดวยอาหารทไมยอย สารอนนทรย เช/อแบคทเรยทตายแลว เซลลของเยอบระบบทางเดน

159

อาหาร นำ/ายอย นำ/าเมอกของระบบทางเดนอาหาร และนำ/าด เปนตน สของอจจาระสวนใหญเปนสของเมดสในนำ/าด และกลนเกดจากสารตาง ๆ ทไดจากการยอยอาหารโดยแบคทเรยในลำาไสใหญ การถายอจจาระเปนหนาทของลำาไสใหญสวน rectum และกลามเน/อหร ดชนด internal anal sphincter (กลามเน/อเรยบ) และกลามเน/อหรดชนด external anal sphincter ซงเปนกลามเน/อลาย การถายอจจาระเปนขบวนการทถกควบคมโดยระบบประสาทเมอมอจจาระมาสะสมในสวนของ rectum มาก ๆ ผนงของ rectum จะขยายตวมากข/น ซงจะไปกระตนระบบประสาทรบความรสกใหสงกระแสประสาทไปยงสมองโดยผานไขสนหลง สมองจะสงการใหมการหดตวของกลามเน/อทองและกลามเน/อทเกยวของกบการหายใจออก ทำาใหความดนในชองทองและชองอกสงข/น มผลให internal anal sphincter คลายตวเกดการขบอจจาระออกมาได การทำางานงานของ internal anal sphincter จะเปนแบบ involuntary control สวน external anal sphincter เป นการท ำางานแบบ voluntary control

7.ทวารหนก (anus)

ทวารหนกเปนสวนปลายของระบบทางเดนอาหารทำาหนาทเกยวกบการถายอจจาระ (defecation) บรเวณน/มกลามเน/อหรด 2 ชนด คอ internal anai sphincter และ external anai sphincter

อวยวะทชวยในการยอยอาหาร

1.ตบ (liver)

ตบเปนอวยวะหนงทเกยวของกบการยอยอาหาร ซงประกอบดวยตอมมทอเรยงตวกนอยมากมาย โดยทวไปอาจจดไดวาตบเปนอวยวะทมขนาดใหญเมอเปรยบเทยบกบขนาดของรางกาย ในสตวกนเน/อเปนอาหารขนาดของตบมคาประมาณ 3-5 % ของนำ/าหนกตว สตวกนเน/อและพชเปนอาหารจะมขนาดรองลงมา คอ 2-3 % ของนำ/าหนกตว แตสตวเค/ยว

160

เอ/องจะมขนาดของตบทเลกทสดเทากบ 1-1.5 % ของนำ/าหนกตว ในสตวเล/ยงลกดวยนมทกชนดในขณะทเปนลกสตวหรอสตวทกำาลงเจรญเตบโตตบจะมขนาดใหญกวาสตวทโตเตมทแลว เนองจากเมอสตวโตเตมทจะมการเสอมสลายตวของเซลลตบ เน/อตบจะมสนำ/าตาลแดง มลกษณะออนนม ตบมตำาแหนงอยในชองทองดานหนาเย/องไปทางขวาตดกบเยอกระบงลม ในสตวเล/ยงทกชนดเซลลตบ (hepatic cell) ทำาหนาทหลงนำ/าด (bile) นำ/าดท ผลตจากเซลลตบจะออกจากทอ (hepatic duct) ไปรวบรวมเกบไวในถงนำ/าด (gall bladder) จากน/นจะมทอนำ/าดตอไปท cystic duct ส common bile duct เปนทอยาวตอไปเปดทลำาไสเลกสวนตน มาเปนสตวทไมมถงนำ/าดสำาหรบเกบนำ/าด แตนำ/าดทผลตจากเซลลตบจะหลงออกจากเซลลตบผาน hepatic duct เขาไปใน common bile duct ทเปนทอนำ/าดทสงผานนำ/าดจากถงนำ/าดไปเปดทลำาไสเลกสวนตนเลย

นำ/าดเปนของเหลวสเหลองทผลตจากเซลลตบ มสวนประกอบทสำาคญคอ กรดนำ/าด (bile acid) และเกลอของนำ/าด (bile salt) นอกจากน/ยงพบโปรตนมวซน คลอเลสเตอรอล ฟอสฟอลปด และพวกอเลคโตรไลท เชน Cl-, Ca++, Fe++ในนำ/าดดวย สารสเหลองในนำ/าดคอสาร biriverdin และ bilirubin เปนสารทเกยวของกบการยอยไขมน ทำาใหไขมนเกดการแตกตวและแขวนลอยกระจายอยทวไปเพอใหนำ/ายอยจากตบออน (pancreatic lipase) สามารถเขายอยสลายไดงาย สเหลองของนำ/าดเกดจาก heme ของเมดเลอดแดงทถกทำาลายทมาม เมอเมดเลอดแดงถกทำาลายเซลลตบจะจบเฮโมโกลบนไวและแยกสลายโมเลกลออกไดเปน pyrole ring ซงเปนสารสเหลอง ในกรณทเซลลตบเกดอกเสบหรอถกทำาลายความสามารถในการเปลยน สของนำ/าดจากเมดเลอดแดงจะลดลง มผลใหการควบคมการหลงนำ/าดผดปกต นำ/าดจะไมเขาไปชวยยอยในขบวนการยอยไขมน แตจะกระจายไปในกระแสโลหตและปรากฎตามปาก ตา ช/นเยอเมอก ทำาใหเกดสภาพดางเหลองหรอดซาน ซงเปนผลจากตบอกเสบ

161

หนาทของตบ มดงน/1. ผลตนำ/าดเพอชวยในการยอยไขมนในสวนลำาไสเลก2. เกยวของกบขบวนการเมตาโบลซมของโปรตน คารโบไฮเดรท

และไขมน เชน การสรางยเรย การเปลยนนำ/าตาลใหเปนไกลโคเจน การเปลยนไกลโคเจนใหเปนนำ/าตาล (glycolysis) และเกยวของกบการสงเคราะหไขมน

3.ทำาหนาททำาลายสารพษจากรางกาย (detoxification) เชน การเปลยนรปของแอลกอฮอลใหเปนนำ/าและคารบอนไดออกไซด

4.มการสรางสารพวก prothrombin ทมหนาทเกยวของกบการแขงตวของเลอด เซลลตบจะสราง

สาร prothrombin มากหรอนอยข/นอยกบไวตามนเคทมในรางกาย5.เกยวของกบการทำาลายเมดเลอดทหมดอาย และเปนแหลงสะสมธาตเหลกไวใชในรางกายตอไป6.เปนแหลงสรางเมดเลอดในขณะทสตวยงเปนตวออนอยในทองแม7.ทำาหนาทสรางเกลอของกรดนำ/าด (bile salt)

2. ตบออน (pancreas)

ตบออนจดเป นอวยวะท ท ำาหน าท เป นท /งต อมมท อ (exocrine gland) และไมมทอ (endocrine gland) เน/อเยอสวนทเปนตอมมทอเปนเน/อเยอสวนใหญของตบออนทำาหนาทผลตนำ/ายอย (pancreatic juice) ส ำาหรบยอยโปรตน คารโบไฮเดรท และไขมน โดยมท อเป ด (pancreatic duct) อยทลำาไสเลกสวนตนใกลกบทอเปดของทอนำ/าด เ อ น ไ ซ ม ท ส ำา ค ญ ไ ด แ ก lipase, phospholipase แ ล ะ deoxyribonuclease เปนตน เน/อเยอสวนทเปนตอมไรท อจะผลตฮอรโมนทเกยวของกบการควบคมระดบของกลโคสในเลอด คอฮอรโมนอนซลน (insulin) และกลคากอน (glucagon) ตอมมทอในตบออนจะหลงนำ/ายอยทเกยวของกบการยอยอาหารตลอดเวลาภายใตการควบคมของฮอรโมน secretin ความเปนกรดของอาหารทเคลอนมาจากกระเพาะ

162

สวนปลายและการกระตนทางระบบประสาทฮอรโมน secretin ทผลตจากช /นเย อเมอกของล ำาไส เล กเม อมอาหารท มฤทธ เป นกรดมากระต น secretin ทหลงจากลำาไสเลกจะซมผานไปทางกระแสเลอดทำาใหเซลลของตบออนผลตและหลงนำ/ายอย (pancreatic juice) นอกจากน/ยงมผลใหตบออนหลงฮอรโมน pancreozymin รวมท/งมการขบนำ/ายอยจากตบออนมายงลำาไสเลกดวย

ฮอรโมนในระบบทางเดนอาหาร

ฮอรโมนในระบบทางเดนอาหารเปนฮอรโมนประเภทโปรตน ทำาหนาทสำาคญเกยวของกบการหลงนำ/ายอยของกระเพาะอาหาร ลำาไสเลก ตบออน ถงนำ/าด และเกยวของกบการเคลอนไหวของระบบทางเดนอาหาร ผลตจากเซลลช /นเยอเมอกของสวนตาง ๆ ของระบบทางเดนอาหาร ฮอรโมนทสำาคญไดแก gastrin, secretin, cholecystokinin และ motilin

gastrin เปนฮอรโมนทผลตจากช/นเยอเมอกของกระเพาะอาหาร ทำาหนาทเกยวของกบการหลงกรดเกลอจากเซลลเยอบของกระเพาะ ทำาใหเอนไซมเปปซโนเจนเปลยนเปนเปปซน มสวนกระตนใหช /นเยอเมอกของกระเพาะอาหารเจรญเตบโต กระตนการหลงฮอรโมนอนซลนและกลคากอนจากตบออน และมสวนกระต นใหกล ามเน /อหร ดในสวนตอระหวางหลอดอาหารและกระเพาะหดตว (cardiac sphincter) เพอปองกนการยอนกลบของอาหารเขาสหลอดอาหาร

การหลงฮอรโมน gastrin จากช/นเยอเมอกของกระเพาะอาหารมผลจากการทมอาหารประเภทโปรตน (เปปไทดและกรดอะมโน) เขามาในสวนของกระเพาะอาหาร การกระตนจากระบบประสาทรบความรสก vagus nerve และการขยายตวของผนงกระเพาะสวนตนเมออาหารเคลอนเขาสกระเพาะ

ฮอรโมน cholecystokinin หรอ pancreozymin เปนโปรตนฮอรโมนชนดหนงทหลงออกมาจากช/นเยอเมอกของลำาไสเลกตอนตน ทำาหนาทกระตนใหกลามเน/อเรยบของถงนำ/าดหดตวและนำ/าดหลงจากถงนำ/าด

163

เขาสลำาไสเลกตอนตน นอกจากน/ยงมสวนเกยวของกบการหลงนำ/ายอยจากตบออน และชวยเพมฤทธของฮอรโมนซครตน การหลงฮอรโมน cholecystokinin เปนผลจากการมอาหารพวกไขมนและกรดอะมโนเขามาในลำาไสเลกตอนตน

ฮอรโมนซครตน (secretin) เปนฮอรโมนโปรตนทหลงจากช/นเยอเมอกของลำาไสเลกตอนตน ทำาหนาทกระตนใหทอนำ/าดและตอมมทอของตบออนหลงเอนไซมทมฤทธเปนดางออกมาเพอทำาลายฤทธของกรดเกลอทปนมากบอาหารจากกระเพาะอาหาร ทำาใหสภาพของอาหารทเขามาในลำาไสมความเปนกรดลดลง นอกจากน/ยงมผลตอการเคลอนไหวของกระเพาะและชวยยบย/งการหลงกรดเกลอจากช/นเยอเมอกของกระเพาะอาหาร

การควบคมการหลงฮอรโมนซครตนเกดข/นจากความเปนกรดของอาหารทมาจากกระเพาะ และผลผลตจากการยอยอาหารโปรตนในกระเพาะอาหาร การหลงฮอรโมนซครตนจะลดลงเมอความเปนกรดของอาหารทเขามาสลำาไสเลกลดลง

สรรวทยาการยอยอาหาร (physiology of digestion)

สรรวทยาของการยอยอาหารเปนการศกษาเกยวกบการทำางานของระบบยอยอาหาร ททำาหนาทในการยอยอาหารทสตวไดรบเขาไป อาหารเมอเขาสรางกายทางปากจะผานระบบทางเดนอาหารทมอวยวะยอยอาหารและอวยวะทเกยวของกบการยอยอาหาร มเอนไซมจากทอทางเดนอาหารหรอเอนไซมจากจลนทรยในระบบทางเดนอาหารชวยทำาใหเกดขบวนการตาง ๆ เพอใหอาหารเปลยนแปลงรปรางจนกระทงมขนาดเหมาะสมทจะสามารถดดซมไปใชประโยชนไดในเซลลสวนตาง ๆ ของรางกายได ขบวนการยอยอาหารแบงไดเปน 3 ประเภทดวยกนคอ

1.การยอยโดยวธกล (mechanical digestion) เปนขบวนการทำาใหโมเลกลของอาหารมขนาดเลกลงเพอทจะใหอาหารมสภาพทเหมาะสมสำาหรบการเขายอยโดยเอนไซมหรอนำ/ายอยตอไป การยอยโดยวธกล ไดแก การเค/ยว (mastication) อาหารในปาก การบดอาหารในสวนของ

164

กระเพาะบด (gizzard) ของสตวป ก การบบตวของกลามเน/อเรยบ (peristatic movement) ทอยลอมรอบหลอดอาหาร กระเพาะอาหาร ลำาไสเลก และลำาไสใหญ สำาหรบในสตวเค/ยวเอ/องจะรวมถงขบวนการในการเค/ยวเอ/อง (rumination) ดวย

2.การยอยโดยวธเคม (chemical digestion) เปนการยอยอาหารโดยอาศยเอนไซมจากสวนตาง

ๆ ของอวยวะยอยอาหาร และอวยวะทเกยวของ ไดแก เอนไซมอะไมเลส (amylase) ในนำ/าลายเอนไซมจากเยอบกระเพาะอาหาร (gastric juice) เอนไซมจากตบออน (pancreatic juice) และเอนไซมจากลำาไสเลก (intestinal juice) เปนตน

3.การยอยโดยจลนทรย (microbial digestion) เปนการยอยอาหารโดยเอนไซมจากจลนทรยท/ง

แบคทเรยและโปรโตซวทอาศยอยในสวนของกระเพาะรเมนและลำาไสใหญ การยอยอาหารแบบน/อาจเรยกวาเปนการหมกอาหาร (fermentation) โดยจลนทรยจะมนำ/ายอยหรอเอนไซมทยอยคารโบไฮเดรทเชงซอน พวกเซลลโลส เฮมเซลลโลส ใหเปนนำ/าตาลเชงเดยวและสตวสามารถนำาไปใชประโยชนได

ขบวนการยอยอาหารอาจแบงออกไดตามลกษณะของระบบทางเดนอาหารไดเปน 2 ประเภทคอ

1. ขบวนการยอยอาหารในสตวกระเพาะเดยว ท /งกลมของสตวทกนเน/อเปนอาหารและสตวทกน

เน/อและธญพชเปนอาหาร เชน สนข แมว สกร มา กระตาย และสตวปก เปนตน

2. ขบวนการยอยอาหารในสตวกระเพาะรวม ซงไดแกสตวเค /ยวเอ/องทกนพชอาหารสตวเปน

อาหารหลก เชน โค กระบอ แพะ แกะ เปนตน

การยอยอาหารในปาก ในสตวกระเพาะเดยวการยอยอาหารในปากเกดจากการยอยโดยวธกล

165

และวธเคม เมออาหารถกนำาเขาปากอาหารจะถกเค/ยวทำาใหมขนาดเลกลงมการคลกเคลาอาหารผสมกบนำ/าลายเพอใหช/นอาหารออนนม และสะดวกในการกลน ในสตวบางชนด เชน สกร สนข และมา นำ/าลายมเอนไซมอะไมเลสหรอไทอาลนทำาหนาทในการยอยคารโบไฮเดรทในอาหารไดบางสวน

ในสตวกระเพาะรวม นำ/าลายจะไมมเอนไซมยอยคารโบไฮเดรทแตในลกสตวจะมเอนไซมทใชยอยไขมนในอาหาร คอ เอนไซม pregastric lipase ทำาหนาทยอยไขมนในกลมบวทรก เอนไซมน/จะหมดไปเมอหยานมลกสตว สำาหรบการเค/ยวอาหารเพอใหมการขนาดเลกลงในสตวเค/ยวเอ/องจะมการเค/ยวอาหารทมลกษณะแตกตางกบสตวกระเพาะเดยวเนองจากเปนการบดเค/ยวตามแนวนอนมการคลกเคลาอาหารกบนำ/าลายเพอใหอาหารเปนกอนและกลนไดงาย นอกจากน/ยงมขบวนการเค/ยวเอ/องเกดข/นในปากดวย

การยอยอาหารในกระเพาะ กระเพาะอาหารในสตวกระเพาะเดยวจะมลกษณะการยอยเชนเดยวกบการยอยทเกดข/นในกระเพาะแทของสตวเค/ยวเอ/อง เนองจากช/นเยอเมอกของกระเพาะสวนน/จะมตอมมทอทำาหนาทในการผลตเอนไซมทเกยวของกบการยอยอาหาร (gastric juice) โดยเฉพาะเอนไซมทยอยโปรตน เชน pepsin และ rennin และเอนไซมทยอยไขมน เชน lipase ทมมากในสตวก นเน/อแตในสตวเค/ยวเอ/องมนอย นอกจากการยอยไขมนทเกดข/นไดนอยเนองจากกระเพาะมสภาพความเปนกรด นอกจากน/ยงไมมเอนไซมทยอยคารโบไฮเดรท ในกระเพาะจะมสภาพเปนกรดเนองจากมการหลงกรดเกลอจากช/นเยอเมอกของกระเพาะอาหาร กรดเกลอจะมสวนกระตนใหเอนไซมเปปซนและเรนนนทำางานไดเนองจากเอนไซมทยอยโปรตนทหลงออกมาจากตอมมทอในกระเพาะอาหารจะอยในสภาพทยงทำางานไมได (inactive enzyme) คอ pepsinogen และ prorennin เอนไซม pepsin จะยอยโปรตนไดเปน proteose, peptone, peptide และกรดอะมโน สวน rennin เปนเอนไซมทมมากในกระเพาะของลกสตวทกนนมเปนอาหาร rennin จะทำาปฏกรยากบเคซน (casein) ซงเปนโปรตนในนำ/านม โดยการกระตนของแคลเซยมอออนได

166

calcium paracasein ทมลกษณะเปนกอน ทำาใหนำ/านมทมลกษณะเปนของเหลวเกดตกตะกอนและเคลอนทชาลงเอนไซม rennin จงเขายอยโปรตนในนำ/านมเพอใชประโยชนได

casein + rennin paracasein (ละลายนำ/าได)

paracasein + Ca++ calcium paracasein (ละลายนำ/าไมได)

การยอยอาหารในกระเพาะของสตวกระเพาะรวม

กระเพาะสวนหนาของสตวเค/ยวเอ/องทประกอบดวยกระเพาะรงผ/ง กระเพาะรเมน และกระเพาะสามสบกลบ เปนกระเพาะสวนทมเยอบผวทไมมตอมมทอปรากฎอยจงไมมเอนไซมทผลตจากรางกายสตวส ำาหรบใชยอยอาหาร การยอยอาหารในสวนกระเพาะสวนหนาท /งสามจงเปนการยอยอาหารโดยใชเอนไซมจากจลนทรยทอาศยอยในกระเพาะรเมน กระเพาะรเมนเปนสวนของกระเพาะทมความจประมาณ 70 – 80 % ของความจกระเพาะท/งหมด การยอยอาหารในกระเพาะรเมนเกดจากการยอยโดยวธกลและวธเคม การยอยโดยวธกลเปนการยอยทเกดจากการบบตวของกลามเน/อกระเพาะรเมนทมผลใหเกดการเคลอนไหวของกระเพาะ และการบบตวและเคลอนไหวของอาหารทำาใหอาหารมขนาดเลกลง การบบตวของกระเพาะรเมนยงมสวนชวยในการขยอกอาหารเพอกลบไปเค /ยวเอ/องใหมในปากดวย สำาหรบการยอยโดยวธเคมทเกดข/นในกระเพาะรเมนเกดจากผลของเอนไซมทผลตจากจลนทรยทอาศยอยในกระเพาะรเมนท /งแบคทเรยและโปรโตซว อาหารทเขามาในกระเพาะรเมนท /งกลมของโปรตน ไขมน และคารโบไฮเดรท จะเกดการยอยทางเคมโดยเอนไซมทผลตจากจลนทรยไดผลผลตเปนกรดไขมนระเหยได 3 ชนด คอ กรดอะซตก กรดโปรปโอนก และกรดบวทรก ซงจะถกดดซมผานผนงกระเพาะรเมนเขาไปในเลอดไปยงตบจากน/นจงถกนำาไปใชยงสวนตาง ๆ ของรางกายเพอถกใชเปนพลงงานตอไป กรดโปรปโอนกจะถกเปลยนเปนกลโคสซงอาจถกเปลยนเปนนำ/าตาลในนมหรอนำาไปสรางเปนไขมนในรางกาย กรดอะซตกและกรดบวทรกสวน

167

ใหญจะถกนำาไปสรางเปนแหลงพลงงานของรางกาย โดยสวนสวนของกรดอะซตกจะถกนำาไปสรางเปนไขมนในนำ/านมดวย สำาหรบการยอยโปรตนทเกดข/นในกระเพาะรเมนนอกจากบางสวนของกรดอะมโนทไดจากการยอยโปรตนจะถกนำาไปสรางเปนกรดไขมนระเหยได และการนำาไปสรางเปนเซลลของจลนทรยแลว เมอจลนทรยผานเขาไปในกระเพาะแทและลำาไสเลกจะถกยอยเปนกรดอะมโนและดดซมไปใชประโยชนแกรางกายสตวได แอมโมเนยทเกดข/นจากการยอยโปรตนและไนโตรเจนทไมใชโปรตนนอกจากจะถกนำาไปสรางเปนโปรตนในจลนทรยแลว บางสวนยงถกดดซมผานผนงกระเพาะรเมนไปทตบและเปลยนเปนยเรยได บางสวนของยเรยจะถกขบออกจากรางกายทางปสสาวะ บางสวนจะหมนเวยนกลบไปใชประโยชนในกระเพาะรเมนโดยผานทางนำ/าลาย บางสวนของกรดอะมโนทเปนผลผลตจากการยอยโปรตนโดยจลนทรยในกระเพาะรเมนจะถกดดซมผานผนงกระเาพะรเมนไปใชประโยชนไดโดนตรง นอกจากน/จลนทรยในกระเพาะรเมนยงสามารถทจะสรางไวตามนบรวมและไวตามนเคไดดวย

การยอยอาหารในลำาไสเลก การยอยอาหารทเกดข/นในลำาไสเลกของสตวกระเพาะเดยวและสตวกระเพาะรวมมความคลายคลงกนมาก การยอยอาหารในลำาไสเลกเปนการยอยโดยวธกลจากการบบตวของกลามเน/อเรยบของลำาไสเลก และการยอยโดยวธเคมทเกดจากเอนไซมทผลตจากเซลลเยอบของลำาไสเลกและเอนไซมจากตบออน โภชนะทถกยอยในลำาไสเลก ไดแก โปรตน คารโบไฮเดรท ไขมน ไวตามน และแรธาต นำ/ายอยทสำาคญ ไดแก maltase ยอยนำ/าตาล maltose ไดเปนนำ/าตาลกลโคส 2 โมเลกล นำ/ายอย lipase ยอยไขมนใหเปนกรดไขมนอสระและโมโนกลเซอไรด นำ/ายอย trypsin ยอยโปรตนใหเปนเปปโตน โปรตโอส โพลเปปไทด และกรดอะมโน ในสวนของลำาไสเลกตอนตนทมทอเปดของทอนำ/าดซงหลงนำ/าดเพอชวยในการยอยไขมน

การยอยอาหารในลำาไสใหญ ผนงของลำาไสใหญของสตวกระเพาะเดยวและสตวกระเพาะรวมจะไมมการสรางนำ/ายอยเพอยอยอาหารแตอยางใด หนาทโดยตรงของลำาไสใหญคอการขบถายและการดดซมนำ/ากลบเขาส

168

รางกาย ในลำาไสใหญของสตวกระเพาะรวมและสตวกระเพาะเดยวทสามารถกนไดท/งพชและสตวทมการพฒนาของสวนลำาไสใหญตอนตนเปนสวนทเกดการหมกจะมจลนทรยอาศยอย สวนใหญจลนทรยจะผลตเอนไซมเพอยอยโปรตนและคารโบไฮเดรท แตผลผลตทไดจากการยอยสามารถถกนำาไปใชประโยชนไดนอยกวาการยอยในกระเพาะรเมน นอกจากน /ยงมการสงเคราะหไวตามนบรวม และไวตามนเคจากจลนทรยดวยเชนกน

การดดซมโภชนะ

การดดซมโภชนะเปนขบวนการทเกดข/นทเซลลเยอบผวของช /นเยอเมอกในระบบทางเดนอาหารหลงจากทอาหารถกยอยใหมโมเลกลขนาดเลกลง จนกระทงสามารถทจะผานผนงเซลลเยอบผวของระบบทางเดนอาหารได โดยทวไปโภชนะของอาหารทจะถกดดซมไดตองละลายอยในของเหลวทอยระหวางเซลล (interstitial fluid) กอน กลไกทเกยวของกบการดดซมอาหารมหลายกลไก มท /งกลไกทตองใชพลงงานและไมใชพลงงาน กลไกการเคลอนยายตวผานผนงเซลลเมมเบรนของโภชนะทสำาคญ ไดแก

กลไกทไมใชพลงงานหรอขบวนการ passive transport ไดแก1. ข บ ว น ก า ร pinocytosis ห ร อ phagocytosis ห ร อ

endocytosis เปนกลไกการขนสงสารทมโมเลกลใหญเขาสเซลลโดยโมเลกลของสารน /นเบยดดนเยอผนงเซลลเขาไปหรอโมเลกลน /นถกเยอผนงเซลลและไซโตพลาสซมของเซลลโอบลอมจนกระทงโมเลกลของสารน /นหลดเขาไปในเซลลในลกษณะถงเลก ๆ (vesicle) การดดซมแบบน/จะตองการพลงงานจาก ATP โภชนะทมการดดซมลกษณะน/ไดแกการดดซมโภชนะในนมนำ/าเหลอง

2.ขบวนการ osmosis เปนการดดซมโภชนะโดยโภชนะเคลอนทไปพรอมกบโมเลกลของนำ/าทละลายตวอย จากโมเลกลของสารหรอโภชนะละลายอยจะเคลอนผานผนงเซลลเมมเบรนของเยอบผวของระบบทางเดนอาหารทางรผนงเซลลเยอบทางเดนอาหาร (membrane pore) เปนการดดซมโดยไมใช ATP

169

3.ขบวนการ diffusion (การแพร ) เป นขบวนการ passive transport หรอขบวนการดดซมสาร

โดยมการเคลอนตวของโมเลกลของโภชนะตานความเขมขนของสาร การเคลอนตวจะเคลอนจากทมความเขมขนสงไปส ความเขมขนต ำากวา (electrical gradient) ขบวนการน/ไมตองการพลงงานในการขนสงสารและไมตองการตวพา (carrier) เชน การดดซมกรดไขมนและคลอเรสเตอรอลผานสวนไขมนของเยอผนงเซลลเยอบ

4.ขบวนการ facilitated diffusion เป นการขนสงโภชนะโดยอาศยตวพาหรอตวชวยขนสงสาร

(carrier) ท เ ป น ส า ร ป ร ะ ก อ บ ท า ง เ ค ม เ ช น โ ค เ อ น ไ ซ ม ต า ง ๆ (coenzyme) ตวนำาจะมความจำาเพาะตอโมเลกลหรอสารทจะนำาผานผนงเซลล (specificity) หรอกลาววาตวนำาจะม binding site กบสารหรอโมเลกลทจะนำาผานผนงเซลล นอกจากน/ตวพา (carrier) อาจจะมขดจำากดในการเกาะกบโมเลกลทจะสงผาน (saturation) หรอมการแกงแยงกนระหวางตวนำาสารแตละชนดกได (competition)

2. ขบวนการ active transport เปนขบวนการผานของโภชนะทมขนาดโมเลกลใหญทผนงเซลล

เมมเบรนโดยใช ATP และตวพา (carrier) นอกจากน/จะตองใชเอนไซม ATPase ดวย ซงขนสงสารจากทมความเขมขนตำาไปยงทมความเขมขนสงกวา เชน การดดซมนำ/าตาลทผนงเยอบลำาไสเลก การดดซมกรดอะมโน และการขนสง Na+ออกจากเซลล

หลงจากทโภชนะของอาหารเชน กลโคส กรดอะมโน และกรดไขมน ถกดดซมผานผนงเซลลเยอบของระบบทางเดนอาหาร เชน กระเพาะอาหารหรอวลไลของลำาไสเลกแลวจะผานเขาระบบไหลเวยนโลหตหรอระบบนำ/าเหลองเพอเดนทางตอไปยงสวนตาง ๆ ของรางกายตอไป กรณการดดซมทกระเพาะรวม (กระเพาะรเมน เรคตควลม และโอมาซม) มการดดซมผลผลตทเกดจากการหมกอาหารโดยจลนทรย เชน กรดอะซตก (acetic acid) กรดโปรป โอน ก (propionic acid) กรดบวท ร ก (butyric

170

acid) กรดวาลวรก (valeric acid) ผลผลตดงกลาวจะถกดดซมทผนงเซลลเยอบกระเพาะรเมน ผานเขาระบบไหลเวยนโลหตไปทตบ (portal system) สำาหรบการดดซมโภชนะทผนงเซลลเยอบของลำาไสเลกจะม 2 ทาง คอดดซมเขาเสนเลอดดำาฝอย และเสนนำ/าเหลองฝอยทอย ทแกนกลางของวลไลทลำาไส โภชนะทดดซมผานผนงเซลลเยอบของลำาไสเขาระบบไหลเวยนโลหตโดยผาน hepatic portal vein ไดแก น ำ/าตาลกลโคส กรดอะมโน เกลอแร และไวตามนทละลายน ำ/า จาก hepatic portal vein โภชนะทดดซมไปจะถกสงตอไปยงเซลลต บสวน liver sinusoids จากน/นจะเขาส hepatic vein ซงสงเลอดดำาเขาสหวใจหองบนขวา สำาหรบโภชนะทดดซมผานทางเสนนำ/าเหลอง ไดแก กรดไขมน กลเซอรอล และไวตามนชนดทละลายในไขมน กรดไขมนทมสายส /น ๆ จะไปรวมตวเปนไตรกลเซอไรดในเซลลเย อบผวของล ำาไสเลกจะผานเขาส hepatic portal vein ไปรวมตวกบกลเซอรอลเขาสขบวนการไกลโคไลซสและวฏจกรเครบสตอไป สวนกรดไขมนสายยาว ๆ ทตองรวมตวเปนไขมน (ไตรกลเซอไรด) ทผนงเซลลเยอบของลำาไส (reesterification) จะผานเขาเสนนำ/าเหลองฝอยทแกนกลางของวลไลในรปของ chylomicron เขาส cisternachyli จากน/นเขาส thoracic duct และระบบเสนเลอดดำาเขาสหวใจทางดานบนขวาตอไป

การเมตาโบลซมของโภชนะ

หลงจากทโภชนะถกนำาเขาสเซลลตามสวนตาง ๆ ของรางกาย โภชนะจะม เปล ยนแ ปลงทา งช ว เคม หลา ย ๆ อย าง ท /งขบวนการสร า ง (anabolism) และขบวนการทำาลาย (catabolism) ท/งสองขบวนการมผลตอการดำารงชพและการใหผลผลตตาง ๆ ของรางกาย โภชนะในอาหารท/งคารโบไฮเดรท ไขมน และโปรตนเปนโภชนะทสามารถใหพลงงานแกรางกายได คารโบไฮเดรทเปนโภชนะทใหพลงงานทมราคาถกกวาไขมนและโปรตน คารโบไฮเดรททถกยอยแลวสวนใหญดดซมผานผนงลำาไสในรปของนำ/าตาลกลโคส ซงจะถกนำาไปใชเปนพลงงานโดยผานขบวนการไกลโค

171

ไลซส และวฏจกรเครบส นำ/าตาลทมมากเกนความตองการใชพลงงานของรางกายจะถกเปลยนไปเปนไกลโคเจนเกบสะสมไวทเวลลตบและกลามเน/อ หรอถกเปลยนเปนไขมนเกบสะสมไวตามสวนตาง ๆ ของรางกาย ในสตวกระเพาะรวมคารโบไฮเดรททยอยในกระเพาะรเมนจะใหผลผลตคอกรดไขมนระเหยงาย เชน กรดอะซตก กรดโปรปโอนก และกรดบวทรก ซงจะดดซมผานผนงกระเพาะรเมนไปสเลอดแลวนำาไปสรางเปนแหลงพลงงานสำาหรบรางกายไดโดยผานทางวฎจกรเครบส บางสวนถกสรางเปนนำ/าตาล ไขมนในรางกาย และไขมนในนำ/านม เปนตน

ไขมนสวนใหญเมอเขาสรางกายจะถกยอยทลำาไสเลก ไขมนทเกนความตองการจะถกเกบสะสมไวตามเน/อเยอไขมนตามสวนตาง ๆ ของรางกายและทเซลลตบ สำาหรบกรดอะมโนซงเปนโมเลกลทเลกทสดของโปรตน หลงจากทดดซมเขากระแสโลหตจะถกนำาไปสรางเปนโปรตนในสวนตาง ๆ ของรางกายนอกจากน/นจะถกสรางเปนเอนไซม และฮอรโมนตาง ๆ

ป จ จ ย ท ม ผ ล ต อ ก า ร ย อ ย อ า ห า ร

1. สวนประกอบของอาหาร ถาอาหารมเยอใยสงการยอยไดจะตำาโดยเฉพาะถาอาหารมเยอใย

พวกลกนนมากจะมผลใหการยอยไดลดลง2. อายของสตว อายของสตวจะมผลตอการยอยไดเนองจากระบบ

ทางเดนอาหารมการพฒนาสมบรณแบบมากข/น โดยสวนของเอนไซมในการยอยอาหารจะหลงมากยงข/น

3. รปแบบของอาหาร อาหารทใหสตวมการเตรยมหรอแปรรปใหมโครงสรางของโภชนะเปลยน

แปลงไปหรอไม การเปลยนแปลงรปรางของอาหาร เชน การสบใหส /นลง ลดละเอยด จะทำาใหการยอยไดสงข/น

4. ชนดของสตว สตวเค/ยวเอ/องจะมระบบยอยอาหารทใชประโยชนจากอาหารไดมากกวาสตว

172

กระเพาะเดยว5. ปรมาณไขมนในอาหาร อาหารทมไขมนสงจะมผลโดยตรงตอการ

ยอยไดทำาใหการยอยไดลดลง

173