ACTIVIDAD ELÉCTRICA DE LOS AXONES

• La permeabilidad de la membrana del axón al Na y K dependen de canales con compuerta que se abren en respuesta a la estimulación.

• Primero el Na se mueve hacia el axón y después el K se mueve hacia afuera.

• Este flujo y los cambios en el potencial de la membrana, constituyen un evento llamado potencial de acción.

• Todas las células mantienen una diferencia de potencial (voltaje), a través de la membrana, o potencial de membrana en reposo (rmp).

• Interior de la célula tendrá carga negativa en comparación con el exterior.

• El rmp depende de la permeabilidad de la membrana plasmática.

• La membrana atrapa moléculas organicas grandes de carga negativa y permite la difusión limitada de iones inorgánicos de carga positiva.

• Todas las células tienen un potencial de membrana pero solo algunos tipos de células alteran su potencial de membrana en respuesta a la estimulación.

• Se logra al variar la permeabilidad de la membrana a iones específicos en respuesta a la estimulación.

• Esta capacidad se denomina excitabilidad o irritabilidad.

• Las corrientes de iones solo ocurren a través de placas limitadas de la membrana donde se ubican los canales de iones específicos.

• Los cambios de potencial se pueden medir mediante el voltaje que se crea entre 2 electrodos.

• Uno dentro de la célula y otro fuera de la membrana plasmática.

• El voltaje se puede visualizar en un osciloscopio.

• El registro se despliega como línea.

• Interior de la membrana menos negativo (despolarización).

• El regreso potencial de la membrana en reposo se llama repolarización.

• Interior de la célula más negativo (hiperpolarización).

Compuertas de iones en los axones.

• Los cambios de polarización (despolarización, repolarización e hiperpolarización) se originan por cambios de flujo de iones a través de canales de iones de la membrana.

• Estas compuertas se pueden abrir o cerrar en respuesta a estímulos particulares

• Canales de iones cerrados = membrana plasmática menos permeable a un ion.

• Canales abiertos = membrana más permeable.

• Hay canales específicos para los iones Na y K .

• La despolarización estimula la abertura de los canales de Na y K (son canales regulados por voltaje o sensibles al voltaje).

Potenciales de acción• Estos eventos ocurren en un punto en un axón.

• Se llevan a cabo cuando se estimula de manera artificial una pequeña región de la membrana del axón.

• Cuando la membrana del axón se ha despolarizado las compuertas de Na se abren, y la membrana se hace permeable al Na.

• Las compuertas para los canales de Na están reguladas por voltaje y así, la despolarización adicional abre más canales de Na y hace a la membrana aún más permeable.

• De este modo la despolarización se acelera de una manera explosiva.• Como consecuencia los canales de K se abren y el K se difunde con rapidez

hacia afuera de la célula.

• La difusión de K hacia afuera de la célula hace que el interior de ésta se vuelva menos positivo restituyendo el potencial de membrana en reposo original de -70mV.

• A esto se le conoce como repolarización.

Movimiento de Na y K a través de la membrana del axón en respuesta a un estímulo de despolarización.

Ley del todo o nada• El tamaño de potenciales de

acción es de todo o nada.• Cuando la despolarización está

por debajo de un valor umbral, las compuertas están cerradas.

• Cuando alcanza el valor umbral, se produce un cambio de potencial máximo.

• Dicho cambio va desde -70mV hasta +30mV y regresa a -70mV.

• Solo dura alrededor de 3ms.

Periodos refractarios• Durante el tiempo en que una

placa de membrana de axón está produciendo un potencial de acción, es incapaz de mostrar respuesta (es refractario) a estimulación adicional.

• Si se aplica un segundo estímulo, este no tendrá efecto sobre la membrana del axón.

• La membrana se encuentra en un periodo refractario absoluto.

Periodos refractarios• Durante el tiempo en que los

canales de Na+ se encuentran en el proceso de recuperación desde su estado desactivado, y los canales de K+ aun están abiertos, se dice que la membrana esta en un periodo refractario relativo.

Propiedades del cable de las neuronas.

• Las propiedades de cable de las neuronas son su capacidad de conducir cargas a través de su citoplasma.

• Las propiedades son inadecuadas por la alta resistencia interna a la propagación de cargas y porque muchas cargas escapan del axón a través de su membrana.

• El hecho de que algunos axones midan 1m o más, sugiere que la conducción de impulsos nerviosos no depende de las propiedades de cable del axón.

CONDUCCIÓN DE IMPULSOS NERVIOSOS

• Aproximadamente durante el primer milisegundo de potencial de acción (cuando el voltaje cambia de -70mV a +30mV), una corriente de Na entra a la célula mediante difusión.

• Los iones de sodio con carga positiva son conducidos, por las propiedades de cable del axón hacia una región adyacente con un potencial de membrana de -70mV.

• Esto ayuda a despolarizar la región adyacente de la membrana del axón.

• Cuando esta región adyacente de la membrana alcanza una magnitud umbral de despolarización, también produce el potencial de acción a medida que sus compuertas reguladas por voltaje se abren.

• Así, el potencial de acción producido en la primera ubicación en la membrana del axón (por lo general en el cono del axón) sirve como el estimulo para la despolarización para la siguiente región de la membrana del axón, que entonces puede producir el potencial de acción.

Conducción en un axón amielínico.• Cada potencial de acción es un evento separado, completo, que se repite,

o regenera, a lo largo de la longitud del axón.

• Como la “ola” hecha por los espectadores en un estadio.

• Una persona tras otra se levanta (despolarizacion) y después se sienta (repolarizacion).

• Así, es la “ola” la que viaja (el potencial de acción repetido en diferentes ubicaciones a lo largo de la membrana del axón), no la gente.

• El potencial de acción que se produce en la parte final del axón, es un evento completamente nuevo.

• Éste potencial tiene la misma amplitud que el que se produce en la primera región.

• Así se dice que los potenciales de acción se conducen sin decremento (sin disminuir la amplitud).

• La propagación de la despolarización es rápida comparada con el tiempo que tarda para producir un potencial de acción.

• Mientras más potenciales de acción se produzcan más lenta es la conducción.

• Si el axón amielínico es más grueso la conducción será un poco más rápida, porque los axones gruesos tienen menos resistencia al flujo de cargas.

Conducción en un axón mielinizado.• La velocidad de conducción es considerablemente mas rápida si el axón

esta mielinizado, porque se producen menos potenciales de acción a lo largo del una longitud dada del axón mielinizado.

• La vaina de mielina proporciona aislamiento para el axón, lo que evita movimientos de Na+ y K+ a través de la membrana; por ende, si la vaina de mielina fuera continua, no podrían producirse potenciales de acción. Así, la mielina tiene interrupciones, los nódulos de Ranvier.

• Por consiguiente, los potenciales de acción solo ocurren en los nódulos de Ranvier y parecen “saltar” de un nódulo a otro, proceso llamado conducción saltatoria.

• El potencial de acción en un nódulo despolariza la membrana en el nódulo siguiente hasta el umbral, de modo que se produce un nuevo potencial de acción en el siguiente nódulo de Ranvier.

La rapidez de la conducción del potencial de acción es incrementada por:

El diámetro aumentado del axón, porque esto disminuye la resistencia a la propagación de cargas mediante propiedades de cable.

Mielinizacion, porque la vaina de mielina da por resultado conducción saltatoria de potenciales de acción.

Por lo general los axones de menor diámetro tienden a ser amielinicos, y los mas gruesos, a ser mielinizados.

SINAPSIS

• Los axones terminan cerca de otra célula o en algunos casos en el punto de contacto con esta última. Una vez que los potenciales de acción llegan al final de un axón, estimulan (o inhiben) de manera directa o indirecta a la otra célula.

Una sinapsis es la conexión funcional entre una neurona y una segunda célula.

• En el SNC, esta otra célula también es una neurona.• En el SNP, la otra célula puede ser una neurona o una célula efectora en

un musculo o una glándula (uniones mioneurales, o neuromusculares).

• Las sinapsis entre neurona y neurona en general comprenden una conexión entre el axón de una neurona y las dendritas, el cuerpo celular o el axón de una segunda neurona. Estas se llaman, respectivamente, sinapsis axodendríticas, axosomáticas y axoaxónicas.

• En casi todas las sinapsis, la transmisión solo va en una dirección: desde el axón de la primera neurona (o presináptica) hacia la segunda (o postsináptica).

Sinapsis eléctricas• Para que dos células estén eléctricamente acopladas, deben ser de

tamaño aproximadamente igual, y estar unidas por áreas de contacto con resistencia eléctrica baja.

• De esta manera pueden regenerarse impulsos desde una célula hacia la siguiente sin interrupción.

• Las células están unidas entre si por uniones intercelulares comunicantes.

• Cada unión intercelular comunicante esta compuesta de 12 proteínas conocidas como conexinas.

• Están presentes en el musculo cardiaco y en algunos músculos lisos, permiten que muchas células sean estimuladas, y se contraigan, juntas.

Sinapsis química• La transmisión a través de casi todas las sinapsis en el sistema nervioso es

unidireccional, y ocurre mediante la liberación de neurotransmisores químicos desde terminaciones de axón presinápticas, llamadas botones terminales.

• Están separadas de la célula postsinaptica por una hendidura sináptica.

La transmisión química exige que la hendidura sináptica permanezca muy estrecha, y que las moléculas de neurotransmisores se liberen cerca de sus proteínas receptoras en la membrana postsinaptica.

• Las moléculas de adhesión celular (CAM) son proteínas en las membranas presinaptica y postsinaptica que se proyectan desde estas membranas hacia la hendidura sináptica, donde se unen entre si. Este efecto asegura que las membranas presinaptica y postsinaptica permanezcan en estrecha proximidad para transmisión química rápida.

Liberación de neurotransmisor

• Las moléculas de neurotransmisor están contenidas dentro de muchas vesículas sinápticas rodeadas por membrana.

• Para que el neurotransmisor dentro de estas vesículas se libere hacia la hendidura sinaptica, la membrana de la vesícula debe fusionarse con la membrana del axón por exocitosis.

La exocitosis de vesículas sinapticas se desencadena por potenciales de acciónque estimulan la entrada de Ca2+ hacia la terminal del axón a travésde canales de Ca2+ sensibles a voltaje.

El complejo SNARE son proteínas que sostienen a las vesículas contra la membrana plasmática del axón.

Acción de neurotransmisor• Una vez que las moléculas de neurotransmisor han sido liberadas, se

difunden con rapidez a través de la hendidura sinaptica y llegan a la membrana de la célula postsinaptica.

• Los neurotransmisores se unen a proteínas receptoras.

• Las proteínas receptoras tienen especificidad alta por su neurotransmisor, que es el ligando de la proteína receptora.

• LIGANDO: Es una molécula de menor tamaño (el neurotransmisor) que se une a una molécula proteínica de mayor tamaño (el receptor) y forma un complejo con la misma.

• La unión del ligando neurotransmisor a su proteína receptora causa abertura de canales de iones en la membrana postsinaptica.

• Las compuertas que regulan estos canales pueden llamarse compuertas reguladas químicamente (o también reguladas por ligando).

• Cuando los canales de iones regulados químicamente están abiertos, producen un potencial graduado.

• La abertura de canales específicos producen una despolarización graduada, donde el interior de la membrana postsináptica se torna menos negativo.

• Esta despolarización recibe el nombre de potencial postsináptico excitador (EPSP).

• Cuando entra Cl− a la célula a través de canales específicos, se produce una hiperpolarización graduada (el interior de la membrana mas negativo).

• Esta hiperpolarización se llama un potencial postsináptico inhibidor (IPSP).

Los EPSP, estimulan a la célula postsináptica para que produzca potenciales de acción, y los IPSP antagonizan este efecto.