Biểu mô - Mô phôi

BIỂU MÔ

Mục tiêu học tập1. Trình bày được định nghĩa, nguyên tắc và phân loại biểu mô.2. Mô tả được các cấu trúc cơ bản của biểu mô.

I. ÐỊNH NGHĨABiểu mô là tập hợp những tế bào, về phương diện hiển vi quang học chúng đứng sát

nhau. Biểu mô không có mao mạch nuôi dưỡng, sự nuôi dưỡng được thực hiện theo cơ chế thẩm thấu từ lớp mô liên kết ở bên dưới qua màng đáy.

II. NHỮNG CẤU TRÚC CĂN BẢN CỦA BIỂU MÔ1. Màng đáy

Tất cả các tế bào biểu mô ở lớp dưới cùng( lớp căn bản, lớp sinh sản) được ngăn cách với mô liên kết bên dưới bởi màng đáy.

Màng đáy chỉ quan sát được dưới kính hiển vi điện tử có độ dày từ 20-100nm, ở giữa là một tấm đậm đặc chứa các sợi rất mảnh, hai bên là hai lớp sáng ( tấm sáng). Thành phần chính của màng đáy gồm sợi Collagene type IV, glycoprotein gọi là laminine và proteoglycan, thường là Heparansulfate.

Màng đáy thường được nối với lớp mô liên kết ở trên bởi các sợi neo, những sợi này xuất phát từ tấm đặc, chạy qua tấm sáng và gắn với cấu trúc lưới nằm ở lớp đệm của mô liên kết (Hình 1). Tấm sáng bên trên gắn với lớp căn bản của biểu mô bằng thể bán liên kết.

2. Những cấu trúc liên kết các tế bào biểu mô Các tế bào biểu mô thường được gắn chặt với nhau để chống lại các lực co kéo, ép

hoặc ngăn cản quá trình trao đổi chất qua khoảng gian bào.

Các tế bào biểu mô thường được gắn với nhau bởi proteoglycan và các ion calcium, các cấu trúc này vô định hình và không quan sát được dưới kính hiển vi điện tử.

Một số cấu trúc có thể quan sát được dưới kính hiển vi điện tử gồm:

1

He p a r a n su l f a t epr o t e o g l y c a n

Tế bào có chân

Tấm sángTấm đặc

Bảng đy

Tấm sáng

Nội mô

A BThể bán liên kết

Vi sợi

Sợi neoTấm sợi võng

Hình 1: Cấu tạo của măng đyA. Mng đy của chm mao mạch Malpighy tiểu cầu thậnB: Cấu trc của mng đy ở biểu mơ v mơ lin kết.

Biểu mô

Biểu mô - Mô phôi

2.1. Dải bịt ( Tight junction, zonulae occluden)

Thường nằm ở giới hạn bên của lớp tế bào bề mặt tự do của biểu mô, tạo thành một vòng bao quanh thành tế bào, ở đây hai màng tế bào cận nhau hoà nhập vào nhau.

Dải bịt thường thấy ở những biểu mô xảy ra sự trao đổi chất như biểu mô ruột non, chúng ngăn cản nước và các ion điện giải đi qua dịch gian bào, ở đây sự trao đổi chất phải được thực hiện bằng sự thông qua màng tế bào biểu mô ở cực ngọn và cực đáy (Hình 2).

2.2. Vùng dính (Zonulae adherens)Thường nằm dưới dải bịt, ở đây hai màng

tế bào biểu mô kế cận cách nhau bằng một khoảng hẹp chừng 20nm. Bên trong màng bào tương của tế bào biểu mô, các vi sợi tụ tập lại tạo thành một tấm đặc (dense plaque). Tấm đặc chứa nhiều sợi myosin, tropomyosin,a actinin, vinculin. Từ tấm đặc này xuất phát nhiều sợi actin, các sợi actin xuyên màng tế bào vào khoảng gian bào hẹp của vùng dính (20nm) và gắn vào tấm đặc biểu mô kế cận.2.3. Thể liên kết

Thể liên kết là một cấu trúc phức tạp hình đĩa, khoảng gian bào ở đây thường lớn hơn 30nm. Ở trong bào tương của mỗi tế bào biểu mô, hình thành một tấm gắn (attachement plaque), ít nhất có 12 loại protein tham gia vào cấu tạo tấm gắn. Từ tấm gắn này sẽ xuất phát sợi tơ trương lực chạy sâu vào trong bào tương của tế bào, một số sợi khác chạy xuyên qua màng tế bào vào khoảng gian bào ( 30nm) và đến gắn với tấm gắn của tế bào biểu mô kế cận ( Hình 3).

Hình 3: Sơ đồ cấu trúc thể liên kết

2.4. Thể bán liên kết

2

Thể liên kết

Vòng bịt

Vòng dính

Liên kết khe

Nếp gấp của màng tế bào

Vi nhung mao

Hình 2: Cấu trúc bề mặt và các cấu trúc liên kết tế bào biểu môbiểu mô

Thể liín kết

Ba í n g âà û c nà ò m tro n g ba ì o tæ å n g

Sợi nối trung gian giữa haimàng

tế bào

Tấm trung gian

Khoản gian bào

Biểu mô - Mô phôi

Là cấu trúc nối biểu mô bên dưới với màng đáy, chỉ có 1 bản gắn, nằm bên trong tế bào biểu mô, từ đây xuất phát các tơ trương lực chạy đến gắn với tấm đặc của màng đáy.

2.5. Thể liên kết khe ( Gap junction, neuxus)Ở đây khoảng gian bào giữa hai tế bào kế cận rất hẹp ( 2nm). liên kết khe thường thấy

ở tế bào gan, võng mạc thị giác, cơ tim. Liên kết khe được cấu tạo bởi 1 loại protein có trọng lượng phân tử chừng 26000-30000 Daltons, tạo thành một phức hợp hình khối lục giác, ở giữa có lỗ thủng ưa nước, đường kính chừng1,5 nm, lỗ thủng này cho phép sự trao đổi ion giữa hai tế bào kế cận nhau. Ở cơ tim đây là kênh dẫn truyền ion từ tế bào này qua tế bào khác, đặc biệt là các ion tạo nên điện thế màng (K, Na).

Hình 4: Sơ đồ siêu cấu trúc lông chuyển

3.

Cấu trúc bề mặt tế bào biểu mô3.1. Lông chuyển

3

Cắt ngang Cắt dọc

α tu b u l in β tu b u l in

Nexin

L ô n g c h u y n c t n g a n gể ắ

Bao trung tâmDây nối

Màng bào tương

Vi ống ngoại biênDynein

Protein nối

T i u t r u n g th ể ể

Biểu mô - Mô phôi

Lông chuyển là những cấu trúc nằm trên bề mặt một số biểu mô ( biểu mô dẫn khí đường hô hấp, ống dẫn trứng,..).

Lông chuyển biệt hoá từ tiểu trung thể. Lông chuyển gắn trên thể đáy, dưới kính hiển vi điện tử lông chuyển được bao quanh bởi màng tế bào. Ở trong chia 2 vùng:

- Vùng trung tâm chứa 2 vi ống chạy dài theo chiều của lông chuyển.

- Vùng ngoài gồm 9 cặp vi ống.

Mỗi vi ống tạo nên do sự đa trùng hợp các phức hợp Tubulin, mỗi cặp vi ống phía ngoài có cấu trúc dạng sợi gọi là cánh tay (Arm) hay dynein, nhiệm vụ của dynein là gắn với vi ống kế cận, sự gắn này cho lông có thể chuyển động được, sự chuyển động này cần năng lượng do ATP cung cấp ( Hình 4).

3.2. Vi nhung mao:

Vi nhung mao còn gọi là bờ bàn chải; ở bề mặt tế bào biểu mô xảy ra sự trao đổi chất như ruột non, ống lượn gần, màng tế bào gấp lại thành nhiều nếp để gia tăng diện tích hấp thụ.

3.3. Mê đạo đáy

Thường thì lớp biểu mô nằm sát màng đáy phẳng, nhưng một số tế bào biểu mô như biểu mô lợp cho ống lượn gần, ống lượn xa, đám rối màng mạch lại có màng tế bào phía đáy gấp lại thành nhiều nếp, bên trong chứa nhiều ty thể, gọi là mê đạo đáy. Sự gấp nếp của mê đạo đáy thực ra cũng là hình thức làm gia tăng bề mặt trao đổi chất qua màng tế bào.

III. PHÂN LOẠI BIỂU MÔDựa vào chức năng và cấu trúc người ta chia biểu mô làm hai loại là biểu mô phủ và

biểu mô tuyến.

1. Biểu mô phủBiểu mô phủ có nhiệm vụ phủ mặt ngoài hoặc lót mặt trong của cơ thể. Dựa vào số

hàng tế bào kể từ màng đáy và hình dạng tế bào ở lớp trên cùng mà người ta chia biểu mô phủ ra làm 8 loại chính:

1.1. Biểu mô lát đơn

Ðó là loại biểu mô được lót bởi một hàng tế bào mỏng, trung tâm tế bào chứa 1 nhân hơi lồi vào lòng khoang. Biểu mô này thường lót cho màng bụng, màng phổi, mặt trong của thành tai trong, mặt trong của màng nhĩ.1.2. Biểu mô vuông đơn

Tạo thành bởi 1 hàng khối vuông nằm trên màng đáy, nhân tròn, nằm giữa tế bào. Ðó là trường hợp của biểu mô sắc tố võng mạc.1.3. Biểu mô trụ đơn

Gồm một hàng tế bào hình trụ nhân nằm ở đáy biểu mô, lót cho phần lớn ống tiêu hoà từ dạ dày đến ruột già.1.4. Biểu mô lát tầng

Có nhiều hàng tế bào kể từ màng đáy, hàng trên cùng dẹp. Người ta chia làm 2 loại biểu mô lát tầng dẹp:

- Biểu mô lát tầng kiểu Malpighi: hàng tế bào trên cùng dẹp, còn có nhân. Ðó là biểu mô lót cho niêm mạc miệng, thực quản, ống ngoài hậu môn, âm đạo.

- Biểu mô lát tầng sừng hoá: lớp tế bào trên cùng mất nhân, bào tương tẩm nhuộm Keratohyaline và biến thành các lá mỏng. Ðó là trường hợp biểu mô phủ của da (Hình 5).

4

Biểu mô - Mô phôi

1.5. Biểu mô vuông tầng

Có nhiều hàng tế bào, hàng trên cùng có hình khối vuông. Ðó là trường hợp biểu mô lót cho võng mạc thể mi.

Hình 5: Các loại biểu mô

1.6. Biểu mô trụ tầng

Có nhiều hàng tế bào, hàng trên cùng có hình trụ. Ðó là trường hợp biểu mô màng tiếp hợp mi mắt, biểu mô niệu đạo đoạn tiền liệt.

5

Biểu mô lát đơn Biểu mô vuông đơn

Biểu mô

Màng đáy

Lớp đệm

B iã ø u m ä

M a ì n g â a ï y

L å ï p â ã û mMao mạch Mao mạch

B iã ø u m ä t r u û â å n

B iã ø u m ä

M a ì n g â a ï y

L å ï p â ã û m

Vòng bịt

Vi nhung mao

B iã ø u m ä la ï t â å n

L å ï p â ã û m

M a ì n g â a ï y

B iã ø u m ä B iã ø u m ä b ã ö m à û t

L å ï p â ã û m

M a ì n g â a ï y

B iã ø u m ä

B iã ø u m ä t r u û c h u y ã ø n t iã ú p

L å ï p â ã û m

M a ì n g â a ï y

V o ì n g b ë t

B iã ø u m ä t r u û g ia í t á ö n g c o ï lä n g c h u y ã ø n

B iã ø u m ä

T ã ú b a ì o â a ï y

C h á ú t n h á ö y

T ã ú b a ì o t iã ú t n h á ö y

Biểu mô - Mô phôi

1.7. Biểu mô trụ giả tầng

Có hình trụ, tất cả đều có chân đứng trên màng đáy, nhưng vì sự phân bố không đồng đều nên cho hình ảnh của nhiều hàng tế bào. Ðó là trường hợp biểu mô lót đường

dẫn khí của hệ hô hấp, ống Eustache.

1.8. Biểu mô chuyển tiếpNhiều hàng tế bào, hàng tế bào trên cùng thay đổi hình dạng có thể từ dạng dẹt sang

hình đa diện, khối vuông. Ðó là biểu mô lót cho bàng quang, sự thay đổi này là do lớp biểu mô trên cùng ngoài việc chịu sức ép của sức căng còn chịu sự thay đổi liên tục do sự thay đổi nồng độ nước tiểu.

2. Biểu mô tuyến2.1.Dựa vào cách chế tiết: người ta chia biểu mô tuyến ra làm 3 loại:2.1.1. Tuyến toàn vẹn ( merocrine)

Sản phẩm chế tiết đi ra ngoài màng tế bào, tế bào còn nguyên vẹn. Ðó là trường hợp của tuyến nước bọt, tuyến mồ hôi, tuyến tuỵ.

2.1.2. Tuyến bán huỷ ( apocrine)

Sản phẩm chế tiết được đưa ra khỏi tế bào cùng với cực ngọn của tế bào. Ðó là trường hợp của tuyến sữa, phần cực ngọn sẽ được hồi phục nhanh chóng và tái tạo lại phần sẽ tiếp tục được chế tiết.

2.1.3. Tuyến toàn huỷ ( holocrine)

Toàn bộ tế bào được chế tiết vào lòng tuyến. Ðó là trường hợp của tuyến bã.

2.2. Dựa vào số lượng tế bào tham gia vào quá trình chế tiết: người ta chia biểu mô tuyến thành 2 loại:

2.2.1. Tuyến đơn bào

Chỉ có một tế bào chế tiết. Ðó là trường hợp tế bào hình đài tiết nhầy.

2.2.2. Tuyến đa bào

Nhiều tế bào cùng tham gia chế tiết, phần lớn tuyến trong cơ thể thuộc loại tuyến đa bào.

2.3. Dựa vào vị trí nhận sản phẩm đầu tiên người ta chia làm 2 loại tuyến:

2.3.1. Tuyến ngoại tiết

Sản phẩm bài tiết được đổ ra ngoài hoặc vào các khoang tự nhiên của cơ thể. Ðó là trường hợp tuyến sữa, tuyến mồ hôi, tuyến nước bọt, tuyến bã. Trong loại tuyến này có 2 phần:

- Phần chế tiết: là nơi sản phẩm bài tiết được tổng hợp và chế tiết, theo đặc điểm chế tiết có thể có những dạng:

+ Hình túi: phần chế tiết phình rộng gọi là nang, các tế bào chế tiết đứng trên màng đáy. Các nang thường đổ vào các ống nhỏ, các ống nhỏ đổ vào ống lớn tạo thành tuyến kiểu chùm nho (tuyến nước bọt, tuyến tuỵ ngoại) hoặc đổ chung vào 1 ống bài xuất đơn (tuyến bã).

+ Hình ống: phần chế tiết tạo thành ống: tuyến mồ hôi, tuyến lieberkulin của ruột.

+ Hình ống túi: phần chế tiết có đoạn phình ra thành túi, đoạn hẹp lại thành ống. Ðó là trường hợp của tuyến tiền liệt.

6

Biểu mô - Mô phôi

- Phần bài xuất: Là những ống dẫn các chất tiết đổ vào các khoang tự nhiên hoặc mặt ngoài của cơ thể.

2.3.2. Tuyến nội tiết

Sản phẩm bài tiết được đổ trực tiếp vào máu qua khoảng gian bào của mô liên kết, không qua ống dẫn.

Theo cấu tạo hình thái có thể chia làm 3 loại:

- Tuyến kiểu lưới: các tế bào tuyến tạo thành những dây tế bào nối với nhau chạy theo nhiều hướng tạo thành lưới, các lưới tế bào nằm giữa một hệ thống mao mạch rất phát triển. Ða số tuyến nội tiết thuộc loại tuyến kiểu lưới: thuỳ trước tuyến yên, tuyến thượng thận, tuyến cận giáp.

- Tuyến kiểu túi: các tế bào tuyến họp lại thành những nang kín đứng trên màng đáy, lòng tuyến chứa sản phẩm dự trữ của tuyến. Chỉ có tuyến giáp trạng có kiểu này.

- Tuyến tản mác: các tế bào tuyến nằm rải rác hoặc tụ tập lại thành đám giữa một hệ thống mao mạch phát triển. Ðó là trường hợp tuyến kẽ của tinh hoàn (Hình 6).

IV. CHỨC NĂNG CỦA BIỂU MÔBiểu mô được biệt hoá để giữ các chức năng:

- Bao phủ mặt ngoài cơ thể (da).

- Lót mặt trong các khoang tự nhiên của cơ thể.

- Hấp thụ và bài xuất: là nơi đầu tiên xảy ra quá trình trao đổi chất giữa môi trường bên trong cơ thể (nội môi trường) và môi trường bên ngoài cơ thể.

- Chế tiết ( tiết các chất ngoại tiết, chuyển hoá một số chất, tiết ion điện giải, tiết Hormone).

- Vận chuyển nước và dịch.

- Bảo vệ môi trường bên trong cơ thể chống lại những tác nhân có hại ở bên ngoài như tia tử ngoại, vi trùng, virus xâm nhập.

- Thu nhận cảm giác, biểu mô không có mạch máu nhưng có một số biểu mô như biểu mô giác mạc có những sợi thần kinh trần dẫn truyền cảm giác đau, bỏng.

7

Mä liãn kãút - Mä phäi

MÔ LIÊN KẾT

Mục tiêu học tập1. Trình bày được cấu trúc và chức năng mô liên kết.2. Phân loại được mô liên kết.3. Mô tả được cấu trúc các sợi liên kết và các tế bào liên kết.

Mô liên kết là tập hợp những tế bào có nguồn gốc trung bì, giữ chức năng bảo vệ, nâng đỡ làm sườn cấu tạo cho cơ thể và cơ quan.

Mô liên kết hiện diện ở khắp các cơ quan, giúp cơ thể thể hiện tính thống nhất về cấu tạo và chức năng. Cấu tạo của mô liên kết gồm 3 thành phần chính:

1. Chất căn bản.

2. Những phân tử sợi.

3. Những tế bào liên kết.

* Phân loại: căn cứ vào tính chất của chất căn bản, người ta chia mô liên kết ra làm 3 loại:

1. Mô liên kết chính thức.

2. Mô sụn.

3. Mô xương.

MÔ LIÊN KẾT CHÍNH THỨCI. CHẤT CĂN BẢN

Chất căn bản mô liên kết chính thức là một chất vô định hình, đồng nhất, trong suốt, làm nền cho tế bào với các phân tử sợi, có tính nhờn với hàm lượng nước và chất điện giải tương đương với máu, được hình thành bởi 2 loại protein chính: glycoaminoglycans và glycoprotein cấu trúc.

1.Glycosaminoglycans Là những chuỗi Polysaccharide được tạo với sự đa trùng hợp của những đơn vị

disaccharide gắn với acid uronic và nhóm hexosamine, những nhóm đa đường này thường gắn với protein bởi những nối đồng hoá trị (covalent) để tạo những phân tử proteoglycan, các protein hoà tan này thường là dermatan sulfate, chondroitin sulfate, keratan sulfate, heparan sulfate.

- Dermatan sulfate phần lớn ở da, gân, dây chằng, sụn xơ, tất cả cấu trúc này

chứa collagene type I.

- Chondroitin sulfate có nhiều ở sụn trong và sụn đàn hồi.

- Heparan sulfate có khuynh hướng kết hợp với sợi võng và Collagene type III.

Những proteoglycan này làm cho chất căn bản ở trạng thái nửa sol nửa gel.

2. Glycoprotein cấu trúc: những protein này là:

8

Mä liãn kãút - Mä phäi

- Fibronectin: là 1 glycoprotein được tổng hợp từ tế bào sợi và tế bào biểu mô. Những phân tử protein này giúp cho sự liên kết giữa tế bào, sợi collagene và các nhóm glycosamine, sự liên kết này tác động đến tính liên kết của các tế bào và tính di chuyển cuả nó.

Tế bào ung thư là những tế bào không tạo ra fibronectin phần nào giải thích tính xâm nhập và phá huỷ màng đáy của chúng.

- Laminin: là glycoprotein, 1 đại phân tử glycoprotein chứa ít nhất 1 chuỗi polypeptide, chúng được tìm thấy ở màng đáy giúp cho sự gắn kết của biểu mô với collagene type IV của màng đáy.

- Chondroitin có ở sụn giúp cho sự liên kết giữa tế bào sụn và collagene type II.

II. NHỮNG PHẦN TỬ SỢI

có 3 loại sợi: (Hình 1)

- Sợi collagene, sợi đàn hồi, sợi võng.

Hình 1a: Sợi tạo keo và sợi đàn hồi nhuộm Hình 1b: Sợi tạo keo và sợi đàn hồi

bằng phương pháp Weigert x 200 hiển vi phân cực

1. Sợi collagene:Collagene là 1 loại sợi bắt màu dễ dàng với nhiều loại thuốc nhuộm dành cho hiển vi

quang học, hình thái của nó rất biến thiên tuỳ theo mô và cơ quan. Chúng phân bố dưới dạng những sợi mảnh ở các lớp đệm (lammina propria) hoặc mô liên kết lỏng lẻo (loose connective tissue), dày đặc dưới dạng bó sợi ở gân, dây chằng, dạng lá ở mô liên kết dưới da, những sợi cực mảnh dàn thành tấm ở giác mạc mắt.

Ðúng tính chất của sợi là không màu nhưng vì sự sắp xếp cuả chúng cho nên gần dây chằng có màu trắng ngà trong lúc giác mạc mắt trong suốt.Dưới hiển vi điện tử,sợi xuất hiện dưới dạng những sợi nhỏ hợp nhau thành bó, với những băng sáng và băng tối chạy ngang, đều đặn một cách chu kỳ, chu kỳ là 640( (Hình 2, 4).

9

Mä liãn kãút - Mä phäi

H ình 1 C: S ợi v õng nhu ộm b ằng ph ư ơng ph áp nhu ộm ng ấm b ạc x 200

Lúc đầu người ta không biết vì sao sợi lại có hình ảnh này, cho mãi đến năm 1950, Groos, Schmit và Highberger mới tìm cách tách các protein từ gian bào chất cuả mô liên kết đang phát triển (non) một loại protein hình gậy có chiều dài chừng 30nm, đường kính 1,4 nm. Protein này hoà tan trong nước muối sinh lý ở nhiệt độ lạnh và chúng có khuynh hướng kết hợp thành sợi ở nhiệt độ của cơ thể, các sợi này có hình ảnh rất giống sợi collagene khi quan sát bằng hiển vi điện tử. Hình 2: Sợi tạo keo hiển vi điện tử x 100.000

Hodge và Petruska đã giải thích sự hình thành của sợi collagene một cách đầy đủ nhất, các protein hình gậy ở trên chính là tropocollagene - một đơn vị protein cơ bản để tạo nên sợi collagene, trong gian bào chất các tropocollagene sắp xếp theo một trình tự nghiêm ngặt để tạo nên sợi collagene, quá trình này thường được mệnh danh là đa trùng hợp. Những protein này sắp xếp song song, những sợi tropocollagene ở cùng một hàng cách nhau khoảng 0,6D, sợi trên và sợi dưới chênh nhau 0,4D, chiều dài tropocollagene được tính bằng 4,4D, D = 67nm. Chính sự sắp xếp này đã tạo nên các ô lỗ lưới. Khi sử dụng osmium để cố định đồng thời cũng là thuốc "nhuộm" trong kỹ thuật hiển vi điện tử, các muối osmium đã bị tẩm vào các ô này, do đó trên hiển vi điện tử sợi có band sáng và band tối có chu kỳ.

Tropocollagene là một protein phức tạp được hình thành do s ự xoắn lại của 3 sợi

10