情報・システム研究機構シンポジウム2011

システムズ・レジリエンス 「想定外」を科学する

セッション２ 生物に学ぶレジリエンス

Biological Robustness

生物学的 頑健性（ロバスト性）

情報・システム研究機構／新領域融合研究センター

馬場 知哉

2012年2月15日 一橋記念講堂

生命が持つ特別なシステムの安定性

1922

1946

1953

1956

1959

1961

1962

1977

1986

1987

1988

1997

2004

大腸菌K-12株の単離

大腸菌の遺伝的組換え、形質導入の発見（J. Lederberg 1958生理学・医学賞）

DNA二重らせん構造の発見（J. Watson, F. Crick, M. Wilkins 1962生理学・医学賞）

DNAの複製機構の解明（A. Kornberg 1959生理学・医学賞）

遺伝子発現の調節の解明（F. Jacob, J. Monod, A. Lwoff 1965生理学・医学賞）

DNAの遺伝情報の解読（M. Nirenberg 1968生理学・医学賞）

制限酵素の発見（W. Arber, H. Smith 1978生理学・医学賞）

DNAの塩基配列決定法の開発（F. Sanger, W. Gilbert 1980化学賞）

DNA解析技術の開発（K. Mullis, M. Smith 1993化学賞）

大腸菌ゲノムの物理地図の構築（Y. Kohara）

DNA塩基配列解析装置の開発

ヒトゲノム解析計画の開始

大腸菌ゲノムの決定

ヒトゲノムの決定

現代生物学の変遷

分類学

遺伝学

分子生物学

ゲノム生物学

システム生物学

生命システムの全容解明

ゲノムDNA タンパク質

完成品 設計図 部品

システムの階層性

生物

ヒト

大腸菌

塩基

４種（A, C, G, T）

アミノ酸

20種

GCGCCAGTCGTTGTGCGCCTTCCAGCGCCCCAGGTATTTGCGCTTTTTCAAGTCTTTCGGCAATCAGCTGCGCCCGCTGATTGCGCCGTTCTGTCTGCTGCGCGAGGAACTCACACATTAGCGGATGAGTAATATCAATATTCAGCCCGACAATATGAATTTCATGATTTTCCCAGACCGTGGAAATTTCCACGCCGGGAATAAGATTCAACGCCAGTCCCGAACGTGAAATTTCCTCTCTTGCTGGCGCGATTGCAGCTGTGGTGTCATGGTCGGTGATCGCCAGGGTGCCGACGCGCATCTCGACTGCACGGTGCACCAATGCTTCTGGCGTCAGGCAGCCATCGGAAGCTGTGGTATGGCTGTGCAGGTCGTAAATCACTGCATAATTCGTGTCGCTCAAGGCGCACTCCCGTTCTGGATAATGTTTTTTGCGCCGACATCATAACGGTTCTGGCAAATATTCTGAAATGAGCTGTTGACAATTAATCATCGAACTAGTTAACTAGTACGCAAGTTCACGTAAAAAGGGTATCGACAATGAAAGCAATTTTCGTACTGAAAGGTTGGTGGCGCACTTCCTGAAACGGGCAGTGTATTCACCATGCGTAAAGCAATCAGATACCCAGCCCGCCTAATGAGCGGGCTTTTTTTTGAACAAAATTAGAGAATAACAATGCAAACACAAAAACCGACTCTCGAACTGCTAACCTGCGAAGGCGCTTATCGCGACAATCCCACCGCGCTTTTTCACCAGTTGTGTGGGGATCGTCCGGCAACGCTGCTGCTGGAATCCGCAGATATCGACAGCAAAGATGATTTAAAAAGCCTGCTGCTGGTAGACAGTGCGCTGCGCATTACAGCTTTAGGTGACACTGTCACAATCCAGGCACTTTCCGGCAACGGCGAAGCCCTCCTGGCACTACTGGATAACGCCCTGCCTGCGGGTGTGGAAAGTGAACAATCACCAAACTGCCGTGTGCTGCGCTTCCCCCCTGTCAGTCCACTGCTGGATGAAGACGCCCGCTTATGCTCCCTTTCGGTTTTTGACGCTTTCCGTTTATTGCAGAATCTGTTGAATGTACCGAAGGAAGAACGAGAAGCCATGTTCTTCGGCGGCCTGTTCTCTTATGACCTTGTGGCGGGATTTGAAGATTTACCGCAACTGTCAGCGGAAAATAACTGCCCTGATTTCTGTTTTTATCTCGCTGAAACGCTGATGGTGATTGACCATCAGAAAAAAAGCACCCGTATTCAGGCCAGCCTGTTTGCTCCGAATGAAGAAGAAAAACAACGTCTCACTGCTCGCCTGAACGAACTACGTCAGCAACTGACCGAAGCCGCGCCGCCGCTGCCAGTGGTTTCCGTGCCGCATATGCGTTGTGAATGTAATCAGAGCGATGAAGAGTTCGGTGGCGTAGTGCGTTTGTTGCAAAAAGCGATTCGCGCTGGAGAAATTTTCCAGGTGGTGCCATCTCGCCGTTTCTCTCTGCCCTGCCCGTCACCGCTGGCGGCCTATTACGTGCTGAAAAAGAGTAATCCCAGCCCGTACATGTTTTTTATGCAGGATAATGATTTCACCCTATTTGGCGCGTCGCCGGAAAGCTCGCTCAAGTATGATGCCACCAGCCGCCAGATTGAGATCTACCCGATTGCCGGAACACGCCCACGCGGTCGTCGCGCCGATGGTTCACTGGACAGAGATCTCGACAGCCGTATTGAACTGGAAATGCGTACCGATCATAAAGAGCTGTCTGAACATCTGATGCTGGTTGATCTCGCCCGTAATGATCTGGCACGCATTTGCACCCCCGGCAGCCGCTACGTCGCCGATCTCACCAAAGTTGACCGTTATTCCTATGTGATGCACCTCGTCTCTCGCGTAGTCGGCGAACTGCGTCACGATCTTGACGCCCTGCACGCTTATCGCGCCTGTATGAATATGGGGACGTTAAGCGGTGCGCCGAAAGTACGCGCTATGCAGTTAATTGCCGAGGCGGAAGGTCGTCGCCGCGGCAGCTACGGCGGCGCGGTAGGTTATTTCACCGCGCATGGCGATCTCGACACCTGCATTGTGATCCGCTCGGCGCTGGTGGAAAACGGTATCGCCACCGTGCAAGCGGGTGCTGGTGTAGTCCTTGATTCTGTTCCGCAGTCGGAAGCCGACGAAACCCGTAACAAAGCCCGCGCTGTACTGCGCGCTATTGCCACCGCGCATCATGCACAGGAGACTTTCTGATGGCTGACATTCTGCTGCTCGATAATATCGACTCTTTTACGTACAACCTGGCAGATCAGTTGCGCAGCAATGGGCATAACGTGGTGATTTACCGCAACCATATTCCGGCGCAAACCTTAATTGAACGCCTGGCGACCATGAGCAATCCGGTGCTGATGCTTTCTCCTGGCCCCGGTGTGCCGAGCGAAGCCGGTTGTATGCCGGAACTCCTCACCCGCTTGCGTGGCAAGCTGCCCATTATTGGCATTTGCCTCGGACATCAGGCGATTGTCGAAGCTTACGGGGGCTATGTCGGTCAGGCGGGCGAAATTCTCCACGGTAAAGCCTCCAGCATTGAACATGACGGTCAGGCGATGTTTGCCGGATTAACAAACCCGCTGCCGGTGGCGCGTTATCACTCGCTGGTTGGCAGTAACATTCCGGCCGGTTTAACCATCAACGCCCATTTTAATGGCATGGTGATGGCAGTACGTCACGATGCGGATCGCGTTTGTGGATTCCAGTTCCATCCGGAATCCATTCTCACCACCCAGGGCGCTCGCCTGCTGGAACAAACGCTGGCCTGGGCGCAGCAGAAACTAGAGCCAGCCAACACGCTGCAACCGATTCTGGAAAAACTGTATCAGGCGCAGACGCTTAGCCAACAAGAAAGCCACCAGCTGTTTTCAGCGGTGGTGCGTGGCGAGCTGAAGCCGGAACAACTGGCGGCGGCGCTGGTGAGCATGAAAATTCGCGGTGAGCACCCGAACGAGATCGCCGGGGCAGCAACCGCGCTACTGGAAAACGCAGCGCCGTTCCCGCGCCCGGATTATCTGTTTGCTGATATCGTCGGTACTGGCGGTGACGGCAGCAACAGTATCAATATTTCTACCGCCAGTGCGTTTGTCGCCGCGGCCTGTGGGCTGAAAGTGGCGAAACACGGCAACCGTAGCGTCTCCAGTAAATCTGGTTCGTCCGATCTGCTGGCGGCGTTCGGTATTAATCTTGATATGAACGCCGATAAATCGCGCCAGGCGCTGGATGAGTTAGGTGTATGTTTCCTCTTTGCGCCGAAGTATCACACCGGATTCCGCCACGCGATGCCGGTTCGCCAGCAACTGAAAACCCGCACCCTGTTCAATGTGCTGGGGCCATTGATTAACCCGGCGCATCCGCCGCTGGCGTTAATTGGTGTTTATAGTCCGGAACTGGTGCTGCCGATTGCCGAAACCTTGCGCGTGCTGGGGTATCAACGCGCGGCGGTGGTGCACAGCGGCGGGATGGATGAAGTTTCATTACACGCGCCGACAATCGTTGCCGAACTGCATGACGGCGAAATTAAAAGCTATCAGCTCACCGCAGAAGACTTTGGCCTGACACCCTACCACCAGGAGCAACTGGCAGGCGGAACACCGGAAGAAAACCGTGACATTTTAACACGTTTGTTACAAGGTAAAGGCGACGCCGCCCATGAAGCAGCCGTCGCTGCGAACGTCGCCATGTTAATGCGCCTGCATGGCCATGAAGATCTGCAAGCCAATGCGCAAACCGTTCTTGAGGTACTGCGCAGTGGTTCCGCTTACGACAGAGTCACCGCACTGGCGGCACGAGGGTAAATGATGCAAACCGTTTTAGCGAAAATCGTCGCAGACAAGGCGATTTGGGTAGAAGCCCGCAAACAGCAGCAACCGCTGGCCAGTTTTCAGAATGAGGTTCAGCCGAGCACGCGACATTTTTATGATGCGCTACAGGGTGCGCGCACGGCGTTTATTCTGGAGTGCAAGAAAGCGTCGCCGTCAAAAGGCGTGATCCGTGATGATTTCGATCCAGCACGCATTGCCGCCATTTATAAACATTACGCTTCGGCAATTTCGGTGCTGACTGATGAGAAATATTTTCAGGGGAGCTTTAATTTCCTCCCCATCGTCAGCCAAATCGCCCCGCAGCCGATTTTATGTAAAGACTTCATTATCGACCCTTACCAGATCTATCTGGCGCGCTATTACCAGGCCGATGCCTGCTTATTAATGCTTTCAGTACTGGATGACGACCAATATCGCCAGCTTGCCGCCGTCGCTCACAGTCTGGAGATGGGGGTGCTGACCGAAGTCAGTAATGAAGAGGAACAGGAGCGCGCCATTGCATTGGGAGCAAAGGTCGTTGGCATCAACAACCGCGATCTGCGTGATTTGTCGATTGATCTCAACCGTACCCGCGAGCTTGCGCCGAAACTGGGGCACAACGTGACGGTAATCAGCGAATCCGGCATCAATACTTACGCTCAGGTGCGCGAGTTAAGCCACTTCGCTAACGGTTTTCTGATTGGTTCGGCGTTGATGGCCCATGACGATTTGCACGCCGCCGTGCGCCGGGTGTTGCTGGGTGAGAATAAAGTATGTGGCCTGACGCGTGGGCAAGATGCTAAAGCAGCTTATGACGCGGGCGCGATTTACGGTGGGTTGATTTTTGTTGCGACATCACCGCGTTGCGTCAACGTTGAACAGGCGCAGGAAGTGATGGCTGCGGCACCGTTGCAGTATGTTGGCGTGTTCCGCAATCACGATATTGCCGATGTGGTGGACAAAGCTAAGGTGTTATCGCTGGCGGCAGTGCAACTGCATGGTAATGAAGAACAGCTGTATATCGATACGCTGCGTGAAGCTCTGCCAGCACATGTTGCCATCTGGAAAGCATTAAGCGTCGGTGAAACCCTGCCCGCCCGCGAGTTTCAGCACGTTGATAAATATGTTTTAGACAACGGCCAGGGTGGAAGCGGGCAACG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

TACGT

AAGCTTCGT

TTGCGGTGCA

AGGTTGCTGC

TGCTTTTCAA

GACACCG

10,000 塩基 / ページ

大腸菌K-12株： 465 ページ

ヒト ： 300,000 ページ

ゲノムDNAの塩基配列情報

ゲノムDNA

設計図

塩基

４種（A, C, G, T）

GCGCCAGTCGTTGTGCGCCTTCCAGCGCCCCAGGTATTTGCGCTTTTTCAAGTCTTTCGGCAATCAGCTGCGCCCGCTGATTGCGCCGTTCTGTCTGCTGCGCGAGGAACTCACACATTAGCGGATGAGTAATATCAATATTCAGCCCGACAATATGAATTTCATGATTTTCCCAGACCGTGGAAATTTCCACGCCGGGAATAAGATTCAACGCCAGTCCCGAACGTGAAATTTCCTCTCTTGCTGGCGCGATTGCAGCTGTGGTGTCATGGTCGGTGATCGCCAGGGTGCCGACGCGCATCTCGACTGCACGGTGCACCAATGCTTCTGGCGTCAGGCAGCCATCGGAAGCTGTGGTATGGCTGTGCAGGTCGTAAATCACTGCATAATTCGTGTCGCTCAAGGCGCACTCCCGTTCTGGATAATGTTTTTTGCGCCGACATCATAACGGTTCTGGCAAATATTCTGAAATGAGCTGTTGACAATTAATCATCGAACTAGTTAACTAGTACGCAAGTTCACGTAAAAAGGGTATCGACAATGAAAGCAATTTTCGTACTGAAAGGTTGGTGGCGCACTTCCTGAAACGGGCAGTGTATTCACCATGCGTAAAGCAATCAGATACCCAGCCCGCCTAATGAGCGGGCTTTTTTTTGAACAAAATTAGAGAATAACAATGCAAACACAAAAACCGACTCTCGAACTGCTAACCTGCGAAGGCGCTTATCGCGACAATCCCACCGCGCTTTTTCACCAGTTGTGTGGGGATCGTCCGGCAACGCTGCTGCTGGAATCCGCAGATATCGACAGCAAAGATGATTTAAAAAGCCTGCTGCTGGTAGACAGTGCGCTGCGCATTACAGCTTTAGGTGACACTGTCACAATCCAGGCACTTTCCGGCAACGGCGAAGCCCTCCTGGCACTACTGGATAACGCCCTGCCTGCGGGTGTGGAAAGTGAACAATCACCAAACTGCCGTGTGCTGCGCTTCCCCCCTGTCAGTCCACTGCTGGATGAAGACGCCCGCTTATGCTCCCTTTCGGTTTTTGACGCTTTCCGTTTATTGCAGAATCTGTTGAATGTACCGAAGGAAGAACGAGAAGCCATGTTCTTCGGCGGCCTGTTCTCTTATGACCTTGTGGCGGGATTTGAAGATTTACCGCAACTGTCAGCGGAAAATAACTGCCCTGATTTCTGTTTTTATCTCGCTGAAACGCTGATGGTGATTGACCATCAGAAAAAAAGCACCCGTATTCAGGCCAGCCTGTTTGCTCCGAATGAAGAAGAAAAACAACGTCTCACTGCTCGCCTGAACGAACTACGTCAGCAACTGACCGAAGCCGCGCCGCCGCTGCCAGTGGTTTCCGTGCCGCATATGCGTTGTGAATGTAATCAGAGCGATGAAGAGTTCGGTGGCGTAGTGCGTTTGTTGCAAAAAGCGATTCGCGCTGGAGAAATTTTCCAGGTGGTGCCATCTCGCCGTTTCTCTCTGCCCTGCCCGTCACCGCTGGCGGCCTATTACGTGCTGAAAAAGAGTAATCCCAGCCCGTACATGTTTTTTATGCAGGATAATGATTTCACCCTATTTGGCGCGTCGCCGGAAAGCTCGCTCAAGTATGATGCCACCAGCCGCCAGATTGAGATCTACCCGATTGCCGGAACACGCCCACGCGGTCGTCGCGCCGATGGTTCACTGGACAGAGATCTCGACAGCCGTATTGAACTGGAAATGCGTACCGATCATAAAGAGCTGTCTGAACATCTGATGCTGGTTGATCTCGCCCGTAATGATCTGGCACGCATTTGCACCCCCGGCAGCCGCTACGTCGCCGATCTCACCAAAGTTGACCGTTATTCCTATGTGATGCACCTCGTCTCTCGCGTAGTCGGCGAACTGCGTCACGATCTTGACGCCCTGCACGCTTATCGCGCCTGTATGAATATGGGGACGTTAAGCGGTGCGCCGAAAGTACGCGCTATGCAGTTAATTGCCGAGGCGGAAGGTCGTCGCCGCGGCAGCTACGGCGGCGCGGTAGGTTATTTCACCGCGCATGGCGATCTCGACACCTGCATTGTGATCCGCTCGGCGCTGGTGGAAAACGGTATCGCCACCGTGCAAGCGGGTGCTGGTGTAGTCCTTGATTCTGTTCCGCAGTCGGAAGCCGACGAAACCCGTAACAAAGCCCGCGCTGTACTGCGCGCTATTGCCACCGCGCATCATGCACAGGAGACTTTCTGATGGCTGACATTCTGCTGCTCGATAATATCGACTCTTTTACGTACAACCTGGCAGATCAGTTGCGCAGCAATGGGCATAACGTGGTGATTTACCGCAACCATATTCCGGCGCAAACCTTAATTGAACGCCTGGCGACCATGAGCAATCCGGTGCTGATGCTTTCTCCTGGCCCCGGTGTGCCGAGCGAAGCCGGTTGTATGCCGGAACTCCTCACCCGCTTGCGTGGCAAGCTGCCCATTATTGGCATTTGCCTCGGACATCAGGCGATTGTCGAAGCTTACGGGGGCTATGTCGGTCAGGCGGGCGAAATTCTCCACGGTAAAGCCTCCAGCATTGAACATGACGGTCAGGCGATGTTTGCCGGATTAACAAACCCGCTGCCGGTGGCGCGTTATCACTCGCTGGTTGGCAGTAACATTCCGGCCGGTTTAACCATCAACGCCCATTTTAATGGCATGGTGATGGCAGTACGTCACGATGCGGATCGCGTTTGTGGATTCCAGTTCCATCCGGAATCCATTCTCACCACCCAGGGCGCTCGCCTGCTGGAACAAACGCTGGCCTGGGCGCAGCAGAAACTAGAGCCAGCCAACACGCTGCAACCGATTCTGGAAAAACTGTATCAGGCGCAGACGCTTAGCCAACAAGAAAGCCACCAGCTGTTTTCAGCGGTGGTGCGTGGCGAGCTGAAGCCGGAACAACTGGCGGCGGCGCTGGTGAGCATGAAAATTCGCGGTGAGCACCCGAACGAGATCGCCGGGGCAGCAACCGCGCTACTGGAAAACGCAGCGCCGTTCCCGCGCCCGGATTATCTGTTTGCTGATATCGTCGGTACTGGCGGTGACGGCAGCAACAGTATCAATATTTCTACCGCCAGTGCGTTTGTCGCCGCGGCCTGTGGGCTGAAAGTGGCGAAACACGGCAACCGTAGCGTCTCCAGTAAATCTGGTTCGTCCGATCTGCTGGCGGCGTTCGGTATTAATCTTGATATGAACGCCGATAAATCGCGCCAGGCGCTGGATGAGTTAGGTGTATGTTTCCTCTTTGCGCCGAAGTATCACACCGGATTCCGCCACGCGATGCCGGTTCGCCAGCAACTGAAAACCCGCACCCTGTTCAATGTGCTGGGGCCATTGATTAACCCGGCGCATCCGCCGCTGGCGTTAATTGGTGTTTATAGTCCGGAACTGGTGCTGCCGATTGCCGAAACCTTGCGCGTGCTGGGGTATCAACGCGCGGCGGTGGTGCACAGCGGCGGGATGGATGAAGTTTCATTACACGCGCCGACAATCGTTGCCGAACTGCATGACGGCGAAATTAAAAGCTATCAGCTCACCGCAGAAGACTTTGGCCTGACACCCTACCACCAGGAGCAACTGGCAGGCGGAACACCGGAAGAAAACCGTGACATTTTAACACGTTTGTTACAAGGTAAAGGCGACGCCGCCCATGAAGCAGCCGTCGCTGCGAACGTCGCCATGTTAATGCGCCTGCATGGCCATGAAGATCTGCAAGCCAATGCGCAAACCGTTCTTGAGGTACTGCGCAGTGGTTCCGCTTACGACAGAGTCACCGCACTGGCGGCACGAGGGTAAATGATGCAAACCGTTTTAGCGAAAATCGTCGCAGACAAGGCGATTTGGGTAGAAGCCCGCAAACAGCAGCAACCGCTGGCCAGTTTTCAGAATGAGGTTCAGCCGAGCACGCGACATTTTTATGATGCGCTACAGGGTGCGCGCACGGCGTTTATTCTGGAGTGCAAGAAAGCGTCGCCGTCAAAAGGCGTGATCCGTGATGATTTCGATCCAGCACGCATTGCCGCCATTTATAAACATTACGCTTCGGCAATTTCGGTGCTGACTGATGAGAAATATTTTCAGGGGAGCTTTAATTTCCTCCCCATCGTCAGCCAAATCGCCCCGCAGCCGATTTTATGTAAAGACTTCATTATCGACCCTTACCAGATCTATCTGGCGCGCTATTACCAGGCCGATGCCTGCTTATTAATGCTTTCAGTACTGGATGACGACCAATATCGCCAGCTTGCCGCCGTCGCTCACAGTCTGGAGATGGGGGTGCTGACCGAAGTCAGTAATGAAGAGGAACAGGAGCGCGCCATTGCATTGGGAGCAAAGGTCGTTGGCATCAACAACCGCGATCTGCGTGATTTGTCGATTGATCTCAACCGTACCCGCGAGCTTGCGCCGAAACTGGGGCACAACGTGACGGTAATCAGCGAATCCGGCATCAATACTTACGCTCAGGTGCGCGAGTTAAGCCACTTCGCTAACGGTTTTCTGATTGGTTCGGCGTTGATGGCCCATGACGATTTGCACGCCGCCGTGCGCCGGGTGTTGCTGGGTGAGAATAAAGTATGTGGCCTGACGCGTGGGCAAGATGCTAAAGCAGCTTATGACGCGGGCGCGATTTACGGTGGGTTGATTTTTGTTGCGACATCACCGCGTTGCGTCAACGTTGAACAGGCGCAGGAAGTGATGGCTGCGGCACCGTTGCAGTATGTTGGCGTGTTCCGCAATCACGATATTGCCGATGTGGTGGACAAAGCTAAGGTGTTATCGCTGGCGGCAGTGCAACTGCATGGTAATGAAGAACAGCTGTATATCGATACGCTGCGTGAAGCTCTGCCAGCACATGTTGCCATCTGGAAAGCATTAAGCGTCGGTGAAACCCTGCCCGCCCGCGAGTTTCAGCACGTTGATAAATATGTTTTAGACAACGGCCAGGGTGGAAGCGGGCAACGTTTTGACTGGTCACTATTAAATGGTCAATCGCTTGGCAACGTTCTGCTGGCGGGGGGCTTAGGCGCAGATAACTGCGTGGAAGCGGCACAAACCGGCTGCGCCGGACTTGATTTTAATTCTGCTGTAGAGTCGCAACCGGGCATCAAAGACGCACGTCTTTTGGCCTCGGTTTTCCAGACGCTGCGCGCATATTAAGGAAAGGAACAATGACAACATTACTTAACCCCTATTTTGGTGAGTTTGGCGGCATGTACGTGCCACAAATCCTGATGCCTGCTCTGCGCCAGCTGGAAGAAGCTTTTGTCAGTGCGCAAAAAGATCCTGAATTTCAGGCTCAGTTCAACGACCTGCTGAAAAACTATGCCGGGCGTCCAACCGCGCTGACCAAATGCCAGAACATTACAGCCGGGACGAACACCACGCTGTATCTCAAGCGTGAAGATTTGCTGCACGGCGGCGCGCATAAAACTAACCAGGTGCTGGGGCAGGCGTTGCTGGCGAAGCGGATGGGTAAAACCGAAATCATCGCCGAAACCGGTGCCGGTCAGCATGGCGTGGCGTCGGCCCTTGCCAGCGCCCTGCTCGGCCTGAAATGCCGTATTTATATGGGTGCCAAAGACGTTGAACGCCAGTCGCCTAACGTTTTTCGTATGCGCTTAATGGGTGCGGAAGTGATCCCGGTGCATAGCGGTTCCGCGACGCTGAAAGATGCCTGTAACGAGGCGCTGCGCGACTGGTCCGGTAGTTACGAAACCGCGCACTATATGCTGGGCACCGCAGCTGGCCCGCATCCTTATCCGACCATTGTGCGTGAGTTTCAGCGGATGATTGGCGAAGAAACCAAAGCGCAGATTCTGGAAAGAGAAGGTCGCCTGCCGGATGCCGTTATCGCCTGTGTTGGCGGCGGTTCGAATGCCATCGGCATGTTTGCTGATTTCATCAATGAAACCAACGTCGGCCTGATTGGTGTGGAGCCAGGTGGTCACGGTATCGAAACTGGCGAGCACGGCGCACCGCTAAAACATGGTCGCGTGGGTATCTATTTCGGTATGAAAGCGCCGATGATGCAAACCGAAGACGGGCAGATTGAAGAATCTTACTCCATCTCCGCCGGACTGGATTTCCCGTCTGTCGGCCCACAACACGCGTATCTTAACAGCACTGGACGCGCTGATTACGTGTCTATTACCGATGATGAAGCCCTTGAAGCCTTCAAAACGCTGTGCCTGCACGAAGGGATCATCCCGGCGCTGGAATCCTCCCACGCCCTGGCCCATGCGTTGAAAATGATGCGCGAAAACCCGGATAAAGAGCAGCTACTGGTGGTTAACCTTTCCGGTCGCGGCGATAAAGACATCTTCACCGTTCACGATATTTTGAAAGCACGAGGGGAAATCTGATGGAACGCTACGAATCTCTGTTTGCCCAGTTGAAGGAGCGCAAAGAAGGCGCATTCGTTCCTTTCGTCACGCTCGGTGATCCGGGCATTGAGCAGTCATTGAAAATTATCGATACGCTAATTGAAGCCGGTGCTGACGCGCTGGAGTTAGGTATCCCCTTCTCCGACCCACTGGCGGATGGCCCGACGATTCAAAACGCCACTCTGCGCGCCTTTGCGGCAGGTGTGACTCCGGCACAATGTTTTGAAATGCTGGCACTGATTCGCCAGAAACACCCGACCATTCCCATTGGCCTGTTGATGTATGCCAATCTGGTGTTTAACAAAGGCATTGATGAGTTTTATGCCCAGTGCGAAAAAGTCGGCGTCGATTCGGTGCTGGTTGCCGATGTGCCAGTTGAAGAGTCCGCGCCCTTCCGCCAGGCCGCGTTGCGTCATAATGTCGCACCTATCTTCATCTGCCCGCCAAATGCCGATGACGACCTGCTGCGCCAGATAGCCTCTTACGGTCGTGGTTACACCTATTTGCTGTCACGAGCAGGCGTGACCGGCGCAGAAAACCGCGCCGCGTTACCCCTCAATCATCTGGTTGCGAAGCTGAAAGAGTACAACGCTGCACCTCCATTGCAGGGATTTGGTATTTCCGCCCCGGATCAGGTAAAAGCAGCGATTGATGCAGGAGCTGCGGGCGCGATTTCTGGTTCGGCCATTGTTAAAATCATCGAGCAACATATTAATGAGCCAGAGAAAATGCTGGCGGCACTGAAAGTTTTTGTACAACCGATGAAAGCGGCGACGCGCAGTTAATCCCACAGCCGCCAGTTCCGCTGGCGGCATTTTAACTTTCTTTAATGAAGCCGGAAAAATCCTAAATTCATTTAATATTTATCTTTTTACCGTTTCGCTTACCCCGGTCGAACGTCAACTTACGTCATTTTTCCGCCCAACAGTAATATAATCAAACAAATTAATCCCGCAACATAACACCAGTAAAATCAATAATTTTCTCTAAGTCACTTATTCCTCAGGTAATTGTTAATATATCCAGAATGTTCCTCAAAATATATTTTCCCTCTATCTTCTCGTTGCGCTTAATTTGACTAATTCTCATTAGCGACTAATTTTAATGAGTGTCGACACACAACACTCATATTAATGAAACAATGCAACGCAACGGGAGAAATAACATGGCCGAACATCGTGGTGGTTCAGGAAATTTCGCCGAAGACCGTGAGAAGGCATCCGACGCAGGCCGTAAAGGCGGTCAGCATAGCGGCGGTAATTTTAAAAATGATCCGCAACGCGCATCTGAAGCGGGTAAAAAAGGCGGTCAACAAAGCGGTGGTAATAAATCAGGCAAATCCTGATTCACCGTTAATTATTAATATCAGCTGATAAAGATAATTGCATCTGCGGGCCGTATGGCTCGCAGTGATTTCACTGGAGAAAAATATGAATATGAAGACCATTGAAGATGTATTTATTCACCTGCTTTCAGATACCTACAGCGCAGAAAAACAATTAACCCGGGCACTGGCAAAACTCGCAAGAGCAACATCAAATGAAAAATTAAGTCAGGCTTTTCATGCGCACCTCGAGGAAACTCATGGACAGATTGAACGTATTGATCAAGTTGTGGAGTCCGAATCGAACCTGAAAATTAAGCGCATGAAATGTGTGGCAATGGAAGGTCTTATTGAAGAAGCTAATGAGGTCATCGAAAGTACCGAGAAAAACGAAGTGCGTGATGCCGCACTGATTGCCGCAGCACAGAAAGTCGAGCATTATGAGATTGCCAGTTACGGGACATTAGCGACGCTGGCTGAACAATTAGGTTACCGTAAAGCAGCGAAGCTTCTGAAAGAAACCCTGGAAGAAGAAAAGGCCACCGACATCAAACTGACTGATCTGGCCATTAATAACGTAAATAAGAAAGCCGAAAATAAAGCCTGAAATATGAATTTTAACTTTTAGTCATTTTATAAAGAGGACATTTTCATGAATCGTATTGAACATTATCATGACTGGTTACGTGACGCCCACGCAATGGAAAAGCAAGCCGAATCTATGCTTGAATCCATGGCCAGCCGTATAGATAATTATCCTGAACTACGCGCTCGTATTGAACAACATCTTAGTGAAACCAAAAACCAGATTGTTCAACTGGAAACTATTCTTGATCGTAATGACATTTCACGTTCAGTCATTAAAGATTCCATGAGTAAAATGGCTGCGCTTGGGCAGTCAATCGGTGGTATATTCCCTTCTGATGAAATAGTCAAAGGCTCTATTAGCGGATATGTCTTCGAGCAATTTGAAATCGCCTGTTACACCTCACTATTAGCAGCAGCAAAAAATGCCGGTGATACAGCTTCAATTCCAACCATCGAAGCGATTTTAAATGAGGAAAAGCAAATGGCCGACTGGCTGATTCAGAATATTCCGCAAACAACTGAGAAATTTTTAATTCGCTCTGAAACTGATGGCGTAGAAGCGAAGAAATAATACCCTTTATACCATGTCCTTATTGACCCCGTATATTACGGGGTCGTTTTTGTGCGGAATTAAAAACGATATCCTGCTGAGAACATAAACACCCACGGATCGAGGCGTACGCTATCGTGTTGCTGTGCACCGCCCAGCTTATAATTGGCGGTGGTATCGATATCCATGTACCACACTGACATGTTAACCAACCAGTCACGGTTAATCAGATAATCAACCCCCACCTGCCCGGCAGCTCCCCAGGAATCTTTCAGACTGAGATCGGAAAGCCCTGCCTCTTTGCCATGATCGTTAAATCCATTATCAAAGAAGGTGGTGTAGTTAATACCTGCCCCAACGTAAGGACGGAATTTGCTGCTGGCATCACCAAAATACCACTGCGCCATCAGTGTTGGTGGCAGATGATGAACGGTTGCAATATCGCCGGTCGCCCGGGTGCCGATTTTATGGCGGAACGGCGTCGCTGCCAGTAATTCCACACCAATGTTGTCGGTCGCCATATAAGTAAACGTAAGGCCCAGTTGCGTGTTATTGGTCACGCTGAATCCACCCAGACTTCCTAACGTACCACCAGCACCTTCTGTTGGACGTACGGTTGCAGAACCTGCACGCATAAAAAATTCGCCTGCTTCATGCGCAAAGGCACTGCCAGAGAGAAGAGTTGTTACTGCCAAAGCCGCCACTGTTAACTTTTTCATATCCGCTCCGTCGTTATGGTTATAAAAACGTGACGAATATACCTACATTGGAGTAACAAATGATCCTACATAGATCACATTACATATGATAATTCACCCTTTATTGATCTGGATTAATTTAGAAGTTGCATTGAGAATCCTGGTTAATGTGATTTAAATCAATTTTTAAATATTTTCGCTACGCAAATATTAACTCGGTCGCCACTTGCCGCGATTTGCCCATGCCTGAAGGCCAGCAATTACCTCCGCTTTACAAAGATATGCTTTTCCATACAAGACCTGATGCTGCCACCCGAGGCTTAACCAGGGTACAATTGCCCGCTAATTAACACCTGCATAAAACTCAAGGAGAGTGCATGTCTATCACGGCGCAGTCCGTATACCGTGACACCGGAAA

制御領域 制御遺伝子

終結領域

遺伝子の数

大腸菌K-12株： 4,296

ヒト ： 約25,000

タンパク質構造遺伝子(trpE)

タンパク質構造遺伝子(trpD)

タンパク質構造遺伝子(trpC)

タンパク質構造遺伝子(trpB)

タンパク質構造遺伝子(trpA)

ゲノムゲノムDNADNA設計図設計図

塩基

４種（A, C, G, T）

ゲノムゲノムDNADNA設計図設計図

塩基

４種（A, C, G, T）

タンパク質タンパク質部品部品

アミノ酸

20種

タンパク質タンパク質部品部品

アミノ酸

20種

大腸菌K-12株で機能が解明された遺伝子の数

2,522

(58.7%)

1,774

(41.3%)

機能が解明済み 未解明

解明の手掛かり有り

解明の手掛かり無し

Riley M., Nuc. Acid. Res. (2006)

1,157

(26.9%)

617

(14.4%)

全遺伝子数

4,296

大腸菌K-12株で生存に必須の遺伝子の数

2,522

(58.7%)

1,774

(41.3%)

全遺伝子数

4,296

機能が解明済み 未解明

1,157

(26.9%)

617

(14.4%)

解明の手掛かり有り

解明の手掛かり無し

Baba T., Mol. Syst. Biol. (2006)

272

(6.3%)

全必須遺伝子数

303

(7.0%)

31

(0.7%)

12

(0.3%)

19

(0.4%)

大腸菌の細胞システムの概要

ORF 制御領域

mRNA

転写

大腸菌細胞

タンパク質

翻訳

ゲノムDNA

発現制御

DNA複製

透過・分泌 信号伝達 その他

代謝物質変換

酵素

機能が解明済み

遺伝子

2,522 272

必須遺伝子

Baba T., Mol. Syst. Biol. (2006)

1,094 / 156

89 / 44

241 / 5

150 / 25

102 / 19

337 / 11 120 / 6 389 / 6

大腸菌の代謝経路（634遺伝子） 最尐限の栄養素から全ての代謝物を作ることができる

・グルコース（C:炭素源）

・アンモニア（N:窒素源）

・リン酸（P:リン源）

・無機塩類

TCA

解糖系

アミノ酸

核酸

ピルビン酸

ホスホグリセリン

グルコース

アラニン バリン* ロイシン*

イソロイシン*

ヒスチジン

スレオニン*

ホモセリン

メチオニン*

リジン*

アスパラギン酸 グルタミン酸

グルタミン プロリン アルギニン

オルニチン シトルリン

ヒドロキシプロリン

トリプトファン*

システイン

セリン

グリシン

チロシン

フェニルアラニン*

TCA

大腸菌は全てのアミノ酸を合成する

アセチルCo-A

フマル酸

オキサロ酢酸 アスパラギン

2-オキソグルタル酸

ピルビン酸

（20種類のアミノ酸のうち、人間にとって8種類は必須アミノ酸*）

解糖系

大腸菌の代謝経路（634遺伝子）

TCA

解糖系

アミノ酸

核酸

ペントース・リン酸経路

（迂回経路）

グルコース

ピルビン酸

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

0 6 12 18 24 30 36 42 48 Time (h)

Gro

wth

(O

.D.=

600n

m)

wild

galM

glk

pgm

pgi

pfkA

pfkB

fbp

fbaB

tpiA

gapC

gpmB

pykA

pykF

ppsA

グルコース最小培地

bGLC G6P FBP

ATP ADP

GAP

DHAP NAD

NADH

BPG

ADP ATP

3PG 2PG PEP PYR

6PG ACoA

FORM

LAC

F6P

OAA

pfkA

pfkB

fbaA

fbaB

pgi

tpiA

gpmA

gpmB

ppsA

ATP ADP

gapA pgk eno fbp

G1P

pgm ATP ADP

glk

aGLC

galM pykA

pykF

E4P S7P

X5P E4P

R5P, S7P

（４ 必須遺伝子） ペントース・リン酸経路

（迂回経路）

TCA

大腸菌の解糖系遺伝子の欠失による増殖への影響

グルコース

培養時間

増殖量

ピルビン酸

大腸菌の代謝経路（634遺伝子）

TCA

解糖系

ペントース・リン酸経路

（迂回経路）

アミノ酸

核酸

大腸菌の非常時への対処方法

1. 複数（予備）の遺伝子を用意しておく

2. 迂回経路を活用する

ここまでは大腸菌にとっては“想定内”

グルコース

ピルビン酸

それでも対応できない場合はどうするのか？

グルコース G6P

F6P

F1,6P

DHAP GAP

BPG

Gcl6P 6PG

Ru5P

R5P

Xu5P

S7P

GAP

zwf

E4P

キシロース

pgl

pgi

pfkB pfkA

fbaB fbaA

tpiA

gnd

rpe

rpiA rpiB

tktA

tktB

talA

talB

tktA

tktB

gapA

3PG

2PG

PEP

ピルビン酸

pgk

gpmB gpmA

eno

pykF pykA

大腸菌の解糖系とペントース・リン酸経路（迂回経路）

解糖系

ペントース・リン酸経路

（迂回経路）

1. 複数（予備）の遺伝子が欠損して

2. 迂回経路も正常に機能しなくなったら

大腸菌はどのように対応するのか？

必須遺伝子

グルコース G6P

F6P

F1,6P

DHAP GAP

BPG

Gcl6P 6PG

Ru5P

R5P

Xu5P

S7P

GAP

zwf

E4P

キシロース

pgl

pgi

pfkB pfkA

fbaB fbaA

tpiA

gnd

rpe

rpiA rpiB

tktA

tktB

talA

talB

tktA

tktB

gapA

3PG

2PG

PEP

ピルビン酸

pgk

gpmB gpmA

eno

pykF pykA

大腸菌の解糖系とペントース・リン酸経路（迂回経路）

1. 複数（予備）の遺伝子が欠損して

2. 迂回経路も正常に機能しなくなったら

大腸菌はどのように対応するのか？

3. 臨時に新しい経路を作る（代替経路）

これは大腸菌の“想定外”への対応か？

S1,7P pfkA

fbaA

Nakahigashi K., Mol. Syst. Biol. (2009) 解糖系

ペントース・リン酸経路

（迂回経路）

必須遺伝子

グルコース G6P

F6P

F1,6P

DHAP GAP

BPG

Gcl6P 6PG

Ru5P

R5P

Xu5P

S7P

GAP

zwf

E4P

キシロース

pgl

pgi

pfkB pfkA

fbaB fbaA

tpiA

gnd

rpe

rpiA rpiB

tktA

tktB

talA

talB

tktA

tktB

gapA

3PG

2PG

PEP

ピルビン酸

pgk

gpmB gpmA

eno

pykF pykA

大腸菌の解糖系とペントース・リン酸経路（迂回経路）

失った遺伝子機能の回復

4. 予備の遺伝子の発現量を増大させる（変異）

多くは失敗して致死に至る大腸菌の“賭け”

Ishii N., Science (2007) 解糖系

ペントース・リン酸経路

（迂回経路）

pfkB 制御領域

mRNA

転写

PfkB

翻訳

ゲノムDNA

代謝物質変換

酵素反応

大腸菌細胞

必須遺伝子

F6P F1,6P

変異

まとめ

システム生物学により明らかにされた大腸菌の非常時への対処方法

1. 複数（予備）の遺伝子を用意しておく

2. 迂回経路を活用する

ここまではゲノム上にプログラムされた大腸菌にとっての“想定内”

3. 臨時に新しい経路を作る（代替経路）

大腸菌の“想定外”に対応した生存戦略か？

4. 予備の遺伝子の発現量を増大させ、失った遺伝子機能を回復させる（変異）

“想定外”には“想定外”で機能回復を試みる大腸菌の生存戦略一つ