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宿 主細 胞 へ の吸着,侵 入 中 ・後 のChlamydia trachomatis,

nucleoidの 位 置 に関す る超微 形 態学 的 研 究

北里大学医学部病理学教室

石 井 英 昭 奥 平 雅 彦

群馬大学医学部附属病院中央検査部病理

倉林 良幸 細村 泰夫 城下 尚

(平成3年8月28日 受付)

(平成3年11月25日 受理)

Key words: Chlamydia trachomatis, elementary body,

nucleoid, adhesion, invasion

要 旨

Chlamydia trachomatis(c.trachomatis)はelementary body (EB)期 で は0.4～0.5μm径 の類 球形

で,nucleoidがc.trachomatis内 に偏 在 して位 置 して い る.こ の偏 在す るnucleoidと 宿主細 胞表 面 との

間の位 置 関係 を,吸 着 お よび侵入 中.後 につ いて超微 形態 学的 に観 察 し以下 の結 果 を得 た 。

C!mc勿matisが 宿 主細胞 に吸着 ・侵 入す る と きには,C.trachomatisはnucleoidが 宿 主細胞 表 面 に

対 して有意 に遠 位側 に な るよ うに位 置 し(67個 中44個,66%),x2検 定(1×3chi-square test)に お い

て,そ の危 険率 は0.001以 下(p<0.001)で あ る.

宿主 細胞 に侵 入後,c.trachomatisはnucleoidが 宿 主細胞 表 面 に対 して有 意 に近 位側 にな る よ うに位

置 し(138個 中61個,44%),x2検 定(1×3chi-square test)に お いて,そ の危 険率 は0.001以 下(p<0.001)

で あ る.

しか しc.trachomatisと 宿 主細胞 との関 係 にお いて,侵 入 後nucleoidが 宿主 細胞表 面 に対 して近位 側

で あ るc.trachomatisの 割合(44%)は,吸 着 または侵 入 中のnucleoidが 宿主 細胞表 面 に対 して遠位 側

で あ るc.trachomatisの 割合(66%)よ りも少 な く,こ れ は吸着 か ら侵 入 にか けて一部 のc. trachomatis

が有 意 に回転 してい る こ とを示 す もので あ り,x2検 定(2×3chi-square test)に おいて,そ の危 険率 は

0.001以 上(p>0.001)で あ る.

1.は じめ に

ク ラ ミジ アは 従来PLT群(オ ウム病Psittacosis

嵐 径 リンパ 腫Lymphogranulomatosis,ト ラ コ ー

マTrachoma)と いわ れ て お り,大 型 の ウイ ル ス

と考 え られ て い た.し か し研 究 が進 む につ れ,ク

ラ ミジ ア が ウ イル ス で な く偏 性 細 胞 内 寄 生 性 細 菌

で あ る こ とが 明 らか に な り,現 在Pageの 分 類 で

は リケ ッチ ア綱,ク ラ ミジ ア 目,ク ラ ミジ ア科,

ク ラ ミジ ア 属,そ の 下 に2種,Chlamydia tra-

chomatis (c.trachomatis)とChlamydia psittaci

(c.psittaci)に な って い る1).ま た,人,哺 乳 類,

鳥 類 に 広 く分 布 し,性 感 染 症 の 中 で 患 者 数 が も っ

と も多 い 病 気 の一 つ で あ る こ と も 明 らか に な っ て

い る2)3).

ク ラ ミジ ア は偏 性 細 胞 内寄 生 性 細 菌 で あ り,宿

主 細 胞 の細 胞 質 内 に 侵 入,宿 主 細 胞 か ら栄 養 の 供

給 を うけ,宿 主 細 胞 の な か で 分 裂 ・増 殖 を す る4).

そ の た め に ク ラ ミ ジ ア は3種 の,す な わ ちele-

mentary body (EB)期, intermediate form (IF)

期,reticulate body (RB)期 の 生 活 環 か らな っ て

別刷請求先:(〒228)相 模原市北里1-15-1

北里大学医学部病理学数室 石井 英昭

感染症学雑誌 第66巻 第4号

クラ ミジアと宿主細胞の位置関係の研究 491

いる.EB期 に宿主細胞 に吸着・侵入 し,宿 主細胞

質内に封入体を形成,そ の封入体内でIF期 をへ

てRB期 とな り,分 裂 ・増殖を繰 り返 し,再 びIF

期からEB期 にもどり,宿主細胞を破壊し放出,新

たな感染をする5)～7).

C.trachomatisの 分離 ・継代は,中 国のウイル

ス研究 グループT'angら に よ り初 めて成 功 し

た8).培 養細胞 によるc.trachomarisの 継代培養

は困難であったがGordonら によって成功 し,超

微形態像 についてはMitsuiら が初めて明 らかに

した9)10).その後,Matsumoto,石 井,倉 林らによ

る多数の研究があ り,各 生活環における超微形態

的特徴が徐徐に明らかにされてきている7)11)～14).

しかし,c.trachomatisの 吸着および侵入中 ・後

の研究,特 に超微形 態学的立 場か ら,c.tra-

chomatisが どの ように宿主細胞 に感染す るかの

研究は皆無に等 しい.そ こで今回,著 者 らは電子

顕微鏡を用い,吸 着,侵 入中・後のc.trachomatis

と宿主細胞の位置関係について超微形態学的に観

察 し,若 干の新知見を得たので報告す る.

II.材 料 と方法

1.試 験株

淋病と診断された20歳 女性の子宮頚管擦過材料

から1984年 に著者 らが分離 したc.trachomatis

(G/84-1/CX株)を 培養細胞を宿主 として継代培

養 したものを用いた.

2.宿 主細胞

岐阜大学医学部泌尿器科学教室より東京共済病

院を経て1984年 に分与 されたMcCoy培 養細胞株

(Fibroblast由 来,付 着細胞)を 用いた.

3.接 種材料の作製

宿主細胞にc.trachomatisを 感染させ,2～4

日間培養 し,宿 主細胞質内に封入体が形成されて

いることを位相差顕微鏡下で確認 した後,約5mm

径のガラスビーズ(乾 熱滅菌済)数 個を培養器に

入れ1分 間強 く振盈 し,宿 主細胞を破砕 してc.

trachomaatiaを 放出させた.感 染力価は約1071FU/

m1で あ った.

4.培 養方法

i)宿 主細胞の培養

培地は,10%牛 胎児血清(Gibco)含 有MEM培

養 液(Eagle's MEM"Nissui"1)にFungizon (10

μg/m1), Vancomycin (100μg/ml), Glucose

(0.5%),L-グ ル タ ミ ン(ニ ッス イ,0.39/dl),

MEM Non-Essential Amino Acids (Gibco, 0.1

mM)等 を添 加,重 炭 酸 ナ ト リウ ムでpH7.4に 修

正 した.

培 養 器 は,プ ラス チ ック培 養 フ ラ ス コ(Falcon

社,25cm2)を 用 い,McCoy細 胞 数 を1,000～1,500

cells/mm3に 培 養 液 で 調 整 し,5mlを フ ラ ス コ に

加 え,37℃ フ ラ ン器 内 で 一 晩 静 置 し単 層 培 養 と な

る よ うに した.

ii) c. trachomatiaの 感 染 方 法

加 藤 らの 方 法 に準 じた15).す な わ ち単 層 培 養 中

の 宿 主 細 胞 の 培 養 液 を 除 き,前 記(IL3)の 接 種 材

料5mlと 交 換 し,37℃ で3,000回 転(1,500g)1時

間 遠 心,そ の 後37℃ フ ラ ン器 内 に 静 置 した.

5.電 顕 標 本 作 製 方 法

接 種 後30分,1時 間,2時 間,3時 間 のCtm-

chomatis感 染 宿 主 細 胞 を ラバ ー ポ リス マ ン を 用

い て フ ラス コか ら剥 離 し,1,500回 転(500g),10

分 間 遠 心 し集 め,型 ど う りに グ ル タ ール ア ル デ ヒ

ド,オ ス ミウ ム に て2重 固 定 し,エ タ ノー ル 系 列

で 脱 水,ケ トー ル812で 包 埋 した.超 薄 切 片 作 製 後,

ウ ラ ン ・鉛 二 重 染 色(Reynolds法)を し,透 過 型

電 子 顕 微 鏡(加 速 電 圧:80KV)で 観 察 した.接 種

後 時 間 は遠 心 開 始 時 刻 か ら の時 間 と し,接 種 後30

分 の もの は 遠 心 を途 中 で 止 め 標 本 と した.

6. C. trachomatisと 宿 主 細 胞 の 位 置 関 係 の 測

定 方 法

電 顕 観 察 倍 率2～4万 倍 で 正 中 断 を 示 して い る

C.trachomatisの 写 真 を 用 い,c.trachomatisと

宿 主 細 胞 の 位 置 関 係 か ら,以 下 の よ うに(A)群 と

(B)群 に 分 けた.

(A)群:C.trachomaatisが 宿 主 細 胞 に 吸 着 また

は 侵 入 中 の も の(Fig.1)

C.trachomatisはEB期 に は ほ ぼ 球 形 で あ る こ

とよ り,c.trachomatis空 の 中心 を 点aと し,点aを

通 り宿 主 細 胞 表 面 に垂 直 に 線Aを 引 き,線Aと

C.trachomatisの 交 点 の うち,宿 主 細 胞 側 を 点b,

他 方 を 点cと した.nucleoidの 中 心 を点d,点a,

dを 通 過 す る線Bと して,線A,Bに よ って で き

平成4年4月20日

492 石井 英昭 他

Fig. 1 Schematic diagram of Group (A)

(Group (A): C. trachomatis adhering to and invad-ing a host cell)Point a is the center of C. trachomatis. Line A is

vertical to the host cell surface through point a.Point b is tangent to the host cell surface, whereLine A intersects C. trachomatis. Point c is a distant

point. Point d is the center of the nucleoid. Line Bgoes through points a and d. Lines A and B form theangle cad (L cad) .

る<cadの 角 度 を 計 測 した.

(B)群:宿 主 細 胞 へ の 侵 入 が 終 了 し,c.tra-

chomatisが 宿 主細 胞 内 に存 在 す る も の(侵 入 後 の

もの,Fig.2)

C.trachomatisの 中 心 を 点aと し,点aを 通 り

宿 主 細 胞 表 面 に 垂 直 に 線Aを 引 き,線AとC

trachomatisの 交 点 の うち,宿 主 細 胞 表 面 に対 して

遠 位 側 の 点b,近 位 側 を 点cと し た.nmleoidの

中 心 を 点d,点a,dを 通 過 す る線 を線Bと し,線

A,Bに よ って で き る<cadの 角 度 を 計 測 した.

そ して(A)群,(B)群 を さ ら に<cad値 の 大 き さ

に よ り3コ の型,す なわ ち(1)型 を0.≦,≦30.(0

～30度),(2)型 を30.<,<150.(30～150度 の 間 の

も の)(3)型 を150.≦,≦180.(150～180度)と し,

各 型 に 属 す るc. trachomatisの 個 数 を 教 え た.

測 定 に 用 い たc. trachomatisは 電 顕 下 で 無 作

為 に抽 出 した もの で あ り,か つ 宿 主 細 胞 表 面 とC

trachomatisとnucleoidで つ く られ る<cadは 計

測 値 が 明 らか な もの の み を使 用 した.

Fig. 2 Schematic diagram of Group (B)

(Group (B): C. trachomatis in a host cell afterinvasion)Point a is the center of C. trachomatis. Line A isvertical to the host cell surface through point a.

Point b is further from the host cell surface, whereLine A intersects C. trachomatis. Point c is closer to

the host cell surface. Point d is the center of thenucleoid. Line B goes through points a and d. LinesA and B form the angle cad (L cad).

III.成 績

1. C. trachomatis勅 種 類 に つ い て

接 種 後3時 間 以 内 で はc.trachoatisは2種

類 の形 態 像 を 呈 して い た.ひ とつ は,直 径0.4～0.5

μmの 類 球 形 の もの で,電 子 密 度 の 高 い コイ ル 状

の 線 維 集 塊 か ら な るnucleoidが c. trachomatis

内 に偏 在 して 認 め られ,こ の c. trachomatisは

EB期 の も の と考 え られ た(Fig.3,4,5).

他 の ひ とつ は,宿 主 細 胞 内 の み に 観 察 され,EB

期 の もの に 比 べ 直 径0.5～0.6μmと や や 大 型 化 し

て お り,nucleoidはc.trachomatisの 中 央 に 位 置

し,軽 度 の膨 化 と構 成 す る線 維 集 塊 の 放 射 状 分 布

が 認 め られ た.こ のc.trachomatrisはIF期 の も

の と考 え られ た(Fig.6).

2.C.trachomatisと 宿 主 細 胞 の位 置 関 係 に つ

い て

C.trachomatis内 に 偏 在 す るnucleoidと 宿 主

細 胞 表 面 との位 置 関 係 に つ い て 観 察 し,前 記(方

法II-6,Fig.1,2)の 方 法 に した が い,EB期 のc.

感染症学雑誌 第66巻 第4号

クラ ミジア と宿主細胞 の位置関係の研究 493

Fig. 3 C. trachomatis in EB stage.

C. trachomatis is adhering to a host cell. The eccen-

tric nucleoid is located on the side distant from the

host cell surface. N : nucleoid

Fig. 4 C. trachomatis in EB stage.

C. trachomatis is invading a host cell. The eccentric

nucleoid is located on the side distant from the host

cell surface. The extension of right and left

pseudopod from the host cell surface is different.N: nucleoid

trachomatisの うち で 宿 主 細 胞 に 吸 着 し て い る も

の(Fig.3),ま た は 宿 主 細 胞 のphagocytosisに よ

り宿 主 細 胞 に 侵 入 中 の もの(Fig.4)を(A)群,C.

trachomatisの 侵 入 が 終 了 し,宿 主 細 胞 内 に 存 在

す る も の(Fig.5)を(B)群 とし,(A)群,(B)群

の<cadを 大 き さ に よ り,さ ら に3コ の 型 に分 類

し た.各 型 に 対 す るc.trachomatisの 個 数 を

Table1に 示 す.角 度 で 分 類 す る 際,<cadは

Fig. 5 C. trachomatis is EB stage.

C. trachomatis is observed within a host cell after

invasion. The eccentric nucleoid in C. trachomatis is

on the side close to the host cell surface. N: nu-

cleoid

Fig. 6 C. trachomatis in IF stage.

The nucleoid, which was located eccentrically in

EB stage, is in the center of C. trachomatis. N:

nucleoid

0゜≦,≦180゜(0～180度)の 範 囲 と した.

これ ら 各 型 に 属 すc.trachomatisの 個 数 に つ

い て,x2検 定(1×3chi-square test)を 行 う と,

(A)群,(B)群 と も に<cad値 が(1)型 に な る こ と

が,(2)型 な い し(3)型 に な る こ とに 比 べ0.001以 下

の危 険 率(p<0.001)を も って 有 意 に お こ る こ と

が わ か る.ま た(A)群 と(B)群 の 間 の 関 係 に つ い

て,x2検 定(2×3chi-square test)を 行 っ て み る

と,0.001以 上 の危 険 率(p>0.001)を も っ て有 意

平成4年4月20日

494 石井 英昭 他

Table 1

Group (A) is C. trachomatis adhering to and invading

a host cell.

Group (B) is C. trachomatis in a host cell after inva-

sion.

Δ cad between 0•‹-180•‹ (0•‹<,<180•‹) is classified into 3

types: Type (1): 0•‹-30•‹ (0•‹<,<30•‹), Type (2) : 30•‹

-150•‹ (30•‹<, <150•‹) and Type (3): 150•‹-180•‹

(150•‹ <,<180•‹).

The numbers of each type are shown as follows

に 「変 化 」 が お こ る こ とが わ か る.

IV.考 察

1.C.tmchomatisの 宿 主 細 胞 へ の 吸 着,侵 入 に

つ い て

(A)群 の 「C.trachomatisが 宿 主 細 胞 に 吸 着 ま

た は 侵 入 中 の もの 」 に つ い て

Δcadの(1)型 の 範 囲 は0～30度 で,Δcadの 範

囲全 体(0～180度)の1/6に す ぎ な い.し か し(A)

群 で の(1)型 のC.trachomatisの 数 は44個 で,(A)

群 全 体(67個)の66%を しめ,(2)型 の33%(22個),

(3)型 の1%(1個)に 比 べ 極 め て 高 い 割 合 で あ る.

これ に つ い てx2検 定(1×3chi-square test)を 行

う と,Δcad値 が(1)型 に な る こ とが,(2)型 な い し

(3)型 に な る こ と に 比 べ 楊.001以 下 の 危 険 率(p<

0.001)を も って 有 意 に お こ る こ とが わ か っ た.す

な わ ち,こ れ は 「C.trachomatisは 宿 主 細 胞 に 吸

着 ・侵 入 す る際,C.trachomatis内 に 偏 在 す る

nucleoidが 宿 主 細 胞 表 面 に 対 し遠 位 側 に な る よ

うに位 置 す る.」 こ とを 示 す もの で あ る.

生 物 の 根 源 で あ り,外 界 か らの 影 響 を も っ と も

うけ て は な ら な いnucleoidが,吸 着 の際 に 宿 主 細

胞 に対 して 遠 位 側 に な る よ うに位 置 す る こ とは,

感 染 時 に宿 主 細 胞 か ら受 け る影 響 か ら少 な か らず

DNAを 保 護 す る こ とで あ り,こ れ は生 物 本 来 の

目的 で あ る種 族 の 保 持 ・繁 栄 とい う役 割 に極 め て

必 要 な こ との 一 つ と考 え られ る11).

また,今 回 の 観 察 結 果 と 「C.trachomatis菌 体

内 に偏 在 す るnucleoidの 反 対 側 の 菌 体 表 面 に 突

起 状 物 が 多 く観 察 さ れ る7)11)12)14)」とい う報 告 とか

ら,C.tmchomatisのnucleoidと 宿 主 細 胞 との 関

係 に 突 起 が 大 き く関 与 し て い る こ と が 推 察 さ れ

る.も しC.trachomatis表 面 の 突 起 が 線 毛 な い し

線 毛 に 準 ず る器 官 な ら ば,宿 主 細 胞 へ の 吸着 時 に,

こ の突 起 が 宿 主 細 胞 表 面 に接 着 し,そ の た め 突 起

の 反 対 側 に位 置 す るnucleoidが 宿 主 細 胞 に 対 し

て 遠 位 側 に な る こ とは理 解 で き る こ とで あ る16).

そ れ は あ た か も,ま だ記 憶 に新 しい ア メ リカの 月

面 着 陸 機 の よ うに,C.trachomatisも 着 陸(吸 着)

に必 要 な足 に相 当 す る もの と,そ の 対 側 に最 重 要

中枢 器 官 で あ る 頭 に相 当す る も の が あ る とい うこ

とで あ り,興 味 深 い こ とで あ る.し か し,こ れ に

つ い て は 推 察 の 域 で あ り,吸 着,侵 入 時 のnu-

cleoidと 突 起 の 関 係 に つ い て は 今 後 の研 究 課 題 の

1つ と考 え られ る.

2.C.trachomatisの 宿 主 細 胞 侵 入 後 お よ び

(A)群 と(B)群 の間 の 関 係 につ い て

(A)群 同様 に(B)群 で の Δcadの(1) 型 の 範 囲 も

楊～30度 で, Δcadの 範 囲全 体 (0～180度)の1/6に

す ぎ な い.し か し(B)群 で の(1) 型 のCtml

chomatisの 数 は61個 で, (B)群 全 体(138個)の

44%を しめ,(2) 型 の42%(58個),(3) 型 の14%(19

個)に 比 べ 高 い 割 合 で あ る.こ れ に つ い てx2検 定

(1×3chi-squaretest)を 行 う と, Δcad値 が(1)

型 に な る こ とが,(2)型 な い し(3)型 に な る こ

と に比 べ0.001以 下 の 危 険 率(p<0.001)を も っ て

有 意 に お こ る こ とがわ か った.す な わ ち,こ れ は

「C.trachomatisは 宿 主 細 胞 に侵 入後 も,nucleoid

が宿 主 細 胞 表 面 に 対 し近 位 側 に な る よ うに位 置 す

る.」 こ とを 示 す も の で あ る.

しか し(A)群 で は(1)型 が(A)群 全 体(67

個)の66%(44個)を しめ て い るの に対 し,(B)

群 で は(1)型 が(B)群 全 体(138個)の44%(61

個)で あ り,66%((A群)か ら44%((B)群)へ

と22%の 著 しい 減 少 が 認 め られ る.ま た これ とは

逆 に,(A)群 で は(2)型(30～150度)が(A)

群 全 体(67個)の33%(22個),(3)型(150～180

度)が(A)群 全 体 の1%(1個)で あ るの に対 し,

(B)群 で は(2型)が(B)群 全 体(138個)の42%

感染症学雑誌 第66巻 第4号

クラミジアと宿主細胞 の位置関係の研究 495

(58個),(3)型 が(B)群 全 体 の14%(19個)と

そ れ ぞ れ(2)型 で は33%((A)群)か ら42%((B)

群),(3)型 で は1%((A)群)か ら14%((B)

群)と そ の 割 合 は 明 らか に増 加 して い る.こ れ に

つ い て,す なわ ち(A)群 と(B)群 の 間 の関 係 に

つ い て,x2検 定(2×3chi-squaretest)を 行 って

み る と,0.001以 上 の危 険 率(P>0.001)を も って

有 意 に 「変 化 」 が お こ る こ とがわ か った.こ の 変

化 の原 因 に つ い て は い くつ か の可 能 性 が 考 え られ

るが,著 者 らはC.tmchomatisが 侵 入 時 に宿 主 細

胞 のphagocytosisに よ り回転 した 為 と考 え る.な

ぜ な ら ば,「 微 生 物 が 食 細 胞 の 受 容 体 に 結 合 す る

と,食 細 胞 か ら仮 足 が の び て 微 生 物 を 包 み こみ,

次 い で融 合 が 起 こ り貧 食 胞 が で きる17)18).」とい う

説 か ら,「C.trachomatiSが 宿 主 細 胞 表 面 に 吸 着

し,宿 主細 胞 表 面 の受 容 体 に結 合 す る と,宿 主 細

胞 のphagocytosisが 始 ま り,宿 主 細 胞 か ら仮 足 が

の びC.trachomatisを 包 み こむ.」 こ とが 分 る.ま

た 「食 作 用 は 局 所 的 な応 答 で あ り"膜 の ジ ッパ ー

機 構"と も い え る方 法 で 行 わ れ る19)20).」と い う説

か ら,「C.trachomatis表 面 の 抗 原 部 分 の 配 列 あ る

い は宿 主 細 胞 の 受 容 体 部 分 の 配 列 が等 間 隔 で な く

不 規 則 に配 列 して い る た め に,C.trachomatis表

面 と宿 主 細 胞 の 仮 足 との 組 み 合 わ せ が"ず れ",宿

主 細 胞 内 へ の 取 り込 時 に,C.tmchomatisの 回転

が お こる.」と考 え られ るか らで あ る.そ してFig.

4は この 考 え に一 致 す る もの で あ る.

V.総 括

感 染 時 のC.trachomatisと 宿 主 細 胞 と の 位 置

関 係 につ い て 超 微 形 態 学 的 に 観 察 し以下 の 成 績 を

得 た.

1.C.trachomatisは 宿 主 細 胞 に吸 着 ・侵 入 す る

際,C.trachomatis内 に偏 在 す るnucleoidが 宿 主

細 胞 表 面 に対 し遠 位 側 に な る よ うに位 置 す る.

2.C.trachomatisは 宿 主 細 胞 に 侵 入 後 も,C.

trachomatis内 に偏 在 す るnucleoidが 宿 主 細 胞 表

面 に対 し近 位 側 に な る よ うに 位 置 す る.

3.一 部 のC.trachomatisは 吸 着 ・侵 入 時 と侵

入 後 で はnucleoidと 宿 主 細 胞 表 面 と の 位 置 関 係

に ち が い が あ り,こ れ は 侵 入 時 に 宿 主 細 胞 の

phagocytosisに よ りC.trachomatisが 回 転 す る

為 と考 え られ る.

文 献

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平成4年4月20日

496 石井 英昭 他

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The Ultrastructual Study on the Relationship between Chlamydia trachomatis and the Host

Cell in Adhesion and during and after Invasion

Hideaki ISHII*, Masahiko OKUDAIRA*, Yoshiyuki KURABAYASHI**,Yasuo HOSOMURA** & Takashi JOSHITA**

*Department of Pathology, School of Medicine, Kitasato University**Clinical Pathology, Gunma University Hospital, School of Medicine, Gunma University

Chlamydia trachomatis (C. trachomatis) is 0.4-0.5 pm in diameter in the EB stage, with the

nucleoid located eccentrically within it. We studied the relationship between the eccentric nucleoid

and the host cell surface under electron microscope, when C . trachomatis was in adhesion to the host

cell and during and after invasion into the host cell.

When C. trachomatis adheres to and invades a host cell, the eccentric nucleoid is located on the

side distant from the host cell surface (44 of 66, 66%). The 1•~3 chi-square test indicates that the

difference is significant at p<0.001.

After C. trachomatis invades a host cell, the eccentric nucloid is located on the side close to the host

cell surface (61 of 138, 44%). The 1•~3 chi-square test shows the difference to be significant at p<0 .001.

However, since the latter (44%) is less than the former (66%). C . trachomatis revolves between

adhesion and the completion of the invasion. The 2 X 3 chi-square test shows a significant difference at

p<0.001.

感染症学雑誌 第66巻 第4号