Chapter 7. 감각생리학app-mic/resources/lecture/animal... · 2015-08-31 · Chapter 7. 감각생리학 1. 감각수용기의특징-감각수용기: 특별한양상의자극에대한반응으로감각뉴런에서활동전압생성->

Chapter 7. 감각생리학

1. 감각수용기의 특징- 감각수용기 : 특별한 양상의 자극에 대한 반응으로 감각뉴런에서 활동전압 생성 -> 중추신경계로 전달

-> 감각뉴런의 수상돌기말단-> 여러형태의 에너지를 -> 신경자극에너지로 변환 -> 감각뉴런에 의해 중추신경계에 전달-> 감각양상 변화 -> 신경경로와 시냅스연결의 차이 =>뇌: 전기화학적 신경자극 -> 지각으로 변환

1) 분류(1) 기능적 분류 : 자극에너지의 유형에 따라

-> 화학수용기(chemoreceptor) : 환경, 혈액의 화학자극을 감각 예) 미뢰, 후각상피, 동맥소체-> 광수용기(photoreceptor) : 빛자극 감지 예) 안구망막-> 온도수용기(thermoreceptor) : 열자극 감지 예) 피부의 온도수용기-> 기계적 수용기(mechanoreceptor) : 수용기 세포막의 기계적 변형 감지 예) 피부 촉각수용기

☞ 유해수용기 (nociceptor, pain receptor(통각수용기))- 활성화를 위한 높은 역치수준 필요 -> 강한자극 필요

☞ 고유수용기 (proprioceptor) : - 신체의 위치 감지 -> 골격근의 미세조절- 근방추, 관절수용기


(2) 감각의 순응여부-> 위상성 수용기 : 처음 자극에 대한 흥분발사율이 빠르게 감소 -> 자극에 대한 순응

ex) 후각, 촉각, 온도감각-> 긴장성 수용기 : 자극이 진행되는 동안 흥분발사율이 일정하게 유지

ex) 통각


2) 특수신경에너지법칙(law of specific nerve energy)

- 감각신경섬유는 주어진 여러자극에 대해 하나의 특정감각만을 인식 -> 적합자극 vs 부적합자극- 적합자극 : 가장 적은 에너지로 수용기 활성화

ex) 시각수용기에 대한 빛과 주먹(에너지 차이)

☞ 수용기 : 적합자극에 의해서만 반응하는 감각여과장치 기능


3) 발생기 전압(수용기 전압, receptor potential, generator potential)- 감각신경종말에서 자극에 의해 형성되는 전압변화

-> 자극 -> 막전압 변화 -> 탈분극 -> 수용기 전압 -> 역치수준 -> 활동전압ex) 음식냄새 인식

발생기전압

활동전압


- 긴장성 수용기 : 자극의 크기 -> 발생기전압 크기 -> 활동전압의 빈도 증가 -> 자극의 크기로 인식주어진 자극은 소멸되지 않고 유지됨

-> 위상성 수용기 ? long distance gas

3개의 연속적 자극이 주어졌을 때


2. 피부감각- 피부 : 여러 종류의 감각 수용기 존재(온각, 냉각, 통각, 촉각, 압각 수용기)- 냉각수용기 : 진피 상부, 표피 바로 밑 -> 냉자극 흥분, 온자극 억제- 온각수용기 : 진피의 깊은 부위 -> 온자극 흥분, 냉자극 억제- 촉각수용기 : 빠르게 순응 -> 새 옷 입기

☞ 파치니소체 : - 겹쳐진 결합조직층 -> 촉각압력의 일부 흡수 -> 위상성 강화

☞ 캡사이신 수용체 (pain receptor)-> 높은 온도, 캡사이신에 반응-> Capsaicin : 열감각, 통각의 원인 물질-> 수상돌기의 특별한 막단백질 -> 이온채널 -> Ca+2, Na+ 유입

-> 활동전압 발생 -> 열, 통증으로 지각- 뜨거운 온도 -> 통각 형성- 캡사이신 -> 열감각 형성


피부감각수용기


☞ 수용야 (receptive field)- 자극에 의해 뉴런의 흥분발사율이 변화한 지역- 수용야의 면적 -> 수용기의 밀도에 반비례

* two-point touch threshold (2점 접촉역치) - 접촉한 두 점을 별개의 점으로 인식할 수 있는 최소거리- 촉각 명확도의 지표


☞ 측부억제 (lateral inhibition)- 감각의 뚜렷함을 인식케 하는 중추신경계의 작용- 가장 강하게 자극 받은 수용야만을 인지- 청각의 음정 구분, 시각의 명암 구분, 후각의 냄새 판별


3. 미각과 후각- 미각, 후각 수용기 : 액체에 녹아 있는 분자들에 반응하는 화학적 수용기- 내수용기(interreceptor) : 내부환경에서 화학적변화에 반응- 외수용기(exterreceptor) : 외부환경에서 화학적변화에 반응 -> 미각, 후각 수용기- 후각 : 미각에 강하게 영향

1) 미각(gustation)- 미각수용기 : 원통모양의 미뢰로 구성

-> 50 – 100 개의 상피세포로 구성-> 감각상피세포 : 뉴런처럼 행동 : 자극->탈분극->활동전압->신경전달물질->감각뉴런


☞ 미각 발생기작- 짠맛, 신맛 : 양이온에 의한 특정수용기세포 활성화

-> 이온의 수용기세포 이온체널 통과 -> 탈분극 -> 수용기세포의 신경전달물질 방출 -> 감각뉴런 자극- 단맛, 쓴맛 : 미각분자 -> 특이적 막단백질(G-protein)과 결합 -> secondary messenger system

-> 미각 G-protein : ex) gustducin-> 미각분자에 따라 2차전달자 차이

-> sugar : adenylate cyclase 활성화 -> cAMP 생성 -> K+ 채널 닫음-> 인공감미료 : 막효소(phospholipase C) 활성화 -> IP3, DAG 생성


2) 후각(olfaction)- 후각수용기 : 후각상피내 수용기세포(양극뉴런) + 지지세포 + 기저세포- 후각성립기작-> 냄새분자 수용체 결합->G-단백질 활성화->cAMP 증가 ->막채널->탈분극->발생기전압-> 활동전압

- 다량의 G-단백질이 하나의 수용체에 결합 -> 다량의 subunit 분리 -> 후각의 민감성 증대- 후각수용체단백질 gene cluster(1000 gene 포함) 발견 -> 1만개의 냄새분자 구별 ?


4. 평형감각- 내이의 전정기관(vestibular apparatus)이 담당

-> (1)이석기관(난형낭 + 구형낭) + (2)반규관-> 막성미로내에 감각성구조 형성 -> 내부에 내림프로 채워짐

전정기관

와우


1) 감각모세포(hair cell)- 평형감각수용기 역할- 20 ~ 50 개의 변형된 상피세포로 구성 -> 1개의 운동섬모(kinocilium) + 부동섬모(stereocilia)- 모세포의 운동방향에 따라 세포막 자극 -> 탈분극, 과분극 형성 ->시냅스전달물질 방출, 감소


2) 난형낭과 구형낭- 막성미로 내부로 모세포 돌출- 섬모돌기 : 아교질의 이석막에 묻혀있음- 선형가속의 정보 제공- 난형낭 : 수평가속에 민감, - 구형낭 : 수직가속에 민감


3) 반규관(semicircular canal)- 3개의 반규관이 직각으로 3 평면구조 형성- 감각모세포 : 아교질막 팽대정에 묻혀있음- 회전감각 인식 -> 반규관 내림프와 감각모세포의 상대적 관성차이, ex)현기증

- 회전 중 평형유지 및 시야 추적 조절- 안진과 현기증


5. 청각- 음파 : 매질내의 고압과 저압의 교대영역 -> 주파수(frequency), 강도(intensity)로 구분

1) 귀의 구조 : 외이, 중이, 내이(전정기관 + 와우)



2) 와우의 구조- 3회전을 이루는 와우관으로 구성- 와우관 : 전정계, 중앙계, 고실계로 구분

-> 와우관 끝은 막혀있음-> 전정계 : 난원창에서 연결 -> 고실계와 연속(와우공)-> 고실계 : 전정계에서 연속 -> 정원창으로 연결

- 등골과 난원창의 진동 -> 전정계 외림프액을 밀어냄


3) 나선기관(코르티기관)- 청각의 기능적 단위- 기저막, 감각뉴런, 감각모세포, 피개막으로 구성- 외림프의 압력파 -> 와우관 내림프 밀어냄

-> 기저막과 피개막사이의 전단력 형성-> 부동섬모 변형 -> -> ->


4) 청각인식- 소리->고막진동-> 이소골진동-> 난원창막진동-> 전정계내 외림프액 압력

-> 나선기관 피개막과 기저막사이 전단력 형성-> 부동섬모 자극-> 탈분극-> 전달물질(글루탐산) 방출- 기저막 진동부위의 위치에 따라 소리 고저 구분-> 고음:가깝고, 저음:멀고


5. 시각- 눈 : 전자기 스펙트럼에너지 -> 신경자극으로 변환

-> 가시광선 : 400~700 nm -> 광수용기 자극-> 적외선 : 700 nm 이상 -> 낮은 에너지 -> 광수용기 자극 안됨, 열로서 감각-> 자외선 : 400 nm 이하 -> 높은 에너지 -> 수정체의 황색에 의해 filtering

- 빛 : 각막 -> 수정체 -> 망막통과 -> 맥락막에 흡수-> 망막 통과 중 광수용기 자극 -> 다른 뉴런 활성화 -> 시반(optic disc)에 모여 시신경으로 집결

☞ 망막 : 안구 뒤쪽, 광수용기를 포함하는 신경층


1) 망막구조- 단층의 두꺼운 색소상피, 광수용기세포(막대세포, 원뿔세포), 다른 뉴런세포의 층으로 구성- 망막의 신경층 : 뇌가 앞쪽으로 확장된 것 -> 빛이 들어오는 바깥쪽에 위치

-> 빛 : 여러 신경층 통과 후 광수용기에 도달 -> 다른 뉴런들과 시냅스 통해 망막 바깥 쪽으로 전도


2) 막대세포와 빛의 자극- 빛 : 수용기세포 외측 분절 내의 색소분자에 화학적 변화 유발 -> 광수용기 세포 활성화

-> 막대세포 : 홍색색소 로돕신(rhodopsin) 포함- red, blue light 전달 -> 홍색으로 보임- 녹색영역 빛 흡수 -> 광화학 반응 -> 적은 빛에서 명암시각 제공

-> 흡수된 빛만이 광화학반응 유발 -> 야간 녹색 선명

-> 빛에 의한 로돕신 분해반응 (탈색반응)lightRhodopsin retinal(-ene) + opsin

광수용기세포막 이온투과성 변화 -> 신경자극

-> Retinene : all-trans, 11-cis type으로 구분11-cis type : 옵신과 연결

all-trans type : stable, not connect to opsin

☞ 암순응 : 어둠에서 생성된 시각색소의 양 증가 -> 약한 빛에 대한 민감도 증가

빛



3) 망막세포의 전기적 활성기작- 빛에너지->신경자극 변환과정 : 인과적이나 감각자극 확인은 통상적 방법의 반대Dark : 광수용기세포 : 억제성 신경전달물질 방출(탈분극상태) -> 양극뉴런 과분극(억제상태)

-> 신경전달물질 방출 억제

광수용기세포 : 억제성 신경전달물질 방출 억제(과분극 상태) -> 양극뉴런 자극☞ Mechanism I : 광수용기세포의 외측분절 세포막 Na+ 채널

Dark : Na+ channel open(cGMP) -> Na 확산 -> 광수용기막 약한 탈분극 =>암전류(dark current)

Na+ channel closing(GMP) -> 암전류 감소 -> 광수용기 과분극 -> 신경전달물질 방출☞ Mechanism II : opsin의 변형

Opsin : transducin(G-protein)에 연결되어 있음빛 : 탈색반응에 위해 로돕신 분해 -> opsin 구조 변화 -> G-protein의 a-subunit 분리

phosphodiesterase에 결합 활성화cGMP GMP -> Na+ channel 닫힘

빛

빛 (cGMP -> GMP)


4) 원뿔세포와 색감각- 원뿔세포 : 빛에 덜 민감, 색시각 제공 -> 주간에만 색깔 구별 가능- 3종류의 원뿔세포 : 적색, 청색, 녹색 원뿔세포 -> 3원색 시각 제공- 레티넨 포함 -> phodopsin 과 결합 -> 세 종류의 포돕신 단백질 -> 독특한 흡수 스펙트럼 형성- 세종류 광수용기세포의 자극정도 및 조합에 의해 색상 구별


5) 시각의 명료와 민감도- 광수용기세포와 신경섬유의 평균비율 -> 105 : 1- 중심와의 원뿔세포 -> 1:1 => 높은 명료도☞ 중심와 : 원뿔세포만 존재 -> 낮시간 상이 맺히는 부위 -> 명료시각 제공

-> 어둠속 : 상이 중심와에서 떨어진 곳에 맺힘 -> 막대세포 자극 -> 약힌 빛으로 흑백만 구별


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